Musterlösung Arbeitsblatt 3 - Lärchenwickler - ETH Zürich

Systemökologie: Prinzipien und Modellierung
ETH Zürich, FS 2009
A. Fischlin & H. Lischke
Musterlösung Arbeitsblatt 3 - Lärchenwickler
Der zugrunde liegende Modellansatz wurde bewusst so einfach wie möglich gewählt.
Dadurch kann das Wesentliche, nämlich das Vorgehen, deutlicher in den Vordergrund treten
und in seiner Allgemeingültigkeit eher verstanden werden.
Fragen und Antworten
1) Fragestellung
Sie fragen sich: "Welche Ursachen bestimmen die charakteristische Populationsdynamik
des Grauen Lärchenwicklers (Zeiraphera diniana GN.)? Inwiefern lässt
sich zur Untersuchung dieser Frage ein Räuber-Beute Modell verwenden? Wie
lautet das Fazit aus den Untersuchungen für eine allfällige Bekämpfung des
Lärchenwicklers?"
Beachten Sie die allgemeine Grundsituation (Handouts Fig. I-5) und versetzen Sie sich
bitte in die Lage einer Systemanalytikerin bzw. eines Systemanalytikers. Das
Populationssystem Lärchenwickler im subalpinen Alpenraum stellt das reale System dar:
Wie viele experimentelle Bekämpfungsaktionen gezeigt haben, kann die Frage nach der
Bekämpfbarkeit des Lärchenwicklers nur beantwortet werden, wenn die Frage nach den
Regulationsmechanismen, d.h. welche ökologischen Regulationsmechanismen die Populationsschwankungen
kontrollieren, zuerst beantwortet wird.
1

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2) Überlegen Sie sich die Fragestellung und stellen Sie mögliche Lösungswege zusammen.
Falls wir nun in der Lage wären, ein Modell erfolgreich zur Modellierung und Simulation
des realen Lärchenwicklersystems zu verwenden, so könnten wir anhand des Modelles
versuchen, erstens die Regulationsmechanismen des Lärchenwicklers zu verstehen und
zweitens, eine mögliche Bekämpfungsstrategie zu entwickeln, z.B. eine Methode zu
finden, bei der die Raupendichte des Lärchenwicklers unter der Schadenschwelle
gehalten werden kann (Zeitpunkt der Anwendung, Intensität der Behandlung etc.).
Denkbar wäre beispielsweise eine Förderung der Antagonisten (biologische Schädlingsbekämpfung)
kombiniert mit einem derartigen Einsatz eines Insektizides, dass dabei
bloss der Lärchenwickler und keine Nützlinge getötet werden (z.B. Nützlinge schonende,
mikrobiologische Bekämpfung mittels BT 1 ).
3) Notieren Sie sich die einzelnen Schritte zur Lösung der Fragestellung, indem Sie die
Verwendung eines Ihnen bekannten mathematischen Modelles vorsehen (Hinweis: Versuchen
Sie das klassische Modell von Lotka-Volterra mit zyklischen Populationsbewegungen
zu verwenden).
Das übliche Schema der Systemanalyse dient uns als Richtlinie zur Planung der
Arbeitsschritte:
Problemstellung formulieren: Gesucht ist ein Modell, das die Populationsdynamik
des Lärchenwicklers bezüglich der typischen, regelmässigen Fluktuation in einem Gebiet
der optimalen Entwicklung (1600 – 2200 m.ü.M.) beschreibt.
Erarbeiten, Erheben und Sichten experimenteller Daten, Fakten und
Zusammenhänge: Wurde im Rahmen der Vorlesung gemacht
Entwurf eines verbalen/qualitativen Modells: Das Systemuniversum X besteht aus
dem Lärchenwickler lbm und einem abstrakten Antagonistenkomplex a:
X = { lbm, a }
Die Systemstruktur R abgeleitet mittels dem 2-stelligen Prädikat P(x,y) ::= "x beeinflusst
die Änderungsgeschwindigkeit von y" ergibt die folgende Strukturmenge R:
R = { (lbm, lbm), (lbm, a), (a, lbm), (a, a) }
Begründung, warum das 2-stelligen Prädikat für jedes geordnete Paar aus der
Strukturmenge R wahr wird: Der Lärchenwickler wie auch die Antagonisten vermehren
sich nur in Funktion ihrer selbst (einmal ausgerottet, können sie nicht mehr neu
entstehen) => (lbm, lbm). Die Vermehrung der Antagonisten ist umso besser, je mehr
Lärchenwickler vorhanden sind => (lbm, a). Die negativen Auswirkungen der
Antagonisten auf den Lärchenwickler nehmen auch in Funktion der Antagonistenmenge
1 Bacillus thuringiensis (mikrobielle Schädlingsbekämpfung)
2

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zu => (a, lbm). Das System ist im folgenden Relationengraphen gleichwertig zu R
graphisch dargestellt:
lbm
a
Abbildung 1: Relationengraph des autonomen „Räuber-Beute“-Systems Lärchenwickler (lbm) –
Antagonisten (a).
= Systemgrenze.
Das System weist keine Eingänge und Ausgänge auf und ist demnach autonom, also von
seiner Umwelt unabhängig. Jegliche Witterungseinflüsse oder menschliche Eingriffe
werden vernachlässigt.
Mathematische Modellierung:
Das klassische Lotka-Volterra-Modell für eine Räuber-Beute Beziehung scheint sich
anzubieten:
˙ x 1 = a*x 1 - b*x 1 *x 2 (1)
˙ x 2 = b'* x 1 * x 2 - c* x 2
y 1 = x 1 y 2 = x 2 (2)
wobei
x 1 Beute da gilt: a, b, b', c > 0
x 2 Räuber
Das zeitkontinuierliche Gleichungssystem (1) besteht aus 2 gekoppelten, nichtlinearen
Differentialgleichungen (DESS). Es erzeugt periodische Populationszyklen, wie sie beim
realen Lärchenwicklersystem beobachtet werden können. Zudem gibt es Evidenz dafür,
dass einige der über 100 Antagonistenarten des Lärchenwicklers ebenfalls periodisch
schwanken und quantitativ ins Gewicht fallende Mortalität beim Lärchenwickler
verursachen können. Daraus können wir folgern:
3

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Symbol Bedeutung Einheit Systemtheoret.
Bedeutung
x 1 Dichte der Lärchenwicklerraupen #/kg LZ 2 ZV 3
x 2
Dichte der Antagonisten verstanden als Vertreter
eines abstrakten Antagonistenkomplexes, der
v.a. aus Parasitoiden wie Eulophidae (z.B.
Elachertus argissa WALKER, Sympiesis
punctifrons THOMPSON, Dicladocerus
westwoodi WESTWOOD) und Ichneumonidae
(z.B. Phytodietus griseanae KERRICH) besteht
a Intrinsische, relative Wachstumsrate des
Lärchenwicklers
#/kg LZ
ZV
/a MP 4
b Befallsrate kg LZ/#/a MP
b'
Intrinsische, relative Wachstumsrate der Antagonisten
dank Verzehr von Lärchenwicklerraupen.
b' ≈ 0.1*b
kg LZ/#/a MP
c Relative Sterberate der Antagonisten /a MP
x 1 (0)
Anfangswert der Dichte der Lärchenwicklerraupen
#/kg LZ AW 5
x 2 (0) Anfangswert der Antagonistendichte #/kg LZ AW
Um das Modell jedoch in geplanter Weise einsetzen zu können, ist es erforderlich für alle
Grössen spezifische Werte zu finden. Es gilt also, das klassische Lotka-Volterra-Modell
möglichst gut an das Lärchenwicklersystem anzupassen. Diese Anpassung erfolgt in den
Schritten 5 „Kalibrierung“, 7 „Bestimmung der Anfangswerte, Rand- und
Rahmenbedingungen“ und 10 „Modell- und Parameteridentifikation”. Sollte das
gelingen, wäre gemäss unserer Fragestellung als Fernziel noch ein Regler zu entwerfen,
um mindestens im Modell die Lärchenwicklerdichten unter der Schadensschwelle von ca.
100 Raupen/kg LZ halten zu können. Dies ist jedoch im Rahmen diese Arbeitsblattes
nicht erforderlich, sondern wird in der Vorlesung behandelt.
Kalibrierung: Auf Kalibrierung wird in strengerem Sinne verzichtet, indem
angenommen wird, dass x 1 genau der Raupendichte des Lärchenwicklers und x 2
derjenigen eines Antagonisten entspricht (vgl. Ausgansgleichungen (2)).
4) Untersuchen Sie bitte nun das von Ihnen gewählte Modell gemäss den unter 3)
beschriebenen Schritte. (Hinweise: Benutzen Sie als Anfangswert für die
Lärchenwicklerpopulation im Jahre 1949 eine Dichte von 0.018 Raupen/kg
2 Lärchenzweige (Frischgewicht der Zweigstichprobe)
3 Zustandsvariable
4 Modellparameter
5 Anfangswert
4

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Lärchenzweige. Verwenden Sie Easy ModelWorks zur Simulation des Modells.
Benutzen Sie folgende Modellparameter: intrinsische Wachstumsrate bzw. Sterberate
der Beutepopulation bzw. Räuberpopulation von 1.0/a, Predationsrate 0.5/a/Räuber,
und machen Sie schliesslich die Annahme, dass beim Übergang von der einen zur
anderen trophischen Stufe etwa 90% der Biomasse verloren gehen). Die Beobachtungen
(1949-1986) haben folgendes Ergebnis ergeben:
Abbildung 2: Beobachtete Raupendichten des Lärchenwicklers Zeiraphera diniana GN. im
Oberengadin. Die Dichten sind in Raupen pro kg Lärchenzweige (Frischgewicht) dargestellt.
Simulationsmodell anfertigen (Implementation des mathematischen Modells in
Form eines Simulationsmodells): Für unser Modell (1) ist es sinnvoll ein
Simulationsmodell zu erstellen, denn das System nichtlinearer, gekoppelter
Differentialgleichungen ist analytisch nicht mehr einfach zu lösen. Hierzu soll das
Modellierungs - und Simulationswerkzeug «Easy ModelWorks» eingesetzt werden und
es geht lediglich noch darum, die Modellgleichungen (1) welche einem DESS 6
entsprechen, gemäss der EMSL 3 Syntax von «Easy ModelWorks» zu formulieren.
“Easy ModelWorks” bietet schon ein vordefiniertes Lotka-Volterra-Modell an, welches
wir auch zur Simulation des Populationswachstums des Lärchenwicklers verwenden
können. Dieses Beispielmodelles (‘sample model’) wird durch den Menubefehl Modelling >
Sample Models > Lotka-Volterra geöffnet. In der vordefinierten Form ist es allerdings für den
Lärchenwickler nicht verwendbar und es müssen zuerst einige Anpassungen
vorgenommen werden: Zuerst wird durch Benutzung des Menübefehls Modelling > Edit model...
der Selbsthemmungsterm in der ersten Differentialgleichung, welche die Populationsdynamik
des Lärchenwicklers bestimmt, gelöscht (Abbildung 3).
6 Akronym für Differential Equation System Specification
5

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Abbildung 3: Der Selbsthemmungsterm wird aus der vordefinierten Beutegleichung des
Beispielmodelles „Lotka-Volterra“ im Dialogfenster, das durch den Menübefehl Modelling > Edit
model... aufgerufen wird, entfernt.
Die Modellgleichungen (1) besitzen statt fünf nur noch vier Parameter. Die Anzahl der
Parameter kann durch den Menübefehl Modelling > Change Model type herabgesetzt
werden (Abbildung 4).
Abbildung 4: Dialog zum Verändern der Anzahl der Modellparameter, der durch den Menübefehl
Modelling > Change Model type aufgerufen werden kann. Für unser Beispiel wird die
Anzahl der Modellparameter von 5 auf 4 herabgesetzt.
Um die Populationsdynamik des Lärchenwicklers mit dem Lotka-Volterra-Model
überhaupt simulieren zu können, müssen wir zuerst die Modellparameter a, b, b' and c in
(1) in einer lärchenwicklerspezifischen Art bestimmen. Die Parameter a, b und c sind im
Arbeitsblatt vorgegeben: a ist die intrinsische Wachstumsrate der Beutepopulation = 1.0
pro Jahr, b die Predationrate = 0.5 pro Jahr und pro Antagonistendichte, d.h. pro
Antagonist pro kg LZ. und c stellt die Sterberate der Räuberpopulation = 1.0 dar. b' ist
die intrinsische, relative Wachstumsrate des Antagonisten bezüglich des Verzehrs der
Lärchenwicklerraupen. Es ist anzunehmen, dass 90% der Biomasse während des
Übergangs von einer trophischen Stufe in die nächste verloren gehen. Damit ist b' = 0.1 b
(10% von b) = 0.05.
6

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Math.
Symbol
Bezeichner im Simulationsmodel
Werteber
eich
t t [t 0 .. t*] a 7
Einheit
˙ x 1
x1Dot #/kg LZ/a
˙ x 2
X2Dot #/kg LZ/a
x 1 (0) x1.(0) 0.018 #/kg LZ
x 2 (0) x2.(0) 2 #/kg LZ
a a 1.0 /a
b b 0.5 kg LZ/#/a
b' b2 0.5*0.1=
0.05
c c 1.0 /a
kg LZ/#/a
In “Easy ModelWorks” können wir durch den Menübefehl Modeling > Edit Model... nun die
Bezeichner (Namen) für die Modellparameter entsprechend abändern und auch den
Namen des Simulationsmodelles selbst (Abbildung 5).
Abbildung 5: Durch den Menübefehl Modeling > Edit Model... lassen sich die Bezeichner der
Modellparameter und des Modelles abändern. Man beachte, es müssen in den
Differentialgleichungen und bei der jeweiligen Wertzuweisung die Bezeichner in exakt
übereinstimmender Weise geschrieben werden.
Bestimmung der Anfangswerte, Rand- und Rahmenbedingungen:
Der Anfangswert der Zustandsvariable x 1 ist mit 0.018 Raupen/kg LZ vorgegeben. Wenn
wir willkürlich annehmen, dass die anfängliche Wachstumsrate der Lärchenwicklerpopulation
0 ist, so können wir, alle Parameterwerte in der ersten Differentialgleichung
7 a – Jahr (annus)
7

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(1) eingesetzt, den noch fehlenden Anfangswert der Zustandsvariable x 2 folgendermassen
bestimmen:
˙ x 1 (0) = 0 = 1.0*x 1 (0) – 0.5*x 1 (0)*x 2 (0)
0 = 1.0*0.018 – 0.5*0.018*x 2 (0)
x 2 (0) = 2
Die Anfangswerte sind nun alle beide bestimmt (s.a. Abbildung 5).
Wir können den Anfangs- und den Endpunkt (1949 und 1986) und die Maximalwerte
von x1 und x2 so einsetzen, dass der Verlauf der Kurve klarer ersichtlich wird. Dies wird
durch den Menübefehl Simulation > Set time... (Abbildung 6) respektive Simulation > Set
monitoring... (Abbildung 7) erreicht.
Abbildung 6: Dialog zur Veränderung der Start- und Endzeitpunkte der Simulation, der mit dem
Menübefehl Simulation > Set time... aufgerufen werden kann.
Abbildung 7: Dialog zur Anpassung der Maximalwerte (max) zur graphischen Darstellung der
Zustandsvariablen x 1 und x 2 .
Simulation (Durchführung von Modellexperimenten):
Mit all den oben angebenen Parametern ergibt sich folgendes Simulationsresultat
(Abbildung 8):
8

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Abbildung 8: Erste Simulationsresultate die mit dem Lärchenwicklermodell gemäss den Lotka-
Volterra-Modellgleichungen erzielt wurden.
5) Was können Sie von Ihren Untersuchungen lernen? Wo und warum sind besondere
Schwierigkeiten aufgetreten? Wie tauglich ist das Modell, um Ihnen bei der Beantwortung
der eingangs gestellten Frage behilflich zu sein?
Interpretation der Simulationsresultate:
Durch einen Vergleich des Lotka-Volterra-Modells (Abbildung 8) mit den
Beobachtungen in der Abbildung 2 ergibt sich, dass die Simulation schlecht mit den
Messresultaten übereinstimmt. Beispielsweise ist die simulierte Periodenlänge zu gross
(13 statt 8.9 a). Auch die Amplitude ist etwas klein ausgefallen (200 statt 260 Raupen/kg
LZ). Mit den gewählten Modellparametern ist das Lokta-Volterra-Modell offensichtlich
nicht in der Lage, das reale Lärchenwicklersystem korrekt nachzubilden. Wir können
versuchen, die Parameter neu zu wählen, damit das Modellverhalten den periodischen
Populationszyklen des Lärchenwicklers besser angepasst ist. Das heisst wir werden im
nächsten Schritt eine „manuelle“ Parameteridentifikation versuchen.
Modell- und Parameteridentifikation:
Wenn wir vorläufig das Modell als immer noch brauchbar betrachten, können wir davon
ausgehen, dass der Lärchenwickler durch die Antagonisten in Wirklichkeit stärker
kontrolliert wird, als dass wir das im Modell angenommen haben (s. Schritt 7 „
Bestimmung der Anfangswerte, Rand- und Rahmenbedingungen“). Wir können deshalb
vermuten, dass wir die Antagonistenwirkung durch Erhöhung der Dichte des
Antagonisten steigern sollten. So könnten wir vielleicht ein realistischeres
Modellverhalten erzielen. Praktisch erreichen wir das durch Erhöhung des
Anfangswertes der Antagonistenpopulation (x 2 ) auf 20 mit dem Menübefehl Modelling >
Edit model... (Abbildung 9):
9

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Abbildung 9: Versuch die Wirkung der Antagonisten durch Erhöhung ihres Anfangswertes x 2 (0)
auf 20 zu steigern (s. Abbildung 10).
Mit diesem Versuch ergeben sich folgende Simulationsresultate (Abbildung 10):
Abbildung 10: Simulationsergebnisse zum Versuch die Wirkung der Antagonisten durch
Erhöhung ihres Anfangswertes x 2 (0) auf 20 zu steigern (s.a. Abbildung 9). Die Periodendauer l der
Populationszyklen ist verlängert.
Die Antagonisten und der Lärchenwickler erreichen eine höhere Dichte. Periodische
Zyklen treten immer noch auf, doch sind sie nun weniger häufig.
Wir erkennen, dass ein Erhöhen des Anfangswertes der Antagonisten eine Verlängerung
der Zyklen bewirkt (mit x 2 (0) = 20 => l = 20 a; mit x 2 (0) = 10 => l = 15 a). Der
durchschnittliche Populationszyklus des Lärchenwicklers liegt bei 8.9 a, so dass wir
versuchen sollten, das Modell doch mit einer niedrigeren Antagonistenpopulation zu
betreiben (Abbildung 11 und 12).
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Abbildung 11: Versuch die Periodendauer l durch Erniedrigung des Anfangswertes x 2 (0) auf 0.01
Antagonisten pro kg Lärchenzweige zu kürzen (s. Abbildung 12).
Abbildung 12: Versuch die Periodendauer l durch Erniedrigung des Anfangswertes x 2 (0) auf 0.01
Antagonisten pro kg Lärchenzweige zu kürzen (s. Abbildung 11).
Diese Veränderung führt uns noch nicht zu dem gewünschten Ergebnis, die
Periodendauer l der Populationszyklen ist immer noch zu lange. Wir müssen
offensichtlich die Modellparameter weiter anpassen. Wir vermuten, dass durch eine
Erhöhung von a - der intrinsischen, relativen Wachstumsrate - die Population wohl
voraussichtlich ihren maximalen Wert schneller erreichen könnte, wodurch die
Populationszyklen u.U. näher beieinander zu liegen kommen könnten. Durch die
Erhöhung des Parameters a von 1 auf 3 erhalten wir folgendes Simulationsresultat
(Abbildung 13):
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Abbildung 13: Simulationsergebnisse wenn der Modellparameter a von 1 auf 3 pro a erhöht wird.
Damit wurde angestrebt, die Periodendauer l zu verkürzen.
Wie Abbildung 13 zeigt, ähnelt das simulierte Modellverhalten nun dem beobachteten
weit mehr (Abbildung 2 (reales Lärchenwickler-System)) als dies mit den vorherigen
Parameterkonstellationen der Fall war. Nur habe wir etwas zuviel des Guten getan: die
einzelnen Zyklen kommen hier leider noch enger beieinander zu liegen, als dies im realen
Lärchenwickler-System der Fall ist. Vielleicht könnte man versuchen, c - die relative
Sterbrate der Antagonisten – etwas zu verkleinern. Eine Verringerung des Modellparameters
c müsste bedeuten, dass die einzelnen Zyklen länger und damit weniger
häufig auftreten. Eine Verkleinerung von c (von 1 auf 0.8) ergibt das unten aufgeführte
Resultat (Abbildung 14):
Abbildung 14: Versuch die Periodendauer l zu verlängern (vgl. mit Abbildung 13). Dies wurde
durch Erniedrigung des Modellparameters c von 1 auf 0.8 bewerkstelligt.
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Modellvalidierung:
Die Lösung in Abbildung 14, mit einer Periodenlänge der Populationszyklen von
ungefähr 9 Jahren, ist mit der realen Populationsbewegung der Lärchenwicklerpopulation
(Abbildung 2) beinahe deckungsgleich.
Die hierbei verwendeten Parameterwerte waren:
Math.
Symbol
Wertebereich
x 1 (0) 0.018
x 2 (0) 0.01
a 3.0
b 0.5
b' 0.5*0.1
= 0.05
c 0.8
Es gilt zu beachten, dass die angeführten Simulationsresultate nur exakt reproduziert werden können, wenn die
folgenden Parameter für die numerische Integration exakt eingehalten werden: Integrationsverfahren Runge-Kutta 4.
Ordnung, Integrationsschritt h = 0.1/a, Beobachtungsintervall (Monitoring Intervall) h m = 0.1/a. Das verwendete
Modell ist numerisch sehr heikel. Die Gründe hierfür hängen mit dem Stabilitätsverhalten zusammen (cf. Abbildung
16).
Modellanwendung:
Aus den bisherigen Untersuchungen lassen sich folgende Schlussfolgerungen ziehen:
• Es lässt sich eine ziemlich gute Übereinstimmung des Modellverhaltens mit
den beobachteten Werten erzielen.
• Falls das verwendete Modell tatsächlich das Verhalten des realen Systems korrekt
wiederspiegelte, so liesse sich der Lärchenwickler leicht bekämpfen: Ein
einmaliger Einsatz von Insektiziden zwecks Reduktion der Lärchenwicklerdichte
auf ca. 15 Raupen/kg LZ genügt, wenn dies zu einem Zeitpunkt erfolgt,
bei dem die Räuberdichte ca. 6 Räuber/kg LZ beträgt (Abbildung 15). Ab da
würde die Schadenschwelle von 100 Raupen/kg LZ nie mehr überschritten.
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Abbildung 15: Populationsdynamik des Lärchenwicklers gemäss dem Räuber-Beutemodell
(Parameter s. Tabelle unter Schritt ) nach einer gelungenen Bekämpfungsaktion. Es wurde
angenommen, dass die Population des Lärchenwicklers auf ca. 15 Raupen/kg LZ reduziert wurde,
als ca. 6 Räuber/kg LZ vorhanden waren.
Es stellt sich nun die Frage, ob das Modell dank seiner guten Übereinstimmung mit den
beobachteten Daten für die Anwendung wirklich eingesetzt werden kann. Leider muss
dies verneint werden. Dies aus folgenden Gründen:
• Die Übereinstimmung eines Modellverhaltens mit beobachteten oder
gemessenen Werten ist zwar eine notwendige Bedingung, ist aber für eine
sinnvolle Modellanwendung noch nicht hinreichend.
• Die gefundene Übereinstimmung (Abbildung 14) trifft auch bloss für eine
Zustandsvariable, nämlich diejenige des Lärchenwicklers zu, jedoch aber
nicht notwendigerweise für diejenige der Antagonisten. Hierzu müssten wir
weitere Messresultate zur Verfügung haben. Zieht man die bei, so ergibt sich,
dass insgesamt die Übereinstimmung mit den Beobachtungen keineswegs so
befriedigend ist, wie der erste Eindruck vermuten lässt.
• Weitere entscheidende Eigenschaften des Modellverhaltens, wie z.B. das
Stabilitätsverhalten, stimmen mit dem beobachteten überhaupt nicht überein
(Grossversuch Goms mit Insektiziden (AUER, 1974), Abbildung 15).
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Abbildung 15: Phasenporträt des Lotka-Volterra Modelles (Variante Populationszyklen, s.
Gleichungen (1)), das zeigt, dass dieses Modell neutral-stabil, statt wie beim Lärchenwickler in
der Natur beobachtet, asymptotisch stabil ist.
Aus den hier genannten und einigen weiteren Gründen, die alle in der Vorlesung näher
erläutert werden, kommen wir trotz gefundener Übereinstimmung zwischen Modell und
Beobachtung (Abbildung 14) zu folgender Schlussfolgerung:
Die Anwendung des Lotka-Volterra-Modelles lässt sich für unsere Fragestellung,
insbesondere zwecks Simulation einer Bekämpfung, nicht verantworten.
Zitierte Literatur:
Auer, C., 1974. Ein Feldversuch zur gezielten Veränderung zyklischer Insektenpopulationsbewegungen.
Schweiz. Z. Forstwesen, 125: 333-358.
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