DINKEL, ABSTAMMUNGSGESCHICHTE - Getreidezüchtung Peter ...

DINKEL, ABSTAMMUNGSGESCHICHTE … und ZÜCHTERISCHE ZUKUNFT?
Zusammenfassung der neuesten Fachpublikationen
von Almuth Müllner,
Getreidezüchtung Peter Kunz, Hof Breitlen 5, CH-8634 Hombrechtikon,
Mail: a.muellner©getreidezuechtung.ch
Wenn es um die Abstammung von Dinkel und damit zusammenhängend um seinen
Verwandtschaftsgrad zu Brotweizen geht, scheint es immer wieder Unklarheiten zu geben; dies hat
wohl damit zu tun, dass die Entstehungsgeschichte von Dinkel bis heute nicht mit völliger
Sicherheit geklärt ist. Zusätzlich stiftet die Tatsache, dass Dinkel offenbar nicht gleich Dinkel ist,
Verwirrung. Grob muss zwischen europäischem und asiatischem Dinkel unterschieden werden:
Während asiatischer Dinkel mit grosser Wahrscheinlichkeit auf einen gemeinsamen Vorfahren mit
Brotweizen zurückzuführen ist, scheint europäischer Dinkel ein „Spezialfall“ zu sein, was seine sehr
viel spätere Entstehung betrifft. Obwohl man mit Dinkel gefühlsmässig sofort mit Eigenschaften
wie besonders alt oder urtümlich in Verbindung bringt, handelt es sich hier
entstehungsgeschichtlich eigentlich um ein sehr „junges“ Getreide. „Urtümlich“ ist der Dinkel
trotzdem, wenn man berücksichtigt, dass er verglichen mit Brotweizen nur geringfügig züchterisch
bearbeitet wurde.
Der grösste Teil des folgenden Artikels soll eine Übersicht schaffen über zum jetzigen Zeitpunkt
geklärte und noch immer offenstehende Fragen, was die Abstammung speziell von europäischem
Dinkel betrifft. Einerseits wird auf generelle Kenntnisse der Triticum Entstehungsgeschichte
zurückgegriffen, im speziellen sollen jedoch die Ergebnisse einiger wichtiger Fachjournal Texte der
letzten Jahre zusammengefasst werden, um unsere heutige Auffassung von einer unabhängigen,
sekundären Entstehung des europäischen Dinkels zu untermauern. Daran anschliessend wird es
um die Frage gehen, wie das (unausgeschöpfte) Züchtungspotential von Dinkel genutzt werden
kann, einerseits um unseren hohen Anforderungen, was Ertrag und Standfestigkeit betrifft,
entsprechende Sorten zu schaffen; auch aber, um die genetische Diversität von der zurzeit im
Anbau befindlichen Sorten zu steigern.
DINKEL, ABSTAMMUNGSGESCHICHTE …
Dinkel (Triticum aestivum L. ssp. spelta, kurz: T. spelta) und Brotweizen (Triticum aestivum L. ssp.
aestivum, kurz: T. aestivum) sind - trotz eindeutiger morphologischer Unterschiede - einander nah
verwandte hexaploide Weizenarten: Ihre genetische Ausstattung besteht also aus 3 Sätzen
diploider Genome (AA, BB und DD), die im Zuge ihrer Entstehungsgeschichte von Vorläufern
erworben wurden.
Von der Bronzezeit bis zum Anfang des 20. Jahrhunderts war Dinkel in vielen Teilen Mitteleuropas
von zentraler Bedeutung für die Landwirtschaft: In der Schweiz lag Dinkel um 1885 mit 33% der
gesamtschweizerischen Anbaufläche beim Wintergetreide an erster (!) Stelle. 1 Schlussendlich
wurde er aber im Laufe des letzten Jahrhunderts an den besseren Standorten durch den
ertragreicheren und einfacher zu verarbeitenden Weizen verdrängt. In den raueren und
niederschlagsreicheren Grenzlagen des Ackerbaues behielt Dinkel jedoch seine Stellung als
1 Mattmüller und Dubler (2005); in: Schilperood (2010)
1

wichtiges Grundnahrungs- und Futtermittel, da er dem Weizen in Winterfestigkeit und Ertrag auf
schlechten Böden deutlich überlegen ist.
Die Herkunft von Dinkel wirft bis heute viele Fragen auf und lässt sich wohl am ehesten eingebettet
im grösseren Rahmen der Kulturpflanzenentwicklung nachvollziehen: Das Gebiet des Fruchtbaren
Halbmonds, welcher das heutige Israel, Jordanien, Libanon, Teile Syriens, der Türkei, des Iraks und
Irans umspannt, war von zentraler Bedeutung für die Entstehung sämtlicher Kulturpflanzen und gilt
als Wiege der westlichen Landwirtschaft. Seine überaus grosse Vielfalt an Pflanzenarten erlaubte
es dem Menschen hier bereits wilde Getreideformen zu ernten, bevor im Zuge der Neolithischen
Revolution um 12000 BP („vor heutiger Zeit“) mit dem aktiven Kultivieren und Domestizieren 2 von
Pflanzen begonnen wurde. Unterschiedlichste Disziplinen wie Archäologie, Botanik und Genetik
liefern uns heute wichtige Hinweise, wie die Entstehung von Einkorn, Emmer, Dinkel und Weizen –
alles Vertreter von Triticum - von Statten gegangen sein könnte.
Einkorn und Emmer, diploider und tetraploider Weizen … 3
Erste Hinweise auf das früheste kultivierte Getreide, Einkorn (Triticum monococcum L. ssp.
monococcum, kurz: T. monococcum), welches eine völlig unabhängige Entstehungsgeschichte
besitzt, datieren auf 9000 BP. Einkorn ist diploid (A b A b Genom) und wurde von seinem wilden
Vorfahren (T. monococcum L. ssp. boeticum Boiss., kurz: T. boeticum) domestiziert. In den
Anfangszeiten der Landwirtschaft spielte es eine wichtige Rolle, heute wird es äusserst selten
angebaut.
Alle domestizierten tetraploiden Weizen stammen vom wilden Emmer (T. turigidum ssp.
dicoccoides, kurz: T. dicoccoides) (AABB Genom) ab, welcher um 10000 BP auftauchte. Das A
Genom stammt mit hoher Wahrscheinlichkeit von T. urartu Tuman (A u A u Genom), einem nahen
Verwandten von wildem Einkorn. Das B Genom stammt von einer bis heute nicht mit Sicherheit
identifizierten Aegilops Art; vermutlich leitet es sich vom S Genom ab, welches z.B. in Ae.
speltoides zu finden ist. Erste Hinweise auf domestizierten Emmer (T. turigidum ssp. dicoccon,
kurz: T. dicoccon), den eine stabile Spindel von seiner wilden Form unterscheidet, datieren auf
10000 bis Mitte 9000 BP. Mitte 9000 BP tritt erstmals ein tetraploider, im Gegensatz zu Einkorn und
Emmer, frei dreschender Weizen auf, T. turgidum ssp. parvicoccum (kurz: T. parvicoccum), welcher
sich vermutlich von T. dicoccon ableitet.
Brotweizen und Dinkel, hexaploide Weizenarten … 4
Sowohl für Dinkel (Triticum aestivum L. ssp. spelta, kurz: T. spelta) als auch für Brotweizen
(Triticum aestivum L. ssp. aestivum, kurz: T. aestivum) (beide besitzen das AABBDD Genom),
können keine wilden (Vorläufer) Arten aufgefunden werden. Ob den beiden ein gemeinsamer oder
unterschiedliche Vorfahren zugrundeliegen, ist bis zum heutigen Zeitpunkt nicht mit völliger
2 Unter Kultivieren versteht man den bewussten Anbau und Ernte von Pflanzen, Domestizieren bezeichnet den Selektionsprozess,
durch welchen wilde in domestizierte Pflanzensorten übergeführt werden (v.a. 3 morphologische Kennzeichen gehen damit
einher: grössere Samen, festere Spindel, und Leichtigkeit mit der der Samen abgegeben wird), siehe auch Shewry (2009).
3 Basierend auf Salamini et al. (2000); Shewry (2009); World Wheat Book, (2000).
4 Basierend auf Salamini et al., 2000; Shewry, 2009; World Wheat Book, 2000
2

Sicherheit geklärt. Zusätzlich stiftet die Tatsache, dass Dinkel offenbar nicht gleich Dinkel ist
(asiatischer vs. europäischer Typ, siehe weiter unten), Verwirrung.
Der Anbau von tetraploiden Weizen (Emmer oder T. parivcoccum) an Orten, wo das wilde Gras Ae.
tauschii (DD Genom) die Felder als Unkraut durchwuchs, könnte durch Hybridisierung zu einem
hexaploiden, nicht frei dreschenden (also „dinkelartigen“) Weizen geführt haben. Man nimmt an,
dass diese Hybridisierung mehrmals unabhängig voneinander stattfand. Während die Beteiligung
von Ae. tauschii an der Entstehung dieses neuartigen Weizens als gesichert gilt, ist die Identität des
tetraploiden Elters umstrittener: Die Beteiligung von T. parivcoccum (frei dreschend) ist als
wahrscheinlicher zu betrachten als die von Emmer (nicht frei dreschend) 5 : Im Fall von T.
parivcoccum könnte sich Brotweizen aus einem nicht frei dreschenden, dinkelartigen Vorläufer
relativ einfach über eine genetische Mutation entwickelt haben; Wäre hingegen Emmer an der
Hybridisierung beteiligt gewesen, würde ein Nachkomme die „doppelte Dosis“ für „nicht frei
dreschend“ enthalten und wäre somit genetisch „gut gepuffert“ gegen die Evolution eines frei
dreschenden Abkömmlings.
Erste eindeutige archäologische Funde von T. aestivum datieren auf Mitte 9000 BP, und deuten
darauf hin, dass frei dreschender hexaploider Weizen relativ bald nach frei dreschendem
tetraploiden Weizen auftrat. Früheste archäologische Funde eines dinkelartigen hexaploiden
Weizens, welcher als Vorfahren von Brotweizen in Frage kommen könnte, datieren allerdings erst
auf 7000 BP (max. 8000 BP, frühere Funde gibt es nicht). Dies bedeutet entweder, dass die
„dinkelartige“ Form keinen Vorteil gegenüber kultiviertem Emmer zu bieten hatte und deswegen
nicht so verbreitet war, oder dass (wie oben besprochen) die frei dreschende Eigenschaft direkt
von einem tetraploiden Vorläufer, wie T. parvicoccum auf den hexaploiden Brotweizen übertragen
wurde.
Bei T. spelta können zwei grundsätzliche Typen unterschieden werden: Asiatischer Dinkel 6 , dessen
Entstehung aufgrund archäologischer Funde auf ca. 7000 BP datiert wird; und europäischer
Dinkel 7 , der erst auftauchte, nachdem sich der Anbau von Brotweizen und Emmer in Europa
bereits etabliert hatte, also ca. 4000 BP. Die Hybridisierung von T. parivcoccum (AABB Genom) mit
wildem Ae. tauschii (DD Genom) könnte prinzipiell die Entstehung des asiatischen Dinkels erklären,
aus dem sich im weiteren Brotweizen entwickelte oder, als wahrscheinlicher anzusehen, den
Ursprung eines gemeinsamen Vorfahrens (da ja archäologische Funde gegen das Auftreten eines
dinkelartigen Weizens vor Brotweizen sprechen, siehe weiter oben). Die Entstehung von
europäischem Dinkel kann durch eine solche Hybridisierung allerdings nicht erklärt werden. Das
5 Der Übergang von nicht frei dreschenden zu frei dreschenden Formen wird mit dem genetisch dominanten „Q Locus“ in
Verbindung gebracht, welcher die Effekte des rezessiven „Tg Locus“ modifiziert. Brotweizen könnte sich also aus einem nicht
frei dreschenden, dinkelartigen Vorläufer (der „Tg“ von Ae. tauschii und „Q“ von T. parvicoccum enthielt, also TgQ) relativ
einfach über Mutation des Tg Gens entwickelt haben. Wäre hingegen Emmer (Träger von „q“) an der Hybridisierung beteiligt
gewesen, würde ein Nachkomme Tgq enthalten, was „doppelte Dosis“ für „nicht frei dreschend“ bedeuten würde (unterstützt
durch weitere Allele auf mehreren Chromosomen, welche diesen Phänotypen bevorzugen). Eine solche Pflanze wäre genetisch
gegen die Evolution eines frei dreschenden Abkömmlings gut abgesichert und kommt somit als Vorläufer von T. aestivum nicht
wirklich in Frage. Q: favorisiert frei dreschend, q: favorisiert nicht freidreschend, Tg: favorisiert frei dreschend, tg: favorisiert
nicht frei dreschend; siehe Salamini et al. (2002).
6 Vermutlich vom TgQ Typ (Kreuzungen zwischen europäischem und asiatischem Dinkel führen u.A. auch zu frei dreschenden
Formen), World Wheat Book (2000).
7 Erwiesenermassen vom tgq Typ, World Wheat Book (2000).
3

viel spätere Auftreten von europäischem Dinkel im Vergleich zu asiatischem Dinkel ist wohl als das
Resultat einer zweiten, unabhängigen Hybridisierung zu betrachten.
Europäischer Dinkel, ein Sonderfall … 8
Mithilfe molekularbiologischer Methoden wurde in den letzten Jahren die genetische Konstitution
des A, B, und D Genoms in europäischem und asiatischem Dinkel und Brotweizen untersucht. Im
speziellen studierte man für diese Zwecke HMW und LMW Glutenin Gene 9 , um Näheres über
deren Entstehungsgeschichten zu erfahren. Vier Studien sind hier im Besonderen zu erwähnen:
Blatter et al. (2002); Blatter et al. (2004); Yan et al. (2005); und Bertin et al. (2001). Diese werden
im Folgenden kurz zusammengefasst, und im Anhang näher beschrieben.
Interessanterweise zeigte sich in all diesen Studien, dass die verschiedenen untersuchten
hexaploiden Weizen relativ geringe genetische Unterschiede im D Genom aufweisen, während
relativ grosse genetische Unterschiede zwischen den A und B Genomen zu erkennen sind: Im
speziellen ist hier zu erwähnen, dass europäischer Dinkel sowohl zu asiatischem Dinkel als auch zu
Brotweizen relativ grosse genetische Unterschiede aufweist. Während für asiatischen Dinkel
nähere Verwandtschaft mit Brotweizen zu erkennen ist, finden sich in europäischem Dinkel
bestimmte HMW Glutenin Allele, welche den entsprechenden Allelen in Brotweizen und
asiatischem Dinkel sehr unähnlich sind. Diese weisen jedoch grosse Ähnlichkeit mit Allelen der
sogenannten „beta-Subklade“ auf, die man in tetraploiden Weizensorten wie z.B. Emmer findet.
Ein polyphyletischer Ursprung für europäischen Dinkel und asiatischer Dinkel / Brotweizen gilt
somit als sehr wahrscheinlich.
Während beide im Folgenden beschriebenen Möglichkeiten eine unabhängige Entstehung von
europäischem Dinkel erklären könnten, ist nur eine, nämlich letztere, mit den geringen
genetischen Unterschieden zwischen den D Genomen und den grossen genetischen Unterschieden
zwischen den A und B Genomen verschiedener hexaploider Weizen kompatibel.
Die eine Möglichkeit wäre: Dinkel und Brotweizen stammen von unterschiedlichen hexaploiden
Hybriden zwischen tetraploiden Weizen und Ae. tauschii: Man würde erwarten, dass die
hexaploiden Abkömmlinge sich in gleichem Ausmass in A, B und D Genom voneinander
unterscheiden - dies ist nicht der Fall! Sehr wahrscheinlich nahm das D Genom mehrmals an
Hybridisierungsereignissen teil; wiederholte Hybridisierungs- und Rekombinationsschritte führten
zu einer allmählichen Abnahme der Unterschiede und schlussendlich zu einem gemeinsamen D
Genom Pool, der sich in europäischem und asiatischem Dinkel, und Brotweizen findet. Auf gleiche
Weise hätten sich allerdings auch die A und B Genome im Laufe dieses Prozesses aneinander
angleichen müssen.
Die andere Möglichkeit wäre: Einkreuzung eines nicht frei dreschenden tetraploiden Weizens (z.B.
Emmer, AABB Genom) in einen frei dreschenden hexaploiden Brotweizen (AABBDD Genom),
8 Basierend auf Blatter et al. (2002); Blatter et al. (2004); Yan et al. (2005); und Bertin et al. (2001).
9 Glutenin ist ein Weizen Speicherprotein und stellt eine der Hauptkomponenten von Gluten (Kleber) dar; Glutenin Gene gehören
zu den am besten studierten Genen in Weizen und werden unterteilt High & Low Molecular Weight (HMW & LMW) Glutenin
Untereinheiten, welche von Glu-1 und Glu-3 kodiert werden (Glu-A1, Glu-B1, Glu-D1; Glu-A3, Glu-B3, Glu-D3); Die
unterschiedlichen Gene sind spezifisch für das jeweilige Genom und von jedem Gen existieren unterschiedlichste Ausführungsarten
(Allele) (siehe Blatter et al., 2002).
4

welcher so die frei dreschende Eigenschaft „restauriert“ haben könnte. In diesem Fall würden nur
A und B Genom in den unterschiedlichen hexaploiden Weizen drastische Unterschiede aufweisen –
nicht so aber das D Genom. Die Unterschiede würden zwar im Folgenden, z.B. durch Kreuzungen
mit anderen hexaploiden Weizen abnehmen, trotzdem liesse sich noch immer genetische Variation
nachweisen, welche auf einen polyphyletischen Ursprung hinweisen würde. Diese Möglichkeit
wurde auch experimentell über Kreuzungen zwischen Emmer und Brotweizen bestätigt.
Europäischer Dinkel scheint also nicht von einem dinkelartigen Brotweizenvorfahren
abzustammen, sondern im Zuge einer unabhängigen Hybridisierung zwischen einem tetraploiden
Weizen, z.B. Emmer, und einem frei dreschendem hexaploiden Weizen entstanden zu sein: Dies
würde sowohl die relativ geringen Unterschiede im D Genom, als auch die grossen Unterschiede im
A und B Genom verschiedener hexaploider Weizen erklären und wäre in Übereinstimmung mit
archäologischen Funden, die zeigen, dass Dinkel erst lange nach Brotweizen in Europa auftrat.
Asiatischer Dinkel und Brotweizen könnten wohl von einem gemeinsamen, nicht frei dreschenden
Vorfahren abstammen.
Während alle grösseren Prozesse in der Triticum Entstehungsgeschichte (dies gilt für Einkorn,
Emmer, Brotweizen und asiatischen Dinkel) innerhalb von ca. 1000 Jahren (Mitte 9000 BP - Mitte
8000 BP) abgeschlossen waren, ist europäischer Dinkel offenbar erst sehr viel später, um 4000 BP,
entstanden.
… und ZÜCHTERISCHE ZUKUNFT?
Anfänge der Dinkelzüchtung …
Einmal entdeckt, galt Dinkel bis ins späte 19. Jahrhundert wichtiges Grundnahrungs- und
Futtermittel in vielen Teilen Mitteleuropas. Für eine detaillierte und sehr interessante Abhandlung
der Geschichte von Dinkel im 19. und 20. Jahrhundert in der Schweiz ist vor allem auf das
„Kulturpflanzenblatt Dinkel“ von Peer Schilpeerod zu verweisen. 10
Erste Versuche Dinkel in der Schweiz züchterisch zu bearbeiten datieren auf Anfang 20.
Jahrhunderts: Diese hatten zum Ziel, vorhandene Landsorten (welche anfangs noch als „Gemisch
verschiedenster Formen“ zu betrachten waren) zu verbessern. In den folgenden Jahrzehnten,
wurde das verbesserte Landsorten Sortiment einer genaueren Auslese unterzogen und auf
geeignete Linien hin untersucht; u.a. wurden Sorten, wie z.B. Oberkulmer (T. spelta ssp.
Oberkulmer) erstmals in mehrjährigen Versuchen geprüft. Besonders interessant ist, dass zu dieser
Zeit die Landwirte selbst in der Züchtung eine bedeutende Rolle, spielten, v.a. bei der Entwicklung
und Erhaltung speziell an lokale Bedingungen angepasster Sorten, da „veredelte“ Landsorten
oftmals in höheren Lagen versagten. 11
Obwohl in der ersten Hälfte des letzten Jahrhunderts über 2000 Dinkellandsorten im
alemannischen Sprachraum gesammelt und in Genbanken eingelagert wurden, ist Dinkel bis vor 20
Jahren kaum noch züchterisch bearbeitet worden, was zur Folge hat, dass sich zur Zeit nur ganz
wenige Sorten im Anbau befinden, wobei Oberkulmer und Ostro (T. spelta ssp. Ostro) den
10 Peer Schilperood, 2010 (in Arbeit).
11 Peer Schilperood, 2010 (in Arbeit)
5

aktuellen Markt beherrschen. Oberkulmer und Ostro – wie die alten Landsorten – weisen
allerdings Mängel auf (z.B. sehr geringe Standfestigkeit, abknickende Ähren etc.), die eine
Ausweitung des Dinkelanbaues stark begrenzen. Weiters ist zu erwähnen, dass diese beiden Sorten
eng miteinander verwandt sind - die geringe genetische Diversität könnte sich längerfristig
nachteilig auf das Resistenzverhalten gegenüber Pflanzenkrankheiten auswirken.
Dinkelzüchtung heute … 12
Das grosse züchterische Potenzial des Dinkels soll an der Getreidezüchtung Peter Kunz (Verein für
Kulturpflanzenentwicklung) folgendermassen genutzt werden: Die Hauptaufgabe liegt darin, eine
neue Vielfalt an anbauwürdigen, regional angepassten Sorten zu schaffen, ohne Verlust der sonst
hervorragenden Eigenschaften dieser Kulturpflanze. Eine klares Profil bezüglich agronomischer
und physiologischer Eigenschaften ist eine wichtige Voraussetzung, um dem Dinkelanbau in der
Schweiz eine langfristige Perspektive zu verleihen: Einerseits sollen extensive Dinkelsorten vom
Typ alter Landsorten mit verbesserter Standfestigkeit und geringerem Ährenknick, andererseits
sollen Dinkelsorten für intensivere Standorte mit verbesserter Ertragsleistung und guter
Halmstabilität entwickelt werden. Immer im Vordergrund steht, Sorten mit dinkeltypischem
Verhalten bezüglich Wachstum und Abreifung (damit eng verbunden sind die besondere
Schmackhaftigkeit, die Bekömmlichkeit und die Verträglichkeit der Dinkelprodukte) und
Verarbeitungsqualität (viel und sehr weicher Kleber) zu gewinnen.
Wie geht Dinkelzüchtung von Statten? Zuerst wird genetische Vielfalt (und somit auch die Basis für
neue Eigenschaften) geschaffen: Durch Einkreuzen von Genbanklinien, Material anderer Züchter,
und teils auch nah verwandtem Brotweizen. Letzerer wird v.a. dazu verwendet, die Standfestigkeit
zu verbessern: Selbst in angestammten Gebieten können alte Sorten nur noch mit dem relativ
grossen Risiko von Lagerfrucht angebaut werden und im gesamten Dinkel-Landsorten-Pool
befinden sich keine geeigneten Kreuzungspartner, um Standfestigkeit einzubringen. 13 Über
geeignete Rückkreuzungen wird der Weizeneinfluss reduziert, bei gleichzeitig strenger Selektion
auf dinkeltypische Eigenschaften; der Züchter braucht dazu allerdings eine sehr genaue Kenntnis
dieser Eigenschaften. So erhält man neue Dinkelsorten mit verbesserter Standfestigkeit, besserem
Ertrag und robusten Krankheitsresistenzen.
In den letzten Jahren ist auch bei den Konsumenten das Interesse am Dinkel wieder erwacht, wohl
nicht nur wegen seiner ausgezeichneten Qualität sondern auch wegen dem Bedürfnis nach einem
„unverfälschten Ur-Getreide”. Durch geschicktes Marketing wird der Ruf des Dinkels, besser
verträglich als Weizen zu sein stark gepflegt. Wissenschaftliche Nachweise für die bessere
Verträglichkeit gibt es keine, doch lässt dies Weizeneinkreuzungen in Dinkel in kritischem Licht
erscheinen. Dies führte auch dazu, in der Schweiz ein Klassifizierungssystem zu schaffen, welches
„reinen“ (A-) Dinkel von „unreinem“ (B-) Dinkel (Dinkel mit Weizeneinkreuzungen) unterscheiden
und die getrennte Vermarktung von diesen erlauben sollte. Zur Klassifizierung mittels
Gelelektrophorese wurden bestimmte Gliadin Banden von Dinkel und Weizen herangezogen,
wobei umfangreiche Untersuchungen zeigten, dass die etablierten Vorgaben in 18 % der
untersuchten Proben zu einer falschen B-Klassierung von „reinem“ Dinkel und in 52 % der Fälle zu
12 http://www.bioaktuell.ch/de/pflanzenbau/ackerbau/getreide/dinkelsorten-zuechten.html
13 Becker et al. (2008)
6

einer falschen A-Klassierung von Dinkel mit Weizeneinkreuzung führte. 14 Wir erachten deshalb die
Aufhebung dieses fragwürdigen Klassifizierungssystems im Juli 2010 als Schritt in eine richtige
Richtung. Damit wird eine Ausdehnung des Dinkelanbaus in der Schweiz (entsprechend der hohen
Nachfrage) möglich und es werden nicht mehr „künstlich“ ertragsschwache, lager- und
krankheitsanfällige Sorten gegenüber neueren – jedoch nicht minder „dinkeltypischen“ Sorten zu
bevorzugt.
Anhang: Detaillierte Besprechung der zitierten Fachjournal-Artikel
…
Blatter, Jacomet, Schlumbaum 2002 (Theor Appl Genet): Spelt-specific alleles in HMW glutenin
genes from modern and historical European spelt (Triticum spelta L.)
Experiment:
DNA Sequenzanalyse von HMW Glutenin Genen, in a. 300 Jahre altem Dinkel (T. spelta ssp.
Arlesheim, kurz: TsAr) und b. 250 Jahre altem Brot Weizen (T. aestivum) aus der Schweiz. Diese
Proben repräsentieren somit Sorten, die verwendet wurden, bevor es industrielle
Züchtungsprogramme und internationale Bewegungen von Saatgutvorräten gab. Die Sequenzen
der historischen Exemplare wurden mit denen einer neuerer Schweizer Dinkel Landsorte (T. spelta
ssp. Oberkulmer, kurz: TsOb) und eines modernen Brot Weizens verglichen.
Ergebnis:
Die Autoren finden Hinweise auf einen polyphyletischen Ursprung (i.e. unterschiedliche Vorfahren)
von Dinkel und Brot Weizen (diese weisen ähnliche genetische Distanzen auf wie wenn man
Einkorn / Emmer und Brotweizen vergleicht) (man muss sich allerdings bewusst sein, dass eine
relativ geringe Anzahl an Proben analysiert wurde). TsAr (historischer Dinkel) HMW Glu-B1-1, Glu-
A1-2, Glu-B1-2 Sequenzen identisch oder sehr ähnlich zu TsOb (moderner Dinkel) (i.e. Dinkel
spezifische Allele), und TaIt (historischer Weizen) Sequenzen am besten mit denen von modernem
Weizen korrespondierenden. Sehr interessant auch: Dinkel HMW Glu-B1-1 Allel, welches sehr
unähnlich den entsprechenden Weizenallelen ist und näher verwandt mit einem Allel welches in
tetraploiden Weizensorten gefunden wird, und kann der beta - Subklade zugeordnet werden. Im
Gegensatz dazu weisen HMW Glutenin Gene der D Genome geringe Unterschiede zwischen Dinkel
Weizen auf.
Interpretation:
Diese und andere Studien zeigen, dass die Unterschiede in Dinkel und Weizen D Genomen relativ
gering sind, zwischen A und B Genomen jedoch beträchtlich (“Gleiches” D- Genom,
“unterschiedliche” A und B Genome). Hexaploider Weizen ist wohl mehrmals im Laufe der
Geschichte durch Hybridisierung von tetraploidem Weizen (A und B Genom Donor) und Ae.
tauschii (D Genom Donor) entstanden. Durch wiederholte Hybridisierung, Rekombination,
Selektion, genetische Drift wurde über die Zeit ein gemeinsamer D Genom Genpool geformt.
Ähnlich zum D Genom würde man die Evolution eines gemeinsamen A und B Genoms im
hexaploiden Weizen erwartet, wenn keine Introgression (zu einem späteren Zeitpunkt) eines
tetraploiden in hexaploiden Weizens erfolgt wäre. Introgression könnte erklären, warum erhöhte
14 Becker et al. (2008)
7

Variation und Differenzierung des A und B Genoms in hexaploidem Weizen ohne grosse
Veränderungen im D Genom zu beobachten sind.
Blatter, Jacomet, Schlumbaum (Theor Appl Genet 2004) About the origin of European spelt
(Triticum spelta L): allelic differentiation of the HMW Glutenin B1-1 and A1-2 subunit genes.
Experiment:
DNA Sequenzanalyse von zwei verschiedenen HMW Glutenin Genen, und zwar: Glu-B1-1 und Glu-
A1-2. Die Sequenzen von 58 hexaploiden Weizen (europäischer und asiatischer Dinkel, Brotweizen)
aus verschiedensten geographischen Regionen wurden untersucht und miteinander verglichen.
Diese Studie stellt somit die Erweiterung der früheren Studie Blatter et al. 2002 dar!
Ergebnisse:
HMW Glu-B1-1, Glu-A1-2 Allele in europäischem Dinkel unterscheiden sich von denen in
asiatischem Dinkel und Brotweizen, und lassen einen polyphyletischen Ursprung des AABB Genoms
in hexaploiden Weizen vermuten. Weiters: Eine Gruppe von Allelen (beider Gene) konnte der beta
Subklade zugewiesen werden; diese Gruppe zeichnete sich durch eine hohe Frequenz von Allelen
aus, die sich v.a. bei europäischem Dinkel wiederfanden, und unterschieden diesen von
asiatischem Dinkel und Brotweizen.
Interpretation:
Man könnte annehmen, dass europäischer und asiatischer Dinkel unterschiedliche
Entwicklungsgeschichten haben, und ersterer mit grosser Wahrscheinlichkeit nicht vom Vorfahren
des Brotweizens abstammt. Die gemeinsame Differenzierung von Allelen des AABB Genoms in
europäischem Dinkel bedeutet, dass Introgression eines tetraploiden Weizens in frei-dreschenden
hexaploiden Weizen als Ursrpung wahrscheinlich ist. Erhöhtes Vorkommen von Glu-B1-1 und A1-2
beta Allelen in Europäischem Dinkel: (beta Allel stammt von dem 4n Vorfahren? Könnte bei der
Identifizierung eine Rolle spielen), Introgression muss nach der Angleichung des D Genompools
erfolgt sein. Diese sekundäre Evolution von Europäischem Dinkel wäre auch in Übereinstimmung
mit archäologischen Funden, die zeigen, dass Dinkel nach Brotweizen in Europa auftrat. Das heisst
allerdings nicht, dass europäischer Weizen in Europa entstand!!! Höhere genetische Variation in
Brotweizen A/B auf die weitere geographische Verteilung von Brotweizen zurückzuführen –
geringere genetische Variation in Europäischem Dinkel, v.a. in nördlichen alpinen Regionen,
aufgrund geographisch begrenztem Anbau (gleich für asiatischen Dinkel). Aber: geringere Variation
zwischen A/B asiatischer Dinkel vs. Brotweizen, gemeinsamer nicht frei dreschender Vorfahre??
An, Li, Yan et al (2005) Genetic diversity of European spelt wheat (T. aestivum ssp. spelta L. em.
Thell) revealed by glutenin subunit variation at the Glu-1 and Glu-3 loci.
Experiment:
HMW und Low Molecular Weight (LMW) Glutenin Untereinheiten Zusammensetzung von 270
europäischen Dinkel, 15 Iranischen Dinkel (Landsorten) und 25 Brotweizen (davon 18 Europäisch)
mit Hilfe von 1D und 2D Gelelektrophorese.
Ergebnisse:
8

Es wurden auch hier unterschiedliche Allele (4 Glu-A1, 11 Glu-B1, 7 Glu-D1) und -kombinationen
(32) für Glu-1 Loci identifiziert; Glu-B1 Locus wies die höchste genetische Variation auf.
Das erstellte Dendrogram zeigt, dass Europäische Dinkel einen separaten Cluster bilden
(signifikante Unterschiede in der HMW und LMW Komposition), und zeigt somit, dass Dinkel und
Brotweizen separate Gruppen bilden. Interessant ist auch, dass alle Iranischen Dinkel Landsorten
sich eindeutig vom europäischen Dinkel unterscheiden und weisen höhere Ähnlichkeit zu
Brotweizen auf (europäischer Dinkel und Brotweizen können 2 unterschiedlichen Gruppen
zugewiesen werden, Chinesischer Weizen fällt ein bisschen aus der Reihe, Subcluster, dem dann
auch Iranischer Dinkel angehört).
Interpretation:
Wie auch frühere Studien (Blatter et al 2002, 2004) zeigten, besitzt Dinkel spezifische HMW Allele,
die genetische Distanz zwischen Dinkel und Brotweizen beträchtlich ist, und geringe genetische
Distanz innerhalb europäischer Dinkel aufzufinden ist.
Bertin, Gregoire, Massart, Froidmont (2001) Genetic diversity among European cultivated spelt
revealed by microsatellites.
Experiment:
Genetische Basis unterschiedlicher moderner Dinkel und Brotweizen Kultivare wird mittels
Mikrosatelliten (urprünglich für Brotweizen entwickelt) untersucht, um so die Intragruppen- und
Intergruppenvariabilität zu bestimmen. Man erhofft sich Aufschluss über Dinkelvariabilität die es
im euroäischen Genpool gibt, und über die Unterschiede zwischen Dinkel und Weizen.
Ergebnisse:
Eindeutige Trennung Dinkel von Brotweizen, dh. polyphyletischer Ursprung. Der Dinkelgenpool
weist geringere genetische Variabilität auf als der Brotweizengenpool. Grosse genetische Distanzen
von einigen Landrassen, Landrassen/Dinkel Kreuzungen könnte bedeuten, dass der Dinkelgenpool
durch Einkreuzen von Dinkellandrassen gezielt „erweitert“ werden könnte. Genetische Basis
innerhalb von Belgischen und Schweizer Züchtungsprogrammen noch enger, im Vergleich zu allen
Dinkel, Deutsche Dinkel höher (nicht überraschend, wenn man sich die breite genetische Basis
anschaut, die in Kreuzungen verwendet wurde)
Interpretation:
Potential, Dinkel züchterisch zu bearbeiten!
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