Tierärztliche Hochschule Hannover Einfluss unterschiedlicher ...

2 Literatur
HIF regulieren adaptative Antworten auf Sauerstoffveränderungen und modulieren die Expression
verschiedener Gene (SEMENZA 1998) für Angiogenese, Energiestoffwechsel, Zellproliferation
und Vaskularisation (COVELLO et al. 2005, HARVEY et al. 2007). Sie konnten in
alveolärem Lungenepithel, Gehirn, Herz, Leber und Niere nachgewiesen werden (EMA et al.
1997, FLAMME et al. 1997).
In in vitro produzierten Blastozysten konnte die mRNA sowohl von HIF1α als auch HIF2α
nachgewiesen werden, als Protein jedoch nur HIF2α (HARVEY et al. 2004). HIF2α lokalisiert
hauptsächlich in den Nuclei der ICM und dem TE (HARVEY et al. 2004).
Eine veränderte Expression HIF-regulierter Gene (SLC2A1) wurde in in vitro produzierten
Blastozysten festgestellt (WRENZYCKI et al. 1998, 2001). Auch HARVEY et al. (2007) beschrieben
eine höchstwahrscheinlich durch HIF2 regulierte Veränderung der Genexpression in
Blastozysten. Für die Expression von SLC2A1 ist die Regulation durch HIF belegt (HARVEY
et al. 2004). Die Expression von HIF2α selbst ist redox-reguliert (HARVEY et al. 2004)
2.14 MessengerRNA-Expression von Progesteronstoffwechsel-relevanten
Genen in Oozyten und Embryonen
Im Folgenden sollen einige für die Wirkung von Progesteron relevante Gentranskripte näher
beschrieben werden. Der Fokus liegt dabei auf den Progesteronrezeptoren (nPGR, PGRMC1,
PGRMC2) sowie dem Progestin und AdipoQ Rezeptor 5 (PAQR5).
2.14.1 Progesteronrezeptoren
Bei den Progesteronrezeptoren unterscheidet man die nuklearen Rezeptoren (nPGR) und die
membranständigen Rezeptoren (mPGR). Es gibt drei Isoformen des nuklearen Rezeptors (A, B,
C), die alle einen N-Terminus, eine DNA-Bindungsdomäne sowie eine C-Anschluss-Liganden-
Bindungsdomäne besitzen.
Der nPGR ist in Milchdrüse (KARIAGINA et al. 2007), Ovidukt (GAVA et al. 2004) und Ovar
(GAVA et al. 2004, D’HAESELEER et al. 2007) verschiedener Spezies belegt. Seine Expression
im Ovar ist zellspezifisch und hormonell reguliert (PARK und MAYO 1991, NATRAJ und
RICHARDS 1993, APARICIO et al. 2011). Dieser Rezeptor findet sich sowohl im C.l. (DUFFY
et al. 1997, RUEDA et al. 2000) als auch in Granulosazellen (SHAO et al. 2006), im periovulatorischen
Follikel (CASSAR et al. 2002) und Oozyten von Schwein (SHIMADA et al. 2004) und
Rind (D’HAESELEER et al. 2007). PÖSCHKE und KÖLLE (2009) wiesen den Rezeptor per immunzytochemischem
Nachweis in unreifen, reifen und fertilisierten bovinen KOK nach. Auch
APARICIO et al. (2011) konnten das Vorhandensein des nPGR in KOK bestätigen. Während der
IVM beobachteten SALHAB et al. (2011) nach 10stündiger Reifung eine Überexpression des
nuklearen Progesteronrezeptors in den bovinen Kumuluszellen. Daraus kann auf eine eventuelle
Beteiligung an der Regulation des Übergangs von der Metaphase I (MI) in die Metaphase
II (MII) geschlossen werden. LUCIANO et al. (2010) hingegen halten die nPGR´s für die meiotische
Teilung und Mitose für unbedeutend und schreiben dem Rezeptor eine wichtige Rolle
bei der Blastulation zu. Aus der Studie von APARICIO et al. (2011) lässt sich schliessen, dass
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