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Methoden - Kapitel 3.4.
Exkurs: Analysis of molecular variance (AMOVA)
Diese Methode erlaubt die Untersuchung der in einer Population und zwischen Populationen
angetroffenen Variation der genetischen Struktur auf molekularer Ebene
(Excoffier et al. 1992). Das Verfahren berücksichtigt dabei nicht nur die Frequenz
von Variationen, sondern auch deren molekulare Beziehung. Unterscheiden sich
zwei Haplotypen z.B. nur in einem Locus um eine Wiederholungseinheit, sind sie
sich sehr ähnlich. Diese Ähnlichkeit wird nicht berücksichtigt, wenn nur die identischen
Haplotypen betrachtet werden.
Die AMOVA basiert auf Wrights F-Statistik (Wright 1950), dem am häufigsten verwendeten
Modell zum Testen von Hypothesen bezüglich Genfluss und Isolation innerhalb
von Spezies. Auf Basis der F-Werte wurden mehrere Analoge dazu entwickelt,
die speziell die evolutive Dynamik der untersuchten Marker berücksichtigen.
Für mitochondriale Haplotypen wurde von Excoffier 1992 ein F-Analogon, die sogenannten
φ-Werte, vorgeschlagen. Das Modell beruht auf der sogenannten single step
mutation-Annahme (Ohta und Kimura 1973): Die durchschnittliche Entfernung des
Haplotypes eines Individuums wird von jedem anderen analysierten Individuum in
Form von 1-Schritt-Mutations-Unterschieden berechnet und durch die gesamte molekulare
Varianz σ 2 beschrieben. Durch die Berücksichtigung des Ähnlichkeits-
Kriteriums ist es möglich, genaue Aussagen über Populationen auf Basis der Haplotypen
zu erbringen. Der verwendete Signifikanztest ermöglicht es, die Unterschiede
in der Varianz zweier Populationen statistisch zu bewerten: nicht-signifikante Unterschiede
zeigen an, dass sich zwei Populationen aufgrund der gefundenen Varianz
sehr ähnlich sind, was auf engere Verwandtschaft hindeutet. Das Modell setzt eine
kontinuierliche Mutationsrate voraus und berücksichtigt keine Rückmutationsereignisse.
Daher ist diese Grundannahme für mt-Haplogruppen nur eingeschränkt für STR-
Systeme anwendbar, da diese mit gleicher Wahrscheinlichkeit sowohl eine Wiederholungseinheit
länger als auch kürzer werden können. Ohta und Kimura schlugen
1973 ein weiteres Modell vor, das stepwise mutation-Modell, das die Dynamik dieser
Systemen besser beschreibt. Basierend darauf entwickelte Slatkin 1995 daher eine
abgewandelte Form der φ-Werte, die R-Werte.
Insgesamt kann die Varianz-Korrelation für drei Ebenen ermittelt werden (analog zu
den F-Werten von Excoffier et al. 1992):
• Die Varianz innerhalb von Populationen relativ zum Gesamtdatensatz (R ST )
• Die Korrelation der Varianz von Populationen einer definierten Gruppe relativ
zum Gesamtdatensatz (R CT )
• Die Korrelation der Varianz von Populationen relativ zu der Varianz von
zufälligen Datensätzen einer Region (R SC )
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