Chemie Diplomarbeit / FakultÃ¤t fÃ¼r Chemie und Pharmazie ...

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Apicale Dendriten Nucleus (Zellkern) Basale Dendriten Synaptischer Spalt Präsynaptisches Axonende Dendrit Axon Myelinscheide RANVIERscher Apicale Dendriten Schnürring Inhibitorisches Axonende Excitatorisches Axonende Präsynaptische Zelle Postsynaptische Zelle Abbildung 3: Typisches Neuron eines Wirbeltieres. Der Zellkörper mit einem Durchmesser von ca. 50µm enthält den Zellkern und macht etwa 1/10 des gesamten Neuronvolumens aus. 6,11 Zwei Funktionseinheiten entwachsen dem Zellkörper, die Dendriten und ein meist längeres Axon mit einer Länge von bis zu einem Meter bei einem Durchmesser zwischen 0,2 und 20µm. Die meisten Axone der Wirbeltiere sind von einer lipidhaltigen Isolationsschicht, der sog. Myelinscheide umgeben, die in regelmäßigen Abständen von den sog. RANVIERschen Schnürringen über eine Länge von ca. 0,5µm unterbrochen wird. Im Bereich dieser Schnürringe sind mehrere hundert Ionenkanäle in die Membran eingebettet. Am Axonende verzweigt sich das Axon und koppelt über synaptische Endigungen an die Dendriten, Zellkörper oder auch Axone anderer Neurone an. Ein typisches Neuron kann an der Ausbildung von zwischen 100 und 10000 Synapsen beteiligt sein. Der Informationsfluß innerhalb und zwischen den einzelnen Neuronen verläuft über elektrische und chemische Signale. Ursache der elektrischen Signale sind Potentialänderungen zwischen dem Axoplasma im Inneren eines Axons und der durch eine Plasmamembran davon getrennten extrazellulären Lösung; sie werden in der Regel von Ionenströmen erzeugt (z.B. Natrium-, Kalium- und Chloridionen, aber auch Magnesium- und Calciumionen), die durch spannungsaktivierte, in der dazwischenliegenden Plasmamembran eingebettete Ionenkanäle fließen. Neben den elektrischen Reizen vermögen auch andere Mechanismen, wie chemische oder mechanische Reize (Ligandenankopplung oder Streckung der Membran), die verschiedenen Kanäle zu öffnen oder zu schließen. Die Lösungen innerhalb und außerhalb des Axons weisen dieselbe Ionenstärke, aber eine unterschiedliche Ionenzusammensetzung auf. 5
Modifikation und Charakterisierung von Mikroelektrodenstrukturen zur Optimierung der kapazitiven Kommunikation mit Nervenfasern Abbildung 4: Riesenaxon eines Tintenfisches mit Verteilung der für das Membranpotential wichtigen Ionen [mmol·l -1 ]. Das Innere der Nervenfaser ist durch diese ungleiche Ionenverteilung um ca. 60mV negativ gegenüber dem Außenmedium geladen. Dieses Membranruhepotential wird durch eine energieumsetzende Ionenpumpe aufrechterhalten, die ständig (durch die Membran) in das Zellinnere diffundierte Na -Ionen in den Außenraum und in den Außenraum diffundierte K -Ionen in das Zellinnere zurück befördert. Wird die Nervenfaser durch einen ausreichend starken Reiz erregt, so nimmt die Permeabilität der Membran für Na - Ionen kurzzeitig um das etwa 500fache zu. Es kommt zu einem starken Na -Einstrom in das Zellinnere, das sich dadurch positiv gegenüber dem Außenmedium auflädt, d.h. das Membranpotential ändert kurzzeitig seine Polarität. Unmittelbar darauf nimmt die Na -Permeabilität der Membran spontan wieder ab; etwa gleichzeitig wächst vorübergehend die K -Permeabilität etwas an, Kaliumionen strömen aus dem Zellinneren aus und senken damit die Potentialdifferenz über der Membran in Richtung auf und sogar unter das Ruhepotential ab. Das Membranruhepotential wird letztlich durch die Ionenpumpe wiederhergestellt. 7 Das Axoplasma leitet den Strom aufgrund seiner geringen Ladungsträgerdichte und der geringen Ionenbeweglichkeit etwa 10 7 mal schlechter als ein Metalldraht. Der geringe Durchmesser der Nervenfaser (ca. 0,1 bis 20µm bei Wirbeltieren) begrenzt zusätzlich die transportierbare Strommenge. Ein geringer Teil des Leitungsstromes geht aufgrund der nichtperfekten Isolatoreigenschaften der Membran nach außen hin als Leckstrom verloren. Viele Axone in den Nervensystemen von Wirbeltieren werden von einer lipidhaltigen, weißen, etwa 8-10µm dicken Myelinscheide umgeben, die aus sog. Gliazellen besteht. Jede Gliazelle umhüllt ein axonales Segment von etwa 1mm Länge, in dem die Ionenkanäle in der Axonmembran fast vollständig fehlen. Zwischen den einzelnen Segmenten liegen kleine Bereiche der Axonmembran (ca. 0,5 µm), die sog. RANVIERschen Schnürringe, frei. Auf ihnen sind fast alle Ionenkanäle der Axonmembran anzutreffen (ca. 1000Kanäle/µm 2 ). In der Regel finden sich zwischen 300 und 500 dieser Schnürringe auf einer Nervenfaser. Die Myelinscheide hat gute elektrische Isolatoreigenschaften. Sie bewirkt eine Erhöhung des Membranwiderstands der Axone und eine Erniedrigung der Membrankapazität in den Bereichen der Schnürringe. 6
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