Dissertation - Veterinärmedizinische Universität Wien

DISSERTATION
Titel der Dissertation
Globale Erwärmung und neu auftretende
Infektionskrankheiten am Beispiel
der Usutu Virus Epidemie in Österreich
angestrebter akademischer Grad
Doktorin der Naturwissenschaften (Dr.rer.nat.)
Verfasserin: Mag.rer.nat. KATHARINA BRUGGER
Matrikelnummer: 9804228
Dissertationsgebiet
(lt. Studienblatt): Meteorologie
Betreuer:
A.Univ.-Prof. Dr. Franz Rubel
Wien, Jänner 2008

Inhaltsverzeichnis
Zusammenfassung
Summary
Danksagung
vi
vii
viii
1 Einführende Bemerkungen 9
1.1 Motivation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
1.2 Publikationen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
1.3 Überblick und Beiträge zu den Publikationen . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
1.4 Schlussfolgerung und Ausblick . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
2 Monitoring of Usutu virus activity and spread by using bird
surveillance in Austria, 2003 - 2005
Vet. Microbiol., 122, 237-245 19
3 Explaining USUTU virus dynamics in Austria:
Model development and calibration
Prev. Vet. Med., accepted 31
4 Explaining USUTU virus dynamics in Austria:
Simulation of climate change scenarios
Prev. Vet. Med., submitted 57
A Fortran 90 - Quellcode 73
B Ergänzungen 85
B.1 Herleitung der Basisreproduktionszahl R 0 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
B.2 Das Runge-Kutta Verfahren 4. Ordnung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
iii

B.3 Kubische Interpolationssplines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
Abkürzungsverzeichnis 95
Curriculum vitae 97
iv

Ganz allein auf weiter Flur
saß eines Morgens die Temperatur.
Sie wollte sich uns zeigen
und hatte Lust zu steigen.
Doch zu hoch war dieses Ziel:
Sie stolperte - und fiel - und fiel.
Wolfram Eicke

Zusammenfassung
Globale Erwärmung und neu auftretende Infektionskrankheiten
am Beispiel der Usutu Virus Epidemie in Österreich
Der derzeitige Trend zu einem wärmeren Klima beeinflusst u.a. das Auftreten von bisher
in den Tropen beheimateten vektorgebundenen Infektionskrankheiten in den mittleren
Breiten, wie zum Beispiel das Usutu Virus (USUV). Es wurde im Sommer 2001 erstmals
außerhalb von Afrika beobachtet und ist für das Massensterben von Singvögeln, vor
allem Amseln, in Wien und Umgebung (Österreich) verantwortlich. Im Rahmen dieser Arbeit
wird erstmals der Zusammenhang zwischen Infektionskrankheiten und der globalen
Erwärmung quantitativ gezeigt.
Ziel ist es den Einfluss des Klimas auf diese Infektionskrankheit mittels eines neu entwickelten
Epidemiemodells zu untersuchen. Im Gegensatz zu bisherigen Modellen berücksichtigt
es auch den saisonalen Zyklus und das dichteabhängige Wachstum von Vögeln
und Moskitos. Das Modell ist ein klassisches SIR-Differentialgleichungsmodell mit 9 Kompartimenten
zur Beschreibung des Vogel-Stechmücken-Zyklus und basiert auf Bilanzgleichungen
für die Gesundheitszustände der Vögel sowie der Entwicklungszustände der
Stechmücken. Die Infektionsraten, sowie die Geburten- und Sterberaten der Stechmücken
wurden als temperaturabhängige Funktionen abgeleitet; das Epidemiemodel wird mit Klimadaten
angetrieben. Als quantitativer Parameter zur Beschreibung der Dynamik der
Krankheit wurde die Basisreproduktionszahl R 0 abgeleitet.
Mittels Temperaturdaten der Wetterstation der Veterinärmedizinischen Universität
Wien konnte die Usutu Virus Epidemie 2001-2005 simuliert und mit den Daten des Vogelmonitorings
verglichen werden. Es wurde gezeigt, dass die USUV-Dynamik hauptsächlich
von dem Zusammenspiel der Herdenimmunität und der Lufttemperatur bestimmt wird.
Der Höhepunkt der Epidemie im Jahr 2003 war eine Folge der langen Periode mit außergewöhnlich
warmen Temperaturen.
Simulationen der Dynamik der Epidemie mit 20 Klimaszenarien, basierend auf den
4 im Special Report on Emission Scenarios (SRES) des Intergovernmental Panel on Climate
Change (IPCC) definierten Emissionsszenarien, für die Periode 2001-2100 zeigen,
dass USUV unter der prognostizierten Erwärmung in der Population zirkulieren wird. Ab
2020 muss mit zyklischen Ausbrüchen und einer endemischen Situation gerechnet werden.
Für das Ende des 21. Jahrhunderts wurde eine mittlere jährliche Vogelmortalität zufolge
USUV-Infektionen von 7.3 – 11.9 % abgeschätzt. Der Anteil der immunen Vögel wird
zwischen 36.8 und 63.3 % liegen.
vi

Summary
Global warming and emerging infectious diseases
based on the Usutu virus epidemic in Austria
The recent trend towards a warmer climate influences amongst others the occurrence of
vector-borne infectious diseases in the mid-latitudes, so far limited to the subtropics and
tropics, for example the Usutu Virus (USUV). In summer 2001 this virus was observed
the first time out of Africa and has been responsible for birds’ mass mortalities in Vienna
and the surrounding area (Austria), especially among blackbirds. Within this work a
correlation between global warming and infectious diseases has been shown quantitatively
for the first time.
Declared goal is to examine the influence of the climate on this infectious disease using
a newly developed epidemic model. In contrast to previous models, also seasonal cycles
as well as the density dependent growth of birds and mosquitoes are considered. The
model is a classical SIR differential equation model with 9 compartiments for describing
the bird-mosquito-cycle. It is based on budget-equations for the health states of birds and
the mosquito life cycle. The infection rates as well as the mosquitos’ birth- and mortality
rates were derived as temperature dependent functions; the epidemic model is activated by
climate data. The basis reproduction number R 0 was derived as a quantitative parameter
for describing the dynamic of the disease.
Using the temperature data from the meteorological station of the University of Veterinary
Vienna the Usutu virus epidemic 2001-2005 was simulated and compared with
the data of a dead-bird monitoring. It was shown that the USUV dynamics are primarily
determined by an interaction of bird immunity and environmental temperature. The epidemic
peak in 2003 was a response to the long period of exceptionally warm temperatures.
Simulations of the dynamic of the epidemic with 20 climate scenarios, based on the 4
emissions scenarios defined by the Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC)
Special Report on Emission Scenarios (SRES), for the period 2001-2100 demonstrate that
USUV will circulate in the population under the predicted warming. Periodic outbreaks
and an endemic situation can be expected as of 2020. As a result of USUV infection a
mean annually bird mortality of 7.3 – 11.9 % was estimated for the end of the 21 th century.
Therefore the proportion of immune birds will be between 36.8 and 63.3 %.
vii

Danksagung
Teile dieser Arbeit wurden durch die Hochschuljubiläumsstiftung Wien (H-1122/2006)
und das Forschungsstipendium F130-N der Universität Wien finanziert.
Mein ganz besonderer Dank gilt A.Univ.-Prof. Dr. Franz Rubel für die Betreuung meiner
Dissertation. Seine interessanten Fragestellungen und wissenschaftlichen Ratschläge waren
sehr wertvoll und trugen zur Verbesserung dieser Arbeit bei. Auch möchte ich meinen
Kollegen am Institut für Medizinische Physik und Biostatistik der Veterinärmedizinischen
Universität danken, vor allem aber Mag. Dr. Markus Kottek, der mir bei vielen Problemen
mit viel Geduld helfend zur Seite stand.
Weiters sei allen meinen Freunden und ungewollt nicht genannten Personen, die direkt
oder indirekt zur Entstehung dieser Dissertation in Form fachlicher oder anderweitiger
Unterstützung beigetragen haben, gedankt.
Die Unterstützung durch meine Familie kann nicht durch diese Worte aufgewogen werden.
Aber ich möchte meinen Eltern für ihre Liebe und ihr Vertrauen in meine Fähigkeiten
danken. Ich möchte mich auch bei Johanna und Mathias bedanken, die mich immer wieder
an die wirklich wichtigen Dinge im Leben erinnern.
viii

Kapitel 1
Einführende Bemerkungen
1.1 Motivation
Seit dem 20. Jahrhundert hat sich das globale Klima unter Schwankungen fortlaufend
erwärmt, besonders markant seit etwa 1980. Hierbei handelt es sich um den Übergang von
der kleinen Eiszeit zur gegenwärtigen wärmeren Zwischenphase, wobei die letzten Jahre
von Extremen, wie z.B. dem heißen Sommer 2003 (Schönwiese et al., 2004),
geprägt sind. Diese Klimaveränderungen verlagern unter anderem die Verbreitungsgebiete
von Infektionskrankheiten, die bisher nur in den Subtropen und Tropen heimisch
waren, in unsere gemäßigten Breiten (Harvell et al., 1999; Harvell et al., 2002; Khasnis and
Nettleman, 2005). Vor allem vektorgebundene Infektionskrankheiten reagieren schnell auf
solche Veränderungen (Zell, 2004; Ebert and Fleischer, 2005). Die Idee, dass ansteigende
Temperaturen zu einer geographischen Ausbreitung von Infektionskrankheiten führen,
wurde u.a. von Shope (1991) vorgestellt.
Bekannteste Beispiele sind die zu den Arboviren 1 zählenden Flaviviren des Japanischen
Enzephalitis Viruskomplexes. Zu diesen zählen unter anderem das West Nil Virus (WNV)
und das St. Louis Enzephalitis Virus (SLEV) in Nordamerika, das Japanische Enzephalitis
Virus (JEV) in Ost- und Südostasien, oder auch das Gelbfiebervirus (YFV) in Südamerika
und Afrika und das Denguefieber Virus (DENV) in Lateinamerika, Zentralafrika, Indien,
Südostasien, Teilen des Pazifik (z.B. Neukaledonien) und der Süden der USA (Gubler,
2001). Obwohl die natürlichen Wirte dieser Viren Tiere (Vögel, Reptilien, Affen, etc.)
sind, können - teilweise über Zwischenwirte (Haustiere wie Schwein oder Pferd) - auch
Menschen infiziert werden. Man spricht dann von Zoonosen 2 . Diese neuen und wieder
auftretenden Infektionskrankheiten (emerging and re-emerging infectious diseases) stellen
weltweit zunehmend ein Problem dar (Ebert and Fleischer, 2005).
Ein eher unbekannter Erreger dieser Familie ist das erstmal im Sommer 2001 außerhalb
von Süd- und Zentralafrika in Österreich beobachtete Usutu Virus (USUV) (Weissenböck
1 Die Gruppe aller durch Blut saugenden Insekten übertragenen Viren wird, außerhalb der üblichen
Taxonomie, als Arboviren (arthopod born viruses) bezeichnet.
2 Infektionskrankheiten, die von Tier zu Mensch und von Mensch zu Tier übertragen werden.
9

10 1 Einführende Bemerkungen
et al., 2002). USUV ist für das jährliche Massensterben von Vögeln, vor allem von
Amseln (Turdus merula), aber auch von Kohlmeisen (Parus major), Rotkehlchen (Erithacus
rubecula), Kleibern (Sitta europaea), Bartkauzen (Strix nebulosa), Singdrosseln (Turdus
philomelos), Blaumeisen (Parus caeruleus) und Hausperlingen (Passer domesticus)
in Wien und Umgebung verantwortlich. Isoliert wurde das Usutu Virus (benannt nach
einem Fluss in Afrika) an der Veterinärmedizinischen Universität Wien (VUW) durch
DNA-Sequenzierung. USUV-Infektionen sind durch Nekrosen in Leber und Milz, neurale
Degeneration oder Gliose in Gehirn, Myokarddegeneration oder Myokarditis gekennzeichnet
(Weissenböck et al., 2002). Der erste Nachweis des Usutu Virus in Österreich war
Grund zur Besorgnis, weil unklar war ob die beobachtete Pathogenität für Vögel auch mit
einem gesteigerten Potential für Säugetiere einschließlich Menschen korreliert sein könnte
- die meisten Vertreter dieser Virusgruppe sind humanpathogen (Chvala-Mannsberger
et al., 2007). Auf welchem Weg das Usutu Virus nach Österreich eingeschleppt wurde, ist
bisher noch unklar (Bakonyi et al., 2004). Mittlerweile wurde USUV auch in anderen zentraleuropäischen
Ländern, wie Schweiz (Steinmetz et al., 2007), Ungarn (Nowotny et al.,
2007) und Norditalien (Dorrestein et al., 2007) nachgewiesen.
Wie alle Arboviren persistiert auch USUV in einem natürlichen Übertragungszyklus
zwischen Vektoren, hier den Stechmücken (vorwiegend der Gattung Culex pipiens), in
denen es zu Virusvermehrung kommt, und dem Wirtsreservoir (Vögel). Bei einem Stich
werden Vögel durch infektiöse Stechmücken infiziert, aber auch umgekehrt infizieren sich
Stechmücken bei einem Stich eines infektiösen Vogels (Kreuzinfektion). Einmal in einer
Population endemisch führen sie zu regelmäßigen Ausbrüchen. Der Lebenszyklus der Vektoren,
die Stechmücken, und die Virusreproduktionsrate sind stark temperaturabhängig.
Die Dynamik dieser Arboviren, vor allem die räumlich-zeitliche Ausbreitung dieser
Flaviviren, die Auswirkung auf die lokale Vogelpopulation, die Rolle des Klimas, oder die
Bedeutung verschiedener Stechmücken sind Gegenstand aktueller Forschung (Martens,
1995). Bisher wurde der Zusammenhang zwischen Populationsdynamik und dem großskaligem
Klima ausschließlich statistisch untersucht (Post and Forchhammer, 2002). Hier
wurde ein komplexerer Ansatz gewählt. Es wurde ein Prozessmodell entwickelt, das den
gesamten Wissenstand abbilden kann. Ziel ist es, den Einfluss des Klimas auf diese Infektionskrankheiten
mittels des neu entwickelten Epidemiemodells (epidemic model) angetrieben
durch Klimadaten zu untersuchen.
1.2 Publikationen
Die hier vorliegende Dissertation fasst die Beiträge der Autorin zu folgenden Publikationen
zusammen (im Folgenden Kap. 2-4):
1. Chvala, S., T. Bakonyi, C. Bukovsky, T. Meister, K. Brugger, F. Rubel, N.
Nowotny and H. Weissenböck, 2007: Monitoring of Usutu virus activity and spread
by using bird surveillance in Austria, 2003-2005. Vet. Microbiol., 122, 237-245.

1.3
Überblick und Beiträge zu den Publikationen 11
2. Rubel, F., K. Brugger, M. Hantel, S. Chvala, T. Bakonyi, H. Weissenböck and N.
Nowotny, 2008: Explaining Usutu virus dynamics in Austria: Model development
and calibration. Prev. Vet. Med., accepted.
3. Brugger, K. and F. Rubel, 2008: Explaining Usutu virus dynamics in Austria:
Simulation of climate change scenarios. Prev. Vet. Med., submitted.
Anhand eines detaillierteren Überblicks werden die einzelnen Schritte der Dissertation
sowie Beiträge der Autorin zu den Publikationen skizziert.
1.3 Überblick und Beiträge zu den Publikationen
Das erste endemische Auftreten des durch Stechmücken übertragenen Usutu Virus in
Österreich und damit verbundene Überlegungen (s.o.) legte umfassende Studien nahe.
Nachdem 2001 und 2002 nur die eingesandten toten Vögel an der Veterinärmedizinischen
Universität Wien (VUW) untersucht wurden und so ein Überwintern des Virus in der
Population als gegeben erschien (Weissenböck et al., 2002), wurde ab 2003 ein aktives
Überwachungsprogramm in den Sommermonaten Juli, August und September in Wien
und jährlich zunehmend mehr Bezirken in Niederösterreich und Burgenland durchgeführt.
Die Ergebnisse dieser Überwachung und Untersuchungen zwischen 2003 und 2005 wurden
von Chvala et al. (2007) (Kap. 2 dieser Arbeit) publiziert. Hauptaufgabe der Autorin war
hierbei die graphische Aufbereitung der Funddaten. Dazu wurden die Fundorte der toten
Vögel geo-referenziert und in Karten eingezeichnet. Verwendet wurde das Programm GMT
(generic mapping tools), ein Open-source Programm zur Aufbereitung von geographischen
Datensätzen (Wessel and Smith, 2007). Die Analyse dieses in Europa einzigartigen Überwachungsprogrammes
zeigte, dass sich USUV ausgehend von seinen ursprünglichen Fundorten
weiter in Ostösterreich ausbreitete. Nach dem Höhepunkt der Epidemie (Epidemic
Peak) im extrem heißen und trockenen Sommer 2003 nahm die Anzahl der toten Tiere
wieder ab. Gleichzeitig nahm aber der Anteil der Vögel mit niedrigen Virusmengen im
Gewebematerial kontinuierlich zu, was auf eine mögliche Zunahme der Herdenimmunität
hinwies. Obwohl eine deutliche Abnahme der Vogelpopulation beobachtet und berichtet
wurde (Loupal, 2006), wurde nur ein Teil der in der Wildnis verstorbener Vögel von
der Öffentlichkeit entdeckt und davon nur ein kleiner Anteil zur Laboruntersuchungen
eingesendet.
Um die Dynamik der USUV-Infektion in Österreich zwischen 2001 - 2005 erklären
zu können, entwickelten Rubel et al. (2008) (Kap. 3 dieser Arbeit) ein Epidemiemodell,
dass nur von Temperaturdaten angetrieben wird. Im Gegensatz zu bisher vorgestellten
Modellen (Wonham et al., 2004; Cruz-Pacheco et al., 2005) berücksichtigt das Modell
sowohl die dichteabhängige saisonale Dynamik der Stechmücken und der Vögel, als auch
die temperaturabhängige Vermehrungsrate der Viren in den Stechmücken. Dieses Epidemiemodell
ist ein klassisches SIR-Differentialgleichungsmodell 3 mit 9 Kompartimenten
3 SIR-Modell (susceptible-infected-recovered model): Dynamisches Epidemiemodell, das Populationen

12 1 Einführende Bemerkungen
zur Beschreibung des Vogel-Stechmücken-Zyklus. Es basiert auf Bilanzgleichungen für die
Gesundheitszustände der Vögel sowie der Entwicklungszustände der Stechmücken. Statt
konstante Übertragungsraten zu verwenden, wurden die extrinsische Inkubationsrate (der
Kehrwert der Virusreproduktionsrate in der Stechmücke), sowie die Geburten- und Sterberaten
der Stechmücken als temperaturabhängige Funktionen abgeleitet. Weiters wurde
die Geburtenrate der Vögel sowie der Anteil der sich nicht in Diapause (Überwinterung)
befindlichen Stechmücken als Funktionen des Julianischen Kalendertags und der geographischen
Breite abgeleitet.
Eine der Hauptaufgaben der Autorin war die Implementierung des entwickelten
Modells in FORTRAN 90. Um das ODE-System zu diskretisieren, wurde das Runge Kutta
Verfahren 4. Ordnung verwendet. Der Quellcode des Modells sowie eine detaillierte Übersicht
der in den Programmen verwendeten mathematischen Methoden sind im Anhang A
und B dieser Arbeit zu finden. Weitere Aufgabe war die Aufbereitung und Bereitstellung
der Temperaturdaten der für das Untersuchungsgebiet repräsentativen Wetterstation auf
dem Gelände der Veterinärmedizinischen Universität Wien (VUW). Obwohl Messdaten
alle 10 Minuten verfügbar sind, wird das Modell mit Monatsmittelwerten angetrieben, da
die Beobachtungsdaten nur für eine Woche oder besser ein Monat repräsentativ sind. Da
der Zeitschritt des Modells zur Gewährleistung der numerischen Stabilität 1 Tag beträgt,
wurden mittels Splinefunktion die Monatsdaten auf den Modellzeitschritt interpoliert.
Als weitere Schritte wurde das Modell von der Autorin auf seine numerische Stabilität
und seine Sensitivität hinsichtlich der verwendeten Parameter untersucht. Die meisten
Parameter wurden als Funktion der Temperatur oder der Tageslänge definiert bzw. wurden
aus der Literatur entnommen. Nur die Wahrscheinlichkeit der Virusübertragung bei
einem Stich auf die Stechmücke bzw. den Vogel waren relativ unbekannt und daher wurden
sie über die Minimierung des RMS-Fehler 4 abgeschätzt. Als quantitativer Parameter
zur Beschreibung der Dynamik der Krankheit wurde die jährliche Basisreproduktionszahl
R 0 von der Autorin abgeleitet (die detaillierte Herleitung ist in Anhang B zu finden).
Erste Ergebnisse waren Zeitreihen der Gesundheitszustände (Kompartimente) der
Vögel und Stechmücken. Es wurde gezeigt, dass die USUV-Dynamik hauptsächlich von
dem Zusammenspiel der Herdenimmunität und der Lufttemperatur bestimmt wurde.
Der Epidemic Peak in 2003 war ein Folge der langen Periode mit außergewöhnlich warmen
Temperaturen (Schönwiese et al., 2004). Weiters konnte das Monitoringprogramm
evaluiert werden. Es wurde gezeigt, dass nur 0.2 % der USUV positiven Vögel mittels des
Programms entdeckt wurden.
Als erste Anwendung des Epidemiemodells wurde von der Autorin die Dynamik des
USUV in den nächsten hundert Jahren (2001 - 2100) unter dem Gesichtspunkt der globalen
Erwärmung untersucht (Brugger and Rubel, 2008; Kap. 4 dieser Arbeit). Es wurde
gezeigt, dass das Usutu Virus in Österreich in Regionen mit durchschnittlich über 10
in suszeptible (S), infizierte (I) und genesene (R) Individuen einteilt.
4 Root Mean Square Error - Wurzel aus dem mittleren quadratischen Fehler, wobei hier unter Fehler
die Abweichung des Modells von den Beobachtungsdaten verstanden wird.

1.3
Überblick und Beiträge zu den Publikationen 13
heißen Tagen 5 pro Jahr beobachtet wurde. Wie schon Martens (1995) oder auch Thompson
et al. (2000) anregten, wurden statt den Beobachtungsdaten Klimamodelldaten zur Erstellung
von Prognosen verwendet. Dazu standen die monatlichen Temperaturprognosen des
Datensatz TYN SC 2.0 des Tyndall Centre for Climate Change Research zur Verfügung.
Dieser Datensatz umfasst rund 20 Klimaszenarien, basierend auf den 4 im SRES (Special
Report on Emission Scenarios) des IPCC 6 definierten Emissionsszenarien (Mitchell et al.,
2004). Der über Wien liegende Gitterpunkt ist aber nicht unbedingt repräsentativ für das
Untersuchungsgebiet, da er von den Ausläufern der Alpen sowie der Becken beeinflusst
ist. Da diese systematischen Abweichungen der Klimadaten von unseren Stationswerten
im Vergleichszeitraum 2001 - 2005 in der Größenordnung der Klimaänderungen sind, mussten
sie mittels linearer Regressionsanalyse eliminiert werden. Mit diesen skalierten (downscaled)
Zeitreihen konnten nun Prognosen über die Dynamik des Usutu Virus berechnet
werden.
Die Simulationen für die nächsten 100 Jahre (2001-2100) zeigen, dass sich das Usutu
Virus nach dem beobachteten Epidemic Peak in 2003 unter den prognostizierten globalen
Erwärmungsszenarien des IPCCs in der Population bis zum Ende des Jahrhunderts halten
kann und mit zyklischen Ausbrüchen zu einer endemischen Situation führt. Mittels den
aus den Zeitreihen der toten Vögel pro Jahr berechneten Energiespektren wurde gezeigt,
dass die Häufigkeit der Ausbrüche sukzessive bis zum Ende des Jahrhunderts zunimmt.
Simulationen der pessimistischsten Szenarien (worst case) resultieren in einem endemischen
Gleichgewicht, d.h. der Anteil der infizierten Tiere pro Jahr bleibt konstant, mit
einer Abnahme der Amselpopulation um 23.7 %. Für das Ende des Jahrhunderts wurde
eine konstante jährliche Vogelmortalität von 7.3 - 11.9 % abgeschätzt.
Durch die Herleitung der Basisreproduktionszahl R 0 ist es möglich die durchaus komplexen
Ergebnisse dieser Arbeit relativ einfach darzustellen. In Abb. 1.1 ist die jährliche
Basisreproduktionszahl für den Zeitraum 1901 - 2100, berechnet mit Klimabeobachtungen
der Station Wien Hohe Warte (korrigiert zur Repräsentation der höheren Temperaturen
im Wiener Becken) für die Periode 1901 - 2006 bzw. mit den pessimistischen A1- (oben)
und optimistischen B1-Klimaszenarien (unten) des IPCCs für 2001 - 2100, dargestellt.
Die Basisreproduktionszahl gibt an wie viele Sekundärinfektionen ein infiziertes Individuum
in einer suszeptiblen Population zu einem beliebigen Zeitpunkt innerhalb eines Jahres
verursacht. R 0 stellt somit einen Grenzwert für die Etablierung und Ausbreitung (R 0 > 1)
oder das Aussterben (R 0 < 1) einer Infektionskrankheit dar.
Im 20. Jahrhundert war R 0 immer unterhalb des Grenzwertes (grüner Bereich) und
daher hätte das Usutu Virus immer nur zu vereinzelten Krankheitsausbrüchen in der
Population geführt, sich aber langfristig nicht etablieren können. Der außergewöhnlich
heiße Sommer 2003 führte erstmals zu einem R 0 > 1 und somit bestand zum ersten Mal
die Möglichkeit, dass das Usutu Virus zu einer größeren Epidemie unter Singvögel führte.
Da die Herdenimmunität nach dem Ausbruch 2003 sehr hoch ist, ist erst wieder ab 2020
5 Tageshöchsttemperatur über 30 ◦ C; früher auch als Tropentag oder Hitzetag bezeichnet.
6 Intergovernmental Panel on Climate Change

14 1 Einführende Bemerkungen
Jährliche Basisreproduktionszahl R 0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0.0
2.5
2.0
1.5
1.0
R < 1 0
R > 1 0
Projektion in die Vergangenheit
Epidemic Peak
2003
Epidemic Peak
2003
beobachtet
Projektion in die Zukunft
A1
R 0= 0.006 a - 11.371
Zunahme um 0.61 pro 100 Jahre
B1
0.5
R 0= 0.005 a - 9.622
Zunahme um 0.52 pro 100 Jahre
0.0
1900 1920 1940 1960 1980 2000 2020 2040 2060 2080 2100
Abb. 1.1: Jährliche Basisreproduktionszahl R 0 für das Usutu Virus im Großraum Wien für
den Zeitraum 1901 - 2100, stellt einen Grenzwert für die Etablierung (R 0 > 1, roter
Bereich) oder das Aussterben (R 0 < 1, grüner Bereich) der Infektionskrankheit dar.
Während die Projektion in die Vergangenheit mit Klimabeobachtungen der Station
Wien Hohe Warte berechnet wurde, standen für die Projektionen in die Zukunft 20
Klimaszenarien des IPCCs zur Verfügung; dargestellt sind das pessimistische A1-
Szenario (oben), sowie das optimistische B1-Szenario (unten).
mit größeren Ausbrüchen zu rechnen. Ab 2040 bleibt R 0 > 1 (roter Bereich) bei beiden
Szenarien und wird das Usutu Virus im Großraum Wien endemisch werden. Im Mittel
steigt die jährliche Basisreproduktionszahl von 0.5 am Anfang des 20. Jahrhunderts auf
1.5 am Ende des 21. Jahrhunderts.
1.4 Schlussfolgerung und Ausblick
Mittels des von Rubel et al., 2008 (Kap. 3 dieser Arbeit) vorgestellten Epidemiemodells
konnte die Usutu Virus Epidemie 2001-2005 in Österreich untersucht und erklärt werden.
Der Antrieb mit den Monatsmitteltemperaturen erlaubten sowohl einen zeitlichen
Rückblick, als auch eine Abschätzung der Dynamik in den nächsten 100 Jahren (Brugger
and Rubel, 2008; Kap. 4 dieser Arbeit). Es konnte erstmals der Zusammenhang zwischen
bisher in den Tropen beheimatete Infektionskrankheiten und der globalen Erwärmung
quantitativ gezeigt werden.

LITERATUR 15
Ein Blick nach Nordamerika zeigt, wie schnell sich das USUV verwandte West Nile Virus
(WNV) in einer naiven Population ausbreiten und endemisch werden konnte. WNV wurde
das erste Mal in der westlichen Hemisphäre 1999 in New York entdeckt (Hayes, 2001). Seit
damals führt der aus Israel stammende Stamm zu gehäuften Erkrankungen bei Menschen,
tausenden verendeten Pferden und ein Massensterben von Krähen (Corvus brachyrhynchos)
und Wanderdrosseln Turdus migratorius) (U.S. Geological Survey, 2007). Bereits
2002 erreichte WNV die Westküste der USA und ist heute endemisch in Nordamerika.
Bisher kam es weltweit nur zu vereinzelten Ausbrüchen (Hubálek and Halouzka, 1999;
Dauphin et al., 2004). Aufbauend auf den Ergebnissen dieser Arbeiten ist der nächste
Schritt die Verifikation des Modells mit den WNV-Daten aus Nordamerika. Erste Ergebnisse
zeigen, dass das Modell auch für WNV unter Adaptierung der artenspezifischen
Parameter ähnliche Ergebnisse liefert (Brugger, 2008).
Da WNV - im Gegensatz zu USUV - nicht räumlich begrenzt ist, wäre die Erweiterung
des Epidemiemodells auf ein Reaktions-Diffusions-Modell der nächste Schritt. Dazu muss
auf partielle Differentialgleichungen unter Anwendung des Fick’schen Diffusionsgesetzes
übergegangen werden, wobei der Diffusionskoeffizient unter Berücksichtigung des physikalischen,
biologischen und medizinischen Hintergrunds abgeleitet werden muss (Rubel,
2007).
Literatur
Bakonyi, T., E. A. Gould, J. Kolodziejek, H. Weissenböck, and N. Nowotny, 2004: Complete
genome analysis and molecular characterization of Usutu virus that emerged
in Austria 2001 comparison with the South African strain SAAR-1776 and other
flaviviruses. Virology, 328, 301–310.
Brugger, K., 2008: Klimaantrieb eines Epidemiemodells. Abschlussbericht des Forschungsstipendium
der Universität Wien. 5 pp.
Brugger, K., and F. Rubel, 2008: Explaining USUTU virus dynamics in Austria: Simulation
of climate change scenarios. Prev. Vet. Med. submitted.
Chvala, S., T. Bakonyi, C. Bukovsky, T. Meister, K. Brugger, F. Rubel, N. Nowotny,
and H. Weissenböck, 2007: Monitoring of Usutu virus activity and spread by using
dead bird surveillance in Austria, 2003-2005. Vet. Microbiol., 122, 237–245.
Chvala-Mannsberger, S., T. Bakonyi, K. Brugger, N. Nowotny, and H. Weissenböck,
2007: Epizootiology von Usutu-Virus-assoziiertem Vogelsterben in Österreich, Vol. 4.
Austrian Contributions to Veterinary Epidemiology, pp. 121.
Cruz-Pacheco, G., L. Esteva, J. A. Montaño-Hirose, and C. Vargas, 2005: Modelling
the dynamics of West Nile Virus. Bull. Math. Biol., 67, 1157–1172.
Dauphin, G., S. Zientara, H. Zeller, and B. Murgue, 2004: West Nile: Worldwide current
situation in animals and humans. Comp. Immunol. Microb., 27, 343–355.

16 LITERATUR
Dorrestein, G. M., L. Crosta, H. W. Steinmetz, T. Bakonyi, N. Nowonty, and H. Weissenböck,
2007: Usutu virus activity is spreading in europe. In 7th ECAMS Scientific
Meeting, p. 7, Zürich, Schweiz.
Ebert, B., and B. Fleischer, 2005: Globale Erwämung und Ausbreitung von Infektionskrankheiten.
Bundesgesundheitsbl-Gesundheitsforsch-Gesundheitsschutz, 48, 55–62.
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