Abteilung Tierhaltung und Tierschutz, Vetsuisse Fakultät Bern

Abteilung Tierhaltung und Tierschutz, Vetsuisse-Fakultät der Universität Bern
GOLDHAMSTER ALS HEIMTIERE: WIE BEEINFLUSST DIE HALTUNG IHR
WOHLBEFINDEN?
Sabine G. Gebhardt-Henrich, Evelyne M. Vonlanthen, Andrina R. Hauzenberger,
Katerina Fischer, Patrizia Eberli, Esther Gerber, Andreas Steiger
Einleitung
Seitdem 1937 zum ersten Mal Goldhamster an Privatpersonen abgegeben wurden, stieg
ihre Beliebtheit als Heimtiere. Man schätzt den weltweiten Bestand von „Heimtier-
Goldhamstern“ auf 7 – 8 Mio. Tiere, eine weitere halbe Mio. werden als Labortiere
gehalten. Damit werden mehr Goldhamster gehalten, als wild in Syrien und im Südosten
der Türkei leben (Gattermann, 2000). Die Haltungsbedingungen der Goldhamster in
Gefangenschaft unterscheiden sich grundlegend von den Lebensbedingungen in der
Natur. In der Natur lebt der Goldhamster solitär, bewohnte Hamsterbauten hatten in Syrien
einen Mindestabstand von 100 m (Gattermann et al., 2001). Als Labortiere werden
Goldhamster oft in Gruppen gehalten, obwohl diese Haltungsart zu vermehrtem Stress
und Verletzungen führt (Kuhnen, 2002). Die Fläche, die Hamstern zur Verfügung gestellt
wird, ist um ein Vielfaches kleiner als die Territorien in der Natur. Wahrscheinlich
benötigen Goldhamster so grosse Territorien, um genügend Futter zu „hamstern“. Dabei
verfügen Goldhamster über Methoden der Orientierung, um bei grossen Distanzen auf
direktem Weg in den Bau zurückzufinden (Etienne et al., 1995; Siegrist et al., 2003;
Etienne and Jeffery, 2004). In Gefangenschaft ist die Fortbewegung über grosse
Distanzen zwecks Futtereintragen unnötig, oft sogar in kleinen Käfigen unmöglich. Wilde
Goldhamster verbringen die meiste Zeit in selbstgegrabenen, in verschiedene Kammern
unterteilten Bauten ca. 80 cm tief im Boden bei einer Temperatur von 12º C (Gattermann
et al., 2001). In Käfigen ist bestenfalls ein unstrukturierter Unterschlupf vorhanden. Der
Aufenthalt im Bau ist neben einem Witterungsschutz auch ein Schutz vor Prädatoren.
Goldhamster als Labor- und Heimtiere werden oft berührt und in die Hand genommen.
Auch das ist eine für ein Beutetier ungewöhnliche Situation.
Alle Goldhamster, die weltweit als Heimtiere gehalten werden, stammen von einem
Goldhamsterweibchen ab, das 1932 in der Nähe von Aleppo ausgegraben wurde
(Gattermann, 2002). Rechnet man mit vier Generationen pro Jahr (konservative
Schätzung), dann sind seitdem 308 Generationen Goldhamster gezüchtet worden. Das
Verhalten der domestizierten Hamster unterscheidet sich allerdings nur wenig von
Wildfängen (Gattermann, 2000).
Unnatürliche Haltungsbedingungen können zu physischen und psychischen
Schäden bei Wildtieren und domestizierten Arten führen (z.B. Mason, 1991a; Balcombe,
2006). Verhaltensstörungen, die durch unnatürliche Haltungsbedingungen ausgelöst
werden, ähneln Psychosen bei Menschen (Garner et al., 2001; Garner et al., 2003). In der
Forschung können Verhaltensstörungen, ausgelöst durch die unnatürliche Haltung, die
Validität der Resultate schwerwiegend beeinträchtigen (Barnett and Hemsworth, 1990;
Würbel, 2001; Garner, 2005). Ganz allgemein beeinflusst die Haltung das Wohlbefinden
der Labor- und Heimtiere (Balcombe, 2006). Daher untersuchten wir die Einflüsse von
Boxengrösse, -struktur, -einrichtung (besonders Einstreutiefe, Laufrad, Unterschlupf) und
Handling auf das Verhalten in Hinblick auf das Wohlbefinden von Goldhamstern. Als
Messung für das Wohlbefinden diente vor allem das Verhalten (Fehlen von
Verhaltensstörungen wie Stereotypien z.B. Gitternagen), aber auch der
Lebensfortpflanzungserfolg (reproductive success) und die Körpertemperatur (emotionales

Fieber). Das Messen von Stresshormonen stellte sich als unbrauchbare Methode zur
Stressbeurteilung heraus (Gebhardt-Henrich et al., 2007).
Untersuchungen über den Einfluss von Haltungsbedingungen auf das
Wohlbefinden von Goldhamstern bezogen sich vor allem auf Hamster unter
Labortierbedingungen (Review von Sørensen et al., 2005). Kuhnen (1999) untersuchte die
Körpertemperatur und damit Stresszustände bei Goldhamstern in verschiedenen
Käfiggrössen, der grösste Käfig umfasste allerdings nur 1815 cm 2 . Mrosovsky et al.
(1998) und Reebs und St-Onge (2005) untersuchten Laufräder. Dabei war das grösste
Laufrad (Durchmesser 17.5 cm) weit unter den empfohlenen 30 cm Durchmesser.
Dieser Beitrag fasst die Projekte zusammen, die an der Abteilung Tierhaltung und
Tierschutz der Vetsuisse-Fakultät in Bern zum Zweck durchgeführt wurden, Empfehlungen
zur tiergerechten Heimtierhaltung von Goldhamstern zu geben.
Allgemein: Tiere und Methoden
Alle Goldhamster, die in den Versuchen eingesetzt wurden, waren an der Abteilung
gezüchtet wurden. Sie gehörten den Stämmen Crl: LVG (SYR) von Charles River,
Deutschland, und RjHan: AURA vom Centre d’Elevage R. Janvier, Frankreich, an. Die
Hamster wurden einzeln in Gittterboxen mit Plastikschalen gehalten (95x45x57 cm,
einschl. dem Gitteraufsatz). Die Einstreu bestand aus Hobelspänen (Allspan ® , 10 cm tief)
vermischt mit Heu. Äste und Papiertücher wurden zur Verfügung gestellt. Ein Unterschlupf
aus Tannenholz ohne Boden (20x14x14 cm) befand sich in der Boxe. Übliches
Goldhamsterfutter und Wasser wurden ad lib. angeboten. Jeden Tag wurde ein kleines
Stück Obst oder Gemüse gegeben. Abweichende Haltungsbedingungen folgen in den
Abschnitten zu den einzelnen Studien.
1. Käfiggrösse
In dieser Studie wurde das Verhalten von weiblichen Goldhamstern während drei Monaten
nach dem Absetzen (im Alter von 28 Tagen) in vier verschiedenen Boxengrössen
untersucht: 1800 cm 2 (Grösse eines Makrolon Typ 4 Versuchstierkäfig), 2500, 5000 und
10‘000 cm 2 (Fischer, 2005; Gebhardt et al., 2005c; Fischer et al., 2007). Alle Boxen waren
mit einem Laufrad (Durchmesser 30 cm) ausgerüstet, dessen Umdrehungen vom
Computer erfasst wurden. Insgesamt wurden drei drei-stündige Videoaufnahmen (Wochen
3, 6 10) gemacht und das Verhalten der Hamster während ca. 30 min, die gleichmässig in
den drei-stündigen Aufnahmen verteilt waren, in den verschieden grossen Boxen
ausgewertet. In den Wochen 11 oder 12 wurden die Hamster an zwei aufeinander
folgenden Tagen in der Lichtphase (Schlafphase) ähnlich den möglichen Situationen in der
praktischen Heimtierhaltung leicht bis mässig gestresst (Wecken, „Handling“, Herumjagen,
Austauschen der Einstreu und Lärm). Zu vier verschiedenen Zeitpunkten (Wochen 0, 2, 8,
13) wurden die Tiere gewogen.
Gitternagen, häufig als ein Indikator für ungenügende Haltungsbedingungen
verwendet, wurde in allen vier Boxengrössen beobachtet. Verglichen mit dem Nagen an
verschiedenen Objekten, wie z.B. Kartonrollen, Zweigen, Unterschlupf, dauerte das Nagen
am Gitter signifikant länger (Wilcoxon Signed Rank Test: Z = 4.34, P < 0.0001). Für die
weiteren Analysen wurde Gitternagen berücksichtigt, welches mindestens 1% der
Beobachtungsdauer einnahm. Die Hamster in den kleinen Boxen zeigten signifikant länger
Gitternagen als die Hamster in den grossen Boxen (Abb. 1) (Mixed Model mit REML: F =
14.00, N = 22, P = 0.0015). Je kleiner die Boxe war, umso häufiger wurde Gitternagen
beobachtet (F = 3.35, N = 22, P = 0.0454).
Die erhöhte Plattform auf dem Unterschlupf wurde vermehrt von Hamstern aus den
kleinen Boxen genutzt (χ 2 3 = 22.05, P < 0.0001). In den vier Boxengrössen konnten keine
signifikanten Unterschiede in der Laufradaktivität festgestellt werden. An den zwei Tagen

nach den Stress-Prozeduren liefen die Hamster signifikant länger im Laufrad als an den
zwei Tagen vor dem Stress und während des Stresses (T = 3.2, P = 0.002).
Abb. 1. Boxplots von der Dauer des Gitternagens in verschiedenen Boxengrössen. Das Rechteck
umfasst die mittleren 50% der Daten, die horizontale Linie ist der Median. Der Stern ist der
Durchschnitt. Die vertikalen Linien zeigen das 1.5-fache Interquartil.
Zu Beginn des Experiments bestanden keine signifikanten Gewichtsunterschiede in
den vier Boxengrössen. Die Gewichtszunahme bis zum Projektende war in den kleinen
Boxen signifikant höher als in den grossen Boxen (F = 4.03, N = 57, P = 0.013). Das
Gewicht bezogen auf die Körpergrösse (berechnet aus: Endkörpergewicht / Körperlänge 3 )
unterschied sich aber nicht zwischen den Boxengrössen.
Aus den Resultaten schliessen wir, dass eine Boxe von 10'000 cm 2 oder grösser für
Goldhamster zu empfehlen ist. Die grössere Dauer und Häufigkeit des Gitternagens in
kleineren Boxen deutet darauf hin, dass die Boxengrösse wichtig für das Wohlbefinden
des Goldhamsters ist. Das Gitternagen wird oft als stereotyp bezeichnet, weil es repetitiv
und gleichförmig ist und an bevorzugten Stellen der Boxe ausgeübt wird (Würbel und
Stauffacher 1996). Stereotypien sind häufige Anzeichen für ein verringertes Wohlbefinden
wegen unzureichender Haltungsbedingungen (Mason, 1991b; Würbel 2001). Der
vermehrte Aufenthalt auf dem Dach vom Unterschlupf in kleinen Boxen könnte durch ein
grösseres Bedürfnis nach zusätzlichem Platz erklärt werden. Da Gitternagen aber selbst in
den grössten Boxen auftrat, reichte die Grösse von über einem Quadratmeter Grundfläche
für den Goldhamster offensichtlich nicht aus. Ausser der Grösse können andere Aspekte
wichtig für das Wohlbefinden sein, z.B. verschiedene Strukturen. Das ist nicht unabhängig
von der Boxengrösse, da grössere Boxen mit mehr Strukturen angereichert werden
können als kleine, so dass die Hamster mehr Beschäftigungsmöglichkeiten haben.
Nachfolgende Versuche beschäftigten sich deshalb mit der Einrichtung der Boxen und
einer tieferen Einstreu.
Die Gewichtszunahme bis zum Projektende war in den kleinen Boxen signifikant
höher, beruhte aber nicht auf einem höheren Fettansatz der Tiere. Bei der Sektion wurden
keine grösseren Fettablagerungen gefunden. Da sich die Hamster jedoch noch im
Wachstum befanden, besteht die Möglichkeit, dass die überschüssige Energie zu einem
späteren Zeitpunkt zu adipösen Tieren führen könnte. Dieses Problem könnte in kleineren
Boxen bedeutsamer sein, da dort die Tiere mehr an Gewicht zunahmen.
Die zweitägigen Stressperioden bewirkten einen Anstieg des Laufradlaufens.
Dieser Anstieg war in allen Boxengrössen gleich. Ob vermehrtes Laufen im Laufrad eine
Art Stressbewältigung darstellt, konnte mit dieser Studie nicht untersucht werden und ist
Gegenstand eines anderen Projekts.

2. Einstreutiefe
Da Goldhamster in der Natur in unterirdischen Gangsystemen leben, wurde der
Einfluss von unterschiedlicher Einstreutiefe (kaum Möglichkeit zu graben bis 80 cm
Einstreutiefe) auf das Verhalten, v.a. auf stereotype Verhaltensweisen (Gitternagen), und
das Laufen im Laufrad bei Goldhamstern untersucht (Hauzenberger, 2005; Hauzenberger
et al., 2005, 2006). Der Versuch wurde in drei Durchgängen mit insgesamt 45 Tieren
durchgeführt. Jeweils 15 männliche Goldhamster wurden in je einer der drei
Einstreugruppen (10 cm, 40 cm, 80 cm Tiefe) einzeln gehalten. Die Datenaufnahme fand
von der 4. bis zur 16. Alterswoche statt.
In den zwei Gruppen mit tieferer Einstreu waren die Boxen mit einem Einsatz aus
Acrylglas ausgestattet. Ein zweiter, auf allen Seiten um 10 cm kürzerer, geschlossener
Einsatz stand in der Mitte des ersten. Die Einstreu wurde dazwischen bis zum Gitterrand
der Boxe aufgefüllt. So konnten die Hamster auf jeder Seite in 10 cm Breite bis auf den
Boxenboden graben.
Jeder Hamster mit 40 oder 80 cm Einstreu verbrachte keinen Tag im Unterschlupf,
sondern grub sich sofort ein Gangsystem in der Einstreu, in dem er schlief. Diese Gänge
reichten bis an den Boden, die Schlafkammer befand sich oft etwas oberhalb davon. Die
Tiere mit der geringsten Einstreutiefe zeigten signifikant häufiger Gitternagen im Vergleich
zu den Tieren mit mittlerer und 80 cm Einstreutiefe (Tabelle 1).
Tabelle 1. Anzahl Goldhamster, die bei verschiedenen Einstreutiefen beim Gitternagen beobachtet
wurden (GN) und die nie Gitternagen zeigten (N).
Einstreutiefe [cm] GN N Total
80 0 15 15
40 3 11 14
10 7 8 15
Total 10 34 44
Fisher’s Exact Test: n = 44, P = 0.006
Auch die Dauer des Gitternagens unterschied sich signifikant zwischen den
Gruppen (x 2 = 9.598483, d.f. = 2, P = 0.008). Die Laufradaktivität war ebenfalls signifikant
unterschiedlich zwischen den Gruppen. Die Hamster in der geringsten Einstreutiefe
wiesen eine signifikant höhere Laufradleistung auf (F=16.95, p

Tabelle 2. Körpermasse (M [g]) bei Beginn und Ende des Versuchs. Die Kondition [g/cm 3 ] ist
berechnet als die Körpermasse geteilt durch das Kubik der Körperlänge (L [cm]). X –
Durchschnittswert, SE - Standardfehler.
Einstreutiefe 80 cm 40 cm 10 cm F P
x SE x SE x SE
M beim Absetzen 43.2 2.8 43.0 3.8 44.6 4.0 - -
M bei
Versuchsende 135.0 3.8 125.7 4.4 121.4 3.1 6.5 0.039
L bei
Versuchsende 16.8 0.01 16.6 0.1 16.7 0.1 - -
Kondition 0.029 7.83 E-04 0.028 6.85 E-04 0.021 5.23 E-04 3.25 0.049
3. Laufrad
Zum Laufrad gibt es keine entsprechende Struktur in der natürlichen Umgebung, es
ist ein künstliches Gerät in einer künstlichen Umwelt (Sherwin, 1998b). Mäuse arbeiten in
operant tests soviel für die Benutzung des Laufrads wie sie für das Futter arbeiten
(Sherwin, 1998a), mehr als für andere Resourcen. Auch Goldhamster benutzen Laufräder.
Pro Nacht macht ein Goldhamster im Durchschnitt ca. 5000 Umdrehungen (Zucker &
Stephan, 1973). Über dieses Verhalten gibt es zahlreiche Theorien, die sich in 2 Gruppen
einteilen lassen: Theorien, die den Laufradgebrauch für das Tier als eine Anpassung
ansehen, oder solche, die es für das Tier als schädlich ansehen. Zu den positiven
Aspekten des Laufrads gehören: Substitution für Bewegungsmangel in einem (relativ
kleinen) Käfig, Aufrechterhaltung der Muskulatur und Steigerung des körperlichen
Wohlbefindens (Harri et al., 1999, Gattermann et al., 2004). Bei Goldhamstern wurde ein
zirkadianer Einfluss des Laufradgebrauchs auf die Körpertemperatur gezeigt, der
möglicherweise einen therapeutischen Nutzen zur Wiederherstellung des inneren
biologischen Rhythmus hat (Golombek et al., 1993). Rennen im Laufrad kann aber auch
schädlich für den Körper bzw. die Gesundheit des Tieres sein oder gar zum Tod führen
(Paré, 1976 in Vincent & Paré, 1976; Altemus et al., 1993 in Sherwin, 1998b). Da Rennen
im Laufrad eine gleichablaufende Bewegung ohne Ziel ist, wird es manchmal als
Stereotypie angesehen (Referenzen in Sherwin, 1998b). Wenn die Umwelt, in dem das
Tier gehalten wird, sich sehr von der Umwelt unterscheidet, in der sich das Verhalten
während der Evolution ausgebildet hat, führt das Tier u.U. Verhaltensweisen aus, die in
der künstlichen Umwelt nicht nützlich sind (Dawkins, 1990). Daher kann der
Laufradgebrauch für den Hamster durchaus schädlich sein und Wahlversuche sind in
diesem Fall möglicherweise nicht aussagekräftig (Sachser, 1998). Das besagt aber nicht,
ob und unter welchen Umständen das Laufrad bei der privaten Hamsterhaltung empfohlen
werden sollte. Die Haltungsbedingungen von Goldhamstern als Labortiere und Heimtiere
können sehr unterschiedlich sein. Daher lassen sich die Untersuchungen an Labortieren
nicht unbedingt auf Heimtiere übertragen. Da das Laufrad fast immer zur Ausstattung
eines Hamsterkäfigs gehört, ist die Frage, welchen Einfluss das Vorhandensein des
Laufrads auf das Verhalten, die Gesundheit und das Wohlbefinden des Hamsters hat, für
den Tierschutz im Bereich der Heimtierhaltung sehr wichtig. Gerade in Zeiten erhöhter
Anforderungen können negative Einflüsse auf das Tier deutlicher zu Tage treten, als zu
anderen Zeiten. Die Trächtigkeit und Laktation bei Säugetieren stellen erhöhte
Anforderungen an die körperliche Verfassung und an Verhaltensmuster. Störungen
körperlicher und physiologischer Art und gestörtes Verhalten haben unmittelbare, leicht

messbare Auswirkungen während der Zeit der Jungenaufzucht (Anzahl und Wachstum der
Jungen).
Im nachfolgend beschriebenen Projekt wurde neben ethologischen und
morphologischen Parametern auch der Fortpflanzungserfolg gemessen (Vonlanthen 2003;
Gebhardt-Henrich et al., 2005a,b). Tiere sind darauf selektiert, sich so zu verhalten, dass
ihre Fitness (= Anzahl fortpflanzungsfähiger Nachkommen im ganzen Leben) maximiert
wird (Grafen, 1991). Je mehr das Tier die Umstände oder das Verhalten als
fitnessvermindernd einstuft, um so mehr wird es darunter leiden (zusammengefasst bei
Dawkins, 1990). In einer Umwelt wie der Heimtierhaltung, die sich grundlegend von der
natürlichen Umwelt des Hamsters unterscheidet, kann die wahrgenommene
Fitnessverminderung von der tatsächlichen Fitnessverminderung abweichen (Dawkins,
1990).
Im Versuch wurde untersucht, ob das Vorhandensein eines Laufrads bei
Goldhamstern sich negativ auf das artspezifische Verhalten, den Gesundheitszustand und
den Fortpflanzungserfolg (Anzahl und Qualität der Nachkommen) des Tieres auswirkt.
Diese Parameter (Verhalten, Gesundheitszustand, Fortpflanzungserfolg) dienten als
Gradmesser für das Wohlbefinden der Hamsterweibchen.
Jeweils zwei Vollgeschwister wurden so in zwei Gruppen eingeteilt, dass von
Vollgeschwistern immer ein Tier in die Behandlungsgruppe (mit funktionstüchtigem, zu
Beginn arretiertem Laufrad, ø = 30 cm, Lauffläche aus 10 cm breiten Lochblech) und das
andere in die Kontrollgruppe (mit identisch aussehender, stets arretierter Attrappe) kam.
Nach einer Eingewöhnungsphase (22 Tage) wurde das Verhalten der Tiere während der
ersten 3 Stunden der Dunkelperiode (Hauptaktivitätszeit) auf Video aufgenommen.
Danach wurden die 10 funktionstüchtigen Laufräder freigeschaltet und die Anzahl
Umdrehungen wurde elektronisch erfasst. Im Alter von 90 Tagen wurden die Goldhamster
erneut gefilmt. Danach wurden die Weibchen wiederholt mit Männchen verpaart, zogen
ihre Jungen während 28 Tage auf, bis sie nach mind. 3 „erfolgreich scheinenden“
Paarungen nicht mehr aufnahmen. Die Anzahl und das Wachstum der Jungen wurde am
10., 15., 20., 25. und 28. Tag nach der Geburt gemessen. Das Gewicht der Weibchen
wurde bei der Paarung und danach alle 5 Tage ermittelt. Die Weibchen wurden bis zu
ihrem natürlichen Tod gehalten, wenn sie nicht wegen schwerwiegender
Gesundheitsprobleme euthanasiert werden mussten.
Sechs fünfminütige Videosequenzen, die gleichmässig über die 3-stündige
Aufnahme verteilt waren, wurden mit Observer Version 3.0 (Noldus) ausgewertet.
Goldhamsterweibchen mit Laufrad hatten grössere Würfe (repeated measures: F 1,17
= 4.27, P = 0.05), aber der Lebensfortpflanzungserfolg unterschied sich nicht. Alle
Weibchen mit einem funktionellen Laufrad nutzten es, wenn auch in unterschiedlichem
Ausmass. Während der Trächtigkeit und der Jungenaufzucht wurde das Laufen im Laufrad
stark reduziert (Abb. 2).
90-tägige Goldhamsterweibchen mit funktionierenden Laufrädern zeigten signifikant
weniger Gitternagen als ihre Schwestern mit nicht-funktionierenden Laufrädern (Dauer in
s/30 min ± Standardfehler, nicht-funktionierend: 283.9 ± 284.9, funktionierend: 57.2 ±
122.2, P < 0.05). Die kürzere Dauer ergab sich, weil die Hamster seltener am Gitter nagten
(funktionierend: 1.8, nicht-funktionierend: 8.8, F 1,18 = 7.0, P = 0.016) und nicht wegen
kürzerem Gitternagen (funktionierend: 8.89 s, nicht-funktionierend: 7.9 s, F 1,18 = 0.12, NS).
Die Ereignisse vom Gitternagen dauerten signifikant länger als das Benagen von Ästen
oder anderen Objekten (Durchschnittslänge Gitternagen: 8.24 s, anderes Nagen: 0.43 s,
F 1,38 = 18.55, P < 0.0001). Diese Ergebnisse wurden bei Goldhamstermännchen wiederholt
(20 von 40 Hamstern mit einem nicht-funktionierenden Laufrad zeigten Gitternagen, aber
nur 2 von 40 Hamstern mit einem funktionierenden Laufrad).

Abb. 2. Anzahl Umdrehungen pro 24 h von 10 Goldhamsterweibchen (Durchschnitt). 0 des
Fortpflanzungszyklus markiert die Verpaarung, am Tag 16 kamen die Jungen zur Welt.
Weibchen mit funktionierenden Laufrädern verwendeten keine Energie für das
Laufradlaufen, die dann bei der Aufzucht der Jungen oder ihrer Erhaltung (Körpermasse,
Langlebigkeit, Daten nicht gezeigt) gefehlt hätten. Im Gegenteil, wie Fritzsche (1987)
zeigte, verringerten die Weibchen das Laufen im Rad während der Trächtigkeit und hörten
während der frühen Laktation ganz damit auf. Das könnte bedeuten, dass das
Laufradlaufen das natürliche Lokomotionsverhalten widerspiegelt und nicht nur ein
Artefakt der unnatürlichen Haltung darstellt (Sherwin, 1998a). In der Natur verlassen
Hamsterweibchen ihre Baue während der frühen Laktation wahrscheinlich nicht
(Lochbrunner, 1956). Die grösseren Würfe bei Hamsterweibchen mit Laufrad könnten auf
eine bessere physische Kondition dieser Tiere hindeuten. Goldhamstermännchen mit
Laufrädern hatten grössere Hoden als solche ohne Laufräder. Auch das wurde mit einer
besseren Kondition der Tiere erklärt (Gattermann et al., 2004). Die Verringerung der
Häufigkeit von Gitternagen bei Anwesenheit eines funktionierenden Laufrads bedeutet
einen positiven Effekt des Laufrads auf das Wohlbefinden bei Goldhamstern.
4. Art des Unterschlupfs
Den meisten Goldhamstern steht statt genügend tiefer Einstreu, in die sie ihre Gänge
graben können, ein nicht unterteilter Unterschlupf zur Verfügung. Dieser Unterschlupf wird
von den Hamstern zum Schlafen, Futter„hamstern“, Urinieren und zum Kotabsatz
verwendet. In der Natur kann ein Hamsterbau mehrere Kammern umfassen, die mit
Gängen verbunden sind. Ein Blindgang wird zur Urinabgabe benützt, wobei Kot im
gesamten Bausystem gefunden wird. Es gibt keine geschlechtsspezifischen Unterschiede
in der Bauart, aber Weibchen mit Jungen haben die verzweigtesten Systeme (Gattermann
et al., 2001). Ein (künstlicher) Unterschlupf ist eine wichtige Ressource für Hamster ohne
tiefe Einstreu. Ohne Unterschlupf und Nestmaterial können Goldhamster sehr aggressiv
sein, diese Aggressionen nehmen ab, sobald ein Unterschlupf zur Verfügung gestellt wird
(Lochbrunner, 1956; McClure and Thomson, 1992). Ein dunkler Unterschlupf verringerte
das Auftreten von Stereotypien bei Gerbils (Wiedenmayer, 1997a; Wiedenmayer, 1997b;
Waiblinger, 2002; Waiblinger and König, 2004). Der Schweizer Tierschutz STS empfiehlt
einen Unterschlupf für Goldhamster, spezifiziert aber nicht, wie dieser aussehen soll
(Lerch-Leemann and Griffin, 1997). Uns ist keine Studie über die Grösse und Struktur von
Unterschlüpfen und deren Gebrauch von Goldhamstern bekannt. Daher untersuchten wir
das Verhalten von weiblichen Goldhamstern mit drei verschiedenartigen Unterschlüpfen.
Besonders interessierte uns bei unterteilten Unterschlüpfen, ob die Tiere den Urin und

Futter und ihre Schlafposition voneinander trennten (Gerber et al., 2007, 2009; Gerber
2008).
Eine Gruppe von 10 Hamsterweibchen bekam einen kleinen Unterschlupf (K: 20 x
14 x 14 cm), eine Gruppe einen grossen (G1: 20 x 28 x 14 cm) und die dritte Gruppe
bekam einen grossen unterteilten Unterschlupf (G2: 20 x 28 x 14 cm). Alle Boxen wurden
wöchentlich während der Schlafzeit der Hamster untersucht. Zuerst wurde der
Unterschlupf angehoben, um die Schlafposition des Hamsters zu notieren. Danach wurde
die ganze Boxe nach Urin, Kot und Futter abgesucht. Danach wurde die Einstreu unter
dem Unterschlupf und wo Urin zu finden war, ersetzt. Die Datenaufnahme dauerte 5
Wochen, für die Schlafposition wurde der häufigste Schlafplatz genommen.
Alle Hamster wurden während der Datenaufnahme im Unterschlupf angetroffen.
Urin wurde auch häufig im Unterschlupf angetroffen. Allerdings hatten signifikant mehr
Hamster in der K-Gruppe ihren Urin mehrheitlich ausserhalb des Unterschlupfs (6 in K, 4
in G1, 0 in G2, χ 2 2 = 8.4, P: 0.01). Wenn man die Tunnellängen in der 10 cm tiefen
Einstreu vergleicht, haben Hamster in der G2 Gruppe signifikant weniger Tunnel gegraben
als Hamster der G1 Gruppe (χ 2 1 = 4.8, P = 0.03). Diese Studie zeigt, dass Hamster den
Unterschlupf zum Urinieren, als Futterdepot und immer zum Schlafen benützen. Urin und
Futter/Schlafposition wurde selbst in unterteilten Unterschlüpfen nicht getrennt. Es ist
möglich, dass das Aufwachsen in kleinen Unterschlüpfen etwas damit zu tun hat. Hamster
der G2 Gruppe haben weniger Tunnel gegraben. Das zeigt, dass grosse, unterteilte
Unterschlüpfe als eine Substitution für tiefe Einstreu angesehen werden können.
5. Stress durch Fressfeind und Handling (nicht publiziert)
Stress ist ein entscheidener Faktor, der das Wohlbefinden beeinträchtigen kann. Die
Präsenz eines natürlichen Fressfeinds ist einer der stärksten Stressfaktoren (Blanchard et
al., 1989). Hamster könnten auch Menschen oder in der Heimtierhaltung kleine Haustiere
wie Katzen und Hunde als potentielle Fressfeinde ansehen. Daher verglichen wir die
Stresssymptome hervorgerufen durch einen Fressfeind (aus praktischen Gründen wurden
Frettchen gewählt) mit den Stresssymptomen durch Handling. Als Beurteilung der
Stresssymptome wurden das Verhalten und die Körpertemperatur (emotional fever)
(Cabanac, 1999) genommen. Da Bewegung Stress reduzieren kann (Moraska and
Fleshner, 2001; Adlard and Cotman, 2004) untersuchten wir, ob Hamster in Boxen mit
einem funktionierenden Laufrad weniger Stresssymptome zeigten als Hamster ohne
funktionierenden Laufrad. Zwanzig männliche Goldhamster wurden im Versuch mit dem
Frettchen untersucht, zwanzig im Versuch mit Handling. Die Hälfte der Tiere hatte ein
funktionierendes Laufrad, die anderen hatten ein nicht-funktionierendes Laufrad. Jedes
Tier war bei der Stresseinwirkung seine eigene Kontrolle, d.h. die eine Hälfte der Tiere war
erst in einer Kontrollsituation, dann drei Wochen später in der Behandlungsgruppe. Die
andere Hälfte war erst in der Behandlungsgruppe und drei Wochen danach in der
Kontrollgruppe. In Versuch 1 mit dem Frettchen wurde der Hamster gegen Ende der
Schlafzeit geweckt, die Körpertemperatur wurde telemetrisch ermittelt und dann wurde er
10 Minuten in unmittelbarer Nähe eines Frettchens platziert (Behandlung) oder es
geschah nichts (Kontrolle). Nach den 10 Minuten wurden bei den Kontroll- und den
Behandlungstieren wiederum die Körpertemperatur gemessen und es wurden im
Anschluss 6-stündige Videoaufnahmen von den Tieren in ihren Käfigen gemacht und mit
dem Observerprogramm von Noldus ausgewertet. In Versuch 2 wurde mit anderen
Hamstern der Stressfaktor Frettchen mit 10-minütigem Handling ersetzt. Diese Hamster
waren vorher noch nie mit der Hand berührt worden. Der Anstieg der Körpertemperatur
der Hamster nach Exposition zum Frettchen betrug ca. 2.5º C (Abb. 3).
Der grosse Temperaturanstieg in der Gruppe, die bei einem Frettchen waren, ist ein
Anzeichen für grossen Stress (P

Anstieg der Laufradumdrehungen
Erhöhung der Körpertemperatur (°C)
Unterschied im Temperaturanstieg bei gestreichelten Tieren (P=0.001, F 1,38 =13.57, n=20)
deutet auf eine Stresssituation hin. Parallel zur Erhöhung der Körpertemperatur erhöhte
sich die Anzahl Laufradumdrehungen bei Hamstern, die einem Fressfeind ausgesetzt
waren (P

Abb. 5. Hamster, deren Körpertemperatur bei der Exposition zum Fressfeind stark anstieg, liefen
auch mehr im Laufrad.
Zusammenfassung
Das Wohlbefinden von Tieren lässt sich nicht direkt messen. Gemessen werden können
nur die physiologischen und ethologischen Folgen der Empfindungen, nicht die
Empfindungen selber (Sambraus, 1997). In unseren Arbeiten dienten hauptsächlich das
Auftreten bzw. Fehlen von Stereotypien und der Anstieg der Körpertemperatur zur
Beurteilung von Wohlbefinden. Deutlich war, dass verhältnismässig moderate Änderungen
der Haltungsbedingungen einen grossen Effekt hatten. Bei einer Mindesteinstreutiefe von
40 cm verringerten sich Stereotypien deutlich, bei 80 cm wurden sie gar nicht beobachtet.
Dabei ist man noch weit von einer semi-natürlichen Haltung von Goldhamstern, z.B. in
Gewächshäusern, entfernt, die auch in Mitteleuropa praktikabel wäre, aber unüblich ist.
Neben dem Verringern der Stereotypien änderten sich mit den verschiedenen
Haltungsbedingungen andere (Verhaltens)Parameter bei den Hamstern, wie auch Reebs
& Maillet (2003) zeigten. Der Goldhamster wird als die „Drosophila der Chronobiologen“
bezeichnet, da er einen so stabilen circadianen Rhythmus hat. Dieser Rhythmus wurde
aber durch die Einstreutiefe verändert. Es könnte sein, dass der circadiane Rhythmus des
Goldhamsters, wie ihn die Chronobiologen untersuchen, ein Artefakt der unnatürlichen
Haltungsbedingungen ist. Felduntersuchungen an wildlebenden Goldhamstern zeigten
jedenfalls, dass nicht alle Goldhamster nachaktiv sind (Gattermann et al., 2008). Wenn
Goldhamster als Labortiere genutzt werden, ergibt sich das Problem der Validität der
Versuche mit falsch gehaltenen und daher verhaltensgestörten Versuchstieren (z.B.
Würbel, 2001). Heimtiere werden von ihren Besitzern oft als Freunde und
Familienmitglieder bezeichnet. Auch in diesem Kontext haben Goldhamster, die wegen
unzureichenden Haltungsbedingungen verhaltensgestört sind und leiden, keinen Platz.
Literatur
Adlard, P.A., Cotman, C.W., 2004. Voluntary exercise protects against stress-induced decreases in brainderived
neurotrophic factor protein expression. Neuroscience 124, 985 - 992.
Balcombe, J.P., 2006. Laboratory environments and rodents' behavioural needs: a review. Lab Anim 40, 217
- 235.
Barnett, J.L., Hemsworth, P.H., 1990. The vallidity of physiological and behavioural measures of animal
welfare. Applied Animal Behaviour Science 25, 177 - 187.

Blanchard, R.J., Blanchard, D.C., Hori, K., 1989. An ethoexperimental approach to the study of defense, In:
Blanchard, R.J.e.a. (Ed.), Ethoexperimental Approaches to the Study of Behavior, Kluwer,
Dordrecht, pp. 114 - 136.
Cabanac, M., 1999. Emotion and Phylogeny. Japanese Journal of Physiology 49, 1 - 10.
Dawkins, M.S., 1990. From an animal's point of view: motivation, fitness and animal welfare. Behavioral and
brain sciences 13, 1 - 61.
Etienne, A.S., Jeffery, K.J., 2004. Path integration in mammals. Hippocampus 14, 180-192.
Etienne, A.S., Joris-Lambert, S., Maurer, R., Reverdin, B., Sitbon, S., 1995. Optimizing distal landmarks:
horizontal versus vertical structures and relation to background. Behav Brain Res 67, 103 - 116.
Fischer K., 2005, Behaviour of golden hamsters (Mesocricetus auratus) kept in four different cage sizes,
Diss. med. vet. Univ. Bern, www.ths.vetsuisse.unibe.ch
Fischer, K., Gebhardt-Henrich, S.G., Steiger, A., 2007. Behaviour of golden hamsters (Mesocricetus auratus)
kept in four different cage sizes. Animal Welfare 16, 87-95.
Fritzsche, P., 1987. Zur Infradianrhythmik (Circaquadridianrhythmik) des Goldhamsters (Mesocricetus
auratus Waterhouse 1839). Zool. Jb. Physiol. 91, 403 - 418.
Garner, J.P., 2005. Stereotypies and other abnormal repetitive behaviors: potential impact on validity,
reliability, and replicability of scientific outcomes. ILAR 46, 106 - 117.
Garner, J.P., Meehan, C.L., Mench, J.A., 2001. Stereotypic parrots fail the same psychiatric tasks as
stereotypic autists and schizophrenics, 35th International Congress of the ISAE, University of Davis,
USA, p. 36.
Garner, J.P., Meehan, C.L., Mench, J.A., 2003. Stereotypies in caged parrots, schizophrenia and autism:
evidence for a common mechanism. Behav Brain Res 145, 125 - 134.
Gattermann, R., 2000. 70 Jahre Goldhamster in menschlicher Obhut - wie gross sind die Unterschiede zu
seinen wildlebenden Verwandten? Tierlaboratorium 23, 86 - 99.
Gattermann, R., 2002. Die Goldhamster-Story. scientia halensis 4, 9 - 10.
Gattermann, R., Fritzsche, P., Neumann, K., Al-Hussein, I., Kayser, A., Abiad, M., Yakti, R., 2001. Notes on
the current distribution and the ecology of wild golden hamsters (Mesocricetus auratus). J. Zool.
Lond. 254, 359 - 365.
Gattermann, R., Weinandy, R., Fritzsche, P., 2004. Running-wheel activity and body composition in golden
hamsters (Mesocricetus auratus). Physiology & Behavior 82, 541 - 544.
Gattermann, R., Johnston, R.E., Yigit, N., Fritzsche, P., Larimer, S., Ozkurt, S., Neumann, K., Song, Z.,
Colak, E., Johnston, J., McPhee, M.E., 2008. Golden hamsters are nocturnal in captivity but diurnal
in nature. Biol Lett 4, 253-255.
Gebhardt-Henrich, S.G., Vonlanthen, E.M., Steiger, A., 2005a. How does the running wheel affect the
behaviour and reproduction of golden hamsters kept as pets? Applied Animal Behaviour Science 95,
199 - 203.
Gebhardt S., Vonlanthen E., Steiger A., 2005b, Brauchen Goldhamster ein Laufrad?, KTBL-Bericht 36. Int.
Tagung Angewandte Ethologie in Freiburg i.Br., KTBL Schrift 437, KTBL Darmstadt, 85-91
Gebhardt-Henrich S., Fischer K., Steiger A., 2005c, Das Verhalten von Goldhamstern in verschiedenen
Käfiggrössen, KTBL-Bericht 37. Int. Tagung Angewandte Ethologie in Freiburg i.Br., KTBL Schrift
441, KTBL Darmstadt, 115-119
Gebhardt-Henrich, S.G., Fischer, K., Hauzenberger, A.R., Keller, P., Steiger, A., 2007. The duration of
capture and restraint during anesthesia and euthanasia influences glucocorticoid levels in male
golden hamsters. Lab Anim. 36, 41 - 47.
Gerber E., Gebhardt-Henrich S., Steiger A., 2007, Wie beeinflussen die Grösse und Struktur von
Unterschlüpfen das Verhalten von weiblichen Goldhamstern (Mesocricetus auratus)? KTBL-Bericht
39. Int. Tagung Angewandte Ethologie in Freiburg i.Br., KTBL Schrift 461, KTBL Darmstadt, 158-166
Gerber E., 2008, The influence of size and structure of shelters on the behaviour of female golden hamsters
(Mesocricetus auratus), Diss. med. vet. Univ. Bern, www.ths.vetsuisse.unibe.ch
Gerber E., Gebhardt-Henrich S., Vonlanthen E., Fischer K., Hauzenberger A., Steiger A., 2009, Housing
influences research results and animal welfare in golden hamsters (mesocricetus auratus): The
influence of size and structure of shelters on the behaviour. In: E.P. Hammond, A.D. Noyes
(Editors): Housing - Socioeconomic, Availability, and Development Issues, Nova (in press)
Golombek, D.A., Guillermo Ortega & Daniel P. Cardinali, 1993. Wheel running raises body temperature and
changes the daily cycle in golden hamsters. Physiology & Behavior 53, 1049-1054.
Grafen, A., 1991. Modelling in behavioural ecology. J. R. Krebs & N.S. Davies (eds.): Behavioural Ecology, 5
- 31.
Harri, M., Lindblom, J., Malinen, H., Hyttinen, M., Lapvetelainen, T., Eskola, S., Helminen, H.J., 1999. Effect
of access to a running wheel on behavior of C57BL/6J mice. Laboratory Animal Science 49(4), 401-
405.
Hauzenberger A., 2005, The influence of bedding depth on behaviour in golden hamsters (Mesocricetus
auratus), Diss. med. vet. Univ. Bern, www.ths.vetsuisse.unibe.ch

Hauzenberger A., Gebhardt-Henrich S., Steiger A., 2005, Verhalten von Goldhamstern in verschiedenen
Einstreutiefen, KTBL-Bericht 37. Int. Tagung Angewandte Ethologie in Freiburg i.Br., KTBL Schrift
441, KTBL Darmstadt, 120-127
Hauzenberger, A., Gebhardt-Henrich, S.G., Steiger, A., 2006. The Influence of Bedding Depth on Behaviour
in Golden Hamsters (Mesocricetus auratus). Applied Animal Behaviour Science 100, 280 - 294.
Kuhnen, G., 1999. The effect of cage size and enrichment on core temperature and febrile response of the
golden hamster. Lab Anim 33, 221-227.
Kuhnen, G., 2002. Comfortable Quarters for Hamsters in Research Institutions, In: Reinhardt, V.A. (Ed.),
Comfortable Quarters for Laboratory Animals, Animal Welfare Institute, Washington, DC 20007, pp.
33 - 37.
Lerch-Leemann, C., Griffin, A., 1997. Hamster (Goldhamster und Zwerghamster), Ein Leitfaden für die
tiergerechte Haltung, Schweizer Tierschutz STS, Basel.
Lochbrunner, A., 1956. Beiträge zur Biologie des Syrischen Goldhamsters (Mesocricetus auratus) (Nehring).
Zoologische Jahrbücher Physiologie 66, 389 - 428.
Mason, G.J., 1991a. Stereotypies and suffering. Behav Processes 25, 103 - 115.
Mason, G.J., 1991b. Stereotypies: a critical review. Anim. Behav. 41, 1015 - 1037.
McClure, D.E., Thomson, J.L., 1992. Cage Enrichment for Hamsters housed in Suspended Wire Cages.
Contemporary Topics 31, 33.
Moraska, A., Fleshner, M., 2001. Voluntary physical activity prevents stress-induced behavioral depression
and anti-KLH antibody suppression. American Journal of Physiology - Regulatory Integrative and
Comparative Physiology 281, R484 - R489.
Mrosovsky, N., Salmon, P.A., Vrang, N., 1998. Revolutionary Science: an improved running wheel for
hamsters. Chronobiology International 15, 147 - 158.
Reebs, S.G., Maillet, D., 2003. Effect of cage enrichment on the daily use of running wheels by Syrian
hamsters. Chronobiology International 20, 145 - 156.
Reebs, S.G., St-Onge, P., 2005. Running wheel choice by Syrian hamsters. Lab Anim 39, 442- 451.
Sachser, N., 1998. Was bringen Präferenztests? Aktuelle Arbeiten zur artgemässen Tierhaltung 1997.
Current Research in Applied Ethology, 9 - 20.
Sambraus, H.H., 1997. Grundbegriffe im Tierschutz, In: Sambraus, H.H.A.S. (Ed.), Das Buch vom
Tierschutz, Enke, Stuttgart, pp. 31 - 39.
Sherwin, C.M., 1998a. The use and perceived importance of three resources which provide caged laboratory
mice the opportunity for extended locomotion. Applied Animal Behaviour Science 55, 353 - 367.
Sherwin, C.M., 1998b. Voluntary wheel running: a review and novel interpretation. Anim. Behav. 56, 11-27.
Siegrist, C., Etienne, A.S., Boulens, V., Maurer, R., Rowe, T., 2003. Homing by path integration in a new
environment. Anim. Behav. 65, 185 - 194.
Sørensen, D.B., Krohn, T., Hansen, H.N., Ottesen, J.L., Hansen, A.K., 2005. An ethological approach to
housing requirements of golden hamsters, Mongolian gerbils and fat sand rats in the laboratory - A
review. Applied Animal Behaviour Science 94, 181 - 195.
Vincent, G.P., Paré, W.P., 1976. Activity-Stress Ulcer in the Rat, Hamster, Gerbil and Guinea Pig.
Physiology & Behavior 16, 557 - 560.
Vonlanthen E., 2003, Einflüsse der Laufradnutzung auf ausgewählte ethologische, morphologische und
reproduktionsbiologische Parameter beim Syrischen Goldhamster (Mesocricetus auratus), Diss.
med.vet. Univ. Bern, www.ths.vetsuisse.unibe.ch
Waiblinger, E., 2002. Comfortable Quarters for Gerbils in Research Institutions, In: Reinhardt, V.A. (Ed.),
Comfortable Quarters for Laboratory Animals, Animal Welfare Institute, Washington, DC 20007, pp.
18 - 25.
Waiblinger, E., König, B., 2004. Refinement of gerbil housing and husbandry in the laboratory. Animal
Welfare 13, 229-235.
Wiedenmayer, C., 1997a. Causation of the ontogenetic deveopment of stereotypic digging in gerbils. Anim.
Behav. 53, 461 - 470.
Wiedenmayer, C., 1997b. Stereotypies resulting from a deviation in the ontogenetic development of gerbils.
Behav Processes 39, 215 - 221.
Würbel, H., 2001. Ideal homes? Housing effects on rodent brain and behaviour. TRENDS in Neurosciences
24, 207 - 211.
Würbel, H., Stauffacher, M., 1996. Prevention of stereotypy in laboratory mice: effects on stress physiology
and behaviour. Physiology & Behavior 59, 1163 - 1170.
Zucker, I., Stephan, F.K., 1973. Light-dark rhythms in hamster eating, drinking and locomotor behaviors.
Physiology & Behavior 11, 239 - 250.
Dr. Sabine Gebhardt-Henrich, Zentrum für tiergerechte Haltung von Geflügel und Kaninchen,
BVET Burgerweg 22. CH 3052 Zollikofen, sabine.gebhardt@bvet.admin.ch