Grundlagen des Stoffwechsels - ICBM
Grundlagen des Stoffwechsels - ICBM
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Vorlesung<br />
Allgemeine Mikrobiologie<br />
<strong>Grundlagen</strong> <strong>des</strong> <strong>Stoffwechsels</strong><br />
www.icbm.de/pmbio<br />
Cypionka<br />
SS 2003, www.icbm.de/pmbio<br />
Was ist Stoffwechsel?<br />
Stoffwechsel<br />
fi Chemische Umsetzungen, (Bio-)Chemie<br />
fi Umwandlung von Nahrung in Biomasse<br />
fi Umwandlung von Biomasse in anorganische Stoffe<br />
Zuweisung einer Rolle in der Natur für Organismen<br />
je nach ihrem Stoffwechseltyp: Produzenten,<br />
Konsumenten, Destruenten<br />
Cypionka<br />
SS 2003, www.icbm.de/pmbio<br />
1
Nahrungskette<br />
Nahrungskette<br />
Sind die Mikroorganismen <strong>des</strong>truktiv ?<br />
fi Lineares Denken in der Biologie oft falsch....<br />
Cypionka SS 2003, www.icbm.de/pmbio<br />
Stoffwechsel: Metabolismus<br />
Metabolismus<br />
fi Anabolismus, Assimilation, Biosynthese, Wachstum<br />
fi Anabolismus verbraucht Energie und Baustoffe<br />
fi Katabolismus, Dissimilation, Abbau, Mineralisation<br />
fi Katabolismus liefert Energie und (meist) auch anorg.<br />
Stoffe<br />
• Mikroorganismen sind Weltmeister <strong>des</strong> Wachstums, bezogen<br />
auf Schnelligkeit, Effizienz, Art der verwertbaren Nahrung,<br />
Toleranz gegenüber 'extremen' Umweltbedingungen....<br />
• Mikroorganismen sind auch Weltmeister <strong>des</strong> Abbaus; Begründung s.o.<br />
Cypionka<br />
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Baustoffe<br />
Baustoffe<br />
• Als wichtigste Baustoffe werden Kohlendioxid (CO 2 )<br />
oder organische Verbindungen genutzt<br />
• Organismen sind entweder autotroph (nutzen CO 2 als<br />
Haupt-Kohlenstoffquelle) oder<br />
• heterotroph (verwenden vorgefertigte organische<br />
Baustoffe)<br />
• CO 2 ist und war meist reichlich verfügbar, Autotrophie<br />
erfordert jedoch aufwendige assimilatorische<br />
Stoffwechselwege (z.B. Calvin-Cyclus)<br />
Cypionka<br />
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Baustoffwechsel<br />
Baustoffwechsel<br />
CO 2 + H 2 O fi + O 2<br />
oder<br />
fi <br />
• als vereinfachende Formel für eine<br />
‘Biomasse-Einheit‘ oder totes organisches Material<br />
• Neben Wasser können (und wurden i.d.<br />
Erdgeschichte zunächst ausschließlich) andere<br />
reduzierte Verbindungen als Elektronendonatoren für<br />
die CO 2 -Fixierung dienen (z.B. H 2 , H 2 S. Fe 2+ ...)<br />
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Holz-Möbel<br />
Ein hölzerner Vergleich<br />
o Energieinhalt von Möbeln ≈ Energieinhalt von Bäumen<br />
o Aber: Möbelbau braucht Energie, z.B. durch<br />
Verbrennung von Holz<br />
o Holz als Bau- und Brennstoff<br />
o Möbelbau (vgl. Biosynthese): divergent zu vielerlei<br />
Produkten führend<br />
o Holzverbrennung (Dissimilation) : konvergent zu wenigen<br />
Reaktionen und Produkten führend<br />
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Kopplung von Anabolismus und<br />
Katabolismus<br />
Kopplung<br />
• Bei heterotrophen Organismen wird ein Teil <strong>des</strong> Futters wird zur<br />
Energiekonservierung "verbrannt"<br />
• Lithotrophe Organismen setzen anorganische Stoffe zur<br />
Energiekonservierung um<br />
• Je weniger Energie gewonnen wird, <strong>des</strong>to mehr wird pro<br />
Verdopplung einer Zelle katabolisch umgesetzt<br />
(50 - 99 % <strong>des</strong> Futters)<br />
• Mikroorganismen sind auch Weltmeister in der Ausnutzung<br />
verschiedenster Energiequellen<br />
Cypionka<br />
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4
Energiequellen<br />
Energie<br />
• Als Energiequellen werden nur Licht und chemische<br />
Energie genutzt (phototrophe oder chemotrophe<br />
Lebensweise)<br />
• Chemische Energie kann aus organischen oder<br />
anorganischen Verbindungen gewonnen werden<br />
(organotrophe oder lithotrophe Lebensweise)<br />
• Wärme ist Voraussetzung und Produkt von Leben, wird<br />
aber nicht als Triebkraft verwertet<br />
• Lebewesen sind Energiewandlungsmaschinen und<br />
erzeugen verschiedene Energieformen: elektrische,<br />
mechanische, magnetische, akustische, chemische,<br />
Licht und chemiosmotische Gradienten ...<br />
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Lebensweisen<br />
Lebensweisen<br />
1: grüne Pflanze<br />
2: Schwefel-<br />
Purpurbakterium<br />
3: Schwefelfreies<br />
Purpurbakterium<br />
1<br />
2<br />
3<br />
7 6<br />
4: Mensch, Pilz<br />
5: Sulfatreduzieren<strong>des</strong><br />
Bakterium<br />
6: Darmbakterium<br />
4<br />
5<br />
7: Desulfovibrio<br />
sulfodismutans<br />
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z.B. Glucose<br />
Heterotropher Aerobier<br />
Stoffwechsel<br />
eines<br />
heterotrophen<br />
Aerobiers (z.B.<br />
Mensch)<br />
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Welchen Stoffwechsel haben Sie<br />
selbst gerade?<br />
fi Wachstumsrate = 0<br />
fi Netto nur Katabolismus<br />
fi Erhaltungsstoffwechsel<br />
fi Vor allem umgesetzt: Glucose (im<br />
Gehirn ausschließlich!)<br />
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Glucose-Abbau<br />
Schritte <strong>des</strong> Abbaus von Glucose<br />
- Transport<br />
- z.B. Glykolyse (Fructose-1,6-Bisphosphat-Weg)<br />
o Aktivierung durch Phosphatgruppen<br />
o Spaltung in C 3 -Körper, teilw. Oxidation, 2 ATP (netto)<br />
- Pyruvat-Dehydrogenase<br />
o Oxidation von Pyruvat zu Acetat-Coenzym A + CO 2<br />
- Tricarbonsäure-Cyclus<br />
o Vollst. Oxidation (2 ATP) und Drehscheibe für Assimilation<br />
- Atmungskette<br />
o Übertragung der Reduktionsequivalente auf Sauerstoff<br />
(kein ATP, aber Aufbau eines Protonengradienten)<br />
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Glycolyse<br />
Umsetzung von<br />
Glucose zu<br />
Pyruvat über<br />
Fructose-1,6-<br />
Bisphosphat<br />
Anbringen von<br />
zwei P-'Griffen'<br />
Spaltung<br />
Glycolyse<br />
Oxidation und<br />
noch ein 'Griff',<br />
daraus dann ATP<br />
2 ATP = 'Griffe'<br />
zurück gewonnen<br />
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Pyruvat-Oxidation<br />
Pyruvat-Oxidation<br />
Pyr + CoA fi Acetyl-CoA + CO 2 + 2 [H]<br />
o CoA-Aktivierung vergleichbar der durch<br />
Phosphatgruppe<br />
o Reduktionsequivalente [H] als NADH 2<br />
o Redox-Reaktionen of mit Energiegewinn<br />
Cypionka<br />
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Pyruvat-<br />
Oxidation und<br />
Tricarbonsäure-<br />
Cyclus<br />
Pyr-DH + TCC<br />
o Bei der Bildung von<br />
Succinat entsteht GTP, das<br />
seinen Phosphatrest auf ADP<br />
übertragen kann<br />
o der TCC wirkt auch als<br />
zentrale Drehscheibe für<br />
Biosynthesen, wird dann durch<br />
anaplerotische Sequenzen<br />
kurzgeschlossen<br />
o Pro Durchlauf: 2 CO 2<br />
, 8 [H]<br />
und 1 ATP<br />
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Bilanzen<br />
Bilanzen<br />
Glykolyse<br />
Glucose + 2 ADP + 2 P i → 2 Pyr + 4 [H] + 2 ATP<br />
Pyruvat-Dehydrogenase<br />
2 Pyr + 2CoA → 2 Acetyl-CoA + 2 CO 2 + 4 [H]<br />
Tricarbonsäure-Cyclus<br />
2 Ac-CoA + 2 ADP + 2 P i → 4 CO 2 + 16 [H] + 2 CoA + 2 ATP<br />
Summe<br />
Glucose + 6 H 2 O + 4 ADP + 4 P i → 6 CO 2 + 24 [H] + 4 ATP<br />
• Vollständige Oxidation ohne O 2<br />
• nur 4 ATP konserviert: Substratphosphorylierung<br />
• 20 [H] als NADH 2 , 4 als FADH 2<br />
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Elektronentransport und<br />
chemiosmotische<br />
Energiekonservierung<br />
Aerobe Atmung<br />
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Chemiosmotische<br />
Energiekonservierung<br />
Chemisosmotische<br />
Energiekonservierung<br />
durch zwei<br />
primäre<br />
Transportsysteme<br />
Vektorieller<br />
elektrogener<br />
Transport<br />
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Atmungskette<br />
Elektronentransport<br />
und vektorielle<br />
Protonen-Translokation<br />
Der erste Komplex (mit FMN und FeS als<br />
prosthetischen Gruppen) leitet Elektronen<br />
an die Chinone (UQ), die einen H + -<br />
translozierenden Cyclus durchlaufen und<br />
Elektronen an den Cytochrom bc 1<br />
-Komplex<br />
leiten. Die weiteren Überträger sind<br />
Cytochrom c (Cyt c) und Cu-haltige<br />
Cytochrom-Oxidase (Cyt aa 3<br />
)<br />
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Wieviele Protonen werden transloziert?<br />
o Die tatsächliche Anzahl translozierter Protonen ist fast nie<br />
bekannt. Sie hängt von der Organisation <strong>des</strong><br />
Elektronentransportsystems ab und kann je nach den<br />
Bedingungen variieren.<br />
o Es gibt echte H + -Pumpen, nicht nur Freisetzung beim<br />
Wechsel von Elektronen- und [H]-Überträgern<br />
Cypionka<br />
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Membranpotential<br />
Entstehung<br />
eines<br />
Membranpotentials<br />
durch einen<br />
transmembranen<br />
Gradienten von KCl<br />
und selektiven<br />
Kalium-Ausstrom,<br />
der durch<br />
Valinomycin<br />
ermöglicht wird<br />
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Wieviel K + -Ionen treten aus?<br />
Membranpotential<br />
(2)<br />
Membrankapazität biologischer Membranen<br />
1 µF/cm 2 =10 -11 mol Ladungen pro Volt und cm 2<br />
Membranfläche hier 6 µm 2<br />
=> 42 000 K + -Ionen erzeugen ein Potential von -0.118 V<br />
in der 'Zelle' vorhanden: 120 Mio. =><br />
nur 0.03 % treten aus<br />
Cypionka<br />
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Protonentranslokation<br />
Nachweis der<br />
vektoriellen<br />
Protonentranslokation<br />
mit Hilfe einer pH-<br />
Elektrode. Ein kleiner Puls<br />
sauerstoffgesättigter<br />
Salzlösung führt zu einer<br />
kurzfristigen Ansäuerung<br />
durch die Atmungskette.<br />
Es folgt die Aufnahme der<br />
Protonen durch die<br />
ATPase mit einem<br />
typischen negativ<br />
exponentiellen Verlauf<br />
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