Mahnkopf2007 - Christian-Albrechts-Universität zu Kiel

Aus dem Physiologischen Institut
( Geschf. Vorstand: Prof. Dr. M. Bleich )
der Christian-Albrechts-Universität zu Kiel
Hirnaktivität bei einfachen und komplexen Fingerbewegungen :
eine funktionelle Magnetresonanztomographie - Studie
Inauguraldissertation
zur
Erlangung der Doktorwürde
der Medizinischen Fakultät
der Christian-Albrechts-Universität zu Kiel
Vorgelegt von
CHRISTIAN MAHNKOPF
aus Wolfenbüttel
Kiel 2007

1. Berichterstatter Prof. Dr. Kuhtz – Buschbeck
2. Berichterstatter: Prof. Dr. Siebner
Tag der mündlichen Prüfung: 31. Mai 2007
Zum Druck genehmigt, Kiel, den 31. Mai 2007
gez. Prof. Dr. Stick
(Vorsitzender der Prüfungskommission)

Für Heidi und Julia Mahnkopf
zwei besondere Menschen, ohne die ich mein Studium nicht hätte vollenden
können
In Gedenken
Richard Friedrich Wilhelm Plumhoff

1. EINLEITUNG…………………………………………………………………………………. 1
1.1 Fragestellung……………………………………………………………………………….. 4
2. MATERIAL UND METHODEN……………………………………………………………... 5
2.1 Probanden………………………………………………………………………………….. 5
2.2 Händigkeitstests……………………………………………………………………………. 5
2.2.1 Fragebogen nach Marian Annett……………………………………………………... 5
2.2.2 Paper-Pencil Test………………………………………………………………………. 5
2.2.3 Purdue Pegboard…………………………………………………………………........ 6
2.3 Versuchsablauf der funktionellen Magnetresonanztomographie…………………….. 6
2.4 Messung der Fingerdruckkräfte………………………………………………………….. 8
2.5 Transkranielle Magnetstimulation (TMS)………………………………………………... 9
2.6 Physikalische und physiologische Grundlagen der fMRT……………………………. 10
2.7 Bilddatenaufnahme………………………………………………………………………... 10
2.8 Datenauswertung………………………………………………………………………….. 11
2.8.1 Realignment…………………………………………………………………………….. 11
2.8.2 Normierung……………………………………………………………………………… 12
2.8.3 Glättung…………………………………………………………………………………. 12
2.9 Statistik……………………………………………………………………………………… 12
2.9.1 Bildanalyse einzelner Probanden…………………………………………………….. 13
2.9.2 Allgemeines lineares Modell………………………………………………………….. 14
2.9.3 Kontraste…………………………………………………………………………………14
2.9.4 Gruppenanalyse……………………………………………………………………….. 15
2.9.5 Anatomische Lokalisation…………………………………………………………….. 16
3. ERGEBNISSE……………………………………………………………………………….. 19
3.1 Vorversuche………………………………………………………………………………... 19
3.2 Verhalten……………………………………………………………………………………. 19
3.3 Druckkräfte der Finger…………………………………………………………………….. 19
3.4 Einzelauswertungen……………………………………………………………………….. 20
3.4.1 Ergebnisse der rechten Hand………………………………………………………… 20
3.4.2 Ergebnisse der linken Hand…………………………………………………………... 23
3.5 Gruppenauswertung………………………………………………………………………. 25
3.5.1 Ergebnisse der rechten Hand………………………………………………………… 26
3.5.2 Ergebnisse der linken Hand…………………………………………………………... 27
3.6 Gemeinsame kortikale Aktivität bei Ausführung und Imagination……………………. 29
3.7 Beteiligung des primär motorischen Kortex…………………………………………….. 32
3.8 Transkranielle Magnetstimulation………………………………………………………... 33
3.9 Zusammenfassung der Ergebnisse……………………………………………………… 34
4. DISKUSSION………………………………………………………………………………….34
5. ZUSAMMENFASSUNG……………………………………………………………………... 43
6. LITERATURVERZEICHNIS………………………………………………………………… 44
7. ANHANG……………………………………………………………………………………… 50
7.1 Händigkeitstest…………………………………………………………………………….. 50
7.2 Tabelle der Rohwerte des Paper-Pencil-Tests und der Pegboard Versuche………. 51
7.3 Rechte Hand: Hirnaktivität bei ausgeführten und imaginierten Bewegungen……… 52
7.4 Linke Hand: Hirnaktivität bei ausgeführten und imaginierten Bewegungen………... 53
7.5 Tabelle der motorisch evozierten Potenziale (MEP)…………………………………… 55
7.6 Verzeichnis der Abbildungen…………………………………………………………….. 56
8. DANKSAGUNG……………………………………………………………………………... 57
9. LEBENSLAUF……………………………………………………………………………….. 57

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1. Einleitung
Die Untersuchung hirnphysiologischer Aktivitäten dient der Erforschung der funktionellen und
anatomischen Organisation des Gehirns, z.B. im Zusammenhang mit der Kontrolle der Sensomotorik
sowohl bei ausgeführten Bewegungen als auch bei motorischer Vorstellung. Motorische Vorstellung
ist der kognitive Zustand der Imagination einer Bewegung, ohne dass diese Bewegung tatsächlich
ausgeführt wird. Bewegungsvorstellungen setzen ein Wissen über den raum-zeitlichen Ablauf der
Bewegung voraus und gehen mit kinästhetischen, taktilen und räumlich-visuellen Bildern einher.
Motorische Imagination im engeren Sinne („kinesthetic motor imagery“ nach Naito et al. 2002)
bedeutet, dass Personen versuchen, sich die Empfindung einer ablaufenden Bewegung eines
Körperteils, beispielsweise der Hand, lebhaft vorzustellen, ohne aber den betreffenden Körperteil
tatsächlich zu bewegen. Wichtig ist dabei, dass die Vorstellung aus der Perspektive der ersten
Person, und nicht im Sinne einer Beobachtung mit dem „geistigen Auge“ aus der Perspektive einer
dritten Person heraus geschieht (Ruby und Decety 2001). Zahlreiche Befunde sind vereinbar mit der
Annahme, dass solche vorgestellten Bewegungen und wirklich durchgeführte Bewegungen
gemeinsame Merkmale besitzen. Die Zeitdauer gedanklich vorgestellter und tatsächlich ausgeführter
Bewegungen ist nahezu identisch und innerhalb eines Probanden bemerkenswert stabil (Decety und
Michel 1989). Vorgestellte und ausgeführte Bewegungen gehen mit ähnlichen Veränderungen
vegetativer Parameter einher (Decety et al. 1991). Unterschwellige Muskelaktivität bei motorischer
Vorstellung wurde in mehreren Studien beschrieben (Wehner et al. 1984, Stephan et al. 1995, Porro
et al. 1996, Gandevia et al. 1997), andere Autoren fanden jedoch keine begleitende Muskelaktivität
(Roland et al. 1980, Lotze et al. 1999).
Die funktionelle Bildgebung des Gehirns hat in den letzten Jahren eine große Bedeutung in der
neurowissenschaftlichen Grundlagenforschung bekommen, weil sie ermöglicht, die Lokalisierung von
Hirnfunktionen bei definierten Aufgaben zu untersuchen. Neben der Anwendung in der Forschung zur
Funktion des gesunden Gehirns kann auch die möglicherweise veränderte Lokalisation von
Hirnfunktionen bei Patienten mit Raumforderungen oder fokalen Hirnläsionen dargestellt werden.
Deshalb kommt dem Verfahren auch in der Diagnostik, z.B. bei der Planung neurochirurgischer
Eingriffe, eine Bedeutung zu. Zu den zwei wichtigsten Verfahren der funktionellen Bildgebung zählen
die funktionelle Magnet-Resonanz-Tomographie (fMRT) und die Positronenemissionstomographie
(PET).
Bei Aktivierung von Hirnarealen, und damit bei wiederholten Depolarisationen der Neurone, kommt es
in diesen Regionen zu einer Steigerung von Blutfluss und Sauerstoffverbrauch, da zur
Wiederherstellung und Erhaltung des Membranpotenzials Energie und Sauerstoff benötigt werden.
Diese Änderungen der lokalen Blutversorgung und der magnetischen Eigenschaften des Blutes
können mit Hilfe der fMRT erfasst werden (Logothetis et al. 2001). Das Verfahren erfordert die
Messung in einem Magnetresonanztomographen (MRT), aber keine Applikation eines Kontrastmittels,

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so dass keine Einschränkungen für die Untersuchung von gesunden Versuchspersonen bestehen.
Das oxygenierte Hämoglobin, dessen venöse Konzentration lokal in Gebieten verstärkter neuronaler
Aktivität steigt, dient stattdessen als körpereigenes Kontrastmittel.
Auch bei der Technik der PET erfasst man die örtliche Veränderung der Durchblutung sowohl der
Hirnrinde als auch tiefer Strukturen. Allerdings werden zur PET Radioisotope biologisch wichtiger
Atome ( 18 F, 15 O, 13 N, 11 C) verwendet, die Positrone freisetzen. Die Positrone kollidieren nach kurzer
Wegstrecke (2-8 mm) mit einem Elektron. Diese Reaktion führt zum Untergang der beiden Teilchen
unter Aussendung von zwei γ-Strahlen unter einem Winkel von genau 180 O . Die γ-Strahlen werden
von rund um den Kopf angeordneten Photodetektoren aufgefangen, wobei nur dann ein Messpunkt
registriert wird, wenn zwei genau gegenüber liegende Detektoren gleichzeitig getroffen werden. Aus
diesen Daten wird ein Schnittbild mit der Zerfallsdichte des jeweiligen Isotops errechnet. Baut man die
oben genannten Isotope in Substanzen wie Wasser, Glukose oder Aminosäuren ein, so kann man
damit die Verteilung der jeweiligen Substanzen im Gehirn messen (Birbaumer und Schmidt 2005).
Frühere Studien mit bildgebenden Verfahren ergaben, dass der primär motorische Kortex (M1) keine
Aktivität bei der motorischen Vorstellung zeigte (Ingvar et al. 1977, Roland et al. 1980). In neueren
Arbeiten (Porro et al. 1996, Schnitzler et al. 1997, Lotze et al. 1999) fand man jedoch Hinweise auf
eine Beteiligung von M1. Auch konnte eine überlappende, gemeinsame Aktivität bestimmter
Kortexgebiete nachgewiesen werden, welche sowohl bei der wirklichen Ausführung von Bewegungen
als auch bei der motorischen Vorstellung beteiligt waren (Gerardin et al. 2000, Hanakawa et al. 2003).
Dazu gehörten der supplementär-motorische Kortex (SMA) und der dorsale prämotorische Kortex
(PMD), also mediale und laterale Anteile der Brodmann Area (BA) 6. Bei den bisherigen
hirnphysiologischen Untersuchungen zum Thema der motorischen Vorstellung wurden allerdings
zumeist nur Aufgaben der dominanten Hand untersucht, und in der Regel handelte es sich nur um
eine zu bewältigende Aufgabe. Bisher verglichen nur zwei Studien die kortikale Aktivität bei
motorischen Vorstellungsaufgaben unterschiedlicher Komplexität und kamen dabei zu
unterschiedlichen, teils auch widersprüchlichen Ergebnissen (Gerardin et al. 2000, Boecker et al.
2001).
In der fMRT-Studie von Gerardin und Mitarbeitern (2000) führten die Probanden als einfache Aufgabe
eine simultane Flexion und Extension aller Finger einer Hand durch, während sie bei der komplexen
Aufgabe dazu aufgefordert wurden, nur den Zeigefinger und den kleinen Finger selektiv zu flektieren
und zu extendieren. Diese einfachen und komplexen Fingerbewegungen wurden einerseits in der
Vorstellung („motor imagery“), andererseits auch tatsächlich ausgeführt. Bei dieser Studie zeigte die
Auswertung der Daten aller Probanden keine signifikanten Unterschiede der Hirnaktivität zwischen der
einfachen (Faustschluss) und der komplexen (selektive Flexion/Extension) motorischen
Vorstellungsaufgabe (Gerardin et al. 2000). Bei der zweiten Arbeit stellten sich die Probanden
"Fingertapping"-Sequenzen unterschiedlicher Länge und Komplexität vor (Boecker et al. 2001). In
dieser PET-Studie ergab sich im Gegensatz zur letztgenannten Studie ein signifikanter Effekt der

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Komplexität. Die Aktivität des linken dorsalen prämotorischen Kortex, des rechten superior parietalen
Kortex und des rechten Vermis des Zerebellums stieg mit zunehmender Schwierigkeit der
imaginierten Aufgaben an (Boecker et al. 2001). Mithin ist es bislang unklar, ob motorische
Vorstellungsaufgaben unterschiedlicher Komplexität auch zu einer unterschiedlichen Aktivierung
primärer und sekundärer motorischer Kortexareale führen. Solche vom Typ der Aufgabe abhängigen
Aktivierungsdifferenzen sind hingegen bei tatsächlich durchgeführten Bewegungen bekannt (Sadato
et al. 1996, Catalan et al. 1998, Ehrsson et al. 2000). So konnten Sadato und Mitarbeiter (1996)
zeigen, dass die regionale Durchblutung des Präcuneus und des dorsalen Prämotorkortex parallel zur
Komplexität sequentieller Fingerbewegungen zunahm.
Daraus ergibt sich die erste Fragestellung dieser Arbeit: Gibt es Unterschiede in der kortikalen
Aktivität und der kortikospinalen Erregbarkeit bei motorischen Imaginationsaufgaben unterschiedlicher
Komplexität ? Um dies zu beantworten, wurden zwei unterschiedliche Methoden an gesunden
Probanden verwendet, nämlich fMRT als bildgebendes Verfahren, und die transkranielle
Magnetstimulation (TMS) zur Messung der kortikospinalen Erregbarkeit. Die Methode der TMS kann
an Hand der motorisch evozierten Potenziale eine Erhöhung der kortikospinalen Exzitabilität bei
motorischer Vorstellung nachweisen (Kasai et al. 1997, Hashimoto und Rothwell 1999). Mir stellte sich
die Frage, ob dieser Effekt der TMS von der Komplexität der motorischen Imaginationsaufgabe
abhängig ist. Für tatsächlich ausgeführte Bewegungen konnten Gerloff und Mitarbeiter (1998) zeigen,
dass besonders während komplexer Fingerbewegungen eine erhöhte Erregbarkeit des Kortex zu
erwarten ist. Auch wurde gezeigt, dass vor allem komplexe Bewegungsabläufe durch die repetitive
TMS gestört werden (Gerloff et al. 1997, 1998). Weiterhin war in der vorliegenden Arbeit von
Interesse, welche Hirngebiete sowohl bei tatsächlich ausgeführten als auch bei imaginierten
Bewegungen aktiv sind, und ob auch der primäre Motorkortex zu diesen Arealen gehört.
Die zweite Hauptfragestellung dieser Arbeit ist, ob Asymmetrien der kortikalen Aktivität bei
motorischen Vorstellungsaufgaben in Abhängigkeit von der untersuchten Hand (dominant / nichtdominant)
auftreten. Es zeigte sich nämlich bei einer früheren fMRT-Studie, dass ipsilaterale
prämotorische Aktivität vor allem bei Imagination von Bewegungen der nicht-dominanten linken Hand
auftritt (Porro et al. 2000). Die Probanden hatten die Aufgabe, eine sequentielle Oppositionsbewegung
aller Finger sowohl mit der linken als auch der rechten Hand zunächst durchzuführen, und sie sich
anschließend motorisch vorzustellen. Einschränkend ist erwähnen, dass in dieser Studie aus
technischen Gründen nur eine einzelne Schichtaufnahme untersucht wurde. Auch in einer weiteren
Arbeit (Thobois et al. 2000) fand sich bei Rechtshändern, die eine imaginierte Joystick Bewegung mit
der linken (nicht-dominanten) Hand durchführten, signifikante ipsilaterale kortikale Aktivität, und zwar
im linken dorsolateralen prämotorischen (PMD) und präfrontalen Kortex, in der SMA, im Gyrus
frontalis inferior und in der linken Brodmann Area BA 7. Kontralateral waren nur die rechte
Kleinhirnhemisphäre und BA 7 aktiv. Wurde diese imaginäre Bewegung mit der rechten (dominanten)
Hand durchgeführt, fanden sich kontralateral signifikante Signalanstiege im linken M1 und PMD, in der
SMA sowie in der BA 7. Ipsilateral kam es zu einer signifikanten Aktivität nur in der rechten

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Kleinhirnhemisphäre. Auf Grund der asymmetrischen, bei Aufgaben der Linken ipsilateral, bei
Aufgaben der Rechten aber kontralateral lokalisierten Signalanstiege waren linke prämotorische
Areale (PMD) in beiden Fällen aktiv (Thobois et al. 2000). Allerdings ergab eine ältere Studie, in der
ebenfalls Oppositionsbewegungen der linken und der rechen Hand imaginiert wurden, keine der oben
angeführten Asymmetrien der kortikalen Aktivität (Roth et al. 1996). Mithin ist eine eventuelle
Dominanz prämotorischer Gebiete der linken Hirnhälfte bei motorischen Imaginationsaufgaben nicht
eindeutig belegt.
Man erkennt, dass viele Fragen zur kortikalen Aktivität bei der gedanklichen Vorstellung von
Bewegungen noch nicht ausreichend geklärt sind. Gerade die Technik der funktionellen Bildgebung
könnte hier dazu dienen, vertiefende Kenntnisse zur Physiologie des motorischen Systems zu
gewinnen. Aus diesen Gründen wurden rechtshändige Probanden sowohl bei der Imagination als
auch bei der Ausführung einfacher und komplexer Fingerbewegungen untersucht, die einerseits mit
der dominanten Rechten, andererseits mit der Linken entweder tatsächlich oder „in Gedanken“
durchgeführt wurden.
1.1 Fragestellung
Folgende wissenschaftliche Fragestellungen sollen beantwortet werden:
1.) Welche kortikalen Areale sind bei der motorischen Imagination komplexer Fingerbewegungen
stärker beteiligt als bei der Vorstellung einfacher Bewegungen ?
2.) Zeigt sich eine bevorzugte Aktivierung linker prämotorischer Areale bei Imagination von
Bewegungen sowohl der linken als auch der rechten Hand ?
3.) Gibt es eine überlappende Aktivierung gemeinsamer kortikaler Gebiete bei motorischer
Imagination und tatsächlicher Ausführung von Bewegungen ?
4.) Gibt es Hinweise auf eine signifikante Aktivität des primär motorischen Kortex bei der motorischen
Imagination ?
5.) Erhöht sich auch die kortikospinale Erregbarkeit bei der gedanklichen Vorstellung von
Fingerbewegungen in Abhängigkeit vom Typ der Aufgabe (einfach / komplex) ?

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2. Material und Methoden
2.1 Probanden
Während der Vorversuche, die der Erprobung und Optimierung der Methodik dienten, wurden zehn
gesunde Versuchspersonen untersucht. An der eigentlichen fMRT-Studie nahmen zwölf weitere
gesunde männliche Rechtshänder im Alter von 20 bis 27 Jahren teil. Sie wurden aus dem 5.
Fachsemester Humanmedizin 2002 an der Christian-Albrechts-Universität (CAU) und aus dem
privaten Umkreis rekrutiert. Sowohl die fMRT-Studie zur nicht-invasiven Lokalisierung kortikaler
Areale, als auch die TMS-Untersuchungen, waren durch die Ethik-Kommission der medizinischen
Fakultät der CAU zu Kiel genehmigt worden (AZ A 109/01; AZ A 129/02). Alle Probanden erklärten
sich freiwillig mündlich und schriftlich nach ausführlicher Aufklärung bereit, an der Studie
teilzunehmen. Die Vorversuche fanden von April 2001 bis April 2002 statt. Die eigentliche fMRT-
Studie und die TMS-Experimente wurden im Zeitraum vom 11. Mai 2002 bis zum 12. April 2003
durchgeführt.
2.2 Händigkeitstests
Alle Probanden gaben auf Befragen hin an, Rechtshänder zu sein. Mit 10 (Alter 20-27 Jahre) von 12
Teilnehmern der fMRT-Studie wurden zusätzlich Händigkeitstests und Messungen der Griffkräfte
(siehe Punkt 2.4) vorgenommen.
2.2.1 Fragebogen nach Marian Annett
Mit Hilfe eines standardisierten Fragebogens (siehe Anhang, Seite 50) wurden die 10 Probanden
aufgefordert, spontan zu beantworten, mit welcher Hand sie alltägliche Gegenstände benutzen. Sie
wurden als Rechtshänder eingestuft, wenn sie ausschließlich die rechte Hand bei den ersten sechs
Items einsetzten (Annett 1970), und bei alleinigem Einsatz der Linken als Linkshänder. Bei einem
Wechsel der Hand ermöglichten die verbleibenden 14 Fragen eine Zuordnung (Oldfield 1971). Die
Auswertung bestätigte die Rechtshändigkeit bei allen Probanden.
2.2.2. Paper-Pencil Test
Als nächstes führten die Probanden den Paper-Pencil Test nach Annett (1992) durch. Hierbei
schrieben sie innerhalb von 30 Sekunden möglichst viele Kreuze in vorgefertigte Felder. Dieser
Versuch wurde zunächst mit der dominanten Hand und im Anschluss mit der nicht-dominanten Hand
durchgeführt. Die Probanden erhielten vorher pro Hand eine Übungszeit von 10 Sekunden. Zu
beachten war, dass die Kreuze gegen die normale Schreibrichtung, also von rechts nach links
einzutragen waren. Die Auswertung des Tests erfolgte mit Hilfe der Formel (Annett 1992)
( nR − nL)
*100 =
( nR + nL)
x. (x = Lateralitätsindex)
Die Differenz der Leistungen beider Hände (L, links; R, rechts; n, Anzahl Kreuze) wurde durch die
Summe der Leistungen geteilt und mit dem Faktor 100 multipliziert. Der resultierende Lateralitätsindex
x bezeichnet die überlegene Geschicklichkeit der dominanten rechten Hand. Die Werte lagen
bei 16,18±3,27 (Mittelwert ± Standardabweichung, SD) bei einer Spannweite von 11,54 bis 22,73. Das

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entspricht bekannten Werten normaler Rechtshänder (Grosskopf und Kuhtz-Buschbeck 2005). Die
Rohwerte des Tests sind im Anhang (Seite 51) tabellarisch aufgeführt.
2.2.3 Purdue Pegboard
Das Purdue Pegboard (Tiffin und Asher 1948) wurde ursprünglich dazu entwickelt, um die
Fingerfertigkeit von Arbeitern zu testen. Am Kopfende eines Steckbrettes befinden sich Mulden mit
Metallstäbchen und anderen Testmaterialien. Die Aufgabe bestand darin, innerhalb von 30 Sekunden
möglichst viele Stäbchen in die davor befindliche Reihe von Löchern zu stecken, wobei die Stäbchen
mit einer Hand einzeln aus der Mulde genommen werden sollten. Diese Aufgabe wurde zunächst mit
der dominanten Hand und anschließend mit der nicht-dominanten Hand jeweils dreimal durchgeführt.
Die Zahl der platzierten Stäbchen wurde für jede Aufgabe notiert, und Mittelwerte beider Hände
errechnet. Die Probanden erreichten 16,8±0,73 mit der rechten, und 16,76±1,3 mit der nondominanten
linken Hand (Mittelwert±SD). Die Spannweite lag zwischen 15 und 19,3. Damit lag ihre
feinmotorische Leistung im Bereich publizierter Normwerte (Tiffin und Asher 1948). Die Überlegenheit
der Rechten wurde bei dem Paper-Pencil Test deutlicher als beim Pegboard, wie auch an den
Rohwerten der Probanden ersichtlich ist (siehe Anhang, S. 51).
2.3 Versuchsablauf der funktionellen Magnetresonanztomographie
Die Experimente wurden in der MRT-Abteilung der Radiologie des Universitätsklinikums der CAU Kiel
an einem Siemens Magnetom Vision Scanner mit einer Feldstärke von 1,5 Tesla durchgeführt. In den
Vorversuchen wurden verschiedene Sequenzen zur funktionellen Bildgebung bei Bewegungs- und
Imaginationsaufgaben sowie die Konvertierung und Auswertung der Bilddaten erprobt. Jeder der zwölf
Teilnehmer der darauffolgenden eigentlichen fMRT-Studie nahm an einem Experiment mit einer
Gesamtdauer von etwa zwei Stunden teil, das vier verschiedene Durchgänge umfasste. Während des
Experimentes wurde für jede Hand eine einfache und eine komplexe Bewegungsaufgabe gestellt, und
diese Aufgaben wurden tatsächlich oder „gedanklich“ wiederholt ausgeführt. Die simple Aufgabe
bestand darin, einen flexiblen kleinen Quader aus Schaumstoff (4x4x3 cm; Gewicht 10 g), dessen
Griffflächen mit dünnen Plastikplatten verstärkt und mit Sandpapier beschichtet waren, mit einer
Frequenz von zwei Hertz zwischen dem Zeige- und Mittelfinger und dem Daumen der jeweiligen Hand
rhythmisch zu komprimieren (Abb. 1).
Abbildung 1: Darstellung der einfachen Bewegungsaufgabe (KB). Im linken Bild wird der Klotz
entspannt zwischen den ersten drei Fingern der rechten Hand gehalten. Im rechten Bild
ist die Komprimierung des Klotzes zu sehen. Bei der motorischen Vorstellung (KV)
wurde der Klotz zwar gehalten, aber die Fingerdruckbewegung nur imaginiert.

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Die komplexe Aufgabe bestand darin, mit allen Fingern einer Hand eine Oppositionsbewegung im
Takt von zwei Hertz durchzuführen (Abb. 2). Beginnend mit dem Zeigefinger wurde jeder Finger vom
Daumen folgendermaßen berührt: Zunächst wurde der Zeigefinger zweimal berührt, anschließend der
Mittelfinger viermal, dann der Ringfinger einmal und schließlich wurde der Kleinfinger dreimal berührt.
Wenn der kleine Finger erreicht war, wurde diese Bewegung rückläufig fortgesetzt und kontinuierlich
weiter durchgeführt.
2x 4x 1x
3x
2x 4x 1x 3x
Abbildung 2 :Ablauf der komplexen Bewegungsaufgabe (TB). Die Zahlen über den Fingern geben die
sequentielle Häufigkeit an, mit welcher der Daumen die jeweiligen Finger berührte. Beginnend mit dem
Zeigefinger wurde die Bewegung in Richtung Kleinfinger durchgeführt. Wenn dieser erreicht war, wurde die
Bewegung rückläufig durchgeführt. Bei motorischer Vorstellung (TV) wurde der Ablauf lediglich imaginiert; die
Hand blieb ruhig.
Jede Hand wurde in zwei Durchgängen untersucht, wobei ein Durchgang die einfachen, der andere
die komplexen Bewegungs- und Imaginationsaufgaben behandelte. Jeder Durchgang (Dauer 390 s)
enthielt drei verschiedene Aufgaben von 30 Sekunden Dauer, welche sich mehrfach wiederholten
(Abb. 3). Die erste Aufgabe war die "Baseline"-Aufgabe (B), also die Kontrollbedingung. Die
Probanden wurden hier dazu aufgefordert, an eine sehr ruhige Szene, wie z.B. einen See bei
Windstille und Regen, zu denken, und sonst still zu liegen. Die zweite Aufgabe bestand in der
wirklichen Ausführung der Bewegung, also entweder darin, den Schaumstoffklotz rhythmisch zu
drücken („Klotz-Bewegung“, KB), oder aber die Oppositionssequenz der Finger („Tapping-Bewegung“,
TB) durchzuführen. Die dritte Aufgabe war die motorische Imagination der jeweiligen Bewegung
(„Klotz-Vorstellung“, KV bzw. „Tapping-Vorstellung“, TV). Während der Durchgänge mit den einfachen
Aufgaben (KB, KV) behielten die Probanden den Schaumstoffklotz die ganze Zeit über in der
jeweiligen Hand. Die Reihenfolge der Durchgänge wurde vor den Versuchen randomisiert, so dass in
den Versuchsabläufen keine Wiederholungen zwischen den einzelnen Probanden auftraten. Bevor die
Probanden im MRT gescannt wurden, erhielten sie Informationen zum Versuchsablauf und hatten die
Möglichkeit, die Aufgaben etwa 30 Minuten lang in einem separaten Raum zu üben. Sie wurden
genau instruiert und darauf hingewiesen, sich während der Ruhephasen (B) und der motorischen
Vorstellungsaufgaben (KV, TV) nicht zu bewegen. Auch auf die Wichtigkeit der
Bewegungswahrnehmung aus der Perspektive der ersten Person während der Imagination der
jeweiligen Aufgaben wurden sie hingewiesen. Die Frequenz von 2 Hertz wurde ihnen während des
Trainings von einem Metronom vorgegeben.
Im Anschluss wurden die Personen im MRT möglichst komfortabel gelagert. Der Kopf wurde mit Hilfe
einer Vakuum-Kapuze in einer Kopfspule fixiert, die Augen wurden mit einer Schlafmaske verdeckt

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und die Probanden erhielten auf Wunsch eine Knierolle. Zudem wurde ihnen ein Notrufschalter in
unmittelbarer Nähe der Hände angebracht. Während der gesamten Versuchsdauer wurden die
Probanden über einen Videobildschirm beobachtet und es bestand zu jeder Zeit die Möglichkeit der
gegenseitigen Verständigung. Über den Lautsprecher wurde den Probanden jeweils mitgeteilt, welche
der Aufgaben zu bewältigen war. Das Kommando „Stopp“ wies auf den Beginn der Ruhephase hin,
mit „Start“ wurde der Beginn der eigentlichen Bewegung eingeleitet und bei dem Kommando „Vor“
wussten die Probanden, dass sie mit dem intensiven Vorstellen der jeweiligen Bewegung beginnen
sollten. Der Bewegungstakt von zwei Hertz wurde durch ein ständig hörbares rhythmisches Geräusch
des MRT-Gerätes signalisiert.
KB KV KB
KV KB KV
B
B
B
B
B
B
B
1 min
Abbildung 3: Zeitlicher Ablauf eines Durchganges mit den einfachen Aufgaben. Nach einer Ruhephase (B,
baseline) wurde zunächst die einfache Fingerbewegung (KB) 30 Sekunden lang durchgeführt. Nach einer
weiteren Ruhephase (B) wurde diese Bewegung dann 30 Sekunden lang imaginiert (KV). Dieser Ablauf
wiederholte sich mehrfach. Die Gesamtdauer des Durchgangs betrug 390 Sekunden. Eine analoge Abfolge ergab
sich für die Durchgänge mit den komplexen (TB, TV) Aufgaben.
2.4 Messung der Fingerdruckkräfte
Die Durchführung und motorische Vorstellung der einfachen Aufgabe mit dem Schaumstoffklotz (siehe
Abb. 1) und die Baseline (Ruhe) Bedingung wurden zu einem späteren Zeitpunkt nochmals im
Physiologischen Institut der CAU Kiel nachgestellt, um eventuelle kleine Fingerbewegungen mit Hilfe
eines Kraftaufnehmers zu registrieren. Es handelte sich um empfindliche Drucksensoren (Schunk FT
Nano 25, Weinheim, Deutschland) in Verbindung mit einem computergestützten Auswertesystem
(SC/ZOOM, Physiologie Universität Umeå, Schweden), welche die Druckkräfte der Fingerspitzen mit
einer Genauigkeit von 0,05 Newton registrierten. So konnte geprüft werden, ob die Probanden
während der Ruhephase und der motorischen Vorstellung die Fingermuskulatur anspannten oder
unbewusst kleine Bewegungen durchführten. Bei dieser Messung wurden möglichst ähnliche
Bedingungen wie im MRT geschaffen. Die Personen wurden bequem gelagert, sie hielten die Augen
geschlossen und ihnen wurde mit Hilfe eines Metronoms die Taktfrequenz (2 Hertz) vorgegeben.
Nach Einüben der Aufgaben hielten die Probanden den Kraftaufnehmer jeweils in einer Hand
zwischen Daumen, Zeige- und Mittelfinger. Wieder wurde ihnen durch die Kommandos „Start“, „Stop“
und „Vor“ angegeben, welche Aufgabe sie zu bewältigen hatten. Der Kraftaufnehmer wurde weich
gelagert, um eventuelle Fremderschütterungen auszuschließen, und so zu gewährleisten, dass nur
die Fingerdruckkraft der jeweiligen Hand erfasst wurde. Die Druckmaxima der rhythmischen
Bewegungen wurden über 30 Sekunden gemittelt. Auch wurden die bei jedem Teilnehmer während
der Ruhebedingung und der Imagination kontinuierlich gemessenen Kräfte über 30 Sekunden
gemittelt und mit t-Tests für verbundene Stichproben verglichen.

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2.5 Transkranielle Magnetstimulation (TMS)
An einem späteren Tag nach den fMRT-Messungen wurden bei zehn der zwölf Probanden Versuche
zur transkraniellen Magnetstimulation durchgeführt. Diese fanden im Physiologischen Institut der CAU
zu Kiel in Zusammenarbeit mit Herrn Dr. C. Holzknecht statt. Es wurden die gleichen
Imaginationsaufgaben wie während der Messung im MRT gestellt. Die Probanden nahmen für diese
Untersuchung in einem mit einer Kopfstütze ausgestatteten, verstellbaren, komfortablen Sessel der
Firma RECARO Platz.
Benutzt wurde ein Magstim-200 Stimulator (Magstim, Whitland, Großbritannien), welcher mit einer
Doppelspule verbunden war, die eine maximale magnetische Flussdichte von 2,2 Tesla erzeugte. Es
wurden Einzelpulse ausgelöst. Die motorisch evozierten Potenziale (MEP) wurden über eine bipolare
Oberflächenelektrode vom M. opponens pollicis abgeleitet. Die Doppelspule wurde tangential über
dem Kopf der Probanden platziert, der Handgriff zeigte nach dorsal. Um evozierte motorische
Potenziale der kontralateralen Handmuskulatur auszulösen, wurde zunächst der optimale Reizpunkt
gesucht. Die Suche nach dem jeweiligen optimalen Punkt wurde an den x/y Koordinaten 50/-10 für die
rechte Hemisphäre beziehungsweise -50/-10 für die linke Hemisphäre begonnen. Hierbei entspricht
der Vertex=0/0 mm, ein positiver x-Wert spricht für eine Abwanderung vom Vertex nach rechts, und
die y-Achse weist nach vorne. Der optimale Reizpunkt und die Reizschwelle für den kontralateralen M.
opponens pollicis wurden während Entspannung der Probanden aufgesucht.
Für das Experiment wurde eine Stimulation mit 120% der Schwellenreizstärke verwendet. Bei den
Probanden wurden an der linken und rechten Hand in je zwei aufeinander folgenden Durchgängen
evozierte Potenziale ausgelöst und abgeleitet. Jeder Durchgang beinhaltete eine motorische
Vorstellungsaufgabe, und zwar die konzentrierte Imagination entweder der komplexen
Fingerbewegung (TV) oder des Drückens des Klotzes (KV). Wiederum gab ein Metronom eine
rhythmische Frequenz von zwei Hertz vor. Während der Kontrollphasen (B), in welchen auch MEP
ausgelöst wurden, waren die Versuchspersonen wieder angehalten, an eine sehr ruhige
landschaftliche Szene zu denken.
Jeder der vier Durchgänge enthielt eine vierfache Wiederholung der jeweiligen Imaginationsaufgabe
(TV/KV). Zwischen diesen Wiederholungen lagen als „Baseline“ (B) die Kontrollphasen. Für jede
einzelne Aufgabe (KV/TV/B) wurden während jeder Wiederholung fünfmal TMS-Reize mit einem
Interstimulus-Intervall von etwa acht Sekunden ausgelöst. So erhielt jeder Proband je 20 Stimuli
während der beiden Imaginationsaufgaben (TV/KV) und während der zugehörigen Kontrollphase (B).
Die Amplituden der MEP wurden mit einer selbst entwickelten Software ausgewertet. Dazu wurden
jeweils fünf nacheinander ausgelöste Potenziale mit dem PC aufgezeichnet, gemittelt, und die Latenz
und Amplitude der Werte wurden ausgemessen und notiert. Die Daten der Imaginationsaufgaben
wurden mit Hilfe des t-Tests für verbundene Stichproben mit den Kontrollwerten verglichen, um einen
Anstieg der kortikospinalen Erregbarkeit (d.h. Amplitudenvergrößerung, Latenzverkürzung) über das
Ruheniveau zu erkennen.

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2.6 Physikalische und physiologische Grundlagen der fMRT
Da zur Erhaltung und Wiederherstellung des Membranpotenzials depolarisierender Neurone Energie
und Sauerstoff benötigt werden, kommt es in aktiven Hirnregionen zu einer Steigerung von Blutfluss
und Sauerstoffverbrauch. Die Aktivierung von Neuronenpopulationen führt zu einer überproportionalen
Steigerung des regionalen Blutflusses, und damit des Sauerstoffangebotes, im Vergleich zum
Sauerstoffverbrauch, wodurch die Oxygenierung des Hämoglobins im venösen Blut der aktiven
Hirnareale ansteigt. Aufgrund der magnetischen Eigenschaften des Hämoglobins lässt sich diese
lokale Änderung mit Hilfe der fMRT erfassen. Ogawa et al. (1992) und Kwong et al. (1992) haben
gezeigt, dass Änderungen in der Oxygenierung des Blutes zu Signaländerungen in MRT-Bildern
führen, die durch die veränderte magnetische Suszeptibilität des Blutes hervorgerufen werden.
Während vollständig oxygeniertes Hämoglobin diamagnetisch ist und eine negative Suszeptibilität
aufweist, ist desoxygeniertes Hämoglobin paramagnetisch. Die Suszeptibilität des Hirngewebes
entspricht eher der des sauerstoffangereicherten Blutes, so dass es zu einer Störung der
magnetischen Flussdichte in der Umgebung von Gefäßen mit sauerstoffarmen Blut kommt (Klose et
al. 1999). Diese lokalen Inhomogenitäten des magnetischen Feldes bewirken, dass es im Magnetfeld
des Kernspintomographen nach Abklingen eines hochfrequenten elektromagnetischen
Anregungspulses zu einer schnelleren Dephasierung der kreiselnden Spins, also zu einer
Verminderung der Signalintensität in T2*-gewichteten Bildern, kommt. Umgekehrt lässt sich bei einer
neuronalen Aktivierung, die mit einem Anstieg des Quotienten von Oxy-Hämoglobin zu Desoxy-
Hämoglobin verbunden ist, eine Signalerhöhung des betroffenen regionalen Hirngewebes
nachweisen, wenn T2*- gewichtete Sequenzen eingesetzt werden. Dieser Effekt wird als blood
oxygenation level dependent (BOLD-) Kontrast bezeichnet (Ogawa et al. 1992).
Als T2*-gewichtete Sequenzen können Gradientenecho-Sequenzen (Ogawa et al. 1992, Turner et al.
1993) oder Echo-Planar-Imaging (EPI) Sequenzen eingesetzt werden (Bandettini et al. 1992, Kwong
1995). Die in den Vorversuchen erprobten und im Experiment benutzten EPI-Sequenzen hatten den
Vorteil, dass die Datengewinnung mit weniger als 150 ms pro Schichtaufnahme des Hirns sehr schnell
war. Sie stellten einen guten Kompromiss zwischen räumlicher Auflösung und schneller
Datengewinnung dar. In weniger als fünf Sekunden ließ sich eine Aufnahme des gesamten Gehirns
mit über 30 Schichten herstellen. Durch die schnelle Bildgewinnung wird außerdem die Sensitivität
gegenüber Störungen durch Bewegungen vermindert.
2.7 Bilddatenaufnahme
Die Testpersonen lagen auf dem Rücken, mit dem Kopf voraus in einer Kopfspule, im Tomographen.
Der Kopf wurde mit einer Vakuum-Kapuze stabilisiert und Probanden trugen Ohrstöpsel als Schutz
gegen den Lärm. Während der fMRT Bilddatengewinnung wurden kontinuierlich alle fünf Sekunden
Aufnahmen des ganzen Hirns mit einer schnellen EPI-Sequenz gewonnen (Echozeit 60 ms,
Repetitionszeit 0,6 ms, Bildmatrix 64x64 Pixel, 3,4x3,4 mm Pixelgröße). Jeder Bilddatensatz (kurz
Scan) bestand aus 35 Schichtaufnahmen mit einer Dicke von 3,3 mm pro Schicht. Diese Schichten
wurden parallel zu einer gedachten Linie zwischen der Commissura anterior und der Commissura

11
__________________________________________________________________________________________
posterior ausgerichtet und bildeten das Gehirn vom Vertex bis zum Zerebellum ab. Zwischen den
Scans lagen Pausen von etwa 0,5 Sekunden Dauer, die der Tomograph für die Speicherung der
Daten benötigte.
Wie oben beschrieben (siehe Punkt 2.3), wurden die einfachen (KB, KV) und komplexen (TB, TV)
Bewegungs- bzw. Imaginationsaufgaben jeder Hand in je zwei Durchgängen untersucht (links einfach;
links komplex; rechts einfach; rechts komplex). Während jedes Durchganges (Dauer 390 s) wurden
bei fortlaufender Bildgewinnung nacheinander 78 Scans registriert. Im Anschluss an diese Gewinnung
der EPI-Daten wurde eine hochauflösende T1-gewichtete anatomische Aufnahme des gesamten
Gehirns aufgezeichnet (MPRAGE-Sequenz, Repetitionszeit 11,4 ms, 152 Partitionen, Voxel-Größe
1x1x1mm). Hierbei lagen die Probanden ruhig im Scanner und führten keinerlei Aufgaben durch.
2.8. Datenauswertung
Nach den fMRT-Experimenten wurden die Bilddaten vom Siemens-Datenformat in das benötigte
„Analyze“-Format konvertiert und auf eine SUN-Ultra 10 Workstation übertragen. Um funktionelle
Bilder der Hirnaktivität zu erzeugen, ist eine Reihe von Arbeitsschritten nötig, die im Folgenden
dargestellt wird. Für die Auswertung wurden die Software Matlab (Version 5.3) und das Programm
SPM 99 (Wellcome Department of Neurology, London) verwendet. Dieses dient der Darstellung von
„Karten“ signifikanter kortikaler Aktivität; die Abkürzung SPM steht für „Statistical Parametric Mapping“.
Als Ergebnis eines fMRT-Experimentes erhält man eine Zeitreihe von funktionellen Bilddatensätzen
(kurz Scans) des Gehirns, bestehend aus jeweils einer Anzahl von 2D-Schichtbildern pro Zeitschritt. In
unseren Versuchen waren dies Scans mit 35 Schichtbildern, die während eines Durchgangs 78 Mal
nacheinander im Abstand von 5 Sekunden registriert wurden. Anschließend müssen diese Daten
verarbeitet werden, um Areale aufzudecken, deren zeitlicher Signalverlauf aufgrund des BOLD-
Effektes mit den Aktivierungsaufgaben übereinstimmen. Durch den festgelegten Ablauf der Versuche
wurden die Wechsel von Ruhe (B) zu Aktivierungsbedingung (TB, TV, KB, KV) und umgekehrt mit der
Aufnahme der Scans synchronisiert. Ein Wechsel zwischen den Bedingungen fand immer genau in
der kurzen Pause zwischen zwei Scans statt.
Die gemessenen Rohsignale entsprechen allerdings nicht direkt dem interessierenden BOLD-Effekt,
sondern sind von einer Reihe von Artefakten überlagert, die während der Präprozessierung der fMRT-
Daten soweit wie möglich reduziert werden müssen. Ursachen solcher Artefakte sind vor allem
Körperbewegungen während der Messung, physiologische Bewegungen (Pulsschlag, Atmung,
Schluckbewegungen usw.), regionale Bildartefakte aufgrund von Suszeptibilitätsunterschieden,
Flussartefakte in der Nähe großer Gefäße und Systemrauschen aufgrund thermischen Rauschens
(Kruggel et al. 1998).
2.8.1 Realignment
Während des Experimentes ist es trotz der Fixierung des Kopfes mit Hilfe einer Vakuum-Kapuze in
der Kopfspule nicht zu vermeiden, dass der Proband geringfügige Bewegungen des Kopfes in x-, y-,

12
__________________________________________________________________________________________
und z-Richtung durchführt. Weiterhin sind Drehungen um die entsprechenden Achsen zu beobachten.
Solche Bewegungen können erhebliche Störungen verursachen, da die Signale definierter
Hirnregionen nicht ortskonstant sind. Zur Korrektur wird unter Zugrundelegung des ersten Scans eines
Experiments jeder weitere Scan an dieses erste Bild durch Verschiebungen und Drehungen um die
oben genannten Achsen angepasst, so dass erreicht wird, dass die anatomischen Strukturen des
Gehirns auf allen Scans die gleiche Position einnehmen.
2.8.2 Normierung
Da jeder Mensch einen individuellen Aufbau seines Gehirns aufweist, wie z.B. eine bestimmte
Gesamtform und bestimmte Größen und Krümmungen der Gyri, ist es nötig das Gehirn zu normieren,
um verschiedene Individuen miteinander vergleichen zu können und Datensätze zur gemeinsamen
statistischen Auswertung zu gewinnen. Diese Normierung erfolgt durch Anpassung an eine räumliche
Schablone, das so genannte Standardgehirn. Im Programm SPM 99 verwendeten wir das
Standardgehirn des Montreal Neurological Institute (MNI). Die Bilddaten jedes individuellen Gehirns
wurden durch Rechenoperationen so lange verzerrt, bis eine optimale Übereinstimmung mit diesem
Standardgehirn erreicht war. Die verwendeten stereotaktischen Raumkoordinaten des MNI-
Standardgehirns, welche von der SPM-Software angegeben wurden, sind sehr ähnlich dem von
Talairach und Tournoux (1988) definierten Koordinatensystem.
2.8.3 Glättung
Die einzelnen aufgenommenen Bildpunkte (Voxel) unterliegen einem statistischen Rauschen, welches
die eigentlichen Signale überlagert. Durch Filterung wird versucht, das Signal-Rausch-Verhältnis
(SNR) zu heben. Man verwendet Hochpassfilter, um niederfrequente Signale, die zum Beispiel durch
Atmung oder durch langsame Signalverschiebungen aus technischen Gründen („Drift“) entstehen, zu
entfernen. Tiefpassfilter verwendet man, um Störungen, die zum Beispiel durch das thermische
Rauschen oder durch die 50 Hertz Frequenz des Stromnetzes entstehen, zu vermindern. Ich
verwendete die in der SPM-Programmbeschreibung (http://www.fil.ion.ucl.ac.uk/spm) empfohlene
zeitliche Filterung mit einer Gauß-Kurve von 2,8 Sekunden Breite. Abgesehen davon ist auch die
räumliche Abhängigkeit der Signalintensitäten der Voxel untereinander zu beachten. Der Signalverlauf
eines Voxels korreliert stark mit dem der benachbarten Bildpunkte. Beim überlagernden statistischen
Rauschen ist nur eine geringe Korrelation zu erwarten. Daraus ergibt sich die Möglichkeit, das SNR
durch räumliche Filterung zu heben. Der Signalintensitätswert kann bei der räumlichen Filterung durch
den Mittelwert der umliegenden Voxel zum gleichen Zeitpunkt ersetzt werden. Durch die hohe
Korrelation der gesuchten Signalanteile sollten diese sich bei einer solchen Glättung aufsummieren,
während sich das unkorrelierte Rauschen gegenseitig auslöschen sollte (Klose et al. 1999). In dieser
Studie verwendeten wir eine Faltungsoperation mit einer Gauß-Kurve, deren Breite (8 mm) die
Gewichtung der benachbarten, in die Glättung einbezogenen Voxel bestimmte. Der visuelle Effekt
dieser räumlichen Filterung ist der eines Weichzeichners (Frackowiak et al. 1997).
2.9 Statistik
Nach der beschriebenen Vorverarbeitung werden aus den Daten in einem zweiten Schritt sogenannte
statistische Parameterbilder („statistical parametric maps“, Aktivierungsbilder) berechnet. Diese

13
__________________________________________________________________________________________
beschreiben das Ausmaß der MRT-Signalunterschiede zwischen Ruhebedingung (B) und
Aktivierungsaufgaben (KB, KV, TB, TV) bzw. der Unterschiede zwischen verschiedenen Aufgaben
(z.B. KB und TB) mit statistischen Größen. Die Berechnungen erfolgen getrennt für jedes Voxel, also
einzeln für jeden Bildpunkt. Die verwendete SPM 99-Software erstellt daraus Karten der t-Werte, und
berechnet nach deren Transformation in eine Normalverteilung z-Werte (Klose et al. 1999).
2.9.1 Bildanalyse einzelner Personen
Das Prinzip, das im Übrigen auch für ähnliche fMRT-Experimente anderer Wissenschaftler gilt (z.B.
Gerardin et al. 2000), sei zunächst für die Daten eines einzelnen Probanden dargestellt. Von jeder
Person lagen aus den vier Durchgängen eines Experiments insgesamt 4x78=312 funktionelle Scans
vor, die während der Kontroll- (B) und der vier Aktivierungsbedingungen (TB, TV, KB, KV) jeweils in
Blöcken à sechs Scans registriert worden waren (siehe Abb. 3). Die Zeitreihe von 312 Daten pro
Bildpunkt wird statistisch als Realisierung einer abhängigen Variablen aufgefasst und mit einer
Autokorrelationsfunktion so vorverarbeitet, dass die resultierenden Werte als untereinander
unabhängig angesehen werden können (Friston et al. 1995). Es ist Aufgabe der Analyse zu
entscheiden, ob die an einem Ort gemessene Datenfolge mit den erwarteten Ergebnissen
übereinstimmt, die als Hypothese vorher (a-priori) formuliert wurden (Frackowiak et al. 1997). So
beinhaltet die Hypothese einer Aktivierung der SMA bei komplexen durchgeführten
Fingerbewegungen die Erwartung, dass die Signalintensität der betreffenden Bildpunkte während
jeder Ausführung der Aufgabe TB durch den BOLD-Effekt in Folge neuronaler Aktivität steigt. Wegen
einer gewissen Trägheit der, dem BOLD-Effekt zu Grunde liegenden, hämodynamischen Antwort
erfolgt dieser Anstieg mit leichter Verzögerung; das Signal erreicht nach kurzem Überschießen ein
Plateau, um nach Beendigung der Aufgabe wieder zu fallen (Abb. 4).
1%
Signalintensität
hrf “box-car”
0%
B
TB
B
0 30 Sekunden
Abbildung 4: Signalverlauf eines bei Fingerbewegung aktiven Hirngebietes. Rot dargestellt sind die
tatsächlich gemessenen Werte der lokalen Signalintensität. Die blaue Linie zeigt eine durch Skalierung optimal
an die tatsächlichen Messwerte angepasste "box-car" Kurve (hrf, hemodynamic response function). Man erkennt,
dass eine gewisse Trägheit dieser hämodynamischen Antwortkurve relativ zum Beginn der Fingerbewegungen
(TB, schwarze rechteckige Kurve) vorliegt. Der Anstieg erfolgt mit leichter Verzögerung, das Signal erreicht
nach kurzem Überschießen ein Plateau, um nach Beendigung der Aufgabe ebenfalls mit gewisser
Zeitverzögerung wieder zu fallen. Auf der Ordinate werden relative Änderungen der Signalintensität gegenüber
dem Ausgangsniveau von 0% angegeben.

14
__________________________________________________________________________________________
Form und Zeitverzögerung des erwarteten Signalanstiegs, nicht aber dessen Höhe, werden vom
Programm SPM als sogenannte „box-car“-Funktion vorgegeben. Es lässt sich, wie in dieser Arbeit,
auch die Hypothese einer aufgabenkorrelierten Aktivität „irgendwo im Gehirn“, d.h. ohne regionale
Eingrenzung, formulieren, indem alle gemessenen Bildpunkte einbezogen werden.
2.9.2 Allgemeines lineares Modell
Es wird als Hypothese angenommen, dass die Signalintensität jedes Bildpunktes als abhängige
Variable durch einen Satz von unabhängigen Variablen (Einflussgrössen) vorhergesagt werden kann.
Nach dem allgemeinen linearen Modell ergibt sich die abhängige Variable als Serie gewichteter
Additionen der unabhängigen Variablen (Frackowiak et al. 1997). Wenn man etwa in einem Versuch
erwartet, dass bei zunehmender Kraft einer motorischen Aufgabe die Signalintensität eines Voxels
ansteigt, so ergibt sich im einfachsten Fall eine Regressionsgerade mit der Gleichung y = a + bx + e.
Hierbei ist y die Signalintensität, x die Einflussgröße (die Kraft), b die Steigung der
Regressionsgeraden und a deren Schnittpunkt mit der y-Achse, schließlich e die Abweichung der
gemessenen y-Werte von der Regressionsgeraden. Die Werte a und b werden so berechnet, dass die
Summe der quadrierten Abweichungen möglichst gering wird, die Regressionsgerade also so gut wie
möglich an die erhobenen Messwerte angepasst ist.
Für die hier vorgestellten Experimente wurde keine lineare Regressionsgerade angenommen,
sondern es wurden, wie in Abbildung 4 gezeigt, während der Aufgaben verzögerte Signalanstiege
entsprechend der „box-car“-Funktion erwartet. Auch diese Beziehung lässt sich nach dem
allgemeinen linearen Modell formulieren (Friston et al. 1995). Im Programm SPM werden die n
Signalintensitätswerte, die für einen beliebigen Bildpunkt während eines Experiments gemessen
wurden, zu einem Vektor s zusammengefasst, für den gilt: s = Gβ + e . Hierbei bezeichnet G die
sogenannte Design-Matrix, d.h. eine Zahlenmatrix mit n Zeilen und k Spalten (Frackowiak et al. 1997).
Diese Matrix ist bereits vor der Durchführung der Experimente durch den Versuchsplan bestimmt.
Jede der k Spalten von G steht für eine Einflussgröße, beispielsweise eine bestimmte Aufgabe (TB,
KB; TV, KV, B); jede der n Zeilen ist einem Wert der Messreihe, also des Vektors s, zugeordnet. Der
Mittelwert aller n Signalintensitätswerte wird gleich Null gesetzt. Als β wird ein Parametervektor
benannt (eine Zahlenfolge aus k Werten), dessen k-ter Wert die Stärke des Einflusses der k-ten
Einflussgröße beschreibt. Der Parametervektor wird nach Gewinnung der Bilddaten so berechnet,
dass der Residualfehler, d.h. die Summe der quadrierten Abweichungen e der gemessenen Daten
von der berechneten „box-car“-Funktion, minimal ist. Bezeichnet etwa Spalte 3 der Design-Matrix G
die Aufgabe TB, so bezeichnet der dritte Wert des Vektors β die mittlere Stärke des Effektes von TB
als Skalierungsfaktor der Höhe der „box-car“-Funktion. Mit anderen Worten wird die Höhe der in ihrer
Form vorgegebenen Funktion durch Skalierung so optimal an die tatsächlichen Messwerte angepasst,
dass eine möglichst geringe Abweichung verbleibt (siehe Abb. 4, rote und blaue Kurven).
2.9.3 Kontraste
Das weitere Vorgehen ist analog der Bildung von post-hoc Kontrasten nach einer Varianzanalyse für
verbundene Stichproben (wiederholte Messungen an demselben Probanden während verschiedener

15
__________________________________________________________________________________________
Bedingungen/Aufgaben). Wenn das Ergebnis der Varianzanalyse (F-Wert) auf das Vorhandensein
signifikanter Unterschiede zwischen Bedingungen hinweist, werden diese durch Kontraste näher
untersucht. Das Programm SPM benutzt für solche Kontraste die berechneten Werte des
Parametervektors β, die jeweils den Effekt einer Einflussgröße beschreiben. Beispielsweise untersucht
der Kontrast (TB-B) die Differenz der Höhe zweier angepasster „box-car“-Funktionen, fragt also, ob
die Signalintensität bei der komplexen Aufgabe (TB) größer ist als bei der Kontrollaufgabe B
(„baseline“), deren Messwerte ebenfalls mit einer angepassten Funktion beschrieben werden. Die
statistische Signifikanz solcher Unterschiede wird unter der Annahme einer Normalverteilung mit t-
Werten beurteilt, welche durch Vergleich der Effektgröße mit der Fehlervarianz entstehen (Frackowiak
et al. 1997, Klose et al. 1999). Ein starker Signalanstieg bei geringer Streuung der Messwerte um die
„box-car“-Funktion (wie in Abb. 4 dargestellt) ist eher signifikant als ein kleiner Effekt bei großer
Streuung der Werte um die Funktion. Folgende vier Kontraste wurden jeweils separat für die rechte
und die linke Hand untersucht:
Aktivierungsaufgaben versus Kontrollbedingung: (KB-B), (KV-B), (TB-B), (TV-B).
Die genannten Berechnungen erfolgten, wie oben erwähnt, einzeln für jeden Bildpunkt des Hirns ohne
regionale Eingrenzung. Um daraus eine Karte der während einer Aufgabe (z.B. TB) aktivierten
Hirngebiete zu erzeugen, werden von allen Voxeln nur diejenigen dargestellt, deren errechneter t-Wert
des betreffenden Kontrastes (TB-B) einen vorgegebenen Grenzwert überschreitet. Der zugehörige p-
Wert gibt an, mit welcher Wahrscheinlichkeit ein Bildpunkt nur zufällig einen über dem Grenzwert
liegenden Wert aufweist. Bei einem Bilddatensatz aus mehreren tausend Voxeln des ganzen Gehirns
ist aber zu erwarten, dass eine gewisse Anzahl von Bildpunkten auch ohne Aktivierung rein zufällig
über der gewählten Schwelle liegt; bei einem p-Wert von 0,001 wäre statistisch gesehen jeder 1000.
Bildpunkt „falsch positiv“ überschwellig „aktiv“. Um dies zu berichtigen, gibt es verschiedene
Korrekturverfahren (Klose et al. 1999). Anstelle der konservativen Bonferroni-Korrektur nimmt die
verwendete SPM-Software eine Korrektur unter Anwendung der Theorie der Gauß‘schen Felder vor,
die neben der Anzahl der Bildpunkte auch die „Glattheit“ des Datensatzes als Maß der Abhängigkeit
benachbarter Bildpunkte einbezieht (Klose et al. 1999). Die Signale räumlich eng benachbarter Voxel
sind nämlich nicht unabhängig, sondern korrelieren miteinander; Nachbarpunkte „aktivieren“ meistens
gemeinsam. Wir verwendeten zur statistischen Bewertung der Daten einzelner Probanden einen
korrigierten p-Wert von p

16
__________________________________________________________________________________________
(Kontrast TB-B). Mittels eines Ein-Stichproben t-Tests wird nun für jeden Bildpunkt in der
Gruppenanalyse geprüft, ob diese zwölf Werte der Signaländerungen signifikant von Null verschieden
sind. Als Unterschied zur Einzelanalyse gehen in diesen Test nicht mehr alle 312 Originaldaten aller
Scans jedes Probanden ein, sondern es wird pro Person und Bildpunkt nur ein Wert verwendet. Die
Streubreite der zwölf Werte spiegelt somit die inter-individuelle Variabilität der mittleren
physiologischen Reaktionen bei der Aufgabe TB wider, und nicht etwa die Variabilität der an einer
Person wiederholt erhobenen Messdaten. Analog wurde bei den anderen Aufgaben (TV, KB, KV)
vorgegangen. Differenzen zwischen komplexen und einfachen Bedingungen (TB versus KB, TV
versus KV) sowie zwischen Motorik- und Imaginationsaufgaben (TB versus TV, KB versus KV) wurden
durch Vergleich der Skalierungsfaktoren mit t-Tests für verbundene Stichproben beurteilt. So konnten
Hirngebiete dargestellt werden, die bei komplexen Aufgaben signifikant stärker aktiv waren als bei
einfachen Aufgaben. Durch Bildmaskierung wurde ferner die Schnittmenge der Areale eingegrenzt,
deren Bildpunkte bei verschiedenen Aufgaben stets signifikante Aktivität aufwiesen.
Bei der statistischen Gruppenanalyse verwendeten wir in Anlehnung an frühere, ähnliche Studien
(Gerardin et al. 2000) eine korrigierte Signifikanzschwelle von p

17
__________________________________________________________________________________________
Für die Gruppenauswertung wurden die räumlich normierten T1-Aufnahmen aller Personen gemittelt
und als Hintergrund der Projektion benutzt. Da trotz der Normierung (siehe Punkt 2.8.2) der
individuellen Hirne nicht alle Sulci und Gyri exakt räumlich übereinstimmen, wirkt das Mittelwertsbild
etwas „verwaschen“ (siehe Abb. 19-21). Ferner benutzten wir für die anatomische Lokalisation zuvor
publizierte stereotaktische Koordinaten von Hirnarealen (Roland und Zilles 1996, Binkofski et al.
2000). Zur Beschreibung wurden die Hirnareale nach Brodmann sowie die Einteilung motorischer
Hirngebiete nach Roland und Zilles (1996) verwendet. Eine Übersicht der Brodmann-Areale (BA)
einschließlich der verwendeten Abkürzungen findet sich in Abbildungen 6 und 7.
Gyrus frontalis
medius
PMD
M1
Sulcus
centralis
Sulcus
intraparietalis
PMV
Abbildung 6: Darstellung der Brodmann-Areale von lateral. Im linken Bild sind die Areale mit Nummern
schematisch dargestellt. Dorsaler (PMD) und ventraler (PMV) lateraler prämotorischer Kortex und primär
motorischer Kortex (M1) werden gezeigt. Rechts: Anatomisches Präparat eines menschlichen Gehirns in der
Ansicht von lateral zum Vergleich.
CMA
SMA
Medianansicht
Abbildung 7: Darstellung der Brodmann-Areale von medial. Links: Schematische Darstellung der
Brodmann-Areale mit Nummern. SMA, supplementär-motorisches Areal; CMA, cingulär-motorisches Areal.
Rechts: Menschliches Gehirn in der Ansicht von medial zum Vergleich. Die Farbfotos in Abb. 6 und 7 mit
freundlicher Genehmigung von Prof. Dr. med. Tillmann, Anatomisches Institut CAU Kiel.

18
__________________________________________________________________________________________
Bearbeitung der Fragestellungen
Zusammenfassend wurden die unter 1.1 genannten Fragestellungen (Seite 4) mit folgenden Ansätzen
bearbeitet:
1.) Die während der fMRT bei einfachen und komplexen vorgestellten Fingerbewegungen
gemessenen mittleren Anstiege der Signalintensität über das Kontrollniveau wurden mit t-Tests für
verbundene Stichproben verglichen.
2.) Die bei Vorstellung von Fingerbewegungen der rechten und linken Hand errechneten
Aktivierungsgebiete (Gruppenanalyse aller 12 Probanden) wurden anhand graphischer Darstellungen
(siehe Abb. 18, Seite 25) sowie stereotaktischer Koordinaten verglichen (siehe Anhang, Seite 52-54),
um prämotorische Aktivität zu erkennen. Ferner wurde die Schnittmenge der Bildpunkte festgestellt,
die bei Imaginationsaufgaben beider Hände signifikante Aktivität aufwiesen (siehe Abb. 20, Seite 31).
3.) Die während der einzelnen Aufgaben auftretenden Aktivierungsgebiete wurden errechnet und
farblich kodiert übereinander projiziert (siehe Abb. 19, Seite 28), so dass überlappende Aktivierungen
bei Imagination und tatsächlich ausgeführten Bewegungen sichtbar wurden.
4.) Die Ausdehnung der Hirnaktivität bei motorischer Imagination wurde auf anatomische MRT-Bilder
projiziert, um eine Beteiligung des primären motorischen Kortex erkennen zu können.
5.) Die in Ruhe und bei motorischer Imagination gemessenen motorisch evozierten Potenziale
wurden mit t-Tests für verbundene Stichproben verglichen, um einen Anstieg der kortikospinalen
Erregbarkeit zu erkennen.

19
__________________________________________________________________________________________
3. Ergebnisse
3.1 Vorversuche
Im Vergleich verschiedener bildgebender Sequenzen des Siemens Magnetom Vision Scanners (1,5
Tesla) erwies sich die ausgewählte echoplanare Bildgebung als geeignet, um kortikale Aktivität bei
durchgeführten und imaginierten einfachen Fingerbewegungen (KB, KV) mit befriedigender örtlicher
Auflösung darzustellen. Während der vorgestellten Bewegungen zeigte sich häufig eine Beteiligung
der SMA und des lateralen prämotorischen Kortex einschließlich ipsilateraler Aktivität bei Verwendung
der nicht-dominanten Hand. In den Vorversuchen waren Signalanstiege in M1/S1 bei motorischer
Imagination auffällig. Diese Beteiligung des primär sensomotorischen Kortex legte die Vermutung
nahe, dass die Probanden bei dieser Aufgabe doch kleine tatsächliche Bewegungen vollführten. In der
im Folgenden beschriebenen, eigentlichen fMRT-Studie wurde daher nach genauen Anweisungen ein
Training vor Beginn der Messungen durchgeführt, bis keine Fingerbewegungen mehr sichtbar waren.
Außerdem wurde die Beleuchtung bei der Videoüberwachung im Scanner verbessert und die
Messung der Fingerdruckkräfte (siehe 3.3) wurde eingeführt.
3.2 Verhalten
Während der Versuchsreihe im MRT wurden die Probanden kontinuierlich über eine Videokamera
beobachtet. Dadurch sollte überwacht werden, ob sie sich tatsächlich an die von uns über
Lautsprecher vorgegebenen Anweisungen hielten. Auch wurde darauf geachtet, dass während der
Kontrollphase (B) und der motorischen Imaginationsaufgaben keine Bewegungen durchgeführt
wurden. Über den Bildschirm der Videoüberwachung waren keine offensichtlichen Bewegungen zu
erkennen, wobei allerdings keine gezielte Beobachtung der Finger in vergrößerter Darstellung
(„Zoom“) möglich war. Daher wurde außerhalb des Scanners noch ein zusätzlicher Versuch mit dem
Kraftaufnehmer mit der in Abschnitt 2.4 beschriebenen Methode durchgeführt. Nachdem die
Messungen im Kernspintomographen beendet waren, wurden die Probanden befragt, wie sie die
einzelnen Aufgaben und ihre Durchführung empfunden hatten. Hierbei kam es zu unterschiedlichen
Aussagen. So empfanden drei der zwölf Probanden die Vorstellung der einfachen Aufgabe (KV) als
leichter durchzuführen als die Vorstellung der komplexen Aufgabe (TV). Zwei sagten aus, dass sie in
den Aufgaben keine Unterschiede der Schwierigkeit empfanden, und es gab die Aussage von einem
Probanden, dass die Vorstellung der einfachen Aufgabe schwerer war als die der komplexen
Aufgaben. Andere konnten sich nicht festlegen. Häufig wurde berichtet, dass die motorische
Vorstellung schwerer durchzuführen sei als die tatsächliche Bewegung. Einige der Probanden gaben
an, dass es schwierig war, sich während der Kontrollphase („B“) auf eine ruhige Szene zu
konzentrieren, wobei auch der Lärm des Scanners als lästig empfunden wurde.
3.3 Druckkräfte der Finger
Originalregistrierungen der Druckkräfte einer Versuchsperson während der rhythmischen einfachen
Bewegung (KB), der Imagination (KV) dieser Bewegung, und der Kontrollphase (B) zeigt Abbildung 8.
Die Mittelwerte aller Probanden sind in Abbildung 9 dargestellt.

20
__________________________________________________________________________________________
20
20
KB KV B
[N]
[N] LH
RH
Griffkraft
10
Griffkraft
10
0
1 s
t
0
KB KV B KB KV B
Abbildung 9: Mittlere Stärke der Griffkräfte.
Gezeigt werden die bei der Durchführung (KB) und der
Imagination (KV) der einfachen Aufgabe in Newton
Kraftanstiege bei der tatsächlichen (N) gemessenen Kräfte. Unter B sind die während der
Ruhebedingung aufgezeichneten Kräfte zu sehen. LH,
linke Hand; RH; rechte Hand. Die Balken bezeichnen
die Mittelwerte aller Probanden mit den
Standardabweichungen.
Abbildung 8: Originalkurven der Fingerdruckkraft.
Gezeigt sind die während der verschiedenen Aufgaben
registrierten Kurven der Griffkraft. Unter KB sind die
rhythmischen
Ausführung der einfachen Aufgabe dargestellt. KV
bezeichnet die Kraftmessung während der Imagination
dieser Bewegung, und B die Daten während der
Ruhephase (baseline). Es handelt sich um
Originalwerte eines Probanden.
Aus den Kraftmessungen wird deutlich, dass es zwischen den Griffkräften der rechten, dominanten
und der linken, nicht-dominanten Hand keine Unterschiede gab. Jedoch zeigte sich ein kleiner, jedoch
signifikanter Unterschied (t-Test, p

21
__________________________________________________________________________________________
Abbildung 10: Aufgabe KB. Hirnaktivität bei Durchführung der einfachen Fingerbewegung mit der rechten
Hand. Laterale, frontale, und horizontale Ansichten der beteiligten Areale. Aktive Bezirke sind grau in einem
"gläsernen" Hirn (oben) bzw. rot-gelb in einzelnen Schnittbildern (unten) dargestellt. Daten eines einzelnen,
typischen Probanden.
Während der Imagination der einfachen Aufgabe (KV) fand sich das Aktivitätsmaximum im linken
dorsolateralen prämotorischen Kortex (PMD), welcher wie die SMA zur BA 6 gehört (Abb. 11). Auch
die SMA selbst, das ipsilaterale, rechte, Zerebellum und der kontralaterale PMV wiesen signifikante
BOLD-Signale auf. Zu erwähnen ist noch, dass es auch im Okzipitalpol oberhalb des linken Kleinhirns
zu einem signifikanten Anstieg der Aktivität kam.
Abbildung 11: Aufgabe KV. Hirnaktivität bei der Imagination der einfachen Fingerbewegung der rechten
Hand. Die Art der Darstellung entspricht der in Abbildung 10.
Bei Ausführung der komplexen Aufgabe (TB) mit der dominanten Hand zeigte sich das
Aktivitätsmaximum in M1/S1 links. Auch zeigten sich signifikante Aktivierungen der SMA, parietal in
der linken BA 7, im ipsilateralen Zerebellum, im Operkulum rechts und im rechten Sulcus präcentralis
(Abb. 12). Zu erkennen war, dass es sowohl in der linken wie auch in der rechten Hemisphäre zu

22
__________________________________________________________________________________________
einem signifikanten Anstieg der Signalintensität kam, jedoch war dieser in der linken Hirnhälfte
wesentlich deutlicher ausgeprägt.
Abbildung 12: Aufgabe TB. Hirnaktivität bei der Durchführung der komplexen Sequenz von
Fingerbewegungen mit der rechten Hand. Die Art der Darstellung entspricht Abbildung 10.
Wie aus Abbildung 13 ersichtlich ist, zeigte sich bei der motorischen Vorstellung der komplexen
Bewegungen (TV) ein Maximum an Aktivität in der rechten, posterior parietalen BA 7.
Interessanterweise fand sich keine Aktivität längs des Sulcus centralis (M1/S1), jedoch wurde dieses
Gebiet von Herden signifikanter Aktivität umgeben. So fanden sich signifikante Zunahmen des BOLD-
Signals in der SMA, der BA 7 links, im ipsilateralen Zerebellum, in der rechten BA 9, in der ipsi- und
kontralateralen Insula und in der BA 6. Auch das linke Kleinhirn zeigte eine signifikante Aktivität. Auch
kam es beiderseits zur Aktivierung von Kortexgebieten längs des Sulcus intraparietalis. Die bei
Imagination der komplexen Bewegung beteiligten Hirnareale bildeten in der Frontalansicht und
Aufsicht das Bild eines in mehrere Teile zerbrochenen Siegelringes (Abb. 13 oben Mitte und oben
rechts), das ähnlich auch bei den anderen Probanden nachgewiesen werden konnte.
Abbildung 13: Aufgabe TV. Hirnaktivität bei der Imagination der komplexen Aufgabe der rechten Hand.

23
__________________________________________________________________________________________
3.4.2 Ergebnisse der linken Hand
Bei Ausführung der einfachen Fingerdruckbewegung (KB) mit der linken Hand zeigte sich die größte
Aktivität im rechten M1/S1. Auch für das linke, also ipsilaterale Kleinhirn und den rechten PMV
konnten signifikante BOLD-Signale nachgewiesen werden (Abb. 14). Die SMA war allerdings nicht
signifikant aktiviert.
Abbildung 14: Aufgabe KB. Hirnaktivität beider Ausführung der einfachen Bewegung mit der linken Hand.
Die Art der Darstellung ist in der Legende von Abb. 10 (Seite 21) erläutert.
Bei der Imagination der einfachen Aufgabe (KV) mit der linken Hand zeigte sich bei diesem
Probanden das Maximum der Aktivität im linken PMV. Auch konnten überschwellige Signalanstiege in
der SMA, im rechten Gyrus präcentralis und in der linken BA 6 nachgewiesen werden (Abb. 15). Bei
der Auswertung der Aktivitätsbilder zeigten sich ferner mehrere kleine Foki in beiden Hemisphären.
Jedoch fand sich in der linken, ipsilateralen Hirnhälfte deutlichere Aktivität als in der rechten.
Abbildung 15: Aufgabe KV. Hirnaktivität bei der Imagination der einfachen Bewegung der linken Hand. Die
Art der Darstellung entspricht Abbildung 10.

24
__________________________________________________________________________________________
Bei der Ausführung der komplexen Oppositionsbewegung der Finger (TB) der linken Hand fand sich
das Maximum der Aktivität in M1/S1 rechts. Weitere aktive Areale waren die SMA, das linke und das
rechte Kleinhirn (Abb. 16).
Abbildung 16: Aufgabe TB. Hirnaktivität bei der Ausführung der komplexen Aufgabe mit der linken Hand.
Ansonsten siehe Abbildung 10.
Wie der Vergleich der Abbildungen 13 und 17 zeigt, ergab sich eine große Ähnlichkeit der aktiven
Hirnareale bei der motorischen Imagination der komplexen Aufgabe (TV) im Vergleich beider Hände.
So konnte hierbei auch für die linke Hand (Abb. 17) wieder keine Aktivität längs der Zentralfurche
festgestellt werden. Im posterior parietalen Kortex waren die linke und die rechte BA 7a/b aktiv, so
dass sich wieder das bereits für die rechte Hand gezeigte Siegelringbild ergab (Abb. 13). Die linke
Hemisphäre war deutlich aktiver als die rechte. Das globale Maximum der Aktivität fand sich in der
linken BA 6. Weitere signifikant beteiligte Gebiete waren die SMA, das rechte Zerebellum, die rechte
BA 6 und der linke PMV.
Abbildung 17: Aufgabe TV. Hirnaktivität bei der Imagination der komplexen Aufgabe der linken Hand. Das
Aktivierungsmuster ist ähnlich wie bei der rechten Hand (siehe Abb. 13). Ansonsten siehe Abb. 10 (Legende).

25
__________________________________________________________________________________________
Sowohl für die rechte (Abb. 10 bis 13) als auch für die linke Hand (Abb. 14 bis17) Hand zeigen sich im
Vergleich der Aktivierungsbilder deutliche Unterschiede zwischen den komplexen und einfachen
Fingerbewegungen. Sowohl bei deren Imagination als auch deren tatsächlicher Ausführung ist die
Aktivität während der komplexen Aufgaben stärker und bezieht mehr Hirnareale ein.
3.5 Gruppenauswertung
Wie in Abschnitt 2.9.4 beschrieben, sind unter Verwendung der anatomisch „normierten“ Datensätze
aller Einzelprobanden Aussagen für die gesamte Gruppe möglich. Auch bei der Darstellung der
Resultate dieser Gruppenauswertung werden zunächst die Ergebnisse der rechten Hand und
anschließend die der linken Hand aufgeführt. Tabellarische Übersichten der Aktivitätsgebiete beider
Hände finden sich im Anhang (siehe Seiten 52-54). Dort sind die stereotaktischen Koordinaten der
Aktivitätsmaxima, die Größen zusammenhängender aktiver Gebiete („Cluster“ von Voxeln) und die
statistischen t-Werte aufgelistet. Übersichtsabbildungen der Gruppenresultate (Abb. 18, 19) befinden
sich auf den Seiten 25 und 28. Abbildung 18 zeigt die aktivierten Areale als graue Bereiche in der
Seitenansicht und in der Ansicht von posterior vor dem Umriss eines „standardisierten“ Gehirns. Die
farbige Abbildung 19 zeigt rot die bei ausgeführten, und grün die bei imaginierten Fingerbewegungen
beteiligten Hirnareale.
Rechte Hand
A)
Einfache Aufgabe
B)
Komplexe Aufgabe
Vorstellung
Bewegung
Vorstellung
Bewegung
Linke Hand
C)
Einfache Aufgabe
D)
Komplexe Aufgabe
Abbildung 18: „Glashirn“. Blick von lateral und frontal auf die während der verschiedenen Aufgaben aktiven
Hirnbezirke, die als Schatten in einem durchsichtigen Hirn erscheinen. Die Pfeile in A und in C deuten auf die
Beteiligung der linken Hemisphäre während der Imagination einfacher Bewegungen sowohl der rechten als auch
der linken Hand. Ergebnisse der statistischen Analyse aller 12 Probanden (Signifikanzniveau p

26
__________________________________________________________________________________________
3.5.1 Ergebnisse der rechten Hand
Bei der Ausführung der einfachen motorischen Aufgabe (KB) zeigte sich ein signifikanter Anstieg der
Signalintensität kontralateral in M1/S1 (Abb. 18 A oben). In demselben Cluster gab es weitere lokale
Aktivierungsmaxima, und zwar im linken Gyrus postcentralis und im PMD. Ipsilateral war das rechte
Kleinhirn aktiv. Bei der Vorstellung der einfachen Aufgabe (KV; Abb. 18 A unten) zeigte sich deutliche
Aktivität in der SMA, im linken PMD (Gyrus und Sulcus präcentralis), im linken frontalen Operkulum
(BA 44) und längs des linken Sulcus lateralis. In den Kleinhirnhemisphären konnte kein signifikantes
BOLD-Signal nachgewiesen werden. Der Pfeil in dieser Illustration deutet auf den
linkshemisphärischen dorsalen PMD, welcher auch bei der Vorstellung der einfachen Bewegung (KV)
der linken Hand aktiv war.
Für die Ausführung der komplexen Fingerbewegung (TB) zeigte sich das in Abb. 18 B oben
dargestellte Bild. Es kam zu signifikanten Aktivitätsanstiegen in der SMA, in M1/S1, im PMD, in der BA
7 und im rechten intraparietalen Kortex. Auch in beiden Kleinhirnhälften fand sich bei dieser
Ausführung mit der rechten Hand ein Signalintensitätsanstieg. Bei der Vorstellung der komplexen
Fingerbewegung (TV) konnte, ausgedehnte bilaterale Aktivität nachgewiesen werden (Abb. 18 B
unten). Lokale Maxima befanden sich in der SMA, in der CMA, im PMD links, im linken Sulcus
präcentralis, im linken PMV, in der BA 44, im linken Sulcus lateralis im linken und rechten
intraparietalen Kortex, im rechten Präcuneus und in beiden Kleinhirnhemisphären. Die aktivierten
Hirnareale erstreckten sich vom PMD bis zum linken M1, während S1 ausgespart blieb.
Bei der Vorstellung der komplexen Oppositionsbewegung der Finger (TV) der Rechten waren
verschiedene Areale stärker aktiviert (t-Test, p
einfach) in der SMA, BA 7, und im linken Kleinhirn (siehe Anhang, Seite 52).
Eine farbliche Darstellung der Hirnaktivität bei einfachen und komplexen Fingerbewegungen der
Rechten findet sich auf Seite 28 (Abb. 19 A,B). Die rot gefärbten Areale waren bei tatsächlich
durchgeführten Bewegungen aktiv und umfassen Kortexgebiete beiderseits der linken Zentralfurche,
das Kleinhirn; bei komplexen Bewegungen auch die SMA und posterior parietale Areale. Bei
motorischer Imagination waren dagegen weiter frontal und weiter posterior gelegene Gebiete beteiligt,
die in Abbildung 19 grün gefärbt und in der Seitenansicht gut zu erkennen sind. Ein Streifen längs des
Gyrus postcentralis blieb hingegen ausgespart (gelber Doppelpfeil in Abb. 19 B). Der primäre
sensorische Kortex war also bei der Imagination von Fingerbewegungen inaktiv. Die Aufsicht auf die
während der Imagination komplexer Fingerbewegungen aktiven Hirngebiete zeigt wieder eine
Anordnung in Form eines unterbrochenen Ringes (Abb. 19 B oben, grüne Areale). Ein ähnliches
Muster wurde bereits für die Einzelauswertung eines typischen Probanden beschrieben und in
Abbildung 13 (Seite 22) dargestellt.

27
__________________________________________________________________________________________
3.5.2 Ergebnisse der linken Hand
In Abbildung 18 (Teile C,D) sind die Aktivitätsbilder für die Ausführung und die Imagination von
einfachen und komplexen Bewegungen der linken Hand gezeigt. Es zeigte sich bei der Ausführung
der einfachen Aufgabe (KB) Aktivität in der SMA, in M1/S1 rechts, im rechten PMD, der rechten BA
44, im kontralateralen parietalen Operkulum und im rechten Thalamus (Abb. 18 C oben). Linksseitige
Aktivität war im Gyrus supramarginalis, Sulcus postcentralis, und im ipsilateralen Zerebellum
erkennbar (siehe Anhang, Seiten 53-54). So ergaben sich bilaterale Signalanstiege, die jedoch in der
rechten Hirnhälfte stärker ausgeprägt sind. Bei der Imagination der einfachen Aufgabe (KV) mit der
linken Hand zeigte sich Aktivität in der SMA, im linken PMD und PMV, in der linken BA 44, im
ipsilateralen intraparietalen Kortex und im linken Gyrus supramarginalis (Abb. 18 C unten). Wie in der
Abbildung 18 C (Pfeil) zu erkennen, zeigte sich bei dieser Imaginationsaufgabe eine Dominanz der
linken Hemisphäre mit deutlicher Aktivität des linken PMD und PMV, während in der kontralateralen
rechten Hemisphäre keine bedeutsame Aktivität vorkam. Lediglich im kontralateralen, rechten
Zerebellum konnte ein Signalanstieg festgestellt werden.
Für die Ausführung der komplexen Bewegung (TB) mit der linken Hand zeigt sich das in Abbildung 18
D oben dargestellte Bild mit ausgeprägten bilateralen Aktivierungen. Beteiligt waren die SMA, M1/S1
rechts, der rechte PMD und PMV, sowie der rechte intraparietale Kortex. Des Weiteren kam es zu
Signalanstiegen im linken und rechten Thalamus, im linken PMV, im linken Sulcus präcentralis, im
linken Gyrus supramarginalis und in beiden Kleinhirnhälften. Bei der Vorstellung (TV) der komplexen
Aufgabe kam es zu ausgedehnten Aktivierungen beider Hemisphären (Abb. 18 D unten). Darin
einbezogen waren die SMA, rechter und linker PMD und PMV, beidseitige intraparietale Kortexareale,
BA 44, BA 7 und Gyrus supramarginalis links, sowie beide Hälften des Zerebellums. Auffällig war
auch der Signalanstieg im rechten Gyrus frontalis medius (BA 10).
Bei der Imagination der komplexen Bewegung der Finger (TV) der Linken waren folgende Gebiete
signifikant stärker aktiv (t-Test, p

28
__________________________________________________________________________________________
A
R
Rechte Hand
B
L
Einfach
Komplex
C
Linke Hand
D
Einfach
Komplex
Abbildung 19: Übersicht aktiver Hirngebiete. Bei der Durchführung (rot) und Imagination (grün) von
Handbewegungen aktive Gebiete sind farblich hervorgehoben. Die gelben Pfeile (in B und D) deuten auf den
Gyrus postcentralis. Die blauen Pfeile deuten auf die BA 44 des linken Gyrus frontalis inferior, die bei
motorischer Imagination stets aktiv war. L, linke Hirnhälfte; R, rechte Hirnhälfte. Resultate der Gruppenanalyse
aller 12 Probanden (Signifikanzniveau p

29
__________________________________________________________________________________________
3.6 Gemeinsame kortikale Aktivität bei Ausführung und Imagination
Aus Abbildung 19 ist auch die gemeinsame Aktivität einzelner Hirnareale während der wirklichen
Ausführung und der motorischen Imagination ersichtlich, und zwar als Überlappung der roten (echte
Bewegung) und grünen (Imagination) Bereiche. Die gelben Pfeile (in B, D) zeigen die Lokalisation
des Gyrus postcentralis, während die blauen Pfeile auf die BA 44 deuten.
Wie in Abb. 19 A zu erkennen, findet sich eine überlappende Aktivität bei der einfachen Aufgabe mit
der rechten Hand nur im Bereich von M1 der kontralateralen Hemisphäre. Man beachte hierbei, dass
das Zentrum des aktiven Bereiches während der Imagination weiter rostral (PMD) zu finden ist, dieses
Gebiet „zieht“ allerdings bis in die Bereiche von M1 hinein. Genau dieser Bereich war auch während
der Ausführung der Bewegung (KB) aktiv. Die SMA und die BA 44 waren nur bei der Imagination der
einfachen Aufgabe (KV) beteiligt. Bei der Ausführung und Imagination der komplexen Aufgabe (TB,
TV) mit der rechten Hand zeigten sich mehrere gemeinsame aktivierte Gebiete (Abb. 19 B). Es kam
jeweils zu signifikanten Aktivitätsanstiegen in der SMA, allerdings unter Einbeziehung weiter rostral
gelegener Bereiche bei der Imagination. Auch im posterior parietalen Kortex (BA 7) beiderseits und im
Kleinhirn kam es zu gemeinsamen Aktivitätsänderungen. Man erkennt, dass auch bei der Imagination
der komplexen Aufgabe (TV) rostrale „Randbereiche“ von M1 im Gyrus präcentralis aktiv waren,
jedoch blieb ein posterior des Sulcus centralis liegender Streifen von der Überlappung ausgespart
(gelber Doppelpfeil). Die BA 44 war hierbei wiederum nur bei der Imagination aktiviert.
In Abb. 19 C wird die gemeinsame Aktivität bei Ausführung und Imagination der einfachen Aufgabe
(KB, KV) mit der linken, nicht-dominanten Hand gezeigt. Man erkennt überlappende
Aktivierungsgebiete im Bereich der SMA und der linken, ipsilateralen BA 7 und BA 40.
Rechtshemisphärische Aktivität war nur während der tatsächlich ausgeführten Bewegung (rot)
erkennbar. Hingegen war die linke BA 44 nur bei der Imagination (grün) aktiv. Ausgedehnte
gemeinsam aktivierte Hirngebiete fanden sich bei der Imagination und Ausführung der komplexen
Fingerbewegungen (TB, TV) der linken Hand. Wie Abb. 19 D zeigt, kam es zu weitreichenden
Überlappungen im Bereich der SMA, BA 44 links, BA 7 beiderseits, längs des Sulcus intraparietalis
beiderseits, und im Zerebellum. Die bei der Imagination aktiven Gebiete reichten im Vergleich zur
Bewegungsdurchführung weiter nach posteromedial in Richtung Präcuneus. Interessanterweise
konnte man auch hier wieder die Aussparung längs des Gyrus postcentralis (gelber Pfeil) bei der
Imagination beobachten. Dieser, während der tatsächlichen Bewegung signifikant aktive, Streifen
blieb bei der Imagination ausgespart, war jedoch von anterior und posterior durch aktive Areale
eingefasst.
Die Abbildung 20 zeigt die mittleren prozentualen Änderungen (Gruppenanalyse) des BOLD-Signals
während der einzelnen Aufgaben. Der Skalenwert von 0 % entspricht hierbei dem Signal in der
Kontrollbedingung (B). Areale, die bei allen Imaginationsaufgaben sowohl der linken und der rechten
Hand aktiviert waren (grün), zeigen Abb. 20 A, B und G. Hierbei handelte es sich um die linke BA 44
als rostralen Teil des ventralen prämotorischen Kortex, den linken PMD und die SMA. BA 44 ist zwar
in Abbildung 20 verdeckt, wird dafür aber in den Seitenansichten des Hirns in Abbildung 19 durch

30
__________________________________________________________________________________________
blaue Pfeile hervorgehoben. Mithin waren prämotorische Gebiete der linken Hirnhälfte bei
vorgestellten Bewegungen beider Hände stets beteiligt. Anhand der Histogramme wird ferner die
größere Signalintensität bei komplexen im Vergleich zu einfachen Imaginationsaufgaben deutlich.
Aus Abbildung 20 C ist zu entnehmen, dass es im linken Gyrus frontalis medius bei Imagination zu
einer höheren Aktivität kam als bei der motorischen Ausführung. Eine Besonderheit hierbei ist, dass
es bei der motorischen Ausführung zu einer Deaktivierung unter 0%, also unter den Wert des BOLD-
Signals der Kontrollbedingung, kam. Eine gemeinsame signifikante Aktivitätsänderung (rot) bei allen
tatsächlich ausgeführten Bewegungen fand sich im linken anterioren intraparietalen Sulcus (Abb. 20
F). Die Abbildungen 20 D, E zeigen schließlich, dass es bei allen Bewegungsaufgaben (KB, TB)
erwartungsgemäß zu einem starken Anstieg des BOLD-Signals um den jeweils kontralateralen Sulcus
centralis (M1/S1) kam. Bei der Imagination dieser Aufgaben (KV, TV) hingegen fiel der Signalanstieg
wesentlich geringer aus. Wie im nächsten Abschnitt erläutert, waren jedoch rostrale Abschnitte von
M1 auch bei der Vorstellung von Bewegungen aktiv.
Insgesamt werden aus den bisher dargestellten Resultaten drei Prinzipien deutlich: Erstens hängt das
Ausmaß der Hirnaktivierung davon ab, ob die dominante oder die non-dominante Hand die Aufgaben
durchführt. Werden Fingerbewegungen mit der non-dominanten Linken durchgeführt oder auch "nur"
imaginiert, so sind mehr Hirnareale aktiv als bei entsprechenden Aufgaben der dominanten Rechten
(vergleiche Abb. 18 A,B mit 18 C,D, Seite 25). Zweitens ist das Ausmaß der kortikalen und
zerebellären Aktivierung bei komplexen Bewegungen höher als bei einfachen Bewegungen
(vergleiche linke und rechte Bildhälfte von Abb. 19, Seite 28). Dies gilt sowohl für wirkliche als auch für
mental vorgestellte Bewegungen. Drittens findet sich bei der motorischen Imagination, unabhängig
von der verwendeten Hand, eine auffällige Aktivität von prämotorischen Kortexarealen der linken
Hemisphäre (siehe Pfeile in Abb. 18 und 19). Teile des linken PMV (BA 44) sind stets beteiligt.

31
__________________________________________________________________________________________
B)
%
1
A)
%
1
0
L PMD (-48,0,52)
L BA 44 (-60,8,12)
LH RH
C)
einfach
komplex
Beweg.
einfach
komplex
Vorstell.
L Gyrus frontalis medius (-44,12,40)
%
1
0
0
LH RH
LH RH
D) L Sulcus centralis (-36,-24,52) E) R Sulcus centralis (36,-24,56)
%
%
1
1
0
0
LH
RH
LH
RH
F)
%
1
Sulcus intrapar. ant. (-48,-36,52)
G)
IM1
%
1
SMA (-4,4,52)
0
LH
RH
0
LH
RH
Abbildung 20: Änderung des BOLD-Signals bei den verschiedenen Aufgaben in gemeinsam aktivierten
Hirnarealen. Aufsicht auf eine räumliche Darstellung beider Hemisphären. (A,B,G) Diese Regionen waren
signifikant (p

32
__________________________________________________________________________________________
3.7 Beteiligung des primär motorischen Kortex
Die Ergebnisse der gemeinsamen Analyse aller Probanden (Abb. 21) zeigen, dass zumindest Anteile
des primär motorischen Kortex (M1) im Gyrus präcentralis bei drei von vier Imaginationsbedingungen
aktiv waren. In der Abbildung, die wegen der Mittelung der Daten von zwölf Personen etwas
„verwaschen“ wirkt, ist die Lage des Sulcus centralis durch eine blaue Linie hervorgehoben. Man
erkennt jedoch deutliche präcentrale Aktivität auf der linken, kontralateralen Seite bei der Imagination
der einfachen Fingerbewegung (KV) der rechten, dominanten Hand. Bei der Vorstellung der
komplexen Aufgabe (TV) kam es sowohl bei der linken, als auch der rechten Hand zu einem Anstieg
der Aktivität im Bereich des kontralateralen M1. Der primär sensorische Kortex (Gyrus postcentralis)
blieb jedoch weitgehend ausgespart. Nur bei der Imagination der einfachen Aufgabe (KV) mit der
linken Hand zeigte sich im Bereich des kontralateralen M1 keine signifikante Aktivität. Hingegen kam
es hier zu einem Anstieg des BOLD Signals im ipsilateralen rostralen Bereich des Gyrus präcentralis.
Dieser Abschnitt der Gyrus präcentralis ist dem PMD zuzuordnen (Porro et al. 1996). Bemerkenswert
ist ferner die Aktivität in der SMA bei allen Imaginationsaufgaben der rechten und linken Hand.
LINKE HAND
KV
RECHTE HAND
KV
L
R
TV
TV
Abbildung 21: Beteiligung des primär motorischen Kortex bei imaginierten Fingerbewegungen. Die
Zentralfurche ist jeweils durch blaue Linien hervorgehoben. KV, einfache Aufgabe; TV, komplexe Aufgabe.
SMA, supplementär-motorische Area. L, linke; R, rechte Hirnhälfte. Gesamtresultate aller 12 Probanden
(Signifikanzniveau der Aktivierungen p

33
__________________________________________________________________________________________
3.8. Transkranielle Magnetstimulation
In Abbildung 22 A wird anhand der Daten eines einzelnen Probanden gezeigt, wie sich Amplituden
(mV) der bei der Ruhebedingung (B) und der Imagination der komplexen Aufgabe (TV) ausgelösten
motorisch evozierten Potenziale (MEP) unterscheiden. Jeweils mehrere MEP des M. opponens pollicis
sind übereinander abgebildet. Die gepunktete Linie zeigt die Amplitudenänderung an. Man erkennt,
dass während der Imagination der komplexen Aufgabe größere MEP gemessen wurden, was auf eine
Steigerung der kortikospinalen Erregbarkeit schließen lässt. Bei der Auswertung der TMS-Versuche
aller zehn Teilnehmer (siehe Abschnitt 2.5) kamen wir zu den in Abb. 22 B dargestellten Resultaten.
Genannt werden im Folgenden die Mittelwerte der 10 Probanden mit Standardabweichungen. Bei der
rechten Hand betrug die MEP Amplitude während der Ruhebedingung (B) 0,35±0,29 mV. Bei der
Imagination der einfachen Aufgabe (KV) zeigte sich ein Anstieg der Amplitude auf 0,44±0,45. Die
Latenz hingegen betrug bei der Ruhebedingung (B) 23,5±1,1 ms und fiel bei der Imagination der
einfachen Aufgabe (KV) auf einen Wert von 23,1±1,2 ms ab. Im Vergleich zwischen Ruhebedingung
(B) mit der Imagination der komplexen Aufgabe (TV) mit der rechten Hand zeigte sich bei der
Ruhebedingung eine Amplitudengröße von 0,18±0,11 mV und bei der Vorstellung ein signifikanter
Anstieg auf 0,36±0,29 mV. Die Latenz betrug in Ruhe (B) 23,6±1,3 ms und verringerte sich bei der
Imagination (TV) auf einen Wert von 22,9±1,7 ms. Für die linke Hand zeigten sich im Vergleich
zwischen Ruhebedingung (B) und Imagination der einfachen Aufgabe (KV) folgende Werte: In Ruhe
betrugen die MEP-Amplitude 0,44±0,42 mV und die Latenz 23,9±1,7 ms. Bei der Imagination der
einfachen Aufgabe (KV) stieg die Amplitude auf 0,49±0,40 mV und die Latenz verringerte sich auf
23,6±1,6 ms. Für den Vergleich zwischen Ruhebedingung (B) und Vorstellung der komplexen
Bewegung (TV) zeigte sich in Ruhe eine Amplitudengröße von 0,24±0,29 mV und eine Latenz von
24,4±1,7 ms. Bei Imagination stieg die Amplitude signifikant auf 0,4±0,38 mV an, und die Latenz
verkürzte sich auf 23,5±1,7 ms. Eine tabellarische Zusammenfassung der Werte findet sich im Anhang
(Seite 55). In Abb. 22 B ist zu erkennen, dass der Anstieg der kortikospinalen Erregbarkeit nur bei der
komplexen, nicht aber bei der einfachen Imaginationsaufgabe signifikant war (t-Test, p

34
__________________________________________________________________________________________
3.9 Zusammenfassung der Ergebnisse
Zusammenfassend lassen sich folgende Hauptaussagen treffen: Während der komplexen
motorischen Imaginationsaufgabe (TV) kam es zu einem höheren Anstieg des BOLD-Signals in
prämotorischen und posterior parietalen Gebieten sowie im Kleinhirn, als dies bei der Vorstellung der
einfachen Aufgaben (KV) der Fall war. Auch die transkranielle Magnetstimulation bestätigte die vom
Typ der Aufgabe abhängige Steigerung der kortikospinalen Erregbarkeit bei motorischer Imagination.
Die Beteiligung linker prämotorischer Areale war besonders bei der einfachen Imaginationsaufgabe
(KV) deutlich, während bei der komplexen Aufgabe (TV) bilaterale Gebiete aktiviert waren. Diese
Aktivierung deutet auf eine linkshemisphärische Dominanz für die Repräsentation der Motorik bei
Rechtshändern hin. Weiterhin fand sich eine deutliche Überlappung von Kortexarealen, die sowohl bei
tatsächlichen als auch bei imaginierten Fingerbewegungen beteiligt waren. Es handelte sich um
prämotorische (PMD, SMA) und posterior parietale Gebiete. Auch kleine Abschnitte des primär
motorischen Kortex waren bei imaginierten Fingerbewegungen mit einbezogen. Ferner waren der
linke PMD, die linke BA 44 als rostraler Teil des PMV, und die SMA bei motorischer Imagination stets
aktiv, und zwar unabhängig von der Komplexität der Aufgaben und der benutzten Hand. Schließlich
beeinflusste die Handdominanz die Ergebnisse, denn bei Fingerbewegungen der non-dominanten
Linken zeigte sich generell stärkere Aktivität als bei solchen der dominanten Rechten.
4. Diskussion
Ziel dieser Arbeit war es, die Hirnaktivität und die kortikospinale Erregbarkeit bei ausgeführten und
imaginierten Handbewegungen darzustellen, um so neue Erkenntnisse zur Physiologie der
Sensomotorik zu gewinnen. Dazu wurden zwei verschiedene Verfahren eingesetzt, und zwar die
transkranielle Magnetstimulation (TMS) und die funktionelle Magnetresonanztomographie (fMRT).
Bislang sind unseres Wissens noch keine Arbeiten anderer Autoren publiziert worden, welche diese
beiden Methoden kombinierten, um die Gehirnaktivität und die kortikospinale Erregbarkeit bei
Ausführung und Imagination von unterschiedlich komplexen Bewegungen zu erforschen. Das
Verfahren der fMRT wurde in Vorversuchen ausgiebig getestet, um geeignete MRT-Pulssequenzen zu
erproben und den Versuchsablauf zu optimieren.
Beim Betrachten der Bilddaten des Ergebnisteils könnte man annehmen, dass die gezeigten
Abbildungen der kortikalen Aktivität unmittelbar im Kernspintomographen entstehen, und dass man in
diesen Bildern eine direkte Darstellung der Aktivität, also der Aktionspotenziale der Nervenzellen
einzelner Hirnareale, zu sehen bekommt. Weder das eine noch das andere ist der Fall. Vielmehr
entsteht das Bildmaterial erst durch die Nachverarbeitung und statistische Auswertung der Rohdaten
(Klose et al. 1999), für die das Programmpaket SPM 99 verwendet wurde. Diese Software wurde am
Wellcome Department of Neurology (London) speziell für den Einsatz in der funktionellen Bildgebung
entwickelt und wird für wissenschaftliche Zwecke auch international vielfach eingesetzt (Friston et al.
1995, Frackowiak et al. 1997, Klose et al. 1999). Als Resultat werden solche Gebiete als aktiviert
angezeigt, bei denen die Signaländerung der T2*-gewichteten Bilder auf Grund des BOLD-Effektes
einen bestimmten statistischen Wert überschreitet. Man muss sich also darüber bewusst sein, dass

35
__________________________________________________________________________________________
die Bilder keine direkten Darstellungen neuronaler Tätigkeit sind, sondern berechnete statistische
Karten. Im Gegensatz zu PET-Untersuchungen wird beim fMRT auch nicht die regionale
Hirndurchblutung etwa in Milliliter pro Minute pro 100 Gramm Gewebe gemessen. Vielmehr geht man
davon aus, dass neuronale Aktivität mit dem BOLD-Signal korreliert, das wiederum auf einer
überproportionalen Steigerung des regionalen Blutflusses gegenüber dem Sauerstoffverbrauch beruht
(Ogawa et al. 1992, Turner et al. 1993). Welcher Parameter neuronaler Aktivität (Frequenz der
Aktionspotenziale, Glukoseverbrauch, Häufigkeit postsynaptischer Potenziale) am besten mit dem
BOLD-Signal korreliert, ist noch unklar und Gegenstand intensiver Forschung (Logothetis et al. 2001).
Dass diese Methode dennoch anwendbar ist, zeigt sich zum Beispiel an der Aktivierung des linken
primären Motorkortex (M1) und der rechten Hemisphäre des Kleinhirns bei der Durchführung einer
Bewegung mit der rechten Hand. Die Tatsache, dass diese Gebiete bei einer solchen Bewegung aktiv
sind, ist allgemein bekannt und wird in der Literatur und Lehrbüchern vielfach beschrieben (Trepel
1999). Ebenso zeigt sich in fMRT-Bildern bei visueller Stimulation eine Aktivität der primären
Sehrinde, eine Tatsache, die zur Entdeckung des BOLD-Effektes vor mehr als 10 Jahren beitrug
(Kwong et al. 1992, Turner et al. 1993).
Die Ergebnisse dieser und vorangegangener Arbeiten zum Thema der motorischen Imagination
zeigen übereinstimmend, dass es bei motorischen Vorstellungsaufgaben zu einer Aktivierung frontoparietaler
Kortexgebiete und des Kleinhirns kommt (Stephan et al. 1995, Roth et al. 1996, Porro et al.
2000, Gerardin et al. 2000, Hanakawa et al. 2003, Nair et al. 2003). Diese Areale überlappen sich mit
Gebieten, die auch während tatsächlicher Bewegungen aktiviert sind (Decety 1996). Nach der
Auswertung der Experimente dieser Studie können zwei zusätzliche Hauptaussagen getroffen
werden. Einmal wurde deutlich, dass bei der Imagination von komplexen Fingerbewegungen
prämotorische und posterior-parietale Hirnrindenfelder und das Kleinhirn stärker aktiv sind als bei der
Vorstellung von einfachen Fingerbewegungen. Auch wenn man sich also Bewegungen nur vorstellt,
ohne "einen Finger zu rühren", zeigt sich eine mit steigender Schwierigkeit der imaginierten Aufgabe
zunehmende Hirnaktivität. Zweitens ergab sich in dieser Arbeit bei der Imagination der Bewegungen
eine Lateralisation der kortikalen Aktivität in die linke Hemisphäre, und zwar mit Beteiligung des linken
lateralen prämotorischen Kortex unabhängig davon, welche Hand "im Geiste" bewegt wurde. Dieses
Muster linksseitig dominierender Hirnaktivität wurde besonders bei der Vorstellung der einfachen
Fingerdruckbewegung deutlich.
Bei den tatsächlich durchgeführten einseitigen Fingerbewegungen kam es erwartungsgemäß zu einer
deutlichen Aktivität des kontralateralen primären Motorkortex (M1). Es ist jedoch bekannt, dass unter
bestimmten Bedingungen auch der ipsilaterale M1 aktiv sein kann, und zwar vor allem dann, wenn
Rechtshänder die nicht dominante Linke bewegen (Kim et al. 1993). Auch in dieser Arbeit fand sich
bei durchgeführten Bewegungen der Linken eine entsprechende leichte, wenn auch nicht signifikante,
Signalerhöhung im Bereich der linken Zentralfurche (Abb. 20 D). Die Beteiligung ipsilateraler
motorischer Hirnrindenfelder scheint also auch bei tatsächlichen Bewegungen eher linksseitig zu sein.
Für imaginierte Handbewegungen ergab eine frühere fMRT-Studie eine ähnliche Asymmetrie der

36
__________________________________________________________________________________________
Aktivität von M1 und dorsolateraler prämotorischer Areale (Porro et al. 2000). Diese Autoren stellten
ipsilaterale Aktivität vor allem bei imaginierten Bewegungen der nicht dominanten Linken fest, wobei
aus technischen Gründen allerdings nur eine Schichtaufnahme des Gehirns ausgewertet werden
konnte. Meine Ergebnisse stimmen mit den Daten von Porro und Mitarbeitern gut überein und
erfassen zudem das gesamte Hirnvolumen. Linksseitige, d.h. ipsilaterale Aktivität des dorsolateralen
prämotorischen Kortex bei imaginierten Joystick-Bewegungen der linken Hand wurde auch in einer
PET-Studie gefunden (Thobois et al. 2000). Allerdings fanden andere Autoren dieses Muster nicht
(Roth et al. 1996). Es ist zu berücksichtigen, dass die Probandenzahlen und methodischen Ansätze
der verschiedenen Studien differieren, und dass die Definition eines statistischen Schwellenwertes
eine willkürliche Vereinfachung bedingt, da nur überschwellige Areale als "aktiv" dargestellt werden.
Diese Gründe erklären die Unterschiede zwischen den Ergebnissen verschiedener bildgebender
Studien.
Prämotorische Areale und präfrontaler Kortex
Wir fanden heraus, dass es bei der Vorstellung von Bewegungen sowohl der rechten als auch der
linken Hand zu einem signifikanten Aktivitätsanstieg im linken PMD, im linken frontalen Operkulum
(BA 44) und der SMA kam. Trotz der überlappenden Aktivität gleicher Hirnbezirke berichteten die
Probanden, dass sie keine Schwierigkeiten hatten, bei der Imagination zwischen „virtuellen“
Bewegungen der linken und der rechten Hand zu unterscheiden. Während der Imagination von
Bewegungen der rechten und linken Hand könnten daher unterschiedliche neuronale
Subpopulationen in den gleichen Arealen beteiligt sein; auch zeigte sich, dass die Orte der lokalen
Maxima der fMRT-Signale nicht genau übereinstimmten. In einer früheren Arbeit wurde postuliert,
dass bei Rechtshändern der linke PMD eine wichtige Rolle bei der motorischen Steuerung beider
Hände spielt (Hlustik et al. 2002). Diese Autoren berichteten, dass der linke PMD während
tatsächlicher Bewegungen gleich welcher Hand deutlich aktiviert ist. Verletzungen des linken PMD
beeinträchtigen die Bewegungen und die Koordination beider Hände (Halsband et al. 1993; Kunesch
et al. 1995). In Übereinstimmung mit den Resultaten von Boecker et al. (2002) konnten wir zeigen,
dass der linke PMD während der Durchführung von komplexen Aufgaben stärker aktiviert war als dies
der Fall bei der Durchführung von einfachen Aufgaben war. Während vorgestellter Fingerbewegungen
waren im Vergleich zu durchgeführten Bewegungen weiter anterior gelegene Anteile des PMD
aktiviert. Eine ähnliche Beobachtung wurde von Gerardin et al. (2000) beschrieben. Der anteriore Teil
der PMD entspricht wahrscheinlich dem Areal F7 bei Affen. Dieses Gebiet erhält afferente
Informationen aus präfrontalen, cingulären und posterior parietalen Arealen (Rizzolatti und Luppino
2001). Die efferenten Neurone von F7 bei den Affen projizieren nicht direkt in das Rückenmark,
sondern erreichen mit ihren Axonen die SMA und andere prämotorische Gebiete (Areale F2-5 bei den
Affen). Diese Areale sind wiederum in Vorbereitung und Auswahl von Bewegungen eingebunden, und
projizieren ihrerseits zum primär motorischen Kortex (Halsband und Freund 1990).
Im Gegensatz zu immer wiederkehrenden stereotypen tatsächlichen Bewegungen bedarf es bei deren
Imagination einer gewissen Konzentration, um nicht von der Aufgabe abgelenkt zu werden, und um

37
__________________________________________________________________________________________
tatsächliche Bewegungen zu vermeiden. Man kann durchaus ein Gespräch führen und dabei
wiederholte Fingerbewegungen ausführen, während die motorische Imagination solcher Bewegungen
in einer derartigen Situation schwer fällt. Diese Imagination ist ein mentaler Prozess, bei dem
Personen sich ihrer eigenen motorischen Repräsentationen deutlich bewusst werden (Jeannerod
1995). Entsprechend waren einige Hirnareale bei der Vorstellung von Bewegungen stärker aktiv als
bei deren Durchführung. Dies war zum einen ein Abschnitt des linken Gyrus frontalis medius, der
rostral an den PMD angrenzte. Damit übereinstimmend berichteten auch Hanakawa et al. (2003) von
einer prädominanten Aktivierung des linken Gyrus frontalis medius bei motorischer Imagination. Die
betreffenden Neurone könnten an der Unterdrückung tatsächlicher Bewegungen mitwirken. Eine
weitere starke Aktivierung bei motorischer Imagination komplexer Bewegungen der Linken fand sich
im rechten frontalen Kortex. Dieser Befund kann durch die erhöhte Aufmerksamkeit und
Beanspruchung des Arbeitsgedächtnisses (D’Esposito et al. 2000) beim mentalen Üben von
Bewegungsfolgen erklärt werden.
Auffällig war ferner die Beteiligung des linken ventralen prämotorischen Kortex (PMV). Entsprechend
einer Studie (Binkofski et al. 2000), bei welcher die Techniken der fMRT und des
zytoarchitektonischen Mapping genutzt wurden, gehört der operkuläre Anteil des linken Gyrus frontalis
inferior zur BA 44, und bildet zusammen mit dem inferioren Anteil der BA 6 den PMV (Tomaiuolo et al.
1999). Es ist bekannt, dass der linke PMV Schemata von trainierten Bewegungen (z.B. der
Unterschrift) speichert, und zwar unabhängig vom benutzten Effektororgan (Rijntjes et al. 1999).
Folgerichtig fanden wir bei der Vorstellung von Bewegungen der linken und rechten Hand eine
verstärkte Aktivität des linken PMV im Bereich des frontalen Operkulums. Anatomische und
elektrophysiologische Studien zeigen multiple Repräsentationen der Arme und Hände in den ventralen
prämotorischen Arealen F4 und F5 von Affen (Hepp-Reymond et al. 1994; Rizzolatti und Luppino
2001). Inaktivierung der linken Area F5 bei Makaken, welche wahrscheinlich der menschlichen BA 44
entspricht, führt zu einem bilateralen Defizit beim Greifen (Fogassi et al. 2001). Das zeigt, dass diese
Region die Motorik beider Hände beeinflusst. Stephan et al. (1995) berichteten von einer starken
Aktivität der linken BA 44 und BA 45 bei der imaginierten Bewegung eines Joysticks mit der rechten
Hand. Die nicht-dominante Hand wurde allerdings nicht untersucht. Bilaterale ventral prämotorische
Aktivität wurde auch bei präzisen Greifaufgaben und beim taktilen Erkennen von komplexen
Gegenständen mit der dominanten Hand gefunden (Binkofski et al. 1999, Ehrsson et al. 2001). Zwei
neuere fMRT Studien (Binkofski et al. 2000, Buccino et al. 2001) zeigen ferner, dass die BA 44 in das
Erkennen und Verstehen von motorischen Handlungen eingebunden ist. Dieses Areal enthält so
genannte Spiegel-Neurone, die sowohl bei der Ausführung eigener Handbewegungen als auch bei
Beobachtung von Fremdbewegungen entladen (Rizzolatti und Luppino 2001). Denkbar ist, dass diese
Neurone auch bei der motorischen Imagination eigener Bewegungen aktiv sind.
SMA
Eine Beteiligung der SMA bei der Imagination von Bewegungen wurde in vielen früheren Arbeiten
erwähnt (Roland et al. 1980, Tyszka et al. 1994, Roth et al. 1996, Gerardin et al. 2000, Nair et al.

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2003, Hanakawa et al. 2003). Picard und Strick (1996) beschrieben eine funktional-topographische
Aufteilung der SMA entlang einer rostro-kaudalen Achse. Dabei wird angenommen, dass die anteriore
prä-SMA, welche rostral zu einer Linie durch die Commissura anterior (AC-Linie) gelegen ist, an
höheren Funktionen beteiligt ist. Als höhere Funktionen seien hier die Selektion, die Vorbereitung und
die Vorstellung von Bewegungen genannt. Die Funktionen der kaudalen SMA hingegen beschränken
sich eher auf die Durchführung von Bewegungen. Übereinstimmend mit dieser Annahme fanden wir
die meiste Aktivität während der Vorstellung der komplexen Aufgabe in der prä-SMA, während es bei
der wirklichen Bewegung eher zu Aktivität der kaudalen SMA kam. Die SMA zeigte eine stärkere
Aktivität bei komplexen Aufgaben als bei einfachen Fingerbewegungen. Übereinstimmend mit meinen
Ergebnissen berichteten auch Gerloff et al. (1997), dass die SMA an der Planung und Steuerung von
Bewegungssequenzen der Finger mitwirkt. Unterschiede der SMA-Aktivität während der Ausführung
von Bewegungen einerseits und deren Imagination andererseits waren als Tendenz erkennbar,
erreichten aber im Gegensatz zu anderen Studien (Stephan et al. 1995; Gerardin et al. 2000) keine
statistische Signifikanz. Dies liegt wahrscheinlich an den unterschiedlichen methodischen Ansätzen
und Techniken (PET; 3T und 1.5 T fMRT) der Studien.
Posterior parietaler Kortex
Die auffallende bilaterale Aktivität der Brodmann Areale BA 7 und BA 40 entlang der Sulci
intraparietales während der Vorstellung der komplexen Aufgabe spiegelt am ehesten den Abruf einer
gespeicherten Bewegungsfolge und deren Überführung in eine geplante Bewegung wider (Sakai et al.
1998). Besonders in den anterioren parietalen Bereichen zeigte sich eine erhebliche Überlappung mit
Bezirken, die auch während der tatsächlichen Ausführung der komplexen Bewegung aktiv waren.
Dieses Resultat passt zu den Ergebnissen einer früheren PET Studie (Seitz et al. 1997). In dieser
Studie führte die mentale Vorstellung von Schreibbewegungen der rechten Hand zu einer bilateralen
Zunahme der kortikalen Durchblutung längs der Sulci intraparietales. Diese Zunahme war auch beim
wirklichen Schreiben und beim Erlernen neuer grapho-motorischer Aufgaben vorhanden. Kortikale
Areale, die den Sulcus intraparietalis anterior säumen, scheinen daher an der Kontrolle differenzierter
Fingerbewegungen beteiligt zu sein, und zwar unabhängig davon, ob diese ausgeführt oder imaginiert
werden. Neuroanatomische Untersuchungen an Affen ergaben Hinweise auf enge Verbindungen
zwischen diesen Arealen und dem PMV (Rizzolatti und Luppino 2001). Intrazelluläre Aufzeichnungen
bei Affen deuten darauf hin, dass Neurone des posterior parietalen Kortex (BA 5) ein Muster von
beabsichtigten Bewegungen herstellen, auch wenn diese nicht ausgeführt werden (Crammond 1997).
Läsionen des linken posterior parietalen Kortex führen oft zu einer ideomotorischen Apraxie (Heilman
et al. 1982). Diese Patienten haben Schwierigkeiten, Einzelbewegungen sequentiell richtig zu
zweckmäßigen Bewegungs- und Handlungsfolgen anzuordnen. Beide Hände sind betroffen.
Bezüglich der mentalen Vorstellung von Bewegungsfolgen führen solche Läsionen zu einer
erheblichen Fehleinschätzung der Zeit, die für die tatsächliche Durchführung nötig wäre (Sirigu et al.
1996). Insgesamt spielt der posterior parietale Kortex bei der Speicherung und der Planung von
Bewegungssequenzen sowie bei der motorischen Vorstellung eine wichtige Rolle.

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In unserer Studie erstreckte sich die posterior parietale Aktivität bei Vorstellung der komplexen
Bewegung weiter nach postero-medial, also in Richtung des Präcuneus, als bei der durchgeführten
Bewegung. Bei imaginierten Fingerbewegungen der rechten Hand war die kontralaterale posteriorparietale
Aktivität außerdem signifikant stärker als bei deren Durchführung. Der Präcuneus scheint an
der Speicherung von motorischen Sequenzen im räumlichen Arbeitsgedächtnis beteiligt zu sein, und
es wird vermutet, dass von dieser Region aus Informationen an die SMA gesendet werden (Ogiso et
al. 2000). Aktivität des Präcuneus wurde bereits mehrfach beschrieben, und zwar während
Gedächtnisübungen (Krause et al. 1999), bei motorischen Vorstellungsaufgaben (Stephan et al. 1995)
und bei ausgeführten komplexen Fingerbewegungen (Sadato et al. 1996). Boecker et al. (2002)
fanden heraus, dass mit zunehmendem Schwierigkeitsgrad einer imaginierten Fingerbewegung der
rechten, dominanten Hand die Aktivität des rechten (ipsilateralen) Präcuneus ansteigt. Der
Schwierigkeitsgrad war hierbei durch die Länge der Sequenz, als auch durch die Reihenfolge der
Fingerbewegungen gegeben. In unserer Studie fanden wir besonders deutliche bilaterale Aktivität des
Präcuneus bei Vorstellung anspruchsvoller Bewegungen der linken non-dominanten Hand. Dies passt
zum generellen Phänomen stärkerer Hirnaktivität bei Benutzung der linken im Vergleich zur rechten
Hand. Ein solcher Effekt der Handdominanz zeigte sich nicht nur im Bereich des posterior parietalen
Kortex, sondern betraf auch andere Hirnareale, wie die Übersichtsabbildung zeigt (siehe Abb. 18,
Seite 25).
Zerebellum
Das Kleinhirn erhält von primären und sekundären motorischen Kortexgebieten einen Entwurf der
angestrebten Bewegung. Die afferente Rückmeldung während der tatsächlichen Bewegung wird mit
diesem Entwurf verglichen, und aus der Differenz werden Korrektursignale erarbeitet, die über den
Thalamus den Kortex erreichen. Damit ist das Kleinhirn für die Feinabstimmung und Koordination
gezielter Bewegungen zuständig (Thach et al. 1992, Grill et al. 1994). Bei der motorischen Imagination
fehlt allerdings die afferente Rückmeldung z.B. der Muskelspindeln und Sehnenorgane während des
„virtuellen“ Bewegungsablaufes. Da wir trotzdem signifikante zerebelläre Aktivität fanden, scheint das
Kleinhirn auch an der Ausarbeitung des Entwurfs „rein mentaler“ Bewegungen beteiligt zu sein.
Besonders bei Imagination komplexer Fingerbewegungen jedweder Hand kam es stets zu bilateraler
Kleinhirnaktivität.
Frühere Studien berichteten von einer postero-lateralen Aktivität in den Kleinhirnhemisphären bei der
Vorstellung von Handbewegungen, während die Aktivierungsmaxima bei wirklichen Bewegungen
mehr anterior und medial in der paravermalen Zone lagen (Luft et al. 1998; Lotze et al. 1999). Diese
paravermale Zone erhält durch spinozerebelläre Afferenzen Information über den tatsächlichen
Bewegungsablauf. Die räumlichen Unterschiede der zerebellären Aktivierung bei Imagination
einerseits und Bewegungsdurchführung andererseits führten zu der Annahme, dass das posterolaterale
Zerebellum (Larsell Lobulus H VII) Muskelkontraktionen während der motorischen Imagination
unterdrückt (Lotze et al. 1999). Dieser Teil des Kleinhirns ist über die Kleinhirnkerne und den
Thalamus mit M1 und prämotorischen Arealen verbunden. Obgleich wir tendenziell eine ähnliche

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laterale Verschiebung der Kleinhirnaktivität fanden, ergab die Auswertung keine statistisch
signifikanten Unterschiede zwischen Imagination und Ausführung von Bewegungen. Wahrscheinlich
sind postero-laterale Kleinhirnanteile in die motorische Planung sowohl bei der Durchführung als auch
bei der Imagination von Bewegungen eingebunden, und haben nicht nur die Funktion, tatsächliche
Bewegung während der motorischen Vorstellung zu verhindern.
Primär sensomotorischer Kortex
Während der Durchgänge mit den einfachen Aufgaben (KB, KV) hielten die Probanden den in
Abbildung 1 gezeigten Schaumstoffquader die ganze Zeit über in der Hand, um ihn während der
tatsächlichen Bewegungsaufgabe (KB) rhythmisch zu drücken. Durch das Fassen der rauen
Griffflächen waren taktile Informationen von Hautrezeptoren der Fingerspitzen die ganze Zeit über,
d.h. auch während der Kontrollphase (B) und der motorischen Vorstellung (KV), vorhanden. Mögliche
störende Auswirkungen dieses afferenten Zustroms auf die kortikale Aktivität sollten durch die
Subtraktion der Signale beider Bedingungen (Kontrast KV-B) bei der Auswertung der Daten reduziert
werden, da ja die Störgröße, nämlich der taktile Input, in beiden Zuständen vorhanden war. Im
Gegensatz zu tatsächlichen Bewegungen war der primäre sensorische Kortex (S1) bei der
motorischen Imagination in der Regel nicht überschwellig aktiviert, wahrscheinlich weil auf Grund der
fehlenden Fingerbewegungen weniger afferente Signale von Gelenkrezeptoren und Muskelspindeln
vorlagen.
In der wissenschaftlichen Literatur sind die Meinungen über eine Aktivierung von S1 während der
motorischen Imagination geteilt. Yoo und Mitarbeiter (2003) berichten nämlich, dass es auch bei der
Vorstellung von Berührungsreizen zu signifikanter Aktivität des primären und sekundären
somatosensorischen Kortex kommt. Andere Autoren (Naito et al. 2002) postulieren wiederum, dass
die Empfindung vorgestellter Gelenkbewegungen, die vom zeitlichen Ablauf her recht gut mit
tatsächlichen Bewegungen übereinstimmt, nur durch die Aktivität von Neuronen des prämotorischen
Kortex zustande kommt, während S1 nicht beteiligt ist. Letzteres stimmt mit meinen Daten gut überein.
Nach den Experimenten im MRT wurde bei den Probanden versucht, kleinste Fingerbewegungen
während der Imagination und der Ruhephase mit Hilfe eines sehr empfindlichen Kraftaufnehmers
nachzuweisen. Wie andere Wissenschaftler (Stephan et al. 1995, Porro et al. 1996, Gandevia et al.
1997) konnten wir leichte Muskelkontraktionen während der Imagination nachweisen. Dieses könnte
wiederum die geringe Aktivität von M1 während der Imaginationsaufgaben erklären. Eine intensive
Bewegungsvorstellung ohne jegliche Muskelanspannung scheint daher kaum möglich zu sein.
Lediglich Lotze und Mitarbeiter (1999) führten ein so ausgiebiges Training der Probanden mit
elektromyographischem Feedback durch, dass während der Imagination keine Muskelkontraktionen
im Oberflächen-EMG mehr nachweisbar waren. Trotzdem fanden auch diese Autoren immer noch
eine signifikante Aktivierung von M1, möglicherweise hervorgerufen durch Aktionspotenziale
intrakortikaler Interneurone.

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Allerdings dürfte die hier verwendete empfindliche Registrierung der Fingerdruckkräfte noch besser
zur Überprüfung und Erfassung unwillkürlicher Muskelkontraktionen geeignet sein, als die von Lotze
und Kollegen (1999) verwendete Elektromyographie, die in der Regel nur die elektrische Aktivität
einzelner oberflächlicher Muskeln registriert. Die gemessene Griffkraft hingegen resultiert aus den
Kontraktionen von mindestens zwölf verschiedenen oberflächlichen und tiefen Muskeln (Hepp-
Reymond et al. 1996), so dass z.B. auch tiefe Fingerbeuger mit erfasst werden. Ein längeres Training
zur Vermeidung unwillkürlicher Kontraktionen während der Imagination könnte in zukünftigen
Untersuchungen mit der Kraftmessung als Feedback-Signal durchgeführt werden. Vergleiche
verschiedener Studien weisen ferner darauf hin, dass es bei der Imagination von diskreten repetitiven
Bewegungen (Porro et al. 1996) eher zu einer Aktivierung von M1 kommt, als bei der Vorstellung von
kontinuierlich-fließenden Bewegungen (Binkofski et al. 2000), wie zum Beispiel der Kreiselbewegung
eines Fingers.
Transkranielle Magnetstimulation
Die transkranielle Magnetstimulation (TMS) beruht auf dem Prinzip der elektromagnetischen Induktion.
Die technische Ausstattung besteht aus einem Kondensator und einer Drahtspule, welche zusammen
einen elektromagnetischen Schwingkreis bilden. Eine rasche Entladung des zuvor aufgeladenen
Kondensators führt zu einem kurzen (etwa 0,5 Millisekunden) Stromfluss durch die Spule, wodurch
ein Magnetfeld aufgebaut wird, welches rasch wieder abklingt. Dieses Magnetfeld, das sich zeitlich
ändert, induziert ein elektrisches Feld und führt somit zu einer elektrischen Spannung. Befindet sich
die zur Induktion verwendete Spule in der Nähe des Gehirns, wird bei der Auslösung eines kurzen
magnetischen Reizes elektrische Spannung vor allem in der Großhirnrinde erzeugt. Dadurch werden
Pyramidenbahnfasern erregt, und der Reiz wird über die Motoneurone des Rückenmarks zur
Muskulatur weitergeleitet, welche kontrahiert. Die so ausgelöste unwillkürliche kurze
Muskelanspannung wird elektromyographisch mit Oberflächenelektroden als motorisch evoziertes
Potenzial (MEP) abgeleitet.
In dieser Arbeit wurde zur Magnetstimulation eine Doppelspule (Schmetterlingsspule) verwendet, die
den Reiz stärker fokussiert als einfache Ringspulen. Besondere Beachtung verdiente die genaue
Positionierung der Spule. Durch Verschiebung versuchten wir den optimalen Reizort mit der
geringsten Reizschwelle aufzufinden, und markierten diesen auf der Kopfhaut mit Filzstift. Es war
danach wichtig, diesen Reizort möglichst genau beizubehalten, was nicht immer perfekt gelang.
Kleine Verschiebungen und Verkippungen der Spule verändern die Wirkung des Magnetreizes und
erhöhen so die intra- und interindividuelle Variabilität. Trotz dieser Schwierigkeiten wird die TMS in der
neurologischen Diagnostik und für wissenschaftliche Studien häufig eingesetzt (Mills und Nithi 1997),
und erbrachte auch in dieser Studie sinnvolle Resultate.
Wie andere Autoren vor uns (Kasai et al. 1997, Hashimoto und Rothwell 1999) konnten wir feststellen,
dass die Anwendung der TMS im Bereich des primären Motorkortex dazu geeignet ist, um
Änderungen der kortikospinalen Erregbarkeit während der Imagination von Bewegungen festzustellen.

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Bei den Untersuchungen zeigte sich ein signifikanter Anstieg der Erregbarkeit (d.h. Zunahme der
MEP-Amplitude) nur während der Imagination der komplexen Aufgabe. Bei der Vorstellung der
einfachen Aufgabe stieg die Amplitude der MEP zwar auch über das Kontrollniveau an, jedoch war
dieser Anstieg geringer ausgeprägt und statistisch nicht signifikant. Die Daten der fMRT lassen
vermuten, dass aktive prämotorische Areale einschließlich der SMA während der Imagination einen
fördernden Einfluss auf den primären Motorkortex haben könnten, und so dessen Erregbarkeit
erhöhen. Eine weitere TMS-Studie, in der Doppelreize verwendet wurden, legt nahe, dass während
der motorischen Imagination hemmende intrakortikale Verschaltungen weniger wirksam sind
(Abbruzzese et al. 1999). Offen bleibt allerdings die Frage, an welcher Stelle verhindert wird, dass
eine lebhaft vorgestellte Bewegung tatsächlich ausgeführt wird.
Die TMS-Daten sind mit den Resultaten der Bildgebung vereinbar. Diese zeigten bei Imagination der
komplexen Bewegungssequenz eine höhere Aktivität des dorsolateralen prämotorischen und
posterior-parietalen Kortex als bei der Imagination der einfachen Aufgabe. Für tatsächlich vollführte
Bewegungssequenzen haben Gerloff et al. (1998) ähnliche Resultate beschrieben. Mittels TMS
konnten sie zeigen, dass der primäre Motorkortex bei der Steuerung von komplexen
Fingerbewegungen stärker aktiviert ist als bei einfachen Bewegungen. Mithin scheint die
kortikospinale Erregbarkeit vom Schwierigkeitsgrad einer Bewegung abzuhängen, unabhängig davon
ob diese wirklich vollführt oder "nur" imaginiert wird. Es sei darauf hingewiesen, dass die Kraft der
Fingerbewegungen bei der einfachen Aufgabe, d.h. der Kompression des Klotzes, mindestens
genauso groß war wie bei der komplexen Tapping-Sequenz. Die Art der Bewegung hatte also
größeren Einfluss als mögliche Unterschiede der Kraft.
Als methodische Einschränkung ist zu erwähnen, dass TMS und fMRT in verschiedenen Labors und
an verschiedenen Tagen stattfanden. Ein herkömmliches TMS-Gerät lässt sich nicht gefahrlos im
starken Magnetfeld des Kernspintomographen verwenden. Allerdings könnten zukünftig, bei
entsprechenden technischen Voraussetzungen, beide Verfahren gleichzeitig eingesetzt werden
(Siebner et al. 2001), um die Beziehung zwischen der im fMRT darstellbaren Hirnaktivität und der
kortikospinalen Erregbarkeit bei motorischen und anderen Aufgaben noch genauer zu klären.
Zusammenfassend lässt sich sagen, dass sowohl die kortikospinale Erregbarkeit als auch die
Aktivierung des prämotorischen und posterior-parietalen Kortex und des Kleinhirns bei motorischer
Imagination aufgabenabhängig sind, und zwar sind sie bei Vorstellung komplexer Fingerbewegungen
stärker ausgeprägt als bei Imagination einfacher Bewegungen. Weiterhin zeigte sich eine
überwiegende links-hemisphärische Dominanz besonders bei der Imagination der einfachen Aufgabe.
Bei der mentalen Vorstellung der komplexen Fingerbewegung hingegen zeigte sich ein bilateraler
Anstieg des BOLD-Signals. Sowohl bei einfachen als auch bei komplexen Bewegungen überlappten
sich die bei Imagination und tatsächlicher Ausführung der Aufgaben aktiven Hirnregionen.

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5. Zusammenfassung
In der neurophysiologischen Forschung ermöglichen bildgebende Verfahren die nicht-invasive
Kartierung von Hirnfunktionen. Ziel dieser Arbeit war es, mittels funktioneller Kernspintomographie
(fMRT) die Hirnaktivität während der mentalen Vorstellung (motorische Imagination) und der
tatsächlichen Durchführung von Fingerbewegungen darzustellen. Bei zwölf gesunden männlichen
Rechtshändern im Alter von 20 bis 27 Jahren wurden sowohl einfache (rhythmischer Fingerdruck) als
auch komplexe ("klavierspielartige") Bewegungen der rechten und linken Hand untersucht. Zusätzlich
zur fMRT wurden bei zehn Probanden transkranielle Magnetstimulationen (TMS) durchgeführt, um
Steigerungen der kortikospinalen Erregbarkeit während der motorischen Imagination einfacher und
komplexer Fingerbewegungen zu erkennen.
Erwartungsgemäß waren der kontralaterale primäre motorische Kortex und die ipsilaterale
Kleinhirnhemisphäre bei der tatsächlichen Durchführung der Fingerbewegungen aktiv. Bewegungen
der non-dominanten linken Hand führten zu stärkerer zusätzlicher Aktivität sekundärer motorischer
Kortexareale als solche der dominanten rechten Hand. Prämotorische und posterior parietale
Hirngebiete waren sowohl bei mental vorgestellten als auch bei tatsächlich durchgeführten
Bewegungen beteiligt. Ebenfalls war die Hirnaktivität während der komplexen Fingerbewegungen
stärker als während der einfachen Bewegungen. Dies galt auch, wenn die Bewegungen nur „im
Geiste“ durchgeführt, also imaginiert wurden. Verglichen mit der Vorstellung der einfachen Bewegung,
waren der prämotorische Kortex, posterior parietale Gebiete, und Kleinhirnregionen bei der
Imagination komplexer Bewegungen stärker aktiviert.
An der Imagination von Fingerbewegungen waren, unabhängig von der benutzten Hand, dorsale und
ventrale prämotorische Areale der linken Hemisphäre sowie die supplementär-motorische Area (SMA)
beteiligt. Dies Ergebnis fand sich sowohl für einfache als auch für komplexe Bewegungen. Besonders
bei der Vorstellung einfacher Fingerbewegungen jedweder Hand fiel die Aktivität linker prämotorischer
Areale auf, während der Anstieg der fMRT-Signale bei der komplexen Aufgabe bilateral auftrat.
Die Auswertung der TMS-Daten zeigte, dass es zu einem signifikanten Anstieg der kortikospinalen
Erregbarkeit bei der Imagination der komplexen, jedoch nicht bei der Vorstellung der einfachen
Aufgabe kam. Die kombinierte Benutzung von fMRT und TMS ist ein brauchbares Verfahren, um
Änderungen der Hirnaktivität und der kortikospinalen Erregbarkeit bei Testpersonen während
handmotorischer Aufgaben zu erfassen. Die für beide Hände beobachtete, und von der Komplexität
der Bewegungsaufgabe unabhängige Aktivierung linksseitiger prämotorischer Areale während der
motorischen Imagination lässt eine links-hemisphärische Dominanz für motorische Schemata
(Bewegungspläne) bei Rechtshändern vermuten. Bei mentaler Vorstellung von Bewegungen werden
diese Schemata bewusst abgerufen, unabhängig davon, welcher Körperteil (linke / rechte Hand) die
Bewegung „im Geiste“ durchführt.

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6. Literaturverzeichnis
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50
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7. Anhang
7.1. Händigkeitstest
Lateral preference (Händigkeitstest nach Marian Annett)
Händigkeit (anamnestisch erfragt)
1 Rechtshänder
2 Ambidexter (Beidhänder)
3 Linkshänder
(Die ersten sechs Items nach Annett sollen immer durchgeführt werden, die restlichen Items bei ausreichender
Mitarbeit.)
durchgeführt
durchgeführt
Frage: Zeige mir, wie Du.......
immer mit rechts: 2 Punkte immer mit links: 2 Punkte
meistens mit rechts: 1 Punkt meistens mit links: 1 Punkt
1. schreibst
2. den Ball wirfst
3. den Schläger beim Tennisspielen hältst
4. den Hammer hältst, wenn Du hämmerst
5. das Streichholz hältst, wenn Du es anzündest
6. die Zahnbürste beim Zähne putzen hältst
7. das Glas hältst, wenn Du trinkst
8. die Schere hältst, wenn Du etwas schneidest
9. zeichnest
10. die Flasche auf- und zudrehst
(führende Hand)
11. den Faden hältst beim Einfädeln in eine Nadel
(führende Hand)
12. das Messer hältst, wenn Du schneidest
13. den Krug hältst, wenn Du eingießt
14. das Staubtuch hältst, wenn Du Staub wischst
15. das Messer hältst beim Kartoffel schälen
16. Auf welchem Fuß stehst Du lieber?
17. Mit welchem Fuß schießt Du den Ball ?
18. Mit welchem Fuß trittst Du auf eine
Knallerbse?
19. Mit welchem Auge guckst Du durch die Rolle?
20. Mit welchem Auge zielst Du?
Anzahlfür rechts: (R) für links: (L)
Bewertung nach Annett:
die ersten sechs Aufgaben mit rechts → Rechtshänder;
die ersten sechs Aufgaben mit links → Linkshänder;
die ersten sechs Aufgaben mit rechts oder links → weitere Zuordnung nach Oldfield
Bewertung nach Oldfield:
Berechnung eines Index nach den Punktzahlen
Lateralitätsindex ergibt sich als (R-L) / (R+L) mal 100

51
__________________________________________________________________________________________
7.2 Tabelle der Rohwerte des Paper-Pencil-Tests und der Pegboard Versuche
Kreuztest rechts Kreuztest links Pegboard rechts Pegboard links
Proband 1 52 37 16,66 17,66
Proband 2 53 39 16,3 16,3
Proband 3 48 32 16,66 15,33
Proband 4 58 46 16,66 19,33
Proband 5 54 40 17 16,66
Proband 6 54 34 15,33 15
Proband 7 53 40 17 17,33
Proband 8 62 47 18 17,66
Proband 9 50 35 17,66 17
Proband 10 57 42 17 15,66
Zwei weitere Probanden waren anamnestisch Rechtshänder; Rohdaten liegen allerdings nicht vor.

52
__________________________________________________________________________________________
7.3 Rechte Hand: Hirnaktivität bei ausgeführten und imaginierten Bewegungen
Einfache Aufgabe . Komplexe Aufgabe .
Anatomische Koordinaten Cluster - Koordinaten Cluster -
Lokalisation x y z t-Wert größe x y z t-Wert größe
Ausgeführte Fingerbewegung
Gyrus frontalis sup. * __ __ __ __ __ -12 -4 56 11.8 61
(SMA)
Sulcus centralis li. -36 -24 52 9.26 232 -36 -24 52 9.98 253
(M1/S1)
Gyrus postcentralis li.
(S1)
-52 -20 48 9.56 Gleicher
Cluster
-56 -20 44 10.59 Gleicher
Cluster
Gyrus präcentralis li
(PMD)
-36 -12 68 8.19 Gleicher
Cluster
-40 -16 68 12.56 Gleicher
Cluster
Posterior parietaler __ __ __ __ __ 36 -52 64 6.52 33
Kortex re. (BA 7) *
Intraparietaler Kortex
re.
__ __ __ __ __ 44 -40 48 5.13 Gleicher
Cluster
Zerebellum re. 12 -56 -24 11.93 145 16 -56 -24 10.43 192
Zerebellum li. * __ __ __ __ __ -36 -56 -32 5.51 27
Imaginierte Fingerbewegung
Gyrus frontalis sup. 0 -8 64 7.62 77 -4 8 60 6.02 88
(SMA)
Sulcus cinguli li.
(CMA)
__ __ __ __ __ -8 8 48 6.84 Gleicher
Cluster
Gyrus präcentralis li. -44 -8 56 5.72 24 -32 -12 60 5.83 95
(PMD)*
Sulcus präcentralis li. -48 4 48 4.3 Gleicher
Cluster
-52 0 44 8.33 Gleicher
Cluster
Gyrus präcentralis li.
(PMV)
__ __ __ __ __ -52 0 32 4.56 Gleicher
Cluster
Frontales Operkulum -60 8 12 5.02 42 -60 8 16 6.08 24
li. (BA 44)
Fissura lateralis li. -56 12 -4 5.69 Gleicher
Cluster
-60 8 0 5.83 Gleicher
Cluster
Intraparietaler Kortex __ __ __ __ __ -40 -44 56 9.57 179
li.*
Intraparietaler Kortex __ __ __ __ __ 40 -36 40 8.11 127
re.*
Präcuneus re.* __ __ __ __ __ 12 -68 48 6.46 27
Zerebellum re. __ __ __ __ __ 44 -60 -32 7.39 82
Zerebellum li. __ __ __ __ __ -40 -68 -28 8.01 69
Angegeben sind die Orte der Hirnaktivität mit den MNI-Koordinaten (x, y, z) der lokalen Maxima. Die Aktivität
ergab sich aus der Differenz der MRT-Signale während der Aufgaben minus denen der Ruhephasen (siehe
Abschnitte 2.8 und 2.9, Seite 11 ff.). Gruppenauswertung aller 12 Probanden, Signifikanzniveau p

53
__________________________________________________________________________________________
7.4 Linke Hand: Hirnaktivität bei ausgeführten Bewegungen
Einfache Aufgabe . Komplexe Aufgabe .
Anatomische Koordinaten Cluster - Koordinaten Cluster -
Lokalisation x y z t-Wert größe x y z t-Wert größe
Ausgeführte Fingerbewegung
Gyrus frontalis sup. -8 -4 60 8.75 84 -4 4 56 8.01 73
(SMA)
Sulcus centralis re. 32 -24 56 13.44 356 32 -24 64 17.36 459
(M1/S1)
Gyrus präcentralis re.
(PMD)
32 -24 68 15.16 Gleicher
Cluster
40 -20 64 11.96 Gleicher
Cluster
Intraparietaler Kortex
re.*
__ __ __ __ __ 40 -40 44 8.83 Gleicher
Cluster
Gyrus präcentralis re. __ __ __ __ __ 56 8 32 6.19 18
(PMV)
Frontales Operkulum 64 8 16 5.58 29 __ __ __ __ __
re. (BA 44)
Parietales Operkulum 44 -24 20 6.44 48 __ __ __ __ __
re.
Thalamus re. 16 -24 8 7.97 22 12 -16 12 9.62 46
Gyrus präcentralis li. __ __ __ __ __ -52 4 40 5.42 26
(PMV)
Sulcus präcentralis li. __ __ __ __ __ -52 8 28 4.8 Gleicher
Cluster
Thalamus li. __ __ __ __ __ -16 -12 16 8.38 33
Gyrus supramarginalis
-56 -40 52 5.05 67 -48 -40 52 7.66 81
li.*
Sulcus postcentralis li. -60 -24 40 7.24 Gleicher __ __ __ __ __
Cluster
Zerebellum li. -20 -56 -20 13.17 182 -20 -56 -24 11.47 328
Zerebellum re. __ __ __ __ __ 20 -64 -24 10.15 Gleicher
Cluster
Angegeben sind die Orte der Hirnaktivität mit den MNI-Koordinaten (x, y, z) der lokalen Maxima. Die Aktivität
ergab sich aus der Differenz der MRT-Signale während der Aufgaben minus denen der Ruhephasen (siehe
Abschnitte 2.8 und 2.9, Seite 11 ff.). Gruppenauswertung aller 12 Probanden, Signifikanzniveau p

54
__________________________________________________________________________________________
7.4 Fortsetzung der Tabelle
Linke Hand: Hirnaktivität bei imaginierten Bewegungen
Einfache Aufgabe . Komplexe Aufgabe .
Anatomische Koordinaten Cluster - Koordinaten Cluster -
Lokalisation x y z t-Wert größe x y z t-Wert größe
Imaginierte Fingerbewegung
Gyrus frontalis sup.
(SMA)
Gyrus präcentralis re.
(PMD)*
Sulcus präcentralis re.
(PMV)
Gyrus frontalis med.
re. (BA10)*
Intraparietaler Kortex
re.*
Gyrus präcentralis li.
(PMD)
Sulcus präcentralis li.
(PMV)
Frontales Operkulum
li. (BA 44)
4 -4 64 7.47 78 -4 4 64 8.68 240
__ __ __ __ __ 36 -8 64 7.64 Gleicher
Cluster
__ __ __ __ __ 52 12 32 5.19 Gleicher
Cluster
__ __ __ __ __ 36 40 28 6.00 24
__ __ __ __ __ 44 -40 52 7.89 244
-40 -4 56 6.86 50 -16 4 68 6.94 240
-52 8 36 5.7 Gleicher
Cluster
-48 4 40 4.8 80
-60 4 16 5.31 26 -56 12 12 6.65 Gleicher
Cluster
Area parietalis sup. __ __ __ __ __ -16 -68 56 5.84 21
Li. (BA 7)
Intraparietaler Kortex -40 -52 56 5.1 42 -44 -44 56 10.01 154
li.*
Gyrus supramarginalis
li.
-52 -36 36 6.0 Gleicher
Cluster
-48 -36 44 8.94 Gleicher
Cluster
Zerebellum li.* __ __ __ __ __ -40 -60 -36 6.58 68
Zerebellum re. 44 -68 -28 7.42 23 36 -56 -32 9.68 76
Angegeben sind die Orte der Hirnaktivität mit den MNI-Koordinaten (x, y, z) der lokalen Maxima. Die Aktivität
ergab sich aus der Differenz der MRT-Signale während der Aufgaben minus denen der Ruhephasen (siehe
Abschnitte 2.8 und 2.9, Seite 11 ff.). Gruppenauswertung aller 12 Probanden, Signifikanzniveau p

55
__________________________________________________________________________________________
7.5. Tabelle der motorisch evozierten Potenziale (MEP)
Linke Hand Einfache Aufgabe Komplexe Aufgabe
MEP Schwelle # 49.6 ± 9.3 %
Ruhe Vorstellung Ruhe Vorstellung
MEP Amplitude [mV] 0,44±0,42 0,49±0,40 0,24±0,29 0,4±0,38 **
MEP Latenz [ms] 23,9±1,7 23,6±1,6 24,4±1,7 23,5±1,7 *
Rechte Hand Einfache Aufgabe Komplexe Aufgabe
MEP Schwelle # 45,2 ± 7,7 %
Ruhe Vorstellung Ruhe Vorstellung
MEP Amplitude [mV] 0,35±0,29 0,44±0,45 0,18±0,11 0,36±0,29 *
MEP Latenz [ms] 23,5±1,1 23,1±1,2 23,6±1,3 22,9±1,7 *
Motorisch evozierte Potenziale des kontralateralen Musculus opponens pollicis bei transkranieller
Magnetstimulation des motorischen Kortex. Die Stimulation wurde während der Imagination
einfacher und komplexer Fingerbewegungen und in der Ruhebedingung durchgeführt.
Mittelwerte ± Standardabweichungen von 10 Probanden
Je Proband wurden 20 MEP’s pro Bedingung ausgelöst, ausgemessen, und intraindividuelle
Durchschnittswerte wurden berechnet.
*p

56
__________________________________________________________________________________________
7.6 Verzeichnis der Abbildungen
Abbildung 1: Darstellung der einfachen Bewegungsaufgabe (KB)…………………… 6
Abbildung 2 :Ablauf der komplexen Bewegungsaufgabe (TB)………………….......... 7
Abbildung 3: Zeitlicher Ablauf eines Durchganges mit den einfachen Aufgaben. ……. 8
Abbildung 4: Signalverlauf eines bei Fingerbewegung aktiven Hirngebietes…………. 13
Abbildung 5: Einzelne sagittale Schichtaufnahme…………………………………….. 16
Abbildung 6: Darstellung der Brodmann-Areale von lateral………………………….. 17
Abbildung 7: Darstellung der Brodmann-Areale von medial……………………......... 17
Abbildung 8: Originalkurven der Fingerdruckkraft……………………………………. 20
Abbildung 9: Mittlere Stärke der Griffkräfte………………………………………….... 20
Abbildung 10: Aufgabe KB rechte Hand……………………………………………….. 21
Abbildung 11: Aufgabe KV rechte Hand………………………………………………. 21
Abbildung 12: Aufgabe TB rechte Hand……………………………………………….. 22
Abbildung 13: Aufgabe TV rechte Hand………………………………………………... 22
Abbildung 14: Aufgabe KB linke Hand………………………………………………… 23
Abbildung 15: Aufgabe KV linke Hand…………………………………………………. 23
Abbildung 16: Aufgabe TB linke Hand…………………………………………………. 24
Abbildung 17: Aufgabe TV linke Hand…………………………………………………. 24
Abbildung 18: „Glashirn“……………………………………………………………….. 25
Abbildung 19: Übersicht aktiver Hirngebiete……………………………………………. 28
Abbildung 20: Änderung des BOLD-Signals bei den verschiedenen Aufgaben………… 31
Abbildung 21: Beteiligung von M1 bei imaginierten Fingerbewegungen......................... 32
Abbildung 22: Transkranielle Magnetstimulation............................................................. 33

57
__________________________________________________________________________________________
8. Danksagung
Mein Dank gilt
• Herrn Prof. Dr. med. M. Illert für die Bereitstellung des Arbeitsplatzes.
• meinem Doktorvater Herrn Prof. Dr. J.P. Kuhtz-Buschbeck für die Überlassung des Themas.
Weiterhin danke ich ihm für die Hilfestellung, die sachdienlichen Ratschläge, die freundliche
Einführung in dieses Thema und seine unerschöpfliche Geduld vom Beginn bis zum
Abschluss dieser Arbeit.
• Herrn Prof. Dr. med. O. Jansen und Herrn Prof. Dr. med. M. Heller für die Möglichkeit, den
Kernspintomographen der Radiologie (UKSH Campus Kiel) für diese neurophysiologische
Studie zu nutzen.
• Herrn Dr. med. Christian Holzknecht für die Einführung in die Technik der TMS.
• Frau Dr. med. Birgit Hoppe für die Hinweise zum Erstellen dieser Arbeit.
• Herrn Prof. Dr. med. B. Tillmann für die Überlassung des Bildmaterials.
• allen Probanden, die sich freiwillig bereit erklärt haben, an dieser Studie teilzunehmen.
• und natürlich meiner Mutter, Frau Heidi Mahnkopf, ohne deren Unterstützung ich gar nicht die
Möglichkeit gehabt hätte zu studieren, und diese Arbeit zu erstellen.
9. Lebenslauf
Ich bin am 30.06.1978 als zweites Kind der Eheleute Dirk Mahnkopf, Industriekaufmann, und
Heidemarie Mahnkopf geb. Plumhoff, Krankenschwester, in Wolfenbüttel geboren.
In Wolfenbüttel besuchte ich die Grundschule, die Orientierungsstufe und die Realschule. Nach dem
Realschulabschluss besuchte ich die Höhere Handelsschule in Wolfenbüttel und erwarb dort den
erweiterten Realschulabschluss. Es folgte der Besuch des Lessinggymnasiums in Braunschweig.
Nach dem Abitur im Juni 1998 leistete ich meinen Zivildienst beim Arbeiter-Samariter-Bund in
Braunschweig als Rettungssanitäter ab. Nach Beendigung des Zivildienstes war ich dort noch ein
weiteres Jahr im Rettungsdienst angestellt.
Das Medizinstudium an der Christian-Albrechts-Universität in Kiel begann ich im Wintersemester
2000/2001. Im August 2002 bestand ich das Physikum. Das 1. Staatsexamen absolvierte ich
erfolgreich im August 2003. Das 2. Staatsexamen absolvierte ich Frühjahr 2006. Das Praktische Jahr
leistete ich am Westküstenklinikum Heide (Innere Medizin und Chirurgie) und an der Schulthess-Klinik
Zürich/Schweiz (Orthopädie) ab.
Mein 3. Staatsexamen bestand ich im Mai 2007.