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Nachweis von Plastizität im cerebro-cerebellären Netzwerk zur ...

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Diese ist histologisch <strong>von</strong> innen nach außen aus drei Schichten aufgebaut (Abb. 2): Der<br />

Körnerzellschicht (Stratum granulosum), der Purkinje-Zellschicht (Stratum purkinjense)<br />

und der Molekularschicht (Stratum moleculare).<br />

Die Purkinje-Zellen, deren Perikaryen in der mittleren Zellschicht (Stratum purkinjense)<br />

liegen, bilden die zentrale Schaltstelle der Kleinhirnrinde. Die Dendriten der Purkinje-<br />

Zellen verzweigen sich und bilden in der Molekularschicht Dendritenbäume, an denen sich<br />

bis zu 200.000 Synapsen pro Zelle befinden. Nach unten in Richtung Mark entsenden die<br />

Purkinje-Zellen als einzige efferente Zellen der Kleinhirnrinde je ein langes Axon zu den<br />

Kleinhirnkernen, die die entsprechenden Impulse dann nach extracerebellär weiterleiten.<br />

Afferente Fasern erreichen die Kleinhirnrinde als Moosfasern aus verschiedenen Zentren<br />

wie z.B. den Ncll. pontis oder den Ncll. vestibulares sowie als Kletterfasern aus dem<br />

Olivenkernkomplex der Medulla oblongata. Während die Kletterfasern direkt mit den<br />

Dendritenbäumen der Purkinje-Zellen Synapsen bilden, enden die Moosfasern zunächst an<br />

den Körnerzellen der Körnerzellschicht. Diese Zellen sind mit ihrem Transmitter Glutamat<br />

die einzigen erregenden Zellen der Kleinhirnrinde, alle anderen wirken GABAerg und<br />

damit inhibitorisch. Die Körnerzellen entsenden ihre Axone in die Molekularschicht, wo<br />

sie als Parallelfasern Synapsen mit den Dendriten der Purkinje-Zellen bilden.<br />

Weitere Zellen der Kleinhirnrinde (in der Abbildung nicht dargestellt) sind die <strong>im</strong> Stratum<br />

granulosum liegenden Golgi-Zellen, die Synapsen mit Moosfasern und Körnerzellen bilden<br />

und eine Art „negatives Feedback-System“ für die Körnerzellen darstellen. Das Stratum<br />

molekulare enthält hauptsächlich Nervenfasern und nur einige Korb- und Sternzellen, die<br />

Synapsen mit Körner- und Purkinje-Zellen bilden.<br />

Abb. 2: Informationsfluss <strong>im</strong> Kleinhirnkortex<br />

Afferenzen erreichen die Dendritenbäume der<br />

Purkinje-Zellen (c) über Kletterfasern (d) aus<br />

der Olive und Parallelfasern (b) der<br />

Körnerzellen (a), die die Afferenz zuvor über<br />

Moosfasern (A) <strong>von</strong> extracerebellär erhalten<br />

haben. Die Purkinje-Zellen (c) entsenden die<br />

Efferenz dann über ihre Axone (B) zu den<br />

Kleinhirnkernen.<br />

Quelle: Ito, 2001; Fig. 1, S. 1145<br />

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