Die funktionale Diversität von Samenmerkmalen ...

Die funktionale Diversität von
Samenmerkmalen - Verbreitungsmuster und
Einfluss von Umweltparametern
Diplomarbeit
angefertigt am UFZ -
Umweltforschungszentrum Leipzig Halle GmbH
Department Biozönoseforschung
zur
Erlangung des akademischen Grades
Diplom-Geoökologin
(Dipl.-Geoökol.)
vorgelegt von
Susanne Tautenhahn
geboren am 27.01.1980 in Karl-Marx-Stadt
Eingereicht am: 28. Oktober 2005

Susanne Tautenhahn
Studiengang Geoökologie der TU Bergakademie Freiberg
Vertiefungen: Ökologie, Bodenkunde, Klimaschutz
Fakultät für Geowissenschaften, Geotechnik und Bergbau
Hohlweg 14, 09131 Chemnitz
email: diesupersuse@web.de
Die vorliegende Arbeit wurde betreut von:
PD Dr. Hermann Heilmeier
TU Bergakademie Freiberg, Interdisziplinäres Ökologisches Zentrum
AG Biologie Ökologie
Leipziger Straße 29, 09599 Freiberg
email: hermann.heilmeier@ioez.tu-freiberg.de
Dr. Ingolf Kühn
UFZ - Umweltforschungszentrum Leipzig Halle GmbH
Department Biozönoseforschung
Theodor Lieser Straße 4, 06122 Halle
email: ingolf.kuehn@ufz.de
Lars Götzenberger
UFZ - Umweltforschungszentrum Leipzig Halle GmbH
Department Biozönoseforschung
Theodor Lieser Straße 4, 06122 Halle
email: lars.götzenberger@ufz.de
Teile dieser Arbeit wurden auf der Jahrestagung der Gesellschaft für Ökologie
2005 in Regensburg als Poster ausgestellt (Tautenhahn et al. 2005).

INHALTSVERZEICHNIS
Inhaltsverzeichnis
1 Einleitung 3
2 Untersuchungsgebiet 7
2.1 Geomorphologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
2.2 Geologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
2.3 Böden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
2.4 Klima . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
2.5 Vegetation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
3 Methoden 15
3.1 Datengrundlagen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
3.1.1 Räumliche Auflösung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
3.1.2 Pflanzenverbreitungsdaten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
3.1.3 Samenmerkmale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
3.1.4 Umweltdaten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
3.2 Datenanalyse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
3.2.1 Karten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
3.2.2 Multiple Regression . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
3.2.2.1 Modellvereinfachung . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
3.2.2.2 Hierarchische Partitionierung des vereinfachten Modells
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
3.2.3 Räumliches autoregressives simultanes lineares Modell . . . 32
3.2.3.1 Testen auf Autokorrelation mit Moran‘s I . . . . . 33
3.2.3.2 Berechnung des Lag- bzw. Error-Modells . . . . . 35
3.2.3.3 Modellvereinfachung . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
3.2.3.4 Hierarchische Partitionierung des vereinfachten Modells
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
I

INHALTSVERZEICHNIS
4 Ergebnisse 41
4.1 Übersicht der Samenmerkmale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
4.2 Ergebnisse für alle Arten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
4.2.1 Median der Germinulen- und Diasporengewichte . . . . . . 45
4.2.2 Mittelwerte der Germinulen- und Diasporengewichte . . . . 49
4.2.3 Funktionale Diversität der Germinulen- und Diasporengewichte
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
4.2.4 Standardabweichung der Germinulen- und Diasporengewichte 56
4.3 Ergebnisse der verschiedenen Wuchsformen . . . . . . . . . . . . . 59
4.3.1 Mediane der Germinulengewichte . . . . . . . . . . . . . . . 60
4.3.2 Funktionale Diversität der Germinulengewichte . . . . . . . 66
4.4 Güte der räumlichen Modelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
5 Diskussion 75
5.1 Methodendiskussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
5.1.1 Vor- und Nachteile der gewählten Vorgehensweise . . . . . . 75
5.1.2 Vergleich und Bewertung der linearen Modelle und der räumlichen
Modelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
5.1.3 Modellvereinfachung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
5.1.4 Einfluss der Phylogenie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
5.2 Ergebnisdiskussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82
5.2.1 Ausprägung des Merkmals Samengewicht und dessen Umweltkorrelate
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82
5.2.2 Diversität bzw. Variabilität des Samengewichtes und dessen
Umweltkorrelate . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
5.2.3 Zusammenhang zwischen der Ausprägung und der Diversität
der Samenmasse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
5.3 Erkenntnisse und Schlussfolgerungen . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
Literatur 115
A Daten auf CD-Rom 116
A.1 Pflanzenmerkmale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116
A.2 Umweltdaten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116
II

TABELLENVERZEICHNIS
Tabellenverzeichnis
3.1 Anzahl der Arten, die in die Analysen einbezogen wurden . . . . . 19
3.2 Übersicht der Antwortvariablen und ihrer Transformationen . . . . 21
3.3 Korrelationsmatrix der verbleibenden Prädiktorvariablen . . . . . . 28
4.1 Gütekriterien der Modellanpassungen Mediane, Funktionalen Diversität,
Mittelwerte und Standardabweichung der Germinulenund
Diasporengewichte aller Arten an die linearen und der Error-
Modelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
4.2 Ergebnisse der Modellanpassung der Mediane der Germinulenund
Diasporengewichte aller Arten pro MTB an das lineare
Modell und an das Error-Modell . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
4.3 Ergebnisse der Modellanpassung der Mittelwerte der Germinulenund
Diasporengewichte aller Arten pro MTB an das lineare
Modell und an das Error-Modell . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
4.4 Ergebnisse der Modellanpassung der Funktionalen Diversität
der Germinulen- und Diasporengewichte aller Arten pro MTB
an das lineare Modell und an das Error-Modell . . . . . . . . . . . 54
4.5 Ergebnisse der Modellanpassung der Standardabweichung der
Germinulen- und Diasporengewichte aller Arten pro MTB an
das lineare Modell und an das Error-Modell . . . . . . . . . . . . 59
4.6 Gütekriterien der Modellanpassungen der Mediane und der Funktionalen
Diversität der Germinulengewichte der Wuchsformen an
das lineare und an das Error-Modell . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
4.7 Ergebnisse der Modellanpassung der Mediane der Germinulengewichte
der verschiedenen Wuchsformen pro MTB an das lineare
Modell und an das Error-Modell . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
III

TABELLENVERZEICHNIS
4.8 Ergebnisse der Modellanpassung der Funktionalen Diversität
der Germinulengewichte der verschiedenen Wuchsformen pro
MTB an das lineare Modell und an das Error-Modell . . . . . . . 69
5.1 Literaturangaben zum Zusammenhang zwischen der Samengröße
und anderen Pflanzenmerkmalen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
5.2 Literaturangaben zum Zusammenhang zwischen Konkurrenzbedingungen,
dem Alter der Habitate bzw. Nährstoffverhältnissen
und der Samengröße . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
5.3 Literaturangaben zum Zusammenhang zwischen Samengröße und
Trockenheit bzw. Dürre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90
5.4 Literaturangaben zum Zusammenhang zwischen schattigen Habitaten
bzw. dem Etablierungserfolg bei Schattenstress und der Samengröße
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
5.5 Literaturangaben zum Zusammenhang zwischen Temperatur bzw.
Höhe und der Samengröße . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
A.1 Germinulengewichte und Diasporengewichte sowie Wuchsform der
verwendeten Arten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116
A.2 Aus den Samenmerkmalen berechnete Kenngrößen pro MTB . . . 116
A.3 Umweltdaten pro MTB, Anzahl der Kontrollarten pro MTB und
MTB-Größe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116
IV

ABBILDUNGSVERZEICHNIS
Abbildungsverzeichnis
2.1 Geomorphologische Karte Deutschlands . . . . . . . . . . . . . . . 8
2.2 Bodenregionen Deutschlands . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
2.3 Klimakarten des Jahres 2005 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
3.1 Messtischblattschnitt Deutschlands: Verbreitung der MTB, die nicht
in die Analysen einbezogen wurden . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
3.2 Veranschaulichung der Nachbarschaften der Distanzklasse 1 . . . . 35
3.3 Beispiel Moran‘s I Korrelogramm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
4.1 Box-Whisker Plots der Mediane, Mittelwerte, Standardabweichung
und Funktionalen Diversität der Germinulen- und Diasporengewichte
aller Arten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
4.2 Box-Whisker Plots der Mediane und Funktionalen Diversität der
Germinulengewichte der Wuchsformen . . . . . . . . . . . . . . . . 44
4.3 Räumliche Verteilung der Mediane der Germinulengewichte
und der Diasporengewichte aller Arten pro MTB in Deutschland 46
4.4 Ergebnisse der Hierarchischen Partitionierung für die Mediane
der Germinulen- und Diasporengewichte aller Arten . . . . . 49
4.5 Räumliche Verteilung der Mittelwerte der Germinulengewichte
und der Diasporengewichte aller Arten pro MTB in Deutschland
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
4.6 Ergebnisse der Hierarchischen Partitionierung für die Mittelwerte
der Germinulen- und Diasporengewichte aller Arten . . . 52
4.7 Räumliche Verteilung der Funktionalen Diversität der Germinulengewichte
und der Diasporengewichte aller Arten pro
MTB in Deutschland . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
4.8 Ergebnisse der Hierarchischen Partitionierung für die Funktionale
Diversität der Germinulen- und Diasporengewichte aller
Arten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
V

4.9 Räumliche Verteilung der Standardabweichung der Germinulengewichte
und der Diasporengewichte aller Arten pro MTB
in Deutschland . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
4.10 Ergebnisse der Hierarchischen Partitionierung für die Standardabweichung
der Germinulen- und Diasporengewichte aller
Arten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
4.12 Ergebnisse der Hierarchischen Partitionierung für die Mediane
der Germinulengewichte der verschiedenen Wuchsformen . . . . 64
4.11 Räumliche Verteilung der Mediane der Germinulengewichte
der verschiedenen Wuchsformen pro MTB in Deutschland . . . . . 65
4.13 Räumliche Verteilung der Funktionalen Diversität der Germinulengewichte
der verschiedenen Wuchsformen pro MTB in
Deutschland . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
4.14 Ergebnisse der Hierarchischen Partitionierung für die Funktionale
Diversität der Germinulengewichte der verschiedenen
Wuchsformen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
4.15 Plot der Erwartungswerte gegen die Messwerte für die Modellanpassungen
der Mediane, Mittelwerte und Funktionalen Diversität
der Germinulengewichte pro MTB an das Error-Modell und an
entsprechende lineare Modell unter Verwendung der gleichen Umweltvariablen
als Prädiktoren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74
5.1 Germinulengewichte der Konkurrenztypen: Box-Whisker Plots der
Germinulengewichte der Konkurrenzstrategen und der Ruderalstrategen
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
VI

ABKÜRZUNGSVERZEICHNIS
Formelzeichen und
Abkürzungen
asm Lag-Modell , siehe Gleichung (3.14), Seite 36
esm Error-Modell , siehe Gleichung (3.15), Seite 36
a i absolute Abundanz , siehe Gleichung (3.1), Seite 20
AIC Akaikes Informationskriterium , siehe Gleichung (3.12), Seite 30
β
Koeffizientenvektor der linearen und räumlichen Modelle, siehe Gleichung
(3.5), Seite 25
clc Corine Land Cover - Daten, Seite 22
cor(x, y) Pearson‘sche Korrelation zwischen zwei Variablen x und y, Seite 27
D Matrix der geographischen Distanzen, Seite 33
d Distanzklasse, Seite 33
F ELLENBERG-Zeigerwert für Feuchte, Seite 24
F D var Funktionale Diversität nach Mason et al. (2003), siehe Gleichung (3.4),
Seite 21
I Moran‘s I - Ma¨s fur die Stärke der Autokorrelation der Residuen ,
siehe Gleichung (3.13), Seite 33
I unabhängiger Effekt einer Prädiktorvariable, Seite 29
I obs beobachteter unabhängiger Effekt der Prädiktorvariable, Seite 30
I rand
Vektor der randomisierten unabhängigen Effekte einer Prädiktorvariable,
Seite 30
VII

ABKÜRZUNGSVERZEICHNIS
J
gemeinsamer Effekt einer Prädiktorvariable mit den anderen Prädiktoren,
Seite 29
k Anzahl der Kontrollarten, Seite 17
L ELLENBERG-Zeigerwert für Licht, Seite 24
λ Autokorrelationskoeffizient des Error-Modells, Seite 36
M Median, Seite 20
MTB Messtischblatt bzw. Messtischblätter, Seite 16
MW Mittelwert, Seite 20
MW (H) durchschnittliche Höhe über NN [m], Seite 22
MW (T ) mittlere Jahrestemperatur [°C], Seite 22
N ELLENBERG-Zeigerwert für Stickstoff, Seite 23
n Anzahl der Raster bzw. Fälle, Seite 33
nord Nord-Nummerierung der Messtischblätter, Seite 24
OLS
Methode der kleinsten Quadratsummenabweichung (ordinary least
squares), Seite 25
ost Ost-Nummerierung der Messtischblätter, Seite 24
p Anzahl der Prädiktorvariablen, Seite 25
p Irrtumswahrscheinlichkeit, Seite 24
pR 2
pseudo Bestimmtheitsma¨s nach Bivand et al. (2005) , siehe Gleichung
(3.16), Seite 37
P R(clc) Patchreichtum der Landnutzung, Seite 22
P R(geo) Patchreichtum der Geologie, Seite 22
R ELLENBERG-Zeigerwert für Reaktion, Seite 24
r
Pearson‘scher Korrelationskoeffizient , siehe Gleichung (3.9), Seite
27
R 2 Bestimmtheitsmaß, siehe Gleichung (3.6), Seite 25
VIII

ABKÜRZUNGSVERZEICHNIS
Radj 2 korrigiertes Bestimmtheitsmaß, siehe Gleichung (3.7), Seite 26
ρ Autokorrelationskoeffizient des Lag-Modells, Seite 36
RSS Quadratsummen der Residuen, Seite 30
sd Standardabweichung, Seite 20
V ar(H) Varianz der Höhe über NN [m], Seite 22
V ar(T ) Varianz der mittleren Jahrestemperatur [°C], Seite 22
w Anzahl der Paare an Nachbarn in jeder Distanzklasse, Seite 33
w hi reihenstandardisierte Gewichte der Nachbarschaften, Seite 33
w i relative Abundanz , siehe Gleichung (3.1), Seite 20
X Matrix der Prädiktoren , siehe Gleichung (3.5), Seite 25
x Prädiktorvariable, Seite 25
ξ nicht autokorrelierter Teil der Residuen im Error-Modell, Seite 36
ȳ Mittelwert von y, Seite 25
ŷ Erwartungswert von y, Seite 25
y Vektor der Antwortvariablen , siehe Gleichung (3.5), Seite 25
ŷ signal
ŷ trend
z
Erwartungswert der sich nur aus dem räumlichen Fit ergibt , siehe
Gleichung (3.18), Seite 38
Erwartungswert von y der sich durch den nicht-räumlichen Fit ergibt
, siehe Gleichung (3.17), Seite 37
Ergebnis eines Randomisationstest/ Standardnormalverteilung , siehe
Gleichung (3.11), Seite 30
%LaW i Anteil der landwirtschaftlich genutzten Fläche [%], Seite 22
%Stadt Anteil der urban genutzten Fläche [%], Seite 22
IX

Zusammenfassung
In dieser Arbeit werden die Verbreitungsmuster der Ausprägung und der Variabilität
des funktionalen Merkmals Samengewicht in Deutschland sowie ausgewählte
zu Grunde liegende Umweltkorrelate untersucht. Mit Hilfe der biologisch-ökologischen
Datenbank BIOLFLOR und der Verbreitungsdatenbank FLORKART
werden Median, Mittelwert, Standardabweichung und Funktionale Diversität der
Samengewichte pro Rasterfeld, der Größe 10 ′ geographischer Länge mal 6 ′ geographische
Breite, berechnet. Als Maß für das Samengewicht dient zum einen die
Masse der Germinulen (Keimungseinheit) und zum anderen die Masse der Diasporen
(Ausbreitungseinheit). Mit Hilfe von Moran’s I – Korrelogrammen kann
eine hohe räumliche Autokorrelation der Residuen festgestellt werden. Deswegen
werden zum einen das konventionelle lineare Modell und zum anderen das räumlich
autoregressive simultane lineare Error-Modell in Verbindung mit hierarchischer
Partitionierung genutzt, um Zusammenhänge der Samenmerkmale mit 12
verschiedenen Umweltvariablen zu untersuchen. Um zu überprüfen, ob gefundene
Zusammenhänge der Samenmerkmale mit den Umweltvariablen auf Korrelationen
mit anderen Pflanzenmerkmalen zurückzuführen sind, werden Median und
Funktionale Diversität der Germinulengewichte pro Rasterfeld zusätzlich getrennt
für Wuchsformen untersucht.
Mediane und Mittelwerte der Germinulen- und Diasporengewichte zeigen einander
ähnelnde deutlich strukturierte Verbreitungsmuster. Die Gewichte sind hoch
auf den Lössgebieten Mitteldeutschlands und Niederbayerns, in der Fränkischen
und Schwäbischen Alb und den fränkischen Muschelkalkgebieten. Niedrige Samengewichte
hingegen sind im Tiefland und in Flusstälern zu finden. Diese Muster
können mit Hilfe von Umweltvariablen beschrieben werden. Der wichtigste Einflussfaktor
ist der pH-Wert des Bodens. Vermutlich wird dieser Zusammenhang
durch stärkere Konkurrenz auf nährstoffreichen basenreichen Böden verursacht.
Auch die Bodenfeuchte besitzt einen hohen unabhängigen Anteil an der erklärten
Variabilität. Dieser negative Zusammenhang spiegelt vermutlich den höheren Etablierungserfolg
von Keimlingen großer Samen unter Trockenstress wider. Die gefundenen
Verbreitungsmuster sowie der starke Einfluss des Boden-pH und der Bodenfeuchte
sind konsistent über die Wuchsformen und somit als stabil gegenüber
Korrelationen mit anderen Pflanzenmerkmalen anzusehen.
Die Verbreitungsmuster der Standardabweichung sowie der Funktionalen Diversität
der Germinulen- und Diasporengewichte zeigen einander ähnelnde Verbreitungsmuster
und Umweltkorrelate. Die Werte sind im Nordosten Deutschlands
niedrig und steigen in Richtung Südwesten an. Die Verbreitungsmuster
sowie die Umweltkorrelate der Funktionalen Diversität der Germinulengewichte
sind nicht konsistent über die Wuchsformen, was auf indirekte Zusammenhänge
mit anderen Pflanzenmerkmalen hinweist.
Außerdem unterstreicht diese Arbeit die Bedeutung der räumlichen Autokorrelation
und der Verwendung räumlich autoregressiver Modelle bei großskaligen
Analysen, da räumliche und konventionelle Modelle unterschiedliche Ergebnisse
zeigen.

Abstract
The aim of this study is
(i) analysing whether the distribution patterns of the value and the variability
of the seed mass are structured or random and
(ii) finding certain environmental correlates.
Mean, median, standard deviation and functional diversity of the seed mass are
calculated on a scale of 10 ′ longitude times 6 ′ latitude grid cells in Germany using
the biological-ecological database BIOLFLOR and the plant distribution database
FLORKART. Two different measures of the seed mass are used, namely germinule
mass and diaspore mass. Moran’s I correlograms indicate a high degree of
spatial autocorrelation of the residuals. Hence, ordinary linear models and spatial
autoregressive simultaneous linear Error-models are used both in combination
with hierarchical partitioning to describe the relationships between the seed traits
and 12 different environmental variables. In order to check whether the calculated
relationships are caused by relationships with other plant traits, median and functional
diversity of the germinule mass are also analysed separately for different
growth forms.
Median and mean of the germinule mass and the diaspore mass show similar
and distinct distribution patterns. Low values of seed mass can be found especially
in the lowlands and river valleys whereas high seed mass is typical for the rich
loess soils of the lowlands and the limestone mountain ranges of Frankonia and
Württemberg. These patterns can be explained by environmental correlates. SoilpH
is the most influential factor on the value of seed mass. This relationship is
probably caused by the high vegetation density on fertile calcareous sites. Moisture
can also explain a remarkable proportion of variability. This may be due to the
fact that seedlings from big seeded species perform better undern drought stress.
The detected distribution patterns and the environmental correlates of median
germinule mass can be found across growth forms. Thus, the influence of soil-pH
and moisture can be considered to be stable with respect to correlations with other
plant traits.
Functional diversity and standard deviation of germinule and diaspore mass
show similar distribution patterns. Although the range of functional diversity is
very low, the patterns are distinctly structured. The variety of diaspore mass is low
in the north-eastern part of Germany and increases towards the southwest. The
variety of germinule mass shows a gradient from east to west. The distribution
patterns and the environmental correlates do not seem to be consistent with respect
to growth forms. This implies that there exist probably indirect relationships with
other plant traits.
As both models show different results, this study points out the importance of
spatial autocorrelation and the application of spatial autoregressive simultaneous
linear models for broad-scale analysis.

Kapitel 1
Einleitung
Merkmale von Pflanzen werden durch die Anpassung an die heutige Umwelt oder
durch das Entstehen und Verschwinden während der Phylogenie geprägt (Prinzing
2002). Pflanzen mit ähnlichen Merkmalen werden oft anhand von spezifischen
Funktionen im Ökosystem in funktionale Typen gruppiert, welche ähnliche
Reaktionen auf die vorherrschenden Umweltbedingungen oder ähnliche Effekte
auf die dominanten Ökosystemprozesse haben. Die Kenntnis funktionaler Merkmale
von Pflanzen erlaubt die Analyse von Mechanismen, die für die Richtung
vegetationsdynamischer Prozesse oder für die Häufigkeit, Seltenheit und Gefährdung
von Pflanzenarten bestimmend sind (Grime et al. 1993).
Dies bietet unter anderem die Möglichkeit der Vorhersage von ökosystemaren
Reaktionen auf Einflüsse, wie zum Beispiel auf Landnutzungsänderungen oder
auf Klimaänderungen, auf verschiedenen räumlichen Skalen (Díaz & Cabido
1997, Lavorel & Garnier 2002). Weiterhin kann die Kenntnis funktionaler
Merkmale zur Rekonstruktion von vergangenen Umweltbedingungen anhand von
fossilen Pflanzenbestandteilen in der Paläoökologie dienen (Pross et al. 2000).
Es gibt einen wachsenden Konsens in der Wissenschaft, dass die Vielfalt eines
funktionalen Merkmals stärker die Funktion und die Stabilität von Ökosystemen
widerspiegelt, als die Artendiversität bzw. Artenzahlen an sich (Díaz & Cabido
2001, Díaz et al. 2004). Eine hohe funktionale Diversität steht für eine hohe
Vielfalt verschiedener Strategietypen (Mason et al. 2003).
Unter den wichtigeren funktionalen Merkmalen sind diejenigen, welche mit
der Fortpflanzungs- und Ausbreitungsbiologie der Arten verknüpft sind. Die Samenmasse
ist ein Merkmal, das gleichzeitig Aspekte des Lebenszyklus einer Pflanze,
wie Ausbreitung, Persistenz und Keimlingsetablierung beinhaltet (Jurado &
Westoby 1992, Salisbury 1942, Baker 1972, Westoby et al. 1992, Thomp-
3

KAPITEL 1.
EINLEITUNG
son et al. 1993, Bekker et al. 1998, Thompson et al. 2001), jedoch auch
Aspekte der Reaktion auf Stressfaktoren während der Etablierungsphase des
Keimlings, wie Trockenheit, Beschattung und Konkurrenzverhältnisse (Westoby
et al. 1996, Eriksson et al. 2000, Leishman 2001). Die Samenmasse und das
damit verbundene Verhältnis zur Anzahl der Samen stellen eine wichtige Dimension
der Variation zwischen Pflanzen dar (Westoby et al. 2002). Es sind also
direkte und indirekte Zusammenhänge der Samenmerkmale mit Umweltbedingungen
zu erwarten.
Die Samenmasse repräsentiert die Nährstoffmenge 1 , die dem Keimling für die
Etablierung zur Verfügung steht bzw. die Nährstoffmenge, welche die Mutterpflanze
pro Keimling aufbringen muss. Diese Annahme ist möglich, da die Nährstoffmenge
in großen Datensätzen stark mit der Samenmasse korreliert (Leishman
et al. 2000). Die Samenmasse repräsentiert damit einen fundamentalen tradeoff
2 zwischen der Strategie einer Art, aus einer gegebenen Menge an Ressourcen,
entweder viele kleine Samen oder wenige große zu produzieren (Jakobsson &
Eriksson 2000). Dieser Zusammenhang wird durch das Optimierungsmodell von
Smith & Fretwell (1974) formalisiert: Es gibt immer Selektionsdruck, mehr
Samen zu produzieren, weil das potenziell mehr Nachkommen bedeutet. Auf der
anderen Seite haben größere Samen bei schwierigeren Entwicklungsbedingungen
eine höhere Chance, sich erfolgreich zu etablieren. Die günstigste Samengröße
aus der Sicht der Mutterpflanze liegt an der Stelle, an der die Chance der Keimlingsetablierung
relativ zur Samenmasse am stärksten zunimmt, also dort wo die
Smith-Fretwell Funktion den steilsten Anstieg hat. Demzufolge gibt es laut Smith
& Fretwell (1974) eine optimale Samengröße für jedes Habitat.
In zahlreichen Arbeiten wurden bereits Zusammenhänge zwischen der Samengröße
und verschiedenen Habitatbedingungen festgestellt (z.B. schon Salisbury
1942, Harper et al. 1970, Baker 1972). In den meisten Arbeiten wurde ein
negativer Zusammenhang der Samengröße mit dem Lichteinfall festgestellt, da
Keimlinge in schattigen Habitaten eine größere Nährstoffmenge benötigen, um
eine initiale Größe zu erreichen, in der das Lichtangebot zur Photosynthese ausreicht
(z.B. Eriksson et al. 2000, Murray et al. 2004). Weiterhin wird oft ein
Zusammenhang mit den Feuchteverhältnissen diskutiert, welcher in der Literatur
jedoch weniger gesichert erscheint. Es wird davon ausgegangen, dass Keimlinge
in trockenen Habitaten einen größeren Nährstoffvorrat benötigen, um eine Pfahlwurzel
auszubilden (z.B. Baker 1972, Mazer 1989). Baker (1972) fand einen
1 Nährstoffmenge = Produkt aus Nährstoffkonzentration und Samenmasse
2 trade-off= Abwägung bzw. Kompromiss zwischen zwei Strategien, durch die Wirkung gegensätzlicher
Selektionsfaktoren auf die Ausprägung eines Merkmals
4

KAPITEL 1.
EINLEITUNG
negativen Zusammenhang der Samengröße mit der Höhe über NN und geht davon
aus, dass sich große Samen nur bis zu bestimmten Höhen gut ausbreiten
können. Salisbury (1942) stellte weiterhin einen positiven Zusammenhang zur
Temperatur fest. Weiterhin wurde in experimentellen Arbeiten häufig bestätigt,
dass Keimlinge von Arten mit größeren Samen einen höheren Etablierungserfolg
bei verschiedenen Stressbedingungen haben. Es wurden Zusammenhänge zu
Konkurrenz (Leishman 2001), Nährstoffdefizit (Westoby et al. 1996), Schatten
(Grime & Jeffrey 1965) und Dürre (Hendrix et al. 1991) gefunden.
Die Größe und Form von Samen lässt oft aufschlussreiche Rückschlüsse über
die Funktion der Samen sowohl vor als auch nach der Keimung zu (Grime
et al. 1993). Wenn man die Entwicklungsbedingungen des Keimlings diskutieren
möchte, sollte man die Masse der Keimungseinheit, der Germinule, betrachten.
Für die verschiedenen Ausbreitungsmechanismen und auch für die Kosten, die
die Mutterpflanze investieren muss, ist Größe bzw. Gewicht der Verbreitungseinheit,
der Diaspore, relevant (Leishman et al. 2000). Westoby (1998) empfiehlt
den Kompromiss der trockenen Samenmasse, mit dem Samenmantel, jedoch ohne
Ausbreitungseinheiten, also das Gewicht der Germinule, als ökologisch entscheidende
Eigenschaft zu messen.
Die Samenmasse weist Zusammenhänge mit zahlreichen anderen Pflanzenmerkmalen,
wie zum Beispiel Wuchshöhe, Generationszeit oder Wuchsform auf
(Baker 1972, Moles et al. 2003). Diese Merkmale können wiederum auch mit
den vorherrschenden Umweltbedingungen zusammenhängen. Vor allem bei geringer
Variabilität der Merkmale oder bei kleinem Gradienten der Umweltkorrelate
besteht die Gefahr, dass reale Zusammenhänge nicht relevant erscheinen oder
Zusammenhänge mit anderen Merkmalen die beobachteten Zusammenhänge verdecken.
Die Wuchsform integriert über viele wichtige Merkmale von Pflanzen,
wie zum Beispiel Wuchshöhe und Generationszeit. Demzufolge kann man Zusammenhänge
vieler anderer Pflanzenmerkmale mit Umweltbedingungen dann
als stabil ansehen, wenn sie für verschiedene Wuchsformen konsistent sind (Lavorel
& Garnier 2002).
Viele Zusammenhänge in der Ökologie sind erst bei großskaligen Untersuchungen
zu erkennen, da die Stärke des Umweltgradienten ansonsten nicht ausreicht
(Legendre & Legendre 1998). Oftmals ist es unmöglich, replizierbare,
repräsentative Experimente auf einer großen Skala durchzuführen. Deshalb ist es
in der Makroökologie mit Hilfe größerer Datensätze üblich, statistische Muster zu
analysieren und keine experimentellen Manipulationen durchzuführen, was durch
den Einsatz biologisch-ökologischer Datenbanken möglich ist. Das Ziel liegt dabei
5

KAPITEL 1.
EINLEITUNG
vor allem im Finden und Erklären von bislang unbekannten Mustern (Brown
1999, Gaston & Blackburn 2000).
Bei grossskaligen biogeographischen Analysen sind die zu Grunde liegenden
Daten meist räumlich autokorreliert. Das heißt, sie korrelieren mit sich selbst
und sind demzufolge nicht statistisch unabhängig (Legendre 1993). Wenn die
räumliche Struktur der Daten außer acht gelassen wird, können klassische statistische
Methoden, wie die multiple Regression, zu irreführenden Ergebnissen
führen (Tognelli & Kelt 2004). Es kann unter anderem dazu kommen, dass
Korrelationen mit Umweltvariablen gefunden werden, die in der Realität keinen
Einfluss auf das betrachtete Merkmal haben (Lennon 2000, Legendre et al.
2002, Lichstein et al. 2002). Vor dem beschriebenen Hintergrund wurden folgende
Fragen analysiert:
1. Sind die Verbreitungsmuster der Samenmasse und ihrer Variabilität und
Funktionalen Diversität strukturiert oder zufällig?
2. Können diese Muster ggf. mit Umweltvariablen beschrieben werden?
3. Zeigen Ausprägung und Variabilität der Samenmasse ähnliche Zusammenhänge?
4. Ergeben die beiden Messwerte Diasporengewicht und Germinulengewicht
vergleichbare Ergebnisse?
5. Bleiben die gefundenen Muster bei der Betrachtung verschiedener Wuchsformen
konsistent?
6. Inwiefern sind die Ergebnisse der klassischen statistischen Methode der multiplen
Regression mit denen der räumlich autoregressiven Modelle, welche
die räumliche Struktur in den Daten berücksichtigen, vergleichbar?
6

Kapitel 2
Untersuchungsgebiet
Das Untersuchungsgebiet der vorliegenden Arbeit ist die Bundesrepublik Deutschland
(BRD). Diese liegt in Europa und erstreckt sich von 6° bis 15° östlicher Länge
und 47° bis 55° nördlicher Breite und hat eine Fläche von 352022 km 2 . Klimatisch
sind die unteren Höhenstufen dieses Raumes durch eine Vegetationszeit von
6 bis 9 Monaten , durch länger andauernde Kälteperioden (

KAPITEL 2.
UNTERSUCHUNGSGEBIET
folgen die Alpen, welche die stärkste Reliefenergie aufweisen, mit der Zugspitze
(2963m) als höchste Erhebung.
Nordfriesland
Ostsee
Nordsee
Vorpommern
Ost-
Friesland
Oldenburger
Münsterland
Lüneburger
Heide
Mecklenburger
Seenplatte
Altmark
Uckermark
Westfälische
Bucht
Rheinisches
Schiefergebirge
Sauerland
Pfälzerwald
Rothaargebirge
Schwarzwald
Weserbergland
Odenwald
Rhön
Schwäbische Alb
Allgäu
Harz
Thüringer Wald
Fränkische A
Alpenvorland
Alpen
lb
Fläming
Leipziger
Tieflandbucht
Erzgebirge
Bayrischer Wald
Niederlausitz
N
Höhe über NN [m]
Depression
0 - 80
80 - 150
150 300
300 450
450 600
600 - 900
900 - 1500
1500 2100
2100 - 2963
100 0 100 200 Km
Abbildung 2.1: Geomorphologische Karte Deutschlands, eigene Darstellung, Daten
bereitgestellt vom BfN
2.2 Geologie
Die Geologie Deutschlands lässt sich grob in die Alpen, deren geologische Geschichte
noch recht jung ist, und den restlichen Teil Deutschlands gliedern.
Im außeralpinen Raum zeigen die Gesteine eine deutliche Dreigliederung. Die
ältesten Einheiten, das Grundgebirge, entstanden zwischen Präkambrium und
Oberkarbon. Diese erstrecken sich vom Rheinischen Schiefergebirge nach Osten
zum Erzgebirge mit Ausläufern nach Südwesten (Schwarzwald) und Südosten
(Bayrischer Wald). Sie bestehen aus verschieferten, sedimentären, vulkanischen
und metamorphen Gesteinen. Viele dieser Gesteine wurden schon durch mehrere
8

KAPITEL 2.
UNTERSUCHUNGSGEBIET
Gebirgsbildungen beansprucht und intensiv verformt (Henningsen & Katzung
2002).
Weiterhin sind Deckgebirge zu finden. Das Grundgebirge wurde in diesen Gebieten
vom Rotliegenden bis zum Tertiär von jüngeren Gesteinen, hauptsächlich
Sedimente und Vulkanite, überlagert. Eine besonders typisch von Gesteinen des
Deckgebirges geprägte Landschaft ist das Süddeutsche Schichtstufenland, es erstreckt
sich zwischen Rhön und Donau, von der Schwäbischen Alb im Südwesten
bis zur Fränkischen Alb im Nordosten (Henningsen & Katzung 2002).
Die Gesteine des Grund- und Deckgebirges sind durch zahlreiche Brüche zerlegt.
In den meisten Fällen handelt es sich dabei um variszische oder noch ältere
Strukturen, die vor allem im Tertiär mit der Alpen-Faltung wieder aufgelebt sind
(Walter 1995).
Die Landschaftsformen des außeralpinen Deutschlands spiegeln nur teilweise
den geologischen Bauplan Deutschlands wieder. Das Norddeutsche Tiefland besteht
flächendeckend aus quartären Lockergesteinen. Die Mittelgebirge hingegen
sind unterschiedlich zusammengesetzt. Teilweise bestehen diese aus den magmatischen
und metamorphen Gesteinen des älteren Grundgebirges (z.B. Schwarzwald).
Das Rheinische Schiefergebirge ist aus den verschieferten Sedimentgesteinen
des jüngeren Grundgebirges, der Thüringer Wald aus Vulkaniten und Sedimentgesteinen
des Rotliegenden und beispielsweise der Buntsandstein des Odenwaldes
ist aus aufgerichteten Sandsteintafeln des Deckgebirges zusammengesetzt.
Weitere Deckgebirge sind durch Anhäufungen von jüngeren Basaltgesteinen entstanden
(z.B. Vogelsberg). Die Mittelgebirge erfuhren eine junge Heraushebung,
welche bis zum späten Tertiär andauerte. Anzeichen hierfür sind Rumpf- und
Verebnungsflächen (Henningsen & Katzung 2002).
Die dritte Einheit wird von quartären Lockersedimenten gebildet, die vor allem
in den Hauptgebieten der jüngeren Vereisung, also im norddeutschen Tiefland
und im Alpenvorland in den letzten 2 Millionen Jahren abgelagert wurden. In den
übrigen Gebieten, also jenen, die von jüngerer Vereisung und der damit verbundenen
ausgeprägten Sedimentation nicht betroffen waren, beschränkte sich das
Ablagerungsmaterial auf Täler und Mulden. In der Eifel schließlich gab es noch
eine intensive vulkanische Phase bis in das Quartär (Walter 1995).
Der in Deutschland liegende Teil der Alpen gehört zu den nördlichen Kalkalpen.
Er unterscheidet sich vom außeralpinen Raum Deutschlands vor allem durch
den Ablagerungsraum. Die Gesteine der Alpen wurden in Ablagerungsräumen,
die ursprünglich vor der Küste Afrikas lagen, sedimentiert. Als bei einer Kollision
zwischen der europäischen und der Afrika vorgelagerten adriatischen Platte die
9

KAPITEL 2.
UNTERSUCHUNGSGEBIET
Schichten intensiv gefaltet wurden, kam es zum Transport der Kalkgesteine bis
in die heutige Position durch Überschiebung ganzer Deckenpakete über mehrere
hundert Kilometer. Die Nördlichen Kalkalpen gehen vom Perm bis zur Kreide
zurück. Diese wurden dann hauptsächlich während der späten Oberkreide und
im Alttertiär während der alpinen Hauptfaltung überschoben (Henningsen &
Katzung 2002).
2.3 Böden
Die Bodendecke Deutschlands spiegelt den klimatischen Übergangsbereich zwischen
maritimen Westen und kontinentalen Osten sowie wärmeren Süden und
kühlerem Norden wider. In Deutschland sind typische Böden und Bodengesellschaften
der gemäßigten Breiten ausgebildet. In der globalen Gliederung wird
Deutschland der Zone der Braunerden bzw. Parabraunerden zugeordnet, mit Anteilen
der Podsolböden im Nordosten und der durch Höhengliederung bestimmten
Bodenzone der Hochgebirge in den Alpen (Driessen & Dudal 1989). Die großklimatisch
bedingte Zonierung wird überlagert durch die im wesentlichen Nord-
Süd gerichtete geologisch-morphologische Hauptgliederung in pleistozänes Tiefland,
Lössgürtel, Bergland und Hochgebirge (Schmidt 2002). Auch innerhalb
dieser Großräume gibt es wesentliche Unterschiede, z.B. zwischen den fruchtbaren
Geschiebelehmböden und den kargen kiefernbestandenen Sanden Norddeutschlands
oder zwischen den Böden aus Kalkgestein und den sauren Mittelgebirgsböden.
Aus den übergeordneten physisch-geographischen Zusammenhängen
ergibt sich die Gliederung Deutschlands in Bodenregionen (vgl. AG Boden
1994), welche in Abbildung 2.2 dargestellt sind. Diese Gliederung berücksichtigt
hauptsächlich das geologische Ausgangsmaterial. Auf eine stärkere bodengeographische
Gliederung, welche Differenzierungen durch Klima, Relief und Vegetation
widerspiegelt, wird in dieser Arbeit nicht gesondert eingegangen. Dies ist der Karte
der Bodengroßlandschaften nach AG Boden (1994) zu entnehmen.
10

KAPITEL 2.
UNTERSUCHUNGSGEBIET
Abbildung 2.2: Bodenregionen Deutschlands, Quelle: http://www.infogeo.de
2.4 Klima
Deutschland ist der gemäßigten Klimazone zuzuordnen. Diese zeichnet sich durch
den Wechsel von einem mäßig warmen frostfreien Sommer und einem mehr oder
minder kalten Winter aus, der für die meisten Gewächse monatelange Ruhe bedeutet
(Ellenberg 1995). Das Klima Deutschlands wird geprägt durch die Lage
im südlichen Randbereich des nordeuropäischen Hauptzyklonengürtels der außertropischen
Zirkulation. Trotz dieser ganz Deutschland betreffenden Witterungsgestaltung
gibt es eine starke räumliche Variation des Klimas aufgrund der reichen
orographischen Gliederung (Hendl 2002).
Dieser orographisch verursachte Gradient von Nordsee- zum Gebirgsklima
wird durch zwei Sonderklimate modifiziert. An Nord- und Ostsee sind maritime
windstarke Küstenregionen zu nennen. Im Herbst wirkt sich das warme Was-
11

KAPITEL 2.
UNTERSUCHUNGSGEBIET
ser auf eine Verschiebung des allgemeinen Jahresmaximums des Niederschlages
auf den Spätherbst aus. Dadurch wird ein atlantischer Sondertyp des maritimen
Klimas begründet, welcher an der Ostseeküste aufgrund der höheren Kontinentalität
weniger ausgeprägt ist als an der Nordseeküste. In der Norddeutschen
Tiefebene fallen im Durchschnitt 600-800 mm Niederschlag im Jahr. Das Klima
der Mittelgebirge zeichnet sich durch herabgesetzte Lufttempertur in allen Jahreszeiten
im Vergleich zu Gebirgsumlandbereichen aus. Auch die Lufttemperatur-
Jahresschwankung nimmt mit zunehmender Höhe ab. Hinsichtlich des Niederschlages
sind die Luv-Seiten der Gebirge, durch ihre Stauwirkung aus süd- bis
nordwestlichen Richtungen, besonders begünstigt (über 1200 mm Jahresniederschlag).
Die östlichen Gebirgsflanken, die Lee-Seiten der Gebirge, hingegen weisen
geringeren Niederschlag (500-600 mm Jahresniederschlag) auf. Die von Nord
nach Süd mit abnehmender Breitenlage zunehmende Sonneneinstrahlung wird
durch die gleichzeitig im Durchschnitt zunehmende Höhenlage über dem Meeresspiegel
ausgeglichen, so dass Klimastationen unterschiedlicher geographischer
Länge gleich lange Hauptvegetationszeiten und gleiche mittlere Jahrestemperaturen
besitzen. Die Jahresdurchschnittstemperatur in Deutschland beträgt 8.2 °C
(Leibnitz-Institut für Länderkunde 2003b).
Zusätzlich überlagert ein ostwärts gerichteter sanfter Anstieg der Kontinentalität
die reliefverursachte Differenzierung der Klimaverhältnisse. Dies äußert sich
in einer graduellen Verstärkung des durchschnittlichen Jahresganges der Lufttemperatur
und in einer allmählichen Abnahme von durchschnittlicher Jahresniederschlagssumme
und Jahresniederschlagshäufigkeit. Jedoch ist der Charakter des
Klimas von Deutschland, durch die Position am atlantiknahen Kontinentalrandbereich
Eurasiens, überwiegend ozeanisch (Hendl 2002). Abbildung 2.3 zeigt
beispielhafte Klimakarten des deutschen Wetterdienstes für das Jahr 2005.
12

KAPITEL 2.
UNTERSUCHUNGSGEBIET
a) mittlerer Januarniederschlag
b) mittlerer Juliniederschlag
c) mittlere Januartemperatur
d) mittlere Julitemperatur
Abbildung 2.3: Klimakarten: a) mittlerer Januarniederschlag, b) mittlerer Juliniederschlag,
c) mittlere Januartemperatur und d) mittlere Julitemperatur des
Jahres 2005, Quelle: http://www.dwd.de
13

KAPITEL 2.
UNTERSUCHUNGSGEBIET
2.5 Vegetation
Das in Deutschland vorherrschende Klima fördert allgemein den Baumwuchs,
besonders der Laubhölzer mit mesomorphen Blättern und mäßig geschützten
Winterknospen, zum Beispiel Fagus sylvatica und Quercus robur (Ellenberg
1995). Durch den Einfluss des Menschen entstand ein Mosaik aus Äckern, Heiden,
Wiesen und Weiden, welches den Wald immer weiter zurückdrängte. Nur
salzige Marschen und windbewegte Dünen an der Küste, manche übernassen und
nährstoffarmen Moore, einige Felsschroffe, Steinschutthalden und Lawinenbahnen
in den Gebirgen sowie die Höhen oberhalb der Baumgrenze wären waldfrei,
wenn sich die Bäume unbeeinflusst entwickeln könnten (Ellenberg 1995). Sommergrüne
Laubwälder sind die konkurrenzstärkste Lebensform in der mitteleuropäischen
Flora. In der natürlichen Pflanzendecke würden sie vorherrschen. An
der mitteleuropäischen Flora haben Bäume im Sinne von Raunkier (1905) jedoch
nur einen bescheidenen Anteil. Auch die Sträucher (Nanophanerophyten)
haben nur einen Anteil von etwa 5%, obwohl sie in lichten Wäldern reichlich
vertreten sind. Die meisten Arten der mitteleuropäischen Flora haben niedrigen
Wuchs und gehören entweder zu den Hemikryptophyten, Geophyten, Chameophyten
und Therophyten oder aber auch zu wurzellosen Formen (Ellenberg
1995). Am besten sind die Hemikryptophyten an den Klimarhythmus Mitteleuropas
angepasst, indem ihre Erneuerungsknospen in unmittelbarer Nähe des
Erdbodens, also in der Regel vom Schnee geschützt, überwintern (Ellenberg
1995).
14

Kapitel 3
Methoden
3.1 Datengrundlagen
Diese Arbeit basiert auf einer Sekundärdatenanalyse, d.h. es wurden keine Daten
erhoben. Alle Fragestellungen wurden mit Hilfe von bereits vorhandenen Daten
verschiedener Datenbanken bearbeitet. Mittelwert, Median, Standardabweichung
und Funktionale Diversität von Gewichten der Diasporen und Germinulen pro
Messtischblatt (im folgenden MTB genannt) bildeten dabei die Antwortvariablen
der Untersuchung. Diese Variablen stammen aus Verknüpfungen der Datenbanken
FLORKART (http://www.floraweb.de, Pflanzenverbreitung pro MTB in
Deutschland, siehe Abschnitt 3.1.2, Seite 16) und BIOLFLOR von Klotz et al.
(2002) (Samenmerkmale pro Art, siehe Abschnitt 3.1.3, Seite 17). Als Prädiktorvariablen
dienten zum einen diverse Umweltvariablen, welche durch verschiedene
Ämter bereitgestellt wurden. Zum anderen wurden ELLENBERG-Zeigerwerte
pro MTB verwendet (siehe Abschnitt 3.1.4, Seite 21).
3.1.1 Räumliche Auflösung
Alle Analysen wurden auf der Skala von Messtischblättern bei einem Maßstab
von 1:25000 durchgeführt. Ein Messtischblatt (MTB) entspricht 10 ′ geographischer
Länge und 6 ′ geographischer Breite; das sind ca. 11×11 km 2 . Aus zwei
Gründen kann es zu verschiedenen Flächengrößen der MTB bzw. der zur Berechnung
verfügbaren Fläche der MTB kommen: Erstens basieren die Messtischblätter
auf dem Gradnetz der Erde, weshalb es bei der Darstellung als Quadrat zu Verzerrungen
von etwa 8 % innerhalb Deutschlands kommt (Benkert et al. 1998).
Zweitens wurde bei Grenzrastern nur der in Deutschland liegende Flächenanteil
in die Analysen einbezogen, da die den in dieser Arbeit durchgeführten Analysen
15

KAPITEL 3.
METHODEN
zugrunde liegende Datenbank FLORKART sich ausschließlich auf Deutschland
bezieht.
Die Daten der Pflanzenverbreitung und Pflanzenmerkmale bleiben davon im
wesentlichen unberührt, da mit Kenngrößen gearbeitet wurde, die von Artenzahlen
unabhängig sind (siehe Abschnitt 3.1.3). Bei anderen Größen musste ein Fehler
hingenommen werden (Anzahl der geologischen und der Landnutzungspatches
pro MTB). Manche Umweltdaten, wie zum Beispiel Anzahl der Landnutzungspatches
und der geologischen Patches (genaueres in Abschnitt 3.1.4, Seite 21), sind
abhängig von der Flächengröße. Einige Werte wurden in Prozent der kartierten
Fläche pro Messtischblatt angegeben. Um Vergleichbarkeit der MTB zu gewährleisten,
wurden für die Analysen nur Messtischblätter mit einer Fläche größer
als 117 km 2 verwendet. Demzufolge verblieben noch 2594 der 2995 deutschen
Messtischblätter (siehe Abbildung 3.1). Die in Deutschland liegende Fläche der
MTB wurde mittels Verschneidung von Deutschland mit den Messtischblättern
in ARCVIEW (Version 3.2) ermittelt.
3.1.2 Pflanzenverbreitungsdaten
Die Datengrundlage für die Pflanzenverbreitung bildete die Datenbank FLOR-
KART (http://www.floraweb.de) des Bundesamtes für Naturschutz, welche die
Daten von Benkert et al. (1998) und Haeupler & Schönfelder (1989)
zusammenfasst. FLORKART umfasst Präsenz/Absenz-Daten der Pflanzen in
Deutschland bei einer räumlichen Auflösung von 10 ′ geographischer Länge mal 6 ′
geographischer Breite, dem Messtischblatt (MTB). Dabei wurden nur diejenigen
Arten berücksichtigt, welche in der BIOLFLOR-Datenbank vorkamen; also zum
Beispiel keine Unterarten. Abundanzen konnten nicht mit einbezogen werden, da
hierfür keine Werte in FLORKART vorlagen. Ein weiteres Problem besteht darin,
dass die MTB ein willkürlich angelegtes Raster darstellen und sich nicht an
Landnutzung bzw. Biotoptypen orientieren. Daten, welche Abundanzen berücksichtigen
und auf Biotoptypen bezogen sind, wären sicher informativer, sind aber
in dem erforderlichen Umfang nicht verfügbar. Für die Abschätzung von groben
Trends ist eine großskalige Rasteruntersuchung eine gewinnbringende Methode
(vgl. Deutschewitz et al. 2003, Kühn et al. 2003, Dark 2004). Zugunsten der
großskaligen Datengrundlagen, welche einen großen Gradienten mit sich bringen,
wurden die Probleme in der Datengrundlage als verbleibendes Rauschen im Ergebnis
hingenommen.
16

KAPITEL 3.
METHODEN
Kontrolle auf Kartierintensität Die Datenbank FLORKART wurde aus
verschiedenen floristischen Kartierungen, vor allem durch die Arbeit von tausenden
unterschiedlich qualifizierten ehrenamtlichen Bearbeitern, zusammengestellt
und durch drei floristische Zentren in Deutschland koordiniert. Durch die dezentrale
Kartierung ergaben sich Unterschiede in der Kartierungsintensität für die
verschiedenen Regionen Deutschlands. Um daraus resultierende Fehler zu vermeiden,
wurden zur Bewertung der Kartierungsgenauigkeit 50 Kontrollarten herangezogen,
die in Deutschland sehr häufig sind und somit theoretisch in allen MTB
vorkommen müssten (Methode nach Kühn et al. 2003). Die Anzahl der Kontrollarten
k ist Tabelle A.3 im Anhang zu entnehmen. In die Analysen wurden nur
die MTB einbezogen, in denen alle 50 Kontrollarten vorkommen. Diese setzen
sich aus 45 der allgegenwärtigsten Arten von Deutschland (Krause 1998) sowie
5 weiteren häufigen Arten, die laut Kühn et al. (2003) entweder unauffällig oder
schwer zu bestimmen sind, zusammen. Die Liste der Kontrollarten soll hier keine
Erwähnung finden, um nicht zukünftige Kartierungen zu beeinflussen. Sie kann
am UFZ erfragt werden. Nach der Korrektur mittels Kontrollarten verblieben
1928 der 2594 MTB für die Analysen dieser Arbeit (siehe Abbildung 3.1). Für
die Darstellung als Karte wurden alle in Deutschland liegenden MTB verwendet.
Wuchsformen Für die Analysen wurden alle in BIOLFLOR aufgeführten Arten
verwendet. Zusätzlich wurden Analysen getrennt für die einzelnen Wuchsformen
durchgeführt. Dazu wurden die Daten nach Krumbiegel (2002) aus
BIOLFLOR verwendet, welche Angaben über die Lebensformen nach Raunkier
(1905) und über die Lebensdauer enthalten. Aus den Lebensformen Makrophanerophyten,
Nanophanerophyten sowie allen restlichen Lebensformen wurden
die Wuchsformen Bäume, Sträucher und Kräuter abgeleitet. Die Kräuter
wurde zusätzlich in Einjährige und Mehrjährige eingeteilt. Manchen Arten kommen
mit unterschiedlichen Wuchsformen vor. In diesem Fall wurde die jeweilige
Art bei beiden Wuchsformen mit einbezogen. Die Pflanzenverbreitungsdaten wurden
mit der FLORKART-Datenbank verknüpft, um die Verbreitung der einzelnen
Wuchsformen zu erhalten.
3.1.3 Samenmerkmale
Die betrachteten Samenmerkmale waren die Gewichte der Diasporen 1 und Germinulen
2 . Aus diesen Werten wurden unter Einbeziehung aller Arten die Kenn-
1 Diaspore = Ausbreitungseinheit
2 Germinule = Keimungseinheit
17

KAPITEL 3.
METHODEN
N
MTB, die in Analysen
einbezogen wurden
MTB, die nicht in Analysen
einbezogen wurden
100 0 100 200 Km
Abbildung 3.1: Messtischblattschnitt Deutschlands: Verbreitung der MTB, die
nicht in die Analysen einbezogen wurden, weil sie weniger als 50 Kontrollarten
haben oder ihre Flächengröße kleiner als 117 km 2 ist
größen Mittelwert, Median, Standardabweichung und Funktionale Diverstät pro
MTB, die Antwortvariablen der Analysen, berechnet. Weiterhin wurden für die
verschiedenen Wuchsformen Median und Funktionale Diversität pro MTB berechnet.
Hierfür wurden Diasporen- und Germinulengewichte nach Otto (2002)
aus der Datenbank BIOLFLOR ausgelesen.
Aus verschiedenen Gründen können mehrere Werte pro Art in BIOLFLOR
vorliegen, was verschiedene Vorgehensweisen nach sich zog:
(i) Heteromorphismus 3 - Mittelwert
(ii) mehrere Datenquellen - Mittelwert
(iii) unterschiedliche Fruchttypen - bei Germinulen Minimum, bei Diasporen
Maximum
3 Heteromorphismus = Ausbildung mehrerer Diasporen- bzw. Germinulentypen mit unterschiedlicher
Ausbreitungs- bzw. Keimungsfähigkeit bzw. -modi
18

KAPITEL 3.
METHODEN
Bei Heteromorphismus und unterschiedlichen Datenquellen wurde der Mittelwert
gebildet, da beide Werte gleichermaßen repräsentativ erschienen. Bei verschiedenen
Fruchttypen wurde bei den Diasporen der maximale und bei den Germinulen
der minimale Wert gewählt. Der Grund ist, dass in BIOLFLOR nicht die funktionale,
sondern die morphologische Keimungs- bzw. Ausbreitungseinheit bemessen
wurde. In dieser Arbeit wurde davon ausgegangen, dass nur der kleinste als Germinule
gefundene Fruchttyp tatsächlich keimt und dass der größte als Diaspore
gefundene Fruchttyp alle Ausbreitungsorgane beinhaltet.
Aus den Gewichten für die einzelnen Spezies wurden anschließend unter Einbeziehung
aller Arten pro Messtischblatt Mittelwert, Median, Standardabweichung
und Funktionale Diversität, die Antwortvariablen der Modelle, berechnet.
Für die verschiedenen Wuchsformen wurde der Median und die Funktionale Diversität
pro MTB berechnet. Die Anzahl der Arten, für die die jeweiligen Werte
vorlagen sind Tabelle 3.1 zu entnehmen. Die Werte mussten teilweise transformiert
werden, da Normalverteilung eine Voraussetzung bei der Berechnung von
Mittelwert und Standardabweichung ist. Anschließend musste die jeweilige Kenngröße
erneut auf Normalverteilung getestet werden, um die Modellvoraussetzungen
der linearen Modelle (siehe Abschnitt 3.2.2, Seite 25) und der räumlichen
Modelle (siehe Abschnitt 3.2.3, Seite 32) zu erfüllen. Die Samenmerkmale mit
ihren berechneten Kenngrößen und den durchgeführten Transformationen sind
in Tabelle 3.2 zusammengefasst und werden im folgenden beschrieben.
Tabelle 3.1: Anzahl der Arten, die in die Analysen einbezogen wurden
Gewichte
Diasporen
Germinulen
alle Arten 1358 1624
einjährige Kräuter 377 440
mehrjährige Kräuter 1048 1233
Sträucher 53 81
Bäume 45 53
Mittelwert (MW ) Um für die Gewichte jeweils einen Wert pro MTB zu erhalten,
wurde unter anderem der arithmetische Mittelwert, im folgenden Mittelwert
genannt, pro MTB gebildet. Die Gewichte der Germinulen und Diasporen weisen
eine log10-Normalverteilung auf (Otto 2002). Das arithmetische Mittel wurde
also aus dem log10 der Gewichte berechnet. Da der Mittelwert pro MTB in die
linearen Modelle als unabhängige Variable eingehen soll, muss dieser wiederum
19

KAPITEL 3.
METHODEN
auf Normalverteilung getestet werden, was hier gegeben war.
Median (M) Der Median gibt den Wert an, der bei 50 % der Daten liegt (Sokal
& Rohlf 1995). Die Werte müssen also vor der Bildung des Medians nicht
transformiert werden. Um Normalverteilung der Daten, eine Voraussetzung der
angewendeten Modelle, zu gewährleisten, wurden die Mediane der Gewichte log10
transformiert.
Standardabweichung (sd) Die Standardabweichung wurde als Maß für die
Variabilität der Gewichte pro MTB genutzt. Die Transformationen erfolgten analog
wie bei den Mittelwerten.
Funktionale Diversität (F D var ) Die Funktionale Diversität nach Mason
et al. (2003) ist ein Maß, um die Vielfalt eines funktionalen Merkmals (hier: Samengewichte)
in einer Artgemeinschaft (hier: MTB) zu quantifizieren. Sie drückt,
ähnlich wie ein Evenness Index, die Gleichverteilung metrischer Merkmale in einer
Artgemeinschaft aus. Sie ist nicht von der Anzahl der Arten abhängig, sondern
ausschließlich von den Merkmalen, welche die Arten repräsentieren. F D var lässt
Aussagen über die Ökosystemfunktionen zu; auch Vergleiche zwischen verschiedenen
Gebieten, die keine Überlappung von Arten haben, sind möglich (Mason
et al. 2003). Nach Mason et al. (2003) sollen die Merkmale x i abundanzgewichtet
werden, wobei sich die relative Abundanz einer Art w i normalerweise folgendermaßen
aus der absoluten Abundanz a i berechnet:
w i =
a
∑ i
n
i=j a . (3.1)
j
Da die FLORKART-Daten (siehe Abschnitt 3.1.2, Seite 16) keine Abundanzen a i
enthalten, wird von Gleichverteilung ausgegangen (a i = 1 für alle i). Das logarithmische
Mittel des Merkmals (ln(x)) ergibt sich für die n Arten folgendermaßen:
ln(x) =
n∑
w i · ln(x i ) (3.2)
i=1
Abschließend wird die Summe der quadrierten Abweichungen als Maß für die
Variation berechnet:
V (x) =
n∑
2
w i
[ln(x i ) ± ln(x)]
. (3.3)
i=1
20

KAPITEL 3.
METHODEN
Tabelle 3.2: Übersicht der Antwortvariablen und ihrer Transformationen
Transformationen
Rohdaten
Berechnung pro MTB
Transformationen
Kenngrößen
Gewicht der log10 Mittelwert -
Diasporen - Median log10
log10 Standardabweichung -
- Funktionale Diversität -
Gewicht der log10 Mittelwert -
Germinulen - Median log10
log10 Standardabweichung -
- Funktionale Diversität -
Der Index F D var wird abschließend folgendermaßen skaliert:
F D var (x) = 2 arctan(5V (x)) , (3.4)
π
um Werte zu erhalten, die zwischen 0 und 1 (höchste Funktionale Diversität)
liegen.
3.1.4 Umweltdaten
Es wurden zwölf verschiedene Umweltvariablen aus den Bereichen Klima, Höhe,
Landnutzung und Geologie sowie ELLENBERG-Zeigerwerte genutzt, um Unterschiede
in den im Abschnitt 3.1.3 genannten Samenmerkmalen innerhalb der
Messtischblätter zu erklären. Auf die Verwendung von Bodendaten wurde verzichtet,
da zum Zeitpunkt keine günstigen Daten vorhanden waren. Für Keimlinge
spielt vor allem die Nährstoff- und Wasserversorgung der obersten Bodenschicht
eine Rolle. Somit wurden Geologie und ELLENBERG-Zeigerwerte für Feuchte
und Reaktion verwendet, um die Bedingungen des Bodens zu charakterisieren.
Die Daten wurden aus diversen digitalen Karten mit Hilfe von Polygonzügen
auf die Rasterdaten der Messtischblätter transformiert, um jeweils einen Durchschnittswert
pro Messtischblatt zu erhalten. Alle verwendeten Variablen waren
feiner oder gleich aufgelöst, wie die Samenmerkmale. Die entsprechenden Daten
sind Tabelle A.3 im Anhang zu entnehmen.
Landnutzung Die Corine Land Cover-Daten (clc) wurden durch das Bundesamt
für Naturschutz auf Grundlage von Daten des Statistischen Bundesamtes
(1997) bereitgestellt. Daraus wurde die Anzahl an Landnutzungspatches pro
Messtischblatt (P R(clc)) berechnet. Weiterhin wurden einige zusammengefasste
21

KAPITEL 3.
METHODEN
Typen pro Messtischblatt berechnet. So wurden die landwirtschaftlich genutzte
Fläche (%LaW i) und die urbane Fläche (%Stadt) als Störfaktoren in die
Analysen einbezogen. Die Flächen wurden durch die hinsichtlich Landnutzung
kartierte Fläche geteilt, um prozentuale Werte zu erhalten. Ein Zusammenhang
mit Störfaktoren wurde erwartet, da ein Zusammenhang der Samengröße mit der
Ausbildung von Samenbanken existiert (Thompson et al. 1993).
Geologische Daten Die geologische Daten stammen aus der geologischen Übersichtskarte
der Bundesanstalt für Geowissenschaften und Rohstoffe mit einem
Maßstab von 1:1000000 und wurden durch das Bundesamt für Naturschutz an
die hier verwendete Datenstruktur angepasst und aufbereitet. Daraus wurde für
jedes Messtischblatt die Anzahl der geologischen Patches (P R(geo)) berechnet,
um zu testen, ob die Heterogenität der Geologie einen Einfluss auf die Ausprägung
bzw. die Variabilität der Samenmasse hat.
Klimadaten Die Klimadaten stammen vom Deutschen Wetterdienst, Department
Klima und Umwelt, und wurden durch das Bundesamt für Naturschutz
aufbereitet und zur Verfügung gestellt. Die Aufnahmeperiode für die Temperaturdaten
war 1951-1980 und für die Niederschlagsdaten 1961-1990. In die Analysen
wurden die mittlere Jahrestemperatur (MW (T )) und die Varianz der mittleren
Jahrestemperatur (V ar(T )) einbezogen, um zu überprüfen, ob der von Salisbury
(1942) gefundene Zusammenhang der Samenmasse mit der Temperatur in
dieser Arbeit bestätigt werden kann.
Höhe über NN Die durchschnittliche Höhe über NN (MW (H)) sowie die Varianz
der Höhe über NN (V ar(H)) pro Messtischblatt wurde anhand von Daten
des Datensatzes von ARCDeutschland500 (Maßstab 1:500000) von ESRI berechnet.
Diese Variablen wurden ausgewählt, da Baker (1972) einen starken Zusammenhang
der Samenmasse mit der Höhe festgestellt hat. Die zugrunde liegende
Hypothese ist, dass sich große Samen nur bis zu bestimmten Höhen ausbreiten
können. In anderen Arbeiten wurde ein positiver Zusammenhang zwischen Samenmasse
und Höhe festgestellt. Pluess et al. (2005) argumentieren, dass mit
zunehmender Höhe der Einfluss von Stressfaktoren zunimmt und somit Keimlinge
von Pflanzen mit größeren Samen einen Vorteil haben.
Ellenberg-Zeigerwerte
Über die Ellenberg-Zeigerwerte ist es möglich, Standortmerkmale
durch das ökologische Verhalten der dort vorkommenden Pflanzen
22

KAPITEL 3.
METHODEN
abzuschätzen (Ellenberg et al. 1992). Das ökologische Verhalten der Pflanzen
gegenüber den genannten Faktoren wurde von Ellenberg et al. (1992) für
jeden Faktor außer Feuchte nach einer 9-teiligen Skala bewertet. Die Feuchtezahl
wurde in 12 Stufen eingeteilt. Dabei entspricht jeweils 1 dem geringsten
Ausmaß und 9 bzw. 12 dem höchsten Ausmaß des betreffenden Faktors. Die Zeigerwerte
charakterisieren das Vorkommen einer Art im Gefälle von Umweltfaktoren
unter Freilandbedingungen, das heißt unter natürlicher Konkurrenz. Sie
sagen also nichts über physiologische Ansprüche aus, die unter Kulturbedingungen
bestimmt worden sind (Ellenberg et al. 1992). Die Zeigerwerte für
Stickstoff (N), Feuchte (F ), Reaktion (R) und Licht (L) stammen aus FLO-
RAWEB (http://www.floraweb.de). Sie wurden über die Arten mit der FLOR-
KART Datenbank verknüpft und anschießend wurde ein mittlerer Zeigerwert pro
Messtischblatt berechnet. Die Ellenberg-Zeigerwerte wurden ausschließlich unter
Einbeziehung derjenigen Arten berechnet, die jeweils nicht für die Berechnung
der Samenmerkmale verwendet wurden; also mit den Arten, für die keine Werte
bezüglich der Samengewichte vorlagen. Das war notwendig, um die Unabhängigkeit
der Daten zu gewährleisten. Um zu testen, ob die Zeigerwerte des reduzierten
Datensatzes noch als repräsentativ anzusehen waren, wurde der Zusammenhang
der verwendeten mittleren Zeigerwerte pro MTB mit den mittleren Zeigerwerten
der restlichen Arten pro MTB mittels Pearson Korrelationstest überprüft
(N: r = 0.68; F : r = 0.80; R: r = 0.91; L: r = 0.79). Die Ergebnisse waren
aufgrund der hohen Stichprobenzahl (n=1928) alle hoch signifikant (p

KAPITEL 3.
METHODEN
Bedeutung.
Der Zeigerwert für Feuchte wurde gewählt, um den Zusammenhang der Samengröße
mit den Feuchteverhältnissen des Bodens zu überprüfen. Es wird davon
ausgegangen, dass Keimlinge von Pflanzen mit großen Samen bei Trockenstress
einen Konkurrenzvorteil haben, da ihnen genügend Nährstoffe zur Verfügung stehen,
um eine Pfahlwurzel auszubilden (Baker 1972, Hendrix et al. 1991). Der
Zusammenhang scheint in der Literatur umstritten (siehe Tabelle 5.3, Seite 90),
eventuell auch, weil ungünstige Messwerte, wie der Jahresniederschlag verwendet
wurden. Der hier verwendete ELLENBERG-Zeigerwert für Feuchte bezieht
sich auf das ökologische Verhalten von Pflanzen gegenüber dem Wasser als Lebensmedium
(Ellenberg et al. 1992). Das heißt dieser Wert integriert über
verschiedene Faktoren, wie Niederschlag, Bodenverhältnisse, Grundwasserstand,
Oberflächengewässer etc.
Der Zeigerwert für Reaktion gibt das ökologische Verhalten gegenüber der
Bodenreaktion an. Dieser Wert wurde verwendet, da indirekte Zusammenhänge
des Bodens mit den Samenmassen über die Vegetationszusammensetzung und
Dichte vermutet wurden.
Räumliche Koordinaten Die für das räumlich autoregressive simultane lineare
Modell (siehe Abschnitt 3.2.3, Seite 32) benötigten Koordinaten bilden die
Nord- und Ost- Nummerierung (nord, ost) der 1:25000 Messtischblattkarten.
3.2 Datenanalyse
Die statistischen Analysen und Abbildungen wurden mit dem Programm ’R’
(R Development Core Team 2004) durchgeführt. ’R’ ist ein Open Source
Programm, welches im Internet unter http://www.r-project.org frei verfügbar
ist. Für die Irrtumswahrscheinlichkeiten wurden folgende Signifikanzniveaus zu
Grunde gelegt (Sachs 1999):
– p > 0.1 nicht signifikant (n.s.)
– p ≤ 0.1 marginal signifikant (.)
– p ≤ 0.05 signifikant (*)
– p ≤ 0.01 sehr signifikant (**)
– p ≤ 0.001 hoch signifikant (***)
24

KAPITEL 3.
METHODEN
3.2.1 Karten
Für die optische Einschätzung der Verteilungsmuster der Samenmerkmale wurden
Karten mit den betrachteten Samenmerkmalen pro MTB dargestellt. In die
Darstellung wurden alle MTB Deutschlands einbezogen; auch diejenigen, welche
aufgrund von weniger als 50 vorkommenden Kontrollarten oder einer Flächengröße
von weniger als 117 km 2 nicht in die Analysen einbezogen wurden.
Dabei wurden jeweils Klassen anhand von Dekantilen gebildet, um die Muster
verschiedener Wuchsformen vergleichen zu können. Die Karten wurden mit
dem Programm ARCVIEW (Version 3.2) erstellt. Die dafür verwendeten shape
Dateien wurden durch das Bundesamt für Naturschutz bereitgestellt.
3.2.2 Multiple Regression
Um Zusammenhänge der Samenmerkmale mit den Umweltfaktoren zu untersuchen,
wurde die Methode der multiplen Regression (lineares Modell) angewendet.
Die Parameterschätzung erfolgte mit der Methode der kleinsten Quadratsummenabweichung
(OLS). Die multiple Regression dient zum Finden des linearen
Zusammenhanges zwischen einer abhängigen Variable y und p unabhängigen Variablen
x für die Fälle i = 1 bis n (Quinn & Keough 2002). Dabei können die
Antwortvariablen y und die p Prädiktorvariablen x für die Fälle i = 1 bis n zu
einem Vektor der Antwortvariablen y und der Matrix der Prädiktoren X zusammengefasst
werden. In Matrixschreibweise kann der Zusammenhang folgendermaßen
ausgedrückt werden:
y = Xβ + ε , (3.5)
dabei ist X die n × (p + 1)-Matrix der Prädiktoren, wobei alle x 0,j =1 sind
(Konstante). ε ist der Vektor der Fehler (=Residuen) und β der Koeffizientenvektor.
Modellgüte
Als Qualitätsmaß für den Fit des Modells wurde das Bestimmtheitsmaß
R 2 herangezogen (Stoyan et al. 1997):
R 2 =
∑ n
i=1 (ŷ i − ȳ)
∑ n
i=1 (y i − ȳ) , (3.6)
wobei ŷ i der Erwartungswert von y i und ȳ der Mittelwert des Vektors der
Antwortvariablen y ist. Weiterhin wurde das korrigierte Bestimmtheitsmaß R 2 adj ,
welches für die Anzahl an Variablen korrigiert und somit Modelle mit unterschied-
25

KAPITEL 3.
METHODEN
licher Zahl (p) erklärender Variablen (x i ) vergleichbar macht, berechnet (Stoyan
et al. 1997):
R 2 adj = 1 − n − 1
n − p − 1 (1 − R2 ) . (3.7)
Normalisierung, Linearisierung und Standardisierung
Zwei wichtige Modellvoraussetzungen
für die linearen Modelle und die räumlichen Modelle (siehe
Kapitel 3.2.3, Seite 32) sind die Normalverteilung der Daten und die Linearität
der Zusammenhänge. Um eine Normalverteilung zu erhalten wurden, wie bereits
beschrieben, die Antwortvariablen transformiert. Um zu linearisieren, transformiert
man die Prädiktoren (Quinn & Keough 2002). Bei der Überprüfung des
linearen Zusammenhanges zwischen den Prädiktoren mit den verschiedenen Antwortvariablen
konnten keine Nichtlinearitäten festgestellt werden, die Prädiktoren
wurden also nicht transformiert.
Eine Standardisierung war notwendig, um die β-Koeffizienten der verschiedenen
Prädiktoren vergleichbar zu machen. Diese haben alle unterschiedliche Maßeinheiten
und der β-Koeffizient hängt stark von der Spannweite des Betrages
der Messwerte ab. Sie wurden folgendermaßen auf den Mittelpunkt Null und die
Standardabweichung eins normiert, bevor sie in die Analysen einbezogen wurden
(Sokal & Rohlf 1995):
x ′ i = x i − ¯x
sd x
. (3.8)
Dabei entspricht ¯x dem Mittelwert der Messwerte x i für i = 1...n.
3.2.2.1 Modellvereinfachung
Nach dem Prinzip der Parsimonie des Philosophen William Ockham:
’Pluralites non est ponenda sine neccessitate’,
auch Ockham‘s Razor genannt, wurde versucht, Parameter sparsam auszuwählen.
Das Gesetz sagt sinngemäß, dass unnötige Annahmen bei der Formulierung von
Hypothesen zu vermeiden sind. Bei der multiplen Regression sollte versucht werden,
die erklärenden Variablen bei möglichst gleich bleibender Erklärungskraft
(R 2 ) zu reduzieren und ein ’bestes’ Regressionsmodell zu finden; also das minimale
adäquate Modell, welches mit möglichst wenigen Variablen die Antwortvariable
möglichst gut erklärt (Crawley 2002).
Wenn zwischen den erklärenden Variablen keine Kollinearitäten 4 vorkommen
4 Kollinearitäten = Korrelation der Prädiktorvariablen untereinander, siehe Tabelle 3.3, Seite
28
26

KAPITEL 3.
METHODEN
ist die Anwendung von Ockham‘s Razor, der Modellvereinfachung, recht unkompliziert.
Beobachtungsdaten sind jedoch häufig multikollinear, was diese Aufgabe
schwieriger gestaltet. Das Problem besteht darin, dass es zu falschen Parameterschätzungen
sowie zu Fehleinschätzungen der Signifikanz einzelner Parameter
kommen kann (Legendre & Legendre 1998). Statistisch gibt es bei Kollinearitäten
kein einzelnes ’bestes Modell’, sondern eine Reihe von ’Subsets’, die einen
ähnlich guten Fit ergeben (Quinn & Keough 2002, Mac Nally 2000). In dieser
Arbeit wurden mehrere Verfahren zur Variablenreduktion im Zusammenspiel
angewendet, welche im Folgenden erklärt werden:
Korrelationsmatrix zur Variablenreduktion
Als erster Schritt, um Kollinearitäten
zu vermindern, wurden als Voranalyse mit Hilfe einer Pearson’schen
Korrelationsmatrix hoch miteinander korrelierte (r > 0.6) sowie biologisch redundante
Prädiktoren herausgelassen. Die Pearson’schen Korrelationen zwischen
zwei Variablen x und y (cor(x, y)) werden folgendermaßen berechnet (Stoyan
et al. 1997):
r = cor(x, y) =
∑ n
i=1 x iy i − n¯xȳ
√ ∑n
i=1 x2 i − n¯x2 √ ∑n
i=1 y2 i − nȳ2 . (3.9)
In manchen Fällen wurden auch miteinander hoch korrelierende Variablen beibehalten,
wenn zwei verschiedene Prozesse hinter den Variablen vermutet wurden.
Durch die im folgenden Abschnitt erklärte Methode der Hierarchischen
Partitionierung war es möglich die gemeinsamen Effekte der Prädiktoren, welche
durch Kollinearitäten verursacht werden, von den unabhängigen Effekten
der Prädiktoren zu unterscheiden. Somit wurden beispielsweise die Variablen
V ar(T ), V ar(H), MW (T ) und MW (H) trotz ihrer hohen Korrelation untereinander
beibehalten. In Tabelle 3.3 sind die nach der Variablenreduktion mittels
Korrelationsmatrix verbleibenden Prädiktorvariablen und ihre Korrelationen untereinander
zu entnehmen. Diese reduzierte Teilmenge an Variablen wurde zur
Berechnung der linearen Modelle und der räumlichen Modelle verwendet. Die
Zahl der Prädiktoren wurde anschließend mittels Hierarchischer Partitionierung
und schrittweiser Variablenselektion weiter reduziert.
27

KAPITEL 3.
METHODEN
Prädiktor MW(T) Var(T) Diff(T) MW(H) Var(H) %Stadt %LaWi PR(clc) PR(geo) L R F
MW(T) 1,000 -0.587 -0.158 -0.663 -0.543 0.340 0.218 0.000 -0.031 0.411 0.180 0.195
Var(T) 1,000 -0.010 0.607 0.803 -0.090 -0.326 0.138 0.039 -0.209 -0.052 -0.309
Diff(T) 1,000 0.298 0.006 -0.053 -0.118 -0.099 0.116 -0.007 0.355 -0.209
MW(H) 1,000 0.573 -0.173 -0.298 0.301 -0.018 -0.421 0.123 -0.547
Var(H) 1,000 -0.101 -0.316 0.113 0.048 -0.158 0.006 -0.293
%Stadt 1,000 -0.297 0.001 0.009 0.366 0.229 -0.081
%LaWi 1,000 -0.232 -0.016 0.114 0.099 0.306
PR(clc) 1,000 0.060 -0.261 -0.007 -0.297
PR(geo) 1,000 0.004 0.094 0.024
L 1,000 0.181 0.282
R 1,000 -0.423
F 1,000
Tabelle 3.3: Korrelationsmatrix der verbleibenden Prädiktorvariablen, Maß: Pearson’scher Korrelationskoeffizient
28

KAPITEL 3.
METHODEN
Hierarchische Partitionierung Wenn das Ziel der Modellbildung eine Vorhersage
ist, muss ein einzelnes ’bestes Regressionsmodell’ gefunden werden. Dann
ist die schrittweise Vereinfachung mit dem ’step’-Befehl eine gute Möglichkeit
zur Variablenreduktion. Dieser Ein-Modell-Ansatz hat mit der Klärung von Zusammenhängen
aufgrund der Multikollinearität wenig zu tun. Wenn das Ziel
ein erklärendes Modell ist, welches Zusammenhänge finden soll, müssen notwendigerweise
alle möglichen Modelle y(X) einbezogen werden, es muss also ein
Mehr-Modell-Ansatz verwendet werden. Dann ist die Hierarchische Partitionierung
nach Chevan & Sutherland (1991) eine gute Methode (Mac Nally
2000, Quinn & Keough 2002). Mit der Hierarchischen Partitionierung wird der
Anteil der erklärten Varianz bzw. Variabilität ermittelt, den die einzelnen Prädiktorvariablen
unabhängig von den anderen Prädiktoren (I) und welchen Anteil sie
gemeinsam mit den anderen Prädiktoren erklären (J). Es wird die Güte des Fits
(mittels R 2 ) von allen möglichen Kombinationen der erklärenden Variablen x i auf
allen Hierarchieebenen ermittelt. Demzufolge wurden jeweils 2 p Modellanpassungen
berechnet. Für jede Variable gibt es (n − 1)! mögliche Hierarchien. Ihr Effekt
in Bezug auf die Güte des Fits (R 2 ) wird für alle Hierarchien gemittelt, um den
unabhängigen Effekt des jeweiligen Prädiktors zu erhalten. Das Bestimmtheitsmaß
ergibt sich folgendermaßen aus der Summe der unabhängigen Effekte I k und
der gemeinsamen Effekte J k (k = 1...p):
p∑ p∑ p∑
R 2 = Ri 2 = I k + J k . (3.10)
k=1 k=1 i=k
Wenn man diese Gleichung umstellt kann man aus dem bereits ermittelten Bestimmtheitsmaß
und den unabhängigen Effekten I die gemeinsamen Effekte J
ermitteln. Außerdem gilt für jede der p erklärenden Variablen für k = 1 bis p:
Rk 2 = I k +J k (Chevan & Sutherland 1991). Die erklärenden Variablen können
additiv (der gemeinsame Effekt J ist positiv) oder unterdrückend (der gemeinsame
Effekt J ist negativ) aufeinander wirken. Es kann bei den Methoden des
linearen Modells und des räumlichen Modells (siehe Abschnitt 3.2.3, Seite 32)
auch vorkommen, dass der gemeinsame Effekt der Variablen den unabhängigen
Effekt maskiert. Einen solchen Fall könnte man durch die univariate Korrelation
der Variablen nicht aufdecken, durch hierarchische Partitionierung ist das möglich
(Mac Nally 1996). Die Hierarchische Partitionierung wurde zur Bewertung der
Effekte der Prädiktoren und als alternative Methode zur Modellvereinfachung zur
’step’- Funktion verwendet (vgl. Mac Nally 2000). Um zu entscheiden, welche
Parameter im Modell enthalten bleiben sollten, wurde Hierarchische Partitio-
29

KAPITEL 3.
METHODEN
nierung in Verbindung mit einem Randomisationstest verwendet (Mac Nally
2002). Es sollte ermittelt werden, ob sich die unabhängigen Effekte der Messwerte
signifikant von einer zufälligen Verteilung der Messwerte unterscheiden. Die
Datenmatrix wurde 1000 mal randomisiert, wobei die jeweiligen I rand -Werte berechnet
wurden. Anschließend wurde verglichen, ob sich die beobachteten Effekte
der jeweiligen Variable I obs signifikant von den unabhängigen Effekten der randomisierten
Daten I rand unterscheiden. Dabei ist I rand ein Vektor der Länge der
Randomisationen, also 1000. Die Resultate können als z-scores ausgedrückt werden
und wurden hier jeweils für jede der p Variablen berechnet, wobei z der
Standardnormalverteilung entspricht:
z = I obs − Mean(I rand)
sd(I rand )
(3.11)
Bei einem Konfidenzintervall von 95% liegt das Konfidenzlimit bei z = 1.65
(Mac Nally 2002). Für die Hierarchische Partitionierung sowie die Randomisationsprozedur
wurde das Packet ’hier.part’ (Walsh & MacNally 2004) genutzt.
Die Ergebnisse der Hierarchischen Partitionierung wurden, wie in Mac Nally
(2000) vorgeschlagen, mit den Ergebnissen des konventionellen Ansatzes der kriterienbasierten,
schrittweisen Variablenreduktion vergleichend angewendet. Wenn
beide Ansätze ähnliche Ergebnisse zeigten, wurden die Parameter als stabil angesehen
und im reduzierten Modell beibehalten.
Schrittweise Vereinfachung
Die weitere Variablenselektion erfolgte mittels
schrittweiser Variablenselektion unter Einbeziehung der Ergebnisse der Hierarchischen
Partitionierung und der Pearson’schen Korrelationsmatrix. Bei der schrittweisen
Variablenselektion werden die Koeffizienten des Vektors β, im folgenden
β-Koeffizienten genannt, auf ihre Signifikanz überprüft. Dabei wird versucht, den
AIC-Wert zu minimieren. Der AIC-Wert wird folgendermaßen berechnet:
AIC = n × ln RSS
n + 2 × p . (3.12)
Dabei entspricht RSS den Quadratsummen der Residuen, p der Anzahl der
Modellparameter und n der Anzahl der Fälle (Anderson et al. 2000) Diejenigen
Variablen, deren unabhängige Effekte (I) nicht hoch signifikant waren
(p(Z) > 0.001), wiesen alle auch nicht signifikante (p > 0.1) β-Koeffizienten
auf. Diese Variablen wurden als erstes eliminiert. Die Variablenselektion erfolgte
weiterhin per Hand mit dem Befehl ’update’ unter Einbeziehung der Ergebnisse
der Hierarchischen Partitionierung und dem Wissen über die Korrelationen der
30

KAPITEL 3.
METHODEN
Variablen untereinander. Dabei wurden nur Variablen mit nicht signifikanten β-
Koeffizienten (p > 0.1) entfernt, wobei sich wenn möglich für diejenige Variable
mit einem hohen unabhängigen Effekt (I) im Vergleich zum gemeinsamen Effekt
(J) entschieden wurde. Es wurde versucht die Eliminierung von Variablen mit negativen
gemeinsamen Effekten (J) zu vermeiden, da deren Einfluss durch andere
Variablen maskiert wird.
Anschließend wurde jeweils mittels einer ANOVA überprüft, ob das neue Modell
im Vergleich zum alten Modell nicht signifikant weniger Varianz erklären
kann.
3.2.2.2 Hierarchische Partitionierung des vereinfachten Modells
Die Hierarchische Partitionierung wurde in dieser Arbeit für zwei Zwecke eingesetzt:
zum einen wurde sie, wie bereits beschrieben, für die Variablenreduktion
herangezogen und zum anderen wurde eine Hierarchische Partitionierung des
minimal adäquaten Modells durchgeführt, um die Ergebnisse anschaulich darzustellen
und den unabhängigen sowie den gemeinsamen Effekt der Prädiktoren
am Gesamtmodell zu ermitteln. Die unabhängigen und die gemeinsamen Effekte
wurden jeweils in Prozent der Gesamterklärungskraft des Modells dargestellt,
um Vergleichbarkeit der verschiedenen Modelle untereinander sowie zu den zugehörigen
räumlichen Modellen, welche ein anderes Maß für die Güte des Fits
verwenden, zu gewährleisten (vgl. Økland & Halvorsen 1999).
In folgender Box wird die Vorgehensweise bei der Aufstellung der linearen
Modelle zusammenfassend dargestellt.
31

KAPITEL 3.
METHODEN
Zusammenfassung Modell I. Lineares Modell
Gegeben sind der Datenvektor y und die (n, p + 1)-Matrix X der Prädiktoren.
Gesucht ist der Koeffizientenvektor β des linearen Modells
y = Xβ + ε .
Arbeitsschritte:
1. Aufstellen der Pearson’schen Korrelationsmatrix zur Reduktion der Prädiktoren.
2. Schätzung des Vektors β mittels ordinary least squares und Berechnung der
Signifikanzen p.
3. Hierarchische Partitionierung des vollen Modells und Randomisationstest
der unabhängigen Effekte I.
4. Modellvereinfachung: Variablenreduktion per Hand unter Einbeziehung der
Ergebnisse der Hierarchischen Partitionierung sowie des Wissens über die
Korrelationsmatrix der Prädiktoren.
5. Hierarchische Partitionierung des minimal adäquaten Modells.
3.2.3 Räumliches autoregressives simultanes lineares Modell
Räumliche Autokorrelation ist die Korrelation zwischen Paaren von Punkten bei
gegebener räumlicher Distanz; also die räumliche Korrelation eines Vektors mit
sich selbst (Legendre 1993). Normalerweise ist diese Korrelation positiv und
nimmt mit zunehmender räumlicher Distanz ab. Wenn räumliche Autokorrelation
bei der Untersuchung von ökologischen Mustern in Abhängigkeit von Umweltfaktoren
ignoriert wird, kann es zu irreführenden Ergebnissen kommen. Die
Gefahr, dass die multiple Regression hoch autokorrelierte erklärende Variablen
fälschlicherweise als ’signifikant’ identifiziert, ist hoch. Räumlich weniger kontinuierliche
Faktoren hingegen werden durch die herkömmliche multiple Regression
unterschätzt. Dabei ist die Einbeziehung der Autokorrelation vor allem bei mittelbis
großskaligen Studien von Bedeutung, welchen mehrere erklärende Umweltfaktoren
mit verschiedenen räumlichen Mustern zugrunde liegen (Lennon 2000,
Lichstein et al. 2002, Tognelli & Kelt 2004)
32

KAPITEL 3.
METHODEN
Lennon (2000) fand anhand von synthetischen Daten folgende Zusammenhänge
bei der multiplen Regression: Wenn die Antwortvariable nicht autokorreliert
sind, verursacht die Autokorrelation der Prädiktoren keine Probleme. Bei
autokorrelierten Antwortvariablen hingegen, ist die Signifikanz der Prädiktoren
stark davon beeinflusst, wie stark diese autokorrelieren. Das Problem besteht
dann nicht nur in der falschen Einschätzung der Signifikanz, sondern vor allem
in der falschen Variablenselektion. Bei Nichtberücksichtigung der Autokorrelation
kann es außerdem dazu kommen, dass ein Zusammenhang zu Variablen mit
ähnlich räumlich strukturierten Daten gefunden wird, was reale Zusammenhänge
eventuell verdecken kann (Lennon 2000).
Zusätzlich zu den ökologischen Fehlinterpretationen können Probleme mit
statistischen Tests auftreten, wenn die räumlichen Abhängigkeiten außer Acht
gelassen werden. Die Methode der multiplen Regression fordert eine unabhängige
Verteilung der Fehler. Diese Voraussetzung ist bei autokorrelierten Daten meist
nicht erfüllt. Weiterhin kann es zu einer Überschätzung der Freiheitsgrade kommen.
Es muss also auf Autokorrelation korrigiert werden, um den statistischen
Voraussetzungen des linearen Modells gerecht zu werden (Lichstein et al. 2002).
Bei den räumlichen Modellen wurde in dieser Arbeit vom Spezialfall der Isotropie
ausgegangen, das heißt, dass die Korrelationen nur vom Abstand und nicht von
der Richtung abhängen.
3.2.3.1 Testen auf Autokorrelation mit Moran‘s I
Im Falle von quantitativen Variablen kann die Stärke der Autokorrelation mittels
Moran‘s I gemessen werden, welches entsprechend
I(d) =
1
∑ n ∑ n
w h=1 i=1 w hi(y h − ȳ)(y i − ȳ)
∑ n
i=1 (y für i ≠ h . (3.13)
i − ȳ) 2
1
n
berechnet wird. Dabei bezeichnen
d – Distanzklasse
w – Anzahl der Paare in jeder Distanzklasse
n – Anzahl der Raster
w hi – Gewichte
y i , y h – Residuen auf Fläche i und h
ȳ – Mittelwert der Residuen y 1 , ..., y n
Für ein Korrelogramm wird die räumliche Autokorrelation in Abhängigkeit
der verschiedenen Distanzklassen d berechnet. Dazu wird die Matrix der geographischen
Distanzen D = [D hi ] zwischen den Beobachtungsflächen (hier: MTB)
33

KAPITEL 3.
METHODEN
benötigt. Die Gewichte w hi erhalten den Wert 1, wenn die Flächen h und i innerhalb
der Distanzklasse d liegen; ansonsten erhalten sie den Wert 0. Dadurch
werden nur diejenigen Paare von Flächen (h,i) in die Berechnung einbezogen,
die innerhalb der betrachteten Distanzklasse d liegen. Die Gewichte der einzelnen
Raster w hi werden in der (n, n)-Matrix W der Gewichte reihenstandardisiert.
Moran‘s I hat normalerweise Werte im Intervall [−1, +1], wobei sehr selten auch
größere oder kleinere Werte vorkommen können. Positive Autokorrelation ergibt
einen positiven Wert für I und negative Autokorrelation einen negativen Wert
für I (Legendre & Legendre 1998). Vorerst muss festgelegt werden, welche
benachbarten MTB man als nächste Nachbarn ansieht und welche nicht. Um
die Distanzklassen zu definieren, muss ein Abstand festgelegt werden, der die
Distanzklasse 1 (d 1 ) angibt. Je nach Abstand gehört eine unterschiedliche Zahl
an nächsten Nachbarn zur Distanzklasse 1. In Abbildung 3.2 sind die beiden
Nachbarschaften schematisch dargestellt, welche in dieser Arbeit getestet wurden.
Als räumliche Koordinaten für die Lage der Messtischblätter wurden die
Ost- und Nord-Nummerierungen der Messtischblätter verwendet. Bei dem Abstand
von 0 bis 1.5 der Ost- und Nord-Nummerierungen hat jedes Raster meist
acht nächste Nachbarn, insofern es nicht an der Grenze liegt. Das heißt, dass
auch die diagonal liegenden Raster als nächste Nachbarn gezählt werden. Nimmt
man hingegen einen Abstand für die Distanzklasse 1 von 0 bis 2.5 an, dann liegen
meist 20 nächste Nachbarn innerhalb der Distanzklasse 1. Dabei zählen auch
zwei Raster entfernte Raster noch als nächste Nachbarn, wobei diagonal nur das
direkt angrenzende Raster als nächster Nachbar zählt. Hat man die Nachbarschaftsverhältnisse
festgelegt, kann, wie bereits beschrieben, daraus die Matrix
der geographischen Distanzen D berechnet werden.
Die Moran‘s I-Korrelogramme wurden jeweils für die Residuen des linearen
Modells, des Lag-Modells und des Error-Modells (siehe Kapitel 3.2.3.2) für beide
Nachbarschaftsverhältnisse innerhalb der Distanzklasse 1 erstellt, um zu überprüfen,
bei welcher Nachbarschaftszahl innerhalb der Distanzklasse die beste Korrektur
erfolgt. In Abbildung 3.3 wurden beispielhaft die Moran‘s I Korrelogramme
der Residuen des Error-Modells, des Lag-Modells und des linearen Modells
für die Nachbarschaften 8 und 20 nächste Nachbarn innerhalb der Distanzklasse
1 für die Mediane der Germinulengewichte dargestellt. Man kann erkennen, dass
das lineare Modell jeweils viel höhere Autokorrelation aufweist, als das entsprechende
Lag- bzw. Error-Modell. Die Autokorrelation nimmt mit zunehmender
Distanzklasse ab. Sowohl Lag- als auch Error-Modell stellen eine Verbesserung
zum normalen linearen Modell dar. Die verbleibende Autokorrelation war bei den
34

KAPITEL 3.
METHODEN
(i) d 1 = 8 nächste Nachbarn (ii) d 1 = 20 nächste Nachbarn
Abbildung 3.2: Veranschaulichung der Nachbarschaften der Distanzklasse 1 für
(i) 8 nächste Nachbarn und (ii) 20 nächste Nachbarn
beiden verschiedenen Nachbarschftsverhältnissen ((i) d 1 = 8 und (ii) d 1 = 20 )
etwa gleich groß, weshalb sich letztendlich für die Nachbarschaft von 8 nächsten
Nachbarn entschieden wurde. Mit Hilfe der Moran‘s I-Korrelogramme wurde
überprüft, ob Autokorrelation vorhanden ist und welche Distanzklassen einbezogen
werden müssen. Nach der Korrektur auf Autokorrelation konnte überprüft
werden, ob das räumliche Modell (Error- oder Lag- Modell) weniger Autokorrelation
aufweist und wie stark der Effekt der Korrektur war. Die Berechnung
der Moran‘s I-Korrelogramme sowie der Randomisationstests erfolgte mit ’ncf’
(Bjornstad 2004) für ’R’.
3.2.3.2 Berechnung des Lag- bzw. Error-Modells
Bei den räumlich autoregressiven simultanen linearen Modellen, im folgenden
räumliche Modelle genannt, unterscheidet man zwischen dem Lag-Modell (asm)
und dem Error-Modell (esm). Welches Modell die Zusammenhänge zwischen vorhandenen
Daten besser beschreibt liegt in der Art der Autokorrelation. Das Lag-
Modell berücksichtigt die Autokorrelation der Antwortvariablen y und das Error-
Modell die Autokorrelation der Fehler ε. In dieser Arbeit lag der Entscheidung,
welches Modell verwendet wurde, jeweils ein Lagrange Multiplier Test zugrunde
(vgl. Anselin & Bera 1998), welcher am Ende dieses Abschnitts erläutert wird.
Formel 3.5 auf Seite 25 der multiplen Regression muss bei den räumlichen Modellen
um einen Term für die räumlichen Abhängigkeiten erweitert werden. Beim
35

KAPITEL 3.
METHODEN
Moran’s I
−0.05 0.00 0.05 0.10 0.15 0.20
2 4 6 8 10
Distanzklasse (d)
Moran’s I
−0.05 0.00 0.05 0.10 0.15 0.20
2 4 6 8 10
Distanzklasse (d)
lineares Modell
Lag−Modell
Error−Modell
(i)
d 1 = 8 nächste Nachbarn
(ii)
d 1 = 20 nächste Nachbarn
Abbildung 3.3: Moran‘s I Korrelogramm des linearen Modells sowie der räumlichen
Modelle (Lag- und Error-Modell) des Medians der Germinulengewichte
aller Arten für (i) 8 nächste Nachbarn und (ii) 20 nächste Nachbarn
Lag-Modell wird die Autokorrelation der Messwerte y folgendermaßen berücksichtigt:
y = Xβ + ρW y + ε . (3.14)
Beim Lag-Modell wird angenommen, dass die Residuen ε nicht autokorreliert
sind. Beim Error-Modell hingegen werden die Residuen in einen autokorrelierten
Teil ε und einen nicht autokorrelierten Teil ξ zerlegt. Es wird ein Zusammenhang
der Form
y = Xβ + ε , ε = λW ε + ξ (3.15)
gesucht. Dabei sind ρ und λ die Autokorrelationskoeffizienten für die räumliche
Lag- bzw. Error-Abhängigkeit und W ist eine (n, n)-Matrix der reihenstandardisierten
Gewichte w hi (Anselin & Bera 1998). Die Schätzung der Parameter
(β, ρ) im Modell (3.14) bzw. (β, λ) im Modell (3.15) erfolgte unter Nutzung der
Log − Likelihood−Schätzmethode (siehe Stoyan et al. 1997). Die Berechnung
der jeweiligen räumlichen Modelle sowie der Lagrange Multiplier Tests erfolgte
mit dem Paket ’spdep’ für ’R’ (Bivand et al. 2005).
Lagrange Multiplier Tests Die Lagrange Multiplier Tests wurden für alle
aufgestellten Modelle durchgeführt. Mit Hilfe der Ergebnisse wurde entschieden,
ob das Lag- oder das Error-Modell für das räumliche Modell verwendet wird
(vgl. Anselin & Florax 1995). Bei ähnlichen Signifikanzniveaus der beiden
36

KAPITEL 3.
METHODEN
Tests wurden zusätzlich die robusten Tests mit herangezogen.
Die Lagrange Multiplier Tests ergaben für fast alle in dieser Arbeit berechneten
Modelle eine höhere Signifikanz für das Error-Modell im Vergleich zum
Lag-Modell. Die alleinige Ausnahme bildete das Modell für die Mediane der Germinulengewichte
aller Arten. Das Moran‘s I-Korrelogramm dieses Modells (siehe
Abbildung 3.3) zeigte, dass die Korrektur der Autokorrelation bei Lag- und
Error- Modell nahezu gleich gut war. Deshalb wurde sich auch in diesem Fall
für das Error-Modell entschieden. Somit wurde eine bessere Vergleichbarkeit des
Modells mit den anderen räumlichen Modellen gewährleistet.
Modellgüte Als Maß für die Güte der Anpassung der Daten an das räumliche
Modell wurden zwei Maße herangezogen. Zum einen wurde der AIC-Wert
(Formel 3.12) berechnet. Er wurde verwendet, um die räumlichen Modelle mit
den entsprechenden linearen Modellen zu vergleichen. Im eigentlichen Sinne kann
der AIC-Wert nur von genesteten Modellen verglichen werden, wie das hier bei
der Variablenreduktion gemacht wird. Da es keine andere gute Möglichkeit gibt,
um die linearen Modelle mit den räumlichen Modellen zu vergleichen, wurde das
trotzdem anhand des AIC-Wertes getan, was jedoch kritisch zu bewerten ist.
Weiterhin wurde ein Pseudobestimmtheitsmaß pR 2 nach der Formel
pR 2 = (cor(y, ŷ)) 2 (3.16)
berechnet (Bivand et al. 2005). Dabei ist y der Vektor der Messwerte und ŷ
der Vektor der Erwartungswerte. Für die Berechnung der Korrelation wurde der
Pearson’sche Korrelationskoeffizient nach Formel 3.9 auf Seite 27 verwendet. Der
Wert von pR 2 wurde genutzt, um die verschiedenen Modelle untereinander zu
vergleichen. Ein Vergleich mit den linearen Modellen ist nur möglich, wenn die
Zahl an Prädiktoren gleich ist. Ansonsten gibt der AIC-Wert das reellere Bild.
Weiterhin wurde pR 2 getrennt für den nicht räumlichen Fit (ŷ trend ) berechnet,
welche sich für das Lag- und das Error-Modell nach
ŷ trend = Xβ (3.17)
ergibt und für den räumlichen Fit (ŷ signal ), welcher sich für das Lag-Modell nach
ŷ signal = ρW y (3.18)
37

KAPITEL 3.
METHODEN
und für das Error-Modell nach
ŷ signal = λW ε = λW y − λW Xβ (3.19)
ergibt. Dadurch ist es möglich abzuschätzen, ob die Variabilität der Antwortvariablen
eher durch den räumlichen oder den nichträumlichen Fit erklärt wird.
Es gibt, wie bereits erwähnt, keine Standardmethode, um die Güte der Modellanpassung
der Daten an die linearen und an die Error-Modelle zu vergleichen.
Um die Verbesserung der Datenanpassung zu visualisieren, wurden jeweils die Erwartungswerte
gegen die Messwerte geplottet. Zum Vergleich wurde jeweils ein
lineares Modell verwendet, welches die gleichen Prädiktorvariablen enthält, wie
das minimal adäquate Error-Modell. Es konnten nicht die tatsächlich ermittelten
minimal adäquaten linearen Modelle verwendet werden, da diese teilweise eine andere
Anzahl an Prädiktoren beinhalten. Es wurde eine Ausgleichsgerade mittels
Hauptachsenregression (reduced major axis regression) berechnet. Legendre &
Legendre (1998) empfehlen die Hauptachsenregression, wenn beide Werte mit
dem gleichen Fehler behaftet sind. Bei einer Regressionsgeraden, die mittels ordinary
least squares berechnet wird, werden die Qadratsummen der Residuen
minimiert, welche durch die Fällung des senkrechten Lotes auf die x-Achse ermittelt
werden. Dabei liegt die Annahme zugrunde, dass die erklärende Variable
nicht bzw. kaum Messfehlerbehaftet ist. Bei der Hauptachsenregression werden
die Qadratsummen der Residuen minimiert, welche durch Fällung des Lotes auf
die Hauptachse (=Ausgleichsgeraden bei der Hauptachsenregression) ermittelt
werden. Somit wird beiden Variablen (x und y) ein gleich großer Fehler zugesprochen.
Weiterhin wurde die Winkelhalbierende dargestellt, auf der sich rein theoretisch
bei einem perfekten Modellfit die Punkte befinden müssten. Anhand des
95% Konfidenzlimits des Intercepts und des Anstieges der Hauptachsenregression
wurde überprüft, ob diese sich signifikant von der Winkelhalbierenden unterscheidet.
3.2.3.3 Modellvereinfachung
Die Modellvereinfachung der räumlichen Modelle konnte aufgrund der zu zeitaufwändigen
Berechnung leider nicht mit Hilfe einer Hierarchischen Partitionierung
erfolgen. Die Modelle wurden per Hand mit dem Befehl ’update’ vereinfacht.
Es wurden diejenigen Variablen eliminiert, bei denen der β-Koeffizient
nicht signifikant war (p > 0.1). Bei ähnlichen Signifikanzen wurde zusätzlich die
38

KAPITEL 3.
METHODEN
Korrelationsmatrix (Tabelle 3.3, Seite 28) mit einbezogen. Nach jedem Vereinfachungsschritt
wurde mit Hilfe einer ANOVA geprüft, ob das neue Modell nicht
signifikant weniger Variabilität erklären kann, als das Alte. Weiterhin wurden
jeweils die AIC-Werte der beiden Modelle verglichen, wobei sich jeweils für das
Modell mit dem niedrigeren AIC -Wert entschieden wurde.
3.2.3.4 Hierarchische Partitionierung des vereinfachten Modells
Mit dem minimal adäquaten Modell wurde erneut eine hierarchische Partitionierung
durchgeführt, um die Effekte der verbleibenden Variablen im räumlichen
Modell zu bewerten. Als Maß für die Güte der Anpassung wurde die Log-
Likelihood verwendet. Die Ergebnisse wurden wie auch bei der Hierarchischen
Partitionierung der linearen Modelle in Prozent der durch das Gesamtmodell
erklärbaren Variabilität dargestellt, um die Ergebnisse der unterschiedlichen Modelle
sowie mit den entsprechenden linearen Modellen besser vergleichbar zu gestalten.
In folgender Box wird die Vorgehensweise bei der Aufstellung der räumlichen
Modelle zusammenfassend dargestellt.
39

KAPITEL 3.
METHODEN
Zusammenfassung Modell II. Räumliches Modell
Gegeben sind der Datenvektor Y und die Matrix X der Prädiktoren und ihre
zugehörigen räumlichen Koordinaten. Gesucht ist der für Autokorrelation korrigierte
Koeffizientenvektor β aus dem Lag- oder dem Error- Modell und der
Autokorrelationskoeffizient ρ oder λ.
Y = ρW y + Xβ + ε oder Y = Xβ + ε , ε = W ε + ξ .
Arbeitsschritte:
1. Residuenanalyse zum Testen, ob auf Autokorrelation korrigiert werden
muss.
2. Berechnung der reihenstandardisierten Matritzen W der räumlichen Gewichte
für acht und zwanzig nächste Nachbarn aus den räumlichen Koordinaten.
3. Moran‘s I-Korrelogramm zur Festlegung der Anzahl an nächsten Nachbarn
in der Distanzklasse 1.
4. Lagrange Multiplier Test zur Entscheidung zwischen den Methoden Lagund
Error-Modell
5. Schätzung des Vektors β sowie des Autokorrelationskoeffizient ρ oder ξ
mittlels Log-Likelihood und Berechnung der Signifikanzen.
6. Modellvereinfachung: Variablenreduktion per Hand mittels Minimierung
des AIC-Wertes unter Einbeziehung der Korrelationsmatrix.
7. Residualanalyse mittels Moran‘s I-Korrelogramm des minimal adäquaten
Modells.
8. Hierarchische Partitionierung des minimal adäquaten Modells.
40

Kapitel 4
Ergebnisse
4.1 Übersicht der Samenmerkmale
Alle in dieser Arbeit betrachteten Samenmerkmale sind in den Abbildungen 4.1
und 4.2 zusammengetragen.
Unter Einbeziehung aller Arten wurden Mittelwert, Median, Standardabweichung
und Funktionale Diversität jeweils für die Germinulengewichte und die Diasporengewichte
berechnet. Abbildung 4.1 gibt eine Übersicht über die Verteilung
der entsprechenden Werte pro MTB. Dabei wurden, wie in Kapitel 3 beschrieben,
nur diejenigen MTB einbezogen, in denen alle 50 Kontrollarten vorkommen
und deren in Deutschland liegende Flächengröße größer als 117 km 2 ist. Trotz
der Normalisierung durch log10 Transformation der Gewichte weisen Mittelwerte
und Mediane unterschiedliche Werte auf. Die Mittelwerte haben höhere Werte
(Germinulen: Median=0.82, Diasporen: Median=0.95) als die Mediane (Germinulen:
Median=0.78, Diasporen: Median=0.86). Weiterhin fällt auf, dass bei den
Medianen der Unterschied zwischen Germinulen und Diasporen schwächer ausgeprägt
ist. Da die Mittelwerte und die Mediane pro MTB unterschiedliche Werte
ergaben wurden beide Kenngrößen für die Analysen beibehalten. Die Funktionale
Diversität der Germinulen- und Diasporengewichte ist durchweg sehr hoch. Die
Werte für die Diasporengewichte (Median=0.976) sind höher als diejenigen der
Germinulengewichte (Median=0.97). Die Spannweite der Funktionalen Diversität
ist nur sehr gering. Unterschiede zwischen den Messtischblättern sind erst in der
zweiten Stelle nach dem Komma festzustellen, also im Bereich von 1%. Auch bei
der Standardabweichung sind die Werte der Diasporengewichte (Median=10.3)
höher als die der Germinulengewichte (Median=7.9).
41

KAPITEL 4.
ERGEBNISSE
M(Gewicht) [mg]
0.6 0.7 0.8 0.9 1.0 1.1
Germinulen
Diasporen
Median
MW(Gewicht) [mg]
0.6 0.7 0.8 0.9 1.0 1.1 1.2
Fd(Gewicht)
0.965 0.970 0.975 0.980
Germinulen
Diasporen
Funktionale Diversität
sd(Gewicht) [mg]
8 10 12 14
Germinulen
Diasporen
Germinulen
Diasporen
Mittelwert
Standardabweichung
Abbildung 4.1: Gewichte der Germinulen und Diasporen aller Arten: Box-Whisker
Plots der Mittelwerte, Mediane, Standardabweichungen und Funktionalen Diversitäten
aller Arten pro MTB. Balken: Median, Box: obere bzw. untere Quartile
(Q 1 , Q 3 ), Whiskers: Minimum (x min ) bzw. Maximum (x max ), sofern der Abstand
nicht das 1.5fache von x min bis Q 1 oder x max bis Q 3 überschreitet, Kreise: Extremwerte
mit Überschreitung des 1.5fachen Abstandes von x min bis Q 1 bzw. Q 3
bis x max
42

KAPITEL 4.
ERGEBNISSE
Hinsichtlich der verschiedenen Wuchsformen wurde nur ein Teil der Fragestellungen
bearbeitet. Die Germinulen- und Diasporengewichte ergaben unter
Einbeziehung aller Arten ähnliche Ergebnisse. Sie sind zwar funktional unterschiedliche
Einheiten, jedoch korrelieren die Gewichte stark untereinander. Auf
die gesonderte Betrachtung der Diasporengewichte wurde deshalb bei den Wuchsformen
verzichtet. Mediane und Mittelwerte zeigten unterschiedliche Werte. Bei
Normalverteilung sollten Mittelwert und Median gleich sein. Jedoch ist das Histogramm
der log10 der Samengewichte leicht linksschief, da Samengewichte nach
unten hin begrenzt sind (>0), nach oben hin jedoch selten sehr große Werte auftreten
können. Der Median wurde demzufolge hier als der stabilere Messwert
angesehen. Auch die Standardabweichung ist mit Achtsamkeit zu betrachten, da
sie die gleichen Voraussetzungen wie der Mittelwert hat. Deshalb wurde im folgenden
ausschließlich mit den Medianen und der Funktionalen Diversität der Germinulengewichte
weitergearbeitet. Abbildung 4.2 zeigt die Verteilung der Werte
des Medians und der Funktionalen Diversität der Germinulengewichte für die
Wuchsformen einjährige Kräuter, mehrjährige Kräuter, Sträucher und Bäume.
Die Mediane der Germinulengewichte liegen bei einjährigen (Median=0.56) und
mehrjährigen Kräutern (Median=0.714) in einer ähnlichen Größenordnung. Zu
den Sträuchern (Median=16.71) und Bäumen (Median=40.8) ist ein starker Anstieg
zu verzeichnen. Die Funktionale Diversität steigt von einjährigen Kräutern
(Median=0.95) über mehrjährige Kräuter (Median=0.96) und Sträucher (Median=0.97)
zu den Bäumen (Median=0.98) hin relativ gleichmäßig an.
43

KAPITEL 4.
ERGEBNISSE
einj. Kräuter
mehrj. Kräuter
Sträucher
Bäume
einj. Kräuter
mehrj. Kräuter
Sträucher
Bäume
M(Gewicht) [mg]
0.2 0.5 1.0 2.0 5.0 20.0 50.0
Fd(Gewicht)
0.92 0.94 0.96 0.98 1.00
Median
Funktionale Diversität
Abbildung 4.2: Gewichte der Germinulen der verschiedenen Wuchsformen: Box-
Whisker Plots der Mediane und Funktionalen Diversitäten der einjährigen
Kräuter, mehrjährigen Kräuter, Sträucher und Bäume pro MTB. Balken: Median,
Box: obere bzw. untere Quartile (Q 1 , Q 3 ), Whiskers: Minimum (x min ) bzw.
Maximum (x max ), sofern der Abstand nicht das 1.5fache von x min bis Q 1 oder
x max bis Q 3 überschreitet, Kreise: Extremwerte mit Überschreitung des 1.5fachen
Abstandes von x min bis Q 1 bzw. Q 3 bis x max
4.2 Ergebnisse für alle Arten
Unter Einbeziehung aller Arten wurden 16 Modelle angepasst. Es wurden Median,
Mittelwert, Standardabweichung und Funktionale Diversität jeweils für
Germinulen- und Diasporengewichte pro MTB, einmal mit Hilfe eines linearen
Modells und abschließend mit Hilfe eines räumlichen Modells, in Abhängigkeit
der bereitserwähnten Umweltvariablen beschrieben. Die Gütekriterien der vereinfachten
Modelle sind in Tabelle 4.1 zusammengefasst.
Bei den linearen Modellen wurde als Maß für die Güte des Fits das Bestimmtheitsmaß
R 2 verwendet. Bei den Germinulen sowie bei den Diasporen ist die Varianzerklärung
der Modelle für den Median der Gewichte am höchsten (72.1%
und 71.5% ). Die Mittelwerte sollten im Fall einer Normalverteilung einen ähnlichen
Fit ergeben, jedoch liegt die Varianzerklärung hier nur bei 52.8% für die
Germinulen und 48.1 % für die Diasporen. Die Güte des Fits bei den Modellen
für die Standardabweichung und die Funktionale Diversität ist bedeutend
niedriger. Außerdem ist ein stärkerer Unterschied zwischen den Germinulen- und
den Diasporengewichten erkennbar; diese Kenngrößen sind beide bei den Diasporengewichten
besser durch die gewählten Umweltvariablen erklärbar als bei den
44

KAPITEL 4.
ERGEBNISSE
Tabelle 4.1: Gütekriterien der Modellanpassungen Mediane (M), Funktionalen
Diversität (F d var ), Mittelwerte (MW ) und Standardabweichung (sd) der
Germinulen- und Diasporengewichte aller Arten an die linearen und der Error-
Modelle
lineares Modell
Error-Modell
R 2 R 2 adj AIC p pR 2 pR 2 trend pR 2 signal AIC λ p
(i) Germinulengewichte
M 0.721 0.719 −8480

KAPITEL 4.
ERGEBNISSE
Beide Muster sind deutlich strukturiert und ähneln sich untereinander sehr. Die
Mediane der Germinulen- sowie der Diasporengewichte sind vor allem im nördlichen
Tiefland und in den Flusstälern niedrig. Hohe Mediane der Germinulenund
Diasporengewichte konzentrieren sich vor allem auf die Mitteldeutschen und
Niederbayrischen Lössgebiete, Fränkische und Schwäbische Alb und den fränkischen
Muschelkalk. Bei den Germinulengewichten ist dabei die Verbreitung in
Mitteldeutschland deutlicher ausgeprägt, als bei den Diasporengewichten.
Das Bestimmtheitsmaß der linearen Modelle beträgt für die Germinulengewichte
72.1% und für die Diasporengewichte 71.5% . Die räumlichen Modelle
haben in beiden Fällen einen etwas besseren Fit. Die pR 2 -Werte betragen für die
Germinulengewichte 75.7% und für die Diasporengewichte 74.6% . Dabei war in
beiden Fällen die nur durch die Umweltvariablen erklärbare Variabilität (Germinulen:
pRtrend 2 = 71.8%, Diasporen: pR2 trend
= 71.0%) im Vergleich zu der durch
die Autokorrelation der Residuen erklärbaren Variabilität der Daten (Germinulen:
pRsignal 2 = 14.9%, Diasporen: pRsignal 2 = 14.7%) viel größer. Die linearen
Modelle sowie die Error-Modelle sind alle hoch signifikant (p

KAPITEL 4.
ERGEBNISSE
Die Ergebnisse der Modellanpassungen der Mediane der Germinulen- und
Diasporengewichte an das lineare Modell und das Error-Modell sind Tabelle 4.2
zu entnehmen. Die β-Koeffizienten sind aufgrund der Standardisierung trotz unterschiedlicher
Maßeinheit vergleichbar. Allerdings ist zu beachten, dass es sich
dabei nicht um partielle Regressionskoeffizienten handelt. Man kann erkennen,
dass die ELLENBERG-Zeigerwerte für Reaktion und für Feuchte, gemessen an
den β-Koeffizienten, mit Abstand den größten Einfluss auf die Germinulen- und
Diasporengewichte haben. Der ELLENBERG-Zeigerwert für Licht erscheint weniger
einflussreich. Der Zusammenhang ist bei den Diasporengewichten stärker
ausgeprägt, als bei den Germinulengewichten. Alle anderen signifikanten Variablen
im minimal adäquaten Modell haben einen vergleichsweise viel kleineren
β-Koeffizienten. Der Zusammenhang der Reaktionszahl ist in beiden Fällen positiv,
der Median der Germinulen- und Diasporengewichte ist also um so höher,
je basischer die Bodenverhältnisse sind. Der Zusammenhang mit der Feuchtezahl
ist negativ, was auf kleinere Samen bei höherer Bodenfeuchte hinweist. Dabei
muss man berücksichtigen, dass Reaktionszahl und Feuchtezahl untereinander
auch stark negativ korreliert sind (siehe Tabelle 3.3, Seite 28).
Die Ergebnisse der Hierarchischen Partitionierung sind in Abbildung 4.4 dargestellt.
Die Hierarchische Partitionierung vermittelt das gleiche Bild des Zusammenhanges
zwischen den Medianen der Germinulen- und Diasporengewichte
und den Umweltparametern wie die β-Koeffizienten des konventionellen Ein-
Modell-Ansatzes. Sowohl bei den linearen Modellen, als auch bei den räumlichen
Modellen zeigen die ELLENBERG-Zeigerwerte für Reaktion und Feuchte große
unabhängige Effekte (siehe Abbildung 4.4). Sie haben trotz ihrer hohen Korrelation
untereinander beide eine hohe unabhängige Erklärungskraft. Bei den
Diasporengewichten hat außerdem die Lichtzahl einen nennenswerten Einfluss,
was besonders beim Error-Modell deutlich wird. Sie ist für ca. 10% der erklärten
Variabilität verantwortlich. Bei den Germinulengewichten erscheint durch die Ergebnisse
der Hierarchischen Paritionierung die Lichtzahl weniger einflussreich zu
sein. Bei den räumlichen Modellen weist die Lichtzahl jeweils einen negativen
gemeinsamen Effekt auf. Sie wird also durch andere Variablen unterdrückt und
in den Ergebnissen des Ein-Modell-Ansatzes aus Tabelle 4.2 unterschätzt. Alle
anderen Umweltvariablen sind zwar als signifikante Variablen im Modell enthalten,
jedoch haben sie kleine β Koeffizienten und einen sehr geringen Anteil an
der erklärten Varianz bzw. Variabilität. Bei den Modellen für die Germinulengewichte
sind im linearen Modell weiterhin Diff(T ), MW (H), V ar(H), %Stadt
und %LaW i als signifikante Variablen enthalten. Im zugehörigen Error-Modell
47

KAPITEL 4.
ERGEBNISSE
Tabelle 4.2: Ergebnisse der Modellanpassung der Mediane der Germinulenund
Diasporengewichte aller Arten pro MTB an das lineare Modell (lm) und
an das Error-Modell (esm) , β: standardisierte Regressionskoeffizienten, p: Irrtumswahrscheinlichkeiten,
n.s.: nicht signifikant
lineares Modell
Error-Modell
Variablen β lm p lm β esm p esm
(i) a) Median der Germinulengewichte
Intercept −0.107 < 2e-16 *** -0.107

KAPITEL 4.
ERGEBNISSE
(i) Germinulen
Diff(T)
MW(H)
Var(H)
%Stadt
%Lawi
L
R
F
Anteil erklärter Varianz [%]
0 10 20 30 40 50 60 70
+ +
− + + −
+
−
Diff(T)
MW(H)
%Stadt
%LaWi
L
R
F
Anteil erklärter Variabilität [%]
0 10 20 30 40 50 60 70
+ + + +
−
+
−
(ii) Diasporen
Diff(T)
MW(H)
Var(H)
%Lawi
PR(clc)
L
R
F
Anteil erklärter Varianz [%]
0 10 20 30 40 50 60 70
+ +
− + + −
+
−
MW(T)
Diff(T)
MW(H)
%LaWi
L
R
F
Anteil erklärter Variabilität [%]
0 10 20 30 40 50 60 70
+
+
+ +
−
+
−
Abbildung 4.4: Ergebnisse der Hierarchischen Partitionierung für die Mediane
der Germinulen- und Diasporengewichte aller Arten, links: lineares Modell,
rechts: Error-Modell, schwarze Balken: unabhängige Effekte I, weiße Balken:
gemeinsame Effekte J, +/-: Richtung des Zusammenhangs
4.2.2 Mittelwerte der Germinulen- und Diasporengewichte
Die Mittelwerte der Germinulen- und Diasporengewichte zeigen ein Verteilungsmuster,
welches dem der Mediane sehr ähnlich ist (siehe Abbildung 4.5). Obwohl
die Muster deutlich strukturiert erscheinen ist die erklärte Variabilität der Modelle
für die Mittelwerte geringer, als diejenige für die Mediane (siehe Tabelle 4.1,
Seite 45). Trotzdem sind alle in diesem Abschnitt beschriebenen Modelle hoch
signifikant (p < 0.001).
49

KAPITEL 4.
ERGEBNISSE
N
N
MW(Gewicht) [mg]
0.18 - 0.71
0.71 - 0.75
0.75 - 0.77
0.77 - 0.8
0.8 - 0.82
0.82 - 0.84
0.84 - 0.86
0.86 - 0.88
0 100 200 300 400 km
0.88 - 0.92
0.92 - 3.81
No Data
MW(Gewicht) [mg]
0.19 - 0.83
0.83 - 0.87
0.87 - 0.9
0.9 - 0.92
0.92 - 0.95
0.95 - 0.97
0.97 - 1
1 - 1.03
0 100 200 300 400 km
1.03 - 1.09
1.09 - 35.01
No Data
(i)
Germinulen
(ii)
Diasporen
Abbildung 4.5: Räumliche Verteilung der Mittelwerte (i) der Germinulengewichte
und (ii) der Diasporengewichte aller Arten pro MTB in Deutschland
Die Ergebnisse der Modellanpassung der Mittelwerte der Germinulen- und
Diasporengewichte an das lineare Modell und an das Error-Modell (siehe Tabelle
4.3) zeigen ähnliche Zusammenhänge, wie die Modellanpassungen für die
Mediane der Germinulen- und Diasporengewichte. Die wichtigsten Variablen mit
den höchsten β-Koeffizienten sind wiederum die ELLENBERG-Zeigerwerte für
Reaktion und die Feuchte. Im Gegensatz zu den Modellanpassungen für die Mediane
der Germinulen- und Diasporengewichte erscheinen sie hier nahezu gleich
wichtig. Auch hinsichtlich der Lichtzahl ist ein Unterschied zu erkennen, diese
spielt hier eine entscheidendere Rolle. Das wird bei den räumlichen Modellen
noch deutlicher als bei den linearen Modellen.
Bei der Betrachtung der Ergebnisse der Hierarchischen Partitionierung für die
Mittelwerte der Diasporengewichte (siehe Abbildung 4.6) wird sehr deutlich, dass
die Erklärungskraft der einzelnen Variablen L, R und F weniger stark polarisiert
ist, als bei den Modellanpassungen für die Mediane der Diasporengewichte. Reaktionszahl
und Feuchtezahl haben hier einen großen Anteil an der Eklärungskraft,
jedoch ist der Unterschied zu den anderen Prädiktoren hier nicht so stark. Die
50

KAPITEL 4.
ERGEBNISSE
Tabelle 4.3: Ergebnisse der Modellanpassung der Mittelwerte der
Germinulen- und Diasporengewichte aller Arten pro MTB an das
lineare Modell (lm) und an das Error-Modell (esm) , β: standardisierte
Regressionskoeffizienten, p: Irrtumswahrscheinlichkeiten, n.s.: nicht signifikant
lineares Modell
Error-Modell
Variablen β lm p lm β esm p esm
(i) b) Mittelwert der Germinulengewichte
Intercept −0.088

KAPITEL 4.
ERGEBNISSE
und %LaW i. Im entsprechenden minimal adäquaten Error-Modell ist zusätzlich
P R(geo) enthalten, V ar(H) ist nicht signifikant.
(i) Germinulen
Var(H)
%Stadt
%Lawi
L
R
F
Anteil erklärter Varianz [%]
0 10 20 30 40 50 60
−
+
+
−
+
−
MW(T)
%Stadt
%LaWi
L
R
F
Anteil erklärter Variabilität [%]
0 10 20 30 40 50 60
+
+ +
−
+
−
(ii) Diasporen
MW(T)
MW(H)
Var(H)
%Stadt
%Lawi
L
R
F
Anteil erklärter Varianz [%]
0 10 20 30 40
+
+
−
+ +
−
+ −
MW(T)
MW(H)
%Stadt
%LaWi
PR(geo)
L
R
F
Anteil erklärter Variabilität [%]
0 10 20 30 40
+ + +
+
−
−
+ −
Abbildung 4.6: Ergebnisse der Hierarchischen Partitionierung für die Mittelwerte
der Germinulen- und Diasporengewichte aller Arten, links: lineares
Modell, rechts: Error-Modell, schwarze Balken: unabhängige Effekte I, weiße
Balken: gemeinsamen Effekte J, +/-: Richtung des Zusammenhangs
4.2.3 Funktionale Diversität der Germinulen- und Diasporengewichte
Die räumliche Verteilung der Funktionalen Diversität der Germinulen- und Diasporengewichte
pro MTB erscheint nur schwach gegliedert (siehe Abbildung 4.7).
Das Muster für die Diasporengewichte ist dabei etwas deutlicher ausgeprägt als
das für die Germinulengewichte. Die Funktionale Diversität der Germinulengewichte
ist im Nordosten Deutschlands niedrig und nimmt in Richtung Südwesten
zu. Die Funktionale Diversität der Diasporengewichte zeigt einen Gradienten von
Osten nach Westen (siehe Abbildung 4.7).
Die Modellanpassungen der Funktionalen Diversität der Germinulen- und
Diasporengewichte weisen im Vergleich zu den Modellanpassungen der Media-
52

KAPITEL 4.
ERGEBNISSE
N
N
Fd 0.968 - 0.9687 0.9697 - 0.9701
0 - 0.9669 0.9687 - 0.9692 0.9701 - 0.9705
0.9669 - 0.968 0.9692 - 0.9697 0.9705 - 0.9709
0 100 200 300 400 km
0.9709 - 0.9715
0.9715 - 0.9842
No Data
Fd 0.975 - 0.9756 0.9765 - 0.9768
0 - 0.9741 0.9756 - 0.9761 0.9768 - 0.9772
0.9741 - 0.975 0.9761 - 0.9765 0.9772 - 0.9776
0 100 200 300 400 km
0.9776 - 0.9781
0.9781 - 0.9827
No Data
(i)
Germinulen
(ii)
Diasporen
Abbildung 4.7: Räumliche Verteilung der Funktionalen Diversität (i) der
Germinulengewichte und (ii) der Diasporengewichte aller Arten pro MTB
in Deutschland
ne und Mittelwerte eine geringe Varianzerklärung auf. Das Bestimmtheitsmaß
des linearen Modells beträgt für die Germinulengewichte 15.7% (siehe Tabelle
4.1, Seite 45). Das zugehörige Error-Modell hat eine höhere Erklärungskraft
(pR 2 =34.9%). Für die Diasporengewichte kann mit dem linearen Modell ein wenig
mehr Varianz erklärt werden als für die Germinulengewichte (R 2 =29.8%). Das
entsprechende Error-Modell hat einen pR 2 -Wert von 47.7% . Die AIC-Werte
zeigen ebenfalls, dass die Error-Modelle eine bessere Modellanpassung aufweisen
als die linearen Modelle. Sie sind in beiden Fällen beim Error-Modell niedriger.
Alle vier Modelle sind hoch signifikant (p < 0.001).
Die β-Koeffizienten sind bei allen Modellen durchweg sehr klein. Sie bewegen
sich in der Größenordnung 10 −4 (siehe Tabelle 4.4). Bei den linearen Modellen
scheint hinsichtlich der β-Koeffizienten die mittlere Höhe pro MTB den stärksten
Einfluss auf die Funktionale Diversität der Germinulen- und Diasporengewichte
zu haben. Bei den Error-Modellen sind die β-Koeffizienten des Licht-Wertes und
der mittleren Temperatur betragsmäßig gleich.
Bei der Funktionalen Diversität der Germinulengewichte haben Mittelwert
53

KAPITEL 4.
ERGEBNISSE
Tabelle 4.4: Ergebnisse der Modellanpassung der Funktionalen Diversität der
Germinulen- und Diasporengewichte aller Arten pro MTB an das lineare
Modell (lm) und an das Error-Modell (esm) , β: standardisierte Regressionskoeffizienten,
p: Irrtumswahrscheinlichkeiten, n.s.: nicht signifikant
lineares Modell
Error-Modell
Variablen β lm p lm β esm p esm
(i) c) Funktionale Diversität der Germinulengewichte
Intercept 0.9699

KAPITEL 4.
ERGEBNISSE
Betrachtet man die Hierarchische Partitionierung der Modelle für die Funktionale
Diversität der Germinulen- und Diasporengewichte (siehe Abbildung 4.8),
dann fällt vor allem bei den räumlichen Modellen auf, dass die Lichtzahl einen
großen Anteil der erklärten Variabilität der Modelle auch unabhängig von den
anderen Variablen hat (bei Germinulen und Diasporengewichten >30%). Der
Zusammenhang mit der Lichtzahl ist negativ, die Funktionale Diversität der
Germinulen- und Diasporengewichte ist also um so höher, je kleiner der ELLEN-
BERG-Zeigerwert für Licht ist. Im Error-Modell für die Germinulengewichte
hatte außerdem die Temperaturdifferenz und die Anzahl an geologischen Patches,
welche beide einen positiven Zusammenhang mit der Funktionalen Diversität der
Germinulengewichte zeigten, einen nennenswerten Anteil an der erklärten Variabilität.
Weiterhin waren im Error-Modell die Variablen MW (T ) und MW (H)
enthalten. Im linearen Modell waren zusätzlich noch die Variablen %LaW i und
P R(clc) signifikant. Beim Error-Modell für die Funktionale Diversität der Diasporengewichte
hatten alle anderen Variablen im Vergleich zur Lichtzahl nur einen
kleinen Anteil an der erklärten Variabilität. Als signifikante Variablen waren hier
außerdem MW (T ), Diff(T ), MW (H), %Stadt, %LaW i, P R(geo), R und F
enthalten. Im entsprechenden linearen Modell war %Stadt nicht signifikant (siehe
Tabelle 4.4). Die Hierarchische Partitionierung zeigte ein anderes Bild, wobei
alle Variablen einen ähnlichen Anteil an der erklärten Varianz haben.
Der Mittelwert der Höhe und die Differenz der Temperatur spielen bei den
linearen Modellen eine große Rolle, werden jedoch vor allem bei den Germinulengewichten
bei Einbeziehung der Autokorrelation unwichtiger.
55

KAPITEL 4.
ERGEBNISSE
(i) Germinulen
Anteil erklärter Varianz [%]
−10 0 10 20 30 40 50 60
+
−
+
−
+
−
−
−
Anteil erklärter Variabilität [%]
−10 0 10 20 30 40 50 60
+
−
+
+
−
MW(T)
Diff(T)
MW(H)
%Lawi
PR(geo)
L
R
F
(ii) Diasporen
MW(T)
Diff(T)
MW(H)
PR(geo)
L
Anteil erklärter Varianz [%]
0 10 20 30 40
+
−
+
− +
−
−
−
Anteil erklärter Variabilität [%]
0 10 20 30 40
+ −
+
−
−
+
−
−
−
+
MW(T)
Diff(T)
MW(H)
%Lawi
PR(geo)
L
R
F
MW(T)
Diff(T)
MW(H)
%Stadt
%LaWi
PR(geo)
L
R
F
Abbildung 4.8: Ergebnisse der Hierarchischen Partitionierung für die Funktionale
Diversität der Germinulen- und Diasporengewichte aller Arten, links:
lineares Modell, rechts: Error-Modell, schwarze Balken: unabhängige Effekte I,
weiße Balken: gemeinsamen Effekte J, +/-: Richtung des Zusammenhangs
4.2.4 Standardabweichung der Germinulen- und Diasporengewichte
Die räumliche Verteilung der Standardabweichung der Germinulen- und Diasporengewichte
pro MTB (siehe Abbildung 4.9) ist der räumlichen Verteilung der
Funktionalen Diversität (siehe Abbildung 4.7) pro MTB sehr ähnlich. Die Standardabweichung
der Germinulen- und Diasporengewichte pro MTB ist im Nordosten
klein und steigt in Richtung Südwesten an. Auch hier ist das Muster für
die Diasporengewichte deutlicher ausgeprägt als für die Germinulengewichte, was
sich wiederum in den Bestimmtheitsmaßen widerspiegelt. R 2 beträgt für die Germinulengewichte
15.8% und für die Diasporengewichte 29.9% (siehe Tabelle 4.1,
Seite 45). Bei den Germinulengewichten scheint das Error-Modell (pR 2 =3.46%)
weniger Erklärungskraft zu haben, als das lineare Modell. Beim Error-Modell für
die Standardabweichung der Diasporengewichte hingegen ist durch die Einbeziehung
der Autokorrelation der Residuen ein deutlicher Zuwachs an Erklärungskraft
56

KAPITEL 4.
ERGEBNISSE
zu verzeichnen, pR 2 beträgt hier 47.6% . Die linearen sowie die Error-Modelle
für die Standardabweichung der Germinulen- und Diasporengewichte pro MTB
waren alle hoch signifikant (p < 0.001).
N
N
sd(Gewicht) [mg]
3.74 - 7.12
7.12 - 7.36
7.36 - 7.52
7.52 - 7.66
7.66 - 7.78
7.78 - 7.88
7.88 - 8
8 - 8.12
0 100 200 300 400 km
8.12 - 8.3
8.3 - 55.34
No Data
sd(Gewicht) [mg]
2.87 - 9.19
9.19 - 9.57
9.57 - 9.83
9.83 - 10.05
10.05 - 10.26
10.26 - 10.43
10.43 - 10.63
10.63 - 10.88
0 100 200 300 400 km
10.88 - 11.2
11.2 - 38.98
No Data
(i)
Germinulen
(ii)
Diasporen
Abbildung 4.9: Räumliche Verteilung der Standardabweichung (i) der Germinulengewichte
und (ii) der Diasporengewichte aller Arten pro MTB in
Deutschland
Im Vergleich zu den Modellen für die Funktionale Diversität liegt die Güte
des Fits nur für das Error-Modell der Germinulengewichte deutlich niedriger.
Ansonsten sind sich die Modelle in ihrer Güte des Fits sehr ähnlich. Die größten
β-Koeffizienten der Modellanpassungen der Standardabweichung der Germinulenund
Diasporengewichte pro MTB an das lineare Modell haben die Variablen
mittlere Temperatur MW (T ), Temperaturdifferenz Diff(T ) und mittlere Höhe
MW (H). Bei den jeweils entsprechenden Anpassungen an das Error-Modell werden
die β-Koeffizienten dieser Variablen geringer eingeschätzt (siehe Tabelle 4.5).
Die Ergebnisse der Hierarchischen Partitionierung zeigen ebenso ein ähnliches
Muster wie bei den Modellen zur Funktionalen Diversität der Germinulen und
Diasporengewichte. Die gefundenen Zusammenhänge sind nicht durch Korrelationen
der Variablen untereinander verfälscht. In der Modellanpassung der Stan-
57

KAPITEL 4.
ERGEBNISSE
dardabweichung der Germinulengewichte an das Error-Modell wird der größte
Teil der Variabilität mit dem ELLENBERG-Zeigerwert für Licht L, der Anzahl
der geologischen Patches P R(geo) und der Temperaturdifferenz Diff(T ) erklärt.
Weiterhin waren die Variablen MW (T ) und MW (H) signifikant. Diese haben
aber sehr geringe unabhängige Effekte I. Im zugehörigen linearen Modell waren
zusätzlich die Variablen %LaW i, P R(clc) und R signifikant. Den größten Anteil
an der erklärten Variabilität hat hier Diff(T ).
Beim Error-Modell der Diasporengewichte hat den größten Anteil an der
erklärten Variabilität die Lichtzahl, ähnlich wie beim Modell für die Funktionale
Diversität. Alle anderen signifikanten Variablen (MW (T ), Diff(T ), MW (H),
%Stadt, %LaW i, P R(geo), R und F ) haben im Vergleich dazu nur einen geringen
Anteil an der erklärten Variabilität. Das entsprechende lineare Modell enthält die
gleichen signifikanten Umweltvariablen, jedoch ist der Anteil der unabhängigen
Effekte im Vergleich zum Error-Modell relativ ausgeglichen.
(i) Germinulen
Anteil erklärter Varianz [%]
−10 0 10 20 30 40 50 60
+
−
+
−
−
+
+
−
Anteil erklärter Variabilität [%]
−10 0 10 20 30 40 50 60
+
−
+
+
−
MW(T)
Diff(T)
MW(H)
%Lawi
PR(clc)
PR(geo)
L
R
(ii) Diasporen
MW(T)
Diff(T)
MW(H)
PR(geo)
L
Anteil erklärter Varianz [%]
0 10 20 30 40
+
−
+
−
− +
−
−
−
+
Anteil erklärter Variabilität [%]
0 10 20 30 40
+ −
+
− − +
−
−
−
+
MW(T)
Diff(T)
MW(H)
%Stadt
%Lawi
PR(geo)
L
R
F
MW(T)
Diff(T)
MW(H)
%Stadt
%LaWi
PR(geo)
L
R
F
Abbildung 4.10: Ergebnisse der Hierarchischen Partitionierung für die Standardabweichung
der Germinulen- und Diasporengewichte aller Arten, links:
lineares Modell, rechts: Error-Modell, schwarze Balken: unabhängige Effekte I,
weiße Balken: gemeinsamen Effekte J, +/-: Richtung des Zusammenhangs
58

KAPITEL 4.
ERGEBNISSE
Tabelle 4.5: Ergebnisse der Modellanpassung der Standardabweichung der
Germinulen- und Diasporengewichte aller Arten pro MTB an das lineare Modell
(lm) und an das Error-Modell (esm) , β: standardisierte Regressionskoeffizienten,
p: Irrtumswahrscheinlichkeiten, n.s.: nicht signifikant
lineares Modell
Error-Modell
Variablen β lm p lm β esm p esm
(i) d) Standardabweichung der Germinulengewichte
Intercept 0.894

KAPITEL 4.
ERGEBNISSE
Tabelle 4.6: Gütekriterien der Modellanpassungen der Mediane (M) und der
Funktionalen Diversität (F d var ) der Germinulengewichte der Wuchsformen an
das lineare und an das Error-Modell
lineares Modell
Error-Modell
R 2 R 2 , adj AIC p pR 2 pR 2 trend pR 2 signal AIC λ p
a) einjährige Kräuter
M 0.294 0.291 −5918

KAPITEL 4.
ERGEBNISSE
den Sträuchern und 2.1% bei den Bäumen. Die zugehörigen Error-Modelle konnten
durchweg einen größeren Anteil der Variabilität in den Daten erklären. Die
pR 2 -Werte betragen 39.1% für die einjährigen Kräuter, 66.1% für die mehrjährigen
Kräuter, 19.4% für die Sträucher und 12.7% für die Bäume. Die AIC-Werte
bestätigten diesen Trend, sie waren für die Error-Modelle alle niedriger als für
die linearen Modelle (siehe Tabelle 4.6).
Das lineare Modell für die Bäume hat die geringste Signifikanz (p

KAPITEL 4.
ERGEBNISSE
Tabelle 4.7: Ergebnisse der Modellanpassung der Mediane der Germinulengewichte
der verschiedenen Wuchsformen pro MTB an das lineare Modell (lm)
und an das Error-Modell (esm) , β: standardisierte Regressionskoeffizienten, p:
Irrtumswahrscheinlichkeiten, n.s.: nicht signifikant
lineares Modell
Error-Modell
Variablen β lm p lm β esm p esm
a) einjährige Kräuter
Intercept −0.2404

KAPITEL 4.
ERGEBNISSE
Bild. Hier ist auch ein größerer Unterschied zwischen linearem Modell und Error-
Modell zu verzeichnen. Einen nennenswerten Einfluss haben die Reaktionszahl R
und die Anzahl an geologischen Patches P R(clc) bei beiden Modellen. Im linearen
Modell sind zusätzlich die Variablen V ar(T ), Diff(T ), V ar(H), %LaW i, L und
F enthalten. Im entsprechenden Error-Modell sind die Variablen V ar(H) und
F nicht mehr signifikant.
Bei den Medianen der Germinulengewichte der Bäume pro MTB sind im
minimal adäquaten Error-Modell die Variablen MW (T ) und L signifikant. Im
entsprechenden linearen Modell sind zusätzlich MW (H), V ar(H) und R enthalten.
Die Hierarchische Partitionierung identifiziert beim linearen Modell R
als einflussreichsten Prädiktor, allerdings mit einem negativen Zusammenhang.
Beim Error-Modell hat L den größten unabhängigen Effekt an der erklärten
Variabilität.
63

KAPITEL 4.
ERGEBNISSE
a) einjährige Kräuter
Diff(T)
MW(H)
Var(H)
%Stadt
%LaWi
PR(clc)
R
F
Anteil erklärter Varianz [%]
0 10 20 30 40
−
+
−
+
+ +
+ −
Diff(T)
MW(H)
%Stadt
%LaWi
R
F
Anteil erklärter Variabilität [%]
0 10 20 30 40
−
+
+
+
+
−
b) mehrjährige Kräuter
MW(T)
Diff(T)
MW(H)
%Stadt
%Lawi
L
R
F
Anteil erklärter Varianz [%]
0 10 20 30 40 50 60
−
+
− − + −
+
−
Diff(T)
%Stadt
%LaWi
L
R
F
Anteil erklärter Variabilität [%]
0 10 20 30 40 50 60
+
− +
−
+
−
c) Sträucher
Var(T)
Diff(T)
Var(H)
%Lawi
PR(clc)
L
R
F
Anteil erklärter Varianz [%]
0 10 20 30 40 50 60
+
+ −
+
+
−
+
−
Var(T)
Var(H)
%Lawi
PR(clc)
L
R
Anteil erklärter Variabilität [%]
0 10 20 30 40 50 60
+
−
+
+
−
+
d) Bäume
MW(T)
MW(H)
Var(H)
L
R
Anteil erklärter Varianz [%]
−20 0 20 40 60 80 120
+
+
−
−
−
MW(T)
L
Anteil erklärter Variabilität [%]
−20 0 20 40 60 80 120
+
−
Abbildung 4.12: Ergebnisse der Hierarchischen Partitionierung für die Mediane
der Germinulengewichte der verschiedenen Wuchsformen links: lineares
Modell, rechts: Error-Modell, schwarze Balken: unabhängige Effekte I, weiße
Balken: gemeinsamen Effekte J, +/-: Richtung des Zusammenhangs

KAPITEL 4.
ERGEBNISSE
N
N
M(Gewicht) [mg]
0.14 - 0.49
0.49 - 0.51
0.51 - 0.54
0.54 - 0.56
0.56 - 0.57
0.57 - 0.59
0.59 - 0.62
0.62 - 0.65
0 100 200 300 400 km
0.65 - 0.74
0.74 - 2.6
No Data
M(Gewicht) [mg]
0.26 - 0.61
0.61 - 0.66
0.66 - 0.68
0.68 - 0.71
0.71 - 0.73
0.73 - 0.75
0.75 - 0.76
0.76 - 0.79
0 100 200 300 400 km
0.79 - 0.81
0.81 - 1.09
No Data
a) einjährige Kräuter
b) mehrjährige Kräuter
N
N
M(Gewicht) [mg]
0.02 - 13.64
13.64 - 15.16
15.16 - 15.94
15.94 - 16.59
16.59 - 16.71
16.71 - 17.87
17.87 - 18.57
18.57 - 20.32
0 100 200 300 400 km
20.32 - 20.43
20.43 - 52.84
No Data
M(Gewicht) [mg]
1.19 - 23.27
23.27 - 27.02
27.02 - 30
30 - 35.4
35.4 - 40
40 - 40.8
40.8 - 41.21
41.21 - 44.91
0 100 200 300 400 km
44.91 - 50.00
50 - 170
No Data
c) Sträucher
d) Bäume
Abbildung 4.11: Räumliche Verteilung der Mediane der Germinulengewichte
von a) einjährigen Kräutern, b) mehrjährigen Kräutern, c) Sträuchern und d)
Bäumen pro MTB in Deutschland
65

KAPITEL 4.
ERGEBNISSE
4.3.2 Funktionale Diversität der Germinulengewichte
Abbildung 4.13 zeigt die räumliche Verteilung der Funktionalen Diversität der
Germinulengewichte pro MTB getrennt für einjährige Kräuter, mehrjährige Kräuter,
Sträucher und Bäume. Hier sind recht unterschiedliche Muster für die verschiedenen
Wuchsformen in Deutschland zu erkennen. Die einjährigen Kräuter
zeigen als einzige Wuchsform ein ähnliches Verteilungsmuster, wie die Funktionale
Diversität der Germinulengewichte aller Arten (vergleiche Abbildung 4.7).
Bei den Mehrjährigen kann man ein Muster erkennen, das größtenteils dem der
Mediane und Mittelwerte der Germinulengewichte ähnelt. Die Sträucher zeigen
ein Verteilungsmuster der Funktionalen Diversität ihrer Germinulengewichte, was
dem aller Arten genau entgegengesetzt ist. Die Sträucher zeigen hohe Werte im
Norden und kleine im Südwesten Deutschlands. Das Verteilungsmuster für die
Bäume ist relativ diffus. Hohe Werte für die Funktionale Diversität der Germinulengewichte
der Bäume sind vor allem im Westen Niedersachsens zu finden.
Bei der Funktionalen Diversität ist die Erklärungskraft, genau wie auch schon
bei den Medianen, für die mehrjährigen Kräuter am höchsten. Das Bestimmtheitsmaß
R 2 beträgt für die linearen Modelle der einjährigen Kräuter 20.9%, für
die mehrjährigen Kräuter 27.9%, für die Sträucher 15.8 % und für die Bäume
2.6% (siehe Tabelle 4.6, Seite 60). Die räumlichen Modelle haben alle eine höhere
Erklärungskraft. Die pR 2 -Werte der Error-Modelle liegen alle höher (einjährige
Kräuter: 31.5%, mehrjährige Kräuter: 30.9%, Sträucher: 17.0% und Bäume: 2.8%)
und die AIC-Werte niedriger, als bei den linearen Modellen. Die linearen Modelle
für die verschiedenen Wuchsformen sind alle hoch signifikant (p < 0.001).
Das Error-Modell für die Bäume ist nicht signifikant (p=0.171), alle anderen
sind ebenfalls hoch signifikant (p < 0.001). Im Vergleich zum Modell für die
Funktionale Diversität der Germinulengewichte aller Arten ist der Fit der linearen
Modelle für die Wuchsformen einjährige Kräuter, mehrjährige Kräuter und
Sträucher besser und für die Bäume schlechter.
Bei den Error-Modellen ist der Modellfit für alle Wuchsformen schlechter, als
beim Modell für die Funktionale Diversität der Germinulengewichte unter Einbeziehung
aller Arten (pR 2 =34.9% ). Bei genauerer Betrachtung fällt auf, dass
der Zusammenhang anders ist, wenn man die pRtrend 2 Werte, welche die nicht
räumliche Anpassung durch die Umweltvariablen beschreiben, betrachtet. Die
pR 2 trend
Werte liegen unter Einbeziehung aller Arten bei 13.9%, bei den einjährigen
Kräutern bei 20.4%, bei mehrjährigen Kräutern 27.6% , bei Sträuchern bei
15.9% und bei Bäumen bei 2.6%. Die nicht räumliche Anpassung ist also nur bei
den Bäumen schlechter als unter Einbeziehung aller Arten. Alle anderen Wuchs-
66

KAPITEL 4.
ERGEBNISSE
N
N
Fd 0.9503 - 0.9517 0.954 - 0.955
0 - 0.9481 0.9517 - 0.953 0.955 - 0.956
0.9481 - 0.9503 0.953 - 0.954 0.956 - 0.9573
0 100 200 300 400 km
0.9573 - 0.9591
0.9591 - 0.9851
No Data
Fd 0.9581 - 0.9592 0.9609 - 0.9617
0 - 0.9562 0.9592 - 0.9602 0.9617 - 0.9625
0.9562 - 0.9581 0.9602 - 0.9609 0.9625 - 0.9632
0 100 200 300 400 km
0.9632 - 0.9642
0.9642 - 0.9837
No Data
a) einjährige Kräuter
b) mehrjährige Kräuter
N
N
Fd 0.965 - 0.967 0.9703 - 0.9721
0 - 0.9621 0.967 - 0.9687 0.9721 - 0.9738
0.9621 - 0.965 0.9687 - 0.9703 0.9738 - 0.9761
0 100 200 300 400 km
0.9761 - 0.9786
0.9786 - 0.9888
No Data
Fd 0.9799 - 0.9808 0.9822 - 0.9828
0 - 0.9782 0.9808 - 0.9816 0.9828 - 0.9833
0.9782 - 0.9799 0.9816 - 0.9822 0.9833 - 0.984
0 100 200 300 400 km
0.984 - 0.9848
0.9848 - 0.9899
No Data
c) Sträucher
d) Bäume
Abbildung 4.13: Räumliche Verteilung der Funktionalen Diversität der Germinulengewichte
von a) einjährigen Kräutern, b) mehrjährigen Kräutern, c)
Sträuchern und d) Bäumen pro MTB in Deutschland
67

KAPITEL 4.
ERGEBNISSE
formen haben beim räumlichen Modell zwar insgesamt einen schlechteren Fit als
unter Einbeziehung aller Arten, jedoch ist die nicht-räumliche Anpassung besser.
Die Ergebnisse der minimal adäquaten linearen und Error-Modelle sind in
Tabelle 4.8 zusammengefasst. In Abbildung 4.14 sind die Ergebnisse der entsprechenden
Hierarchischen Partitionierung dargestellt. Die Ergebnisse unterscheiden
sich in ihrer Aussage nur geringfügig. Multikollinearitäten spielen bei den gefundenen
Zusammenhängen also nur eine untergeordnete Rolle. Wie die Karten aus
Abbildung 4.13 schon vermuten lassen, unterscheiden sich die Ergebnisse der Modellanpassungen
für die verschiedenen Wuchsformen stark.
Die Ergebnisse der einjährigen Kräuter ähneln den Ergebnissen der Modelle,
welche alle Arten berücksichtigen, noch am stärksten. Die Temperaturdifferenz
Diff(T ) zeigt bei allen Modellansätzen den stärksten Einfluss. Sie weist sowohl
beim linearen Modell als auch beim Error-Modell den größten β Koeffizienten
auf. Auch bei der Hierarchischen Partitionierung zeigt sie jeweils den größten
Anteil an der erklärten Varianz bzw. Variabilität. Der Zusammenhang ist negativ,
was auf höhere Funktionale Diversität bei geringeren Unterschieden zwischen
mittlerer Januar- und mittlerer Junitemperatur hinweist. Weiterhin haben die
mittlere Temperatur MW (T ) sowie die Zeigerwerte für Feuchte F und Licht L
einen nennenswerten Anteil an der erklärten Variabilität des Error-Modells. Im
Error-Modell waren weiterhin die Variablen MW (H), %Stadt und P R(geo) signifikant.
Im linearen Modell war zusätzlich noch die Variable %LaW i enthalten.
Bei den mehrjährigen Kräutern hatte die Reaktionszahl den höchsten β-
Koeffizienten sowie bei der Hierarchischen Partitionierung den stärksten unabhängigen
Effekt beim linearen und beim Error-Modell. Bei der Hierarchischen Partitionierung
stellt sich weiterhin für die Feuchtezahl ein großer Anteil an der
Erklärungskraft der Modelle heraus, diese hat jedoch auch einen sehr großen
gemeinsamen Effekt J, was auf starke Kollinearitäten hindeutet. Der Zusammenhang
der Funktionalen Diversität mit der Reaktionszahl ist positiv, der mit der
Feuchtezahl negativ. Reaktionszahl und Feuchtezahl sind zwar hoch miteinander
korreliert, jedoch hatten beide hohe unabhängige Effekte bei der Hierarchischen
Partitionierung. Für das lineare Modell und das Error-Modell waren nach der
Modellvereinfachung die gleichen Variablen als signifikant im Modell enthalten.
Eine geringeren Anteil an der erklärten Varianz bzw. Variabilität hatten außerdem
MW (T ), Diff(T ), MW (H), %LaW i, P R(geo) und L.
68

KAPITEL 4.
ERGEBNISSE
Tabelle 4.8: Ergebnisse der Modellanpassung der Funktionalen Diversität der
Germinulengewichte der verschiedenen Wuchsformen pro MTB an das lineare
Modell (lm) und an das Error-Modell (esm) , β: standardisierte Regressionskoeffizienten,
p: Irrtumswahrscheinlichkeiten, n.s.: nicht signifikant
lineares Modell
Error-Modell
Variablen β lm p lm β esm p esm
a) einjährige Kräuter
Intercept 0.9544

KAPITEL 4.
ERGEBNISSE
a) einjährige Kräuter
Anteil erklärter Varianz [%]
−10 0 10 20 30 40
+
−
+
+
+ + +
−
Anteil erklärter Variabilität [%]
−10 0 10 20 30 40
+
−
+
+
+
+
−
MW(T)
Diff(T)
MW(H)
%Stadt
%LaWi
PR(geo)
L
F
MW(T)
b) mehrjährige Kräuter
Diff(T)
MW(H)
%Stadt
PR(geo)
L
F
Anteil erklärter Varianz [%]
0 10 20 30 40
+
−
+
−
+
−
+
−
Anteil erklärter Variabilität [%]
0 10 20 30 40
+ −
+
−
+
−
+
−
MW(T)
Diff(T)
MW(H)
%Lawi
PR(geo)
L
R
F
c) Sträucher
MW(T)
Diff(T)
MW(H)
%LaWi
PR(geo)
L
R
F
Anteil erklärter Varianz [%]
0 10 20 30 40 50
+
+
+
+
+
+
−
−
Anteil erklärter Variabilität [%]
0 10 20 30 40 50
+
+
+
+
+
+
−
−
MW(T)
Var(T)
Diff(T)
Var(H)
%Stadt
%Lawi
L
R
MW(T)
Var(T)
Diff(T)
Var(H)
%Stadt
%Lawi
L
R
d) Bäume
Anteil erklärter Varianz [%]
0 20 40 60 80
−
+
−
Anteil erklärter Variabilität [%]
0 20 40 60 80
−
%Stadt
L
R
R
F
+
Abbildung 4.14: Ergebnisse der Hierarchischen Partitionierung für die Funktionale
Diversität der Germinulengewichte der verschiedenen Wuchsformen,
links: lineares Modell, rechts: Error-Modell, schwarze Balken: unabhängige Effekte
I, weiße Balken: gemeinsamen Effekte J, +/-: Richtung des Zusammenhangs

KAPITEL 4.
ERGEBNISSE
Bei den Sträuchern waren sowohl im linearen Modell, als auch im Error-
Modell die Variablen MW (T ), V ar(T ), Diff(T ), V ar(H),%Stadt, %LaW i, L
und R als signifikante Variablen enthalten. Hohe β-Koeffizienten hatten die mittlere
Temperatur MW (T ), die Differenz zwischen Januar- und Julitemperatur
Diff(T ), die Reaktionszahl R und die Lichtzahl L. Die Hierarchische Partitionierung
bestätigte dieses Bild: Hohe unabhängige Effekte wiesen bei beiden Modellen
Diff(T ), MW (T ), L und R auf (siehe Abbildung 4.14). Die Vorzeichen der β
Koeffizienten der Variablen sind teilweise entgegengesetzt zu denjenigen der entsprechenden
Variablen bei den anderen Wuchsformen. Der Zusammenhang mit
Diff(T ) ist für die Sträucher positiv, für einjährige und mehrjährige Kräuter
hingegen negativ. Mit Licht gibt es für die Sträucher einen negativen Zusammenhang,
für die einjährigen Kräuter einen positiven und für die mehrjährigen
Kräuter ist der unabhängige Effekt sehr klein. Die Reaktionszahl hängt negativ
mit der Funktionalen Diversität der Germinulengewichte der Sträucher zusammen,
jedoch positiv mit der Funktionalen Diversität der Germinulengewichte der
einjährigen und mehrjährigen Kräuter.
Die Funktionale Diversität der Germinulengewichte der Bäume weist mit relativ
wenigen Umweltvariablen Zusammenhänge auf. Hier werden nur die Ergebnisse
des linearen Modells beschrieben, da das Error-Modell nicht signifikant
ist. Im Modell enthalten sind die Variablen %Stadt, L und R. Die Hierarchische
Partitionierung zeigt, dass die Reaktionszahl R den größten Teil der erklärten
Varianz ausmacht. Der Zusammenhang ist negativ, wie das auch schon bei den
Sträuchern der Fall war.
In folgender Box sind die wichtigsten Ergebnisse der Ausbildung (gemessen
als Median und Mittelwert der Germinulen- und Diasporengewichte pro MTB)
und der Variabilität der Samenmasse (gemessen als Standardabweichung und
Funktionale Diversität der Germinulen- und Diasporengewichte pro MTB) auf
einer Skala von 6 ′ mal 10 ′ zusammengefasst:
71

KAPITEL 4.
ERGEBNISSE
Zusammenfassung Ergebnisse Verbreitungsmuster und Umweltparameter
Ausprägung des Merkmals Samenmasse
1. Mediane und Mittelwerte der Germinulen- und Diasporengewichte zeigen
deutlich strukturierte Verbreitungsmuster in Deutschland. Mediane und
Mittelwerte der Samenmassen sind auf der Schwäbischen und Fränkischen
Alb sowie in den fränkischen Muschelkalkgebieten und den Mitteldeutschen
und Niederbayrischen Lössgebieten hoch und im Tiefland sowie den Flussauen
niedrig.
2. Die wichtigsten Umweltkorrelate sind R (positiver Zusammenhang) und F
(negativer Zusammenhang). Sie weisen sie bei der Hierarchischen Partitionierung
jeweils starke unabhängige Effekte auf, obwohl sie stark untereinander
korrelieren.
3. Die Verbreitungsmuster sowie die wichtigsten Umweltkorrelate sind konsistent
über die Wuchsformen.
Variabilität des Merkmals Samenmasse
1. Funktionale Diversität und Standardabweichung gehen miteinander einher.
Germinulen- und Diasporengewichte zeigen leicht unterschiedliche Verbreitungsmuster.
Die Variabilität der Diasporengewichte steigt von Nordosten
nach Südwesten an. Die Variabilität der Germinulengewichte steigt von
Osten nach Westen an.
2. Die Modellgüte ist sehr gering. Für die Diasporengewichte kann ein größerer
Teil der Variabilität in den Daten mit den gewählten Umweltvariablen
erklärt werden, als für die Germinulengewichte.
3. Der wichtigste Umweltparameter für alle Arten ist der Zeigerwert für Licht
(negativer Zusammenhang). Alle anderen Umweltparameter haben einen
vergleichsweise geringen Einfluss
4. Die Verbreitungsmuster sowie die Umweltkorrelate der Funktionalen Diversität
der Germinulengewichte sind nicht konsistent über die Wuchsformen.
MW (T ) ist die einzige Variable, die bei allen Wuchsformen mit dem gleichen
Vorzeichen zu finden ist (positiver Zusammenhang).
72

KAPITEL 4.
ERGEBNISSE
4.4 Güte der räumlichen Modelle
Um die Güte der Error-Modelle einzuschätzen wurde jeweils der Erwartungswert
ŷ gegen den Messwert y geplottet und das jeweilige lineare Modell mit
den gleichen Prädiktorvariablen gegenübergestellt. Abbildung 4.15 zeigt, dass die
Plots für die linearen Modelle meist weiter gestreut sind, als die der Error-
Modelle. Die Plots wurden für drei Modelle unterschiedlicher Güte dargestellt
(M: pR 2 = 75.7%, MW: pR 2 = 64.2%, Fd: pR 2 = 34.9%). Der Unterschied in
der Streuung der Daten ist um so größer, desto schlechter die Modellgüte ist.
Weiterhin kann man feststellen, dass die ermittelten Ausgleichsgeraden alle einen
steileren Anstieg haben, als die Winkelhalbierende. Sie unterscheiden sich alle
signifikant (p < 0.05) von der Winkelhalbierenden. Kleine Messwerte wurden also
durch die Modelle zu klein und große Messwerte zu groß eingeschätzt. Der
Schnittpunkt mit der y-Achse liegt immer im negativen Bereich. Dieser Effekt ist
bei den linearen Modellen stärker ausgeprägt, als bei den Error-Modellen. Die
Error-Modelle liegen also näher an der Winkelhalbierenden, welche das theoretisch
perfekte Modell repräsentiert. Auch dieser Effekt ist um so stärker ausgeprägt,
desto schlechter die Modellgüte ist.
73

KAPITEL 4.
ERGEBNISSE
M der Germinulengewichte
M der Germinulengewichte
Messwert
0.6 0.7 0.8 0.9 1.0
0.6 0.7 0.8 0.9 1.0
MW der Germinulengewichte
Messwert
0.6 0.7 0.8 0.9 1.0 1.1
0.70 0.75 0.80 0.85 0.90 0.95
Fd der Germinulengewichte
Messwert
0.964 0.966 0.968 0.970 0.972 0.974
0.6 0.7 0.8 0.9 1.0
0.6 0.7 0.8 0.9 1.0
MW der Germinulengewichte
0.6 0.7 0.8 0.9 1.0 1.1
0.70 0.75 0.80 0.85 0.90 0.95
Fd der Germinulengewichte
0.964 0.966 0.968 0.970 0.972 0.974
0.968 0.969 0.970 0.971
Erwartungswert (lm)
0.968 0.969 0.970 0.971
Erwartungswert (esm)
Abbildung 4.15: Plot der Erwartungswerte ŷ gegen die Messwerte y für die Modellanpassungen
der Mediane (M), Mittelwerte (MW) und Funktionalen Diversität
(Fd) der Germinulengewichte pro MTB an das Error-Modell (esm, rechts)
und an entsprechende lineare Modell (lm, links) unter Verwendung der gleichen
Umweltvariablen als Prädiktoren , durchgezogene Linie: Hauptachsenregression
(reduced major axis regression), gestrichelte Linie: Winkelhalbierende

Kapitel 5
Diskussion
5.1 Methodendiskussion
5.1.1 Vor- und Nachteile der gewählten Vorgehensweise
Zur Untersuchung der Samengrößen in Abhängigkeit von Habitatbedingungen
gibt es in der einschlägigen Literatur zwei verschiedene Herangehensweisen:
Einerseits werden, wie auch in dieser Arbeit, Muster von Lebensgemeinschaften
adulter Pflanzen mit ihren Samengrößen diversen Umweltbedingungen gegenübergestellt.
Diese Vorgehensweise birgt zwei Probleme in sich: (i) Durch die
Abweichung eines Großteils der Vegetation von der natürlichen Vegetation in
großen Teilen Europas kommt es zu einer Beeinflussung der Merkmalszusammensetzung
(Thompson & Hodgson 1996). (ii) Andererseits gibt es keine Garantie
dafür, dass die Umweltbedingungen, unter denen die adulten Pflanzen vorkommen,
auch diejenigen sind, unter denen die Arten gut keimen können (Fenner
& Thompson 2005).
Eine andere Herangehensweise ist die experimentelle Untersuchung der Etablierung
von verschieden großen Samen bei verschiedenen Arten von Stress (Fenner
& Thompson 2005). Das ist jedoch nicht auf großen räumlichen Skalen
unter Freilandbedingungen möglich. Da sich viele ökologische Zusammenhänge
erst auf einer relativ großen Skala abspielen (vgl. ?), sollte in dieser Arbeit eine
möglichst großräumige Untersuchung durchgeführt werden, um somit einen
starken Umweltgradienten zu gewährleisten. Auf einer solchen Skala ist es kaum
möglich, replizierbare, repräsentative Experimente durchzuführen. Das Arbeiten
mit biologisch-ökologischen Datenbanken in Verbindung mit Verbreitungsdaten
ist deshalb eine gängige Methode (Brown 1999, Gaston & Blackburn 2000).
Zugunsten der Verfügbarkeit großer Datensätze wurden folgende Ungenauigkei-
75

KAPITEL 5.
DISKUSSION
ten hingenommen, die jedoch keinen systematischer Fehler verursachten:
Die Verwendung des Messtischblattrasters brachte Probleme mit sich, da die
MTB in ihrer Flächengröße variieren (siehe Abschnitt 3.1.1, Seite 15) und da
dieses Raster sich nicht an Biotoptypengrenzen orientiert (siehe Abschnitt 3.1.2,
Seite 16).
Auf die Einbeziehung von Abundanzen musste in dieser Arbeit ebenfalls verzichtet
werden, da in der zu Grunde liegenden Datenbank FLORKART keine
Werte diesbezüglich vorliegen. Dies kommt an zwei Stellen zum tragen: (i) Bei
der Berechnung der ELLENBERG-Zeigerwerte, (ii) bei der Berechnung der Kenngrößen
Mittelwert, Median, Standardabweichng und Funktionale Diversität. Nach
Ellenberg et al. (1992) hängt die Menge bzw. der Deckungsgrad, den eine
Pflanzenart im Bestand mit anderen erreicht, nicht nur von der Standortsgunst
ab, sondern auch von ihrer spezifischen Wuchsweise. Die Abundanz einer Art
ist also nicht nur von der Standortsgunst, sondern auch von der Biologie einer
Art abhängig. Jedoch ist unklar, ob das auch von der Ebene des Bestandes auf
die Ebene der Messtischblätter übertragbar ist, da die Messtischblätter mehrere
Biotoptypen mit sehr unterschiedlichen Flächenanteilen enthalten können. Bei
der Berechnung der Zeigerwerte könnte dann nach Ellenberg et al. (1992) eine
qualitative Berechnung, welche sich nur nach der Präsenz der Arten richtet und
keine Abundanzen einbezieht, sinnvoller sein. Dieses Argument kann man ebenso
bei der Berechnung von Mittelwerten bzw. Medianen von Merkmalen, wie dem
Samengewicht anwenden. Bei der Berechnung der Funktionalen Diversität (siehe
Abschnitt 3.1.3, Seite 20) beeinträchtigt die Nicht-Beachtung der Abundanzen
das Ergebnis stark.
5.1.2 Vergleich und Bewertung der linearen Modelle und der
räumlichen Modelle
In dieser Arbeit wurden an alle Datensätze jeweils zwei verschiedene Modelle
angepasst: (i) ein lineares Modell (Modell 3.5, Seite 25) und (ii) ein räumlich
autoregressives simultanes lineares Modell (Modell 3.14, Seite 36 oder Modell
3.15, Seite 36). Für das räumliche Modell wurden zwei verschiedene Methoden
geprüft. Anhand eines Lagrange Multiplier Tests wurde sich jeweils entweder für
das Lag- oder für das Error-Modell entschieden, wobei hier für alle Datensätze
das Error-Modell verwendet wurde. Das Error-Modell korrigiert für die Autokorrelation
der Residuen. Die Autokorrelation der Residuen lässt sich unter
anderem auch als Heterogenität der Kartiergüte interpretieren. Die Autokorrelation
war in allen Fällen positiv, das heißt näher liegende Rasterfelder waren sich
76

KAPITEL 5.
DISKUSSION
ähnlicher, als weiter voneinander entfernte Rasterfelder. Das ist der Normalfall, in
dem räumlich näher liegende Rasterfelder ähnlichere Werte aufweisen bzw. ähnliche
Fehler aufweisen. Die Kartiergüte oder auch die Artenkombination ist sich
somit in benachbarten Rastern ähnlicher als in voneinander weiter entfernten.
Die Güte der Anpassung des linearen Modells mit der des entsprechenden
Error-Modells zu vergleichen, gestaltete sich kompliziert. In der angegebenen
Literatur gibt es diesbezüglich keine Standardmethode. Anselin & Bera (1998)
schlagen vor, die AIC-Werte (Formel 3.12) miteinander zu vergleichen. Jedoch
sollten diese im eigentlichen Sinne nur von genesteten Modellen verglichen werden.
Deshalb wurde zusätzlich ein Pseudobestimmtheitsmaß nach Formel 3.16
genutzt. Das kann jedoch nur für den Vergleich der Error-Modelle untereinander
genutzt werden. Es korrigiert nicht für die Anzahl an Prädiktoren, welche
bei entsprechenden minimal adäquaten linearen Modellen und Error-Modellen
teilweise unterschiedlich war. Theoretisch erklären die räumlichen Modelle einen
höheren Anteil der Variabilität, da sie mehr Informationen über die Datensätze
enthalten. Rein rechnerisch stellt das lineare Modell einen Spezialfall des räumlichen
Modells dar. Setzt man den Autokorrelationskoeffizienten Null, sind beide
Modelle identisch.
In Abbildung 4.15 auf Seite 74 sind die Erwartungswerte ausgewählter Error-
Modelle und neu berechneter linearer Modelle, mit den gleichen Variablen als
Prädiktoren, jeweils den Messwerten gegenübergestellt. Die Abbildung zeigt für
alle drei Beispiele einen stärkeren Zusammenhang bei den Error-Modellen im
Vergleich zum linearen Modell. Die Datenanpassung an die Error-Modelle stellte
demzufolge eine genauere Abbildung der Datensätze dar. Dieser Effekt scheint
um so stärker zu sein, je weniger Erklärungskraft das Modell durch die Umweltvariablen
allein aufweist. Die Erklärungskraft, die durch den räumlichen Fit
gewonnen wird, ist also hier bei schlechtem Fit durch die Prädiktoren bedeutend
größer. Die Ausgleichsgeraden sind in allen betrachteten Modellen zu steil.
Der Schnittpunkt mit der y-Achse ist ungleich Null, was auf einen systematischen
Fehler hindeutet. Kleine Messwerte werden durch die betrachteten Modelle
zu groß und große Messwerte werden zu klein eingeschätzt. Der Vergleich der
Ausgleichsgeraden welche durch Hauptachsenregression ermittelt wurde mit der
Winkelhalbierenden bestätigt, dass die Einbeziehung der räumlichen Autokorrelation
bei Modellen mit schlechtem Fit überproportional wichtiger ist. Um so
schlechter die Modellgüte, desto größer war der Unterschied des Winkels zwischen
Ausgleichsgeraden und Winkelhalbierender zwischen linearem und Error-Modell.
Bei Nicht-Beachtung der Autokorrelation kann es theoretisch dazu kommen,
77

KAPITEL 5.
DISKUSSION
dass Variablen fälschlicherweise als signifikant identifiziert werden bzw. signifikante
Variablen nicht berücksichtigt werden (Lennon 2000, Lichstein et al.
2002). In den hier berechneten Modellen war der häufigste Fall, dass Variable
im räumlichen Modell weniger bzw. nicht mehr signifikant waren, welche im linearen
Modell als signifikante Variable enthalten waren. Das heißt, dass diese
Umweltvariablen nur die gleiche bzw. eine ähnliche räumliche Struktur aufweisen,
jedoch keine reellen Zusammenhänge vorhanden sind. Bei den Medianen und
Mittelwerten der Germinulen- und Diasporengewichte fällt bei Einbeziehung der
Autokorrelation immer die Variable V ar(H) weg. Auch bei den Wuchsformen
fällt V ar(H) oder eine stark mit V ar(H) korrelierende Variable weg. Die Variabilität
der Höhe weißt also eine ähnliche räumliche Struktur der Residuen auf,
wie die Mittelwerte bzw. der Median der Samenmasse. Bei der Variabilität der
Samenmasse ist es nicht möglich, eine Variable zu finden, die eine gleiche räumliche
Struktur mit mehreren Modellen aufweist, da die räumliche Verteilung hier
sehr unterschiedlich ist.
Die meisten hier betrachteten räumlichen Modelle enthalten im vereinfachten
Modell weniger Prädiktoren, als die entsprechenden linearen Modelle. In einigen
Fällen kam es auch dazu, dass im räumlichen Modell Variablen signifikant waren,
welche im linearen Modell nicht signifikant waren. In diesem Fall verdeckt die
räumliche Abhängigkeit der Fehler die tatsächlichen Zusammenhänge mit den
Umweltvariablen.
5.1.3 Modellvereinfachung
Das Ziel der Modellvereinfachung lag darin, ein minimal adäquates Modell zu finden,
welches mit möglichst wenigen Prädiktoren einen möglichst großen Teil der
Variabilität in den Daten erklären kann (Crawley 2002). Multikollinearitäten,
d.h. Korrelationen der Prädiktoren untereinander, können bei der schrittweisen
Variablenreduktion zu mehreren, unterschiedlichen minimalen adäquaten Modellen
führen (Dalgaard 2002). Dies kann wiederum zu Problemen mit der Parameterschätzung
führen. Weiterhin kann es durch falsche Parameterschätzung
dazu kommen, dass bei der schrittweisen Variablenselektion mittels Minimierung
des AIC-Wertes Fehler hervorgerufen werden. Das Hinzufügen oder Eliminieren
von nur einer Prädiktorvariable kann außerdem große Änderungen der geschätzten
Koeffizienten der anderen Variablen hervorrufen. Es kann dabei sogar zu
Vorzeichenwechseln kommen (Quinn & Keough 2002).
Um dem Problem der Kollinearitäten auszuweichen, gibt es verschiedene Methoden.
In einem ersten sensiblen Schritt sollte man die Variablen eliminieren, die
78

KAPITEL 5.
DISKUSSION
hoch miteinander korrelieren und biologisch redundante Informationen enthalten.
In dieser Arbeit konnten mit Hilfe einer Korrelationsmatrix nicht alle miteinander
korrelierten Variablen eliminiert werden, da manchen Variablen unterschiedliche
Hypothesen zu Grunde lagen. In Tabelle 3.3 auf Seite 28 sind die Pearson‘schen-
Korrelationen der verbleibenden Variablen untereinander zusammengefasst. Die
Variablen mittlere Temperatur MW (T ), mittlere Höhe MW (H), Varianz der
Temperatur V ar(T ) und Varianz der Höhe V ar(H) wurden trotz ihrer hohen
Korrelation untereinander für die Analysen verwendet. In der entsprechenden Literatur
gab es Hinweise auf Zusammenhänge mit der Höhe und mit der Temperatur.
Baker (1972) stellte einen negativen Zusammenhang der Samengröße mit
der Höhe fest und vermutete, dass sich große Samen in größeren Höhen schlecht
ausbreiten können. Salisbury (1942) vermutete, dass der negative Zusammenhang
der Samengröße mit der Temperatur durch die geringere Produktivität bei
niedrigeren Temperaturen verursacht wird.
Anschließend an die Variablenreduktion mittels Korrelationsmatrix gibt es
mehrere Methoden, um mit den verbleibenden Korrelationen umzugehen. Eine
häufig angewendete Methode ist die Multiple Regression mit den Hauptkomponenten
der Prädiktoren (vgl. z.B. Kühn et al. 2003). Dabei werden Hauptkomponenten,
d.h. voneinander unabhängige Linearkombinationen, aus den x-Variablen
gebildet. Diese gehen dann als Prädiktoren in die multiple Regression ein. Das
Problem dieser Methode liegt vor allem in der schlechten Interpretierbarkeit der
Hauptkomponenten. Das Ziel dieser Arbeit war es, die einzelnen Einflussfaktoren
und die Stärke ihres Einflusses zu identifizieren. Mit den Hauptkomponenten als
Prädiktoren kann nur ermittelt werden, ob die Umweltfaktoren insgesamt einen
Einfluss auf die Antwortvariable haben. Die Interpretation einzelner Umweltfaktoren
ist kaum möglich.
Eine weitere Möglichkeit besteht darin, nur diejenigen Umweltvariablen zu
nutzen, welche jeweils die höchste Ladung auf den Hauptkomponenten aufweisen
(vgl. z.B. Bräuninger 2004). Mit dieser Methode erhält man Variablen, welche
nahezu unabhängig voneinander sind und eine bessere Interpretierbarkeit aufweisen,
als die Hauptkomponenten an sich. Auch diese Methode erschien für diese
Arbeit ungeeignet, da bereits auf der ersten Hauptkomponente fast alle Variablen
mit relativ hoher Ladung vertreten waren.
Mit Hilfe einer Varimax-Rotation kann das Ladungsmuster der Variablen auf
den Hauptkomponenten so optimiert werden, dass die Variablen möglichst nur
auf einer Hauptkomponente hoch laden (vgl. z.B. Deutschewitz et al. 2003). Jedoch
war die Varianzaufteilung der Variablen auch nach einer Varimax-Rotation
79

KAPITEL 5.
DISKUSSION
nicht zufrieden stellend. Außerdem ist diese Form der Variablenselektion recht
willkürlich. Sie richtet sich ausschließlich danach, welche Variablen senkrecht aufeinander
stehen, jedoch nicht danach, welche Variablen einen großen Einfluss auf
die Antwortvariable haben und nicht nach dem biologischen Sinn.
Da eine normale schrittweise Variablenreduktion und die verschiedenen Verfahren
mittels Hauptkomponentenanalyse für die hier analysierten Datensätze
nicht als geeignet erschienen, wurde sich für die Methode der Hierarchischen Partitionierung
nach Chevan & Sutherland (1991) entschieden. Diese erlaubt es,
für jede der Prädiktorvariablen den Anteil der erklärten Variabilität zu ermitteln,
der unabhängig durch die Prädiktorvariable an sich sowie gemeinsam mit
anderen Prädiktoren erklärt wird (Mac Nally & Walsh 2004). Sie ist eine
gut geeignete Methode, wenn Korrelationen unter den Prädiktoren auftreten und
das Ziel des Modells die Klärung von Zusammenhängen und nicht das Finden
eines Vorhersagemodells ist (Mac Nally 2002, Quinn & Keough 2002). Für
die linearen Modelle wurde die Hierarchische Partitionierung (wie in Abschnitt
3.2.2.1 auf Seite 29 beschrieben) in Verbindung mit einem Randomisationstest
mit einbezogen (Mac Nally & Walsh 2004). Für die räumlichen Modelle war
eine Hierarchische Partitionierung mit Randomisationstest aus Zeitgründen nicht
durchführbar. Hier wurden die Modelle mit Hilfe des Wissens über die Korrelationen
der Variablen untereinander per Hand vereinfacht. Sicherlich könnte hier
mit einem enormen Zeitaufwand eine höhere Genauigkeit erzielt werden.
Anschließend wurde die Hierarchische Partitionierung jeweils mit dem minimal
adäquaten Modell durchgeführt. Das lässt einen tieferen Einblick in die
Daten zu. Bei vielen Modellen stellen sich bei der Hierarchischen Partitionierung
andere Prädiktoren als die einflussreichsten heraus, als bei bloßer Betrachtung
der β-Koeffizienten des entsprechenden Ein-Modell-Ansatzes. Außerdem gibt diese
Methode Hinweise darauf, welche Prädiktoren große gemeinsame Effekte mit
anderen aufweisen.
5.1.4 Einfluss der Phylogenie
Merkmale von Arten können sowohl durch die Anpassung an die heutige Umwelt,
jedoch auch durch das Entstehen und Verschwinden während der Phylogenie
geprägt sein (Prinzing 2002). Adaptive Änderungen könnten durch die
evolutionäre Geschichte einer Art eingeschränkt werden, auch im Hinblick auf
die komplexen Muster der Kovarianz zwischen funktional verbundenen Merkmalen
(Pigliucci 2003). Das bedeutet, dass bei der Analyse der Samenmassen in
Abhängigkeit der Umweltfaktoren keine statistische Unabhängigkeit der Samen-
80

KAPITEL 5.
DISKUSSION
massen gewährleistet ist. Diese sind über die Phylogenie miteinander verknüpft.
Phylogenetische Abhängigkeiten werden oftmals als Fehlerquelle betrachtet. Es
wird argumentiert, dass es zu Pseudoreplikation (vgl. Hulbert 1984) führen
kann, wenn Merkmale durch Vererbung und nicht durch Adaptation ausgeprägt
sind. Ein solcher Ansatz geht davon aus, dass nur die adaptive Änderung eines
Merkmals und nicht das Vorkommen eines Merkmals an sich ökologisch relevant
ist. Westoby et al. (1996) argumentieren, dass es für die gegenwärtige Funktion
von Merkmalen irrelevant ist, ob sie durch Phylogenie eingeschränkt sind, oder
auf eine adaptive Änderung zurückzuführen sind. Merkmale schränken trotzdem
die heutige Verbreitung von Arten ein und sind somit als aktuelles ökologisches
Ergebnis anzusehen.
Bei Methoden der Phylogenetischen Korrektur wird oftmals die maximal
mögliche Variabilität in den Daten der Phylogenie zugeschrieben und nur die
Residuen der Erklärungskraft der Umweltvariablen (Westoby et al. 1995). Der
phylogenetische Anteil der erklärten Variation eines Merkmals kann auch einen
Teil enthalten, der durch Phylogenie und Umwelt gemeinsam erklärt wird (Desdevises
et al. 2003). Dieser wird phylogenetischer Nischen-Konservatismus genannt.
Er beinhaltet gemeinsame Eigenschaften von verwandten Arten, die sich
entwickelt haben, weil sich diese Arten evolutionär eine Nische geteilt haben.
Wenn zwei Arten aufgrund ihrer Phylogenie die gleiche Nische nutzen, erfahren
sie auch die gleiche Art von Adaptation (rezensiert in Wiens & Graham 2005).
Um das Ausmaß der phylogenetischen Abhängigkeit der Samenmasse zu untersuchen,
wurde in zahlreichen Arbeiten getestet, wie stark die Variation des
Merkmals Samenmasse zwischen Arten mit relativ jungen evolutionären Unterschieden
(z.B. innerhalb Gattungen oder Arten) im Vergleich zu Arten älterer
evolutionärer Unterschiede (innerhalb Ordnungen und Familien) ausgeprägt ist.
Armstrong & Westoby (1993) stellten fest, dass die Fähigkeit eines Keimlings
Stressbedingungen zu überleben, innerhalb Familien und Gattungen jedoch
nicht zwischen Familien und Ordnungen mit der Samengröße zusammenhängt.
Laut Saverimuttu & Westoby (1996) können bessere Überlebenschancen von
Keimlingen größerer Samen auf allen taxonomischen Ebenen festgestellt werden.
Dieser Zusammenhang hängt also nicht von der Phylogenie ab. Bei einer Neu-
Analyse der Daten von Salisbury (1942) mittels phylogenetisch unabhängigen
Kontrasten stellten Thompson & Hodkinson (1998) fest, dass der Zusammenhang
zwischen Samengröße und Schatten robust gegenüber der Phylogenie zu
sein scheint. Mazer (1990), Grubb & Metcalfe (1996) und Hodkinson et al.
(1998) hingegen stellten eine starke phylogenetische Abhängigkeit des Zusam-
81

KAPITEL 5.
DISKUSSION
menhangs der Samenmassen mit schattigen Habitaten innerhalb von Gattungen,
Familien und Ordnungen fest. Diese teilweise geringere Variation zwischen näher
verwandten Arten (innerhalb Gattungen und Familien) können einerseits durch
phylogenetischen Zwang oder andererseits durch Nischen-Konservatismus erklärt
werden (Lord et al. 1995).
Die Annahme, dass die Samenmasse in einem Habitat eine Folge der Adaption
ist, wird heutzutage angezweifelt. Die phenotypische Plastizität, die geringe
evolutionäre Veränderung seit dem Tertiär (Eriksson et al. 2000, Moles et al.
2005a) und die geringe Vererbbarkeit des Merkmals Samenmasse lassen darauf
schließen, dass die Samenmasse in einem Habitat nicht durch stabilisierende Selektion
bestimmt wird, sondern die Pflanzen mit einer bestimmten Samenmasse
aufgrund geeigneter Bedingungen in einem Habitat vorkommen also durch Präadaptation
bestimmt wird. Die Samenmasse ist dann als ein Merkmal anzusehen,
was die aktuelle Pflanzenzusammensetzung einschränkt, und nicht als ein Merkmal,
das durch die derzeitigen Umweltbedingungen geformt wurde (Fenner &
Thompson 2005).
Da in der vorliegenden Arbeit mit Kenngrößen pro Rasterfeld und nicht mit
den Arten an sich gearbeitet wurde, war es nicht möglich die üblichen Verfahren
zur phylogenetischen Korrektur zu verwenden. Es ist unklar, in wie weit der
Einfluss der Phylogenie bei Rasterfeldern mit einer Flächengröße über 117 km 2
eine Rolle spielt. Allerdings sind bestimmte Familien im Raum unterschiedlich
verteilt. Die verschiedenen Rasterfelder haben also verschiedene Anteile an Arten
von unterschiedlichen Verwandtschaftsbeziehungen. Wenn zum Beispiel in einem
Rasterfeld Arten einer bestimmten Familie oder Gattung überwiegen, ist das
Ergebnis phylogenetisch verzerrt.
Bei der Interpretation der gefundenen Zusammenhänge muss demzufolge beachtet
werden, dass diese nicht für Phylogenie korrigiert sind. Jedoch sind trotz
alledem deutliche Muster erkennbar. Wie stark der Einfluss der Phylogenie an
den vorliegenden Mustern ist, kann in dieser Arbeit nicht beantwortet werden.
5.2 Ergebnisdiskussion
5.2.1 Ausprägung des Merkmals Samengewicht und dessen Umweltkorrelate
Um die Ausprägung des Merkmals Samengewicht zu beurteilen, wurden jeweils
der Mittelwert und der Median der Germinulen- und Diasporengewichte pro MTB
berechnet. Da sich diese Ergebnisse sehr ähnlich waren, wurde bei den weiteren
82

KAPITEL 5.
DISKUSSION
Analysen bezüglich der Wuchsformen auf die Berechnung des Mittelwertes verzichtet.
In der folgenden Diskussion der Ausprägung des Merkmals Samengewicht
wird in erster Linie der Median der Germinulengewichte pro MTB betrachtet.
Für die betrachteten Modelle konnte der Median der Germinulengewichte unter
Einbeziehung aller Arten und für alle Wuchsformen, außer für die Bäume, einen
großen Anteil der Variabilität in den Daten mit den gewählten Umweltvariablen
erklären. Das Bestimmtheitsmaß des linearen Modells bei Betrachtung aller Arten
lag bei 72.1%. Für die verschiedenen Wuchsformen war die erklärte Variabilität
bzw. Varianz durchweg etwas niedriger. Das ist auf zwei Gründe zurückzuführen.
Zum einen gehen bei den verschiedenen Wuchsformen jeweils weniger Arten ein
als unter Einbeziehung aller Arten und zum anderen beinhalten die Wuchsformen
einige indirekte Zusammenhänge mit anderen Pflanzenmerkmalen.
Wie in Tabelle 5.1 zu sehen ist, gibt es zahlreich Studien, die Zusammenhänge
der Samengröße mit anderen funktionalen Merkmalen, wie zum Beispiel Zusammenhänge
mit der Pflanzengröße, der Wuchsform und dem Ausbreitungsmechanismus,
nachgewiesen haben (z.B. Leishman & Westoby 1994a, Leishman
et al. 1995). Die Wuchsform integriert über viele funktionale Merkmale von Pflanzen
(Lavorel & Garnier 2002). Die indirekten Zusammenhänge der Samengewichte
mit den Umweltvariablen über andere Pflanzenmerkmale sind demzufolge
in den Modellen der verschiedenen Wuchsformen nur noch geringfügig enthalten.
Das spiegelt sich evtl. in der geringeren Güte der Modelle der verschiedenen
Wuchsformen wider. Für die Bäume sind die Ergebnisse der Modellanpassungen
durchweg sehr schlecht und in manchen Fällen nicht signifikant. Ein Grund dafür
könnte sein, dass die Standorte der Bäume häufig durch die Forstwirtschaft festgelegt
sind und diese demzufolge selten in ihrem natürlichen Verbreitungsschwerpunkt
vorkommen. Weiterhin ist die Anzahl der Bäume, welche in die Analysen
eingegangen ist, sehr gering (siehe Tabelle 3.1, Seite 19).
Der Zusammenhang mit der Wuchsform war für die Samengewichte sehr deutlich
(siehe Abbildung 4.2, Seite 44). Die Gewichte stiegen von den einjährigen
Kräutern über die mehrjährigen Kräuter bis zu den Bäumen deutlich an, wobei
der Anstieg von den mehrjährigen Kräutern zu den Sträuchern am stärksten ist.
In der Literatur wurde ein Zusammenhang der Samengröße mit der Wuchsform
häufig gefunden (z.B. Baker 1972, Foster & Janson 1985, Levin & Muller-
Landau 2000).
83

KAPITEL 5.
DISKUSSION
Tabelle 5.1: Literaturangaben zum Zusammenhang zwischen der Samengröße und
anderen Pflanzenmerkmalen, +: positiver Zusammenhang
Artengruppen, Untersuchungsgebiet
Vegetationstypen bzw. -zeitraum Referenz
Zeit der Samenentwicklung
+ Kräuter Kalifornien Baker (1972) *
+ alle Arten Literaturstudie Moles et al. (2004) *
+ alle Arten Literaturstudie Moles & Westoby (2004) *
Ausbreitungsmechanismus
alle Arten New South Wales Leishman & Westoby (1994a) *
cross species GB Moles et al. (2005b) ***
Wuchshöhe
+ alle Arten New South Wales, Leishman et al. (1995) *
Indiana Dunes,
Sheffield Region,
+ alle Arten Süd-Ost Schweden Jakobsson & Eriksson (2000) *
+ alle Arten Literaturstudie Moles et al. (2004) *
+ alle Arten GB Aarssen (2005) *
+ alle Arten Kreide bis Jetzt Moles et al. (2005b) ***
zeitiges Blühen und kurze Blühzeit
+ alle Arten Indiana Dunes Mazer (1989) *
Lebensform bzw. Wuchsform
+ Kräuter Kalifornien Baker (1972) *
+ verholzte Arten Peru Foster & Janson (1985) *
+ Angiospermen KReide bis Pliozän Eriksson et al. (2000) ***
+ alle Arten Kreide bis Jetzt Moles et al. (2005b) ***
Zeit der ersten Reproduktion, Lebensdauer und Dauer der Reproduktion
+ alle Arten Literaturstudie Moles et al. (2004) *
* Korrelationen mit adulten Pflanzen
*** Evolutionär mit der Samenmasse einhergehend
84

KAPITEL 5.
DISKUSSION
Bodenreaktion Den stärksten Einfluss auf die Mediane und Mittelwerte der
Germinulen- und Diasporengewichte aller Arten hat die Reaktionszahl. Bei Betrachtung
der verschiedenen Wuchsformen konnte dieser Zusammenhang bestätigt
werden. Der Zusammenhang ist durchweg positiv; das heißt, dass die Samengewichte
um so höher sind, je basischer die Bodenverhältnisse sind.
Schuster & Diekmann (2003) stellten in einer Literaturstudie fest, dass
es bei Wäldern einen positiven Zusammenhang zwischen dem Boden-pH und der
Vegetationsdichte gibt. Bei anderen Vegetationstypen stellten sie eine Optimumskurve
fest. Bei Grünland und Sümpfen ist die Vegetationsdichte bei dem relativ
hohen Boden-pH-Wert von ca. 5 bis 6 am höchsten. Der Zusammenhang der Vegetationsdichte
mit dem Boden-pH lässt sich durch zwei Effekte erklären. Zum
einen kann er durch den Zusammenhang des pH-Wertes mit anderen Umweltvariablen,
wie Nährstoffversorgung und biotische Aktivität und Produktivität, verursacht
werden. Zum anderen überlappen sich die Toleranzbereiche vieler Pflanzenarten
bei einem pH-Wert von 5-6, was zu höheren Vegetationsdichten auf
diesen Standorten führt. Über die Hälfte der Gefäßpflanzen Deutschlands bevorzugt
Kalkböden bzw. sehr basenreiche Böden. Der Artenpool für Habitate mit
höheren Boden-pH ist viel größer als der der viel verbreiteteren sauren Böden.
Dies zieht höhere Vegetationsdichten auf basenreicheren nährstoffreichen Böden
nach sich (Ewald 2003).
Die hohe Vegetationsdichte bringt wiederum stärkere Konkurrenz mit sich.
Aufgrund der höheren Vegetationsdichte könnten Konkurrenzstrategen mit größeren
Samen auf kalkhaltigen bzw. basenreichen Böden Vorteile gegenüber Ruderalstrategen
mit kleineren Samen haben. Die Hypothese, dass die Samengröße positiv
mit dem Alter des Bestandes zusammenhängt (Salisbury 1942, Foster
& Janson 1985) ist ein weiterer Hinweis auf diesen Zusammenhang. In der Literatur
findet man einige Hinweise darauf, dass die Stärke der Konkurrenz die
Samengröße bestimmt. So zeigen zum Beispiel in den Arbeiten von Leishman
(2001) und Black (1958) in Untersuchungen der Etablierung von verschieden
großen Samen unter Konkurrenz zu anderen Keimlingen, dass Keimlinge großsamiger
Pflanzen eine deutlich höhere Überlebenschance haben. Andere wiederum
fanden Zusammenhänge der Samengröße mit der Konkurrenz gegenüber der bestehenden
Vegetation (siehe Tabelle 5.2). Um diese Hypothese zu überprüfen
wurden zusätzlich die Samenmassen konkurrenzstarker Arten mit den Samenmassen
von Ruderalarten verglichen. Dazu wurden die Daten nach Klotz &
Kühn (2002) verwendet, welche die deutschen Pflanzenarten in die Strategietypen
nach Grime (1974, 1979) einteilen. Für diese Untersuchung wurden nur
85

KAPITEL 5.
DISKUSSION
Tabelle 5.2: Literaturangaben zum Zusammenhang zwischen Konkurrenzbedingungen,
dem Alter der Habitate bzw. Nährstoffverhältnissen und der Samengröße,
+: positiver Zusammenhang, 0: kein Zusammenhang, −: negativer Zusammenhang
Artengruppe,
Vegetationstyp Untersuchungsgebiet Referenz
Konkurrenz mit anderen Keimlingen
+ Asteraceae Schweden Eriksson (1997) **
+ alle Arten Gewächshaus Leishman (2001) **
Dichte der Habitate, Konkurrenz zu bestehender Vegetation
+ alle Arten GB Salisbury (1942) *
+ alle Arten Indiana Dunes Mazer (1989) *
+ alle Arten Weideland Reader (1991) **
+ alle Arten Saverimuttu & Westoby (1996) **
Alter der Habitate
+ alle Arten GB Salisbury (1942) *
+ verholzte Arten Peru Foster & Janson (1985) *
Störungsintensität
− alle Arten Weiden Eriksson & Eriksson (1997) **
Nährstoffdefizit
+ Chinochloa Neuseeland Lee & Fenner (1989) *
0 alle Arten Sydney Westoby et al. (1990) *
+ Proteaceae Kalkboden, Sandboden Mustart & Cowling (1992)
0 holzige Arten Guyana Hammond & Brown (1995) *
+ Waldarten Venezuela Grubb & Coomes (1997) *
0 alle Arten New South Wales Wright & Westoby (1999) *
* Korrelationen mit adulten Pflanzen
** Experimente mit Keimlingen
86

KAPITEL 5.
DISKUSSION
2 Strategietypen verwendet: (i) Konkurrenzstrategen (c), welche einen Hauptteil
ihrer Biomasse in vegetative Pflanzenorgane investieren und (ii) Ruderalstrategen
(r), welche sich durch kurze Lebensdauer und hohe Samenproduktion auszeichnen
und dadurch Pionierstandorte schnell besiedeln können (Klotz & Kühn 2002).
In Abbildung 5.1 kann man sehr deutlich erkennen, dass die Konkurrenzstrategen
deutlich höhere Germinulengewichte aufweisen, als die Ruderalstrategen.
Der t-Test ergab einen signifikanten Unterschied (p < 0.001) für die log10 der
Germinulengewichte der Konkurrenzstrategen und der Ruderalstrategen. Dieses
Ergebnis stützt die Hypothese, dass der starke Zusammenhang der Samenmassen
mit der Bodenreaktion durch die stärkere Konkurrenz auf basenreichen nährstoffreichen
Böden verursacht wird.
Germinulengewicht [mg]
1 e−03 1 e−01 1 e+01 1 e+03
c
r
Abbildung 5.1: Germinulengewichte der Konkurrenztypen: Box-Whisker Plots der
Germinulengewichte der Konkurrenzstrategen (c) und der Ruderalstrategen (r).
Balken: Median, Box: obere bzw. untere Quartile (Q 1 , Q 3 ), Whiskers: Minimum
(x min ) bzw. Maximum (x max ), sofern der Abstand nicht das 1.5fache von x min bis
Q 1 oder x max bis Q 3 überschreitet, Kreise: Extremwerte mit Überschreitung des
1.5fachen Abstandes von x min bis Q 1 bzw. Q 3 bis x max
87

KAPITEL 5.
DISKUSSION
Eine Ausnahme bei diesem vermuteten Zusammenhang bilden die Kalkmagerrasen,
welche trotz eines hohen Boden-pH eine niedrige Vegetationsdichte aufweisen.
Allerdings ist unklar, in wie weit diese in den hier verwendeten Daten
mit berücksichtigt wurden. Zum einen sind viele MTB, welche in den typischen
Gebieten liegen aufgrund zu weniger Kontrollarten nicht in die Analyse einbezogen
worden (siehe Abbildung 3.1, Seite 18). Zum anderen ist zu bedenken, dass
mit sehr großen Rastern gearbeitet wurde. Die Kalkmagerrasen nehmen nur sehr
geringe Flächenanteile ein, stellen also nur einen sehr kleinen Teil der jeweiligen
Raster dar bzw. kommen nicht in sehr vielen Rastern überhaupt vor. Weiterhin
besteht die Möglichkeit, dass hier ein weiterer Mechanismus greift. Jedoch gibt
es zum jetzigen Zeitpunkt keine Hypothese für diesen Zusammenhang.
Ein weiterer Grund für die Abhängigkeit der Samengrößen vom Boden-pH
könnte die geringere Produktivität saurer Standorte sein. Laut Begon et al.
(1998) kann sich eine erhöhte Acidität auf drei verschiedene Arten negativ auf
die Produktivität von Pflanzen auswirken: (i) direkt durch Störung der Osmoregulation,
der Enzymaktivität oder des Gasaustausches an Atmungsoberflächen,
(ii) indirekt durch eine erhöhte Konzentration toxischer Spurenelemente (insbesondere
Aluminium) oder (iii) indirekt durch eine Verringerung des Angebotes
an Nährstoffen im Boden (Schachtschabel et al. 1998). Infolge dieser negativen
Effekte auf die Produktivität kommen auf sauren Standorten eher kleinere
und auf basischen Standorten eher größere Pflanzen vor (Díaz et al. 2004, Davis
2005). Die Wuchshöhe genau wie die Biomasse einer Pflanze hängt wiederum positiv
mit der Samengröße zusammen. Der Anstieg dieses Zusammenhangs nimmt
mit steigender Wuchshöhe ab, größere Pflanzen haben also größere, jedoch nicht
proportional größere, Samen (Moles et al. 2004, Aarssen 2005). Dieser Zusammenhang
ist nicht allometrtisch (Aarssen 2005). Er ist vielmehr darauf zurückzuführen,
dass die Variabilität der Samenmassen mit zunehmender Wuchshöhe
zunimmt (siehe Abschnitt 5.2.2, Seite 94).
In der Literatur gibt es bezüglich der Nährstoffversorgung auch entgegengesetzte
Zusammenhänge (siehe Tabelle 5.2). Es wird argumentiert, dass bei
schlechter Nährstoffverfügbarkeit die Keimlinge größere Samen einen Vorteil gegenüber
Keimlingen kleiner Samen haben (Westoby et al. 1996). Andere fanden
keinen Zusammenhang zur Nährstoffversorgung (z.B. Wright & Westoby
1999). Im allgemeinen scheint ein genereller Zusammenhang der Samengröße mit
dem Etablierungserfolg bei schlechter Nährstoffversorgung unwahrscheinlich, da
es auf nährstoffarmen Böden häufig auch sehr kleinsamige Pflanzen (zum Beispiel
viele Orchidaceae und Ericaceae) gibt. Wahrscheinlich wird dieser Zusammen-
88

KAPITEL 5.
DISKUSSION
hang durch Mycorrhizierung in nährstoffarmen Habitaten verdeckt (Fenner &
Thompson 2005).
Bodenfeuchte Unter Einbeziehung aller Arten wurde für den Mittelwert und
den Median der Gewichte der zweitgrößte Anteil der erklärten Variabilität bzw.
Varianz der Modelle durch den ELLENBERG-Zeigerwert für Feuchte erklärt. Der
Zusammenhang ist negativ: um so höher die Bodenfeuchte ist, desto kleiner sind
die Samengewichte.
In der Literatur gibt es zahlreiche Studien, welche Zusammenhänge mit dem
Jahresniederschlag untersucht haben (siehe Tabelle 5.3). Eine sehr häufig zitierte
Arbeit für den Zusammenhang von Feuchte und Samengröße ist die von Baker
(1972). Er fand eine positive Korrelation zwischen Trockenstress und Samengröße
bei krautigen Arten, jedoch nicht bei Bäumen und Sträuchern. Es wird argumentiert,
dass Pflanzen, welche unter trockenen Bedingungen keimen, einen höheren
Nährstoffvorrat benötigen, um eine Pfahlwurzel auszubilden. Westoby et al.
(1992) argumentiert, dass die Daten von Baker (1972) kritisch zu betrachten
sind. Er vermutet, dass der Zusammenhang zwischen der Samengröße und dem
Trockenstress in einem Habitat auch verfälscht sein kann, wenn das Vorkommen
von sehr kleinen Samen in Überschwemmungsgebieten anstatt von großen Samen
in trockenen Gebieten verursacht wird.
Bis jetzt existieren im Allgemeinen nur wenige Indizien für einen Zusammenhang
der Samengröße mit den Feuchteverhältnissen. Tabelle 5.3 zeigt, dass die
bisher gefundenen Zusammenhänge zum Teil unterschiedlich sind. Die Ergebnisse
dieser Studien sind allerdings nicht direkt mit den hier vorliegenden vergleichbar,
da andere Werte als Maß für die Feuchteverhältnisse verwendet wurden. Es
ist unklar, ob die in der Literatur gefundenen schlechten Zusammenhänge mit
Trockenheit bzw. Dürre daher rühren, dass der Jahresniederschlag ein schlechter
Indikator für Trockenstress während der Etablierung eines Keimlings ist. Am bedeutendsten
für den Keimling ist die Feuchte der obersten Millimeter des Bodens.
Viele Keimlinge entwickeln sich außerdem während einer bestimmten Saison oder
nach ausreichendem Niederschlag. Somit können die Entwicklungsbedingungen in
der kurzen Zeit nach der Keimung in Gebieten mit unterschiedlichem Jahresniederschlag
trotzdem gleich sein (Leishman et al. 2000).
Der in dieser Arbeit gefundene negative Zusammenhang der Samengewichte
mit dem Ellenberg-Zeigerwert für Feuchte kann mehrere Ursachen haben. Zum
einen besteht die Möglichkeit, dass Keimlinge unter trockenen Bedingungen eine
höhere Nährstoffmenge zur Etablierung benötigen, da sie eine Pfahlwurzel ausbil-
89

KAPITEL 5.
DISKUSSION
Tabelle 5.3: Literaturangaben zum Zusammenhang zwischen Samengröße und
Trockenheit bzw. Dürre, +: positiver Zusammenhang, −: negativer Zusammenhang,
0: kein Zusammenhang
Artengruppe,
Vegetationstyp Untersuchungsgebiet Referenz
+ Glycine Australien Murray et al. (2004)
+ Kräuter Kalifornien Baker (1972) *
0 alle Arten Indiana Dunes Mazer (1989) *
0 Spergularia Telenius & Torstensson (1991) *
0 Kräuter Kalifornien Westoby et al. (1992) 1 *
+ alle Arten Gewächshaus Leishman & Westoby (1994c) 2 **
0 14 Wüstenarten Nordamerika Long & Jones (1996) **
− alle Arten New South Wales Wright & Westoby (1999) *
0 Kräuter Kalifornien Murray et al. (2004) *
* Korrelationen mit adulten Pflanzen
** Experimente mit Keimlingen
1 stellt fest, dass das Muster fast ausschließlich auf kleine Samen der Pflanzen von Feuchtgebieten
zurückzuführen ist
2 die Ergebnisse konnten unter Freilandbedingungen südlich von New South Wales nicht
bestätigt werden
den müssen. Zum anderen könnten Gründe für den Zusammenhang mit Feuchte
die Verdriftung kleiner Samen in Feuchtgebieten bzw. das Faulen großer Samen in
Feuchtgebieten sein. Allerdings spricht der schlechte Zusammenhang der Wuchsformen
mit größeren Samen (Sträucher und Bäume) mit den Feuchteverhältnissen
eher gegen die Faulhypothese.
Licht/Schatten In der wissenschaftlichen Diskussion besteht Einigkeit darüber,
dass große Samen mit schattigen Habitaten assoziiert sind, währenddessen andere
Zusammenhänge wie Nährstoffarmut in Böden oder Trockenheit unwichtiger
erscheinen (Salisbury 1942, Eriksson et al. 2000, Saverimuttu & Westoby
1996, Grubb & Metcalfe 1996). Jedoch stellten Metcalfe & Grubb
(1995) fest, dass die kleinstsamigen Pflanzen (Samengewicht < 1mg) im Regenwald
schattentolerant sind und auf steilen, streufreien Böden erfolgreich keimen
können.
Der hier gefundene schwache Zusammenhang mit Licht ist sehr erstaunlich,
da der Zusammenhang mit den Lichtverhältnissen als gesichert erscheint. Ein
Grund dafür, dass in dieser Arbeit der starke Zusammenhang mit schattigen
Habitaten nicht bestätigt werden kann, könnte in der Verwendung unterschiedlicher
Größen zur Quantifizierung von Schatten im Vergleich zu anderen Arbeiten
liegen. Jedoch erschien der Zeigerwert für Licht als eine geeignete Größe, um
90

KAPITEL 5.
DISKUSSION
Tabelle 5.4: Literaturangaben zum Zusammenhang zwischen Schattigen Habitaten
bzw. dem Etablierungserfolg bei Schattenstress und der Samengröße, +:
positiver Zusammenhang
Artengruppen, Untersuchungsgebiet
Vegetationstypen bzw. -zeitraum Referenz
+ alle Arten GB Salisbury (1942) *
+ Baumarten vertikale Rohre Grime & Jeffrey (1965) **
+ alle Arten Europa Luftensteiner (1979) *
+ verholzte Arten Peru Foster & Janson (1985) *
+ alle Arten GB Hodgson & Mackey (1986) *
+ alle Arten Indiana Dunes Mazer (1989) *
+ Einjährige Kalifornien Maranon & Grubb (1989) *
+ alle Arten Gewächshaus Leishman & Westoby (1994b) **
+ verholzte Arten Peru, Guyana, Panama Hammond & Brown (1995) *
+ alle Arten Singapur Metcalfe & Grubb (1995) *
+ Gattungen Australien Grubb & Metcalfe (1996) *
+ alle Arten GB Hodkinson et al. (1998) *
+ Baumarten Nord Amerika Hewitt (1998) 1 *
+ Angiospermen Kreide bis Pliozän Eriksson et al. (2000) ***
+ Kräuter Kalifornien Murray et al. (2004) 1
* Korrelationen mit adulten Pflanzen
** Experimente mit Keimlingen
*** Evolutionär mit der Samenmasse einhergehend
1 konnte nur bei Angiospermen, jedoch nicht bei Gymnospermen festgestellt werden
91

KAPITEL 5.
DISKUSSION
die Lichtverhältnisse wiederzugeben. Weiterhin besteht die Möglichkeit, dass der
Unterschied des hier gefundenen Ergebnis auf den größeren Gradienten und bzw.
oder die groben Rasterzellen zurückzuführen ist. In anderen Arbeiten war das
Untersuchungsgebiet und somit der zugrunde liegende Umweltgradient meist bedeutend
kleiner. Es besteht die Möglichkeit, dass der Zusammenhang mit Licht
auf kleinerer Skala einen relativ größeren Anteil an der Erklärung im Vergleich
zur Reaktionszahl hat, da sich die Lichtverhältnisse auf kleiner Skala bereits stark
ändern, der Boden-pH hingegen nicht.
Temperatur und Höhe über NN Zum Zusammenhang zu Klima und Höhe
über NN gibt es nur wenige Angaben in der Literatur. Salisbury (1942) stellte
einen negativen Zusammenhang zwischen Samengröße und Temperatur fest. Die
Vermutung dahinter war, dass bei tieferen Temperaturen die Produktivität der
Standorte sinkt. Hinsichtlich der Höhe gibt es unterschiedliche Ergebnisse (siehe
Tabelle 5.5). Ein negativer Zusammenhang mit der Höhe konnte durch Baker
(1972) festgestellt werden. Die Hypothese besagt, dass sich Pflanzen mit großen
Samen nur bis zu bestimmten Höhen hin gut ausbreiten können. Westoby et al.
(1996) konnten den Zusammenhang der Samengröße mit der Höhe über NN nicht
bestätigen. Pluess et al. (2005) hingegen fanden einen positiven Zusammenhang
der Samengröße mit der Höhe über NN. Er geht davon aus, dass die Stressfaktoren
steigen und sich somit Keimlinge von großsamigen Pflanzen besser etablieren.
Trotz der in der Literatur vermuteten unterschiedlichen Zusammenhänge für
Temperatur und Höhe werden beide Faktoren hier gemeinsam diskutiert. Die
Höhe ist ein Faktor, der über mehrere Klimafaktoren integriert. Es ist gut möglich,
dass eventuell nicht die Jahrestemperatur, sondern die Tage des letzten Frostes
oder andere Klimafaktoren eine Rolle spielen. Weiterhin besteht die Möglichkeit,
dass eine längere Vegetationsperiode für größere Samen selektiert, da dann der
Mutterpflanze mehr Nährstoffe für die Reproduktion zur Verfügung stehen. Diese
hier nicht berücksichtigten Klimafaktoren sind indirekt mit der Höhe enthalten.
Die gewählten Faktoren der mittleren Jahrestemperatur und Höhe sowie der
Varianz der Jahrestemperatur und der Höhe können einen großen Anteil der Variabilität
in den Daten erklären. Es waren zwar einige Faktoren als signifikante
Variable in den Modellen enthalten, jedoch war keiner konsistent über die Wuchsformen
und die Erklärungskraft war im Vergleich zu anderen Variablen immer
gering. Es kann also in dieser Arbeit kein entscheidender Einfluss von Temperatur
und Höhe bzw. kein klimatischer Effekt auf die Samenmasse festgestellt werden.
Die Zusammenhänge der Samengröße mit dem Klima spielen sich wahrschein-
92

KAPITEL 5.
DISKUSSION
Tabelle 5.5: Literaturangaben zum Zusammenhang zwischen Temperatur bzw.
Höhe und der Samengröße, +: positiver Zusammenhang, −: negativer Zusammenhang
Zusammenhang Artengruppe Untersuchungsgebiet Referenz
Temperatur
− alle Arten GB Salisbury (1942) *
− Glycine Australien Murray et al. (2004) *
Höhe
− Kräuter Kalifornien Baker (1972) *
+ verwandte Arten Alpen Pluess et al. (2005) 1 *
* Korrelationen mit adulten Pflanzen
1 konnte nicht bei Untersuchung innerhalb von Arten bestätigt werden
lich eher im Mikroklima ab. Csontos et al. (2004) fanden zum Beispiel Unterschiede
in der Samenmasse zwischen nord- und südexponierten Hängen. Durch
die Verwendung der großen Raster können solche Faktoren nicht berücksichtigt
werden.
Anthropogener Einfluss Laut Thompson et al. (1998) selektieren Störfaktoren
immer für erhöhte Persistenz von Samen. Eine erhöhte Persistenz ist oft, jedoch
nicht immer, verbunden mit kleineren Samengrößen bzw. -gewichten. Der
Grund liegt darin, dass die Persistenz nicht nur von der Samengröße, sondern auch
von anderen Faktoren, wie der Form von Samen bzw. der Lebensdauer abhängt
(Thompson et al. 1993, Bekker et al. 1998, Thompson et al. 1998). Eine zehnfache
Abnahme in der Samenmasse ist lediglich mit einem dreifachen Anstieg der
Chance ein Jahr im Boden zu überleben verbunden Moles et al. (2003).
In dieser Arbeit wurde als Messgröße für die Intensität der Störung der prozentuale
Anteil an landwirtschaftlich genutzter Fläche (%LaW i) und der prozentuale
Anteil an urban genutzter Fläche (%Stadt) verwendet. Der erwartete
Zusammenhang dieser Störfaktoren mit der Samengröße konnte nicht bzw. nur
sehr schwach festgestellt werden. Unter Einbeziehung aller Arten konnte beiden
Variablen nur eine sehr geringe Erklärungskraft zugeschrieben werden. Bei Betrachtung
der Wuchsformen war für die einjährigen Kräuter ein nennenswerter
positiver Zusammenhang mit beiden Variablen, für die Sträucher ein positiver
Zusammenhang mit %LaW i zu verzeichnen. Für die mehrjährigen Kräuter hatten
beide Variablen einen sehr geringen Anteil an der erklärten Variabilität bzw.
Varianz, bei den Bäumen waren sie nicht signifikant. Auffällig war dabei, dass der
Zusammenhang bei den einjährigen Kräutern und bei den Sträuchern positiv war,
was der Hypothese von erhöhter Persistenz bei stärkerer Störung widerspricht.
93

KAPITEL 5.
DISKUSSION
Heterogenität der Geologie und der Landnutzung Als Maß für die Heterogenität
der Geologie und der Landnutzung wurde jeweils die Anzahl der Patches
pro MTB verwendet. Hier konnte nur für die Sträucher ein positiver Zusammenhang
mit der Anzahl an Landnutzungspatches gefunden werden. Alle anderen
Wuchsformen hatten keine signifikanten Zusammenhänge mit diesen Variablen.
Bei dem verwendeten Datensatz kann also kein stabiler Zusammenhang der Samenmasse
mit der Heterogenität der Landnutzung bzw. der Geologie festgestellt
werden.
5.2.2 Diversität bzw. Variabilität des Samengewichtes und dessen
Umweltkorrelate
Optimierungsmodelle, wie das von Smith & Fretwell (1974), gehen davon
aus, dass spezifische Umweltbedingungen für eine bestimmte Samengröße selektieren.
Samengrößen variieren jedoch innerhalb von Biotoptypen über fünf bis
sechs Größenordnungen (Leishman et al. 1995). Es gibt einen großen Überlappungsbereich
der Samengrößenverteilungen verschiedener Habitate. Unterschiede
der Habitate erklären nur 4 % der Variation der Samengrößen (Leishman et al.
1995), die Variation innerhalb eines Habitates ist im Vergleich dazu viel größer
(Leishman et al. 2000). Diese Variabilität kann nur etwa zur Hälfte durch die
Pflanzengröße, die Wuchsform und den Ausbreitungsmechanismus erklärt werden,
wobei die andere Hälfte unerklärt bleibt (Fenner & Thompson 2005). Um
die Variation der Samengröße innerhalb von Habitaten zu erklären, gibt es zwei
verschiedene Ansätze:
(i) Pflanzen mit größeren Samen haben immer einen Konkurrenzvorteil, jedoch
ist die Anzahl der Pflanzen mit sehr großen Samen hinreichend klein. Spieltheoretische
Ansätze beziehen bei der Modellierung gleichzeitig die Konkurrenz
zwischen Keimlingen mit ein (vgl. Geritz 1995, Rees & Westoby 1997). Sie
gehen davon aus, dass die untere Grenze der Samengrößen in einem Habitat durch
die Funktion von Smith & Fretwell (1974) beschrieben wird. Die obere Grenze
der Samengrößen wird durch Pflanzen repräsentiert, deren Samen so groß sind,
dass sie eine zu geringe Anzahl haben, um sich im Habitat zu behaupten.
(ii) Unterschiede im Zeitpunkt der Keimung und in der Ausbreitung in Ort
und Zeit, zum Beispiel durch Samenbanken, bieten tatsächlich eine hinreichende
Diversität des Smith & Fretwell (1974) Optimierungsmodells (Westoby
et al. 1996), um die große Spannweite in den Samengrößen zu erklären. Das
impliziert, dass manche Habitate mit ihren spezifischen Umweltbedingungen eine
größere Vielfalt an Möglichkeiten verschiedener Keimlingsentwicklung bieten,
94

KAPITEL 5.
DISKUSSION
was wiederum eine größere Vielfalt an Samengrößen möglich macht.
Eine hohe Diversität bzw. Variabilität der Samenmasse steht dann stellvertretend
für eine hohe Vielfalt von verschiedenen Strategietypen in einem Ökosystem
bzw. Habitat und somit für eine hohe Ökosystemfunktionalität und die Ökosystemstabilität
(Díaz & Cabido 2001, Díaz et al. 2004).
Zur Bewertung der Diversität sowie der Variabilität der betrachteten Samenmerkmale
wurden die Kenngrößen Standardabweichung und Funktionale Diversität
(vgl. Mason et al. 2003) berechnet. Die beiden Kenngrößen zeigten für
Germinulen- ebenso wie für Diasporengewichte sehr ähnliche Ergebnisse. Das
könnte eine Folge daraus sein, dass keine Abundanzen in die Berechnung der
Funktionalen Diversität einbezogen wurden. Bei den Modellen für die verschiedenen
Wuchsformen wurde sich aus Zeitgründen ausschließlich auf die Analyse der
Funktionalen Diversität der Germinulengewichte konzentriert.
Die Modellgüte für die Funktionale Diversität und die Standardabweichung
der Germinulen- und Diasporengewichte war durchweg geringer als die für die
Modelle zur Ausprägung der Mediane. Es konnten also nicht alle wichtigen Einflussgrößen
erfasst werden. Ein Problem könnte weiterhin darstellen, dass die
Flächengröße der betrachteten Rasterfelder (MTB) zu groß ist. Wie in Abbildung
4.1 auf Seite 42 unter Einbeziehung aller Arten zu erkennen ist, sind Standardabweichung
und Funktionale Diversität sehr hoch, wobei die Spannweite der Daten
sehr gering ist. Bei der Funktionalen Diversität spielen sich die Unterschiede erst
in der zweiten Nachkommastelle ab. Normalerweise kann sie im Intervall [0,1]
liegen. Trotz der geringen Spannweite sind in den Karten deutliche Muster zu
erkennen. Dabei ist die Modellgüte für die Diasporengewichte bedeutend besser
als für die Germinulengewichte.
Die Funktionale Diversität wurde für die Germinulengewichte auch für die
einzelnen Wuchsformen berechnet. Die Werte für die Funktionale Diversität liegen
alle niedriger als bei der Einbeziehung aller Arten. Die Spannweite der Werte ist
ein wenig höher, jedoch immer noch sehr gering (siehe Abbildung 4.2, Seite 44).
Die normalen linearen Modelle wurden auch für die Diasporengewichte berechnet,
da diese unter Einbeziehung aller Arten die besseren Ergebnisse lieferten. Da die
gewonnenen Ergebnisse denen der Germinulengewichte stark ähnelten, wurden
sie in dieser Arbeit nicht dargestellt.
Bei allen in diesem Kapitel betrachteten Modellen waren die Unterschiede
zwischen linearem Modell und Error-Modell groß. Aus diesem Grund wurden
für die Interpretationen ausschließlich die Error-Modelle zu grunde gelegt, da
diese als die genaueren gelten (siehe Kapitel 4.4, Seite 73).
95

KAPITEL 5.
DISKUSSION
Die Ergebnisse der verschiedenen Wuchsformen für die Funktionale Diversität
der Germinulengewichte zeigen sehr unterschiedliche Verteilungsmuster (siehe
Abbildung 4.13, Seite 67). Auch die zu grunde liegenden Umweltfaktoren weichen
stark voneinander ab. Sehr auffällig ist, dass die Muster der einjährigen
und mehrjährigen Kräuter im Vergleich zu denen der Sträucher und Bäume genau
entgegengesetzt sind (siehe Abbildung 4.13, Seite 67). Es gibt keinen Umweltfaktor,
der einen großen Teil der Variabilität in den Daten erklären kann
und über alle Wuchsformen konsistent ist. Weiterhin kann man in Abbildung 4.2
auf Seite 44 sehr deutlich erkennen, dass die Funktionale Diversität der Germinulengewichte
mit den Wuchsformen einjährige Kräuter, mehrjährige Kräuter,
Sträucher und Bäume anwächst. Das bestärkt die Annahme, dass die gefundenen
Zusammenhänge der Funktionalen Diversität der Germinulengewichte mit den
jeweiligen Umweltvariablen indirekt über Zusammenhänge mit anderen Pflanzenmerkmalen
verursacht sind. Das Error-Modell für die Bäume war hier nicht
signifikant. Wahrscheinlich ist das, wie bereits erwähnt, darauf zurückzuführen,
dass Bäume selten in ihrem natürlichen Verbreitungsschwerpunkt vorkommen.
Außerdem war die Anzahl der Arten, die in die Berechnung einbezogen wurden
viel geringer, als bei den anderen Wuchsformen. Aus diesem Grund wird
das Modell für die Bäume hier nicht in die Interpretation der Umweltfaktoren
einbezogen.
Licht / Schatten Der einflussreichste Faktor auf die Funktionale Diversität
sowie die Standardabweichung der Germinulen- und der Diasporengewichte aller
Arten war der Zeigerwert für Licht. Dieser negative Zusammenhang besagt,
dass es in schattigen Habitaten mehr verschiedene Strategietypen hinsichtlich
des Germinulen- bzw. Diasporengewichtes gibt. Jedoch ist dieser Zusammenhang
bei der Funktionalen Diversität der Germinulengewichte nicht konsistent über die
Wuchsformen. Bei den einjährigen Kräutern ist der Zusammenhang mit Licht positiv,
bei den mehrjährigen Kräutern schwach negativ. Die Sträucher zeigen einen
starken negativen Effekt der Lichtzahl, jedoch sind hier andere Umweltfaktoren
noch einflussreicher. Der Zusammenhang der Variabilität der Samengewichte wird
vermutlich über Korrelationen mit anderen Pflanzenmerkmalen verursacht.
Klima und Höhe über NN Von den klimatischen Variablen ist der wichtigste
Einflussfaktor auf die Funktionale Diversität der Germinulen- und Diasporengewichte
die Differenz der mittleren Januartemperatur und der mittleren
Julitemperatur. Diesen Zusammenhang mit der Kontinentalität lassen bereits die
96

KAPITEL 5.
DISKUSSION
Verteilungsmuster der Funktionalen Diversität erahnen (siehe Abbildung 4.7, Seite
53). Bei Betrachtung der Hierarchischen Partitionierungen ist der Anteil der
erklärten Variabilität durch Diff(T ) zwar geringer als die Karte vermuten lässt,
aber die Richtung (negativ) stimmt mit dem Bild des Verteilungsmusters überein.
Insgesamt können einige Zusammenhänge mit Klimafaktoren festgestellt werden.
Die Kontinentalität scheint auf den ersten Blick ein wichtiger Einflussfaktor
zu sein. Jedoch ist der Zusammenhang nicht konsistent über die Wuchsformen
und ändert bei den Sträuchern sogar das Vorzeichen. Er scheint also indirekt
über andere Pflanzenmerkmale zustande zu kommen. Der Zusammenhang mit
der mittleren Jahrestemperatur ist unter Einbeziehung aller Arten und bei allen
Wuchsformen außer den Bäumen zu beobachten. Das weist auf einen stabilen
Zusammenhang der Vielfalt an Strategietypen hinsichtlich der Samenmasse
bei höherer durchschnittlicher Jahrestemperatur hin. In vielen aktuellen Experimenten
wurde ein positiver Zusammenhang zwischen der Nettoprimärproduktion
und der Artendiversität oder auch der Funktionalen Diversität gefunden. Dieser
Zusammenhang wird als Energie-Diversitäts-Hypothese bezeichnet (rezensiert in
Turner 2004, Evans et al. 2005). Eventuell könnte der gefundene Zusammenhang
der Funktionalen Diversität der Samenmassen mit der durchschnittlichen
Jahrestemperatur somit auf die höhere Produktivität bei höherer Temperatur
zurückzuführen sein.
Bodenreaktion Der pH-Wert des Bodens hat unter Einbeziehung aller Arten
nur einen geringen negativen Einfluss auf die Funktionale Diversität der Diasporengewichte,
jedoch keinen auf die Funktionale Diversität der Germinulengewichte.
Die Standardabweichungen zeigen ein ähnliches Bild.
Die einjährigen Kräuter zeigen keinen Zusammenhang der Funktionalen Diversität
der Germinulengewichte mit der Reaktionszahl. Für die mehrjährigen
Kräuter hingegen ist die Reaktionszahl mit einem positiven Zusammenhang der
wichtigste Einflussfaktor. Die entsprechende Karte zeigt ein ähnliches Verteilungsmuster,
wie die der Mediane der Germinulengewichte. Bei den Sträuchern hingegen
ist der Zusammenhang der Funktionalen Diversität der Germinulengewichte
mit der Reaktionszahl negativ.
Auch bei der Reaktionszahl liegt die Vermutung nahe, dass der Zusammenhang
mit der Reaktionszahl indirekt über andere Pflanzenmerkmale zustande
kommt. Unter Einbeziehung aller Arten konnte der Zusammenhang nicht bzw.
kaum festgestellt werden, da die Wuchsformen teilweise entgegengesetzt auf die
Bodenreaktion reagieren. Vermutlich mitteln sich die Effekte aus.
97

KAPITEL 5.
DISKUSSION
Bodenfeuchte Die Feuchtezahl hat unter Einbeziehung aller Arten bei der
Funktionalen Diversität genau wie bei der Standardabweichung bei den Diasporengewichten
nur einen geringen Anteil und bei den Germinulengewichten keinen
Anteil an der erklärten Variabilität. Für die einjährigen und die mehrjährigen
Kräuter ist ein relativ starker negativer Zusammenhang der Feuchtezahl vorhanden.
Bei den Sträuchern hingegen ist die Feuchtezahl wiederum nicht signifikant.
Es könnte sein, dass der Zusammenhang mit der Feuchte bei den Sträuchern
und bei den Modellen mit allen Arten nicht bzw. kaum vorhanden war, weil die
Modellgüte insgesamt sehr gering ist.
Die Flächengröße der MTB ist sehr groß, weshalb alle MTB recht große Werte
für die Funktionale Diversität aufweisen und somit die Spannweite sehr klein ist.
Anthropogener Einfluss Auch hinsichtlich der anthropogenen Störfaktoren
ist kein konsistenter Zusammenhang der Funktionalen Diversität der Samenmasse
über die Wuchsformen zu erkennen. Unter Einbeziehung aller Arten ist der
Zusammenhang mit dem Anteil landwirtschaftlich genutzter Fläche und urban
genutzter Fläche negativ, das heißt die Funktionale Diversität der Samengewichte
sinkt mit zunehmender Störung. Das könnte man darauf zurückführen, dass eine
erhöhte Störung erhöhte Persistenz der Samen und somit kleine Samen mit sich
bringt. Bei höherer Störung sind also Samen mit bestimmten Größen bevorteilt,
was sich in einer sinkenden Funktionalen Diversität widerspiegelt.
Dieser Zusammenhang ist jedoch nicht konstant über die Wuchsformen. Bei
den einjährigen Kräutern und den Sträuchern ist der Zusammenhang positiv,
also genau entgegengesetzt. Die mehrjährigen Kräuter zeigen einen negativen
Zusammenhang mit %LaW i, %Stadt war nicht signifikant. Vermutlich sind die
gefundenen Zusammenhänge der Funktionalen Diversität der Germinulengewichte
mit den Störfaktoren ebenfalls durch indirekte Zusammenhänge mit anderen
Pflanzenmerkmalen zu erklären.
Heterogenität der Geologie und der Landnutzung Die Heterogenität der
Landnutzung hatte bei keiner Wuchsform einen signifikanten Einfluss. Der Zusammenhang
mit der Heterogenität der Geologie war für die einjährigen und
die mehrjährigen Kräuter signifikant. Dieser positive Zusammenhang hatte jeweils
einen relativ großen Anteil an der erklärten Variabilität. Bei Sträuchern
und Bäumen konnte dieser Zusammenhang jedoch nicht festgestellt werden. Die
Erwartung, dass eine heterogenere Landschaft eine größere Vielfalt an Samengrößen
nach sich zieht, konnte also nur bei den Kräutern und nur hinsichtlich der
98

KAPITEL 5.
DISKUSSION
Geologie festgestellt werden.
5.2.3 Zusammenhang zwischen der Ausprägung und der Diversität
der Samenmasse
Abbildung 4.2 auf Seite 44 zeigt, dass die Wuchsformen, welche größere Samenmassen
aufweisen, auch eine höhere Funktionale Diversität haben. Das entspricht
der Hypothese von Aarssen (2005) und Moles & Westoby (2004), dass Pflanzen
mit größerer Wuchshöhe im Durchschnitt größere Samen produzieren, jedoch
auch die Variabilität der Samengrößen mit der Wuchshöhe steigt. Es wird dabei
davon ausgegangen, dass kleine Pflanzen rein physiologisch nur Samen bis
zu einer bestimmten Größe haben können. Bei großen Pflanzen hingegen sind
viele unterschiedliche Samengrößen möglich und es hängt von der Strategie der
Pflanze ab, welche Größe die Samen haben. Jedoch ist dieser Effekt auf Messtischblattebene
nur für die Wuchsform mehrjährige Kräuter zu finden. Von der
gleichen Verteilung eines Merkmals über die Wuchsformen kann man nicht ohne
weiteres auf gleiche Verteilung im Raum schließen. Bei Einbeziehung aller
Arten ist dies unter anderem auf die unterschiedliche Stichprobenzahl der verschiedenen
Wuchsformen zurückzuführen, was ein verzerrtes Ergebnis mit sich
bringt. Bei den Bäumen und Sträuchern gehen Samengröße und Funktionale Diversität
nicht miteinander einher, weil nahezu alle Bäume und Sträucher eine
Wuchshöhe aufweisen, die eine große Vielzahl an Samenmassen möglich macht.
Die mehrjährigen Kräuter hingegen können nur bei großer Wuchshöhe große Samen
produzieren. Dann wiederum ist auch eine größere Vielfalt an Samenmassen
möglich. Bei den einjährigen Kräutern hingegen kommen fast nur sehr kleine
Samen vor, da die Wuchshöhe sehr gering ist. Weiterhin gibt es laut Moles &
Westoby (2004) einen Zusammenhang zwischen der Dauer der Reproduktion
und der Samenmasse, was wiederum ein Grund für die kleinen Samenmassen bei
einjährigen Kräutern ist. Bei kleinen Samen funktioniert die Optimierungskurve
von Smith & Fretwell (1974) recht gut und die Variabilität der Samenmasse
ist recht gering.
5.3 Erkenntnisse und Schlussfolgerungen
Bei einer Auflösung von 10 ′ geographischer Länge mal 6 ′ geographischer Breite
war es möglich, deutliche gegliederte Muster in der Ausprägung und in der
Variabilität des Merkmals Samenmasse zu erkennen. Für die Ausprägung der Samenmasse
wurden die Kenngrößen Mittelwert und Median verwendet und für die
99

KAPITEL 5.
DISKUSSION
Variabilität die Standardabweichung und die Funktionale Diversität. Die Ergebnisse
waren einander sehr ähnlich, weshalb im folgenden nur auf Median, für die
Ausprägung der Samenmasse und auf die Funktionale Diversität, für die Variabilität
der Samenmasse, eingegangen wird.
Niedrige Samenmassen sind vor allem im Tiefland und in Flussauen zu finden,
wohingegen hohe Samenmassen vor allem in den Lössgebieten Mitteldeutschlands
und Niederbayerns und den Kalkgebirgszügen der Fränkischen und Schwäbischen
Alb sowie den fränkischen Muschelkalkgebieten auftreten. Für den Median der
Germinulengewichte war es möglich, dieses Muster zu einem großen Teil durch
Umweltvariablen zu erklären, denen Hypothesen zu Grunde liegen. Als wichtigster
Einflussfaktor wurde der ELLENBERG-Zeigerwert für Reaktion ermittelt.
Vermutlich ist die höhere Samenmasse auf den Kalk- und Lössböden eine Folge
der starken Konkurrenz auf basischen Standorten. Weiterhin besteht die Annahme,
dass den Mutterpflanzen auf sauren Standorten durch schlechtere Nährstoffverfügbarkeit
und geringere Produktivität dieser Standorte weniger Nährstoffe
zur Verfügung stehen, was sich wiederum negativ auf Wuchshöhe und Biomasse
einer Pflanze auswirkt. Diese wiederum zeigen starke Zusammenhänge mit
der Samenmasse. Weiterhin wurde die Bodenfeuchte als einflussreicher Faktor
auf die Samenmasse identifiziert. Vermutlich resultiert dieser Zusammenhang aus
den schlechten Entwicklungschancen von Keimlingen kleinsamiger Pflanzen unter
Trockenstress. Alle anderen Umweltfaktoren hatten im Vergleich zu Boden-pH
und Bodenfeuchte einen sehr geringen Einfluss auf die Samenmasse. Die gefundenen
Zusammenhänge sind konsistent über die Wuchsformen, sie sind also als
stabil gegenüber anderen Pflanzenmerkmalen anzusehen. Weiterhin konnte das
Muster bei der Verwendung von Diasporengewichten und Germinulengewichten
als Maß für die Samenmasse gefunden werden. Die Ergebnisse waren fast identisch.
Die Spannweite der Funktionalen Diversität der Germinulengewichte war sehr
gering. Trotz alledem konnte ein deutliches Verteilungsmuster in Deutschland
festgestellt werden. Die Variabilität der Diasporengewichte ist im Nordosten gering
und nimmt nach Südwesten hin zu. Die Funktionale Diversität der Germinulengewichte
hingegen zeigt unter Einbeziehung aller Arten niedrige Werte im
Osten Deutschlands und steigt in Richtung Westen an. Mit Hilfe des räumlichen
Fehlermodells wurde für Germinulen- und Diasporengewichte der ELLENBERG-
Zeigerwert für Licht als wichtigster Einflussfaktor identifiziert. Die gefundenen
Zusammenhänge und Verbreitungsmuster sind nicht konsistent über die Wuchsformen,
es ist also wahrscheinlich, dass die Zusammenhänge indirekt über andere
100

KAPITEL 5.
DISKUSSION
Pflanzenmerkmale verursacht sind. Eventuell können hier auf einer kleineren Skala
oder auf der Ebene von Biotoptypen aussagekräftigere Ergebnisse gewonnen
werden. Für die Diasporengewichte war die Modellgüte bedeutend höher als für
die Germinulengewichte. Die Vielfalt an verschiedenen Strategien, die in einem
Habitat durch die Umweltbedingungen ermöglicht werden, wird wahrscheinlich
durch die Vielfalt an Ausbreitungsmechanismen bestimmt.
Diejenigen Wuchsformen, welche eine große Samenmasse aufweisen, zeigen
gleichzeitig auch eine höhere Funktionale Diversität der Samenmasse. Es wird
angenommen, dass dieser Zusammenhang durch die verschiedene Wuchshöhe der
Wuchsformen verursacht wird. Bei kleinen Pflanzen ist rein physiologisch nur eine
kleinere Spannweite an verschiedenen Samengrößen möglich. Betrachtet man
das Verbreitungsmuster in Deutschland, kann gleiche Verteilung von Median der
Samenmasse und Funktionaler Diversität der Samenmasse nur für die Wuchsform
der mehrjährigen Kräuter festgestellt werden. Man kann von gleicher Verteilung
von Merkmalen auf die Wuchsformen nicht auf gleiche Verteilung im Raum schießen.
Es besteht die Möglichkeit, dass die hier gewonnenen Ergebnisse durch den
Einfluss der Phylogenie verzerrt sind. Das wäre zum Beispiel der Fall, wenn eng
verwandte Arten in einem Rasterfeld gegenüber phylogenetisch weit entfernten
Arten dominieren. Jedoch war es technisch nicht ohne weiteres möglich, die Phylogenie
bei den statistischen Methoden mit einzubeziehen. Es sind deutliche Muster
in der Verbreitung der betrachteten Samenmerkmale zu erkennen. In wie
weit diese durch die Phylogenie beeinflusst sind, kann hier jedoch leider nicht
beantwortet werden.
In dieser Arbeit wird außerdem die Bedeutung der Autokorrelation bei großskaligen
Untersuchungen bestätigt. Einerseits ist die Güte der Datenanpassung
an die räumlichen Error-Modelle bedeutend besser als an die entsprechenden linearen
Modelle. Dieser Effekt verstärkt sich überproportional bei Modellen, welche
wenig Erklärungskraft durch die Umweltvariablen allein aufweisen. Weiterhin
wurden in den linearen Modellen teilweise Variablen fälschlicherweise als signifikant
identifiziert. Andere Variablen wurden in den linearen Modellen durch die
räumliche Struktur in den Daten verdeckt und konnten nur in den räumlichen
Error-Modellen als signifikant identifiziert werden.
Die Ergebnisse dieser Arbeit tragen zum Wissen über das Merkmal Samenmasse
bei und bestätigen die Hypothese von Fenner & Thompson (2005), dass
die Samenmasse ein Merkmal ist, das die Pflanzenzusammensetzung bei gegebenen
Umweltbedingungen einschränkt. Die Ergebnisse leisten somit einen Beitrag
101

KAPITEL 5.
DISKUSSION
zum besseren Verständnis der Pflanzenzusammensetzung sowie der Anpassung
von Pflanzen an ihre Umwelt auf der abstrahierten Merkmalsebene. Somit sind
beispielsweise Flächen mit verschiedenen Pflanzenarten vergleichbar. Die Kenntnis
über Einschränkungen der Lebensräume von Arten ist wichtig für Prognosen
der Änderung von Lebensgemeinschaften in Folge von sich verändernden Umweltbedingungen.
So kann zum Beispiel der Zusammenhang der Samenmasse mit
pH und Feuchte bedeutend für die Modellierung der Pflanzenartenzusammensetzung
bei Klimawandel sein. In der Paläoökologie kann anhand fossiler Pflanzen
auf vergangene Umweltbedingungen geschlossen werden.
Der gefundene Zusammenhang der Samenmasse mit dem Boden-pH ist besonders
interessant, da basische Standorte der Lebensraum eines Großteils der
gefährdeten Pflanzen in Deutschland sind (Ssymank et al. 1998). Ein weiterer
wichtiger Aspekt der Kenntnis des Merkmals Samenmasse ist, dass Pflanzen
mit kleinen Samen eher Samenbanken bilden, als Pflanzen mit großen Samen
(Thompson et al. 1993). Bei Pflanzen, welche Samenbanken bilden, war die
Aussterberate innerhalb von 5 Jahren um 50% geringer, als bei Pflanzen, welche
keine Samenbanken bilden. Arten mit hoher Habitatspezifität, also mit größeren
Samen, unterliegen einer größeren Gefahr, auszusterben (Stöcklin & Fischer
1999).
Um die gefundenen Zusammenhänge zu stärken bzw. weitere Erkenntnisse
zu erlangen könnten weitere statistische Analysen durchgeführt werden. Es
wäre beispielsweise interessant die Anteile der Variabilität in den Daten zu analysieren
und quantifizieren, die durch Phylogenie, Umwelt und durch Nischen-
Konservatismus erklärt werden. Weiterhin könnten Analysen auf anderen Skalen
durchgeführt werden. Einerseits könnte man bei einem größeren Untersuchungsgebiet
Analysen mit einem stärkeren Umweltgradienten durchführen und andererseits
wäre es interessant, die Analysen zusätzlich auf der Landschafts- bzw.
Biotoptypenebene durchzuführen. Laut Dungan et al. (2002) spielt die Skala
im Bezug auf die Größe des Untersuchungsgebietes und vor allem auch in Bezug
auf die Auflösung der Daten bei der Betrachtung ökologischer Zusammenhänge
eine entscheidende Rolle. Wenn diesbezüglich Daten erhoben werden, könnten
die Untersuchungen auch auf Biotoptypenebene und bzw. oder mit Einbeziehung
von Abundanzen durchgeführt werden. Es wäre insbesondere interessant, ob die
Funktionale Diversität der Samenmasse sich dann anders verhält.
Die gefundenen Zusammenhänge sind rein statistischer Natur. Es ist unklar,
in wie weit man sie auf kausale Zusammenhänge zurückführen kann. Den gefundenen
Umweltkorrelaten liegen teilweise unterschiedliche Hypothesen zu grunde.
102

Um Beispielsweise die Ursache für den gefundenen Zusammenhang der Samenmasse
mit dem Boden-pH genauer zu untersuchen, könnten experimentelle Untersuchungen
aufschlussreich sein.
103

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Anhang A
Daten auf CD-Rom
A.1 Pflanzenmerkmale
Tabelle A.1: Germinulengewichte und Diasporengewichte sowie Wuchsform der
verwendeten Arten, Merkmale.xls
Tabelle A.2: Aus den Samenmerkmalen berechnete Kenngrößen pro MTB
(Wuchsform: A: alle Arten, K1: einjährige Kräuter, K2: mehrjährige Kräuter,
S: Sträucher, B: Bäume; Kenngröße: MedianGewGer: Median der Germinulengewichte,
MeanGewGer: Mittelwert der Germinulengewichte, FdGewGer: Funktionale
Diversität der Germinulengewichte, SdGewGer: Standardabweichung der
Germinulengewichte , MedianGewDia: Median der Diasporengewichte, Mean-
GewDia: Mittelwert der Diasporengewichte, FdGewDia: Funktionale Diversität
der Diasporengewichte, SdGewDia: Standardabweichung der Diasporengewichte),
Kenngrößen.xls
A.2 Umweltdaten
Tabelle A.3: Umweltdaten pro MTB, Anzahl der Kontrollarten pro MTB und
MTB-Größe, Umwelt.xls
116

Danksagung
An dieser Stelle möchte ich mich bei allen bedanken, die zum Gelingen dieser
Arbeit beigetragen haben. Herrn PD Dr. Hermann Heilmeier möchte ich für die
Betreuung der Arbeit sowie für fachliche Hinweise und Anregungen danken. Dr.
Ingolf Kühn danke ich für das Anvertrauen des Themas sowie für die umfangreiche
fachliche Betreuung der Arbeit, vor allem auch für die Hilfestellung bei den
statistischen Methoden. Weiterhin möchte ich Lars Götzenberger für inhaltliche
Diskussionen und Unterstützung danken. Ebenso danke ich allen Mitarbeitern des
Departments Biozönoseforschung im UFZ - Umweltforschungszentrum Leipzig-
Halle GmbH für die gute Arbeitsatmosphäre sowie die vielseitigen Hilfestellungen,
besonders Marten Winter, Dr. Gudrun Carl, Eva Küster, Sonja Knapp, Jan
Hanspach und Dr. Oliver Schweiger. Christian Rößler danke ich für die kritische
Durchsicht der Arbeit. Die Daten zu Landnutzung, Geologie und Klima wurden
vom BfN (R. May) freundlicherweise zur Verfügung gestellt. Ganz besonderer
Dank gebührt meinen Eltern und meinem Bruder Martin, die mich während dieser
Arbeit, genau wie während meines Studiums, in jeglicher Hinsicht unterstützt
haben.

Erklärung
Hiermit versichere ich, dass ich die vorliegende Arbeit ohne unzulässige Hilfe
Dritter und ohne Benutzung anderer als der angegebenen Hilfsmittel angefertigt
habe; die aus fremden Quellen direkt oder indirekt übernommenen Gedanken
sind als solche kenntlich gemacht.
Halle/Saale, den 15. Dezember 2005
Susanne Tautenhahn