Keimungspraktikum - Kantonsschule Wil

Kantonsschule Wil
Keimungspraktikum
Biologiepraktikum 6. Semester
Hinweis: Damit die Resultate dieses Praktikums optimal protokolliert werden können,
muss jede Gruppe auf einem separaten Blatt eine Protokollvorlage herstellen.
Diese muss dann zu Beginn des Praktikums der Lehrkraft vorgewiesen werden.
Theorie
1. Die Struktur des reifen Samens
Während der letzten Reifestadien dehydriert der Samen, bis er nur noch einen Wassergehalt von ungefähr
fünf bis 15 Prozent seines Gewichts aufweist. Das Embryowachstum ist nun beendet und wird bis
zur Keimung des Samens ruhen. Der Embryo ist von seinen vergrösserten Cotyledonen oder vom Endosperm
oder von beiden umgeben. Embryo und Nahrungsvorrat sind in einer Samenschale (Testa)
eingeschlossen, die von den Integumenten der Samenlage gebildet wird.
Sie können einen dicotylen Samen näher betrachten,
wenn Sie den Samen einer Gartenbohne (Phaseolus
vulgaris) öffnen (Abbildung a). In diesem Stadium ist
der Embryo eine gestreckte Struktur, eine Achse, der
die Cotyledonen (Keimblätter) anhängen. Die Embryoachse
unterhalb des Ansatzpunktes der Cotyledonen
wird als Hypocotyl (vom griechischen hypo für "unter")
bezeichnet. Das Hypocotyl endet in der Radicula, der
Keimwurzel. Den Teil der Embryoachse oberhalb der
Cotyledonen nennt man Epicotyl (vom griechischen
epi für "auf" oder "über"). An seiner Spitze befindet
sich die Plumula (Keim- oder Stammknospe). Sie besteht
aus der Spross-Spitze mit einem Paar Miniaturblättern.
Die Cotyledonen der Gartenbohne sind vor der Keimung
fleischig, da sie bei der Samenentwicklung mit
Nährstoffen aus dem Endosperm beladen werden. Die
Samen einiger Dicotyledonen, wie zum Beispiel die
des Rizinus (Ricinus communis), halten ihre Nahrungsreserven
im Endosperm zurück und haben sehr dünne
Keimblätter (Abbildung b). Diese übernehmen die
Nährstoffe erst dann aus dem Endosperm und leiten
sie zum Embryo, wenn der Samen keimt.
Der Samen einer Monocotyledonen wie Mais besitzt
ein einzelnes Keimblatt (Abbildung c), das Scutellum.
Dieses ist sehr dünn, hat aber eine grosse Oberfläche,
was die Absorption von Nährstoffen während der Keimung
erheblich verbessert. Der Embryo ist von einer
Scheide eingeschlossen. Diese Scheide besteht aus einer
Coleorrhiza, welche die Wurzel bedeckt und ein
Abb. 1: Samen verschiedener Pflanzen
Coleoptile, die den embryonalen Spross einschliesst.
2. Evolutionäre Anpassungen im Keimungsprozess erhöhen die Überlebenschancen des Keimlings
Die Keimung des Samens symbolisiert für viele Menschen den Beginn pflanzlichen Lebens. Tatsächlich
enthält aber der Samen bereits eine winzige Pflanze, vollständig ausgerüstet mit Keimwurzel und
Keimspross. Bei der Keimung handelt es sich demnach nicht um den Lebensbeginn einer Pflanze, son-
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dern um die Wiederaufnahme von Wachstum und Entwicklung, die zeitweilig aussetzten, als der Samen
reifte und der Embryo in eine Ruhephase überging. Manche Samen keimen, sobald sie sich in einer
geeigneten Umgebung befinden. Andere Samen befinden sich in einer Keimruhe (Dormanz) und keimen
erst, wenn ein spezifisches Signal aus der Umwelt diese bricht.
3. Keimruhe
Die Entwicklung des Samens war einer der wichtigsten Faktoren bei der Anpassung der Pflanzen an die
speziellen Probleme, die sich beim Leben und der Fortpflanzung auf dem Festland stellen. Terrestrische
Lebensräume sind mit ihren schwankenden Umweltbedingungen, wie Temperatur und Wasserverfügbarkeit,
im Allgemeinen nicht so konstant wie Seen oder Meere. Die Keimruhe der Samen erhöht die
Wahrscheinlichkeit, dass die Keimung zu einem Zeitpunkt und an einem Ort stattfindet, der für den
Keimling möglichst vorteilhaft ist. So keimen zum Beispiel Samen von Wüstenpflanzen nur nach einem
ausgiebigen Regenfall. Würde dies schon nach einem bescheidenen Sprühregen geschehen, könnte der
Boden für den Keimling schon bald wieder zu trocken sein. Wo Naturfeuer häufig auftreten, benötigen
Samen intensive Hitze, um die Keimruhe zu brechen. Daher sind Keimlinge reichlich vorhanden, nachdem
ein Feuer konkurrierende Vegetation beseitigt hat. In Gegenden mit harten Wintern sind die Samen
für längere Zeit der Kälte ausgesetzt. Demzufolge keimen Samen, die im Sommer oder Herbst
ausgesät werden, nicht vor dem folgenden Frühling. Dies stellt eine lange Wachstumsperiode bis zum
nächsten Winter sicher. Sehr kleine Samen, wie die einiger Latticharten, benötigen für ihre Keimung
Licht und brechen ihre Keimruhe nur, wenn sie flach genug eingesät werden, damit der Keimling über
die Bodenoberfläche hinausragen kann. Manche Samen besitzen eine Schale, die während der Passage
durch das tierische Verdauungssystem chemischen Angriffen ausgesetzt und geschwächt werden
muss. Hinzu kommt, dass sie auf dieser Weise wahrscheinlich weiter verbreitet werden, bevor sie keimen.
Der Zeitraum, in dem ein ruhender Samen lebens- und keimfähig bleibt, schwankt je nach Spezies und
Umweltbedingungen zwischen wenigen Tagen bis zu Jahrzehnten oder sogar länger. Die meisten Samen
sind ausdauernd genug, um ein bis zwei Jahre abwarten zu können, bis günstige Bedingungen für
die Keimung herrschen. Daher befindet sich im Boden stets eine grosse Zahl ungekeimter Samen, die
sich über die Jahre angesammelt hat. Das ist einer der Gründe, warum sich nach Feuer, Dürre, Flut oder
anderen Naturkatastrophen sehr rasch neue Vegetation einstellt.
4. Vom Samen zum Keimling
Der erste Schritt bei der Keimung vieler Samen ist das Quellen, das heisst die auf dem niedrigen Wasserpotential
des trockenen Samens beruhende Aufnahme von Wasser. Die Wasserspeicherung verursacht
ein Ausdehnen des Samens sowie ein Aufplatzen der Schale und löst Veränderungen im Metabolismus
des Embryos aus, der dadurch zur Wiederaufnahme seines Wachstums veranlasst wird. Enzyme
beginnen, die Vorratsstoffe des
Endosperms oder der Cotyledonen
abzubauen, und die
Nährstoffe werden zu den
Wachstumszonen des Embryos
transportiert.
In Gerstenkörnern und anderen
Getreiden wurde diese Mobilisierung
von Nahrungsreserven
am Ausführlichsten untersucht.
Daher werden wir Getreide als
ein Beispiel für diesen Vorgang
nehmen (Abbildung links). Bald
Abb. 2: Mobilisierung von Nahrungsreserven bei Getreidekörnern
nach der Wasseraufnahme be-

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ginnt das Aleuron, die dünne äussere Schicht des Endosperms, mit der Bildung von a-Amylase und anderen
Enzymen, welche die im Endosperm gespeicherte Stärke abbauen. (Ein ähnliches Enzym in unserem
Speichel trägt zur Verdauung von Brot und anderen aus stärkehaltigem Endosperm ungekeimter
Getreidekörner hergestellten Lebensmitteln bei.) Wird der Embryo aus einem Samen entfernt, bevor
dieser mit Wasser in Berührung kommt, wird keine α-Amylase produziert. Das lässt vermuten, dass der
Embryo ein Signal an das Aleuron schickt, um die Enzymbildung zu initiieren. Dieses chemische Signal
wurde als eine Klasse von Pflanzenhormonen identifiziert, die man als Gibberelline bezeichnet.
Das erste Organ, das aus dem keimenden Samen austritt, ist die Radicula oder Keimwurzel. Als nächstes
muss die Spross-Spitze die Erdoberfläche durchbrechen. Bei Gartenbohnen und anderen Dicotyledonen
(Abbildung a) bildet sich im Hypocotyl ein Haken. Durch das Wachstum wird dieser Haken über
die Erdoberfläche hinausgeschoben. Lichtstimulierung richtet das Hypocotyl auf und hebt die Cotyledonen
sowie das Epicotyl an. Auf diese Weise werden der zarte Spross-Scheitel und die massigen Cotyledonen
eher über die Erdoberfläche hinausgezogen, als mit der Spitze voran durch den schmirgelartig
wirkenden Boden gestossen. Das Epicotyl breitet nun seine ersten Laubblätter aus, die sich
entfalten, ergrünen und mit der Nahrungsproduktion durch Photosynthese beginnen. Die Cotyledonen
verwelken und fallen vom Keimling ab. Ihre Nahrungsreserven wurden vom keimenden Embryo verbraucht.
Für den Keimling ist Licht der Haupthinweis
darauf, dass er den Boden durchbrochen
hat. Das Hyopocotyl der Gartenbohne
streckt sich solange und schiebt
seine Hakenkrümmung aufwärts, bis es
aus der Dunkelheit heraustritt. Erst wenn
der Keimling Licht wahrnimmt, richtet
sich der Haken auf, und das Epicotyl beginnt
sich zu strecken. Lassen wir den Samen
im Dunkeln keimen, können wir den
Keimling mit diesem Trick dazu bringen,
sich so zu verhalten, als ob er noch vergraben
sei. Der unbelichtete Keimling
streckt dann ein übertrieben langes Hypocotyl
mit einem Haken an seiner Spitze
in die Höhe, und die Laubblätter werden
nicht grün. Nachdem der Keimling seine
Nahrungsreserven erschöpft hat, hört er
auf zu wachsen und stirbt.
Erbsen zeigen ein anderes Keimverhalten
(Abbildung b), obwohl sie derselben Familie
wie die Bohnen angehören. Ein Haken
bildet sich im Epicotyl, nicht im Hypocotyl.
Der Spross wird sanft durch Strecken des
Epicotyls und Aufrichten des Hakens aus
dem Boden herausgehoben. Die Cotyledonen
der Erbse bleiben im Gegensatz zu
denen der Bohne im Boden zurück.
Monocotyledonen wie zum Beispiel Mais
durchbrechen bei ihrer Keimung auf noch
andere Weise den Boden. Die Coleoptile,
die den Keimspross umschliessende
Abb. 3: Keimung verschiedener Pflanzen
Keimblattscheide, schiebt sich nach oben

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durch den Boden in die Luft. Der Spross wächst dann durch den von der röhrenförmigen Coleoptile gebildeten
Tunnel gerade nach oben (Abbildung c).
Die Keimung eines Pflanzensamens ist genau wie die Geburt oder das Schlüpfen eines Tieres ein kritisches
Entwicklungsstadium. Der widerstandsfähige Samen bringt einen zerbrechlichen Keimling hervor,
der Räubern, Parasiten, Wind und anderen Gefahren ausgesetzt ist. In der freien Natur überlebt nur
ein kleiner Bruchteil von Keimlingen, um sich selbst wieder fortpflanzen zu können. Den Risiken im
Überleben des Individuums steht die Produktion einer enormen Anzahl von Samen gegenüber, die der
natürlichen Selektion reichlich Material für die Sichtung nach den erfolgreichsten genetischen Kombinationen
anbietet. Betrachtet man jedoch die bei Blüte und Fruchtbildung verbrauchten Resourcen, ist
feststellen, dass es sich hierbei um eine sehr aufwendige Art der Fortpflanzung handelt. Die ungeschlechtliche
(asexuelle) Reproduktion ist eine alternative Form der Vermehrung, die im Allgemeinen
einfacher und für die Nachkommen weniger gefährlich ist als die geschlechtliche (sexuelle) Fortpflanzung.
Ziele:
I. Den Quellungsdruck der Keimung erleben.
II. Kennen lernen der Faktoren welche die Keimung beeinflussen.
Material:
Versuch 1a:
Messzylinder 100 ml
Schott-Schale 80 mit Deckel
Erbsen Pisum sativum
Versuch 1b:
Joghurt- oder Wegwerfbecher 1,5 dl
Modellgips (vorbereitet)
Becherglas 250 ml
Erbsen Pisum sativum
Versuch 2a:
2 Glas-Petrischalen mit Deckel
Erbsen Pisum sativum
Versuch 2b:
3 P-Petrischalen mit Deckel
Alufolie
Scotchtape
Samen von Kresse Lepidium sativum
Versuch 2c:
5 P-Petrischalen mit Deckel
Orangensaft
Apelsaft
Orangenscheibe
Apfelscheibe
Samen von Kresse Lepidium sativum
Versuch 2d:
6 P-Petrischalen mit Deckel
Samen von Kresse Lepidium sativum
Samen von Zwiebel Allium cepa
Samen von Jungfer im Grünen Nigella damascena
Alufolie
Allgemein:
Haushaltspapier
Schere
10 ml Spritze
2. Becherglas 250 ml für Leitungswasser
Permanent-Marker
Kühlschrank 4ºC
Wärmeschrank 37ºC
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Arbeit:
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1.) Quellung
a) Quantitative Untersuchung der Quellung
In einem 100 ml Messzylinder wird in 50 ml Wasser das Raumvolumen von 50 Erbsen bestimmt. Nach
der Volumenbestimmung werden Wasser und Erbsen in eine Schottschale umgegossen. Nach 24 h, 48
h und 96 h werden die Erbsen abgetrocknet und das Raumvolumen erneut in 50 ml Wasser gemessen.
b) Quellungsdruck
In einen halb mit Gips gefüllten Joghurtbecher werden ca. 10 trockene Erbsen eingedrückt. Anschliessend
wird der Becher mit Gips ausgegossen. Nach dem Erstarren des Gipses wird der Gipsklotz in Wasser
eingelegt. Das Resultat wird nach 24 h protokolliert.
2.) Keimung
a) Einfluss von Sauerstoff auf die Keimung
20 Erbsen werden je in eine, mit zwei Lagen Haushaltpapier (selber zuschneiden) ausgelegte Glas-
Petrischale gegeben. Eine der beiden Petrischalen wird mit Wasser gefüllt, so dass die Erbsen vollständig
bedeckt sind und damit keinen Luftkontakt mehr haben. Die andere so, dass die Erbsen ca. halb bedeckt
sind (evtl. muss nach 48 h etwas Wasser nachgefüllt werden). Auswertung nach 24 h, 48 und 96 h.
b) Einfluss der Temperatur auf die Keimung
3 P-Petrischalen werden je mit zwei Lagen Haushaltpapier belegt, mit 7ml Wasser befeuchtet und 20
Samen der Gartenkresse (Lepidium sativum) bestückt. Anschliessend werden die Schalen mit Klebeband
verschlossen und bei verschiedenen Temperaturen inkubiert (4°C im Kühlschrank, 20°C Zimmertemperatur
und 36°C im Wärmeschrank). Alle Schalen werden im Dunkeln gehalten (in Alufolie einwickeln).
Die Ergebnisse nach 24h protokollieren.
c) Natürliche keimungshemmende Substanzen
Die zwei Lagen Haushaltpapier von 3 P-Petrischalen werden mit je 7ml Orangensaft, Apfelsaft und mit
Leitungswasser getränkt. In 2 weitere Petrischalen werden auf das mit 7 ml Wasser getränkte Haushaltspapier
je eine dünne Scheibe Apfel oder eine dünne Scheibe Orange ausgelegt. Auf jeden der 5
"Nährböden" werden 10 Kressesamen ausgelegt. Nach 48 h wird das Ergebnis protokolliert.
d) Einfluss des Lichtes auf die Keimung
6 P-Petrischalen werden mit zwei Lagen Haushaltpapier belegten und mit 7ml Wasser befeuchteten. 2
Petrischalen werden mit je 20 Samen Kresse (Lepidium sativum), 2 Petrischalen mit je 20 Samen der
Küchenzwiebel (Allium cepa) und 2 Petrischalen mit je 20 Samen der Jungfer im Grünen (Nigella sativa)
bestückt. Jeweils eine der Schalen mit gleichartigen Samen stellt man im Licht auf, die anderen werden
mit Alufolie verdunkelt. Nach 96 h werden die Keimungsgrade der einzelnen Ansätze verglichen.
Achtung:
• Das Protokollieren gut vorbereiten! (Genau auszählen und die Keimungsgrade (Länge, Farbe,
Keimblätter schon offen, Pilzbefall) unterscheiden)
• Jede Gruppe entsorgt nach der Auswertung die Samen und Keimlinge und reinigt ihre Schalen!
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