zur morphologie und systematii( deh alloeocoela ... - Macrostomorpha

ACTA ZOOLOGIeA FENNIC.\. 26
EDIDIT
SOCIE1'AS PRO FAUNA ET FLORA FENNTeA
ZUR MORPHOLOGIE UND SYSTEMATII( DEH
ALLOEOCOELA CUMULATA UND RHABDO­
COELA LECITHOPHORA (TURBELLARIA)
VON
TOR G.
KARLING
~IIT 20 ABBILDUNGEN IM TEXT UND 17 TAFELN
7.U~1 DRUCK I;;INGELIEFFRT A~I 11. APRIL 1939
HELSINGFORSIAE 1940

HELSINGFORS 1940
DnUCK
VON A.-G. F. TILGMANN

Inhaltsverzeichnis.
Seite
Vorwort 5
Ei.rlleitung ?
Technisches ". . . . . . . . . . . . . . . .. 12
FtUldorte und Material der tmterSllchten Tiere
'1:~
I. Spezieller TeD 15
'1. Fam. Pseudostomidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .15
A. Prolecithoplana lutheri Ii. gen., 11. sp. 15
B. Pseudostomum klostermanni (Graff); P. quadrioculatulll (Lcnck.) 26
:l. Falll. Cylindrostomidae 41
A.. Enterostomula dura (Fuhrm.) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 41
13. Sc1eraulophorus cephalatus 11. gen., n. sp. . . . . . . . . . . . .. 55
3. Falll. Plagiostomidae 62
Acmostomum diokum (Meczn.); Plicastoma norvegicum n. sp.; Plagiost01ll11m
torquatu111 n. sp. 62
,'1. Fam. Provorticidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 98
Hangethellin calceifera n. ,~en., n. sp.; H. c. norvegica 11. subsp.; Provortex
balticus M. ScllUltze ,.......................... 98
::;. Fanl. Solenopharyngidae 1'l!l
Anthopharynx vaginatus 11. gen., 11. sp.; Trisaccopharynx westbladi
n. gen., n. sp. . t 1ft
IJ. Allgemeiner Teil 134
1. Vergleichende Morphologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 13/i
A. Körperform und Farbe 134
B. Deckepithel , 135
C. Basalmembran , 139
D. Hauteinschlüsse und HautdrÜsen , H1
E. 11uskulatur 14G
F. Nervensystem 148
G. Augen " 159
H. Chemoreceptoren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. '1 GO
1. Parenchym ,............................... 1G'l
J. Verdauungsapparat 162
K. Protonephridien . 177
T(. Geschlechtsapparat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 178
a. Hoden und Vasa deferentia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. '1 ') 8
b. Begattungsorgan 185
c. Weibliche Gonaden ,....................... 194
d. Weibliche Ausführwege , .. 202

'r
Tor G. Karling, Zur Morphologie und Systematik der Turbellarien
e. Begattung und weibliche Hilfsapparate 20 / 1
f. Atrium und Genitalöffnungen 209
2. Phylogenie und Systematik 212
A. Die Verwandtschaftsbeziehungen in der Unterordnung Cumulata 212
B. Über die Abstammung der Lecithophora 218
C. Ein Beitrag zur Stammesgeschichte und. Klassifikation der
Turbellaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 223
D. Entwurf zu einem neuen System der Turbellaria 229
E. Übersicht Über die diagnostischen Merkmale der neuen Arten .. 235
Nachtrag , , 239
Literaturverzeic1mis 242
Erklärung der Abbildungen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . 250

Vorwort.
Seit 1929 habe ich im Laufe von mehreren Sommern während kÜrzerer
oder längerer Perioden die Turbellarienfauna - vornehmlich auf Sandboden
-- in der Umgebung der Zoologischen Station Tvärminne studiert
und dabei ein reichhaltiges Material von Formen aus verschiedenen Gruppen
zusammengebracht. Nur einen geringen Teil der gefundenen Arten habe
ich früher - teilweise auch nur vorläufig - beschrieben (vgl. Literaturverz.).
In der vorliegenden Arbeit habe ich einige Formen von Tvärminne
mit einigen Arten aus dem Material zusammengestellt, das ich anlässlich
eines fünfwächigen Aufenthaltes im Sommer 1934 an der Biologischen Station
(des Museums von Bergen) auf Herdia gesammelt habe. Diesem Matedal
sind zwei Arten beigefügt worden, die mir Herr Dr. EINAR WESTBLAD freundlichen;\'eise
zur Bearbeitung überlassen hat.
Das konservierte Material ist teils im Zoologischen Institut der Universität
Helsingfors, teils während eines zweimonatigen Aufenthaltes im
Herbst 1936 im Naturhistorischen Reichsmuseum in Stockholm bearbeitet
worden.
Es ist mir eine angenehme Pflicht, hiermit meinem geschätzten Lehrer,
Herrn Prof. Dr. ALEX. LUTHER, meinen besten Dank auszusprechen für
das grosse Interesse, das er meiner Arbeit entgegengebracht hat, für seine
Bereitwilligkeit als Präfekt der Zoologischen Station Tvärminne mir einen
Arbeitsplatz zur VerfÜgung zu stellen, und für die freundliche Erlaubnis,
seine reichhaltige Spezialbibliothek benutzen zu dürfen. Einige Schnittpräparate
einer der behandelten Arten hat er mir gleichfalls in liebenswürdiger
Weise Überlassen. Aufrichtiger Dank gebührt ferner dem Präfekten der
Biologischen Station Herdla, Herrn Prof. Dr. AUGUST BRINKMANN und dem
Amanuensis Herrn Dr. D. RusTAD sowie dem Vorstand der Evertebratabteilung
des Naturhistorischen Reichsmuseums in Stockholm, Herrn Prof.
Dr. SIXTEN BOCK, die mit Rat und Tat meine Arbeit in den genannten
Instituten erleichtert haben. Ich benutze auch die Gelegenheit, meinen
guten Freund und Kollegen Herrn Dr. EINAR WESTBLAD meiner Dankbarkeit
zu versichern nicht nur für das bereits erwähnte wertvolle Material,
sondern auch fÜr die vielfach erwiesene Freundlichkeit während meines

6 Tor G. J{arZing, Zur JHorphologie und Systematik der Turbellarien
Aufenthaltes in Stockholm und für den lehrreichen Gedankenaustausch
Über Fragen aus unserem gemeinsamen Interessengebiet.
Die Mikrophotogramme sind mit Sachkenntnis und Interesse von Fräulein
DAGMAR BERG am Naturhistorischen Reichsmuseum in Stockholm
ausgeführt worden, was ich mit Dankbarkeit erwähne.
Meinen Dank möchte ich auch Herrn Dr. M. MEHLElVI aussprechen, der
die sprachliche Korrektur meiner in deutscher Sprache verfassten Arbeit
besorgte.
Für die im Ausland betriebenen Studien habe ich Stipendien von der
Studentenkorporation >}Nylands Natiolll> und vom Unterrichtsamt erhalten,
für welche UnterstÜtzungen ich meinen ergebensten Dank zum Ausdruck
bringen möchte.
J.

Einleitung.
In GRAFFS Rhabdocoelidenmonographie (1882, p. 2) finden wir erstmals
die Namen Rhabdocoela und Alloiocoela 1) als Bezeichnung fÜr gleichwertige
Gruppen in der Unterordnung Rhabdocoelida. . Als dritte Gruppe gehörte
zu dieser Kategorie die Acoela. GRAFF fand es aber später für nötig
(1904, p. 207-208), auf die UUANINsche Einteilung der Turbellarien in zwei
Hauptgruppen Acoela und Coelata (1870) zurückzugreifen, wonach die
Rhabdocoelida nur die Rhabdocoela und A lloeocoela umfassten.
Die unter dem Namen Alloeocoela zusammengeführten Formen wurden
schon von UUANIN unter dem Namen Monocelinea zusammengefasst (1870).
Das Hauptmerkinal dieser Gruppe stellten die Hoden dar, die aus zahlreichen,
kleinen, im ganzen Körper zerstreuten oder im Vorderkörper angehäuften
Blasen bestehen sollen.
Der von EHRENBERG stammende Name Rhabdocoela (1831) und die Be~enl1ung
Alloeocoela wie auch die Übrigen schon ZU dieser Zeit verwendeten
Namen der grösseren Turbellariengruppen liefern einen Ausdruck für die
Gestaltung des Darmes, eine Eigenschaft, der schon früh grosser systematischer
Wert beigemessen wurde.
Früh wurde aber auch schon der Wert der Gruppe Alloeocoela bezweifelt
und HALLEZ, der mit GRAFF (1882, p. 207-209) die nahe Verwandtschaft
dieser Gruppe mit den Tricladen betont, sagt aus, dass die Alloeocoela
»remarquable comme groupe de passage» seien (1890, p. 44).
Auch HOFSTEN konstatiert seinerseits die nahen Beziehungen zwischen
den Tricladida und Alloeocoela wie auch die Unmöglichkeit die Gruppe
Rhabdocoelida aufrechtzuerhalten, weil die Alloeocoela mehr mit den Tricladida
als mit den Rhabdocoela verwandt sind. Er teilt somit die coelaten
Turbellarien in vier Ordnungen: Rhabdocoela, Alloeocoela, Tricladida und
Polycladida (1907 a, p. 237). GRAFF Übernimmt einige Jahre später diese
Einteilungsgrundlage (1912-1917, p. 2701, Fussnote).
In der letzten, von BRESSLAU gegebenen Übersicht über das Turbellariensystem
finden wir endlich die sechs Ordnungen: Acoela, Rhabdocoela,
Alloeocoela, Tricladida, Polycladida und Temnocephalida (1928-1933, p. 53).
1) Der Name Alloiocoela wurde später von SPENGEL (1884, p. 183) in Alloeocoela
abgeändert.

8 Tor G. ]{aI'ling, Zur l\Iorphologie und Systematik ucr Turbellarien
GRAPF teilte ursprünglich die Alloeocoela in die Familien Plagiostomida
und 111onotida ein. Die erstgenannte Familie wurde in vier Subfamilien,
Acmostomina, Plagt'ostornina, Allostomina und Cylindrostomina untergeteilt
(1882, p. 2).
BÖHMIG folgt der Familien- und Subfamilieneinteilung GRAFFS innerhalb
der Alloeocoela; die Diagnosen werden aber für diese, wie für manche
Gattungen und Arten, verändert oder neu aufgestellt (1890, p. 464-470).
Als dritte Familie wird von VEJDOVSKY Bothrioplanidae den Alloeocoela
zugeführt (1895, p. 200). Mit diesem Autor teilt HOFSTEN die letztgenannte
Gruppe in drei Familien: Plagiostornidae, IVIonocelididae und Bothrioplanidae
(1907 a, p. 237). GRAPF bildet aus diesen Familien die drei Sektionen Holocoela,
Crossocoela und Cyclocoela. Die ehemaligen vier Subfamilien der Familie
Plagiostomidae werden zu Familien erhöht und erhalten die Namen H alleziidae,
Plagiostomidae, Allostomatidae und Pseudostomidae (:1904-1908, p.
2010, Fussnote u. p. 2510-2511).
HOFSTEN findet es schwierig, innerhalb der Alloeocoela die Gruppen
Crossocoela und Cyclocoela gesondert aufrechtzuerhalten, weshalb er sämtliche
zu diesen Gruppen gerechneten Formen zur gemeinsamen Gruppe Crossocoela
zusammenführt und den Namen Cyclocoela fallen lässt (1918, p. 58-59).
STEINBÖCK begründet die neue Sectio Typhlocoela für die Familie Prorhynchidae
(1924 a, p. 241) und später die Sectio H emacoela für die
Gattung Hojstenia (1924 b, p. 165).
Nachdem die Unhaltbarkeit des frÜheren, auf der Darmkonfiguration
aufgebauten Systems ernent hervorgehoben worden war, wurde dem neuen
System der Alloeocoela von REISINGER (1924 d, p. 147-148) und STEINnÖCK
('1925, p. 166-169) der Bau der weiblichen Gonaden zugrunde gelegt.
Es trat in den drei Sektionen (Unterordnungen nach STEINBÖCK) Lecithoepitheliata
(ehern. H emacoela + Typhlocoela), Cu.m1tlata (ehern. H olocoela)
und .lvIetamerata (ehem. Crossocoela + Cyclocoela + Tricladida) in Erscheinung.
Die M etamerata teilt STEINBÖCK in zwei Sektionen ein: Lithophora
(mit den Familien M onocelididae, Otoplanidae und Otomesostomatidae) und
Alithophora (mit den Bothrioplanidae und Tricladida).
BRESSLAU behält aber noch die Tricladida, vornehmlich des Besitzes eines
Embryonalpharynx wegen, als eine von den Alloeocoela getrennte Gruppe
bei und teilt die letztgenannte in drei Unterordnungen (1928-1933, p. 257­
262): Lecithoepitheliata, Cmnulata und Seriata (ehem. Crossocoela + Cyclocoela).
vVESTBLAD dagegen schliesst sich dem Vorschlag REISINGERS und
STEINBÖCKS an (1935, p. 75).
Die C1tmulata, die ehemaligen Plagiostomida (GRAFF 1882) und Holocoela
(GRAPF 1904--1908), umfassten, vvie wir gesehen haben, ursprÜnglich vier
rnterfamilien, die später zu Familien erhöht wurden. Nachdem die Neui.

~)
einteilung der .llloeocoela von REISINGER und STEIl"BÖCl":: durchgefÜhrt
war, schlug auch REISI?-

lOT01' G. f(arling, Zur ;Vrorphologie und System.atile der Turbellarien
tionen eingeteilt: Dalyellioida (ehem. Dalyelliida) , Typhloplanoida (ehem.
Typhloplanoida part.: Ettliporhynchia) und Kalyptorhynchia. Sämtlichen
drei Sektionen gehören zahlreiche Familien an ("1928--"1933, p. 264.-276).
Schliesslich hat REISINGER eine vierte Unterordnung, Archoophora, mit
der Art Proporoplana ienseni zu den drei früheren Unterordnungen der Rlzabdocoela
gefügt ("1935).
Besonders die Alloeocoela sind von Anfang an als ein heterogener, unhaltbarer
Formenkreis betrachtet worden. Es hat sich jedoch als schwierig
erwiesen, eine auf phylogenetischer Grundlage beruhende Neueinteilung
vorzunehmen, denn manche Alloeocoela sind noch ganz ungenügend bekannt
und aus den Alloeocoela ist allmählich eine Gruppe entstanden, deren Charakteristik
der Einreihung irgend einer beliebigen Turbellarie in den Formenkreis
kaum hindernd im Wege steht. Mit Recht sagt vVESTBLAD (1935, p. 75):
»Die Ordnung Alloeocoela ist ein Sammelplatz für jene Turbellarienformen
geworden, die in keine von den übrigen Turbellarienordnungen eingeordnet
werden können, aber zugleich eine Ordnung ohne inneren Zusammenhang.
Erst vvenn alle zur Unterordnung Cumulata (= Holocoela) gezählten Gattungen
eine eingehende anatomische Bearbeitung erfahren haben, deren
mehrere von ihnen ermangeln, wird die Bedingung für ein sicherer gegründetes
System geschaffen sein.» Auch FRIEDMANN erblickt in den Cumulaten
eine sehr heterogene Gruppe, die in sich reiche Möglichkeiten bietet
zur Ableitung solcher spezialisierter Gruppen wie der Seriaten, Tricladen
und Rhabdocoelen (1933, p. 255).
Eine andere Alloeocoelengruppe, die Lecithoepitheliata, hat sich in letzter
Zeit einer mehr ins Einzelne gehenden Bearbeitung erfreuen können
und REISINGER glaubt in ihr das Zentrum gefunden zu haben, um das sich
alle andere Turbellariengruppen reihen. »Die Beziehungen der Lecithoepitheliata
zu den übrigen Allöocölen und Rhabdocölen erscheinen uns jetzt
bereits so eng, da~s wir den morschen Bau des heutigen Turbellariensystems
jeden Augenblick zusammenbrechen zu sehen wähnen» (1926, p. 443).
Die Gefahr liegt nahe, dass aus den Rhabdocoela eine ähnlich heterogene
Reihe wie die Alloeocoela gebildet wird, falls wir nicht die von MEIXNER
und RmSINGEI< (vg1. oben) vorgeschlagenen Ausscheidungen vornehmen. Diese
Gefahr erhellt am besten aus dem Vorgehen REISINGERS, wenn er eine so
gestaltete Form wie Proporoplana - mit Pharynx plicatus - in die Ordnung
Rhabdocoela einordnet (1935, p. 255).
Ein Versuch, die phylogenetÜ:che Entwicklung der Turbellariengruppen
zu erfassen, stösst indessen auf grosse Schwierigkeiten. Fossile sind nicht
gefunden worden; die ontogenetischen Untermchungen haben ebenfalls
recht wenig phylogenetisch Verwertbares z"Gm Vorschein gebracht. Im

AC'I'.\. ZOOLOGICA FE~SICA 2G
Jahre 190 Und heute können .vir \VESTDLAD zustimmen (1935, p. 75, Fussnote
2): »Ich glaube, dass man bis auf weiteres mehr RÜcksicht auf die Resultate
der anatomischen Untersuchungen nehmen muss als auf mehr oder
weniger unvollständig bekannte embryologische Daten, deren Wert streitig ist.»
Will man indessen den Stammbaum auf anatomische Untersuchungen
aufbauen, so zeigen sich noch so enorme LÜcken in unseren Kemitnissen,
dass auch dieser \Veg kaum gangbar erscheint. Fast zU jedem Organsystem
hat der eine oder andere Forscher bemerkt, dass es keine weitgehenden systematisch
verwertbaren Charakteristica abgebe. Es kann dies allerdings auch
so gedeutet werden, dass die Turbellariengruppen einander sehr nahe stehen,
\I'as wiederum das Vereinigen verschiedener Formen erleichtert.
Die Anregung zu den in dieser Arbeit vorgelegten Untersuchungen gab
die unten zu beschreibende neue, primitive Cumulatenart Prolecithoplana
lutheri. Es erwies sich als nötig, sich eine Auffassung von der Organisation
auch der übrigen Cumulaten zu bilden. Die Untersuchung einiger Tiere
dieser Unterordnung und ein eingehendes Studium der Alloeocoelenliteratur
rollten dann manche phylogenetisch-systematische Probleme der Turbellarien
auf. Es stellte sich dabei die Frage nach dem Zusammenhang der
lecithophoren Rhabdocoelen mit den Alloeocoelen ein. Da ich durch frühere
rntersuchungen (1929) schon eine Auffassung von den Kalyptorhynchia
hatte und die Möglichkeit, diese Gruppe direkt an die Alloeocoela anzugliedern,
ausgeschlossen war, wurden einige Formen der Dalyellioida und Typhloplanoida
untersucht.
Die Arbeit verfolgt somit folgende Zwecke:
1. die Untersuchung des Körperbaues bei eInIgen neuen und we11lg
bekannten Vertretern der CWIl1f.lata und Lecithophora,'
2. eine zusammenfassende Übersicht über den Bau und die phylogenetische
Entstehungsweise der Organsysteme des Turbellarienkörpers unter
besonderer Berücksichtigung der CU1n1tlata und der Lecithophora ZU erlangen;
3. die gegenseitigen Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Cmnufata
klarzulegen;
4. ZU einer Auffassung von der Abstammung der Lecithophora zu gelangen;
5. einen Beitrag zur Starrmesgeschichte der Turbellarien schlechthin
zu liefern;
6. wenn nötig, das heutige Turbellariensystem den Schlussfolgerungen
gemäss zu revidieren.

12 Tor G. ]{arling, Zur Morphologie und Systematik der Turbellarien
Die Artbeschreibung erfolgt so, dass Arten, die sich nahe stehen, in gemeinsamen
Kapiteln behandelt werden; dies, um die jeweilige Allgemeingültigkeit
der verschiedenen Organisationszüge leichter Überprüfen zu können.
Die Kapiteleinteilung ist somit überhaupt auf den Familien aufgebaut.
Gleichzeitig wird jeweils ein Vergleich mit den Literaturangaben über verwandte
Formen gezogen. Der schwankende Materialreichtum, die mehr
oder weniger reichlich vorliegende Literatur und die Zuverlässigkeit ihrer
Angaben haben indessen die Konformität der Disposition nicht immer ermöglicht.
- In vier verschiedenen Kapiteln werden Formen beschrieben, trotzdem
diese nach der heutigen Klassifikation nur zwei Cumulaten-FamiJien
angehören. Es geschah dies teils deshalb, weil die Abweichungen zwischen
den Formen so gross sind, dass die Übersichtlichkeit der Darstellung durch
ein Vereinigen der Formen gelitten hätte, teils auch weil die heutige
Familieneinteilung einer Umstellung bedarf.
Mit dem )}heutigen System)} verstehe ich das von BRESSLAU gegebene
(1928-1933, p. 262-293), von dem in klassifikatorischer Hinsicht ausgegangen
wird; gelegentlich wird aber auch der Name M etamerata verwendet
(vgl. oben). Unter Turbellarien verstehe ich hier die Turbellaria s. str.;
die T emnocephalida werden nicht berücksichtigt.
GRAFF und vielen späteren Autoren folgend, bediene ich mich der
grossen Buchstaben (S., T., F., Textf.) bei Hinweisen innerhalb dieser Arbeit,
der Weinen (p., t., f., textf.) bei Angaben aus der Literatur.
Die Autorenbezeichnungen der ZUm Vergleich herangezogenen Gattungen
und Arten sind mir in den meisten Fällen als ein unnötiger Ballast erschienen
und ich habe sie daher weggelassen, besonders wenn gleichzeitig ein Hinweis
auf die Literatur wohl jedes Missverständnis ausschliesst.
Technisches.
Bei den Probeentnahmen habe ich ausser mit den üblichen Dredgell und
Bodengreifern mit vielerlei Bodenhobeln experimentiert, von denen besonders
der von mir beschriebene (1937) auf Sandboden gute Dienste geleistet hat.
Zur Fhierullg des fÜr die Schnittuntersuchungen nötigen Materiales wurden
in der Regel Sublimatgemische verwendet. Neben der Langschen Flüssigkeit
wurde mit gutem Erfolg ein Sublimat-Formol-Eisessiggemisch benutzt.
Auch Bouins Flüssigkeit lieferte bisweilen gute Resultate. Sämtliche Fixiermittel
wurden warm verwendet.
Als Intermedium wurde meistens Zedern- oder Anisöl verwendet und
die ÜberfÜhrung der immer sehr kleinen, mit Eosin vorgefärbten Tiere gelang
am besten vermittels des Senkungsverfahrens, wobei die FlÜssigkeiten in kleinen,
weissen Porzellanschalen gehalten wurden.
Eine Schnittdicke von 5 fl erwies sich fast immer als 2.usreichend. Nur
für besonders kleine Tiere wurde es nötig, sich auf 3 fl zu beschränken
j

ACTA ZOOLOGICA FEKNICA 26
13
Die Sclmitte wurden durchwegs mit Eisenhämatoxylin nach Heidenhain
oder mit Hämatoxylin nach Ehrlich, Delafield oder Hansen gefärbt. Nachgefärbt
wurde stets mit Eosin oder Erythrosin.
FÜr die histologischen Untersuchungen 'Nurde es fast immer nötig, Immersion
zu verwenden. Dabei stand mir eine Achromatlinse 1/12 (Gömi) zur Verfügung.
Fundorte und Material der untersuchten Tiere.
Alloeocoela, Cumulata.
Farn. Pseudostomidae.
Prolecithoplana 11dheri n. gen., n. sp. ist ein typischer Bewohner des
:YIeeressandes in der Umgebung von T v ä r m i n n e. Meine erste Fundstelle
liegt in der Nähe der Ortschaft Ha n g ö b y an der Nordwestseite
der Landzunge Ha n g ö u d d. Nach einer mÜndlichen Angabe von Prof.
ALEX. LUTHER ist die Art schon früher von ihm in der kleinen Bucht Krogarviken
in der Nähe der Zoologischen Station erbeutet worden. Spätere Nachforschungen
haben gezeigt, dass die Art recht häufig der ganzen Südseite
von H a n g ö u d d entlang vorkommt. Sie zieht den feinkörnigen, detritusreichen
Sand in seichten, ruhigen Buchten vor, ist aber auch nicht selten
aus Proben mit gröberem Sand und aus Tiefen von bis 20 m erbeutet worden.
- Zahlreiche gequetschte und geschnittene Tiere; einige Schnittpräparate
wurden mir von Prof. LUTHER Überlassen.
Psettdostomum klostermanni (Graff) und P. qtwdrioculatum (Leuck.) wurden
verschiedentlich in Her dIa gefunden. Sie gehören zur Fauna der
Kleinformen, die sich in Probegläsern mit Spülwasser von Meeresalgen an
den Rändern der \Vasseroberfläche ansammeln. - Einige gequetschte Tiere;
von beiden Arten eine Sagittalschnittserie; das Schnittpräparat von P. quadrioculatum
teilweise zernssen.
Farn. Cylindrostomidae.
EnterostO'J-nula dura (Fuhrm.) wurde massenhaft in elller engen Buchtmündung,
Kvernepollströmmen, bei Her dIa gefunden. Eine grossartige
~Ieeresalgenvegetationund eine reiche Tierwelt mit u. a. stattlichen Hydroidenstöcken
verliehen dem Fundort ihr Gepräge. Unter anderen Turbellarien
dieser Fundstätte erregten die zahlreich auftretenden V orticeros auricl,tlat1tJn
(0. F. Müller) meine Aufmerksamkeit. - Ein paar gequetschte,
zahlreiche geschnittene Tiere.
Scleraulophonts cephalatus n. gen., n. sp. wurde bei Bratholmen, Her dIa
gefunden. Die Proben stammten aus einer Tiefe von etwa 100 m und bestanden
aus Korallensand und Stücken zerbrochener, toter Korallenstöcke (LoPhohelia
und Amphihelia) mit reicher Epifauna. - Ein Tier gequetscht, ein
anderes in Querschnitte zerlegt.

14 Tor G. Karling, Zur Morphologie und Systematik der Turbellarien
Farn. Plagiostomidae.
Acmostom~tm dioicu/m· Meczn. wurde mehrmals bei Her dIa gefunden,
gewöhnlich im Spülwasser von BraunaJgen, aber auch in detritusreichen
Bodenproben. - Ein paar gequetschte, zwei in Längsschnitte zerlegte Tiere.
Plicastoma norvegiwm n. sp. wurde mir von Dr. EINAR WESTBLAD zur
Bearbeitung überlassen. Die Art ist an der Küste Norwegens sowohl bei
Dr0bak (Skiphellebukten, Lehmboden, 1. 8.1935) wie auch im T r 0 n d­
he i m s f j 0 r d (Leangenbukten, Lehmboden, etwa 30 m, 11. 7. 1936; Gulosen,
Buvik, Lehmboden, 20-30 m, 10. 7. 1936) gefunden worden. - Lebendskizze
von Dr. WESTBLAD, zahlreiche Schnittpräparate.
Plagiostomum torq~tatum n. sp. fand ich in einigen wenigen ExempJaren
im 00sund unweit von Her dIa im Schalensand mit Amphioxus. Tiefe
etwa 8 m. - Einige gequetschte Tiere und Schnittserien.
Rhabdocoela, Lecithophora.
Da1y e 11 i 0 id a
Farn. Provorticidae.
H angetheUia calceijera n. gen., n. sp. fand ich in den Sommern 1934 --1937
einige Male in der Umgebung von T v ä r m i n n e. Die Proben stammten aus
Bodensand von wechselnder Gröbe aus einer Tiefe von etwa 6 m. H. c. norvegica
n. subsp. erbeutete ich in einigen Exemplaren im Puddefjord bei Her d J a
und zwar hier in weichem Boden und in einer Tiefe von etwa 10 m. -­
Mehrere Exemplare beider Formen gequetscht und in Serienschnitte zerlegt.
Provortex balticus (M. Schultze) ist einer der gewöhnlichsten in der Umgebung
von T v ä r m i n n e auf verschiedenen Biotopen vorkommenden Strudelwürmer.
Auch bei Her dia wurde die Art zusammen mit zwei zu derselben
Gattung gehörenden Arten mehrmals erbeutet, gewöhnlich aus dem
Spülwasser von Meeresalgen, aber auch aus dem Bodenschlick in geringen
Tiefen. - Zahlreiche gequetschte Tiere und Schnittserien.
T yph loplanoida
Farn. Solenopharyngidae.
Anthopharynx vaginatus n. gen., n. sp. gehört zur Turbellarienfauna des
Meeressandes in der Umgebung von T v ä r m i n n e. Sie scheint den feinen
detritusreichen Sand in einer Tiefe von 5-10 m vorzuziehen, war aber bisweilen
auch in Proben aus einer Tiefe von bis zu 22 manzutreffen. - Zahlreiche
gequetschte Tiere und Schnittserien.
Trisaccopharynx westbladi n. gen., n. sp. wurde mir von Dr. EINAR WEST­
BLAD zur Bearbeitung überlassen. Dieser Forscher fand die Art in den Sommern
1935 und 1936 in Norwegen, beiDr0bak, in der Bucht Hallangspollen,
woder Meeresgrund ineiner Tiefe von etwa in mauslehmbestand. - Lebendskizze
von Dr. WESTBLAD, zahlreiche Schnittpräparate.

:\CTA ZOOLOCIC.\. FE::-;I'dCi.. ~~()
ristischen, primitiven }11erlwrafen folgende Eigenschajten auj,ceist: geme~:~S(i)Ji,;
lHund-Genitalöfj111tng, Schl'!mdkopl (Jon z'lC'isc1it;n dem Pli. ro:::ula l /{,s und (/(:)il
Ph. plicatus ('ermittelndem Balt 'und dorsorostrale HodeJl.
Bei dm Betracht-ungen l'iber den Ursprung der L,' ci t h 0 Phol' (I billich
zur Schlussfolgerung gelangt, dass es nicht 'i'löhr;isl dii' n·-ur.,'el des StamlJlba~mles
der L e c i t h 0 Pli 0 rain ei'ne]' »acoeloiden Urturbcl1al'ie» oder 'unter
den A co e l a ~:1,t suchen, Ich habe die E~·ge'nschajte')/. eiller hypothet-ischm
UYlccithophorc zu skizzieren ,'ersucht und d1:C meistcn Charakteristica ei'ner
solchen Form bei der Solenopharyngidc A 11 t h 0 j) h a r y H X vag i n a tit s
gef~mden. Eine solehe F ornl jÜhrt ({her '1tJ/,z'er'mittcU :;;'I! der C1Iln1,tlaten-F Cli!IIJic
C y l i 11- d l' 0 s tom i d a c /iher und zeigt, dass diese Fmll-ilie und die L c' l 1­
t h 0 Pli 0 r a gemcillsamc'n Ursprungs/armen e'ntspnmgen si·nd.
C. Ein Bei t rag zur S t a m m e s g e s chi c h t e u n cl K 1a s=
si Ei kation cl e r Tu r b e 11 a r i a.
Oben wurde von der recht allgemein akz.eptierten, von BRESSLAU vertretenen
Auffassung ausgegangen, dass die verschiedenen Turbellariengruppen
aus den Acoelen oder möglicherweise aus einer }>acoeloiden UrturbellariE:)>
abzuleiten seien. REISINGER will vier verschiedene hysterophore Turbellariengruppen
an verschiedene Acoelen anknüpfen (t93S, p. 258), die Notandropora
an Nemertoderma, die Opisthandropora an Convol16tidae, die Hojsteniidae
an Rimicola und die Al'choophora an PropoJ'1ts. \Volle man die
Acoela als eine abgeleitete Gruppe betrachten, so sei man in der Lage die
>>einheitliche Acölenordnung als ein Mixtum compositum heterogener Reduktionsreihen
betrachten zu müssen}).
Die Verwandtschaft der Notandropora mit Nemertodenna wird von STEI2'i­
BÖCK behauptet (1931 a, p. 73--7!~). Nach \VESTBL.-\.D (1937, p. 88·--S!:i)
kann man aber kaum in N e'mertode1'111a eine Acoele erblicken. Zwar hat
N em,ertoder111a manches gemeinsam mit den Acoelen, die Abweichungen
sind aber bedeutend, so besitzt sie einen wirklichen Darm. Will man die
Art unter die Acoelen einordnen, was ich mit VlESTBLAD unangebracht
finde, so verdient jedenfalls die Ordnung der Acoelen keineswegs tl1ehr
das Attribut }>einheitlich». Nach \VESTBLADS Befunden über Bau und Lage
der Genitalorgane bei Ne1JltJrtoderma ist auch die vermutete Verwandtschaft
der Art mit den N otandl'opora nicht mehr vorhanden (vg1. S. 1.78).
Die Notandropora sind auch immer noch eine scharf isolierte Gruppe (vgl.
S. ~)); es geht nicht an, sie aus einer heute bekannten Acoele abzuleiten.
Der Bau und die Lage der Genitalorgane und das Vorhandensein eines scharf
umgrenzten Darmes können nicht aus der Organisatioll der A coela abgeleitet
werden. Eher machen sie es nötig, an die W1,trzeL des Stammbaunus

224 Tor G. K arling, Zur Morphologie und Systematik der Turbellarien
der Turbellarien eine hypothetische Form zu stellen, die weder Protonephridien
(S. 178) noch eine Genitaläffnung (S. 209), wohl aber ein unpaariges, dorsorostrales,
männlich-weibliches Keimlager (S. 179) und einen deutlichen Darm
(S. 176-177) besitzen soll.
Auffallend sind die Beziehungen zwischen den Opisthandropora und der
Acoelenfamilie Convohdidae. Sie beruhen vornehmlich auf der Gestaltung
der weiblichen Genitalwege (vgl. S. 2'10). Auf eine Verwandtschaft zwischen
den Opisthandropora und den Acoela deuten allerdings auch der Bau des
Pharynx und der weiblichen Gonaden hin; fast alle anderen Organsysteme
der bezüglichen Gruppen stehen indessen auf weit auseinander liegenden
Entwicklungsstufen. So wie die weiblichen Genitalwege die Opisthandropora
den Convolutidae zu nähern scheinen, hat STEINBÖCK gezeigt, wie eine
Macrostomide, Protomacrostomum groenlandicum - der endständigen Pharynxlage
wegen - zu den Proporidae unter den Acoelen hinüberzuführen
scheint (1935, p. 235-237). Die Pharynxlage ist aber ein Charakter sekundärer
Bedeutung; wir dürfen nicht einige Opisthandropora von Convolutidenähnlichen,
andere von Proporiden-ähnlichen Formen ableiten. Sowohl die
Opisthandropora wie auch die Acoela sind Einheiten, die wenn möglich,
als solche beibehalten werden müssten. Ihre Übereinstimmungen deuten
aber auf gemeinsame Ursprungsformen hin.
In der Gattung Hofstenia (BOCK 1923), die seinerzeit grosse Aufmerksamkeit
erregte, glaubt man heute lediglich eine Acoele zu erblicken (STEIN­
BÖCK 1931 a, p. 72; 1938, p. 22; AN DER LAN 1936 a, p. 302). Die Art
Hofstenia minuta (PALOMBI) verunmöglicht aber auf Grund des Vorkommens
eines in ein Atrium commune mündenden Ductus communis (S.210­
211) bis auf weiteres die Einreihung der bezüglichen Gattung in die Acoelen­
Ordnung. Auch der Bau des Pharynx und das Vorhandensein eines Darmes
lässt Vorsicht geboten erscheinen. Will man versuchen die Einheitlichkeit
der Acoela beizubehalten, so ist die fragliche Einreihung kaum empfehlenswert.
Die Übereinstimmung der Gattungen H ofstenia und Rimicola in
der Lage der Mund- und der Genitalöffnung ist wohl nur eine Konvergenzerscheinung.
Proporoplana ienseni (REISINGER 1935) zeigt ungefähr, wie die ursprünglichste
Form mit Pharynx plicatus aussieht. Die Anordnung der Muskelschichten
im Pharynx (S. 163-164), die Lage der Genitalöffnung (S. 209­
210) und die Lage der von den Eierstöcken völlig getrennten Hoden (S. 180)
zeigen aber, dass die Form einen divergenten Ast des Turbellarienstammbaumes
vertritt, aus dem die höher stebenden Formen mit Ph. plicatus
nicht abgeleitet werden können. Die für diese Art aufgestellte Unterordnung
Archoophora, die von REISINGER in die Ordnung Rhabdocoela eingereiht
wurde, ohne dass er die::; mit anderen Gegebenheiten als der Hetero-

AC'L.-\. ZOOLOGICA FEXNICA 26
genität der Ordnung begründet' hätte, kann mit ebenso wenig Grund wie
Protomacrosto1J1.um groenlandicum (vgl. oben) aus Proporiden-ähnlichen Formen
abgeleitet werden.
TVas endlich die Unterordnung A c 0 e la betrifft, so findet man, dass die
'I!OJl REISINGER angegebenen Verwandtschaftsbeziekungen tatsächlich nicht daran
verhindern, in dieser Ordnung etwas Abgeleitetes zu erblicken. Ein solches
Vorgehen stösst auf geringere Schwierigkeiten als der allfällige Versuch, die
genannten coelaten Turbellariengruppen aus den Acoela abz'uleiten. Ich habe
die Vermutung ausgesprochen, dass die Acoelie wahrscheinlich sekundärer
~atur ist (S. 176-'177), und wir haben gesehen, dass in der syncytialen
Tendenz der Gewebe der Acoela nichts Primitives zu erblicken ist (S.135--136).
Die oben berücksichtigten hysterophoren Tmbellariengruppen führe ich zu
einer gemeinsamen Ordnung zusammen, der ich den Namen A r c h 0 0 Phol' a
verleihe. Die U;'~terordnungen sind C a t e 1'1 tt 1i d a, A c 0 e 1 a, Mac r o­
s tom i d a, N e m er tod er m at i da, Hof s t e ni i da 'und Pro Pli c a­
s t 0 11't at a (vgl. näher S. 229-230). Durch diese Zusammenfassung werden
die Verwandtschaftsbeziehungen berücksichtigt und die Einheitlichkeit
der Untergruppen \vird beibehalten. Sämtliche Unterordnungen mit Au.snahme
der C at e 1'1 1t 1i d a können auf eine gemeinsame Ursprungsform
zurückgefiihrt werden, die wie die Ursprungsform der C at e 1'1 u lid a ausgesehen
haben mag, iedoch eine ventrale Genitalöffmtng erhalten hat.
Eine andere hysterophore Turbellariengruppe stellen die Polycladida dar.
Über den Schlundkopf von Proporoplana sagt REISINGER (1935, p. 258),
»dass es sich hierbei um einen verhältnisrnässig alten Pharynxtyp handelt,
welcher bei den Turbellarien bereits verwirklicht war, ehe die Arbeitsteilung
in Keim- und Dotterstöcke innerhalb der weiblichen Gonade eingetreten isb>.
:.\Ian fragt sich nur, ob nicht die Polycladen schon dasselbe gezeigt haben,
und weshalb der genannte Autor seine Form nicht in die Nähe dieser Gruppe
gestellt hat. Relativ leicht wäre eine Ahleitung der Polycladen aus Proporoplana-ähnlichen
Formen. Mancherlei Zeichen hoher Organisation, die die
Polycladen aufweisen (vgl. z. B. BRESSLAU 1928--1933, p. 251) mahnen
indessen zur Vorsicht. Überaus verlockend wäre es, die Polycladen den
Prolecithophora anzugliedern, einiger auffallender Ähnlichkeiten wegen, die
vielleicht bei den Polyc1adenlarven noch deutlicher hervortreten (S. 156 u. 160).
Diese Angliederung muss jedoch bis auf weiteres, vornehmlich mit Rücksicht
auf den Bau der weiblichen Gonaden, abgelehnt werden, falls man
nicht die Möglichkeit einer Reduktion der Vitellarabschnitte infolge der
reichlichen Nahrungsversorgung der Eizellen durch die feinen Darmverästelungen
in Betracht ziehen will.
Pro I e c i t h 0 P 1 a 11, alu t her i gibt ~tnS eme Vorstellung vo'Jt der
primitivsten Form mit Dotterstöcken. Dass das gemeinsame (J + ~ Keimlager
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226 Tor G. Karling, Zur Morphologie und Systematik der Turbellarien
(S. .179 u. 198) und die mit dem Mund vereinte Genitalöffnung (S. 209)
primitive Eigenschaften darstellen, wurde bereits dargetan.
Wir haben gesehen, wie die Separata und Combinata aus einer Prolecithoplana-ähnlichen
Form abzuleiten sind und ferner, dass die Lecithophora
als ein Seitenzweig des Cylindrostomidenastes aufgefasst werden können
(S. 212-223). Eine Beibehaltung der Ordnung R hab d 0 c 0 e 1a ist unmöglich,
denn die Unterordnung Lee i t h 0 Ph 0 r a vertritt somit einen von den
übrigen Unterordnungen weit entfernt stehenden Ast des Turbellarienstammbaumes.
Es ist nötig für die L e c i t h 0 Ph 0 r a eine gesonderte Ordnung
aufzustellen, welcher der auch diese Einheit bezeichnende, von MEIXNER vorgeschlagene
Name Neo r hab d 0 c 0 e 1 a verliehen wird (vgl. Nachtrag).
Wo die M etamerata eingereiht werden müssten, ist mir nicht völlig klar
geworden. Ich schliesse mich zwar den Forschern an, welche die S eriata und
Tricladida zusammenführen, doch kommen auch innerhalb der Gruppe so verschiedene
Typen vor, dass die Annahme einer gemeinsamen Urform dieser
Typen auf Schwierigkeiten stösst. Man kann sich nicht vom Gedanken
befreien, dass manche gemeinsame Züge der Metameraten nur Folgeerscheinungen
einer - vielleicht in mehreren phylogenetischen Entwicklungsreihen
vor sich gegangenen - Abplattung und Längsstreckung des Körpers
sind. Der typische Pharynx plicatus und das Vorhandensein von ectolecithalen
Eiern sind aber doch Zeichen einer wahren Verwandtschaft und
als Gesamtheit genommen zwingen sie uns, wenigstens nahe verwandte
Urformen anzunehmen, die in der Nähe der Prolecithophora zu suchen sind.
Was die Tricladida betrifft, scheinen sie einige Merkmale eher mit den Separata
als mit den Combinata gemeinsam ZU haben, so den Bau der weiblichen
Gonaden (S.198-199) und deren Ausführwege (S. 203), ferner die vom Mund
getrennte Genitalöffnung. Die Cylindrostomidae und unter ihnen besonders die
Cylindrostominae mit ihrem nach hinten gerichteten Pharynx weisen doch die
meisten mit allen oder nur gewissen Metameraten gemeinsamen Eigenschaften
auf, so im Bau der Hautmuskulatur (S. 1!.i:7) , des Nervensystems
(S. 149-156), des Pharynx (S. 163-165), des Oesophagus (S. 175-176)
und des Begattungsorgans (S. 187-188). Einige Charakteristica scheinen
die Cylindrostomidae besonders mit den Otoplaninae gemeinsam ZU haben;
das auffälligste von ihnen, die Gehimkapsel, verliert dadurch an Bedeutung,
dass das Nervensystem der fraglichen Gruppen im übrigen nicht übereinzustimmen
scheint (S. 155) und die Otoplaninen eine Statocyste besitzen.
Die Basalmembran der Otoplaninen ist auch nicht Cylindrostomiden-ähnlich
(S. 141), sondern dünn (HALLEZ 1910, p. 621; HOFSTEN 1918, p. 9). - Die
M etamerata mit den Prolecithophora zu vereinen empfiehlt sich nicht. Es
könnte dies zwar aus phylogenetischen Gründen angebracht sein, nicht aber
aus morphologischen und praktischen. Dem Vorschlag WESTBLADS (1935,

ACTA ZOOLOGICA FENNICA 26 227
p. 74, Fussnote) folgend, verwende ich den Namen Seriata für die heutigen
M etamerata (Seriata + Tricladida). Die heutigen Seriata bezeichne ich
mit MErXNER als Proseriata (vgl. Nachtrag).'
Wir haben nun noch zur Frage des phylogenetischen Anschlusses der
Lecithoepitheliata (ausschliesslich der Familie H ofsteniidae) Stellung zu nehmen.
Ich sehe mich hier genötigt dieser Gruppe, die in den phylogenetischsystematischen
Spekulationen der letzten Zeit einen so breiten Raum einnimmt,
in dieser Hinsicht jeden Wert abzusprechen; dies vornehmlich deshalb,
weil die Theorien von der Ursprünglichkeit der weiblichEn Gonaden
dieser Gruppe sich als nicht haltbar erwiesen haben (S. 194-194). Fast
alle Organisationszüge des Prorhynchidenkörpers sind leichter verständlich,
wenn man in dieser Gruppe eine stark spezialisierte Einheit erblickt. Überdies
muss auffallen, dass die Prorhyncbiden manche Züge -aufweisen, die
an die Prolecithophora erinnern, d. h. Züge, die von einem ähnlichen Ursprung
hergeleitet werden können wie die der letztgenannten Gruppe. So haben
wir gefunden, dass der Schlundkopf der Prorhynchiden gut mit dem
der Separata zu. vergleichen ist (S. 167). Der Bau der Exkretionskanäle
erinnert an den der Protomonotresidae (S. 178). Das Nervensystem sieht
dem der Cylindrostomidae recht ähnlich (S. 156). Das Begattungsorgan
und dessen AusmÜlldungsweise erinnert an die Combinata (S. 187 u. 209).
Der getrennt ausmündende Ductus communis kann eine sekundäre Eigenschaft
sein, 'wie die getrennte Ausmündung des Atrium bei den Separata
(S. 209-211). Der Bau der weiblichen Gonaden kann auch sekundärer
Natur sein und der Prolecithoplana-Theorie gemäss erklärt werden (S. 201­
202). Die nahe Verwandtschaft der Lecithoepitheliata mit Hofstenia-ähnlichen
Formen wird auf Grund dieser Erwägungen unwahrscheinlich.
Wie bezüglich der Ordnung R hab d 0 c 0 e I a scheint es mir nötig die
heutige Ordnung A 110 e 0 c 0 el a aufzulösen. Es war schon davon die Rede,
dass die letztgenannte Ordnung eine systematisch schwer fassbare Gruppe
darstellt (S. 10). Es ist zwar in diesem Falle nicht unmöglich die verschiedenen
Unterordnungen aus einer gemeinsamen Ursprungsform abzuleiten.
Einerseits ist es aber unpraktisch, einen so grossen, mit zahlreichen divergenten
Zweigen versehenen Ast des Stammbaumes als ein~ einzige Ordnung
zu betrachten. Die Divergenz muss dahin führen, dass es unmöglich
wird eine solche Gruppe zu umschreiben. Andererseits leuchtet ein, dass
auch die N eorhabdocoela einen Zweig desselben Astes vertreten.
Ich lasse schliesslich ein Schema folgen, das meine Auffassung vom
Stammbaum der Turbellarien zum Ausdruck bringt (Textf. 20). Die
Polycladida und Lecithoepitheliata sind vorsichtshalber nicht in dieses
Schema eingezeichnet worden.
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228 Tor G. 1(arling. Zur Morphologie und Systematik der Turbellarien
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Acoela
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l Catenulida +--
Textfig.20.

ACTA ZOOLOGICA PENNICA 26 229
Textfig. 20. Schemata zum Verständnis meiner Auffassung vom Stammbaum
der Turbellarien. Die Figuren stellen abstrakte Urformen dar, die
wesentliche Stufen in der phylogenetischen Entwicklung bezeichnen. - A. Mit
Darm und einfacher ventraler lVIundöffnung oder Pharynx simplex. Ohne
Genitalöffnungen. Dorsales (] + ~ Keimlager. Eier entolecithal. - B. Mit
Dann und einfacher ventraler Mundöffnung oder Ph. simplex. Ventrale (]
Genitalöffnung. Ohne ~ Genitalöffnung. Dorsales (] + ~ Keimlager. Eier
entolecithal. - C. Mit Darm und einfacher ventraler l\Iundöffnung oder Ph.
simplex. Ventrale Genitalöffnung. Atrium commune mit von hinten einmündendem
Ductus com111unis. Dorsales (] + ~ Keimlo.ger. Eier entolecithal.
- D. Mit Dann und Ph. plicatus. Gemeinsame ventrale l\Iund-Genitalöffnung.
Atrium comlllune mit von hinten einmÜndendem Ductus communis.
Dorsales

\1 \
/
230 Tor G. Karling, Zur Morphologie und Systematik der Turbellarien
.(
des Exkretionsgefässystems.. Ö' Genitalöffnung dorsal im Vorderkörper.
~ Ausführwege und Hilfsorgane fehlen, Im Süsswasser lebend.
2. Unterordnung: ACOELA.
(Acoela, ULIANIN 1870).
Archoophora mit verdauendem Parenchym. Einfache Mundöffnung oder
Pharynx simplex.. Stets eine Statocyste mit einem Steinchen vorhanden.
Ohne Protonephridien. Ö' Genitalöffnung ventral oder in der Hinterspitze.
~ Ausführwege fehlen. Eine Vagina externa oder interna bisweilen vorhanden.
Meeresbewohner.
3. Unterordnung: MACROSTOMIDA.
(Macrostomida, MEIXNER 1924; Opisthandropora, BRESSLAU 1928-1933).
Archoophora mit Darm und Pharynx simplex. Ohne Statocyste. Hauptstämme
des Exkretionsgefässystems paarig. Ö' Genitalöffnung ventral. Der
~ Genitalapparat mündet vor dem männlichen durch eine eigene ventrale
Genitalöffnung aus. Ohne ~ Hilfsapparate. Meeres- und Süsswasserbewohner.
4. Unterordnung: NEMERTODERMATIDA.
(Nemertodermatidae, STEINBÖCK 1931 a).
Archoophora mit Darm und einfacher Mundöffnung. Nervensystem epithelial.
Statocyste mit zwei Steinchen. Exkretionsgefässe nicht gefunden.
Ö' Genitalöffnung in der Hinterspitze. Ohne ~ Ausführwege und Hilfsapparate.
Meeresbewohner.
5. Unterordnung: HOFSTENIIDA.
(Hofsteniidae, BOCK 1923; Hemacoela, STEINBÖCK 1924 b).
Archoophora mit Darm und muskulösem Pharynx simplex (Ph. tubiformis).
Nervensystem epithelial mit schwach entwickeltem Gehirn.
Statocyste mit einem Steinchen: Exkretionsgefässe nicht gefunden. Eine
einzige ventrale Geschlechtsöffnung. Ein ~ Ausführgang fehlt oder mündet
neben dem Ö' Apparat in ein Atrium commune. Ohne ~ Hilfsapparate. Meeresbewohner.
6. Unterordnung: PROPLICASTOMATA.
(Archoophora, REISINGER 1935).
Archoophora mit Darm und Pharynx plicatus. Ohne Statocyste. Exkretionsgefässe
nicht gefunden. Ö' Genitalöffnung in der Hinterspitze. Ohne
~ Ausführwege und Hilfsapparate. Meeresbewohner.

ACTA ZOOLOGICA FENNICA 26
231
2. Ordnung: PRO L E CI T H 0 P H 0 RA.
(Holocoela, GRAFF 1904.-1908; Cumulata, REISINGER 1924 d, STEINBÖCK 1925).
Meistens kleine Turbellarien mit einfachem, sackförmigem Darm. Mit
Pharynx plicatus oder Pharynx variabilis. Eier ectolecithal. Hoden und
Dotterstöcke diffus, primär follikulär oder kompakt; Keimstöcke diffus oder
kompakt. Der 6 Apparat mündet von vorn, der ~ Apparat von hinten in
ein Atritun commune.
1. Unterordnung: COMBINATA.
rCombinata proporata + Combinata opisthoporata, REISINGER 1924 d).
Prolecithophora mit gemeinsamer Ausmündung von Mund- und Genitalöffnung.
Der Schlundkopf ist ein röhrenförmiger Pharynx plicatus. Keimstöcke
von den Dotterstöcken nicht völlig getrennt. Oft mit ~ Hilfsapparaten
und akzessorischen Vaginalporen.
1. Farn.: Pro tom 0 not res i da e. (Protomonotresidae, REISINGER 1924d).
Combinata mit Mund-Genitalöffnung im Vorderkörper. Basalmembran dünn.
Hautmuskulatur regelmässig gebaut. Gehirn ohne Kapsel. Ohne Wimperrinne.
Darm ohne Tunica. Die Geschlechtszellen entstehen frei im
Parenchym und sind nicht ZU einheitlichen Geschlechtsdrüsen zusammengeschlossen.
1. Unterfarn. : Pl'olecithoplaninae. Protomonotresidae mit dorsal im Vorderkörper
gelegenem 6 + ~ Keimlager. Begattungsorgan ohne Cuticularstilett.
Mit Ductus communis. Meeresbewohner. Einzige Gattung: Prolecithoplana
n. gen.
2. Unterfam.: Protomonotresinae. (Protomonotresinae, BRESSLAU 1928­
1933). Protomonotresidae mit dorsal im Vorderkörper gelegenen Hodenfollikeln
und jederseits des Darmes entstehenden' Eizellen. Begattungsapparat
mit Cuticularstilett. Ohne Ductus communis. Süsswasserbewohner.
Einzige Gattung: Protomonotresis, REISINGER 1923 b.
2. Farn.: C y 1i n d r 0 s tom i da e. (Cylindrostomidae, REISINGER 1924 d).
Combinata mit dicker Basalmembran und kriechsohlenmässig verstärkter
Längsmuskulatur. Gehirn mit Kapsel. Wimperrinne immer (?) vorhanden. Darm
mit Tunica. Gonaden in der Regel kompakt, mit Tunica. Meeresbewohner.
1. Unterfarn. : Pseudostominae. (Pseudostominae, BRESSLAU 1928-·1933).
Cylindrostomidae mit Mund-Genitalöffnung im Vorderkörper. Eine Wimperrinne.
Oesophagus einheitlich und mit weichen Wänden. Einzige Gattung:
Pseudostomum, O. SCHMIDT 184.8.
2. Unterfarn.: Scleraulophorinae. Cylindrostomidae mit Mund-Genitalöffnung
im Hinterkörper. Zwei Wimperrinnen. -Grosser, derbwalldiger
Oesophagus, aus einem distalen, röhrenförmigen und einem proximalen,
sackfömigen Abschnitt bestehend. Einzige Gattung: Scleraulophorus n. gen.
I,

232 Tor G. ]{arling, Zur Morphologie und Systematik der Turbellarien
3. Unterfarn.: Cylindrostominae. (Cylindrostominae + Allostomi'nae,
BRESSLAU 1928-1933). Cylindrostomidae mit Mund-Genitalöffnung im
Hinterkörper. Eine Wimperrinne. Oesophagus einheitlich, mit weichen
Wänden. Sichere Gattungen: Cylindrostoma, 0RSTED 1845; Allostoma, BENEDEN
1861; Enterostomula, REISINGER 1926; Monoophorum, BÖHMIG 1890.
3. Farn.: H y pot r ichin i da e. (Hypotrichininae, BRESSLAU 1928-1933).
Ectoparasitische Combinata mit Mund-Genitalöffnung genau in der Hinterspitze.
Basalmembran dünn. Bewimperung auf die Bauchseite beschränkt.
Vorderende mit einer Haftscheibe. Hautmuskelschlauch regelmässig. Gehirn
ohne Kapsel. Hoden follikulär (?). Paarige, mit Tunica versehene, kompakte
Keimdotterstöcke. Paarige Bursen, Ductus genito-intestinales, Atrialvaginen
und Ductus spermatici. Auf dem Körper oder im Schalenraum
mariner Crustaceen (Nebalia-Arten). [Haupts. nach BRESSLAU 1928-1933].
Einzige Gattung: Hypotn:china, CALANDRUCCIO 1897.
2. Unterordnung: SEPARATA.
REISINGER 1924 d).
~Separata,
Prolecithophora mit vom Mund getrennter Genitalöffnung. Der nach
vorn gerichtete Schlundkopf in der Regel ein Pharynx variabilis, bisweilen
aber ein Ph. plicatus, der nicht röhrenförmig ist. Hautmuskulatur regelmässig
gebaut. Gehirn ohne Kapsel. Darm ohne Tunica. Gonaden ohne
Tunica. Keimstöcke von den Dotterstöcken völlig getrennt. Ohne Sj2 Hilfsapparate
und Vaginalporen.
1. Farn.: P 1a gi 0 s tom i d a e. (Plagiostomidae, GRAFF 1904-1908).
Acmostomum, SCHMARDA 1859. Plagiostomidae mit Kriechleiste und
reichem, ventralem Drüsenbelag. Epithel eingesenkt. Basalmembran dünn.
Das hinter dem kleinen Pharynx variabilis gelegene Gehirn ist gross, seine
Umrisse deutlich hervortretend. Hintere Längsnerven wenigstens fünf Paare.
Hoden wenigstens ursprünglich deutlich follikulär. Keimstöcke langgestreckt,
die Dotterstöcke gelangen sehr spät zur Ausbildung. Meeresbewohner.
Einzige sichere Art: A. dioicum Meczn.
Plagiostomum, O. SCHMIDT 1852. Plagiostomidae ohne Kriechleiste und
ventraler Drüsenkonzentration. Epithel kernführend. Basalmembran relativ
dick. Das Gehirn liegt vor oder über dem ± grossen Pharynx variabilis
und weist weder auffallende Grösse noch scharfe Umrisse auf. Drei hintere
Längsnervenpaare. Hoden kompakt. Keimstöcke von ± gedrungener
Form. Die Dotterstöcke entwickeln sich zu derselben Zeit wie die Keimstöcke
oder nur wenig später. Meeres- und Süsswasserbewohner. Zahlreiche
Arten. P torquatum n. sp.
Plicastoma, GRAFF 1904-1908. Plagiostomidae von fast völlig mit de~
Gattung Plagiostomum übereinstimmender Organisation. Der Schlundkopf

I\CTA ZOOLOGICA FENl\'ICA 26 233:
ist e1l1 Pharynx plicatus. Meeresbewohner. Arten: P. birnawlatwu (Graff),
P. lutheri (Böhmig), P. mikropharynx (An der Lan), P. norvegicum n. sp.
Vorticeros, O. SCHMIDT 1852 und Brachyposthia, BRANDTNER 1934.
2. Fam.: iM 11 I t i pe n i a t i d a e. (iVlttltipeniatidae, NASSONOV '1932).
3. Fam.: Baicalarct1;'idae. !Baicalarctiidae, FRIED~rANN 1933).
3. Ordnung: NEOHH ..l,.BDOCOEL.-\.
iLccithophoya, GRAFF 1905; Bulbosa, MEIXNER 1924; Neorhabdocoela,
MEJXNER :l038).1)
Meistens kleine Turhellarien mit einfach sackförmigem, bisweilen Divertikeln
tragendem oder reduziertem Darm. Mit Pharynx doliiformis oder
Ph. rosulatus. Eier ectolecithal. Hoden und Dotterstöcke kompakt oder
sekundär follikulär; Keimstöcke kompakt. Der ~ Apparat öffnet sich (ursprünglich
von hinten) in ein Atrium commune oder hinter dem .3 Porus
(Ausnahme: :Fam. Gyratricidae) getrennt auf der Körperoberfläche.
1. Unterordnung: DALYELLIOIDA.
(DalyeUiida, MEIXNER '1924; Dalyell1'oida, BRESSLAU 1928-1934).
Zahlreiche Familien.
Farn.: Pro vor t i c i d Cl c. (PrO?:orticidae, BEKLmHSCHEV '1927 a).
Hangethcll1'a n. gen. Provortt'cidae mit verjÜngtem Vorderende und drehrundem
Körper. Der kleine, + röhrenförmige Schlundkopf ist ein Pharynx
doliiformis mit zwei derbwandigen, intrapharyngealen DrÜsengängen, mit
Kropf und ohne BevjmpertlIlg. Hoden paarig, voneinander getrennt. Begattungsorgan
mit äusserer, unpaariger Samenblase. ~ Gonaden aus paarigen
Germovitellarien. II'Iit Receptaculum seminis, Bursa atrialis und Uterus;.
ohne Ductus spermaticus. Genitalöffnung an. der Grenze zwischen dem
zweiten und letzten Körperdrittel. Einzige Art: H. calcei/era n. sp. mit der
Unterart H. c. norvegica n. subsp.
Pro'uortcx, GRAFF 1882. Provortuidae mit quer abgestutztem Vorderende
und dorsoventral abgeplattetem Körper. Der grosse, tonnenförmige Schlundkopf
ist ein Pharynx doliiformis mit Wimperring am Pharynxrande, olme
Kropf und derbvvandige, intrapharyngeale DrÜsengänge. Hoden paarig,
voneinander getrennt. Begattungsorgan mit einheitlichem, Samen und
Kornsekret enthaltendem Bulbus. ~ Gonaden aus getrennten, paarigen
Germarien und Vitellarien. Ohne Receptaculum seminis, mit Uterns, Bursa
atrialis und unpaarigem Ductus spermaticus. Genitalöffnung in dem hintersten
Körperviertel. Mehrere Arten.
1) VgI. Nachtrag.

23~ Tor G. Karling, Zur Morphologie und Systematik der Turbellarien
Vejdovskya, GRAFF 1905; Pilgramilla, SEKERA 1911; Prorhynchopsis,
BEAUCHAMP 1912; H aplovortex, REISINGER 1924 a; Archivortex, REISINGER
1924 c; Kirgisella, BEKLEMISCHEV 1927 a; Oekiocolax, REISINGER 1929; Baicalellia,
NASSONOV 1930.
2. Unterordnung: TYPHLOPLANOIDA.
(Typhloplanoida, MEIXNER 1924).
Zahlreiche Familien.
Farn.: So I e n 0 p h a r y n g i d a e. (Solenopharyngidae, GRAFF 1905). Typhloplanoida
mit Mundöffnung im letzten Körperdrittel und langem, nach hinten
gerichtetem Pharynx rosulatus, der aus einem grossen, beweglichen,
aussen bewimperten Saum, einem röhrenförmigen, von einem schwach entwickelten
Septum umgebenen Zwischenstück und einem proximalen Drüsengürtel
besteht. Das Atrium commune öffnet sich entweder in das Mundrohr
oder hinter der Mundöffnung getrennt auf der Körperoberfläche. Hoden
dorsolateral im Vorderkörper, oft hufeisenförmig vereint. Begattungsorgan
mit Ciuus oder ausstülpbarem Penis. Germarien gewöhnlich unpaarig.
Vitellarien paarige, dorsolaterale Schläuche,. Ductus communis oft gross
und drüsenreich. Bisweilen mit unpaarigen Vaginalporen.
A nthopharynx n. gen. Solenopharyngidae mit drehrundem, spulenförmigern
Körper. Drüsengürtel des Pharynx mit einem einheitlichen Ring
radiärer Drüsensäcke. Acht innere Längsmuskeln, die als Pharynxretractoren
gegen die Körperoberfläche divergieren. Gemeinsame Mund-Genitalöffnung.
Hoden über dem Gehirn hufeisenförmig vereint. Begattungsorgan
mit unbestacheltem, ausstülpbarem Penis. Receptaculum seminis mit Vagina
externa und mit in den Ductus communis leitendem Stiel. Ohne Bursa und
Uterus. Einzige Art: A. vaginatus n. sp.
Trisaccopharynx n. gen. Solenopharyngidae mit drehrundem, spu1enförmigem
Körper. Drüsengürtel des Pharynx mit drei grossen Drüsensäcken.
Acht innere Längsmuskeln. Acht Pharynxretractoren, die sich in den Längsmuskeln"
am Septum fortsetzen. Genitalöffnung von der Mundöffnung getrennt.
Hoden über dem Gehirn hufeisenförmig vereint. Begattungsorgan
mit bestacheltem Cirrus. Mit Atrium copulatorium und zweiteiliger Bursa
atrialis. Mit unpaarigem Uterus. Ohne Receptaculum seminis und Vagina.
Einzige Art: T. westbladi n. sp.
Solenopharynx, GRAFF 1882; Sopharynx, BEKLEMISCHEV 1929 a; Lenopharynx,
BEKLEMISCHEV 1929 a.
3. Unterordnung: KALYPTORHYNCHIA.
(Kalyptorhynchia, GRAFF 1905).

ACTA ZOOLOGICA FENNICA 26 235
4. Ordnung: SE R IA TA.
(JVletamerata, REISINGER 1924 d, STEINBÖCK 1925; Seriata + Tl'icladida,
BRESSLAU 1928-1933; Seriata, WESTBLAD 1935).
5. Ordnung: L E Cl T H 0 E P I T HEL I A T A.
(Lecithoepitheliata, REISINGER 1924 d, STEINBÖCK 1925).
6. Ordnung: POL Y CL A D I D A.
E. Übersicht ü her die diagnostischen Merkmale der
neuen Arten.
Proledthoplana lutheri n. gen., n. sp.
(Textf. 1 A-D).
Körper langgestreckt, drehrund, vorn ein wenig mehr zugespitzt als hinten.
Schwimmt mit ausgestrecktem, kaum seine Form veränderndem Körper.
Farbe gelb, cl.nrch kleine Körnchen hervorgerufen, die in subepithelialen
Drüsen entstehen und durch lange, verästelte Ausläufer ausgeleitet werden.
Sehr undurchsichtig. Ohne Augen und Wimperrinne. Gehirn ohne Kapsel.
Gemeinsame Mund-Genitalöffnung ventral ein Stückehen hinter dem Vorderende.
Der nach vorn gerichtete Schlundkopf ist' ein röhrenförmiger Pharynx
plicatus, dessen Länge etwa 1/7 der Körperlänge beträgt. Das Pharynxrohr
ist bewimpert, nicht aber die Oberfläche der Falte. Zwischen den Schlundkopf
und den Darm ist ein grosser, drüsiger, von Muskulatur umschlossener
Oesophagus eingeschaltet. Protonephridien aus einem Paar feine, verästelte
Kanäle, die ventrolateral im Vorderkörper münden. Die Gonaden bestehen
aus einem dorsorostralen, unpaarigen, männlich-weiblichen Keimlager mit
beginnender Aufspaltung in einen linken und einen rechten Teil. Die Samenfäden
wandern durch das Parenchym jederseits des Darmes ventralwärts zu
einer unpaarigen, kugeligen, unter dem Oesophagus gelegenen Samenblase.
Diese öffnet sich in das Begattungsorgan, das nur aus einer kleinen, sphärischen
Kornsekretblase besteht, eHe weder mit einem Penis noch mit einem
Cuticularorgan ausgerÜstet ist. Die Eizellen wandern vom Keillliager jederseits
des Darmes zuerst nach hinten, wo sie etwa in der Mitte des Tieres dorsal
vom Darm angehäuft werden. An dieser Stelle erfOlgt die Besamung durch
Spermien, die durch hypodennale Injektion dorsal im Hinterkörper eingegossen
werden. Der Darm ist allseitig von Dotterzellen umschlossen. Keim- und
Dotterzellen wandern durch das Parenchym zu einem drÜsenreichen Ductus
communis. Das langgestreckte, median unter der Schlundtasche gelegene
.-\.trium commune empfängt von hinten die Kornsekretblase, von der Ventralseite
den Ductus cOl1111lunis und mündet von hinten in das Mundrohr ein. Weibliche
Hilfsapparate und akzessorische Genitalporen fehlen. - Länge etwa
I,., mlll.

ACTA ZOOI.OGICA FE~'~]CA 2(i
mes konzentriert. Das ZwischenstÜck ist proximal teilweise geschlossen; der
DrÜsengürtel besteht aus einem ventralen, einem rechten und einem linken
Drüsensack. Die acht inneren Längsmuskeln treten nicht aus dem Pharynxinneren
hervor. Vom Septum auswärts entstehen durch Zusammentreten
mehrerer Längsfasern der Pharynxtaschenwancl acht grosse Längsmuskelzüge,
die am Beginn des DrüsengÜrtels als Retractoren gegen die Körperoberfläche
strahlen. Die Hoden liegen dorsolateral im Vorderkörper und stehen
Über dem Gehirn miteinander in Verbindung. Die Vasa deferentia kÖnnen
zu paarigen äusseren Samenblasen anschwellen. Das Begattungsorgan besteht
aus einem einheitlichen, ellipsoidischen Bulbus mit bestacheltern Cirrus. Das
grosse, fast kugelige Germarium liegt fast median in der hinteren Körperspitze.
Die Vitellarien sind dorsolaterale, papillöse Schläuche. Der Ductus communis
ist gross und drüsenreich. In ein Atrium copulatoriu111 mit bestachelter Innen­
\-vand mündet von rechts und oben das Begattungsorgan, von links und oben
eine Bursa atrialis, die aus einem muskulösen, innen bestachelten Stiel und
einer kugeligen, muskelfreien Endblase besteht. Das Atrium commune empfängt
von oben das Atrium copulatorium, von links den Ductus communis
und von rechts einen unpaarigen Uterus und mündet mit eigener Öffnung
hinter dem Munde. Ohne Receptaculum seminis und Vagina. - Länge etwa
I mm.
Nachtrag.
Als die vorliegende Abhandlung schon im Manuskript fertig vorlag, erschien
der erste Teil der von J. MEIXNER durchgeführten Bearbeitung der Turbellaria
in »Die Tierwelt der Nord- und Ostsee» (Teil IV b, I; '1938). Diese wertvolle,
zahlreiche neue Arten behandelnde Arbeit durfte von mir nicht unberücksichtigt
bleiben. Aus praktischen GrÜnden erschien es mir geeignet, die wesentlichen
Berührungspunkte mit meiner Arbeit in einem Nachtrag zusammenzustellen,
was auch vor dem Erscheinen des zweiten Teiles der Arbeit von MEIXNER das
einzig Mögliche war. Nur an zwei Stellen habe ich oben die Arbeit MEIXNERS
berücksichtigt, indem zwei der von diesem Autor vorgeschlagenen Gruppennamen
Verwendung gefunden haben (S. 226 u. 227). Von grossem Wert, besonders
beim Vergleichen der von uns gefundenen Arten, waren die brieflichen
Mitteilungen (br. Mitt.), die Herr Prof. Dr MEIXNER mir auf einige meiner
Anfragen hin freundlichst zugestellt hat. Ich benutze die Gelegenheit, ihm
hitrfÜr meinen besten Dank auszusprechen.
Nahe verwandt mit ProZecithoplana Zutheri ist A rchimonotresis centrophora M.
(textf. 4 B u. 34 E). MEIXNER teilt diese Art der Unterfamilie Protomonotresinae
(i. S. BRESSLAus, vgI. S. 212-213) zu und leitet von ihr die Art Protomont1'esis
centropho1'a ab. In der Farbe (A rchimonotresis - »ohne Pigment», »Darm farblos
oder gelblich grün») und der Form der Vorderspitze (vgI. textf. 4 B) dürften
habituelle Verschiedenheiten vorliegen. Archimonotresis nähert sich Protomonotresis
durch den Besitz eines cuticularen Stilettes und durch die getrennten
Hoden und Keimstöcke (die zwar auffallend ähnlich gestaltet und belegen sind
. ;
. '.1
\

240 Tor G. Karling, Zur Morphologie und Systematik der Turbellarien
wie die entsprechenden Teile des eS + ~ Keimlagers bei Prolecithoplana; br.
Mitt.), zeigt aber, wie Prolecithoplana, einen wohl entwickelten Ductus communis
(textf. 34 E; p. 61). Die Bewimperung des Schlundkopfes ist bei Archimonotresis
und Prolecithoplana ähnlicher Art (im Pharynxrohr, nicht an der
Aussenseite wie bei Protomonotresis; br. Mitt.). Soweit ersichtlich, hat Archi­
'J'Iwnotresis ein kernführendes Epithel (vgl. p. 17-18). - Prolecithoplana,
A rchimonotresis und Protomonotresis bilden eine schöne Reihe, in der die erstgenannte
Gattung deutlich die primitivste Stellung einnimmt. Sie bilden zusammen
die Familie Protomonotresidae (vgl. S. 212-214 u. 231), deren Zweispaltung
indessen durch die vermittelnde Rolle von A rchimonotresis erschwert
wird.
Die Art Pseudostomum arenarium M. (textf. 36) zeigt erneut die Notwendigkeit
der Einverleibung der Unterfamilie Pseudostominae in die Familie Cylindrostomidae
(vgl. S. 213-216 u. 231-232). Die Bursa sieht ehestens der der
Gattung Allostoma ähnlich (vgl. S. 53) mit Vagina externa und paarigem Ductus
spermaticus. Der Oesophagus scheint mehr Enterostomula- als Pseudostomumähnlich
zu sein (vgl. S. 175). Wahrscheinlich hat MEIXNER die plicatus-Natur
des Schlundkopfes der Gattung Pseudostomum erkannt (vgl. p. 37). - Die
Aufrechterhaltung der Unterfamilie Pseudostominae ist aber noch berechtigt.
Plagiostomum torquatum ist allem Anschein nach mit P. cinctmn M. (zwar
nur aus zwei Abbildungen, textf. 4 C u. 38, nebst begleitendem Text bekannt)
identisch und soll daher diesen Namen tragen. Ein Unterschied von systematischem
Wert (auch nach MEIXNER; br. Mitt.) ist zwar in der relativen Länge des
Pharynxsaumes zu erblicken (bei P. cinctum etwa 2/3 der Pharynxlänge, vgl.
S. 76). Leider war der Saum bei dem Exemplar, bei dem ich ihn am besten
messen konnte, infolge der Kontraktion der äusseren Längsmuskeln (vgl. Textf.
7 E; T. XV, F. 11) stark gekrümmt, weshalb seine Länge von mir vielleicht
etwas unterschätzt worden ist; ich kann mir aber schwer vorstellen, dass sie
wirklich die von M. gezeichnete Länge aufweist. Habituell lassen sich unsere
Tiere sicherlich nicht von einander trennen; in der Organisation des Genitalapparates
sind die völligen Übereinstimmungen im Gegensatz zu den Verhältnissen
bei P. hartmeyeri (vgl. S. 97) zu beobachten. MEIXNER zeichnet lange
Pharynxprotractoren, aber keinen Pharynxsphincter (vgl. S. 77); in diesen
Hinsichten ergänzen sich wohl unsere Mitteilungen nur.
1
MEIXNER gibt ein Organisationsschema des Genitalapparates von Provortex
balticus (textf.68), das dieselben Grundzüge wie meine Abbildung (1'. X, F. 8)
erkennen lässt. Auch der Ductus spermaticus ist von MEIXNER beobachtet
worden.
Die allgemein morphologische Zusammenstellung MEIXNERS kann hier nicht
berücksichtigt werden. Das von mir beigebrachte Bild der verschiedenen Organsysteme
wird durch die von MEIXNER gemachten Angaben kaum beeinflusst.
In der Klassifikation (p. 3-10 u. 141-142) hat MEIXNER einige Umstellungen
im heutigen System für nötig gefunden. Die Tricladida werden mit den Seriata zu
einer gemeinsamen Kategorie zusammengeführt, der er auch elen Namen Seriata

ACTA ZOOLOGICA FENNICA 26
verleiht (vgl. S. 226-227). Diese Kategorie behält er aber noch als Unterordnung
der Alloeocoela, »die ohnehin eine sehr vielgestaltige, schwer definierbare
Sammelgruppe darstellen» (p.141) bei, welcher Fehler noch dadurch erhöht wird,
dass auch die A rchoophora zu den A lloeocoela gerechnet werden. Mit mir löst
MEIXNER die Rhabdocoela auf, bildet aber aus ihnen drei Ordnungen den frÜher
von ihm vorgeschlagenen Sektionen der Rhabdocoela entsprechend (vgl. S. 9). Die
Ordnung Acoela wird beibehalten und die Turbellaria werden somit in 7 Ordnungen
aufgeteilt: A coela, Catenulida, NIacrostomida, Polycladida, A lloeocoela,
Neorhabdocoela und Temnocephalida. Nicht nur die Alloeocoela, sondern auch die
A coela werden aber hierdurch eine schwer fassbare Gruppe, denn der letzterwähnten
Kategorie werden die Hofstenidae und Nemertodermatidae angeschlossen,
diese trotz »ihrem deutlich abgegrenzten Darm» (p. 142). Das von mir vorgeschlagene
System scheint mir diese Mängel einigermassen zu beseitigen.
16

Literaturverzeichnis.
(Die mit einem * bezeichneten Arbeiten waren mir nicht im Originale
zugänglich.)
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II
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II
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1
l.
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2411 Tor G. Karling, Zur Morphologie und Systematik der Turbellarien
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-»- 1891: Die Organisation der Turbellaria Acoela. Mit einem Anhange
über den Bau und die Bedeutung der Chlorophyllzellen von Convoluta
foscoffensis von Dr. GOTTLIEB HABERLANDT. Leipzig.
-)}- 1899: Monographie der Turbellarien. H. Tric1adida terricola (Landplanarien).
Leipzig.
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Staaten von Amerika. Mit Nachträgen zu den »Marinen Turbellarien
Orotavas und der Küsten Europas». - Ibid. 99.
-»- 1912-1917: Tric1adida. - BRONN, KL Ordn. 4: Vermes; Ic: Turhellaria;
I!.
-»- 1913: Turbellaria. H. Rhabdocoelida. - Tierreich 35.
HADENFELDT, D., 1928: Das Nervensystem von Styloehoplana maculata und
Notoplana atomata. - Z. wiss. Zoo1. 133.
HALLEZ, P., 1879: Contributions a l'histoire naturelle des Turbellaries. ­
Trav. Inst. zoo1. Lilie 2.
-»- 1890: Catalogue des Turbellaries (Rhabdocoelides, Triclades et Polyc1ades)
du Nord de la Franee et de la C6te Boulonnaise recoltes jusqu'a
ce jour. - Rev. bioI. Nord Franee 2.
-»- 1909: Biologie, organisation, histologie et embryologie d'un Rhabdocoele
parasite du Cardium edule L., Paravortex cardii n. sp. - Arch.
Zoo1. exp. gen. 4 sero 9.
-»- 1910: Un nouveau type d'Alloioeoela (Bothriomolus constrictus n. g.,
n. sp.). - Ibid. 5 sero 3.
HAMMERSCHMIDT, JOHANN, 1908: Über den feineren Bau und die Entwicklung
der Spermien von Planaria lactea O. F. Müller. - Z. wiss. Zoo1. 91,
HASWELL, W. A., 1905: Studies on the Turbellaria. - Quart. J. mier. sei.,
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niederen Thieren. II. Die Augen der Plathelminthen, insonderheit der
tric1aden Turbellarien. - Z. wiss. Zoo1. 62.
1
i
j

ACTA ZOOLOGICA FENNICA 26 245
HOFSTEN, NILS v., 1907 a: Studien Über Turbellarien aus dem Berner Oberland.
- Ibid. 85.
-})- 1907 b: Zur Kenntnis des Plagiostomum lemani (Forel & du Plessis).
- Zool. stud. tillägn. T. TULLBERG. Uppsala.
-})- '1909: Über die frÜhzeitige Besamung der Eizellen hei Otomesostoma
auditivum (Forel & du Plessis). Zugleich ein Beitrag zur Kenntnis der
Turbellarienspermien. - Zool. Anz. 34.
-})- 1910: Zur Synonymik und systematischen Stellung von Castrella truncata
(Abildg.). - Ibid. 35.
-})- 1911: Neue Beobachtungen Über die Rhabdocölen und Allöocölen der
Schweiz. - Zool. Bidr. Uppsala 1.
-})- 1912: Eischale und Dotterzellen bei Turbellarien und Trematoden. ­
Zool. Anz. 39.
-})- 1916: Über die Gattung Castrada O. Schm. - Zool. Bidr. Uppsala 5.
-})- 1918: Anatomie, Histologie und systematische Stellung von Otoplana
intermedia du Plessis. - Ibid. 7.
]ENSEN, 0., 1878: Turbellaria ad litora Norvegiae occidentalia. Bergen.
--})_. 1883: Recherches sur la spermatogenese. La spennatogenese chez Plagiostomum
vittatum Leuckart. - Arch. BioI. 4.
KARLING, TOR G., 1930: Bresslauilla relicta Reisinger (Turbellaria, Rhabdocoe1a)
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aus dem Brackwasser des Finnischen Meerbusens. - Acta ZooI. Fenn. 11.
-}\- 1935 a: Mitteilungen über Turbellarien aus dem Finnischen Meerbusen.
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-})- 1935 b: Idem. 2. Promesostoma cochlearis n. sp. - Ibid. 10.
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KENK, ROMAN, 1930: Beiträge zum System der Probursalier (Tricladida paludicola).
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LÖHNER, LEOPOLD, 1910: Untersuchungen Über Polychoerns caudatus Mark.
- Ibid. 95.
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LUTHER, ALEX., 1904: Die Eumesostominen. - Ibid. 77.
-})- 1905: Zur Kenntnis der Gattung Macrostoma. - Festsehr. f. PALMEN 5.
-»- 1907: Über die systematische Stellung der Rhabdocoelen-Familie Catenulidae
s. str. (= Stenostomidae Vejd.). - Zool. Anz. 31.
I'
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, "
~ .
r ".
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I
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I
,I
I
,I
.1 1
,

246 Tor G. !{arling, Zur Morphologie und Systematik der Turbellarien
LUTHER, ALEX" 1912: Studien über acöle Turbellarien aus dem Finnischen
Meerbusen. - Acta Soc. F. FI. Fenn. 36.
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-»- 1923 a: Über den Bau des GescWechtsapparates bei Kalyptorhynchiern
und die Bildung des Eistieles bei diesen und einigen anderen rhabdocölen
Turbellarien. - Zoo1. Anz. 57.
-»- 1923 b: Über das Ovarium von Microstomum lineare (MülL) und die
Abscheidungsfolge des Schalen- und Dottermateriales bei rhabdocoelen
Turbellarien. - Ibid. 58.
-»- 1924: Studien zu einer Monographie der Kalyptorhynchia und zum
System der Turbellaria Rhabdocoela. - Ibid. 60.
-})- 1925: Beitrag zur Morphologie und zum System der Turbellaria-Rhabdocoela.
1. Die Kalyptorhynchia. - Z. MorphoI. Öko1. 3.
-»- 1926: Idem. H. Über Typhlorhynchus nanus Laidlaw und die parasitischen
Rhabdocoelen nebst Nachträgen zu den Calyptorhynchia. - Ibid. 5.
-})- 1928 a: Aberrante Kalyptorhynchia (Turbellaria Rhabdocoela) aus dem
Sande der Kieler Bucht. 1. - Zoo1. Anz. 77.
-})-- 1928 b: Der Genitalapparat der Tricladen und seine Beziehungen zu
ihrer allgemeinen Morphologie, Phylogenie, Ökologie und Verbreitung.
- Z. Morphol. Ökol. 11-
-»- 1929: Morphologisch-ökologische Studien an neuen Turbellarien aus
dem Meeressande der Kieler Bucht. - Ibid. 18.
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-})- 1930: Vertreter der Fam. Graffillidae (Turbellaria) des Baikalsees. ­
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-l)- 1924 b: Die Gattung Rhynchoscolex. - Z. Morpho1. Öko1. 1.
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-l)- '1924 d: Zur Anatomie von Hypotrichina (= Genostoma) tergestina
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-l)- 1925: Untersuchungen am Nervensystem der Bothrioplana semperi
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und zur vergleichenden Anatomie des Plathelminthennervensystems.)
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ein Beitrag zur europäischen und grönländischen Turbellarienfauna.)
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-l)- 1933 a: Neues zur vitalen Nervenfärbung. (Gleichzeitig ein Beitrag
zur Kenntnis des Protoplanelliden-Nervensystems.) - Verh. Dtsch.
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-»- und E. REISINGER, 1930: Ergebnisse einer von E. REISINGER & O.
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