Vorlesung 2
Vorlesung 2
Vorlesung 2
Sie wollen auch ein ePaper? Erhöhen Sie die Reichweite Ihrer Titel.
YUMPU macht aus Druck-PDFs automatisch weboptimierte ePaper, die Google liebt.
Was benötigt ein Organismus zum Leben?<br />
Energiequelle (chemische Reaktion)<br />
Kohlenstoffquelle (org. C, CO 2 )<br />
Makronährstoffe (N, P, S, Mg, Ca, Fe)<br />
Spurenelemente (Mn, Co, Ni, W, Zn, Se, B, Mo, Cu)<br />
Wasser<br />
VL Mikrobielle Ökologie - Standorte und Prozesse, H.Sass, 21.10.03<br />
Endosporen als Überdauerungsstadien<br />
Wie lang kann eine Spore überdauern?<br />
7.000 Jahre, Seesediment<br />
10.000 Jahre, Permafrostboden<br />
25-40 Millionen Jahre, Bernstein (Science 1995, 268:1060-1064)<br />
250 Mio Jahre, Salzkristalle ?<br />
Postgate: Bakterien im Bernstein wuchsen auf<br />
verbliebenen organischem Material, Kette von<br />
Generationen, keine älter als 2 Mio Jahre.<br />
VL Mikrobielle Ökologie - Standorte und Prozesse, H.Sass, 21.10.03<br />
Kultur von Sporomusa sp. Mit<br />
sporulierenden Zellen. Die Sporen<br />
sind als weiße Einschlüße zu erkennen.
Erhaltungsstoffwechsel<br />
Bsp. Maintenance coefficient m ATP<br />
verschiedener Mikroorganismen.<br />
Art Substrat mATP<br />
[µmol ATP (g Trockenmasse) -1 h -1 ]<br />
Escherichia coli Glucose, aerob 4,0 - 8,0<br />
Pseudomonas fluorescens Acetat, aerob 2,5 - 6,3<br />
Desulfobulbus propionicus Ethanol, Sulfat 0,9<br />
Propionigenium modestum Succinate, Gärer 0,29<br />
VL Mikrobielle Ökologie - Standorte und Prozesse, H.Sass, 21.10.03<br />
Was benötigt ein Organismus zum Leben?<br />
Energiequelle (chemische Reaktion)<br />
Kohlenstoffquelle (org. C, CO 2 )<br />
Makronährstoffe (N, P, S, Mg, Ca, Fe)<br />
Spurenelemente (Mn, Co, Ni, W, Zn, Se, B, Mo, Cu)<br />
Wasser<br />
Ein bewohnbares Milieu<br />
VL Mikrobielle Ökologie - Standorte und Prozesse, H.Sass, 21.10.03
Druck<br />
Bakterien haben keine Schwimmblase. Sind sie druckempfindlich?<br />
Bringe Luftballon in 1000 m Wassertiefe<br />
... 1 bar Druckanstieg pro 10 m, bei 1000 m 100 facher Druckanstieg<br />
?... gefüllt mit Luft O ° (1 %)<br />
? ... oder mit Wasser O O (fast 100 %)<br />
Hohe Drücke haben einen Einfluß auf:<br />
- Siedepunkt und Viskosität des Wassers<br />
- Membranfluidität<br />
- Stabilität einiger Biomoleküle<br />
Barophile Mikroorganismen sind an hohe Drücke angepasst, z.B. höherer Anteil<br />
an ungesättigten Fettsäuren in Cytoplasmamembran, modifizierte Enzyme.<br />
VL Mikrobielle Ökologie - Standorte und Prozesse, H.Sass, 21.10.03<br />
VL Mikrobielle Ökologie - Standorte und Prozesse, H.Sass, 21.10.03
Wassergehalt<br />
Maß für den Wassergehalt ist die Wasseraktivität a w<br />
dest. Wasser a w = 1 “normale” Mikroorganismen a w = 0,9<br />
Meerwasser a w = 0,98 halophile Mikroorganismen a w = 0,75<br />
Salzseen a w = 0,75 xerophile Pilze a w = 0,7<br />
Problem: Osmolarität<br />
Lösung:<br />
Compatible Solutes<br />
VL Mikrobielle Ökologie - Standorte und Prozesse, H.Sass, 21.10.03<br />
z. B. Dimethylsulfoniopropionat (DMSP), Glycerin, Mannitol, Saccharose,<br />
Trehalose, Betain, Ectoin<br />
Ectoin<br />
CH 3<br />
H 3 C — N + —CH 3 — COOH<br />
CH 3<br />
Betain<br />
Trehalose<br />
Compatible solutes aus<br />
hyperthermophilen<br />
Mikroorganismen<br />
(Environ Microbiol 4:501ff)<br />
VL Mikrobielle Ökologie - Standorte und Prozesse, H.Sass, 21.10.03
Temperatur<br />
Leben ist an flüssiges Wasser gebunden.<br />
Gefrierpunkt von Seewasser: -1,8°C<br />
antarktisches Sea ice: -15°C<br />
Sea ice hat Klüfte und Spalten in denen noch unterkühltes flüssiges Wasser vorkommt.<br />
Mittelozeanische Rücken, geothermale Quellen<br />
Wegen des hohen Drucks noch bis 300 °C flüssiges Wasser.<br />
Das derzeitige Rekord für hyperthermophile Mikroorganismen liegt bei 121°C<br />
(Kashefi & Lovley 2003 Science 301:934)<br />
VL Mikrobielle Ökologie - Standorte und Prozesse, H.Sass, 21.10.03<br />
VL Mikrobielle Ökologie - Standorte und Prozesse, H.Sass, 21.10.03
VL Mikrobielle Ökologie - Standorte und Prozesse, H.Sass, 21.10.03<br />
pH-Werte<br />
0<br />
1<br />
2<br />
3<br />
4<br />
5<br />
6<br />
7<br />
8<br />
9<br />
10<br />
11<br />
12<br />
13<br />
14<br />
Vulkanböden<br />
Bergbaurestseen<br />
Böden, Moorgewässer<br />
Seen, Meerwasser<br />
alkalische Böden (Kalk)<br />
Sodaseen<br />
Picrophilus oshimae (pH -0,7-pH2)<br />
Acidithiobacillus acidophilus (bis pH1)<br />
Essigsäurebakterien (pH3-7)<br />
acidophile Bakterien (pH opt < 5)<br />
neutrophile Bakterien (pH opt 6-8)<br />
alkaliphile Bakterien (bis pH12, pH opt 10-11)<br />
VL Mikrobielle Ökologie - Standorte und Prozesse, H.Sass, 21.10.03
Problem:<br />
Energiekonservierung<br />
VL Mikrobielle Ökologie - Standorte und Prozesse, H.Sass, 21.10.03<br />
PMF = -F·∆Ψ + R·T·∆pH<br />
PMF: Proton motive force<br />
∆Ψ: Membranpotential<br />
R: Allg. Gaskonstante<br />
F: Faraday-Konstante<br />
T: Temperatur [K]<br />
Periplasma<br />
[H+]<br />
+<br />
H +<br />
H +<br />
AUSSEN<br />
Cyt o<br />
ATPase<br />
VL Mikrobielle Ökologie - Standorte und Prozesse, H.Sass, 21.10.03<br />
NADH<br />
Oxidase<br />
Atmungskette<br />
e -<br />
INNEN<br />
NADH<br />
NAD + + H +<br />
H +<br />
½ O 2<br />
+ 2H +<br />
H 2<br />
O<br />
ADP + P i<br />
H +<br />
ATP<br />
Cytoplasma<br />
[H+]<br />
-
Problem:<br />
Energiekonservierung<br />
Alkaliphile: Protonengradient? Na +<br />
Acidophile:<br />
PMF = -F·∆Ψ + R·T·∆pH<br />
∆pH sehr groß<br />
Membran umpolen<br />
VL Mikrobielle Ökologie - Standorte und Prozesse, H.Sass, 21.10.03<br />
PMF = -F·∆Ψ + R·T·∆pH<br />
VL Mikrobielle Ökologie - Standorte und Prozesse, H.Sass, 21.10.03
Aber:<br />
Organisches Material im Ökosystem liegt<br />
meist in polymerer Form vor.<br />
Lösung:<br />
Extrazelluläre Enzyme (Exoenzyme,<br />
werden freigesetzt) oder Ectoenzyme<br />
(außen an Zellwand oder<br />
periplasmatisch)<br />
Hydrolysereaktionen:<br />
- Polysaccharide (Chitinase, Cellulase,..)<br />
- Peptide (Peptidasen)<br />
- Phosphatasen<br />
- Esterasen (z.B. Lipasen)<br />
Polymer + H 2 O<br />
Extracelluläre<br />
Hydrolyse<br />
Monomere, Oligomere<br />
VL Mikrobielle Ökologie - Standorte und Prozesse, H.Sass, 21.10.03<br />
Abbau organischer Substanz<br />
1. Schritt: Extrazelluläre Hydrolyse von Polymeren (Depolymerisierung)<br />
2. Schritt: Aufnahme gelöster organischer Substanz (Oligo-, Monomere)<br />
Die meisten Aufnahmesysteme arbeiten gegen einen Konzentrationsgradienten.<br />
Lösung: Kopplung an eine exergone chemische Reaktion<br />
(Primärer Transport, z.B. Aufnahme von Zuckern)<br />
oder an Gradienten (Sekundärer Transport, z.B. Sulfataufnahme)<br />
+<br />
-<br />
Glc<br />
ATP<br />
ADP<br />
Glc6P<br />
SO 4<br />
2- SO 4<br />
2-<br />
2 H + 2 H +<br />
VL Mikrobielle Ökologie - Standorte und Prozesse, H.Sass, 21.10.03
Abbau organischer Substanz<br />
1. Schritt: Extrazelluläre Hydrolyse von Polymeren (Depolymerisierung)<br />
2. Schritt: Aufnahme gelöster organischer Substanz (Oligo-, Monomere)<br />
3. Schritt Metabolismus<br />
(Katabolismus, Abbau, Energiegewinnung)<br />
(Anabolismus, Synthesestoffwechsel)<br />
VL Mikrobielle Ökologie - Standorte und Prozesse, H.Sass, 21.10.03<br />
Kohlenstoffkreislauf<br />
mittlere Oxidationsstufe<br />
des Kohlenstoffs<br />
CO 2 +IV Kohlendioxid<br />
C 4 H 6 O 5 +I Äpfelsäure<br />
C 6 H 12 O 6 0 Glucose, Biomasse, Acetat<br />
C 2 H 5 OH -II Ethanol<br />
CH 4 -IV Methan<br />
Reduktion<br />
Oxidation<br />
Primärproduktion:<br />
+IV 0<br />
CO 2<br />
+ 4 e - + 4 H + + H 2<br />
O z.B. Calvin-Zyklus, reverser Tricarbonsäurezyklus,<br />
reduktiver AcetylCoA-Zyklus<br />
Photo- und Chemoautotrophe Organismen<br />
VL Mikrobielle Ökologie - Standorte und Prozesse, H.Sass, 21.10.03
Abbau organischer Substanz unter oxischen Bedingungen<br />
Aerobe Mikroorganismen: oxidieren Substrate in der Regel bis zum CO 2 .<br />
30-50 % des Substrates können assimiliert werden.<br />
0 0 +IV -II<br />
C 6 H 12 O 6 + 6 O 2<br />
6 CO 2 + 6 H 2 O<br />
VL Mikrobielle Ökologie - Standorte und Prozesse, H.Sass, 21.10.03<br />
Glucose<br />
2 ATP<br />
2 NADH<br />
2 Pyruvat<br />
2 CO 2 , 2 NADH<br />
2 ATP<br />
2 FADH 2<br />
4 CO 2<br />
2 GTP<br />
4 NADH<br />
NAD +<br />
NADH<br />
2 e -<br />
H + X O 2<br />
H 2 O<br />
Atmungskette<br />
VL Mikrobielle Ökologie - Standorte und Prozesse, H.Sass, 21.10.03
Ohne Sauerstoff ?<br />
- Gärung<br />
- Anaerobe Atmung<br />
- Syntrophie (Interspecies Hydrogen Transfer)<br />
VL Mikrobielle Ökologie - Standorte und Prozesse, H.Sass, 21.10.03<br />
Ohne Sauerstoff?<br />
Glucose<br />
2 ATP<br />
4 [H]<br />
2 Pyruvat<br />
2 Lactat<br />
2 Propionat<br />
2 CO 2<br />
2 AcetylCoA<br />
4 [H]<br />
2 Acetat + 2 HSCoA<br />
2 ADP<br />
2 ATP<br />
VL Mikrobielle Ökologie - Standorte und Prozesse, H.Sass, 21.10.03
Glucose<br />
2 ATP<br />
4 [H]<br />
2 Pyruvat<br />
2 Lactat<br />
2 Propionat<br />
2 CO 2<br />
2 ATP<br />
4 [H]<br />
2 AcetylCoA<br />
2 Acetat + 2 HSCoA<br />
2 ADP<br />
Oder:<br />
4 [H] 2 H 2<br />
Hydrogenase<br />
Aber:<br />
E o ‘ (NAD + /NADH) = -320 mV<br />
E o ‘ (H + /H 2 ) = -420 mV<br />
VL Mikrobielle Ökologie - Standorte und Prozesse, H.Sass, 21.10.03<br />
Glucose<br />
ATP<br />
NAD +<br />
Pyruvat<br />
NADH<br />
NADH<br />
2 e -<br />
CO H +<br />
2<br />
ATP<br />
X<br />
CO 2<br />
TCC<br />
XH 2<br />
NADPH<br />
FADH 2<br />
NADH<br />
GTP<br />
Anaerobe<br />
Atmungskette<br />
VL Mikrobielle Ökologie - Standorte und Prozesse, H.Sass, 21.10.03
Anaerobe Atmungen:<br />
NO<br />
-<br />
3 Denitrifikation (zu N 2 ), Nitratatmung, Ammonifikation (zu NH + 4 )<br />
MnO 2<br />
Manganreduktion<br />
FeOOH<br />
Eisenreduktion<br />
S o<br />
SO<br />
2-<br />
4<br />
CO 2<br />
Schwefelreduktion<br />
Sulfatreduktion<br />
Methanogenese (zu CH 4 ), Homoacetogenese (zu Acetat)<br />
VL Mikrobielle Ökologie - Standorte und Prozesse, H.Sass, 21.10.03<br />
Der Energiegewinn den die Atmungsprozesse erlauben hängt vom jeweiligen<br />
Redoxpotential ab.<br />
∆G'<br />
= −z<br />
⋅ F ⋅ ∆E<br />
0<br />
' 0<br />
∆G'<br />
0<br />
= −z<br />
⋅ F ⋅(<br />
E Akz<br />
'<br />
0<br />
−EDon'<br />
0<br />
)<br />
z: Anzahl der übertragenen Elektronen<br />
F: Faraday-Konstante, 96500 As·mol -1<br />
E o ’[mV]<br />
O 2 /H 2 O +820 Aerobe Atmung<br />
NO - 3 /N 2 +751 Denitrifikation<br />
NO - 3 /NH<br />
+<br />
4 +363 Nitratammonifikation<br />
MnO 2 /Mn 2+ +390 Manganreduktion<br />
FeOOH +150 Eisenreduktion<br />
SO 2- 4 /HS - -218 Sulfatreduktion<br />
S o /HS - -240 Schwefelreduktion<br />
CO 2 /CH 4 -244 Methanogenese<br />
NADH/NAD + -320<br />
Bsp.: H 2 + S o<br />
H 2 S<br />
H + /H 2 -420<br />
∆G o ’=-2·96500 As·mol -1·(-240-(-420))mV<br />
=-2·96500·0,18 As·V·mol -1<br />
=-34,7 kJ·mol -1<br />
VL Mikrobielle Ökologie - Standorte und Prozesse, H.Sass, 21.10.03