Vorlesung 2

Was benötigt ein Organismus zum Leben? 

Energiequelle (chemische Reaktion) 

Kohlenstoffquelle (org. C, CO 2 ) 

Makronährstoffe (N, P, S, Mg, Ca, Fe) 

Spurenelemente (Mn, Co, Ni, W, Zn, Se, B, Mo, Cu) 

Wasser 

VL Mikrobielle Ökologie - Standorte und Prozesse, H.Sass, 21.10.03 

Endosporen als Überdauerungsstadien 

Wie lang kann eine Spore überdauern? 

7.000 Jahre, Seesediment 

10.000 Jahre, Permafrostboden 

25-40 Millionen Jahre, Bernstein (Science 1995, 268:1060-1064) 

250 Mio Jahre, Salzkristalle ? 

Postgate: Bakterien im Bernstein wuchsen auf 

verbliebenen organischem Material, Kette von 

Generationen, keine älter als 2 Mio Jahre. 


Kultur von Sporomusa sp. Mit 

sporulierenden Zellen. Die Sporen 

sind als weiße Einschlüße zu erkennen.

Erhaltungsstoffwechsel 

Bsp. Maintenance coefficient m ATP 

verschiedener Mikroorganismen. 

Art Substrat mATP 

[µmol ATP (g Trockenmasse) -1 h -1 ] 

Escherichia coli Glucose, aerob 4,0 - 8,0 

Pseudomonas fluorescens Acetat, aerob 2,5 - 6,3 

Desulfobulbus propionicus Ethanol, Sulfat 0,9 

Propionigenium modestum Succinate, Gärer 0,29 


Was benötigt ein Organismus zum Leben? 

Energiequelle (chemische Reaktion) 

Kohlenstoffquelle (org. C, CO 2 ) 

Makronährstoffe (N, P, S, Mg, Ca, Fe) 

Spurenelemente (Mn, Co, Ni, W, Zn, Se, B, Mo, Cu) 

Wasser 

Ein bewohnbares Milieu 

VL Mikrobielle Ökologie - Standorte und Prozesse, H.Sass, 21.10.03

Druck 

Bakterien haben keine Schwimmblase. Sind sie druckempfindlich? 

Bringe Luftballon in 1000 m Wassertiefe 

... 1 bar Druckanstieg pro 10 m, bei 1000 m 100 facher Druckanstieg 

?... gefüllt mit Luft O ° (1 %) 

? ... oder mit Wasser O O (fast 100 %) 

Hohe Drücke haben einen Einfluß auf: 

- Siedepunkt und Viskosität des Wassers 

- Membranfluidität 

- Stabilität einiger Biomoleküle 

Barophile Mikroorganismen sind an hohe Drücke angepasst, z.B. höherer Anteil 

an ungesättigten Fettsäuren in Cytoplasmamembran, modifizierte Enzyme. 



Wassergehalt 

Maß für den Wassergehalt ist die Wasseraktivität a w 

dest. Wasser a w = 1 “normale” Mikroorganismen a w = 0,9 

Meerwasser a w = 0,98 halophile Mikroorganismen a w = 0,75 

Salzseen a w = 0,75 xerophile Pilze a w = 0,7 

Problem: Osmolarität 

Lösung: 

Compatible Solutes 


z. B. Dimethylsulfoniopropionat (DMSP), Glycerin, Mannitol, Saccharose, 

Trehalose, Betain, Ectoin 

Ectoin 

CH 3 

H 3 C — N + —CH 3 — COOH 

CH 3 

Betain 

Trehalose 

Compatible solutes aus 

hyperthermophilen 

Mikroorganismen 

(Environ Microbiol 4:501ff) 


Temperatur 

Leben ist an flüssiges Wasser gebunden. 

Gefrierpunkt von Seewasser: -1,8°C 

antarktisches Sea ice: -15°C 

Sea ice hat Klüfte und Spalten in denen noch unterkühltes flüssiges Wasser vorkommt. 

Mittelozeanische Rücken, geothermale Quellen 

Wegen des hohen Drucks noch bis 300 °C flüssiges Wasser. 

Das derzeitige Rekord für hyperthermophile Mikroorganismen liegt bei 121°C 

(Kashefi & Lovley 2003 Science 301:934) 




pH-Werte 

0 

1 

2 

3 

4 

5 

6 

7 

8 

9 

10 

11 

12 

13 

14 

Vulkanböden 

Bergbaurestseen 

Böden, Moorgewässer 

Seen, Meerwasser 

alkalische Böden (Kalk) 

Sodaseen 

Picrophilus oshimae (pH -0,7-pH2) 

Acidithiobacillus acidophilus (bis pH1) 

Essigsäurebakterien (pH3-7) 

acidophile Bakterien (pH opt < 5) 

neutrophile Bakterien (pH opt 6-8) 

alkaliphile Bakterien (bis pH12, pH opt 10-11) 


Problem: 

Energiekonservierung 


PMF = -F·∆Ψ + R·T·∆pH 

PMF: Proton motive force 

∆Ψ: Membranpotential 

R: Allg. Gaskonstante 

F: Faraday-Konstante 

T: Temperatur [K] 

Periplasma 

[H+] 

+ 

H + 

H + 

AUSSEN 

Cyt o 

ATPase 


NADH 

Oxidase 

Atmungskette 

e - 

INNEN 

NADH 

NAD + + H + 

H + 

½ O 2 

+ 2H + 

H 2 

O 

ADP + P i 

H + 

ATP 

Cytoplasma 

[H+] 

-

Problem: 

Energiekonservierung 

Alkaliphile: Protonengradient? Na + 

Acidophile: 


∆pH sehr groß 

Membran umpolen 




Aber: 

Organisches Material im Ökosystem liegt 

meist in polymerer Form vor. 

Lösung: 

Extrazelluläre Enzyme (Exoenzyme, 

werden freigesetzt) oder Ectoenzyme 

(außen an Zellwand oder 

periplasmatisch) 

Hydrolysereaktionen: 

- Polysaccharide (Chitinase, Cellulase,..) 

- Peptide (Peptidasen) 

- Phosphatasen 

- Esterasen (z.B. Lipasen) 

Polymer + H 2 O 

Extracelluläre 

Hydrolyse 

Monomere, Oligomere 


Abbau organischer Substanz 

1. Schritt: Extrazelluläre Hydrolyse von Polymeren (Depolymerisierung) 

2. Schritt: Aufnahme gelöster organischer Substanz (Oligo-, Monomere) 

Die meisten Aufnahmesysteme arbeiten gegen einen Konzentrationsgradienten. 

Lösung: Kopplung an eine exergone chemische Reaktion 

(Primärer Transport, z.B. Aufnahme von Zuckern) 

oder an Gradienten (Sekundärer Transport, z.B. Sulfataufnahme) 

+ 

- 

Glc 

ATP 

ADP 

Glc6P 

SO 4 

2- SO 4 

2- 

2 H + 2 H + 


Abbau organischer Substanz 

1. Schritt: Extrazelluläre Hydrolyse von Polymeren (Depolymerisierung) 

2. Schritt: Aufnahme gelöster organischer Substanz (Oligo-, Monomere) 

3. Schritt Metabolismus 

(Katabolismus, Abbau, Energiegewinnung) 

(Anabolismus, Synthesestoffwechsel) 


Kohlenstoffkreislauf 

mittlere Oxidationsstufe 

des Kohlenstoffs 

CO 2 +IV Kohlendioxid 

C 4 H 6 O 5 +I Äpfelsäure 

C 6 H 12 O 6 0 Glucose, Biomasse, Acetat 

C 2 H 5 OH -II Ethanol 

CH 4 -IV Methan 

Reduktion 

Oxidation 

Primärproduktion: 

+IV 0 

CO 2 

+ 4 e - + 4 H + + H 2 

O z.B. Calvin-Zyklus, reverser Tricarbonsäurezyklus, 

reduktiver AcetylCoA-Zyklus 

Photo- und Chemoautotrophe Organismen 


Abbau organischer Substanz unter oxischen Bedingungen 

Aerobe Mikroorganismen: oxidieren Substrate in der Regel bis zum CO 2 . 

30-50 % des Substrates können assimiliert werden. 

0 0 +IV -II 

C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 

6 CO 2 + 6 H 2 O 


Glucose 

2 ATP 

2 NADH 

2 Pyruvat 

2 CO 2 , 2 NADH 

2 ATP 

2 FADH 2 

4 CO 2 

2 GTP 

4 NADH 

NAD + 

NADH 

2 e - 

H + X O 2 

H 2 O 

Atmungskette 


Ohne Sauerstoff ? 

- Gärung 

- Anaerobe Atmung 

- Syntrophie (Interspecies Hydrogen Transfer) 


Ohne Sauerstoff? 

Glucose 

2 ATP 

4 [H] 

2 Pyruvat 

2 Lactat 

2 Propionat 

2 CO 2 

2 AcetylCoA 

4 [H] 

2 Acetat + 2 HSCoA 

2 ADP 

2 ATP 


Glucose 

2 ATP 

4 [H] 

2 Pyruvat 

2 Lactat 

2 Propionat 

2 CO 2 

2 ATP 

4 [H] 

2 AcetylCoA 

2 Acetat + 2 HSCoA 

2 ADP 

Oder: 

4 [H] 2 H 2 

Hydrogenase 

Aber: 

E o ‘ (NAD + /NADH) = -320 mV 

E o ‘ (H + /H 2 ) = -420 mV 


Glucose 

ATP 

NAD + 

Pyruvat 

NADH 

NADH 

2 e - 

CO H + 

2 

ATP 

X 

CO 2 

TCC 

XH 2 

NADPH 

FADH 2 

NADH 

GTP 

Anaerobe 

Atmungskette 


Anaerobe Atmungen: 

NO 

- 

3 Denitrifikation (zu N 2 ), Nitratatmung, Ammonifikation (zu NH + 4 ) 

MnO 2 

Manganreduktion 

FeOOH 

Eisenreduktion 

S o 

SO 

2- 

4 

CO 2 

Schwefelreduktion 

Sulfatreduktion 

Methanogenese (zu CH 4 ), Homoacetogenese (zu Acetat) 


Der Energiegewinn den die Atmungsprozesse erlauben hängt vom jeweiligen 

Redoxpotential ab. 

∆G' 

= −z 

⋅ F ⋅ ∆E 

0 

' 0 

∆G' 

0 

= −z 

⋅ F ⋅( 

E Akz 

' 

0 

−EDon' 

0 

) 

z: Anzahl der übertragenen Elektronen 

F: Faraday-Konstante, 96500 As·mol -1 

E o ’[mV] 

O 2 /H 2 O +820 Aerobe Atmung 

NO - 3 /N 2 +751 Denitrifikation 

NO - 3 /NH 

+ 

4 +363 Nitratammonifikation 

MnO 2 /Mn 2+ +390 Manganreduktion 

FeOOH +150 Eisenreduktion 

SO 2- 4 /HS - -218 Sulfatreduktion 

S o /HS - -240 Schwefelreduktion 

CO 2 /CH 4 -244 Methanogenese 

NADH/NAD + -320 

Bsp.: H 2 + S o 

H 2 S 

H + /H 2 -420 

∆G o ’=-2·96500 As·mol -1·(-240-(-420))mV 

=-2·96500·0,18 As·V·mol -1 

=-34,7 kJ·mol -1

Vorlesung 2

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