Chemie Diplomarbeit / FakultÃ¤t fÃ¼r Chemie und Pharmazie ...

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RANVIERsche Schnürringe Myelinscheide anzutreffen. Jede SCHWANNsche Zelle bildet auf eine Länge von etwa 1mm die sog. Myelinscheide um ein einzelnes Axon aus, indem sie sich in mehreren Lagen konzentrisch um das Axon wickelt. Zwischen den umhüllten Segmenten liegen die RANVIERschen Schnürringe. 500 SCHWANNsche Zellen sind an der Myelinisierung eines einzelnen sensorischen Axons beteiligt. 11 In Wirklichkeit sind die Myelinlagen weitaus kompakter als hier dargestellt. SCHWANNsche Zelle Zellkern innere Zunge einzelnes Axon Abbildung 5: SCHWANNsche Zellen (oder auch Gliazellen) sind im peripheren Nervensystem Nervenfasern verwenden nur zwei Typen von Signalen: „Passive“, d.h. lokale, graduierte Potentiale, und „alles-oder-nichts“ Aktionspotentiale. Die lokalen Potentiale können sich nur über kurze Strecken ausbreiten; ihre Reichweite beträgt gewöhnlich nur 1 bis 2 Millimeter. Sie ermöglichen es den Nervenzellen, an sensorischen Nervenendigungen über sog. Rezeptoroder Generatorpotentiale oder an den Verbindungen zwischen den Zellen, an den Synapsen, über sog. (post-)synaptische Potentiale Aktionspotentiale auszulösen. Synaptische Potentiale können exzitatorisch (EPSP) oder inhibitorisch (IPSP) sein. Das Hauptmerkmal von lokalen Potentialen liegt darin, daß sie, integrativ über die Impulsfrequenz, die proportional zur Reizstärke ist, kontinuierlich in ihrer Größe abgestuft werden können. 8 Aktionspotentiale sind stereotypische regenerative Impulse, die rasch und ohne Abschwächung, d.h. mit konstanter Amplitude (ca. 0,1V), konstanter Dauer (ca. 1ms) und charakteristischer Form mit einer Geschwindigkeit von bis zu 120m/s über weite Strecken geleitet werden. Die Kombination dieser beiden Signaltypen codiert die universelle Sprache aller bisher bekannten tierischen Nervenzellen. 9 In einer ruhenden Nervenfaser eines Wirbeltieres beträgt die Potentialdifferenz über die Axonmembran ca. 70mV (Ruhepotential), wobei der Innenraum gegenüber dem Außenraum negativ geladen ist. Die unterschiedlichen Permeabilitäten P der Membran für die einzelnen Ionensorten und die momentanen Ionenkonzentrationen zwischen Axoninnenraum i und Axonaußenraum a bestimmen das Membranpotential V M . Es läßt sich über die von der NERNSTschen Gleichung abgeleitete, hier um den kapazitiven Anteil der Membran selbst erweiterte GOLDMAN-Gleichung (1-1) berechnen: 11 7
Modifikation und Charakterisierung von Mikroelektrodenstrukturen zur Optimierung der kapazitiven Kommunikation mit Nervenfasern V M RT = ⋅ F [ ⊕] + [ ⊕] + [ −] [ ⊕] + [ ⊕] + [ −] P K P Na P Cl K a Na a Cl i P K P Na P Cl K i Na i Cl a Q + C ln (1-1) R: Allgemeine Gaskonstante 8,31451 J·mol -1·K -1 ; T: absolute Temperatur [K]; F: FARADAY-Konstante 96484,56 C·mol -1 ; P: Permeabilitätskoeffizient der Membran für die benannte Ionensorte [cm·s -1 ]; Q: Ladung auf der 10 Membranoberfläche [C]; C: Membrankapazität [F = A·s/V = C·A·s/J]. Das Ruhepotential wird einerseits durch ein elektrostatisches Gleichgewicht zwischen organischen Anionen innerhalb des Axons und Kaliumkationen, die durch einen Typ stets geöffneter, nicht regulierbarer Kaliumkanäle in der Axonmembran frei diffundieren können, aufrechterhalten. Der osmotische Druck und das Potentialgefälle über die Membran hinweg halten sich dabei die Waage. Andererseits verhindern im Ruhezustand geschlossene Natriumkanäle (Molekulargewicht etwa 260kDa) das Eindiffundieren von Natriumkationen entlang des Konzentrationsgradienten in das Axoplasma. Ein Spannungsreiz, dessen Potential eine bestimmte positive Schwelle überschreiten muß, verursacht die sog. Depolarisation der Axonmembran: Weicht die Potentialdifferenz über der Axonmembran um etwa 20mV in positive Richtung von ihrem Ruhewert ab, dann öffnen sich spannungskontrollierte Natriumkanäle in der Membran und gestatten den Einstrom von Na -Ionen in das Axoplasma (positiver Stromfluß). Diese Polarisation trägt zur weiteren Depolarisation der Axonmembran bei, indem sie sukzessive weitere benachbarte Natriumkanäle öffnet. Der Na -Einstrom in das Axon übersteigt nach kurzer Zeit den K -Ausstrom aus dem Axon. Der Innenraum der Nervenfaser wird vorübergehend auf +40mV positiv polarisiert. Andererseits triggert die Potentialänderung ihrerseits die Repolarisation durch verzögertes Öffnen von spannungsgesteuerten Kaliumkanälen. Vermehrter Ausstrom von K -Ionen aus dem Axon und spontanes Schließen der Natrium-Kanäle wiegen den Na -Ionen-Einstrom auf und stellen schließlich das Ruhepotential nach kurzfristiger Hyperpolarisation (Unterschreitung des Ruhepotentials) wieder her. Der beschriebene Prozeß läuft meist innerhalb einer Millisekunde ab. Eine erneute Depolarisation des Axonabschnitts ist erst nach einer gewissen Ruhezeit im Millisekundenbereich, der sog. Refraktärzeit möglich, während der die Ionenkanäle gegenüber Schwellpotentialen unempfindlich sind und verschlossen bleiben. Aus diesem Grund pflanzt sich das Aktionspotential auch nur in die Richtung der noch depolarisierbaren Ionenkanäle fort, nicht dagegen rückwärts zum Ursprung. Energieumsetzende Transportmechanismen (Na -K -Pumpe) erzeugen anschließend den ursprünglichen Konzentrationsgradienten. 8
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