H+ - ICBM

Vorlesung: Allgemeine Mikrobiologie 

Ausgewählte Prokaryoten - 

Lithotrophe Organismen 

www.icbm.de 

© H.Sass, VL Allg. Mikrobiologie SS 2003 

Abb.: Fritsche (1999) 

© H.Sass, VL Allg. Mikrobiologie SS 2003

Stoffwechseltypen von Mikroorganismen 

Chemo / Phototroph 

Litho / Organotroph 

Auto / Heterotroph 

Energiekonservierung 

Elektronendonator (Dissimilation) 

Kohlenstoffquelle (Assimilation) 

Chemoorganoheterotroph 

Photolithoautotroph 

Escherichia coli 

Homo sapiens 

Microcystis sp. (Cyanobakterium) 

Chlorella sp. (Grünalge) 


Konzept der Lithotrophie 

Sergej N. Winogradsky (1886) 

Schwefeloxidation 1886 

Eisenoxidation 1888 

Nitrifikation 1890 

Sergej Nikolaevitch Winogradsky (1857–1953) 


Idealisiertes Schema: 

Abfolge der verschiedenen Elektronenakzeptoren im Sediment 

O 2 

NO 3 

- 

MnO 2 

Fe(III) 

SO 4 

2- 

E o ’[mV] 

O 2 /H 2 O +820 Aerobe Atmung 

NO - 3 /NH 4 +363 Nitratammonifikation 

MnO 2 /Mn 2+ +390 Manganreduktion 

FeOOH/Fe 2+ +150 Eisenreduktion 

SO 4 2- /HS - - 218 Sulfatreduktion 

S o /HS - - 240 Schwefelreduktion 

CH 4 


Lithotrophe Prozesse sind für die Reoxidation der Elektronenakzeptoren 

notwendig 

- Reoxidation von reduzierter Elektronenakzeptoren (Fe 2+ , Mn 2+ , NH 4+ 

, HS - ) 

- Detoxifikation (HS - , NH 4+ 

) 

- Verantwortlich für etwa 50% der Sauerstoffaufnahme in Sedimenten 




Knallgasbakterien und andere Wasserstoffoxidierer 

Ralstonia eutropha 

(früher: Alcaligenes eutrophus) 

und andere 


Aerobe Wasserstoffoxidation (Alcaligenes eutrophus) 

2 H 2 + O 2 2 H 2 O 

Anaerobe Wasserstoffoxidation 

5 H 2 + 2 NO 3- + 2 H + N 2 + 6 H 2 O 

H 2 + 2 Fe 3+ 2 H + + 2 Fe 2+ 

4 H 2 + SO 

2- 

4 + H + HS - + 4 H 2 O 

(Denitrifikation, Eisen-Reduktion, Sulfatreduktion) 

ATP? 


H 2 

Hydrogenase 

2 e - 

Periplasma 

H + 

H + 

Chinon 

Cyt b 

Cyt c 

Cyt a 

½ O 2 

+ 2H + 

H 2 

O 

Cytoplasma 

H + 

ATPase 

ADP + P i 

H + 

ATP 




Nitrifikation 

Nitrosomonas europaea 

und 

Nitrobacter winogradskyi 


Nitrifikation 

Oxidation von Ammonium zu Nitrat 

Zweistufige Reaktion mit unterschiedlichen Organismengruppen. 

1. Stufe: Oxidation des Ammonium zu Nitrit (Nitroso-) 

2 NH + 4 + 3 O 2 2 NO - 2 + 2 H 2 O + 4H + ∆G o ‘ = -275 kJ/Reaktion 

Nitrosofikation, Nitrosomonas europaea 

2. Stufe: Oxidation des Nitrit zu Nitrat (Nitro-) 

2 NO - 2 + O 2 2 NO 

- 

3 ∆G o ‘ = -76 kJ/Reaktion 

Nitrifikation, Nitrobacter winogradskyi 


Populationen Ammonium- und Nitritoxidierender 

Bakterien in Belebtschlammflocken. 

Zellen wurden mit 16S rRNA- 

Sonden angefärbt. 

Blau: Ammonium-Oxidierer 

Rot: Nitrit-Oxidierer 

Aus Schramm et al. (1998) Appl. Environ Microbiol. 64:3480 ff 


Nitrosomonas europaea 

Problem: Oxidation des Ammoniums 

Schlüsselenzym 1: Ammonium-Monooxygenase (Amo) 

NH 3 + O 2 + 2H + + 2 e - 

NH 2 OH + H 2 O 

Schlüsselenzym 2: Hydroxylamin-Oxidoreductase (Hao) 

NH 2 OH + H 2 O NO 2- + 5 H + + 4e - 

ATP? 


NO 2- 

+ 4H + 

HAO 

4 e - 

AMO 

NH 2 

OH + H 2 

O 

Periplasma 

Cyt c 

NH 3 

+ O 2 

+ 2H + 

2 e - 

Chinon 

2 e - 

2 H + 

2 H + H + ADP + P i 

Cyt c 

Cyt aa 3 

½ O 2 

+ 2H + 

Cytoplasma 

H 2 

O 

ATPase 

ATP 

H + 


Cyt c 

Nitrobacter winogradskyi 

Schlüsselenzym: Nitrit-Oxygenase (NO) 

NO 2- + H 2 O NO 3- + 2H + + 2e - 

ATP? 


Periplasma 

NO 3- 

+ 2H + 

NO 2- 

+ H 2 

O 

2 e - 

NO 

Cyt aa 3 

½ O 2 

+ 2H + 

Cytoplasma 

H 2 

O 

ADP + P i 

H + 

ATPase 

ATP 

H + 


Nitrosolobus multiformis 

Maßstab: 0,5 µm 

Nitrococcus mobilis 

Aus: Perry & Staley, Microbiology, Dynamics and Diversity 

Intrazelluläre Membransysteme bei nitrifizierenden Mikroorganismen. 




Schwefel- und Eisenoxidierer 

Acidithiobacillus thiooxidans 

und 

Acidithiobacillus ferrooxidans 

früher 

Thiobacillus thiooxidans und Thiobacillus ferrooxidans 


Oxidation reduzierter Schwefelverbindungen 

2 HS - + O 2 + 4 H + 2 S o + 2 H 2 O 

HS - + 2 O 2 SO 

2- 

4 + H + 

2 S o + 3 O 2 + 2 H 2 O 2 SO 

2- 

4 + 4 H + 

Filamente von Beggiatoa sp. Mit 

intrazellulären Schwefelkörnern. 

(Brock, 9th Ed.) 

ATP? 


Oxidationsstufe des Schwefels 

-II 

0 

+IV 

+VI 

HS - 

1 

2 e - 

S o 

2 

4 e - 

SO 3 

2- 

4 

3 

2 e - SO 4 

2- 

APS 

5 

SO 4 

2- 

AMP 

2 e - 

AMP + P i 

ADP 

1 Sulfid-Oxidoreduktase 

2 Schwefel-oxidierendes Enzym 

3 Sulfit-Oxidoreduktase 

4 Adenosin-Phosphosulfat-Reduktase 

5 ADP-Sulfurylase 


S o 

HS - 

Flavop. 

Periplasma 

H + 

H + 

Chinon 

Cyt b 

Cyt c 

½ O 2 

+ 2H + 

Cyt aa 3 

H 2 

O 

SO 4 

2- 

S o 

Cytoplasma 

H + 

ATPase 

ADP + P i 

H + 

ATP 


Weitere schwefeloxidierende Mikroorganismen: 

Archaea 

Bacteria 

Acidianus sp. 

Sulfolobus sp. 

Thiosphaera sp. 

Thiomicrospira sp. 

Thiomargerita sp. 

Thioploca sp. 

Achromatium sp. 


Eisenoxidation 

4 Fe 2+ + O 2 + 6 H 2 O 4 FeOOH + 8 H + 

ATP? 


2 Fe 3+ Rusticyanin 

2 Fe 2+ 

Periplasma 

Cyt c 

2 e - 

Cyt a 

½ O 2 

+ 2H + 

H 2 

O 

Cytoplasma 

pH 2 pH 6 

H + 

ATPase 

ADP + P i 

H + 

ATP 


Acidophile Eisenoxidierer 

Acidithiobacillus ferrooxidans 

Leptospirillum ferroxidans 

Metallosphaera sedula 

Neutrophile Eisenoxidierer 

Gallionella ferruginea 

Leptothrix discophora 

Links: 

Gallionella ferruginea, 

Oben: schematische 

Darstellung, unten: 

„Eisenstiele“ 

Rechts: Leptothrix sp., 

gewachsen auf Mn 2+ , zu 

erkennen die braunen 

MnO2-Ausfällungen. 


Anaerobe lithotrophe Organismen ? 


E o ’[mV] 




FeOOH/Fe 2+ +150 Eisenreduktion 

Schwefeloxidierer 

Eisenoxidierer 

Nitrifikanten 

? 

SO 4 2- /HS - - 218 Sulfatreduktion 


Nitratabhängige Oxidation von Fe(II) und Sulfid 


Assimilation ? 

Die meisten lithotrophen Mikroorganismen sind autotroph. 


CO 2 -Fixierung meist über Calvin-Zyklus 

Für den Aufbau eines Moleküls Fructose-6-Phosphat werden benötigt: 

6 CO2 18 ATP 12NADPH 


Problem: woher kommen die NADH für den Biomasseaufbau? 

E o ’[mV] 


NO - 3 /N 2 +751 Denitrifikation 



FeOOH +150 Eisenreduktion 

SO 2- 4 /HS - - 218 Sulfatreduktion 


Elektronen müssen gegen das 

thermodynamische Gefälle auf 

NADH übertragen werden. 

Reverser Elektronentransport 

NADH/NAD + - 320 

FADH/FAD + - 220 

H + /H 2 - 420 




Anoxygene Phototrophe Bakterien 

1. Nicht-Schwefel-Purpurbakterien Rhodospirillum rubrum 

2. Schwefel-Purpurbakterien Chromatium okenii 

3. Grüne Schwefelbakterien Chlorobium limicola 

4. Grüne nicht-Schwefelbakterien Chloroflexus aurantiacus 

5. Heliobakterien Heliobacillus chlorum 


Deinococcus 

Grüne nicht- 

Schwefelbakterien 

Thermotogales 

Aquificales 

Archaea 

und 

Eukarya 

Proteobakterien 

(Purpurbakterien) 

Gram-positive Bakterien (Heliobac.) 

Cyanobakterien 

Chlamydiales 

Planctomycetales 

Bacteroidetes 

Grüne Schwefelbakterien 

Spirochaeten 


Pigmente 

e - -Donatoren , CO 2 -Fixierung 

1. Nicht-Schwefel-Purpurb. Bacteriochlorophyll a, b einfache org. Substrate 

Carotinoide 

Calvin-Cyclus 

2. Schwefel-Purpurbakterien Bacteriochlorophyll a, b H 2 , HS - , S o , S 2 O 

2- 

3 

Carotinoide 

einfache org. Substrate 

Calvin-Cyclus 

3. Grüne Schwefelbakterien Bacteriochlorophyll c, d, e H 2 , HS - , S o , S 2 O 

2- 

3 

Chlorobactin, Carotinoide Reduktiver Tricarbonsre.-Cyclus 

(Chlorophyll a) 

4. Grüne nicht-Schwefelb. Bacteriochlorophyll a, c, d H 2 , einfache org. Substrate 

β-, γ-Carotin 

Hydroxypropionat-Weg 

5. Heliobakterien Bacteriochlorophyll g H 2 , einfache org. Substrate 

Hydroxychlorophyll a 


Aerob chemoorganoheterotrophes Wachstum bei 

Purpur-Schwefelbakterien 

Nicht-Schwefel-Purpurbakterien 

Grüne Schwefelbakterien und Heliobacillen sind strikt anaerob 


Brock, 9th Ed. 

Schematischer Aufbau 

des Photosyntheseapparates 

von Schwefel- 

Purpurbakterien 

Cyclischer 

Elektonentransport 

zur Bildung eines 

Protonenpotentials 

ATP-Bildung 

Reverser Elektronentransport 

(Energieverbrauchend) 

Externe Elektronendonatoren 

HS - , S o , S 2 O 3 

2- 


Vergleich des Elektronenflusses bei unterschiedlichen anoxygen phototrophen 

Bakterien 




Chromatium okenii mit 

intrazellulären Schwefeltropfen 

Rhodomicrobium vanielii, ein 

knospendes Nicht-Schwefelpurpurbakterium 

Chlorobium limicola mit 

extrazellulären Schwefeltropfen 

Chloroherpeton sp. mit 

Gasvakuolen 



Thiocapsa pfennigii mit intrazellulären 

Membransystemen. 


E 

Phycocyanin 

Chl. a 

Grüne Schwefelbakterien 

Bchl. c, d, e 

Purpur-Schwefelbakterien 

Bchl. a 

Bchl. b 

Wasser- 

Absorption 

500 700 900 

λ [nm] 


Mikrobenmatte an der Sippewisset 

Salt Marsh (Ostküste, USA). 


Gelb- 

Braun 

Diatomeen, 


Navicula, 

Lyngbya, u.a. 

Chl a 

680 nm 

Oxygene 

Photosynthese 

2 H 2 O O 2 + 4 [H] 

Bläulich- 

Grün 


Microcoleus, 

Oscillatoria, 

Phormidium 

Rosa-rot 

Orange- 

Braun 

Schwefel- 

Purpurbakterien 

Thiocapsa 

roseopersicina, 

Thiocystis 

Thiocapsa 

pfennigii 

Bchl a 

850 nm 

Bchl b 

1020 nm 

Anoxygene 

Photosynthese 

H 2 S 

S + 2 [H] 

Oliv 

Grüne Schwefel- 

Bakterien 

Prosthecochloris 

Bcl c 

740 nm 

Grauschwarz 

FeS-haltiges 

Sediment 

Sulfatreduzierer 


Bacteriochlorophyll in aerob anoxygen phototrophen Bakterien: 

Bsp. Erythromicrobium sp., Roseobacter sp. 

Ökologische Rolle noch weitgehend ungeklärt. 


Andere phototrophe Mikroorganismen 

Halobacillus salinarum 


Halobakterien gehören zu den Archaeen. Sie enthalten in den Membran 

eines dem Sehpurpur analoges Pigment, das Bacteriorhodopsin 

(Purpurmembran). 

h·υ 

H + 

H + 

H + ATP 

H + ADP + P i 

H + 

H + - 

- 

- 

+ 

+ 

+

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