Kennzeichnung des Lebensraumes des Kaukasusbirkhuhnes ...

Ernst-Moritz-Arndt-Universität Greifswald
Botanisches Institut
Grimmerstr. 88
17487 Greifswald
Studiengang Landschaftsökologie und Naturschutz
Diplomarbeit
im Hauptfach Vegetationsökologie
Kennzeichnung des Lebensraumes des
Kaukasusbirkhuhnes Tetrao mlokosiewiczi
im Ostkaukasus
Angefertigt von: Jonathan Etzold
Vorgelegt am: 3.11.2003
Erstgutachter: Prof. Dr. Michael Succow
Zweitgutachter: Dr. Siegfried Klaus

Inhaltsverzeichnis
Abbildungsverzeichnis
Tabellenverzeichnis
Abkürzungsverzeichnis
Ortsregister
Vorwort und Danksagung
1 Problemstellung und Ziele............................................................................................ 1
2 Einführung ......................................................................................................................... 2
2.1 Geographische Lage der Untersuchungsgebiete .......................................................... 2
2.1.1 Aserbaidschan......................................................................................................... 2
2.1.2 Untersuchungsgebiet 1 bei Sudur ......................................................................... 2
2.1.3 Untersuchungsgebiet 2 bei Saribash .................................................................... 5
2.1.4 Untersuchungsgebiet 3 bei Xalxal ........................................................................ 5
2.2 Allgemeine Charakteristik des Kaukasus .................................................................... 5
2.3 Geologie ............................................................................................................................ 6
2.4 Geomorphologie .............................................................................................................. 6
2.5 Böden................................................................................................................................7
2.6 Klimatische Bedingungen............................................................................................... 8
2.6.1. Klima des (Ost-) Kaukasus .................................................................................. 8
2.6.2 Klima der Untersuchungsgebiete.......................................................................... 9
2.7 Vegetation ...................................................................................................................... 12
2.7.1 Flora....................................................................................................................... 12
2.7.2 Pflanzengeographische Einordnung................................................................... 13
2.7.3 Höhenzonierung ................................................................................................... 13
2.7.3.1 Einführung.................................................................................................. 13
2.7.3.2 Montanstufe................................................................................................ 14
2.7.3.3 Subalpine Stufe .......................................................................................... 15
2.7.3.4 Alpine Stufe................................................................................................ 17
2.7.3.5 Subnivale und nivale Stufe......................................................................... 17
2.7.3.6 Unterschiede in der Vegetationsausprägung .............................................. 18
2.8 Ökologie und Biologie des Kaukasusbirkhuhns......................................................... 18
2.8.1 Taxonomische Stellung ....................................................................................... 18
2.8.2 Kennzeichen der Art ............................................................................................ 19
2.8.3 Verbreitung, Bestände und Status ..................................................................... 19
2.8.4 Lebensweise und Verhaltensaspekte .................................................................. 21
2.8.5 Gefährdungsursachen und bisherige Schutzmaßnahmen................................ 22
2.9 Naturräumliche und sozioökonomische Bedingungen der Landnutzung................ 23
3 Material und Methoden............................................................................................... 25
3.1 Ornithologische Feldarbeit........................................................................................... 25
3.1.1 Kartierung von Nachweisen des Kaukasusbirkhuhns...................................... 25
3.1.2 Habitatanalyse ...................................................................................................... 25
3.1.3 Sammlung weiterer Daten zu Ökologie und Verhalten des
Kaukasusbirkhuhns ............................................................................................. 26
3.1.4 Erfassung der Vogel- und Säugetierfauna ........................................................ 27

3.2 Vegetation ..................................................................................................................... 27
3.2.1 Vegetationsanalysen an Nachweispunkten des Kaukasusbirkhuhns .............. 27
3.2.2 Artdetermination.................................................................................................. 28
3.2.3 Tabellenarbeit ...................................................................................................... 29
3.3 Erfassung anthropogener Einflüsse auf Habitate des Kaukasusbirkhuhns ........... 29
4 Ergebnisse......................................................................................................................... 30
4.1 Habitatnutzung des Kaukasusbirkhuhns und tierökologische Aspekte in seinem
Lebensraum .................................................................................................................. 30
4.1.1 Untersuchungsgebiet 1 bei Sudur ...................................................................... 30
4.1.1.1 Landschaftliche Beschreibung .................................................................. 30
4.1.1.2 Balzplätze und Balzgeschehen ................................................................... 30
4.1.1.3 Höhenverteilung ........................................................................................ 32
4.1.1.4 Verteilung der Nachweise nach Exposition, Hangneigung und
Geländeform .............................................................................................. 35
4.1.1.5 Bodendeckung und Gehölzvorkommen an Kaukasusbirkhuhn-
Nachweispunkten ....................................................................................... 37
4.1.1.6 Weitere Beobachtungen zu Ökologie und Verhalten ................................ 40
4.1.2 Untersuchungsgebiet 2 bei Saribash................................................................... 44
4.1.2.1 Landschaftliche Beschreibung .................................................................. 44
4.1.2.2 Balzplätze, Balzgeschehen und Nachweise in der Balzzeit ....................... 44
4.1.2.3 Nachweise in der Kükenaufzuchtsperiode ................................................ 46
4.1.2.4 Höhenverteilung ........................................................................................ 46
4.1.2.5 Verteilung der Nachweise nach Exposition, Hangneigung und
Geländeform............................................................................................... 46
4.1.2.6 Bodendeckung und Gehölzvorkommen an Kaukasusbirkhuhn-
Nachweispunkten ...................................................................................... 47
4.1.3 Untersuchungsgebiet 3 bei Xalxal ...................................................................... 49
4.1.3.1 Landschaftliche Beschreibung .................................................................. 49
4.1.3.2 Balzplätze und Balzgeschehen ................................................................... 49
4.1.3.3 Weitere Beobachtungen bzw. Nachweise .................................................. 49
4.1.4 Avizönosen in Lebensräumen des Kaukasusbirkhuhns ................................... 50
4.1.4.1 Sudur .......................................................................................................... 50
4.1.4.2 Saribash ...................................................................................................... 52
4.1.4.3 Xalxal ......................................................................................................... 53
4.1.5. Säugetiere in den Untersuchungsgebieten ........................................................ 53
4.1.5.1 Sudur .......................................................................................................... 53
4.1.5.2 Saribash ...................................................................................................... 54
4.1.5.3 Xalxal ......................................................................................................... 54
4.1.6 Prädatoren ............................................................................................................ 54
4.2 Ergebnisse der Vegetationsanalysen............................................................................ 55
4.2.1 Vegetation im Untersuchungsgebiet 1 bei Sudur .............................................. 55
4.2.1.1 Artengruppen.............................................................................................. 56
4.2.1.2 Vorläufige Vegetationsformen................................................................... 61
4.2.2 Vegetation im Untersuchungsgebiet 2 bei Saribash ......................................... 68
4.2.2.1 Artengruppen.............................................................................................. 69
4.2.2.2 Vorläufige Vegetationsformen .................................................................. 72
4.3 Sozioökonomische Gegebenheiten und anthropogene Einflüsse auf die Bergwelt .76
4.3.1 Sudur ..................................................................................................................... 76
4.3.1.1 Lebensumstände der Bergbevölkerung ...................................................... 76

4.3.1.2 Tierhaltung und Beweidung....................................................................... 76
4.3.1.3 Mahd........................................................................................................... 77
4.3.1.4 Energieerzeugung....................................................................................... 78
4.3.1.5 Acker- und Gartenbau ................................................................................ 79
4.3.1.6 Jagd............................................................................................................. 79
4.3.2.7 Nutzungsbestimmende Faktoren ............................................................... 80
4.3.2 Saribash................................................................................................................. 80
4.3.2.1 Lebensumstände der Bergbevölkerung ...................................................... 80
4.3.2.2 Tierhaltung und Beweidung....................................................................... 80
4.3.2.3 Mahd........................................................................................................... 82
4.3.2.4 Energieerzeugung....................................................................................... 82
4.3.2.5 Acker- und Gartenbau ................................................................................ 82
4.3.2.6 Jagd............................................................................................................. 82
4.3.2.7 Nutzungsbestimmende Faktoren ............................................................... 83
4.3.3 Xalxal..................................................................................................................... 83
5 Diskussion ........................................................................................................................ 84
5.1 Der Lebensraum des Kaukasusbirkhuhns auf Landschaftsebene ........................... 84
5.2 Die Habitatkomponenten – deren Bedeutung für das Kaukasusbirkhuhn und
anthropogene Beeinträchtigungen............................................................................... 84
5.2.1 Gehölze .................................................................................................................. 84
5.2.1.1 Winternahrung............................................................................................ 85
5.2.1.2 Gehölze im Untersuchungsgebiet 1............................................................ 86
5.2.1.3 Gehölze im Untersuchungsgebiet 2............................................................ 88
5.2.2 Offenland............................................................................................................... 89
5.2.2.1 Balzzeit und Winter.................................................................................... 89
5.2.2.2 Sommerhabitate ......................................................................................... 91
5.2.3 Bedeutung der Exposition ................................................................................... 96
5.2.4 Bedeutung der Hangneigung............................................................................... 96
5.2.5 Bedeutung der Geländeformen ........................................................................... 97
5.3 Schlussfolgerungen und Vorschläge für Schutzmaßnahmen.................................... 97
5.3.1 Das Habitat in Untersuchungsgebiet 1 im Überblick ....................................... 97
5.3.2 Bestände und Gefährdungsursachen ................................................................. 99
5.3.3 Empfehlungen für einen verbesserten Schutz des
Kaukasusbirkhuhns und seiner Lebensräume............................................... 101
5.3.3.1 Schutzgebiete ........................................................................................... 102
5.3.3.2 Schutz außerhalb von Schutzgebieten ..................................................... 103
6 Zusammenfassung ...................................................................................................... 106
7 Summary......................................................................................................................... 108
8 Literatur............................................................................................................................ 52
9 Anhangsverzeichnis ..................................................................................................... 52
Anhang-Abbildungsverzeichnis ........................................................................................ 52
Anhang-Fotoverzeichnis ..................................................................................................... 52
Anhang-Tabellenverzeichnis............................................................................................ 101

Abbildungsverzeichnis
Abb. 1: Lage Aserbaidschans am Westufer des Kaspischen Meeres auf einer
Übersichtskarte des Kaukasus und Zentralasiens ....................................................... 1
Abb. 2: Physische Karte der Kaukasusregion ......................................................................... 3
Abb. 3: Topograph. Karte v. Aserbaidschan .......................................................................... 4
Abb. 4: Lage der Untersuchungsgebiete (rot) und der Klimastationen (violett) .................... 4
Abb. 5: Klimakarte Aserbaidschans ..................................................................................... 10
Abb. 6: Klimadiagramme für Zakatala, Shäki (Şäki) und Quba ........................................... 11
Abb. 7: Schema der Höhenstufen der Vegetation am Südabfall des Großen Kaukasus ....... 13
Abb. 8: Geographische Verbreitung des Kaukasusbirkhuhns ............................................... 19
Abb. 9: Übersicht des Teilgebietes Pasan murs im Untersuchungsgebiet 1 in der Mahdzeit31
Abb. 10: Übersicht des Teilgebietes Gajal im Untersuchungsgebiet 1 in der Mahdzeit......... 31
Abb. 11: Höhen ü. NN der T. m.-Nachweispunkte bei Sudur (1.- 3.) und Saribash (4.) ........ 32
Abb. 12: Höhenverteilung der Nachweise in UG 1 (Sudur) und UG 2 (Saribash) als Box-
Whisker-Plot ............................................................................................................. 33
Abb. 13: Vergleich der Höhenverteilung der Nachweise im Winter und Sommer
(s. 3.1.2) im UG 1 (Box-Whisker-Plot) .................................................................... 34
Abb. 14: Expositionen der T. m.-Nachweispunkte bei Sudur und Saribash............................ 35
Abb. 15: Hangneigung an T. m.-Nachweispunkten bei Sudur und Saribash........................... 35
Abb. 16: Geländeformen an T. m.-Nachweispunkten bei Sudur und Saribash ....................... 36
Abb. 17: Bodendeckung in einem Kreis (r = 10m) um T. m.-Nachweispunkte
bei Sudur und Saribash.............................................................................................. 37
Abb. 18: Bodenbedeckung in einem Kreis (r=10) um T. m.-Nachweispunkte
bei Sudur im Mai (n=28) ......................................................................................... 37
Abb. 19: Entfernung der T. m.-Nachweispunkte bei Sudur (1.- 3.) und
Saribash (4.) zum nächsten Gehölz .......................................................................... 38
Abb. 20: Gehölze (bzw. Kleinsträucher) an T. m.-Nachweispunkten (n=48) bei Sudur......... 39
Abb. 21: Balzplatz II im UG 2 (Sudur/Gajal) ........................................................................ 43
Abb. 22: Übersicht des Teilgebietes Karal im Untersuchungsgebiet 2 (Saribash) ................ 43
Abb. 23: Balzplatz 1 im UG 2 (Karal/Saribash) ..................................................................... 45
Abb. 24: Balzplatz 2 in UG 2 (Saribash) ................................................................................ 45
Abb. 25: Gehölze (bzw. Klein- u. Zwergsträucher) an
T. m.-Nachweispunkten (n=22) bei Saribash ............................................................ 48
Abb. 26: Balzplatz im UG 3 (Xalxal/Garayatak) ................................................................... 48
Abb. 27: Punkt-Stopp-Kartierung an T. m.-Nachweispunkten (n = 28)
bei Sudur im Juni/ Juli............................................................................................... 50
Abb. 28: Punkt-Stopp-Kartierung an T. m.-Nachweispunkten (n = 11)
bei Sudur Anfang Mai............................................................................................... 51
Abb. 29: Punkt-Stopp-Kartierung an T. m.-Nachweispunkten (n = 13)
bei Saribash Ende Mai............................................................................................... 52
Abb. 30: Höhenverteilung der Artengruppen im UG 1 (Box-Whisker-Plot) ......................... 60
Abb. 31: Verteilung der Gehölze in einem Ausschnitt des UG 2 (Saribash/Karal) ............... 73
Abb. 32: Kausalprofil des UG 1 bei Sudur.............................................................................. 98

Tabellenverzeichnis
Tab. 1: Aufnahme-Skala der Artmächtigkeit nach BRAUN-BLANQUET ................................ 27
Tab. 2: Übersicht statistischer Eckdaten der Nachweisverteilung über die
Meereshöhe in den UG 1 und 2......................................................................33
Tab. 3: Potentielle Prädatoren in UG 1 und 2 ....................................................................... 55
Tab. 4: Vertikale Verbreitung der Artengruppen in UG 1 .................................................... 60
Tab. 5: Übersicht der Balzplätze und der dort wirkenden anthropogenen
Beeinträchtigungen allen drei UG1......................................................................... 100
Abkürzungsverzeichnis
Abb. Abbildung
AG Artengruppe
CIA Central Intelligence Agency
FAO Food and Agriculture Organization of the United Nations
GPS Global Positioning System
IUCN The World Conservation Union
Max. Maximum
mdl. mündliche Mitteilung
Min. Minimum
m. ü. NN Meter über Normalnull
o.g. oben genannt
s. siehe
StS study site
Tab. Tabelle
T. m. Tetrao mlokosiewiczi
u.a. unter anderem
UdSSR Union der sozialistischen Sowjetrepubliken
UG Untersuchungsgebiet
v.a. vor allem
VF (Vorläufige)Vegetationsform
vgl. Vergleiche
Ortsregister
Ortsname auf Aserisch
Aglikçay
Alazan
Axbulax
Bazardüzü
Kürmükçay
Lokilarçay
Naxçivan
Qax
Qäbälä
Qusar
Şahdag
Şäki
Şamaxi
Saribash/Saribaş
Sudurçay
Zakatala/Zaqatala
Aussprache
Aglik-tschai
Alasan
Achbulach
Basar-düsu
Kürmük-tschai
Lokilar-tschai
Nachtschiwan
Kach
Käbälä
Gusar
Schachdag
Schäki
Schamachi
Saribasch
Sudur-tschai
Sakatala

Vorwort und Danksagung
Der Vorschlag von Professor Succow, eine Diplomarbeit über das Kaukasusbirkhuhn und
seinen Lebensraum in Aserbaidschan zu schreiben, begeisterte mich sofort, bot sich dadurch
doch die zuvor nicht für möglich gehaltene Möglichkeit, mein seit der Kindheit begeistert
betriebenes Hobby der Ornithologie mit meinem Studienschwerpunkt, der Vegetationsökologie,
zu kombinieren. Dazu kam der Reiz, ein mir bis dahin wenig bekanntes Land
kennen zu lernen und in einer abenteuerlich anmutenden Berglandschaft zu arbeiten.
Nach einem Russisch-Crashkurs und intensiven Vorbereitungen begann dann im Frühjahr
2002 mein oftmals von sehr zwiespältigen Gefühlen begleiteter Aufenthalt in diesem
spannenden und nicht nur ob seines Naturreichtums faszinierenden Land. Ich hatte das Glück,
an einem v.a. dem Aufbau einer einheimischen Naturschutzorganisation dienenden Projekt
mit dem Ziel „Erforschung und Schutz des Kaukasusbirkhuhns“ teilnehmen zu dürfen.
Michael Brombacher, Projektkoordinator des NABU u.a. für Aserbaidschan, stützte von
Anfang an den Rahmen meiner Arbeit, wofür ich mich herzlich bei ihm bedanken möchte.
Mein Dank gebührt den weiteren am Projekt beteiligten Deutschen – Dr. Siegfried Klaus, der
uns mit der Art und ihren Besonderheiten im Feld vertraut machte und mich im ganzen
Verlauf der Arbeit intensiv betreute und Dr. Thomas Gottschalk, der die Vorgehensweise der
Feldarbeit maßgeblich entwickelte – sowie den aserischen Projektpartnern, insbesondere
Elchin Sultanov und seiner Familie für Unterkunft und Betreuung über meinen ganzen
Aufenthalt in Baku. Danken möchte ich:
• Professor Succow für die Vermittlung wichtiger Kontakte und wertvolle Anregungen in
intensiven Besprechungen;
• dem Deutschen Akademischen Auslandsdienst (DAAD) für die Gewährung eines
viermonatigen Auslandsstipendiums;
• den Freunden in Aserbaidschan, insbesondere Nigar Agayeva;
• Rahim Shachverdiev, Rahman Shabanov und ihren Familien für die Gastfreundschaft in
Sudur bzw. Saribash;
• Felix Sauter und Timo Kaphengst für Gesellschaft und Unterstützung bei der Feldarbeit,
letzterem insbesondere für inspirierende Diskussion im Verlauf der ganzen Arbeit
• den unter 3.2.2 genannten Botanikern für ihre Hilfestellungen bei der schwierigen und
endlosen Pflanzenbestimmung;
• Wulf Hahne für vegetationskundliche Tipps und so manche Diskussion;
• für u.a. Beratung bei computertechnischen oder statistischen Problemen Dr. Thomas
Gottschalk, Tim Janicke, Andreas Kaffke, Martin Kretschmer, Thomas Laeger, Andrea
Langnickel, Peter Meffert, Olivier Olgiati;
• Andrea Burmester und Anke Gaude für das gegenseitige Zuarbeiten von
landeskundlichem etc. Material;
• den beiden letztgenannten, Benjamin Etzold, Beke Herrmann, noch mal Timo Kaphengst,
Ellen Krähling, Inga Krämer, Juliane Rühl und den beiden Betreuern für Durchsichten der
Manuskripte;
• Alexej Gorin, der mir nicht nur bei der Übersetzung von russischsprachigen Texten zur
Seite stand;
• besonders meiner Mutter, meinen Brüdern und meinem Vater, der die Anfänge der
Planungen für diese Diplomarbeit noch erlebte, für den Zusammenhalt und die
Unterstützung besonders in den schwierigen letzten Jahren.

1 Problemstellung und Ziele
Das Kaukasusbirkhuhn (Tetrao mlokosiewiczi) ist eine der wenig erforschten Vogelarten der
Westpaläarktis. Bis heute fehlen umfassende Kenntnisse über die geographische Verbreitung
der Art, über die Größe der Gesamtpopulation und über genaue Habitatansprüche. Dies ist vor
allem dem Umstand geschuldet, dass das Kaukasusbirkhuhn in vornehmlich schwer
zugänglichen Bergregionen Kaukasiens im Bereich der Waldgrenze anzutreffen ist. Trotz des
mangelnden Wissens herrscht in Fachkreisen weitgehend Übereinstimmung darüber, dass die
Art einer negativen Bestandsentwicklung unterliegt und in vielen Teilen seines Areals
gefährdet ist. Anthropogene Einflüsse wie Überweidung und damit einhergehende
Waldzerstörung werden dafür verantwortlich gemacht (vgl. 2.8).
Infolge des fast 13 Jahre zurückliegenden Zusammenbruchs der Sowjetunion, auf deren
ehemaligem Territorium der Großteil des Artareals liegt, kam die ohnehin nur auf wenige
Gebiete beschränkte Forschungstätigkeit (v.a. NW-Kaukasus) am Kaukasusbirkhuhn zum
erliegen. Gleichzeitig nahm der Einfluss staatlicher Kontrolle ab, was sich oftmals negativ auf
die natürlichen Ressourcen auswirkte. Selbst Rückzugsräume in einst streng geschützten
Schutzgebieten (Zapovedniks) waren vor menschlichem Einfluss nicht mehr sicher.
Die Republik Aserbaidschan, ein Land mit überaus reicher Biodiversität, beherbergt die
östlichsten Vorkommen des Kaukasusbirkhuhns. Der heutige Kenntnisstand über die Art im
Land bezieht sich überwiegend auf ältere Forschungen, die bis Mitte der 1960er Jahre
durchgeführt wurden. Vorkommen waren zuletzt nur noch für drei im Großen Kaukasus
gelegene Zapovedniks bestätigt worden.
Im Jahr 2002 wurde das Projekt „Erforschung und Schutz des Kaukasusbirkhuhns Tetrao
mlokosiewiczi in Aserbaidschan“ der Birdlife International Partner NABU (Naturschutzbund
Deutschland) und AOS (Azerbaijan Ornithological Society) begonnen. Dieses Projekt bildete
den inhaltlichen und organisatorischen Rahmen der vorliegenden Diplomarbeit.
Ziel der Diplomarbeit war, anhand von Untersuchungen in möglichst zwei Beispielgebieten,
einen Beitrag zur Beantwortung folgender Fragen zu leisten:
• Aus welchen Komponenten setzt sich das Habitat des Kaukasusbirkhuhns zusammen?
• Wie nutzt die Art diese Habitatkomponenten und wie wichtig sind sie jeweils?
• Welche sind die vom Kaukasusbirkhuhn genutzten Vegetationseinheiten und wie lassen
sich diese vegetationsökologisch beschreiben?
• Welche unterschiedlichen menschlichen Einflüsse wirken auf das Kaukasusbirkhuhn und
auf sein Habitat ein? Handelt es sich um negative Einflüsse oder haben manche Einflüsse
womöglich für die Art förderliche Auswirkungen?
• Welche eventuellen Schutzmaßnahmen lassen sich aus den Ergebnissen ableiten oder
empfehlen?
1

2 Einführung
2.1 Geographische Lage der Untersuchungsgebiete
2.1.1 Aserbaidschan
Abb. 1: Lage
Aserbaidschans am
Westufer des Kaspischen
Meeres auf einer
Übersichtskarte des
Kaukasus und
Zentralasiens (aus:
THE UNIVERSITY OF TEXAS
AT AUSTIN 2003)
Die Untersuchungsgebiete befinden sich im Gebirgszug des Großen Kaukasus auf dem
Staatsgebiet der Republik Aserbaidschan (s. Abb. 1, 2 und 3). Das Land liegt in Südwestasien
am Westufer des Kaspischen Meeres (CIA 2002).
Die in Aserbaidschan nach Osten hin auslaufende Hauptkette des Großen Kaukasus bildet
einen Großteil der 390 km langen Nordgrenze zu Daghestan/Russland. Mit dem westlichen
Nachbarn Georgien teilt sich Aserbaidschan eine 480 km lange Grenze. Im Südwesten liegt
umgeben von Armenien, dem Iran und der Türkei Aserbaidschans Exklave, die Autonome
Republik Naxçivan. Die armenisch-aserische Grenze ist 1007 km, die Grenze zur Türkei
dagegen nur 13 km lang. Im Süden grenzt auf 756 km Länge der Iran an aserisches
Territorium (AUCH 2002:3).
2.1.2 Untersuchungsgebiet 1 bei Sudur
Das Untersuchungsgebiet 1 (UG 1) liegt im Nordosten Aserbaidschans auf der
Nordabdachung des Großen Kaukasus unmittelbar an der Grenze zu Daghestan. Es erstreckt
sich in Höhen zwischen etwa 2000 und 2600 m über Normalnull (ü. NN) zu beiden Seiten des
in einem Canyon fließenden Flusses Tahirkal bzw. Sudurçay, der ca. 15 km nordnordöstlich
in den Grenzfluss Samur mündet. UG 1 ist der Gemeinde Sudur und dem Verwaltungsbezirk
(Rayon) Qusar zuzuordnen. Die Provinzhauptstadt Qusar befindet sich ca. 35 km entfernt in
ostnordöstlicher Richtung im Bergvorland. In etwa 10 km Entfernung in südsüdwestlicher
Richtung liegt die vergletscherte Kuppe des Şahdag, des mit 4243 m ü. NN zweithöchsten
Berges Aserbaidschans.
2

Abb. 2: Physische Karte der Kaukasusregion (aus: MCNALLY 1997)
3

Abb. 3: Topograph. Karte von Aserbaidschan (aus: AZERB.COM / TRAVEL-IMAGES.COM 2003)
Abb. 4: Lage der Untersuchungsgebiete (rot) und der Klimastationen (violett)
(aus: MICROSOFT ENCARTA 1988-1999) 4

2.1.3 Untersuchungsgebiet 2 bei Saribash
Das UG 2 liegt im nordwestlichen Teil Aserbaidschans am Südabfall des Großen Kaukasus
zwischen etwa 2000 und 2500 m ü. NN. Die daghestanische Grenze ist ebenfalls nur etwa
2 km entfernt. Wie das 4 km westlich gelegene Dorf Saribaş (im folgenden Saribash
geschrieben) gehört UG 2 zum Rayon Qax. Das Verwaltungszentrum Qax befindet sich
15 km südwestlich am Talausgang des Flusses Kürmükçay auf halber Strecke zwischen den
zwei größeren Städten Zaqatala (im folgenden Zakatala geschrieben) und Şäki (s. Abb. 2 und
Abb. 4). Dieser tiefeingeschnittene Gebirgsfluss fließt unterhalb des UG 2 vorbei an Saribash,
dem Kurort Ilisu und Qax dem die aserisch-georgische Grenze bildenden Alazan-Fluss zu.
2.1.4 Untersuchungsgebiet 3 bei Xalxal
Das UG 3 befindet sich etwa in der Mitte der aserischen Kaukasus-Südabdachung und ist ca.
25 km vom in ostnordöstlicher Richtung liegenden höchsten Berg Aserbaidschans Bazardüzü
(4466 m ü. NN) entfernt. Die nächste Ortschaft Xalxal liegt 10 km südsüdwestlich, das
Provinzzentrum Oguz (zwischen Şäki und Qäbälä, s. Abb. 2 und 4) ca. 15 km südwestlich.
Folgt man von Xalxal kommend dem Aglikçay flussaufwärts und biegt nach Norden in das
Seitental des Lokilarçay, erreicht man nach einem steilen Aufstieg den Bergrücken von UG 3
(etwa zwischen 2000 und 2350 m ü. NN).
2.2 Allgemeine Charakteristik des Kaukasus
Nach DOLGINOW & KROPATSCHIJOW (1994:108) stellt der Große Kaukasus ein
asymmetrisches Großantiklinorium dar mit einer breiten und flachen nördlichen Flanke und
einer steilen Südflanke.
Der Große Kaukasus ist ein westnordwest-ostsüdost streichendes Kettengebirge und erstreckt
sich über etwa 1100 km (1250 km nach obigen Autoren) von der Taman-Halbinsel im Westen
bis zur Halbinsel Apscheron bei Baku in Aserbaidschan (vgl. Abb. 2). Auf Höhe des Berges
Elbrus erreicht der Gebirgszug eine Breite von 180 km, an seiner schmalsten Stelle bei
Noworossisk im äußersten Nordwesten misst er 30 km (FRANZ 1973:206).
Während DOLGINOW & KROPATSCHIJOW (1994:108) den Großen Kaukasus nur in einen
westlichen und östlichen Teil unterteilen und die alte Grusinische Heerstraße in Georgien
(unterhalb des mit 5047 m zweithöchsten Kaukasusgipfels Kasbek) als Grenze betrachten,
unterscheiden die meisten Autoren (z.B. SUCCOW in: KLOTZ et al. 1989:171) einen
westlichen, einen zentralen und einen östlichen Teil. Der Westkaukasus reicht bis zum
Elbrusmassiv, dessen Gipfel Elbrus der mit 5633 m höchste Berg des Kaukasus ist. Der sich
bis zum Kasbek anschließende Zentrale Kaukasus ist der höchste Teil des Gebirges. Östlich
des Kasbek setzt sich der Ostkaukasus fort, der zwar niedriger als der zentrale Teil ist, aber
mit einigen Viertausendern insgesamt höher als der Westkaukasus aufragt (FRANZ 1973:206).
WALTER (1974:367) schließt sich der Dreiteilung an und unterteilt zusätzlich den Östlichen
Kaukasus in einen westlichen Abschnitt, der bis zum Babadagh reicht und einen sich östlich
anschließenden Kaspischen Abschnitt.
Die wichtigsten Gebirgsketten sind FRANZ (1973:206) zufolge die Haupt- oder
Wasserscheidenkette und die ihr nördlich benachbarte Kette, die westlich des Elbrus als
Vorkette und östlich als Seitenkette bezeichnet wird. Während im Westteil die Hauptkette die
höchsten Gipfel trägt und im Zentralkaukasus beide Ketten in etwa gleich hoch sind, befinden
5

sich im Östlichen Kaukasus die höheren Gipfel auf der Seitenkette. Diese östliche Seitenkette
stellt die Fortsetzung der Hauptkette des West- und Zentralteils dar. Die Funktion der
Hauptwasserscheide übernimmt eine südlich benachbarte Kette, die nun im Ostteil als
Hauptkette bezeichnet wird.
2.3. Geologie
Der Kaukasus, der als Randsystem der Alpen-Himalaja-Faltenzone gilt (DOLGINOW &
KROPATSCHIJOW 1994:100), hatte die wichtigsten Morphostrukturen in ihrer heutigen Gestalt
durch Auffaltung bis zum Ende des Miozäns [23,5-5,3 Mio. a vor heute] erhalten (FRANZ
1973:209). Bezüglich des geologischen Baus wird in dieser Arbeit nur auf den Ostkaukasus
eingegangen. Bei DOLGINOW & KROPATSCHIJOW (1994:109-112) entnimmt man dem Text
und einer Grafik, dass im Gebiet des Großen Kaukasus Aserbaidschans folgende Gesteine
vorkommen:
• überwiegend oberjurassischer [157-142 Mio.] bis kreidezeitlicher [142-65 Mio.] Flysch,
Karbonate und terrigene Sedimente;
• unter- bis mitteljurassische Schwarzschiefer und andere Ablagerungen des Lias [200-
178 Mio.] und Dogger [178-157 Mio.], die im westlichen Abschnitt des Ostkaukasus den
(3000-8500 m) mächtigen Kern des Antiklinoriums bilden;
• seltener Gesteine des Mittel- bis Jungpaläozoikums [443-358-251 Mio.] der Hauptzone
des Südhanges (Widerspruch: nach FRANZ (1973:209) ist entgegen den Verhältnissen im
West- und Zentralkaukasus im Ostteil nirgends das paläozoische Fundament
aufgeschlossen);
• auf der Nordflanke schwach gefaltetes Mesozoikum [251-65 Mio.].
Beim Hauptgestein in der Umgebung des Şahdag, in dessen Nähe Untersuchungsgebiet 1
liegt, handelt es sich um Kalke des jüngeren Juras (RADDE 1899:269). Dies stimmt mit
DOLGINOW & KROPATSCHIJOW (1994:111) überein, die für die nördliche Flanke des
Antiklinoriums des östlichen Kaukasus bis zu 2000 m mächtige Riffkalke des Malms
erwähnen.
Die Gesteine des Untersuchungsgebietes 2 bei Saribash sind gering metamorphe, zu Phyllit
überleitende Tonschiefer (mdl. DR. DIETRICH, Kustos des Geologischen Institutes, Universität
Greifswald, nach Begutachtung von Proben). Sie ordnen sich bei den intensiv geschieferten
Ablagerungen des Lias und Dogger ein (DOLGINOW & KROPATSCHIJOW 1994:112).
2.4. Geomorphologie
„Die geomorphologische Entwicklung des Kaukasus ist infolge seines Charakters als junges
Faltengebirge eng mit seiner geotektonischen Entwicklung verbunden, so dass die
Großformen des Gebirges weitgehend durch die geotektonischen und petrographischen
Verhältnisse bestimmt werden.“ Mit dem Ende der Auffaltungsprozesse im Miozän begannen
sich das Talnetz wie auch Verebnungsflächen verschiedenen Niveaus herauszubilden, die sich
insbesondere in widerstandsfähigen Kalken erhalten haben. So markiert z. B. die
Scheitelfläche des Şahdag eine solche Verebnungsfläche (vgl. FRANZ 1973:210/211).
Die gegenwärtigen Oberflächenformen sind nach SUCCOW (in KLOTZ et al. 1989:171) den
glazialen und postglazialen Prozessen des Quartärs zu verdanken. Wie der Autor ausführt,
trifft man insbesondere oberhalb von 2000 m ü. NN auf Spuren der letzten Eiszeiten:
6

• Abtragungsformen wie Kare, scharfe Grate mit weit herabreichenden Kartreppen und
Trogtäler;
• Ablagerungsformen wie Seiten- und Endmoränen, Moränendecken und
Schmelzwassersande;
„Die Talgletscher [der letzten Eiszeit] sollen (…) mit ihren Enden nicht tiefer als 1100 m
vorgedrungen sein“ und erreichten „nicht wie in den Alpen das Gebirgsvorland“ (FRANZ
1973:213/212).
Von den heute vergletscherten 1780 km² des gesamten Kaukasus befinden sich SUCCOW (in
KLOTZ et al. 1989:171) zufolge nur 115 km² Gletscherfläche im Ostkaukasus. Die einzigen
Gletscher im aserischen Teil des Großen Kaukasus liegen auf den zwei höchsten Bergen des
Landes, auf dem 4466 m hohen Bazardüzü und dem 4243 m hohen Şahdag.
Auf dem Gebiet Aserbaidschans entwässern die aus dem großen Kaukasus strömenden Flüsse
auf der Südabdachung fast ausschließlich in die Kura. Von der Nordabdachung fließen
zahlreiche Flüsse direkt dem Kaspischen Meer zu oder vereinigen sich zuvor im System des
Samurflusses.
Laut FRANZ (1973:214) beträgt im Ostkaukasus der Materialtransport (Sinkstoffbelastung) der
Flüsse zwischen 2000 und 5000 g/m³, im Westkaukasus übersteigt er selten 200 g/m³. Als
Grund gibt er die Zunahme des Anteils von leicht erodierbaren Gesteinen wie Schiefer und
Mergel und die Abnahme der Walddeckung nach Osten hin an. Dieses Phänomen ließ sich
eindrucksvoll im Mai 2002 bei UG 2 beobachten, wo die Flüsse grauschwarz-trübes Wasser
führten. Aus denselben o.g. Gründen nimmt auch die Neigung zur Bildung von Selströmen
(Muren), die in vielen Teilen des Gebirges den leistungsfähigsten Denudationsprozess
darstellen, von West nach Ost zu. So beschreibt EFENDIYEV (1974:25) die Südabdachung des
Großen Kaukasus zwischen Zakatala und Şäki (inklusive UG 2) als klassische Region für
Erdrutsch-Erscheinungen.
Karstprozesse sind FRANZ (1973:214) zufolge wegen des niederschlagsärmeren Klimas im
Ostkaukasus rezent schwächer ausgeprägt als in anderen Teilen des Gebirges. Karstformen
wie Höhlen lassen sich dennoch besonders in den Kalken bei UG 1 gut erkennen.
MEESSEN (1992:161) führt eine Beschreibung der Landschaftsformen des Lagodechi-
Naturschutzgebietes in Georgien von BEDOŠVILI (1988:1438) an. Dieses Schutzgebiet liegt an
der nordwestlichen Grenze von Aserbaidschan und scheint dem etwa 50 km entfernten UG 2
in vielen Eigenschaften ähnlich zu sein. Diesem Autor zufolge wurden bei Lagodechi die
mächtigen Jura-Schiefer in der montanen und subalpinen Stufe postglazial stark erodiert und
die Hauptflüsse hatten sich schluchtartig eingeschnitten. Ab der alpinen Stufe blieben
Zeugnisse der glazialen Überformung erhalten: ein plateauartiger Charakter über
2700 m ü. NN, Moränenzüge, Kare und Karseen.
2.5. Böden
Detaillierte Informationen zu den Böden im Ostkaukasus, insbesondere zu den in dieser
Arbeit betrachteten subalpinen Lagen, waren dem Verfasser nicht zugänglich.
Eine allgemeine und wohl auch für den Ostkaukasus gültige Einordnung gibt ONIPCHENKO
(2002:10), der für das Teberda Reservat im Nordwestkaukasus die Böden des subalpinen und
alpinen Graslands den Leptosols (nach FAO) zurechnet. Bei diesen Böden handelt es sich
nach BILLWITZ (in: HENDL & LIEDTKE 1997:261) um „(schwach entwickelte) Böden geringer
Bodentiefe vorwiegend aus Festgesteinen“. Darunter fallen nach mitteleuropäischer
Nomenklatur Lithosole, Ranker und Rendzinen.
7

WALTER (1974:388) nennt schwarzerdige Gebirgswiesenböden unter subalpinen Wiesen und
führt weiter aus, dass die Böden bei guter Entwicklung der Gras und Krautschicht (wie
insbesondere im UG 1) humusreiche (über 15 %), nicht podsolierte Rasenböden mit schwach
saurer Reaktion seien (s. Foto 22).
In der alpinen Stufe treten nach WALTER (1974:390) oft Lithosole (Rohböden) auf. Wo die
Böden tiefgründig sind, bildet sich Alpenhumus, der auf Kalk basengesättigt, ansonsten
ausgelaugt und stark sauer ist.
MEESSEN (1992:161) zitiert im Zusammenhang mit Böden im Lagodechi-Gebiet in Georgien
verschiedene russischsprachige Autoren und gibt für oberhalb der humusreichen Braunerden
der Montanstufe gelegene Böden „subalpine und schließlich alpine Böden unter
Grasland…(Verbreitung von 1800-3000 m)“ an. „Diese weisen 15 bis 25 cm mächtige
schwarz-braune Horizonte auf und sind je nach Relieflage mit geringmächtigen Rohböden
vergesellschaftet. Die Reaktion dieser Böden ist im Allgemeinen sauer; der Humusgehalt ist
groß und kann 50 bis 60 % erreichen…“ Für den Waldgürtel der Gebirge Aserbaidschans
zählen SPAAR et. al. (2000:418) Braune Gebirgswald- und Gebirgsrasenkarbonatböden auf.
Für oberhalb gelegene Gebirgsbereiche erwähnen sie verschiedene Gebirgswiesenböden.
2.6. Klimatische Bedingungen
2.6.1. Klima des (Ost-) Kaukasus
Die klimatischen Bedingungen der verschiedenen Regionen des Kaukasus unterscheiden sich
drastisch. Dabei spielt der Gebirgszug des Großen Kaukasus als Klimascheide erster Ordnung
eine entscheidende Rolle. „Er trennt das außertropische vom subtropischen Zonenklima:
Nordkaukasien gehört der Klimazone des temperierten Zyklonalklimas, Transkaukasien der
des Kernpassatwechselklimas mit winterlicher Zyklonalwitterung an.“ Im Ostkaukasus ist die
Grenzlinie nicht mehr an den Hauptkamm gebunden. Sie zieht sich durch Daghestan nach
Nordosten, so dass der Kaspische Kaukasus bereits den Subtropen zuzuordnen ist
(HENNING 1972:183). Durch die Klimascheide wird laut SUCCOW (in KLOTZ et al. 1989:174)
das Vordringen nördlicher kalter Luftmassen behindert, dagegen gelangen subtropische
Strömungen aus dem Süden nicht in den Norden.
Mit der Westdrift einströmende maritime Luftmassen regnen sich HENNING (1972:184)
zufolge überwiegend im westlichen Kaukasien ab und erreichen aufgrund einer weiteren
Klimascheide, dem nordsüd-ziehenden und den Großen mit dem Kleinen Kaukasus
verbindenden Suram-Gebirge, das östliche Kaukasien kaum noch. Somit trennt es „das extrem
humide kolchische Gebiet von der ariden Kura-Arax-Senke.“ (WALTER 1974:371). Die zwei
Extreme, Batumi an der Scharzmeerküste mit 2455 mm (laut SUCCOW (in KLOTZ et
al. 1989:174) bis zu 4000 mm im kolchischen Teil des Großen Kaukasus) und Baku am
Kaspischen Meer mit 206 mm mittlerem Jahresniederschlag, veranschaulichen die starke
westöstliche Differenzierung der Niederschläge.
An den Hängen des dem Kaspi zugewandten Teils des Kaukasus sorgen aus östlichen
Richtungen einströmende Luftmassen, die Feuchtigkeit über dem Kaspischen Meer
aufnehmen konnten, für Steigungsniederschläge (HENNING 1972:184).
ZAZANASHVILI et al. (2000:215) erwähnen kontinentale Eigenschaften im größten Teil des
Ostkaukasus mit Jahresniederschlägen zwischen 600 und 1000 mm. Zudem seien die
Nordabdachungen des Großen und Kleinen Kaukasus trockener als die Südabdachung des
Großen Kaukasus. Der schematischen Darstellung der Niederschlagsverteilung
Aserbaidschans (s. Abb. 5) entnimmt man für den Bereich der Südabdachung bis etwa auf
Höhe des Babadag durchschnittliche Niederschläge zwischen 1000 und 1600 mm (darin UG 2
und 3), für den östlichsten Teil und die Nordabdachung (darin UG 1) Werte zwischen 600 und
8

1000 mm. Studiert man dagegen die Niederschlagskarte nach TSCHUBUKOW (1966) bei
HENNING (1972:188), so fallen in Aserbaidschan auf der Südabdachung 800 bis 1000 mm und
im östlichsten Ausläufer und auf der Nordabdachung maximal 600 bis 800 mm Niederschlag.
Generell sind laut WALTER (1974:390/405) die klimatischen Bedingungen in den Hochlagen
des Ostkaukasus als humid zu bezeichnen.
Im westlichen Bereich der aserischen Südabdachung des Großen Kaukasus liegt das
Niederschlagsminimum im Winter, in den anderen Jahreszeiten sind die Niederschläge mehr
oder weniger gleichmäßig verteilt. Die Niederschlagsverteilung ist im östlichen Bereich der
der Halbwüsten ähnlich. Das Minimum an Niederschlägen liegt im Sommer, die Maxima
werden im Frühling und Herbst erreicht. Generell vermindert sich die Niederschlagssumme
von West nach Ost (PRILIPKO 1954:331).
Für die sich im nordwestlichen Teil Aserbaidschans am Fuß der Südabdachung
entlangziehende Alazani-Niederung nennt MEESEN (1992:162) ein trocken-subtropisches
Klima. Nach EFENDIYEV (1974:25) ist der Untere Waldgürtel gemäßigt warm und humid (fast
subtropisch), im Oberen Waldgürtel und Subalpin herrscht gemäßigt kaltes, in der alpinen
Zone kaltes Klima und im subnivalen Bereich sind die Bedingungen ähnlich jenen der
Bergtundren mit durchschnittlich sechs Frostmonaten.
Die Lage der Schneegrenze, also der unteren Grenze der nivalen Stufe, verdeutlicht ebenfalls
die westöstliche Klimadifferenzierung, wie schon RADDE (1899:307) beschreibt. Gemäß den
anderen Höhenzonen steigt die Zone des ewigen Schnees von West nach Ost an. Im Westteil
beginnt ihm zufolge die nivale Zone schon bei 2400 [?] m ü. NN, während am Şahdag mit
3815 m ü. NN das Maximum für den Kaukasus erreicht wird. Auf der Südseite dieses Berges
liegt die Schneegrenze um 188 m höher als auf der Nordseite. Im Westkaukasus verhält sich
die Schneegrenze gerade umgekehrt. Die Differenz der Höhenlage der Schneegrenze
zwischen West- und Ostkaukasus beträgt durchschnittlich 890 m.
Generell ist HENNING (1972:193) zufolge die nivale Stufe im Ostkaukasus nur in einigen
isolierten Gebirgsmassiven anzutreffen (vgl. Gletscherverbreitung 2.4). Sie zitiert REINHARD
(1911), der die höchste Schneegrenze des Kaukasus bei 3950 m ü. NN am Massiv des
Dschulty-dag angibt. Weiter führt sie an: „KLEBELSBERG, 1949, teilt für Dagestan folgende
Mittelwerte der Schneegrenzlagen mit: nordexponierte Hänge 3900 m, südexponierte Hänge
3600, ostexponierte Hänge 3650 m. Nach Osten sinkt die Schneegrenze im Einflussbereich
der feuchteren kaspischen Luftmassen wieder auf 3500 m ab.“
Nach WALTER (1974:393) beginnt die nivale Stufe im Westen bei 3090 m ü. NN, nach Osten
steigt mit zunehmender Kontinentalität ihre Lage an Nordhängen um 650 bis 700 m an, an
Südhängen um 600 m. Demnach beginnt sie im Osten bei etwa 3790 bzw. 3690 m ü. NN.
2.6.2 Klima der Untersuchungsgebiete
Da für die Erstellung von Klimadiagrammen für den Hochgebirgsbereich des Großen
Kaukasus Aserbaidschans keine Daten verfügbar waren, sollen hier Klimadiagramme von den
UG 1 und 2 nächstgelegenen größeren Städten mit zugänglichen Klimadaten (s. Abb.4),
gezeigt werden. In den Klimadiagrammen (Abb. 6 a, b, c) sind die von PRILIPKO (1954:331)
beschriebenen Tendenzen erkennbar (s.o.).
9

[Isothermen]
[Max.- & Min.-Werte]
[Hauptwindrichtungen
Juli
bzw. Januar]
Abb. 5:
Klimakarte
Aserbaidschans
(aus: AZƏR-
BAYCAN
RESPUBLI-
KASI...2001,
zum Aufbau
der Klimadiagramme
s. Abb.6)
[Mittlere Niederschläge]
10

°C
Azerbaijan
41.63°N / 46.65°E / 490m
ZAKATALA
[10-98] +13.2°C 987mm
500
400
°C
Azerbaijan
41.20°N / 47.20°E / 641m
Shäki
[71-90] +12.0°C 773mm
400
300
300
200
200
50
100
50
100
90
90
40
80
40
80
70
70
30
60
30
60
50
50
20
40
20
40
30
30
10
20
10
20
10
0
10
0
mm
0
-10
0
mm
-10
Abb. 6 a
Abb. 6 b
Abb. 6: Klimadiagramme für Zakatala, Shäki
(Şäki) und Quba; Klimadaten für a aus
LIETH et al. (1999), für b und c aus HONG
KONG OBSERVATORY (2003);
obere Kurve: Niederschlagskurve,
untere Kurve: Temperaturkurve,
schwarzer Balken unter Basislinie: Monate
mit Durchschnittstemperatur unter 0 °C,
weißer Balken unter Basislinie: Monate mit
Minimaltemperaturen unter 0 °C;
in a [10-98] oben links: Temperaturwerte
gemessen über 10 Jahre (1981-1990),
Niederschlagswerte gemessen über 98 Jahre
(1891-1988);
in b und c [71-90] oben links: Temperaturund
Niederschlagswerte gemessen über 20
Jahre (1971-1990)
°C
50
40
30
20
10
0
-10
Azerbaijan
41.40°N / 48.50°E / 552m
Quba
[71-90] +10.2°C 525mm
300
200
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
mm
-20
Abb. 6 c
Von UG 2 gesehen liegt Zakatala etwa 40 km in westnordwestlicher Richtung und Şäki 35 km
in südsüdöstlicher Richtung. Quba liegt 45 km östlich von UG 1 (jeweils Luftlinie).
Der mittlere Jahresniederschlag bei Zakatala (490 m ü. NN) beträgt 987 mm, die durchschnittliche
Temperatur 13,2 °C (s. Abb. 6 a). Im etwa 60 km südöstlich gelegenen Şäki auf
11

641 m ü. NN betragen die Werte 773 mm und 12,0 °C (s. Abb. 6 b). In beiden Städten tritt nur
im Januar und Februar Frost auf, einem Niederschlagsminimum im Winter stehen zwei
Maxima im Mai und September (Zakatala) bzw. Oktober (Şäki) entgegen. Setzt man eine
gleichmäßige Niederschlagsabnahme von Nordwest nach Südost voraus, so dürfte das etwa in
der Mitte der beiden Städte liegende und von UG 2 nur 15 km entfernte Städtchen Qax (ca.
500 m. ü. NN) 880 mm Jahresniederschlag aufweisen.
Die Niederschläge im Gebirge sind höher. Als Vergleichswert gibt EFENDIYEV (1974:25) für
eine nahe des Zakataler Schutzgebiets gelegene Wetterstation in 1750 m Höhe einen
durchschnittlichen Jahresniederschlag von 1250 mm an. Von dieser Niederschlagsmenge
fallen 700 mm von Mai bis September. Nach MEESEN (1992:162) nehmen im benachbarten
Lagodechi-Schutzgebiet nach einem Niederschlagsmaximum im Subalpin (mit 1800 bis
2400 m ü. NN angegeben) die Niederschlagswerte wieder ab. Eine solche
Höhendifferenzierung bestätigt WALTER 1974:371) für den Zentralkaukasus, wo die
Niederschläge ihm zufolge bis 2500 m ü. NN ansteigen, oberhalb aber wieder weniger
werden.
Legt man diese Informationen und einen Höhengradient der Lufttemperaturabnahme von
durchschnittlich 0,65 °C pro 100 m (ZAZANASHVILI et al. 1995:157) zu Grunde und
vernachlässigt Luftströmungen und orographische Besonderheiten, so ließe sich für das UG 2
in einer ungefähren Höhe von 1800 m ü. NN ein durchschnittlicher Niederschlag von ca.
1150 mm und eine mittlere Jahrestemperatur von 4,8 °C errechnen.
Der mittlere Jahresniederschlag in Quba (552 m ü. NN) beträgt 525 mm, die durchschnittliche
Temperatur 10,2 °C (s. Abb. 6 c). Im Januar und Februar liegt die Durchschnittstemperatur
unter 0 °C, Frost tritt aber auch im März und Dezember auf. Auf der Nordabdachung sind
generell die Temperaturen niedriger, da im Winter HENNING (1972:184) zufolge wenig
modifizierte Luftmassen aus Norden über das zugefrorene Kaspische Meer einströmen. Diese
sind auch für das winterliche Niederschlagsminimum verantwortlich. Von Juni bis August
herrschen aride Bedingungen. Nach eigenen Beobachtungen im UG 1 dürfte die
Niederschlagskurve im Sommer ausgeglichen sein, da fast täglich vom Kaspi anziehende
Quellwolken Niederschläge brachten. Außer den Angaben in der Klimakarte von
Aserbaidschan (s. Abb. 5: 600 bis 1000 mm Niederschlag, Lage des UG 1 knapp oberhalb der
2 °C-Isotherme) fehlen Vergleichswerte. Somit konnten keine Berechnungen über Höhe der
mittleren Jahresniederschläge und Jahrestemperaturen angestellt werden.
2.7 Vegetation
2.7.1 Flora
Von den mehr als 6300 in der kaukasischen Region vorkommenden Gefäßpflanzenarten
(KREVER et al. 2001:13) wurden etwa 4200 Arten nach ABUTALIBOW (1976:24) auf dem
Gebiet Aserbaidschans gezählt. 125 Familien (von 156 in Kaukasien), 930 Gattungen (von
1286 Kaukasiens) und 370 endemische Arten (von ca. 1600 in Kaukasien) sind vertreten.
12

2.7.2 Pflanzengeographische Einordnung
Der genannte Reichtum an Pflanzenarten erklärt sich ZAZANASHVILI et al. (2000:214) zufolge
durch:
• die geographische Übergangsposition der Region zwischen der temperaten Zone der
sommergrünen Laubwälder und den subtropischen Breiten.
• die Position Kaukasiens im Kontaktbereich verschiedener pflanzengeographischer
Provinzen: Mediterrane, Kleinasiatische, Iranische Provinzen. Nach HENNING (1972:199)
treffen hier mittel- und osteuropäische, ostmediterrane, zentral- und vorderasiatische
Florenelemente zusammen.
• die Evolutionsgeschichte der kaukasischen Flora und Vegetation. Hervorzuheben sind die
Kolchis und das Talyshgebiet, die als Refugialräume während der Eiszeiten Teile einer
tertiären Flora überdauern ließen.
Die erstgenannten Autoren gliedern die Vegetation der kaukasischen Berge in vier Typen:
Westkaukasisch (Kolchisch), Ostkaukasisch, Südkaukasisch (Vorderasiatisch) und
Südostkaukasisch (Hyrkanisch).
2.7.3 Höhenzonierung
2.7.3.1 Einführung
Abb. 7: Schema der Höhenstufen der Vegetation am Südabfall des Großen Kaukasus (aus:
SUCCOW in: KLOTZ et al. 1989:178)
Das Zitat von WALTER (74:388) „Die Grenze zwischen subalpiner und alpiner Stufe ist im
Kaukasus je nach den extrem unterschiedlichen Verhältnissen an der Waldgrenze verschieden
ausgebildet und nicht immer leicht zu ziehen.“ verdeutlicht nicht nur für die Grenze
Subalpin/Alpin, sondern auch für die Montan/Subalpin-Grenze die Schwierigkeiten, eine
allgemeingültige Vegetationszonierung im Gebirge zu ermitteln.
13

Auf entsprechende Schwierigkeiten weisen ZAZANASHVILI et al. (1995:157) hin: „Wir wissen,
dass Gebirge eine große topologische und eine dementsprechende phytoökologische Variation
zeigen, selbst in kleinräumigen Gebieten.“
So erstaunen teils große Unterschiede der Höhenangaben verschiedener Autoren wenig, was
wohl aber auch auf verschiedene definitorische Ansätze zurückzuführen ist.
Einen Überblick über die Höhenstufen des Großen Kaukasus gibt Abb. 7.
In dieser Diplomarbeit wurden nur die Bereiche des Ostteils des Großen Kaukasus (ab der
montanen Stufe) betrachtet, wenn verfügbar auch spezielle Angaben zum aserischen Teil
eingearbeitet.
2.7.3.2 Montanstufe
HENNING (1972:199) schreibt zu den Wälder u.a. in Aserbaidschan: „An den zum Kaspischen
Meer hin abfallenden Gebirgshängen wachsen wieder westeurasiatische Gebirgswälder, da
hier Steigungsniederschläge feuchtere für Laubbäume geeignete Standorte schaffen. (…)
Osttranskaukasische Florenelemente geben diesen Wäldern jedoch eine sie von den west- und
zentralkaukasischen abhebende Note.“
PRILIPKO (1954:31) gibt für den Großen Kaukasus Aserbaidschans die Montanstufe (in
unserem Sinne) grob zwischen 600 und 1800 (2000) m Höhe an, z.T. stößt der Wald am
Bergfuß bis unter 500 m ü. NN vor.
Auf der Südabdachung trennt PRILIPKO (1954:432) den Iberischen Waldbezirk, der von der
georgischen Grenze im Nordwesten bis Şamaxi im Südosten reicht, an der Stadt Şäki in einen
westlichen und östlichen Teil.
Ein unterer Waldgürtel erstreckt sich im westlichen Teil zwischen 500/600 m und 700/900 m,
im Ostteil bis 1200/1400 m ü. NN.
ZAZANASHVILI et al. (2000:215) sprechen – bezogen auf den gesamten Ostkaukasus – von
einer bis in 1000/1200 m Höhe reichenden, wärmeliebenden Eichenwaldzone, die sie
wiederum unterteilen in:
• einen teils flussbegleitenden Bergfußgürtel von unter 500 bis 600 (1000) m ü. NN mit u.a.
Eichen-Pappelwäldern (Quercus pedunculiflora [= Q. robur], Populus hybrida), Wäldern
aus Quercus iberica (Iberische oder Georgische Eiche) und Carpinus orientalis am
Hangfuß und Gebüschformationen;
• einen unteren Bergwaldgürtel zwischen 500 und 1000 (1200) m ü. NN mit Eichen-
Hainbuchenwäldern (o.g. Art, Carpinus caucasicus) und Buchen-Hainbuchenwäldern
(Fagus orientalis), beigemischt sind zahlreiche weitere Arten, wie z.B. Esskastanie
(Castanea sativa), die nach WALTER (1974:405) nach Osten bis etwa auf Höhe der Stadt
Qäbälä vorkommt. Derselben Quelle entnimmt man, dass die genannte Eichenart im
Schirwan-Gebiet (entspricht etwa PRILIPKOS östlichem Teil des Iberischen Waldbezirks)
nicht über 1200 m ü. NN steigt. In Georgien ist sie jedoch von Meereshöhe bis in etwa
1500 (1800) m ü. NN zu finden (NAKHUTSRISHVILI 1999:27).
Weiter PRILIPKO (1954:433) folgend schließt sich der Mittlere Bergwaldgürtel an, der bis
1800/2000 m ü. NN reicht. Es ist eine von Orientbuchen dominierte Zone, die im Vergleich
mit den anderen Waldstufen die größte vertikale Ausdehnung aufweist und die besten
Bedingungen für Waldwuchs bietet. ZAZANASHVILI et al. (2000:216) nennen den Begriff
„Mittelfeuchte Buchenwaldzone“. Die Orientbuche, die an etwa 32 % der Waldfläche
Aserbaidschans beteiligt ist (ABUTALIBOW 1976:30), bildet z.T. Reinbestände aus,
insbesondere zwischen 900/1000 und 1300/1400 m ü. NN im Westteil und zwischen
1000/1100 und 1400/1600 m ü. NN im östlichen Teil des Iberischen Waldbezirks
14

(PRILIPKO 1954:433). Unter Beimischung weiterer Baumarten wie Carpinus caucasicus, Tilia
caucasica und Acer platanoides sind viele verschiedene Buchenwald-Gesellschaften
ausgebildet.
Der Obere Bergwaldgürtel PRILIPKOS (1954:436) wird ZAZANASHVILI et al. (2000:215)
folgend bereits der subalpinen Stufe zugeordnet. Diese Autoren dagegen untergliedern die
Buchenwaldzone in:
• einen Mittleren Bergwaldgürtel von 1000 bis 1500 m ü. NN mit höchstem Buchenanteil;
• einen Oberen Bergwaldgürtel von 1500 bis 1900 (2000) m ü. NN mit Buchenwald-
Gesellschaften, bereits unter Beimischung der Hochgebirgs-Eichenart, der Persischen
Eiche (Quercus macranthera), die nach NAKHUTSRISHVILI (1999:28) unter relativ
trockenen Bedingungen in ihrem Verbreitungsgebiet zwischen 1450 und 2400 (z.T.
2600/2700) m ü. NN vorkommt.
Diese Autoren erwähnen für diese beiden Stufen noch Pinus kochiana. Jedoch stellte schon
RADDE (1899:212) fest, dass Nadelgehölze auf der Südabdachung des Großen Kaukasus –
abgesehen von Wacholderarten – östlich von Zakatala nicht mehr auftreten. ABUTALIBOW
(1976:30) bestätigt dies hinsichtlich der Waldkiefernart Pinus sosnowsky, die nach SCHMIDT
(2002:22) wie auch Pinus kochiana (wohl ihrem Synonym) zu P. sylvestris subsp. hamata
gehört und nur in der Belokany Region (also westlich von Zakatala) im mittleren
Bergwaldgürtel auftritt. Dagegen kommt die als Reliktart betrachtete Eibe Taxus baccata
(EFENDIYEV 1974:27) nach eigener Beobachtung nach Osten hin mindestens bis in die
Provinz Oguz im Buchenwaldgürtel vor. Ab Şamaxi verschwindet generell der bis dahin nur
noch inselhaft zwischen 1200 und 2000 m ü. NN (PRILIPKO 1954:435) auftretende Wald.
Zu den Wäldern der Nordabdachung des Großen Kaukasus in Aserbaidschan (Kubinski-
Waldbezirk) lassen sich bei PRILIPKO (1954:331) nur wenige Informationen finden: in der
Montanstufe Wälder aus Iberischer Eiche, Hainbuche und Buche, in der subalpinen Stufe
Birkenwälder und Bestände der Persischen Eiche. WALTER (74:401) nennt für den östlichsten
Teil des Nordkaukasus (Kubagebiet) in der Waldstufe einen unteren Teil von 300/400 bis
1000 m ü. NN mit Quercus iberica und eine Buchenwaldstufe bis 1500 m ü. NN.
2.7.3.3 Subalpine Stufe
WALTER (1974:388) charakterisiert den subalpinen Bereich durch eine Vegetationszeit von
drei bis vier Monaten, eine durchschnittliche Juli-Temperatur über 10 °C und einen
Jahresniederschlag zwischen 500 und 1300 mm. Ihm zufolge erstreckt sich das Subalpin im
kontinentalen Teil des Großen Kaukasus zwischen 2400 und 2600/2700 m ü. NN.
Anderer Auffassung sind ZAZANASHVILI et al. (2000:215), die die „Zone des subalpinen
Krummholzes und der subalpinen Wiesen“ in einen zwischen 1900 und 2200 m ü. NN
gelegenen Unteren Subalpinen Gürtel und einen zwischen 2200 und 2500 (2600) m ü. NN
gelegenen Oberen Subalpinen Gürtel unterteilen.
Für den Unteren Subalpinen Gürtel zählen sie sieben verschiedene
Vegetationsausprägungen auf, die, so WALTER (74:388), mosaikartig und teilweise eng
verzahnt auftreten:
• Offene Wälder mit Quercus macranthera und Acer trautvetteri, die nach ABUTALIBOW
(1976:30) parkartig sein können, mit den weiteren Baumarten Betula pendula und Sorbus
caucasigena (nach NAKHUTSRISHVILI (1999:32) Mikrospezies von Sorbus aucuparia).
PRILIPKO (1954:436) bezeichnet sie als subalpine Lockerwälder und führt in diesem
seinem Oberen Bergwaldgürtel noch Fagus orientalis als wichtigen geradstämmigen
Bestandsbildner auf. WALTER (1974:388/405) beschreibt sie als parkartig mit licht
stehenden, 3 bis 4 m hohen bis unten beasteten Bäumen. Er gibt für das Alasan- bzw.
Schirwan-Gebiet in Aserbaidschan die Obergrenze der Buchenwaldstufe mit 2100 bzw.
15

2300 m ü. NN an. ALIYEV (1995:53) zufolge wurden die parkartigen Eichenwälder an der
oberen Waldgrenze in den letzten 50 bis 60 Jahren um 100 bis 200 m nach unten
verdrängt;
• Krummholz (Betula litwinowii, B. raddeana), z.T. laut PRILIPKO (1954:220) auch mit
buschförmig wachsenden Salix caprea, Populus tremula, Sorbus caucasigena, Quercus
macranthera und Acer trautvetteri;
• Hochstaudenfluren (z.B. mit Heracleum sosnowsky, Aconitum orientale). WALTER
(1974:405) gibt ihre Obergrenze bei 2100 m ü. NN an. SUCCOW (in
KLOTZ et al. 1989:178) erwähnt diese als „auffallende, blumenreiche, 2 bis 2,5 m hoch
werdende Staudenfluren“;
• Niedrigwüchsige, offene Wacholder-Gesellschaften (Juniperus div. spec.) auf Felsen und
Geröll;
• Rhododendron caucasicum-Dickichte, die jedoch nach ABUTALIBOW (1976:30) in
Aserbaidschan nur in den beiden nordwestlichsten Regionen Belokany und Zakatala
vorkommen. Generell wachsen sie SUCCOW (in KLOTZ et al. 1989:178) zufolge im
Ostkaukasus nur noch auf Nordhängen.
• Wiesen (z.B. mit Agrostis planifolia, Geranium ibericum), die nach ABUTALIBOW
(1976:30) teils auf ehemals bewaldeten Flächen wachsen (floristisch mit Wald- und
Wiesenelementen) und die, bedingt durch verschiedenste Reliefbedingungen und
makroklimatische Eigenheiten, durch eine große Variabilität gekennzeichnet sind.
WALTER (1974:388) hebt den menschlichen Einfluss mit den Begriffen „primäre oder
sekundäre Wiesen“ hervor;
• Wiesensteppen (z.B. Festuca ovina, Carex humilis). Bei WALTER (74:388) sind die
trockensten Teile des Gebirges von Subalpinen Gebirgssteppen mit Festuca varia und
anderen Horstgräsern bewachsen.
Für den Oberen Subalpinen Gürtel werden von ZAZANASHVILI et al. (2000:215) genannt:
• Birken- (Ebereschen-) Krummholz (o.g. Birkenarten, Sorbus caucasigena), nach
EFENDIYEV (1974:26) besonders auf steilen felsigen Hängen die Waldobergrenze bildend,
z.T. auch Betula pendula als Krummholz. Die Birkenarten können laut PRILIPKO
(1954:220) flachgründige (Nord-) Hänge und Bergrutsche als Pionierarten besiedeln;
• Rhododendron caucasicum-Dickichte (s.o.);
• Wiesen (z.B. Festuca woronowii [= F. varia], Betonica macrantha).
Die Höhenangaben für das Subalpin liegen bei PRILIPKO (1954:31) und ABUTALIBOW
(1976:30) mit 1800 bis 2400 m bzw. bei EFENDIYEV (1974:26) bis 2500 m ü. NN im
Vergleich zu ZAZANASHVILI et al. (2000:215) um etwa 100 m tiefer.
Wie RADDE (1899:267/307) und HENNING (1972:199) erwähnen, trifft man im Ostkaukasus
an der oberen Baumgrenze bis in eine Höhe von 2500 m ü. NN auf einzeln stehende Eichen,
Buchen, Trautvetters-Ahorn und Ebereschen.
WALTER & BRECKLE (1994:236) ziehen für die Nordabdachung der östlichen Kaukasus-
Regionen die Obergrenze der subalpinen Zone (der subalpinen Wiesen und Wiesensteppe) bei
2600 m ü. NN. WALTER (1974:404) tut dies für das Alasan- und Schirwan-Gebiet in
Aserbaidschan bei 2500 m ü. NN. SUCCOW (in KLOTZ et al. 1989:178) zufolge steigt die
subalpine Stufe im Ostkaukasus mit ihren bis zu 1 m hohen blumenreichen Wiesen und buntblumigen
Wiesensteppen auf 2700 bis zu 3000 m ü. NN an. Nach KREVER et al. (2001:18)
werden heute 80 % des subalpinen Graslandes von sekundären Pflanzengesellschaften
eingenommen.
16

2.7.3.4 Alpine Stufe
WALTER (1974:390) grenzt die alpine Stufe anhand einiger klimatischer Rahmendaten vom
Subalpin ab: Die mittlere Jahrestemperatur bewegt sich um oder unter 0 °C, die Juli-
Temperatur bleibt unter 10 °C. Zudem wächst die Pflanzendecke nur 10 bis 30 cm auf, nach
SUCCOW (in KLOTZ et al. 1989:179) meist nicht höher als 10 bis 20 cm. NAKHUTSRISHVILI
(1999:49) gibt für alpine Matten die maximale Höhe der meist krautigen Pflanzen mit 3 bis
4 cm an. Die Länge der Vegetationsperiode gibt MEESEN (1992:162) für die alpine Stufe des
Lagodechi-Schutzgebiets in Georgien (und das benachbarte Zakatala-Schutzgebiet in
Aserbaidschan) mit 2 bis 2,5 Monaten an. Frost und Schneefall seien den ganzen Sommer
über möglich. Eine geschlossene Schneedecke läge von Oktober bis März, auf Nordhängen
hielten sich Schneedecken bis in den Mai oder Juni.
Während WALTER (1974:390) die alpine Vegetation in die vier Haupttypen „Alpine Wiesen,
Alpine Matten, Alpine Steppen und Alpine offene Gesellschaften (an Felsstandorten und auf
Schutthalden)“ unterteilt, ordnen ZAZANASHVILI et al. (2000:216) ähnliche Typen zwei
Unterhöhenstufen zu.
Im von 2500 bis 2800 m ü. NN reichenden Unteren Alpinen Gürtel finden sich:
• Grasländer (z.B. mit Festuca woronowii, Carex tristris, Kobresia capilliformis);
• Rhododendron caucasicum-Dickichte (s.o.).
Der Obere Alpine Gürtel erstreckt sich von 2800 bis 3000 (3200) m ü. NN:
• Grasländer (u.a. mit o.g. Arten und Kobresia schoenoides);
• Alpine Matten (z.B. mit Sibbaldia parviflora, Carum caucasicum).
Zusätzlich streicht einer der Autoren an anderer Stelle (NAKHUTSRISHVILI 1999:47) die
Bedeutung der Fels- und Geröllvegetation heraus.
In einigen Veröffentlichungen wird die Untergrenze des Alpin – entsprechend den
Höhenangaben für die subalpine Stufe – recht tief angesetzt. So reicht sie bei PRILIPKO
(1954:31) bereits von 2300 (2400) bis 3000 (3300) m ü. NN und ähnlich bei ABUTALIBOW
(1976:30) von 2400 bis 3200 m ü. NN.
Nach HENNING (1972:201) steigt am Südhang des Ostkaukasus die alpine Stufe bis über 3500
m ü. NN (sie liegt im Mittel um 500 bis 600 m höher als im Westkaukasus). Eine
entsprechende Obergrenze für die krautreichen Matten im Schirwan-Gebiet in Aserbaidschan
gibt WALTER (1974:404) mit 3500 bis 3600 m ü. NN an. An der Nordabdachung der östlichen
Kaukasus-Regionen liegen WALTER & BRECKLE (1994:236) zufolge die alpinen Matten bei
2600 bis 3000 m ü. NN. Laut SUCCOW (in KLOTZ et al. 1989:179) beginnt der alpine Bereich
im Osten oft erst ab 3000 m und zieht sich bis 4000 m ü. NN hinauf.
2.7.3.5 Subnivale und nivale Stufe
Den subnivalen Bereich nennen ZAZANASHVILI et al. (2000:216) „Subnivale offene Zone“,
die von 3000 bis 4000 m ü. NN reicht. Bis etwa 3300 m kommen Fragmente alpiner Matten
und Grasländer vor.
Nach MEESEN (1992:165) erstreckt sich im Schutzgebiet bei Lagodechi die subnivale Zone
von 3050 m bis zu den hier höchstgelegenen Bergbereichen bei 3500 m ü. NN.
ABUTALIBOW (1976:30) zieht die Grenze zwischen Alpin und Subnival erst bei
3200 m ü. NN. Höhere Pflanzen treten zunehmend zurück, Moose und Flechten besiedeln die
steinigen, ansonsten vegetationsfreien Bereiche. Nach NAKHUTSRISHVILI (1998:222/223)
kommen im Subnival des Kaukasus noch 300 Pflanzenarten vor, von denen 109
ausschließlich auf diese Zone beschränkt sind. Einige Blütenpflanzen werden noch in 4000 m
Höhe nachgewiesen.
17

Die Nivale Zone, die anhand der Schneegrenze unter 2.6. abgehandelt wurde, bezeichnen
ZAZANASHVILI et al. (2000:216) als „Nival-Kryptogamen-Zone“, die im Ostkaukasus in etwa
4000 m Höhe beginnt.
2.7.3.6 Unterschiede in der Vegetationsausprägung
Den Mechanismus der klimatischen West-Ost-Differenzierung von maritimen zu
kontinentaleren Verhältnissen beschreibend, führen ZAZANASHVILI et al. (1995:157) an:
„Mesophile [feuchtigkeitsliebende] Elemente subalpiner Vegetation wie Krummholz,
Waldland aus Acer trautvetteri und Rhododendron caucasicum und Hochstaudenfluren
werden allmählich durch mesoxerophile und xerophile [trockenheitsliebende] Gesellschaften
ersetzt, wie Quercus macranthera-Waldland, Wiesensteppen und Gebirgssteppen. Im
östlichen Teil des Großen Kaukasus werden die trockeneren Bedingungen auch durch eine
weitere Verbreitung von Kobresia-Gesellschaften indiziert, die mit der zentralasiatischen
Kobresia-Vegetation verwandt sind.“
Im aserischen Teil des Großen Kaukasus sind jedoch die genannten mesophilen Elemente
noch gut repräsentiert (abgesehen von dem ausklingenden Rhododendronvorkommen im
Nordwesten, s.o.), so dass bei HENNING (1972:199) erwähnte „Steigungsniederschläge an den
zum Kaspischen Meer hin abfallenden Gebirgshängen“ und die von RADDE (1899:372)
angeführte Bodenfeuchte („im östlichen Teile des Großen Kaukasus hängt die Üppigkeit
meistens sehr von der Bodenfeuchte ab“, z.B. Hochstaudenfluren an quelligen Standorten
etc.) als Erklärung ins Feld geführt werden müssen.
Ein weiterer differenzierender Faktor für die Vegetationsausprägung der subalpinen und
alpinen Stufe ist das Ausgangsgestein, insbesondere die Anwesenheit von Karbonaten
(ZAZANASHVILI et al. 1995:157).
2.8 Ökologie und Biologie des Kaukasusbirkhuhns
Das Kaukasusbirkhuhn (Tetrao mlokosiewiczi) ist endemisch für die Gebirgszüge zwischen
Schwarzem und Kaspischem Meer. Sein von der nordischen Schwesterart Tetrao tetrix
isoliertes Verbreitungsgebiet ist mit das kleinste aller Raufußhuhn-Arten. Die Erforschung
dieses Vogels begann mit seiner Entdeckung und wissenschaftlichen Beschreibung als eigene
Art durch TACZANOWSKI 1875. „Offenbar mangelt es noch heute an Daten zur aktuellen
Verbreitung, zur Bestandsentwicklung und zu den Gefährdungsfaktoren“
(KLAUS et al. 2003; 1990:200).
2.8.1 Taxonomische Stellung
Das Kaukasusbirkhuhn (Tetrao mlokosiewiczi) ist eine monotypische Art und gehört in der
Ordnung der Hühnervögel (Galliformes) der Familie der Fasanenartigen (Phasianidae) und
der Unterfamilie der Raufußhühner (Tetraoinae) an. Der nächste Verwandte ist das über weite
Teile Eurasiens verbreitete Birkhuhn (Tetrao tetrix), mit dem es zusammen zeitweise in der
Gattung Lyrurus geführt wurde (KLAUS et al. 2003; 1990:9-11). Zur Abgrenzung innerhalb
der monophyletischen Gattung Tetrao werden bei LUCCHINI et al. (2001:159) zwei Paare von
Schwesternarten genannt: zwei waldbewohnende Auerhuhnarten der Untergattung Tetrao und
die beiden Birkhühner der Untergattung Lyrurus, die in offeneren Habitaten leben. An
Knochenfunden von Birkhühnern aus dem Kaukasus, die auf ein Alter von 500 000 Jahren
datiert wurden, lassen sich keine Unterschiede zur heutigen Anatomie des Kaukasusbirkhuhns
18

feststellen. Dies deutet darauf hin, dass die Aufspaltung der Vorläuferform in die heutigen
Birkhuhnarten im Zuge der ersten Kaltzeit des Pleistozäns vor etwa 700 000 stattfand
(KLAUS et al. 1990:9).
2.8.2 Kennzeichen der Art
Adulte Hähne sind inklusive eines etwa 22 cm langen Schwanzes knapp 57 cm lang und
wiegen ca. 870 g. Hennen erreichen 49 cm Länge (davon Schwanz etwa 13 cm) und ein
Gewicht von etwa 770g (alles Mittelwerte). „Der adulte Hahn ist fast völlig mattschwarz
gefärbt. An Brust und Rücken trägt das Deckgefieder einen schwachen grünlichblauen
Metallglanz.“ Im Gegensatz zu Tetrao tetrix fehlt auf dem Oberflügel eine weiße Flügelbinde,
auf dem Unterflügel ist im Flug ein weißes (im Vergleich kleineres) Flügelfeld zu erkennen.
Manchmal wird ein weißer Flügelbugfleck exponiert. Besonders zur Balzzeit schwellen
orangerote Überaugenwülste (Rosen) beträchtlich an (s. Foto Titelbild und Foto 1). Hennen
sind mit ihrer hell- und dunkelbraunen Querbänderung gut im Gelände getarnt. Tarnfärbung
weisen auch die Jungvögel auf, die zunächst im Dunenkleid strohgelb bis rötlichbraun getönt
und dunkler gesprenkelt, später im Jugendkleid hellbraun und gelblich gemustert sind.
Während junge Hennen bald Altvögeln gleichen, mausern Junghähne in ein hellgrau bzw.
dunkelbräunlich gebändertes oder marmoriertes erstes Winterkleid. Die Rosen sind bereits
erkennbar. Ab dem ersten Sommer (in einem Alter von etwa 14 Monaten) tragen die
immaturen Hähne das schwarze Adultkleid. Auffallend sind im Vergleich zu Tetrao tetrix
kürzere und rundere Flügel, im Verhältnis zur Rumpflänge längere Hinterextremitäten und
der längere, abwärtsgebogene Schwanz. Im Flug erzeugen die Flügel ein charakteristisch
pfeifendes Fluggeräusch (KLAUS et al. 1990:201-9/260).
2.8.3 Verbreitung, Bestände und Status
Legende:
Verbreitungsgrenze
+ erloschene
Vorkommen
● „neue“ (1975)
Vorkommen
(Aus: Die Birkhühner,
KLAUS et al. 1990:200)
Abb. 8: Geographische Verbreitung des Kaukasusbirkhuhns
(Die heutigen Landesgrenzen innerhalb der ehemaligen UdSSR entnehme man Abb. 1 und 2)
19

Das in Abb. 8 dargestellte, stark fragmentierte und in Teilen nicht exakt bekannte
Verbreitungsgebiet des Kaukasusbirkhuhns erstreckt sich über sechs Länder. Die Angaben
entstammen wenn nicht anders verzeichnet aus KLAUS et al. (2003, 1990:200), aus STORCH
(2000:45) und u.a. die Flächenschätzungen aus GOKHELASHVILI et al. (2003:34-5,37):
• In der Russischen Föderation auf 4000 km² im NW-Teil (bis zum Becken des Beloi-
Flusses) und im überwiegenden Teil der Nordabdachung des Großen Kaukasus.
• In Georgien auf 6000 km² mit seinem Anteil am Großen und Kleinen Kaukasus. Ob das
die beiden Gebirgsbereiche verbindende Suram-Gebirge noch Vorkommen beherbergt, die
theoretisch einen genetischen Austausch der Teilpopulationen ermöglichen würden, ist
R. GOKHELASHVILI (mdl. 2003) zufolge unklar.
• In Aserbaidschan auf 700 km² mit den Hauptvorkommen im Großen Kaukasus auf der
Südabdachung und im östlichsten Teil wird das Ostende des Areals beiderseits des
Gebirgszuges im Bergmassiv des 2714 m hohen Carlica Dag vermutet. Dieser
Bergbereich wird bei POTAPOV & FLINT (1989:192-3) als östlichstes Vorkommen genannt,
welches aber noch der Prüfung bedarf. Kaum Anteil besitzt Aserbaidschan an den
zersplitterten Teilpopulationen des Kleinen Kaukasus. Nach E. SULTANOV (mdl. 2003)
sind derzeit Untersuchungen dort aufgrund des Konfliktes mit Armenien um
Bergkarabach nahezu unmöglich.
• In Armenien auf 600 km² in Teilen des Kleinen Kaukasus und Armenischen Hochlandes
sowie an der Grenze zum Iran. V. ANANIAN und K. MANVELYAN (mdl. 2003)
unterscheiden zwischen einer nördlichen und einer etwa 200 km entfernten südlichen
Teilpopulation, die jeweils teilweise in isolierte Arealinseln aufgeteilt sind.
• Im Iran kleiner Bereich mit ca. 100 km² im Nordwesten an der Grenze zu Armenien und
Aserbaidschan (z.B. Scott 1976).
• In der Türkei im Nordosten isolierte Teilpopulationen auf 600 km² im Pontischen
Gebirge, an der Grenze zu Georgien und weiteren benachbarten Bergregionen (z.B.
BASKAYA 1997).
Die Angaben über die Größe der Gesamtpopulation bewegen sich nach STORCH (2000:43)
zwischen 10 000 und 100 000 Individuen. In BIRDLIFE INTERNATIONAL (2000) werden
Schätzungen der Einzelländer genannt: Im russischen Teil des Großen Kaukasus 30 000 bis
60 000 Individuen (Schätzung 2000), im georgischen Großen und Kleinen Kaukasus mehr als
6000 Vögel und in den aserischen Teilen dieser Gebirge vielleicht 1500 Individuen. In der
Türkei 1000 „Paare“, in Armenien 150 und im Iran 110 bis 200 Individuen. POTAPOV
(1984/1987 in: TUCKER & HEATH 1994:206) schätzte den Bestand im Großen Kaukasus auf
70 000 Individuen. Die z.T. isolierten Teilpopulationen im Süden des Areals dürften nach
obigen Zahlen nicht mehr als 2500 Individuen aufweisen, in HAGEMEIJER & BLAIR (1997)
werden dagegen 8400 Vögel für die Gebirge südlich des Großen Kaukasus angegeben. Eine
scheinbar genauere, aber o. g. Zahlen teils widersprechende Schätzung versuchten im
Abgleich mit der Literatur GOKHELASHVILI et al. (2003:37). Demnach kämen 68 000 bis
84 300 Kaukasusbirkhühner auf einer Gesamtarealfläche von 12 000 km² vor: 25 000 bis
30 000 in Russland, 40 000 bis 50 000 in Georgien, 1500 bis 2000 in Aserbaidschan, 300 bis
500 in Armenien, 200 bis 300 im Iran und 1000 bis 1500 Individuen in der Türkei.
Verschiedene Autoren ermittelten für Gebiete im Großen Kaukasus, die z.T. aufgrund
langjährigen Schutzes wenig gestörte Bedingungen aufweisen, die wahrscheinlich höchsten
Bestandsdichten im gesamten Verbreitungsgebiet:
• Im Teberda-Schutzgebiet 1,5 bis 3,8 (8) Vögel je km² (KLAUS et al. 1990:256; VITOVIČ
1986 in erstgenannter Quelle);
• 2,3 Adulttiere je km² im Lagonakskiy-Gebiet im äußersten NW des Gebirgszuges
(DROVETSKI & ROHWER 2000:233);
20

• GOKHELASHVILI et al. (2003:36-37) geben für optimale Habitatbereiche im georgischen
Teil des Großen Kaukasus die Höchstdichte mit 10 Individuen je km² an. Die
Bestandsdichte in Georgien scheint im Großen Kaukasus doppelt so hoch zu sein wie im
Teilareal des Kleinen Kaukasus.
Die voneinander teils stark abweichenden Bestandsschätzungen verdeutlichen den geringen
Wissensstand über den Zustand der Art. Das ist größtenteils auf die Unzugänglichkeit des
Kaukasusbirkhuhn-Habitats zurückzuführen. Eine weitere Ursache für das weitgehende
Fehlen aktueller Zahlen ist die verminderte Forschungstätigkeit aufgrund der wirtschaftlich
schwierigen Lage der Nachfolgestaaten der Sowjetunion und politisch instabiler Zustände in
einigen Regionen (z.B. Kleiner Kaukasus, Nordkaukasus).
Aus diesem Grund ist das Kaukasusbirkhuhn eine der wenigen Vogelarten Europas, die in
BIRDLIFE INTERNATIONAL (2000) als „data deficient“ [mangelhafter Datenstand] geführt
werden. Bis dahin war die Art als „near threatened“ [wahrscheinlich bedroht] aufgelistet
(IUCN 1996 in: STORCH 2000:43). Alle Länder mit Kaukasusbirkhuhn-Vorkommen haben
nach GOKHELASHVILI et al. (2003:37) die Art in ihre nationalen Roten Listen als „Seltene Art
mit abnehmenden Beständen“ aufgenommen. TUCKER & HEATH (1994:206) geben das Huhn
als „Species of European Concern, category 2“ mit dem Status „Insufficiently Known” an
[Auf Europa konzentrierte Art mit negativer Bestandsentwicklung und ungünstigem
Schutzstatus, Status: ungenügend bekannt]. Die meisten Autoren gehen von einer Abnahme
des Gesamtbestandes spätestens seit 1980 aus, worauf insbesondere das Verschwinden von
Vorkommen am Rand des Verbreitungsgebietes hindeutet (z.B. STORCH 2000:44;
GOKHELASHVILI et al. 2003:37). Während einer internationalen Konferenz, die im September
2003 zum Thema "Kaukasusbirkhuhn" in Kasbegi (Georgien) stattfand, wurde deutlich, dass
dem nach wie vor unbefriedigenden „mangelhaften Datenstand“ über aktuelle Verbreitung,
Bestandsentwicklung und Gefährdungsfaktoren (s. 2.8.6) nur durch koordinierte
Forschungsanstrengungen zu begegnen ist.
2.8.4 Lebensweise und Verhaltensaspekte
Die Art lebt im reichstrukturierten Übergangsbereich der sich auflösenden Waldgrenze,
maximal in einer vertikalen Ausdehnung von 1300 (GOKHELASHVILI et al. 2003:34) bis 3300
m ü. NN, wobei die genannten Extremwerte selten belegt wurden. Diese Höhenspanne
umfasst die obere Waldzone (Montanstufe), die subalpine Krummholzzone (obere Baumgrenze,
v.a. mit Betula spec, Rhododendron spec., Juniperus spec.), subalpine Grasländer und
alpine Matten. Entsprechend der unterschiedlichen Höhenlage der Wald- bzw. Baumgrenze in
den verschiedenen Teilen des Verbreitungsgebietes (neben o.g. Arten mit Orientbuche,
Eichenarten, Rosen, Kiefer, Fichte, Tanne etc., vgl. 2.7.3) besiedelt das Kaukasusbirkhuhn
tatsächlich einen 600 bis 800 Höhenmeter breiten Streifen meist zwischen 2000 und
2800 m ü. NN. (KLAUS et al. 2003, 1990:250; POTAPOV 1985/1987 in: TUCKER & HEATH
1994:206).
Insbesondere im Winter ist die Art auf Gehölze angewiesen, da Knospen und Kätzchen von
Birken, Nadeln und Beerenzapfen von Wacholder sowie Knospen und Triebspitzen anderer
Gehölze die Nahrungsgrundlage darstellen. Die Sommernahrung besteht aus Pflanzenteilen
einer Vielzahl von Kräutern und Gräsern. Ab dem Spätsommer werden bevorzugt Samen und
Früchte verzehrt (u.a. Heidelbeeren und Hagebutten). In der Kükenphase spielt
Arthropodenkost die Hauptrolle (KLAUS et al. 1990:252-4).
21

In der Balzzeit, die regional im letzten April-Drittel beginnen und bis Mitte Juni andauern
kann (Hauptphase Mai), lassen sich die über ihren gesamten Jahresgang versteckt lebenden
Vögel am besten erfassen. Die Hähne finden sich hauptsächlich morgens und abends an oft
jahrzehntelang tradierten Balzplätzen ein, die sich vornehmlich an süd- oder ostexponierten,
teils über 45° steilen Hängen oberhalb der oberen Waldgrenze befinden. Diese meist recht
früh (ab Mitte April) schneefreien Hänge werden auch bei Schneebedeckung zur Balz genutzt.
In verschiedenen Teilen des Areals wird ebenfalls auf länger schneebedeckten Hängen in
Nordlagen gebalzt. Die so genannte „stumme Balz“ der Hähne (d.h. ohne vokale Laute)
äußert sich u.a. in ritualisierten Flattersprüngen und Revierflügen, wobei instrumental durch
Flügelschlag erzeugte Geräusche von Bedeutung sind (Sonagramme in BERGMANN
et al. 1991). Daneben spielen Läufe und Jagereien im stark hängigen Gelände, am Boden
stattfindende Kommentkämpfe und Postenstehen in voller oder angedeuteter Imponierhaltung
eine Rolle (s. Foto 2). Diese teilweise sehr energieaufwändigen Verhaltensweisen werden als
im Vergleich zu Tetrao tetrix ursprünglichere Balzformen gedeutet. Auch im Herbst findet
eine weniger intensive Balz statt. Hennen, die nur zum Höhepunkt der Balz (im Mai) in
kleiner Zahl gleichzeitig am Balzplatz anwesend sind, werden nach ausgeprägten
Werbeverhalten ihres Favoriten von diesem begattet (KLAUS et al. 2003, 1990:217-233).
„In der dritten Maidekade beginnen die Hennen ihre Gelege zu bebrüten, worauf die
Balzaktivität der Hähne merklich nachlässt. Die Nester befinden sich im Allgemeinen nur 200
bis 800 m vom Balzplatz entfernt“ auf Süd- oder Osthängen und werden meist versteckt unter
Büschen (bevorzugt Wacholder) oder Grasbulten angelegt. Unter dieser Tarnung sind die
Hennen und ihre Gelege gut vor Feinden und nasskaltem Wetter geschützt. Die durchschnittlich
6 bis 7 Eier werden allein von der Henne 24 bis 25 Tage bebrütet. Nach dem
Schlupf verlassen die Küken von der Henne geführt die Nestanlage, fressen ab dem zweiten
Lebenstag selbständig und wachsen bis etwa Ende August in der Obhut der Henne heran
(KLAUS et al. 2003, 1990:236-245).
2.8.5 Gefährdungsursachen und bisherige Schutzmaßnahmen
Die Datenlage über Gefährdungsursachen ist recht spärlich, jedoch ist nachgewiesen, dass
eine Degradierung des Habitats meist durch erhöhten zooanthropogenen Weidedruck und
mitunter auch Holzeinschlag geschieht. Die vielerorts intensive Beweidung mit Trittschäden,
Erosion und intensivem Verbiss der bereits stark zurückgedrängten Gehölze bewirkt
dauerhafte Schädigungen der Vegetation, wodurch das Nahrungsangebot vermindert und die
schützende Deckung beseitigt wird. Ausreichend Nahrung und Deckung sind für eine
erfolgreiche Brut, aber auch für das Überleben der adulten Tiere, notwendig.
Die Anwesenheit von Menschen, ihren Herden und streunenden Hütehunden führt in der
Regel zu Störungen während der Balz, der Brut und der Jungenaufzucht und somit zur
negativen Beeinflussung des ganzen Reproduktionsgeschehens.
Es gibt Hinweise, dass dieser eine reiche Habitatstruktur benötigende und sehr ortstreue
Vogel beweidete Flächen meidet, jedoch durch einschürige Heuwiesen evtl. sogar gefördert
wird oder zumindest nicht erheblich gestört wird.
Obwohl dem Kaukasusbirkhuhn traditionell keine jagdliche Bedeutung zukommt, hat der
illegale Jagddruck zugenommen. Regional kann Jagd bestandsgefährdende Ausmaße
annehmen.
Besonders bei isolierten Vorkommen der Art besteht die Gefahr, dass bei weiterem
Habitatverlust und unvermindert wirkenden (o.g.) negativen Einflüssen die Untergrenze von
überlebensfähigen Teilpopulationen (minimal viable populations) erreicht wird
(KLAUS et al. 2003; STORCH 2000:44).
22

In einigen Teilen des Areals haben die Stückzahlen an Weidetieren in Folge des
Zusammenbruchs der Sowjetunion abgenommen. Dort besteht die Hoffnung, dass sich die
Habitate und die Bestände des Kaukasusbirkhuhns erholen (GOKHELASHVILI et al. 2003:37-8;
DROVETSKI & ROHWER 2000:234). Gleichzeitig brachen als Folge des politischen Umbruchs
ethnische Konflikte auf, die Flüchtlingsströme in Bewegung setzten. Viele Menschen gingen
aufgrund der verschlechterten wirtschaftlichen Lage zu Subsistenzwirtschaft über. Lokal kam
es dadurch zu einem erhöhten oder verlagerten Nutzungsdruck auf natürliche Ressourcen
(z.B. Jagd- und Weidedruck, Holzeinschlag). In weiten Teilen des Areals fehlen zudem
seitdem selbst in Schutzgebieten effektive Kontrollmechanismen, die die Einhaltung von
Schutzvorschriften überwachen. (BRADSHAW 1997:142; STORCH 2000:44/79; KOSAYEV &
GULIEV 2001:9, KOVALEV 2002)
Während STORCH (2000:44) zufolge geschätzte 20 bis 25 % des Gesamtareals in
Schutzgebieten liegen, beziffern GOKHELASHVILI et al. (2003:38) diesen Anteil auf nur 5 bis
7 %, was der Realität näher kommen dürfte. Nach TUCKER & HEATH (1994:207) beherbergen
die größtenteils zu Sowjetzeiten gegründeten Schutzgebiete mit einer Gesamtfläche von ca.
1500 km² 5500 bis 6000 Individuen. Dieses unregelmäßig und inselhaft über das Areal
verteilte Schutzgebietssystem vermag somit nur einen kleinen Teil der Gesamtpopulation und
ihrer Lebensräume zu schützen. Ein der Art einigermaßen zuträgliches Management wird nur
für die russischen und georgischen Bergreservate angenommen. Schutzmaßnahmen für
außerhalb von Schutzgebieten gelegene Teilpopulationen und Lebensräume fehlen
weitgehend. Neue Schutzgebiete wurden vor kurzem bzw. werden derzeit insbesondere in
Georgien ausgewiesen bzw. alte wurden und werden erweitert. (STORCH 2000:44;
GOKHELASHVILI et al. 2003:38). Auf bessere Schutzbedingungen lässt die geplante
Ausweisung von 31 neuen Important Bird Areas (IBAs) in Georgien hoffen. Etwa 60 % des
georgischen Teilareals lägen dann in IBAs (R. GOKHELASHVILI, mdl. 2003). In Armenien
sollen bestehende, aber faktisch nicht mehr funktionierende Schutzgebiete wiederhergestellt
werden und IBAs und weitere Schutzgebiete etabliert werden, so dass die isolierten Teilpopulationen
und ihre Habitate besser geschützt werden können (V. ANANIAN und K.
MANVELYAN, mdl. 2003). Die Umsetzung eines Nationalparkprogramms in Teilen des
Großen Kaukasus Aserbaidschans (M. SUCCOW, mdl. 2003) dürfte bessere Managementmöglichkeiten
für Hochgebirgslebensräumen bieten, von denen Arten wie Tetrao
mlokosiewiczi profitieren würden. Während für den russischen und iranischen Teil des Areals
keine Informationen über aktuelle Schutzbemühungen vorliegen, bestehen auch in der
Nordost-Türkei Pläne, weitere Gebirgsschutzgebiete und IBAs auszuweisen (G. und H.
WELSH, mdl. 2003).
2.9 Naturräumliche und sozioökonomische Bedingungen der Landnutzung
Die Landnutzungsformen sind in der seit 1991 unabhängigen Republik Aserbaidschan von
den sehr unterschiedlichen geomorphologischen und klimatischen Bedingungen in den
verschiedenen Landesteilen abhängig. KOSAYEV & GULIEV (2001:3) zufolge nehmen bergiges
Terrain etwa 60 %, Ebenen und Tieflandsbereiche ca. 40 % der Landesfläche (86 600 km²)
ein. Während sich 18 % des Landes unterhalb des Meeresspiegels befinden (v.a. im Kura-
Arax-Tiefland), liegen 27 % der Landesfläche über 1000 m ü. NN. Der Hochgebirgsanteil
(Kleiner und Großer Kaukasus, Talyshgebirge) beläuft sich auf 9 %.
Aride Bedingungen schränken in einem Großteil des Landes die landwirtschaftlichen
Möglichkeiten ein. Nach AUCH (2002:2) waren Anfang der 1990er Jahre ca. 12 % des Landes
23

ewaldet, etwa 18 % wurden als Acker- und 27 % als Weideland genutzt. KOSAYEV &
GULIEV (2001:3/5) zufolge sind knapp 53 % der Landesfläche land- und forstwirtschaftlich
nutzbar. Laut SPAAR et. al. (2000:417) werden 65 % des Ackerlandes, fast 70 % der
mehrjährigen Anpflanzungen, etwa 10 % der Wiesen und 2 % der Weiden bewässert. Erosion,
die 42 % der Landesfläche betrifft, und Versalzung vermindern die Ertragsfähigkeit vieler
Standorte (KOSAYEV & GULIEV 2001:5).
Im Jahr 2001 betrug der Anteil der Landwirtschaft am Bruttoinlandsprodukt 15,7 %. Von den
8,1 Mio. Einwohnern Aserbaidschans (Stand 1999) leben 54 % in Städten, 44 % sind in der
Landwirtschaft beschäftigt (AUCH 2002:2-3). Im Zuge von Agrarreformen nach dem
Zusammenbruch der Sowjetunion ging ein Großteil der landwirtschaftlichen Produktion aus
staatlich organisierten genossenschaftlichen Strukturen in Privathand über. Ein großer Anteil
der von hoher Arbeitslosigkeit betroffenen Bevölkerung wandte sich aus Mangel von
Alternativen der Subsistenzwirtschaft zu (KOSAYEV & GULIEV 2001:9).
Laut KOSAYEV & GULIEV (2001:4) entfielen 1999 ca. 61 % der landwirtschaftlichen
Produktion auf den Anbau und 39 % auf die Tierhaltung. Während nur ein geringer Anteil des
Pflanzenanbaus im Hochgebirge stattfindet, ist der Einfluss der Tierhaltung auf die Bergwelt
als hoch einzuschätzen. Aus diesem Grund wird hier nur der zweite Landnutzungszweig
betrachtet.
Nach dem politischen Wandel gingen die Vieh-Stückzahlen zurück, jedoch erreichten die
Bestände der meisten Nutztierarten nach Umsetzung der Agrarreform 1995 wieder das
vormalige Niveau oder übertrafen es leicht. So betrug 1990 der Bestand an Rindern in
Aserbaidschan 1,62 Mio. Stück, bis 1994 ging er auf 1,33 Mio. zurück, 2000 hatte er 1,66
Mio. Stück erreicht. Die Kopfzahlen der Schafe gingen von ca. 5,32 Mio. im Jahr 1990 auf
4,35 Mio. im Jahr 1994 zurück, im Jahr 2000 waren sie auf 5,24 Mio. angestiegen. Der
einzige starke Anstieg unter den auch in den Bergen geweideten Nutztierarten ist bei den
Ziegen zu verzeichnen. 1990 wurden nur 0,2 Mio. Stück gehalten. Nach einem Rückgang bis
1994 auf 0,17 Mio. wurden 1990 0,49 Mio. Stück gezählt. Dies könnte in Zusammenhang mit
der hohen Nachfrage nach Kaschmirwolle auf dem Weltmarkt stehen. Die Bedeutung von
überwiegend zu Transportzwecken genutzten Pferden und Eseln nahm in diesem Zeitraum
ebenfalls zu. Im Jahr 2000 betrug der Bestand 60 800 Tiere (KOSAYEV & GULIEV 2001:10).
Nach inoffiziellen Schätzungen weiden E. SULTANOV (mdl. 2003) zufolge heute etwa 10 Mio.
Stück Vieh in Aserbaidschan.
Die Weiden und Wiesen des Landes vermögen etwa Zweidrittel des Gesamtfutterbedarfes der
Nutztiere zu decken. Winter- und Sommerweiden nehmen 20 000 km² der Landesfläche ein.
Die Winterweiden mit einem Anteil von 70 % befinden sich im Tiefland und der hügeligen
Vorgebirgsstufe und sind vornehmlich mit spärlicher Halbwüsten- und Steppenvegetation
bewachsen; auch abgeerntete Felder werden zur Winterweide genutzt. Über 3 Mio. Schafe,
Ziegen und Jungrinder werden von Mai bis September auf die produktiveren Sommerweiden
(1600 bis 3500 m. ü. NN) im Großen und Kleinen Kaukasus und im Talyshgebirge getrieben.
Entgegen diesem Halbnomadismus werden in einigen Bergregionen Weidetiere im Winter
auch eingestallt und mit lokal geerntetem Heu versorgt (KOSAYEV & GULIEV 2001:11).
24

3 Material und Methoden
In drei Aufenthalten, vom 6. bis 11.5., vom 14.6. bis 9.7 und vom 14. bis 25.8. 2002 konnten
die Birkhuhn-Vorkommen und die Habitatsituation im Untersuchungsgebiet 1 bei Sudur
umfassend untersucht werden. Die Ortschaft ist gut erreichbar, die sie umgebende Landschaft
stellt einen typischen Ausschnitt des aserischen Teils des Ostkaukasus dar und die Habitate
des Kaukasusbirkhuhns sind gut zugänglich. Aus diesen Gründen wurde diese Region als
Hauptarbeitsgebiet ausgewählt.
Weitere Untersuchungen fanden vom 25.5. bis 1.6. und vom 22.7. bis 8.8.2002 im schwerer
erreichbaren Untersuchungsgebiet 2 bei Saribash statt. Noch schwierigere Bedingungen
ermöglichten nur einen Kurzbesuch vom 16. bis 17.5.2002 im Untersuchungsgebiet 3 bei
Xalxal.
3.1 Ornithologische Feldarbeit
3.1.1 Kartierung von Nachweisen des Kaukasusbirkhuhns
Zunächst mussten Kaukasusbirkhühner gefunden werden. Dazu wurden zur Balzzeit im Mai,
wenn sich die Vögel am auffälligsten in der Landschaft verhalten, drei Expeditionen eines
aserbaidschanisch-deutschen Forscherteams in Gebiete unternommen, von denen z.T.
Informationen über die Anwesenheit der Art vorlagen. In Vorexkursionen im April wurden
Bewohner einiger Dörfer und Städte – insbesondere Jäger –am Hangfuß der Südabdachung
des Großen Kaukasus nach dieser Vogelart und ihren Aufenthaltsorten befragt.
Mittels Spektiv konnten an den angesteuerten Orten hauptsächlich balzende Hähne auch auf
größere Distanz an gegenüberliegenden Hängen entdeckt werden.
Aufgrund der Beobachtungen konnten die Größe der Balzgemeinschaften und weitere
Angaben über die Balzplätze wie deren Höhenausdehnung ermittelt werden. Die Balzplätze
und die Verteilung der gesichteten Vögel wurden skizziert und später systematisch abgesucht.
3.1.2 Habitatanalyse
Auf dieser Basis wurde pro Nachweispunkt, an denen die Hühner gesichtet wurden oder wo
Spuren (im Schnee), Losung und Federn gefunden wurden, je ein Habitat-Erfassungsbogen
ausgefüllt. Der Bogen wurde von T. GOTTSCHALK anhand seiner Erfahrungen in seiner
Dissertation (GOTTSCHALK 2002) entwickelt (s. Anhang Abb. 6). Diese Arbeiten wurden auch
außerhalb der Balzzeit an jedem neuen Nachweispunkt fortgeführt. Die Arbeitsschritte
werden hier nacheinander erläutert:
Jeder Nachweispunkt wurde per GPS (Global Positioning System) eingemessen, um eine
spätere digitale Verarbeitung der geographischen Koordinaten zu erleichtern. Weiterhin
wurden Angaben zu Exposition, Hangneigung und Geländeformen ermittelt.
Unter „Vogel-Nachweise“ wurden zunächst Anzahl der gesichteten Kaukasusbirkhuhn-
Individuen, ihr Geschlecht und Alter festgehalten. Handelte es sich nicht um eine
Sichtbeobachtung, sondern um einen Losungs- oder Federfund etc., wurde dies entsprechend
notiert. Zur Vorgehensweise der Erfassung anderer Vogelarten s. 3.1.4.
Zur Ermittlung der Bodenbedeckungsgrade wurden innerhalb einer Kreisfläche mit 10 m
Radius um den Nachweispunkt der prozentuale Anteil der sieben Bodendeckungsklassen
„nackter Boden“, „Fels“, „Geröll“, „Schnee“, „Gras“, „Busch“ und „Baum“ abgeschätzt. Mit
der Klasse „Gras“ ist sämtliche krautige Vegetation gemeint. Die Klassen „Busch“ und
„Baum“ wurden anhand der Höhenmarke von 3 m und ihrer Wuchsform getrennt.
25

Die Klasse „Schnee“ war nur während der ersten Arbeitsphase Anfang Mai im UG 1 von
Bedeutung. Für die Gesamtbetrachtung wurde Schneebedeckung auf Wiesen etc. der Klasse
„Gras“ zugerechnet. Lag Schnee in Gebüschbereichen, so wurde durch senkrechte Projektion
des Buschumfangs der Großteil der Fläche der Klasse „Busch“ zugerechnet, ansonsten der
Klasse „Gras“.
Des Weiteren wurden Grashöhe, dominante Gehölze und die Entfernung jedes Nachweispunktes
zum nächsten Gehölz notiert sowie Weidedruck und andere Hinweise anthropogenen
Handelns festgehalten (s.u.).
Jeder Nachweis wurde gleichwertig behandelt, ganz gleich ob es sich um Sichtungsnachweise
oder um Funde von Losung oder Federn etc. handelte.
Insgesamt konnten Kaukasusbirkhühner direkt über Sichtungen und indirekt über Losungen
und Federn an 48 Punkten in UG 1 und an 22 Punkten in UG 2 nachgewiesen werden.
Für UG 1 konnten die 48 Nachweispunkte in Winter- und Sommernachweise aufgetrennt und
somit auf jahreszeitliche Unterschiede untersucht werden.
Mit Nachweisen im „Winter“ sind solche gemeint, die von charakteristischen
Winterexkrementen (braun, da hoher Holzanteil) herrühren oder von Sichtungen, die bis zum
31.5. zur Balzzeit getätigt wurden, als teils noch winterliche Bedingungen herrschten. Die
Balzzeit kann auch deshalb noch dem „Winter“ zugeordnet werden, da z.T. noch Gehölz-
Winternahrung von den Hühnern aufgenommen wird und somit auch die Winterhabitate
genutzt werden.
Sommernachweise stammen aus dem Zeitraum vom 14.6. bis zum 25.8.2002. Es handelte sich
um Sichtbeobachtungen und Funde von Sommerexkrementen (grün, da krautige
Pflanzenkost) und Mauserfedern.
An einigen der 48 Nachweispunkte gelangen Winter- und Sommernachweise. Dies war z.B.
der Fall, wenn sich unter demselben Busch sowohl Winterexkremente als auch frische
Mauserfedern vom Juli finden ließen. Somit ging ein solcher Nachweispunkt sowohl in die
Winter- als auch die Sommerbetrachtung ein, in der Gesamtbetrachtung (n=48) wurde er
allerdings nur einmal berücksichtigt. Mit dieser Vorgehensweise ergibt sich, dass 39
Nachweispunkte Winternachweisen und 20 Nachweispunkte Sommernachweisen zuzuordnen
sind. An 11 Nachweispunkten wurden demzufolge sowohl Winter- als auch
Sommernachweise erbracht.
Einige der ausgewerteten Parameter, an denen Unterschiede zwischen Winter- und Sommernachweisen
offensichtlich wurden (s. 4.4.1.3 und 4.4.1.5), wurden unabhängig voneinander in
einer Gesamt- (n=48), einer Winter- (n=39) und einer Sommerbetrachtung (n=20) dargestellt.
Im UG 2 gelang dagegen während des Sommeraufenthaltes nur ein Nachweis, der auch aus
dieser Zeit stammte. Somit entfiel die Möglichkeit, zwischen Sommer- und
Winternachweisen zu trennen.
3.1.3 Sammlung weiterer Daten zu Ökologie und Verhalten des Kaukasusbirkhuhns
Sämtliche Sichtungen (direkte Nachweise) und indirekte Beobachtungen (Funde von Losung,
Federn etc.) sowie Verhalten zur Balz-, Brut- und Mauserzeit und Aspekte des
Nahrungsspektrums wurden zusammengetragen. Angesichts des allgemein geringen
Kenntnisstandes über die Teilpopulationen des Ostkaukasus werden auch Details in dieser
Arbeit ausgeführt. Zudem wurde Losung gesammelt, getrocknet und zur späteren gründlichen
Analyse der Nahrungsbestandteile aufbewahrt, welche aber im Rahmen dieser Arbeit nicht
vorgesehen war.
26

3.1.4 Erfassung der Vogel- und Säugetierfauna
Zur Erfassung anderer Vogelarten im Habitat des Kaukasusbirkhuhns wurde an jedem
Nachweispunkt eine Punkt-Stopp-Zählung (BIBBY et al. 1995) durchgeführt. Dabei wurden
alle visuell und akustisch wahrnehmbaren Vögel notiert und ihre Entfernungen vom
Beobachtungspunkt geschätzt, um spätere Dichteberechnungen zu ermöglichen. In
beschränktem Umfang konnten auch Informationen über andere Tierarten, meist Säugetiere,
in den UG gesammelt werden, wobei ein besonderes Augenmerk auf potentiellen Prädatoren
des Kaukasusbirkhuhns lag.
3.2 Vegetation
3.2.1 Vegetationsanalysen an Nachweispunkten des Kaukasusbirkhuhns
Die Vegetation wurde nach der Methode von BRAUN-BLANQUET (z.B. in DIERSCKE 1994) fast
ausschließlich an Punkten aufgenommen, an denen das Kaukasusbirkhuhn nachgewiesen
wurde. Jedoch war durch dieses Auswahlverfahren das Kriterium der Homogenität nicht
immer gegeben, wie insbesondere an Nachweispunkten auf Erosionsflächen und an bevorzugt
vom Kaukasusbirkhuhn genutzten Randstrukturen wie Gehölzbestandsgrenzen oder Graten.
Wenn möglich wurden dann zwei nah beieinander liegende Aufnahmen gemacht, z.B. eine im
Gebüsch und eine auf der angrenzenden Wiese oder zu beiden Seiten eines Grates.
Die Schätzskala der Artmächtigkeit (Tab. 1) wurde geringfügig abgewandelt, indem statt
„2m“ nur „m“ verwendet wurde.
Schätzung der Artmächtigkeit:
r: 1 Individuum in der Aufnahmefläche, auch außerhalb im Bestand nur sehr sporadisch
+: 2-5 Individuen in der Aufnahmefläche, Deckung < 5%
1: 6-50 Individuen in der Aufnahmefläche, Deckung < 5%
m: >50 Individuen in der Aufnahmefläche, Deckung < 5%
2a: Individuenzahl beliebig, Deckung 5-15%
2b: Individuenzahl beliebig, Deckung 16-25%
3: Individuenzahl beliebig, Deckung 26-50%
4: Individuenzahl beliebig, Deckung 51-75%
5: Individuenzahl beliebig, Deckung 76-100%
Tab. 1: Aufnahme-Skala der Artmächtigkeit nach BRAUN-BLANQUET (verändert aus
WILMANNS 1998:34)
Die Gesamtdeckung und die Deckung der einzelnen Vegetationsschichten wurden erfasst.
Bei der Wahl der Größe der Aufnahmeflächen wurde auf Erfahrungswerte (DIERSCHKE 1994)
zurückgegriffen. Für Grünland wurden einheitlich 4 x 4 m verwendet (Empfehlung 10 bis
25 m²). Für Gebüschaufnahmen wurde aufgrund der unübersichtlichen, dichten Vegetation
nur die Untergrenze der Empfehlung (25 bis 100 m²) mit 5 x 5 m gewählt. Weitere Arten, die
in unmittelbarer Umgebung der Aufnahme wuchsen, wurden als „begleitend“ notiert.
Die Aufnahmefläche von Sonderstandorten wie Felsen wurde ihrer natürlichen Größe
entsprechend angepasst.
Neben der Artmächtigkeit wurde der phänologische Zustand jeder Art festgehalten. Zusätzlich
zu den Vegetationsdaten wurden Standortsdaten wie Höhe ü. NN, Exposition, Hangneigung,
anthropogene Nutzungsweise und Bodenparameter nach der „Bodenkundlichen Kartieranleitung“
(AG BODEN 1996) aufgenommen, die im Tabellenkopf der Vegetationstabellen
27

(s. Anhang Tab. 3 und 4) erscheinen. Die Arbeitsschritte entnehme man dem Vegetationsaufnahmebogen
(Anhang Abb. 7).
Ferner wurden in begrenztem Umfang Artenlisten von wenig in den Aufnahmen
repräsentierten (visuell im Gelände abgrenzbaren) Vegetationseinheiten erstellt, die in zwei
Fällen zur Orientierung in die Tabellenarbeit (s. 3.2.3) einflossen.
Im Untersuchungsgebiet (UG) 1 wurden 39 quantifizierte Vegetationsaufnahmen und eine
qualitative Aufnahme (Artenliste) durchgeführt, in UG 2 waren es 23 quantifizierte und eine
qualitative Aufnahme.
Da im UG 1 bei Sudur die Vegetation in der ersten Arbeitsphase (14.6. bis 9.7.) noch nicht
optimal entwickelt war, wurden die Aufnahmeflächen in der zweiten Phase (14. bis 25.8.)
noch einmal untersucht, um ein möglichst vollständiges Bild des Arteninventars zu
bekommen. Jedoch war ein Teil der Untersuchungsflächen bereits gemäht, so dass dort nur
noch das Vorhandensein einiger Arten notiert werden konnte.
3.2.2 Artdetermination
Vom Anspruch, alle herbarisierten Taxa bis auf Artniveau zu bestimmen, wurde abgesehen,
da dies aufgrund der Fragestellung nicht notwendig und aufgrund der begrenzten Zeit und der
außerordentlichen Vielfalt der kaukasischen Flora (mehr als 6300 Gefäßpflanzenarten, vgl.
2.7.1) nicht möglich war. Dennoch konnten fast alle Belege wenigstens bis zur Gattung
bestimmt werden. Die Artbestimmungen stehen oft unter Vorbehalt und sind dementsprechend
mit „cf.“ [lat. conferre, dt. „ähnlich mit“ oder „zu vergleichen mit“] versehen.
Moose wurden zwar in ihrer Gesamtheit als „Moosschicht“ aufgenommen, und es wurden
auch Belege gesammelt, eine Bestimmung erfolgte jedoch nicht. KLAUS et al. (1990:251) zu
Folge spielen Moose im Nahrungsspektrum des Kaukasusbirkhuhns keine Rolle; sie wurden
auch deshalb nicht bearbeitet.
Folgende Florenwerke bzw. Bestimmungsbücher wurden hauptsächlich verwendet:
• DAVIS, P. H. (1972): Flora of Turkey and the East Aegean Islands
• GALUSHKO, A. I. (1978): Flora Sewernowo Kavkaza [Die Flora des nördlichen Kaukasus]
• GROSSHEIM, A. (1949): Opredelitel' rastenij Kavkaza [Bestimmungsbuch für die Pflanzen
des Kaukasus] und (ab 1950): Flora Kavkaza [Die Flora des Kaukasus]
• KOMAROV, V. L. et al. (ab 1986): Flora of the USSR
• ROTHMALER, W. (1995): Exkursionsflora von Deutschland, Band 3 und 4
• TUTIN, T. G. et al. (1968): Flora Europaea
Bei der Bestimmung halfen Dr. K. F. Günther aus Jena, wo im Hausknecht-Herbarium der
Universität vom Verfasser Vergleichsmaterial und Literatur genutzt werden durfte, Dr. P.
König (Greifswald), R. Melikov (Baku), Professor Dr. M. Schnittler (Greifswald) und Dr. R.
Suckow (Hiddensee).
Zur Orientierung und Abgleichung der Synonyme der Pflanzennamen der verschiedenen, teils
alten Florenwerke wurde der „International Plant Names Index” (IPNI 1999) im Internet
konsultiert.
28

3.2.3 Tabellenarbeit
Für die zwei UG wurden vollständig voneinander getrennte Vegetationsbearbeitungen
durchgeführt. Von einer gemeinsamen Bearbeitung in einer Vegetationstabelle wurde
abgesehen, da sich erstens die etwa 75 km voneinander entfernten UG 1 und 2 mit ihrer Lage
auf der Nord- bzw. Südabdachung klimatisch, geologisch und folglich auch floristisch
unterscheiden. Zweitens war oft nicht klar, ob es sich bei manchen sich ähnelnden
Pflanzenarten in den UG 1 und 2 um identische oder nur nahverwandte Pflanzenarten
handelte. So kommen z.B. nach GROSSHEIM (1949) in Kaukasien ca. 80 verschiedene
Campanula-Arten vor, die sich teilweise stark ähneln. Fehlt aber die genaue Artzuordnung, ist
es schwierig, Parallelen bezüglich der Vegetationszusammensetzung der zwei UG zu ziehen.
Konnten im UG 1 zwei vollständige Vegetationsaufnahmen an einer Stelle durchgeführt
werden (s. 3.2.1), so wurde im Falle unterschiedlicher Deckungsgrade einer Pflanzenart zu
den zwei Aufnahmezeitpunkten der jeweils höhere Deckungsgrad in die Endtabelle
(s. Anhang Tab. 3 und 4) übernommen. Wies z.B. eine Pflanzenart zum ersten Termin die
Deckung „m“ und „2a“ zum zweiten Zeitpunkt auf, so wurde „2a“ übernommen. Mit
„begleitend“ versehene Arten wurden ebenfalls in die Tabellen aufgenommen. Sie dienten zur
Orientierung in der Tabellenarbeit.
Sortiert wurde nach floristischer Ähnlichkeit (z.B. KOSKA et al. in: SUCCOW & JOOSTEN
2001:114, s. auch DIERSCKE 1994). Weitere aufgenommene Parameter wie Landnutzung,
Boden etc., die im Tabellenkopf erscheinen, wurden teilweise zur feineren Untergliederung
herangezogen.
3.3 Erfassung anthropogener Einflüsse auf Habitate des Kaukasusbirkhuhns
Zum einen wurden während der Arbeit zu den Komplexen 3.1. und 3.2. alle Hinweise
menschlicher Aktivität notiert, wie z.B. Holzeinschlag, Heugewinnung etc.
Zum anderen konnte in Gesprächen (keine standardisierten Befragungen) mit der
Bergbevölkerung (Bauern, Hirten und Jäger) Angaben zu sozioökonomischen Gegebenheiten
und Bewirtschaftungsarten in Erfahrung gebracht werden.
29

4 Ergebnisse
4.1 Habitatnutzung des Kaukasusbirkhuhns und tierökologische Aspekte in seinem
Lebensraum
4.1.1 Untersuchungsgebiet 1 bei Sudur
4.1.1.1 Landschaftliche Beschreibung
Die Ortschaft Sudur liegt in ca. 1900 m Höhe und ist mit Fahrzeugen gut zu erreichen.
Die Umgebung von Sudur zeichnet sich in nördlicher Exposition durch teils sanftwellige, mit
Felsbrocken übersäte Wiesenhänge mit in Senken eingestreuten kleinen basenreichen
Flachmooren, in steilen Nordlagen durch Gebüsche aus. Zudem prägen schroffe Kalk-
Felswände (Oberjura) und in südlicher Exposition Halbtrocken- und Trockenrasen die
Landschaft (s. Abb. 9, 10 und Foto 10, 44). Geschlossener Wald fehlt im Untersuchungsgebiet
1 (UG 1), das etwa zwischen 2000 und 2600 m ü. NN liegt. Buchen-Eichenwald ist in
tieferen Lagen noch vorhanden, er klingt aber bereits bei ca. 1500 m ü. NN aus (vgl.4.2.1.2
b)).
4.1.1.2 Balzplätze und Balzgeschehen
Zwei Balzplätze wurden Anfang Mai gefunden und besucht.
a) Balzplatz I
Auf Balzplatz I im Teilgebiet 1 (Pasan murs), das siedlungsnah zwischen zwei Dörfern liegt,
wurde am 11.5. nur ein einziger revieranzeigender adulter Kaukasusbirkhahn entdeckt. Am
7.5. war aus der Ferne schon ein einzelner, womöglich derselbe Hahn in der Nähe von
Balzplatz I gesehen worden. Die Anwesenheit nur eines Männchens an diesem Balzplatz wird
durch die Aussage eines lokalen Jägers erklärt, der angab, dass dort im Spätwinter 2002 an
einem Tag vier adulte Birkhähne geschossen wurden. Eine Henne flog am 11.5. aus
Birkengebüsch unterhalb des Balzplatzes ab.
Der Balzplatz I liegt zwischen 2300 und 2380 m ü. NN auf einem stark welligen 20 bis 40°
steilen Wiesen-Nordhang, ist eingerahmt von Birkengehölzen (Betula litwinowii) und hat
hangparallel eine Breite von ca. 400 m.
Abb. 9 zeigt eine Übersicht des Teilgebietes 1, der Balzplatz I ist durch einen blauen Rahmen
hervorgehoben. Während der Beobachtungszeit war er noch zum größten Teil von Schnee
bedeckt (s. Foto 34). Die Vegetationszusammensetzung erwies sich bei späterer Untersuchung
als identisch mit der des unten beschriebenen Balzplatzes II.
b) Balzplatz II
Eine offensichtlich „intaktere“ Balzgemeinschaft wurde am Balzplatz II im Teilgebiet 2
(Gajal) (s. Abb. 10) vorgefundenen. Auf diesem zweiten Balzplatz, der vom ersten Beobachtungsgebiet
– getrennt durch einen tiefen Canyon – in westlicher Richtung 2,5 km entfernt
liegt, konnten maximal sieben Hähne (am 8.5.), mehrmals Hennen und einmal zwei immature
Hähne notiert werden. (Zur Lage der beiden Teilgebiete vgl. auch Anhang Abb. 1 bis 3.)
Abb. 21 gibt einen Eindruck von Balzplatz II im winterlichen Aspekt am Morgen des 8.5. Die
Positionen der verschiedenen Individuen an vier Beobachtungstagen sind eingezeichnet.
Schon am 7.5. waren aus der Ferne morgens und abends jeweils zwei Hähne am Balzplatz
gesehen worden, am 8.5 wurden 7 und am 10.5. mindestens drei verschiedene Hähne
festgestellt.
30

Abb. 9: Übersicht des Teilgebietes Pasan murs im Untersuchungsgebiet 1 in der Mahdzeit
Abb. 10: Übersicht des Teilgebietes Gajal im Untersuchungsgebiet 1 in der Mahdzeit
31

Rechnet man nach dem in KLAUS et al. (1990:254) genannten Geschlechterverhältnis von
etwa 1,3:1 (Hahn:Henne), so erhielte man bei neun männlichen Tieren in Teilgebiet 2 einen
Mindestbestand von 15 bis 16 Tieren. Dieses Geschlechterverhältnis basiert auf langjährigen
Untersuchungen im Schutzgebiet Teberda im Nordwest-Kaukasus (VITOVIČ 1986 in:
KLAUS et al. 1990:254). Der Umrechnungsfaktor ist hilfreich, da Hennen an den Balzplätzen
nur in kleiner Zahl gleichzeitig auftreten und so auf die Gesamtgröße der Fortpflanzungsgemeinschaft
geschlossen werden kann.
Die Hauptarena ist eine überwiegend NO-exponierte stark reliefierte Wiese (Neigung
zwischen 5° und 40°). Sie erstreckt sich hangaufwärts zwischen 2230 und 2450 m ü. NN und
hangparallel über 400 bis 500 m zwischen Birken- und Weiden-(Salix div. spec.) Buschbeständen,
die Balzplatz II seitlich und unterhalb begrenzen. Einzeln eingestreute Felsen, aber
auch ein Heuhaufen des Vorjahres, waren bevorzugte Plätze für postenstehende Hähne.
4.1.1.3 Höhenverteilung
a) Gesamtnachweise
Insgesamt konnten Kaukasusbirkhühner an 48 Stellen zwischen etwa 2000 und 2600 m ü. NN
nachgewiesen werden.
Höhen ü. NN der T. m. -Nachweispunkte bei Sudur
(1.- 3.) und Saribash (4.)
50
Anteil der NWP in %
40
30
20
10
0
2000-
2099
2100-
2199
2200-
2299
2300-
2399
2400-
2499
1. Gesamt (n=48) 13 8 29 19 23 8
2. Winter (n=39) 13 10 28 21 21 8
3. Sommer (n=20) 5 5 20 15 40 15
4. Saribash (n=22) 0 5 18 45 32 0
2500-
2599
[m ü.
NN]
Abb. 11
Die Verteilung der Nachweise auf sechs Höhenklassen à 100 Höhenmeter ist in Abb. 11
dargestellt. Gemeinsam mit Tab. 2 und Abb. 12 erkennt man, dass sowohl Mittelwert als auch
Median der Höhenlage aller Nachweispunkte (n=48) bei etwa 2300 m ü. NN liegen. Die
Nachweise bewegen sich zwischen den Extremen 2014 und 2560 m ü. NN, ihre Variationsbreite
(Spannweite), ein lagetypisches Streuungsmaß, beträgt 546 Höhenmeter (Max.-Wert –
Min.-Wert). Die Standardabweichung, ein weiteres Streuungsmaß, beträgt ca. 149.
32

Höhe
in m
ü. NN
2600
2500
2400
2300
2200
2100
2000
N = 48 22
Sudur
Saribash
Untersuchungsgebiet
Abb. 12: Höhenverteilung der Nachweise in UG 1 (Sudur) und UG 2 (Saribash) als Box-
Whisker-Plot: Quer über die Box gelegte Linie = Lage des Medians; schraffierte Box =
Interquartilbereich mit 50% der Werte; von der Box ausgehenden Linien (Whiskers) = führen
jeweils bis zum höchsten und niedrigsten Wert (Variationsbreite); o = Ausreißer; N = Anzahl
der Nachweise; Mittelwert Sudur: 2304 ± 149 m, Mittelwert Saribash 2348 ± 89 m
Untersuchungsgebiet
Sudur
gesamt
Sudur
Winter
Sudur
Sommer
Median
[m ü.
NN]
Min.
[m ü.
NN]
Max.
[m ü.
NN]
Anzahl
Nachweise
Mittelwert
[m ü. NN]
Variationsbreite
[m]
Standardabweichung
48 2304 2292,5 2014 2560 546 149,2
39 2295 2280 2014 2540 526 147,2
20 2375 2427,5 2077 2560 483 139,9
Saribash 22 2348 2350 2176 2474 298 86,8
Tab. 2: Übersicht statistischer Eckdaten der Nachweisverteilung über die Meereshöhe in den
UG 1 und 2
33

) Winter- und Sommernachweise (s. 3.1.2)
Wie Tab. 2, Abb. 11 und Abb. 13 zeigen, gibt es Unterschiede in der Höhenverteilung der
Aufenthaltsorte der Kaukasusbirkhühner (T. m.) zwischen Winter und Sommer.
Höhe
in m
ü. NN
2600
2500
2400
2300
2200
2100
2000
N = 39 20
Winter
Sommer
Abb. 13: Vergleich der Höhenverteilung der Nachweise im Winter und Sommer (s. 3.1.2) im
UG 1 (Box-Whisker-Plot): Quer über die Box gelegte Linie = Lage des Medians; schraffierte
Box = Interquartilbereich mit 50 % der Werte; von der Box ausgehenden Linien (Whiskers) =
führen jeweils bis zum höchsten und niedrigsten Wert (Variationsbreite); N = Anzahl der
Nachweise; Mittelwert Winter: 2295 ± 147 m, Mittelwert Sommer 2375 ± 140 m
Winternachweise
Die Spanne der Aufenthaltsorte im Winter (n = 39) erstreckt sich über 526 Höhenmeter
(Variationsbreite), also zwischen der Minimalhöhe 2014 und der Maximalhöhe
2540 m ü. NN. Der Mittelwert liegt bei 2295 m, der Median bei 2280 m ü. NN. Reichlich die
Hälfte der Nachweise befindet sich unter 2300 m ü. NN. Als Standardabweichung errechnet
sich etwa 147.
Sommernachweise
Im Sommer (Juni bis August) gelangen weniger Nachweise (n = 20). Die Variationsbreite der
Sommer-Nachweispunkte ist mit 483 m geringer (Minimalhöhe 2077 und Maximalhöhe
2560 m ü. NN). Mittelwert mit 2375 m und Median mit sogar ca. 2430 m ü. NN liegen
dagegen deutlich höher als die Winterwerte. 55 % der Nachweise liegen über 2400, 70 % über
2300 m ü. NN. Die Standardabweichung beträgt ca. 140.
34

4.1.1.4. Verteilung der Nachweise nach Exposition, Hangneigung und Geländeform
Expositionen der T. m. -Nachweispunkte
bei Sudur und Saribash
60
Anteil der NWP in %
50
40
30
20
10
0
N E S W NE SE SW NW
Sudur (n=48) 52 13 2 4 23 0 0 6
Saribash (n=22) 5 5 23 14 0 5 27 23
Abb. 14
Hangneigung an T. m. -Nachweispunkten
bei Sudur und Saribash
Anteil der NWP in
%
50
40
30
20
10
0
sehr steil
(>40°)
steil
(>20-40°)
wenig steil
(>10-20°)
flach
(0-10°)
Sudur (n=48) 23 46 21 10
Saribash (n=22) 45 41 9 5
Abb. 5
35

a) Exposition
Wie aus Abb. 14 hervorgeht, wurden über 50 % der Nachweise auf Nordhängen erbracht.
Rechnet man noch die Hänge nordöstlicher und nordwestlicher Exposition hinzu, liegen über
80 % der Nachweispunkte in nördlichen Lagen. Während Osthänge mit ca. 13 % noch eine
gewisse Bedeutung haben, gelangen auf südlich bis westlich exponierten Hängen kaum
Nachweise. Unterschiede zwischen den Winter- und Sommernachweisen sind
vernachlässigbar gering.
b) Hangneigung
Fast 70 % der Nachweise entfielen auf über 20° steile Stellen (meist Hänge, aber auch Grate
etc., s.u.): 46 % auf zwischen 20° und 40° und 23 % auf mehr als 40° geneigte Bereiche
(Abb. 15). Nur etwa 30 % der Nachweise gelangen auf flacheren Geländeformen. Auf die
zusätzliche Darstellung der Winter- und Sommernachweise in UG 1 wurde hier verzichtet, da
keine nennenswerten Unterschiede zu erkennen waren.
c) Geländeformen
Geländeformen an T. m. -Nachweispunkten
bei Sudur und Saribash
60
Anteil der NWP in %
50
40
30
20
10
0
Reliefarmer
Hang
Welliger
Hang
Grat
Hügelspitze
Sudur (n=48) 56 21 21 0 2
Saribash (n=22) 50 14 23 14 0
Rinne
Abb. 16
Wie Abb. 16 zeigt, liegen in UG 1 mangels ebener Flächen 77 % aller Nachweispunkte an
Hängen: 56 % auf „Reliefarmen Hängen“ und 21 % auf „Welligen Hängen“. Die Kategorie
„Plateau“ kam nicht vor, auf Hügel- bzw. Bergspitzen gelang kein Nachweis. Von Bedeutung
sind mit 21 % aller Nachweise Grate, die zum einen gute Überblicksmöglichkeiten bieten und
zum anderen als natürliche Grenzstrukturen z.B. zwischen gebüschbestandenen Nordhängen
und trockenen, gehölzfreien Südseiten gerne genutzt werden. Im Winter wie im Sommer sieht
die Verteilung der Nachweise auf die genutzten Geländeformen ähnlich aus.
36

4.1.1.5 Bodendeckung und Gehölzvorkommen an Kaukasusbirkhuhn-Nachweispunkten
a) Bodendeckung
In Abb. 17 und Abb. 18 sind die Resultate der Schätzungen der Bodenbedeckungsgrade
dargestellt (zur Vorgehensweise s. 3.1.2). Abb. 18 spiegelt die Ergebnisse der Erhebungen im
Mai wider. Schnee bedeckte an 28 Nachweispunkten insgesamt noch ca. 33 % der Flächen.
Schnee lag auf den als Balzplatz genutzten Wiesen und in den Gebüschen der Nordhänge.
Bodendeckung in einem Kreis (r = 10m) um T. m. -
Nachweispunkte bei Sudur und Saribash
60
50
Prozent der
Bodendeckung
40
30
20
10
0
Boden
nackt
Fels Geröll Gras
Busch
(3m)
Sudur (n=48) 1 6 1 56 36 0
Saribash (n=22) 8 14 16 54 3 5
Abb. 17
Bodenbedeckung in einem Kreis (r=10) um T. m. -
Nachweispunkte bei Sudur im Mai (n=28)
40
Prozent der
Bodendeckung
30
20
10
0
Boden
nackt
Fels Geröll Schnee Gras
Busch
(3m)
Mai 0 7 0 33 38 21 1
Abb. 18
37

Betrachtet man die weiteren Klassen in den Abb. 17 und Abb. 18, so erkennt man, dass in
UG 1 wenige vegetationslose Bodenstellen und Flächen mit Geröll existieren. Erosion, die
sich in der Regel durch nackten Boden, Erdrutscherscheinungen und Geröllhalden äußert, ist
im UG 1 nur an wenigen Stellen sichtbar. Eine überwiegend geschlossene Vegetationsdecke
herrscht vor. In der Klasse „Fels“ sind meist einzeln herausragende Felsbrocken enthalten, die
in der Balzzeit gerne als Aussichtposten genutzt werden. Sie machen je nach Betrachtungszeitraum
6 bis 8 % der Fläche aus. „Gras“ bedeckt mit 56 % in UG 1 den Großteil der Kreisflächen
(Abb. 17). Der Gebüsch-Anteil der Kreisflächen von insgesamt 36 % verdeutlicht,
wie groß die Bedeutung der Gebüsche im Habitat von T. m. als Deckung bietende Strukturen
und als Nahrungsgrundlage ist. Bäume treten im UG 1 so gut wie nicht auf.
b) Entfernung zu Gehölzen
Entfernung der T. m. -Nachweispunkte bei Sudur (1.-
3.) und Saribash (4.) zum nächsten Gehölz
Anteil der NWP
in %
80
60
40
20
0
0-10 m 11-30 m 31-50 m >51m
1. Gesamt (n=48) 73 6 6 15
2. Winter (n=39) 69 8 8 15
3. Sommer (n=20) 80 10 0 10
4. Saribash (n=22) 32 41 9 18
Abbildung 19
Noch klarer wird die enge Bindung von T. m. an Gehölze, wenn man die in Abb. 19
dargestellten Entfernungen der Nachweispunkte zum nächsten Gehölz anschaut. In dieser
Darstellung wurden nur die auffälligen und deckungbietenden Arten Birke, Weide und
Strauch-Fingerkraut (Potentilla fruticosa) betrachtet. 73 % aller Nachweispunkte bei Sudur
sind weniger als 10 m vom nächsten Gehölz entfernt. Im Sommer sind es sogar 80 % der
Nachweise. Zu dieser Zeit gelangen Nachweise v.a. in Form von Losungs- und Federfunden
in Birkenbüschen bzw. Birkhühner wurden aus Büschen aufgescheucht. Die mit 69 %
niedrigere Zahl im Winter erklärt sich aus der Tatsache, dass Kaukasusbirkhühner zur
Balzzeit öfter auf der freien Balzfläche in größerer Entfernung zu Gebüschrändern
angetroffen wurden.
38

c) Gehölzarten im Umkreis der Nachweispunkte
Um welche Gehölze es sich in UG 1 in der Umgebung der Nachweispunkte handelt, sieht
man in Abb. 20. Die einzelnen Säulen bei jeder Gehölzart repräsentieren verschieden große
Entfernungen um die Nachweispunkte. Diese Aufgliederung wurde gewählt, um die
Verteilung der zwei wichtigsten Straucharten Betula litwinowii und Salix cf. caprea in der
Landschaft hervorzuheben. So ist z.B. die wichtigste Art, die Birke, an ca. 63 % der
Nachweispunkte innerhalb eines 10 m-Zirkels vorhanden, im Umkreis von 30 m an 69 % der
Punkte und an 75 % der Punkte im Umkreis von 50 m. Sie tritt bis 100 m entfernt an 81 % der
Nachweispunkte auf und schließlich an 88 % der Nachweispunkte in einem 200 m-Zirkel. Die
Werte von Salix cf. caprea stellen sich entsprechend dar. Alle anderen Gehölze und
Kleinsträucher bilden weniger herausragende Strukturen aus und wurden nur innerhalb des
10 m-Kreises erfasst. Die Prozentzahlen, die in der Legende hinter den Entfernungsklassen
stehen, repräsentieren den Gesamtanteil aller Nachweispunkte mit Gehölz- und
Kleinstraucharten in der jeweiligen Klasse, d.h. bis 10 m Entfernung sind an 83 % der
Nachweispunkte Gehölze vorhanden, bis 200 m an 100 % der Punkte.
Vorkommen an NWP in %
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Gehölze (bzw. Kleinsträucher) an T. m. -
Nachweispunkten (n=48) bei Sudur
Betula
litwinowii
Salix cf.
caprea
Salix spec.
(kriechend)
Potentilla
fruticosa
bis 10m (an 83% d. NWP)
bis 50m (an 92% d. NWP)
bis 200m (an 100% d. NWP)
Rubus spec.
Arten
Cotoneaster
spec.
Rosa spec.
Juniperus cf.
oblonga
Juniperus cf.
polycarpos
bis 30m (an 88% d. NWP)
bis 100m (an 96% d. NWP)
Abb. 20
39

4.1.1.6 Weitere Beobachtungen zu Ökologie und Verhalten
a) Direkte Nachweise außerhalb der Balzzeit
Nachweise mausernder Hähne
• Bei 2350 m ü. NN lösen sich in Teilgebiet 2 die größeren zusammenhängenden
Birkenbestände in kleinere Gehölzgruppen auf (s. Abb. 10). Am 22.6.2002 flogen aus
solchen Birkengebüschen drei verschiedene Hähne innerhalb von fünf Minuten maximal
200 m voneinander entfernt auf. Die Fluchtdistanz betrug jeweils höchstens 10 m. In jenen
Gebüschen fanden sich Federn und frische Exkremente.
• In Teilgebiet 1 wurde am 3.7. ein adulter Hahn aufgescheucht. Seine zum Abflugsort
führende, im hohen Gras gut erkennbare Spur konnte bis zu einem Birkengebüsch
zurückverfolgt werden, wo sich zahlreiche Federn und Exkremente finden ließen
(s. Foto 5). Am 6.7. konnte in der Nähe einer weiteren Grasspur – womöglich desselben
Hahnes – aus offenem Gelände in einen Birkenhang nachgegangen werden.
• Ein offenbar vorjähriger Hahn – er war schwarzgrau, mauserte also von seinem grauen
Kleid des immaturen Zustandes in das schwarze Adult-Kleid (KLAUS et al. 1990:260) –
flog am 4.7. im Teilgebiet 1 auf.
In diesem Zusammenhang muss noch eine Beobachtung zum Sandbaden erwähnt werden, das
ein Bestandteil des Komfortverhaltens von T. m. ist (KLAUS et al. 1990:212). Unter dem
Überhang eines großen Steines wurde am 22.8. eine Sandbadestelle samt frischer Exkremente
und Kleingefieders entdeckt (s. Foto 6). In unmittelbarer Nähe unter einem kleineren Stein
befand sich ein Versteck mit weiteren Exkrementen. Beide Stellen liegen nur 10 m von einem
der drei Aufscheuchpunkte vom 22.6 entfernt. Das beweist die geringe Mobilität der Hähne in
der Mauserperiode.
Diese Beobachtungen und Funde von Groß- und Kleingefieder zwischen dem 22.6. und dem
22.8.2002 an insgesamt acht Stellen in Höhen zwischen 2215 und 2494 m ü. NN (Mittelwert
2354 m) geben Auskunft über das Mausergeschehen und die bevorzugten Aufenthaltsorte der
mausernden Hähne zu dieser Zeit. Bei sechs Punkten handelte es sich um Birkengebüschgruppen,
die offenbar mausernden Hähnen als Einstände dienten. Zwei Stellen lagen
in offenem grasigen Gelände, befanden sich aber in der Nähe von Deckung bietenden
Gebüschen oder Felsbrocken. Das enge Beieinanderliegen der drei Punkte vom 22.6. deutet
auf eine lockere Mausergemeinschaft adulter Hähne hin.
Bis zu diesem Tag wurden noch revieranzeigende, d.h. „flatterspringende“ und
postenstehende Hähne festgestellt, so noch ein Hahn am Rand des Balzplatzes II.
Beobachtungen von Hennen, zu Brut und Jungenaufzucht
Am 15.6.2002 berichteten zwei Hirten, sie hätten in einem anderen Gebiet wenige Tage zuvor
jeder jeweils ein Birkhuhn-Gelege mit sechs bzw. sieben Eiern gefunden. Dem Bearbeiter
gelang dagegen kein direkter Brutnachweis. Am 22.6. wurden zwei Hennen und am 2.7.eine
Henne aus Festuca-Bult-Vegetation aufgescheucht, die laut KLAUS et al. (1990:238)
geeignetes Brut-Habitat ist. Einige charakteristisch ausgehöhlte Festuca-Bulte konnten
gefunden werden, jedoch ohne Anzeichen einer Brut, wie die im Nest verbleibenden
Eierschalen (KLAUS et al. 1990:245). Foto 4 zeigt eine solche vermeintliche Nestanlage. Die
Rückkehr der Hennen zu potentiellen Nestern oder Jungen wurde nicht bemerkt.
KLAUS et al. (1990:241-45) zufolge verbergen Hennen den tatsächlichen Standort des Nestes
oder der Jungen, indem sie zunächst erst einige Meter unbemerkt davonlaufen und dann
abfliegen. Auch bei späteren längeren Aufenthalten in den vermuteten Bruthabitaten am 5.7.
wurden keine weiteren Hinweise auf eine Brut festgestellt.
40

Am 21.8. wurden aus 3 m Distanz an einem hochgelegen (2560 m ü. NN), grasbewachsenen
Grat sieben weibchenfarbene (warmbraun-graue) Kaukasusbirkhühner aufgescheucht. Dies
lässt auf eine führende Henne mit bereits ausgewachsenen Jungvögeln schließen.
Die geringen Fluchdistanzen und die Fähigkeit, sich geschickt in der Vegetation zu verstecken
(so dass insbesondere die gut getarnten Hennen und Jungvögel quasi unsichtbar sind),
erklären die niedrige Wahrscheinlichkeit, diese Art außerhalb der Balzzeit durch
Sichtbeobachtung nachzuweisen.
b) Indirekte Beobachtungen/
Ergebnisse zur Ernährungsweise im gesamten Untersuchungszeitraum
Exkrementanalysen
Nur in kleinem Umfang wurden einige Exkremente genauer unter dem Stereomikroskop
betrachtet.
• Winternahrung
Winterexkremente sind braun gefärbt und fanden sich in größeren Mengen v. a. in den
charakteristischen Exkrementhaufen der abgetauten Schneehöhlen. Nach einer groben und
stichprobenhaften Durchsicht enthalten die Winterexkremente zum größten Teil entrindete
Holzstückchen der Birke, die meist einem maximalen Durchmesser von 1 mm und eine
Länge bis 10 mm aufwiesen. Des Weiteren sind Reste von Birkenrinde und Samenflügeln
enthalten, in einem Fall auch Samen von vermutlich einer Hainsimse (Luzula spec.).
• Sommernahrung
Bereits Anfang Mai wurden frische, grüngefärbte Exkremente eingesammelt, die
Überreste krautiger Nahrung, aber kein Holz mehr enthalten. Erkennbare Bestandteile
stammen von Süß- und Sauergräsern (Blätter und Spreuschuppen) und Zweikeimblättrigen
(Blütenreste).
Am 3.7.2002 wurde ein mausernder Hahn von einem vorjährigen, fast abgetragenen
Heuhaufen aufgescheucht. Er hinterließ neben frischen Exkrementen und einigen Federn
zahlreiche Löcher im modrigen Heu. Offenbar war er auf der Suche nach tierischer
Nahrung. Ähnliche Spuren fanden sich in zwei weiteren alten Heuhaufen.
In den frischen Exkrementen dieses Hahns ließen sich neben Samenschalen, Samen (z.B.
Hahnenfußnüsschen) und anderen Überresten krautiger Pflanzen Insektenreste finden.
Kleine Stücke schwarzer Chitinteilchen (Flügeldecken, Beinteile) stammen von Käfern
(Coleoptera), vermutlich aus der Familie der Laufkäfer (Carabidae).
Verbissspuren
Neben den hier nur angerissenen Möglichkeiten der Exkrementanalyse, eignen sich auch
Verbissspuren zu Aussagen über das Nahrungsspektrum von T. m.
• Winternahrung
Überall in den Birkengebüschen fanden sich im Mai (und später) bis in etwa 1m Höhe
nicht mehr frische Verbissspuren, die offensichtlich von T. m. herrührten. Triebspitzen
waren abgezupft und Knospen bzw. Samenstände abgestreift.
Sommernahrung
Von Juni bis August konnten an sieben Nachweispunkten insgesamt 21 Pflanzenarten
notiert werden, von denen Teile wie Blätter oder Blüten abgezupft waren. Diese
Verbissspuren sind mit höchster Wahrscheinlichkeit T. m. zuzuordnen, da es sich bei den
Punkten um solche handelte, von denen Birkhühner kurz zuvor aufgescheucht bzw. an
denen frische Exkremente oder Mauserfedern gefunden worden waren. Weidetiere des
Menschen oder wilde Ungulaten waren in dieser Jahreszeit nicht anwesend.
Am häufigsten waren Hahnenfuß (Ranunculus oreophilus) und Hornkraut (Cerastium
arvense) abgezupft. Auch im Sommer zeigte sich frischer Verbiss an Birken. Andere
verbissen vorgefundene Pflanzen waren aus der Familie der Doldenblüter eine Sterndolde
41

(Astrantia biebersteinii), aus der der Korbblütengewächse Pyrethrum roseum, von den
Glockenblumen Campanula glomerata subsp. oblongifolia und zwei weitere Arten und
von den Kardengewächsen Scabiosa caucasica. Die Schmetterlingsblütler waren mit drei
Kleearten (Trifolium ambiguum, T. hybridum-Gruppe und Trifolium trichocephalum), mit
einer Wicke (Vicia truncatula) und einem Schneckenklee (Medicago glutinosa) vertreten,
die Hahnenfußgewächse neben der oben genannten Art mit der Kaukasischen Trollblume
(Trollius patulus) und der hochwüchsigen Anemone Anemone fasciculata, die
Rötegewächse mit zwei verschiedenen Labkrautarten (Galium div. spec.). Ein
Frauenmantel (Alchemilla cf. caucasica) und eine Schlüsselblume (Primula macrocalyx)
sowie ein Süßgras (Bromus (Zerna) cf. variegata) wurden ebenfalls notiert.
Bei gezielter Nachsuche an Nachweispunkten ließe sich die Liste mit Sicherheit erweitern.
42

Abb. 21: Balzplatz II im UG 2 (Sudur/Gajal). „F“ repräsentieren Weibchen – den Farben
entsprechend– zu verschiedenen Zeitpunkten.
Hirtenlager
Abb. 22: Übersicht des Teilgebietes Karal im Untersuchungsgebiet 2 (Saribash)
43

4.1.2 Untersuchungsgebiet 2 bei Saribash
Die im Vergleich zu UG I sehr unterschiedlichen Habitatbedingungen ließen sich hier
untersuchen.
4.1.2.1 Landschaftliche Beschreibung
Das Untersuchungsgebiet 2 ist per Geländewagen bis zum in etwa 1600 m ü. NN liegenden
Dorf Saribash und anschließend zu Fuß auf teils gefährlichen Pfaden zu erreichen. Weiches
kalkfreies Schiefergestein ließ steile von Erosion zerteilte Hänge und tief eingeschnittene
Täler entstehen. Geschlossene Waldbestände aus u.a. Birke (Betula cf. pendula), Hainbuche
(Carpinus caucasica), Persischer Eiche (Quercus macranthera) und vereinzelt Orientbuche
(Fagus orientalis) halten sich auf über 45° steilen Nord- und Westhängen bis in ca. 2050 m
Höhe. Oberhalb treten in diesen Expositionen im Extremfall bis 2400 m ü. NN Birken,
Eichen, Ebereschen (Sorbus caucasigenus), Trautvetters-Ahorn (Acer trautvetteri) und
Weiden (Salix div. spec.) einzeln oder in kleinen Gruppen auf. Ihre Wuchsweise ist teils
baum-, teils buschförmig. Südlich exponiert wachsen an Gehölzen nur noch Wacholder
(Juniperus div. spec.) und Rosen (Rosa div. spec.).
4.1.2.2 Balzplätze, Balzgeschehen und Nachweise in der Balzzeit
Wie in UG 1 wurden auch bei Saribash zwei Balzplätze gefunden.
a) Balzplatz I
Zunächst wurde während der Exkursion vom 25.5. bis 1.6. ein der lokalen Bevölkerung
bekannter Balzplatz aufgesucht. Die Beobachtungen an diesem Balzplatz 1 im Teilgebiet
Karal sind in Abb. 23 in einem Übersichtsbild dargestellt. Maximal zeigten sich sieben adulte
Hähne. Zwei Mal konnten Hennen gesichtet werden, in der Abb. mit „F“ versehen.
Balzplatz I (in Abb. 23 Balzplatz 1) ist durch den Hauptgrat in der Bildmitte zweigeteilt.
Rechts des Grates befindet sich der Hauptbalzplatz in einer südlich (SE bis SW) exponierten,
über 40° steilen und von Festuca-Bülten (Festuca varia) und einzelnen niedrigen Wacholdern
bewachsenen „Arena“. Sie ist stark von Erosionsrinnen zerteilt, erstreckt sich in der Höhe
zwischen 2250 und 2400 m ü. NN und misst in der Weite von Grat zu Grat etwa 400 m.
Bevorzugte Aufenthaltsorte der maximal fünf Hähne dort waren kleine grasbewachsene
Erhebungen (Rücken, Hügelchen) im Hang. Bis zu zwei balzende Hähne wurden links des
Hauptgrates gesichtet. Sie hielten sich vornehmlich auf kleineren hangabwärts laufenden
Rücken auf. Einige verharrten tagsüber auf den Balzplätzen, aber auch der abendliche Anflug
konnte beobachtet werden.
b) Balzplatz II
Mit dem Spektiv wurde ein zweiter Balzplatz – Balzplatz II (in Abb. 24 Balzplatz 2) im
Teilgebiet Axbulax– an einem in nordwestlicher Richtung in 1 bis 1,5 km Entfernung
liegenden Südhang ausgemacht, den zwischen 2400 und 2500 m ü. NN in einem etwa 500 m
langen hangparallelen Streifen zehn weitere balzende Kaukasusbirkhähne nutzten (s.
Abb. 24). Die Hähne balzten auf talwärts laufenden Grasstreifen, die von Geröllhalden und
felsigen Bereichen mit vornehmlich Wacholder- und vereinzelt Rosenbewuchs unterbrochen
waren. Dieser Hang konnte erst im Sommer näher untersucht werden, wobei sich – bezogen
auf die Vegetation – keine grundlegenden Unterschiede zu Balzplatz I ergaben.
44

Abb. 23: Balzplatz 1 im UG 2 (Karal/Saribash). „F“ repräsentieren Weibchen – d. Farben
entspr. – zu verschiedenen Zeitpunkten; „Zahl“ Beobachtung von Kollegen ohne Position.
Abb. 24: Balzplatz 2 in UG 2 (Saribash)
45

c) Bestand
Bei dieser Mai-Exkursion gelang mit 17 Hähnen die im Vergleich zu den anderen
Exkursionen höchste Anzahl von Sichtbeobachtungen, so dass man von einer lokalen
Teilpopulation von etwa 40 Individuen ausgehen darf.
d) Weitere Nachweise in der Balzzeit
Indirekte Nachweise wurden während dieser Exkursion durch ehemalige Schneehöhlen
anzeigende, charakteristische Exkrementhaufen (Winterexkremente) und frische Kräuternahrung
enthaltende Exkremente (Sommerexkremente), sowie durch nicht immer sicher
zuzuordnende Verbissspuren an Rosen, Wacholder, Birken und Eichen erbracht.
Die Durchsicht einiger Winterexkremente ergab einen hohen Gehalt an Überresten von
Wacholdernadeln, z.T. auch Samen von Wacholderbeerenzapfen. Birkenkost und andere
Gehölze dürften sich erst bei einer eingehenden Untersuchung der Exkremente nachweisen
lassen.
4.1.2.3 Nachweise in der Kükenaufzuchtsperiode
Während des zweieinhalbwöchigen Aufenthaltes im Sommer konnte kein einziger weiterer
Sichtnachweis erbracht werden. Zu den 16 Nachweispunkten vom Mai kamen lediglich sechs
weitere Nachweise hinzu, die allesamt durch Exkrementfunde gelangen. Dabei handelte es
sich in fünf Fällen um Winterexkremente, die sich unter Birken oder Wacholderbüschen
befanden. Nur beim einmaligen Besuch der Flächen des Balzplatzes II am 6.8. fanden sich
auch frische grüne Exkremente. Das beweist, dass zumindest dieses Teilgebiet Axbulax als
Sommerhabitat von Bedeutung war. Der Grund für die geringe Anzahl neuer Nachweise in
der Kükenaufzuchtsperiode sind offenbar massive Störungen, die durch die Anwesenheit von
Hirten, ihren Herden und streunenden Hütehunden verursacht wurden (s.u.).
4.1.2.4 Höhenverteilung
Wie aus Abb. 11, Abb. 12 und Tab. 2 hervorgeht, liegen die 22 Nachweise im UG 2 zwischen
2176 und 2474 m ü. NN, erstrecken sich also über 298 Höhenmeter (Variationsbreite). Die
verhältnismäßig enge Streuung verdeutlicht auch die Standardabweichung mit etwa 87. Der
Mittelwert liegt bei 2348 m, der Median ist mit 2350 m fast identisch.
In 3.1.2 wurde bereits darauf hingewiesen, dass eine getrennte Darstellung von Sommer- und
Winternachweisen nicht möglich war.
4.1.2.5 Verteilung der Nachweise nach Exposition, Hangneigung und Geländeform
a) Exposition
Abb. 14 zeigt, dass der Schwerpunkt der Nachweise mit etwa 55 % auf Hängen mit südlicher
Exposition liegt. Die Balzplätze und somit der Großteil der Nachweise (s.o.) befinden sich auf
diesen Hängen. Während an NO-Hängen keine Nachweise gelangen, erbrachten NW- und W-
Hänge einen zweiten Schwerpunkt. Auf NW-Lagen beschränkt waren die Funde von
Schneehöhlen-Exkrementen, da dort offenbar die günstigsten Bedingungen (tiefe
Schneewechten) zum Graben der Schneehöhlen herrschten. Die Nachweise an Westhängen
gelangen durch Exkrementfunde unter Bäumen bzw. Sträuchern. Jedoch deuten Hähne, die an
einem Abend im Mai – aus dem Bereich gehölzbestandener W-Hänge kommend – den
Balzplatz anflogen, auf eine größere Bedeutung dieser Hänge hin.
46

) Hangneigung
Wie aus Anhang Abb. 15 ersichtlich wird, entfielen – dem generell sehr steilen Gelände des
UG 2 entsprechend – 86 % der T. m.-Nachweise auf über 20° steile Stellen, 46 % der
Nachweise lagen sogar auf über 40° steilen Hängen. Nur 14 % der Nachweispunkte befanden
sich an weniger als 20° geneigten Stellen.
c) Geländeformen
Auch in UG 2 überwogen mit insgesamt 64 % die Nachweise auf Hängen (s. Abb. 16). 23 %
der Nachweise entfielen auf Grate, 14 % auf Hügelspitzen, die sich als höchste Erhebungen
auf dem Hauptgrat aneinanderreihten. An diesen exponierten Stellen wurden zahlreiche
Exkremente gefunden, die auf eine starke Frequentierung der Grate durch T. m. hindeuten.
Mehrfach wurden dort Hähne beobachtet, die diese Gratbereiche als Aussichtsposten nutzten.
4.1.2.6 Bodendeckung und Gehölzvorkommen an Kaukasusbirkhuhn-Nachweispunkten
a) Bodendeckung
Wie in Abb. 17 dargestellt, spielt die krautige Vegetation (Klasse „Gras“) mit ca. 54 % die
größte Rolle. Die felsigen Bedingungen und vielen Erosionsstellen im UG 2 spiegeln sich in
den vergleichsweise hohen Prozentwerten der Klassen „Nackter Boden“ (8 %), „Fels“ (14 %)
und „Geröll“ (16 %) wider. Insgesamt sind etwa 38 % der Fläche an den 22 Nachweispunkten
frei von Vegetation. Die von Sträuchern und Bäumen eingenommene Fläche fällt mit 3 %
bzw. 5 % kaum ins Gewicht.
b) Entfernung zu Gehölzen
Entgegen der vorangehenden Schätzung des Deckungsgrades von Gehölzen (quantitative
Analyse) kommt den Gehölzen bei der Ermittlung der Entfernung zu Gehölzen eine größere
Rolle zu, wie Abb. 19 zeigt. Bei dieser Analyse wurde nicht die Anzahl von Gehölzen oder
die von ihnen eingenommene Fläche betrachtet, sondern die Entfernung zu dem nächsten
Gehölz (qualitative Analyse). An 32 % der Nachweispunkte liegt ein Gehölz weniger als 10 m
entfernt. Bis zu einer Entfernung von 30 m sind Gehölze an 73 %, bis 50 m an ca. 82 % der
Nachweispunkte vertreten.
c) Gehölzarten im Umkreis der Nachweispunkte
In UG 2 kommt ein von UG 1 deutlich verschiedenes Artenspektrum an Gehölzen vor, wie
aus Abb. 25 hervorgeht. Der Aufbau dieser Art von Grafik wurde unter 4.1.1.5 c) erläutert.
Am häufigsten wurden mit etwa 45 % Rosen (Rosa div. spec.) in unmittelbarer Nähe (bis
10 m) der Nachweispunkte festgestellt, die jedoch aufgrund ihres meist kleinen Wuchses nicht
in den höheren Entfernungsklassen festgehalten wurden. Entsprechendes gilt für den maximal
40 cm hohen Seidelbast Daphne glomerata, der mit rund 27 % an den nördlich gelegenen
Nachweispunkten auftrat. Auch ausschließlich dort wurden an 18 % der Punkte die Heidelbeere
(Vaccinium myrtillus) und an 9 % eine Brombeerenart (Rubus spec.) nachgewiesen. In
der 10 m-Umgebung sind Betula cf. pendula, Quercus macranthera und Sorbus caucasigena
mit jeweils etwa 14 % weniger wichtig. Besonders Birke und Eiche kommen aber in größerer
Entfernung zu den Nachweispunkte häufiger vor: bis 150 m die Birke an ca. 41 % und die
Eiche an etwa 36 % der Stellen.
Die größte Bedeutung als deckungbietendem Gehölz in der Nähe der Nachweispunkte kommt
dem Wacholder Juniperus cf. oblonga zu. Er ist schon innerhalb der ersten 10 m an 23 % der
Nachweispunkte vertreten, bei 30 m sind es 50 %, bei 50 m 59 % und bei 100 m 73 %.
Acer trautvetteri, Salix spec. und Cotoneaster spec. wurden jeweils nur einmal notiert.
47

Gehölze (bzw. Klein- u. Zwergsträucher) an T. m. -
Nachweispunkten (n=22) bei Saribash
80
Vorkommen an NWP in %
70
60
50
40
30
20
10
0
Betula cf.
pendula
Quercus
macranthera
Sorbus
caucasigena
Acer
trautvetteri
Juniperus cf.
oblonga
Rosa spec.
Salix spec.
Cotoneaster
spec.
Daphne
glomerata
Rubus spec.
Vaccinium
myrtillus
Arten
bis 10m (an 59 % d. NWP) bis 30m (an 77 % d. NWP) bis 50m (an 86 % d.NWP)
bis 100m (an 96 % d. NWP) bis 150m (an 100 % d. NWP)
Abb. 25
Abb. 26: Balzplatz im UG 3 (Xalxal/Garayatak)
48

4.1.3 Untersuchungsgebiet 3 bei Xalxal
4.1.3.1 Landschaftliche Beschreibung
Unter Führung lokaler Jäger wurden vom 16. bis 17.5.2002 im Berggebiet Garayatak
Bereiche an einem ansteigenden Grat aufgesucht, von denen die Jäger wussten, dass T. m.
sich dort ganzjährig aufhält. Leider verhinderten schlechte Wetterbedingungen eine
gründliche Untersuchung des Gebietes. Ein weiterer Besuch zur Vegetationsperiode war
aufgrund der schweren Erreichbarkeit zeitlich nicht möglich.
Während auf den West- und Nordhängen des Grates in etwa 2050 m ü. NN Orientbuchen
(Fagus orientalis) gemeinsam mit Persischen Eichen (Quercus macranthera) und vereinzelt
Trautvetters-Ahorn (Acer trautvetteri) die Waldgrenze bilden, stocken auf der Ostseite des
Kamms ausschließlich Eichen (der o.g. Art) bis in ca. 2150 m Höhe. Dieser locker stehende
parkartige Wald (s. Abb. 26) aus bis zu 10 m hohen mächtigen alten Bäumen und das
Ausbleiben einer Krummholzzone deuten auf eine – wie in weiten Bereichen des Kaukasus
ausgeprägt –durch Weidewirtschaft stark herabgedrängte Waldgrenze (vgl. 2.7.3.3).
4.1.3.2 Balzplätze und Balzgeschehen
Die zur Balz genutzten Südhänge sind dominiert von Buntschwingel (Festuca varia), der mit
seinen Bulten Treppenrasen ausbildet. Vereinzelt wachsen hier noch Wacholder- (Juniperus
div. spec.) und Rosen- (Rosa div. spec.) Gruppen. Birken konnten nur in etwa 2 km
Entfernung vom Balzplatz ausgemacht werden.
Das Balzgeschehen fand in einer von einem geschwungenen Grat gebildeten „Arena“ statt
auf einem südlich exponierten, von herablaufenden Rücken, Erosionsrinnen und Felswänden
gegliederten, meist über 40° steilen Hang (s. Abb. 26). Die Rücken schienen die bevorzugten
Aufenthaltsorte der Hähne, also die Zentren ihrer Reviere zu sein. Diese Zentren sind jeweils
etwa 250 m voneinander entfernt. Die Hähne trafen sich gelegentlich zwischen den Rücken zu
Revierstreitigkeiten.
An diesem Balzplatz, der etwa zwischen 2200 und 2350 m ü. NN liegt, wurden sieben bis
acht balzende Kaukasusbirkhähne, aber auch ein Junghahn und bis zu fünf Hennen
beobachtet. Es wird ein Mindestbestand von 20 Individuen angenommen. Es ist jedoch nicht
auszu-schließen, dass der Bestand größer ist. Gerade die am weitesten entfernte Gruppe von
Hähnen auf dem letzten sichtbaren Rücken lässt vermuten, dass sich der Balzplatz dahinter
fortsetzt. Die Vermutung höherer Bestände geht mit dem Bericht einer der Führer einher, der
etwa 20 „braune“ Kaukasusbirkhühner gesehen haben will, die bei hoher Schneelage im
Spätwinter 2002 auf einer umgestürzten Eiche an der Waldgrenze saßen. Es könnte sich um
einen Winterflug von Hennen und wahrscheinlich beigemischten immaturen (graubraunen)
Hähnen gehandelt haben.
4.1.3.3 Weitere Beobachtungen bzw. Nachweise
a) Exkremente
Sowohl Winterexkremente, die sichtbare Überreste von Wacholdernadeln und Hagebuttensamen
enthielten, als auch frischgrüne Exkremente mit Kräuterbestandteilen (Sommernahrung)
wurden aufgelesen.
b) Verbissspuren
An Rosen, Wacholder und Buchenjungwuchs wurde mit sehr hoher Wahrscheinlichkeit von
T. m. verursachter Verbiss photographisch belegt (s. Foto 3), so dass diese Gehölzarten
wichtige Bestandteile der Winternahrung sein dürften. Beachtenswert war der Fund von
49

Verbissspuren in 50 bis 100 cm hohem Buchenjungwuchs, der nur etwa 20 m von der oben
erwähnten gestürzten Eiche entfernt lag. Hier waren bis in eine Höhe von etwa 50 cm
Knospen abgezupft worden.
Unklar bleibt in UG 3 die Rolle der Birke, aber auch der Eiche für die Winterernährung.
Zudem ließ sich noch frischer Verbiss in jungem Gras an einer Stelle nachweisen, wo sich
wenige Stunden zuvor ein adulter Hahn über längere Zeit aufgehalten hatte.
c) Spuren im Schnee
Wahrscheinlich vom Vortag stammten Trittspuren in einem schmelzenden Schneefeld an
einem Punkt, an dem am Beobachtungstag kein Sichtnachweis erbracht wurde.
4.1.4 Avizönosen in Lebensräumen des Kaukasusbirkhuhns
Die Ergebnisse der Punkt-Stopp-Kartierungen in den UG 1 und 2 sind in den Abb. 27, 28 und
29 dargestellt. Die geschätzten Entfernungen der erfassten Vögel von einem Nachweispunkt
des Kaukasusbirkhuhns wurden in Klassen (Kreisradien) zusammengefasst. Der äußerste
Kreis enthält die maximale Anzahl der festgestellten singenden Männchen einer Art, die
inneren Kreise die bis zu dieser Entfernung jeweils notierten Sänger.
Vögel, die keinem Revier zuzuordnen waren, wie z.B. Überflieger, werden nur als
vorkommende Arten in der Anhang Tab. 1 aufgeführt.
4.1.4.1 Sudur
Punkt-Stopp-Kartierung an T. m. -Nachweispunkten (n =
28) bei Sudur im Juni/ Juli
Anzahl singender Männchen
50
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
Acrocephalus
palustris
Alauda
arvensis
Anthus
spinoletta
Anthus
trivialis
Carpodacus
erythrinus
Coturnix
coturnix
Crex crex
Locustella
naevia
Phylloscopus
nitidus
Phylloscopus
sindianus
Prunella
modularis
Sylvia
communis
Troglodytes
troglodytes
Turdus
torquatus
Vogelarten
bis 500m bis 300m bis 200m bis 100
Abb. 27
50

Abb. 27 und 28 zeigen die wichtigsten Vogelarten, die im UG 1 bei Sudur im Habitat von
T. m. Revierverhalten zeigten.
Die meisten Punkt-Stopp-Kartierungen wurden im Juni und Juli (Abb. 27) durchgeführt, als
die Gesangsaktivität am höchsten war. Der Übersichtlichkeit halber sind in Abb. 27 nur
Vogelarten aufgeführt, die mindestens 5 Mal notiert werden konnten. Alle anderen Arten sind
der Anhang Tab. 1 zu entnehmen.
Häufigste Brutvogelart ist mit fast 50 Kontakten der Karmingimpel (Carpodacus erythrinus),
der wie die für Kaukasien endemische Unterart des Bergzilpzalp (Phylloscopus sindianus
lorenzii), Wacholderlaubsänger (Phylloscopus nitidus, s. Foto 7), Heckenbraunelle (Prunella
modularis), Dorngrasmücke (Sylvia communis), Zaunkönig (Troglodytes troglodytes) und
Ringdrossel (Turdus torquatus) an die Gebüsche aus Birken und Weiden gebunden ist.
Während Baumpieper (Anthus trivialis) von Büschen ihre Balzflüge starteten, aber auch auf
den Südseiten Steine als Sitzwarten nutzten, brüteten Bergpieper (Anthus spinoletta) in den
nicht zu hoch aufwachsenden Wiesen. In geringer Dichte sangen Feldlerchen (Alauda
arvensis) meist in größerer Entfernung in den höher gelegenen Bereichen, die z.T. schon der
alpinen Zone zuzurechnen sind und sich außerhalb des Habitats von T. m. befinden.
Feldschwirle (Locustella naevia) und Sumpfrohrsänger (Acrocephalus palustris) bevorzugten
dagegen hochstaudenreiche Wiesen und Hochstaudenfluren mit Einzelbüschen. Zum großen
Teil aus den Wiesen und Feuchtwiesen unterhalb des T. m.-Habitats waren Wachtel (Coturnix
coturnix) und Wachtelkönig (Crex crex) zu hören.
Punkt-Stopp-Kartierung an T. m.- Nachweispunkten
(n = 11) bei Sudur Anfang Mai
Anzahl sing. Männchen
14
12
10
8
6
4
2
0
bis 300
bis 200
bis 100
Alauda
arvensis
Anthus
spinoletta
Carpodacus
erythrinus
Tetraogallus
caucasicus
Phylloscopus
sindianus
Prunella
modularis
Troglodytes
troglodytes
Turdus
torquatus
Vogelarten
Abb. 28
Aus Abb. 28 geht hervor, dass Anfang Mai das Spektrum der festgestellten Vogelarten
schmaler war, da ein Teil der Zugvögel noch nicht eingetroffen war. Es herrschten teils noch
winterliche Bedingungen. Der Karmingimpel z.B. kehrt aus seinen Winterquartieren auf dem
indischen Subkontinent an seine mitteleuropäischen Brutplätze in der Regel erst Ende Mai
zurück. Offensichtlich war Anfang Mai erst ein kleiner Teil der singenden Männchen im UG
angekommen. Bis auf den Bergzilpzalp waren noch keine anderen Vertreter der
51

Grasmückenverwandtschaft (Sylviidae) anwesend, ebenso wenig Baumpieper, Wachtel und
Wachtelkönig. Hingegen wurde im Verhältnis zur Anzahl der Aufnahmepunkte die
Ringdrossel im Mai häufiger notiert, die sich dann in der Brutzeit weitaus heimlicher verhielt.
Auch die Balzaktivität des Kaukasuskönigshuhns (Tetraogallus caucasicus), das in der Regel
in hochgelegenen felsigen Bereichen oberhalb der von T. m genutzten Zone lebt, war wie bei
T. m im Juni abgeklungen; die weittragenden melodischen Rufe wurden nur noch selten
vernommen.
Vier Greifvogelarten waren regelmäßig zu sehen (nicht graphisch dargestellt): Mäusebussard
(Buteo buteo menetriesii) und Turmfalke (Falco tinnunculus) brüten offensichtlich in den
Felswänden des Canyons.
Während regelmäßig allein oder zu zweit auftauchende Steinadler (Aquila chrysaetos) und
Bartgeier (Gypaetus barbatus) die natürliche geringe Populationsdichte dieser Arten
widerspiegeln dürften (etwa 300 km² je Paar, GLUTZ VON BLOTZHEIM 1989:Bd. 4, S. 655 bzw.
213), war die geringe Anzahl von Gänsegeiern (Gyps fulvus) auffallend. In den zahlreichen
Kliffs stünden dem Koloniebrüter ausreichend Brutplätze zur Verfügung, zumal angesichts
der Viehbestände und Großwildvorkommen (s. u.) genügend Aas vorhanden sein müsste.
4.1.4.2 Saribash
Für das UG 2 wurden nur die Punkt-Stopp-Kartierungen von Ende Mai ausgewertet, da beim
zweiten Besuch Ende Juli/Anfang August die Vogelwelt sich vorwiegend still verhielt bzw.
einzelne Arten nicht mehr reviergebunden umherstreiften.
Punkt-Stopp-Kartierung an T. m. -Nachweispunkten
(n = 13) bei Saribash Ende Mai
Anzahl singender Männchen
12
10
8
6
4
2
0
Anthus spinoletta
Anthus trivialis
Alectoris chukar
Tetraogallus caucasicus
Cuculus canorus
Monticola saxatilis
Parus caerulaeus
Parus major
Phoenicuros ochruros
Phylloscopus sindianus
Prunella collaris
Prunella modularis
Serinus pusillus
Turdus philomelos
Turdus torquatus
Turdus viscivorus
Vogelarten
bis 1000m bis 500m bis 300m bis 200m bis 100m
Abb. 29
52

Um in Abb. 29 hervorzuheben, dass das Kaukasuskönigshuhn (Tetraogallus caucasicus) hier
im Vergleich zu Sudur häufiger ist, wurde das Schema auf die 500 m- bzw. 1000 m-Radien
erweitert. Auffallend war, dass aufgrund des sehr felsigen Geländes im T. m.-Habitat eine
breite Überlappungszone der beiden Arten besteht. Selbst die Rufplätze des
Kaukasuskönigshuhns und die Balzplätze von T. m. lagen teilweise zusammen. Jedoch wurde
das Königshuhn im Juli/August nur noch in größeren Höhen an abgelegenen Felsen
festgestellt. Wie T. m. fühlt es sich offenbar durch die massive Präsenz der Herden, Hirten
und Hütehunde gestört und flieht in unzugängliche Regionen.
Arten wie Chukarhuhn (Alectoris chukar), Kohlmeise (Parus major), Alpenbraunelle
(Prunella collaris), Hausrotschwanz (Phoenicuros ochruros), Rotstirngirlitz (Serinus
pusillus) und Misteldrossel (Turdus viscivorus) kommen zwar im UG 1 auch vor, wurden aber
aufgrund ihrer geringen Dichte in Abb. 27 nicht dargestellt (s.o.).
Kuckuck (Cuculus canorus), Steinrötel (Monticola saxatilis), Blaumeise (Parus caerulaeus)
und Singdrossel (Turdus philomelos) konnten in UG 1 bei Sudur nicht nachgewiesen werden.
Bis auf den Steinrötel, der ähnliche Habitate wie das Kaukasuskönigshuhn besiedelt, könnte
dies mit dem Umstand zusammenhängen, dass diese Arten auf Baumwuchs angewiesen sind,
z.B. Meisen auf Baumhöhlen. Beim Kuckuck könnte es eine bestimmte Wirtsart sein, die im
UG 1 fehlt und sein Ausbleiben dort erklärt. In Europa oft heimgesuchte Gattungen oder
Arten wie Acrocephalus, Anthus, Turdus, Phoenicuros, Phylloscopus oder Troglodytes
troglodytes und Prunella modularis (nach GLUTZ VON BLOTZHEIM 1998:Bd. 9, 198 ff.) sind
aber in beiden UG vorhanden.
Fünf Greifvogelarten wurden häufig gesehen (nicht graphisch dargestellt). Mäusebussarde
brüten offenbar in den unterhalb des UG gelegenen Waldfragmenten, Turmfalken in Felsen.
Die regelmäßigen Sichtungen von Steinadlern und Bartgeiern legen nahe, dass UG 2 zum
Jagdgebiet jeweils eines Paares zählt. Bis zu zwei adulte Steinadler waren gleichzeitig zu
beobachten, vereinzelt Individuen im zweiten und dritten Kalenderjahr. Die Beobachtung von
einem adulten und zwei diesjährigen, gleichzeitig kreisenden Bartgeiern am 6.8.2002
bestätigen eine Brut in der Nähe des UG 2.
Gänsegeier waren in UG 2 zahlreicher als in UG 1. Neben täglichen Sichtungen von wenigen
Exemplaren weisen z.B. fünf gleichzeitig beobachtete Individuen am 26.7., acht am 3.8. und
15 am 30.7. auf eine Brutkolonie im weiteren Umfeld des UG 2 hin.
4.1.4.3 Xalxal
Hier wurden zu wenige Punkt-Stopp-Kartierungen durchgeführt, so dass eine gesonderte
Darstellung nicht lohnen würde. Die festgestellten Arten entnehme man Anhang Tab. 1
4.1.5 Säugetiere
4.1.5.1 Sudur
Bei Sudur wurden nur wenige wildlebende Säugetiere gesehen. Darunter war neben diversen
Kleinsäugern der Feldhase Lepus europaeus, der seine Winternahrung (dem Verbiß zufolge)
und auch Verstecke mit T. m. teilt (Kot unter Birken, wo auch T. m.-Losung zu finden war).
Bis auf die Sichtbeobachtung eines Fuchses (Vulpes vulpes) am 8.5. auf Balzplatz II, der das
Balzgeschehen aber offensichtlich nur wenig beeinträchtigte, wurden nur Spuren und
Exkremente dieser Art, von Wolf (Canis lupus), Bär (Ursus arctos) und Marder (Martes
spec.) gefunden. Jäger berichteten vom Vorkommen weiterer Säugetierarten, die aber vom
Verfasser nicht nachgewiesen wurden. Erwähnt werden sie unter 4.3.1.5.
53

4.1.5.2 Saribash
Bei Saribash wurden an den felsigen Abhängen größere Gruppen v.a. weiblicher
Daghestanischer Ture (Capra cylindricornis) und ihrer Jungtiere beobachtet. Die Böcke
sollen sich im Sommer eher in höheren Lagen aufhalten. Beim Daghestanischen Tur handelt
es sich um eine im Ostkaukasus endemische Steinbockart.
Je einmal gesehen wurde ein Exemplar der kaukasischen Unterart der Gämse Rupicapra
rupicapra caucasica (ebenfalls), die in diesem UG offenbar weitaus seltener als der Tur ist,
und eine Kaukasische Hirschkuh (Cervus elaphus maral).
Braunbären konnten Ende Mai zwei Mal entdeckt werden. Einmal wurde ein Einzeltier in
unmittelbarer Nähe des Balzplatzes gesehen und fotografiert. Im anderen Fall wurde in
größerer Entfernung eine Bärin mit ihrem vorjährigen Jungen über einen längeren Zeitraum
mit dem Spektiv verfolgt. Ende Juli gelang T. KAPHENGST eine weitere Beobachtung nur etwa
500 m vom Mai-Balzplatz I entfernt. KOVALEV (2000:16) gibt für den aserischen Teil des
Kaukasus die Unterart Transkaukasischer Braunbär Ursus arctos syriacus an. Je nach
taxonomischer Betrachtungsweise kommen bis zu drei Unterarten des Braunbären in
Kaukasien vor.
Neben Exkrement-Nachweisen von Fuchs und Marder und einem Todfund eines unbestimmten
Wiesels (Mustela spec.) traten diverse mäuseartige Kleinsäuger in Erscheinung.
4.1.5.3 Xalxal
Der kurze Aufenthalt in UG 3 ermöglichte nur die Sichtung einer Gämse und den Fund von
Trittsiegeln einer Bärin mit diesjährigem Jungen.
4.1.6 Prädatoren
Nach der Literatur kommt einigen oben genannten Vertretern der Ordnung Carnivora und
zwei Greifvogelarten Bedeutung als Prädatoren von T. m. zu. Der bei KLAUS et al. (1990:256)
aufgeführte Luchs konnte nicht nachgewiesen werden. Er soll aber nach Auskunft einiger
Jäger in UG 1 vorkommen. Dafür wurde für den Wolf angenommen, er könnte potentieller
Prädator sein.
Tab. 3 stellt für UG 1 und 2 die Nachweise potentieller Beutegreifer an T. m.-Nachweispunkten
zusammen. Der Steinadler sei der Quelle zufolge im Teberda-Schutzgebiet im NW-
Kaukasus der effektivste Birkhuhn-Jäger. Er wurde in den UG – zumindest aufgrund seiner
auffälligen Lebensweise – insgesamt am häufigsten beobachtet. Die in den UG wenig oder
nicht nachgewiesenen Habichte und Marder spielen in Teberda auch eine gewisse Rolle,
während die anderen aufgelisteten Säuger nur gelegentlich ein Huhn erbeuten (VITOVIČ in:
KLAUS et al. 1990:256).
Rupfungen oder Überreste von T. m. konnten in keinem der UG gefunden werden und auch
direkte Angriffe z.B. von Steinadlern oder Habichten wurden nicht beobachtet. Eine
tatsächlich stattfindende Prädation konnte somit nicht nachgewiesen werden. Lediglich eine
dem Steinadler zuzuordnende Rupfung eines Kaukasuskönigshuhnes wurde eingesammelt.
54

Potentieller Prädator
Registriert an n T. m.-Nachweispunkten im
Untersuchungsgebiet
Wissenschaftl. Name Deutscher Name Sudur Saribash
Aquila chrysaetos Steinadler 3 7
Accipiter gentilis Habicht 0 1
Vulpes vulpes Rotfuchs 7 1
Martes spec. Marder 1 1
Canis lupus Wolf 3 0
Ursus arctos Braunbär 1 1
Tab. 3: Potentielle Prädatoren in UG 1 und 2
4.2 Ergebnisse der Vegetationsanalysen
Die Gliederung der Vegetation geht aus den Ergebnissen der Tabellenarbeit hervor (vgl.
Anhang Tab. 3 und 4: Vegetationstabellen). Eingehende, Labormethoden erfordernde
Untersuchungen der Standortsparameter waren im Rahmen dieser Arbeit nicht vorgesehen.
Generell lagen dem Verfasser zu wenige Kenntnisse über die Vegetation und die
ökologischen Standortsbedingungen vor. Aus diesen Gründen konnten keine ökologischsoziologische
Artengruppen ermittelt werden, wie es das Vegetationsformenkonzept
(KOSKA et al. in: SUCCOW & JOOSTEN 2001:112) vorsieht. Deshalb wird im Folgenden
lediglich von Artengruppen die Rede sein.
Entgegen dem Vorgehen in 4.1 werden in diesem Kapitel die vorgestellten Ergebnisse
teilweise bewertet und mit der spärlich verfügbaren Literatur verglichen.
4.2.1 Untersuchungsgebiet 1 bei Sudur
Von den 40 durchgeführten Vegetationsaufnahmen entfielen 10 auf Teilgebiet 1 (Pasan murs)
und 30 auf Teilgebiet 2 (Gajal). 243 Gefäßpflanzenarten sind in den Aufnahmen repräsentiert
(vgl. Anhang Tab. 3). Insgesamt wurden 261 Arten für das UG 1 notiert, wobei die
Gesamtartenzahl im Gebiet noch deutlich höher liegt. Die nicht in Anhang Tab. 3 enthaltenen
Arten sind in Anhang Tab 2 zusätzlich aufgeführt.
Mit Hilfe der Tabellenarbeit konnten elf Artengruppen (AG) unterschieden werden, deren
Vorkommen in den Aufnahmen offensichtlich von hauptsächlich zwei differenzierenden
Standortsparametern abhängt:
• Feuchtigkeit des Bodens: Sie wird überwiegend von der Exposition und auch der
Hangneigung bestimmt, denn von diesen Parametern hängt die Intensität der Einstrahlung,
der Verdunstung und des Niederschlagsabflusses ab. Ausnahmen bilden quellige
Standorte am Hangfuß oder in Senken
• Nutzung: Mahd, Beweidung (Brennen), Holzeinschlag (s. 4.3.1).
Eine wichtige Rolle für einige AG spielt zudem die Meereshöhe.
Weniger bedeutsam sind:
• Trophie: Untersuchungen beispielsweise zum C/N-Verhältnis blieben aus. Es wird jedoch
angenommen, dass im UG überwiegend mesotrophe Bedingungen herrschen. Reichere
55

Verhältnisse sind über die Vegetation lediglich in akkumulierenden Senkenstandorten
oder im Zusammenhang mit (zoo-) anthropogenem Wirken feststellbar.
• pH: Aufgrund des Ausgangsgesteins Kalk dürften die Böden aller Aufnahmeorte neutral
bis basisch sein.
Die im UG 1 vorkommenden Böden sind mittel- (über 50 cm) bis geringmächtig und wurden
nur ansatzweise untersucht. Es handelt sich um humusreiche schwarzerdige
Gebirgswiesenböden (WALTER 1974:388), Rendzinen und Felshumusböden (vgl.
Tabellenkopf in Anhang Tab. 3, s. auch Foto 22).
4.2.1.1 Artengruppen
a) Artengruppe 1
Astrantia biebersteinii Trautv. = A. major M. B. Primula macrocalyx Bge.
Betonica grandiflora Willd. Galium spec. 4
Cephalaria gigantea (Led.) E. Bohr
Orobus cyaneus Stev.
Trifolium amb.iguum M. B. + T. hybridum L. agg. Ranunculus oreophilus M. B.
Vicia spec. 1
Festuca varia Haenke
In dieser AG sind 10 zum größten Teil hochstete (in mehr als 50 % der Aufnahmen
festgestellte) Arten zusammengefasst, die in allen erfassten Vegetationstypen vorkommen. Sie
treten also weitgehend unabhängig von den genannten Standortsparametern auf.
b) Artengruppe 2
AG 2a
Anemone fasciculata L.
Campanula glomerata subsp. oblongifolia
(C. Koch) Fedorov
Leontodon cf. hispidus L.
Macrotomia echioides Boiss.
Inula orientalis Lam.
(=I. glandulosa Puschk. ex Willd.)
Bupleurum spec.
AG 2b
Ranunculus caucasicus M. B. Carum spec. 1
Geranium sylvaticum L.
Asyneuma campanuloides Bornm.
Helictotrichon pubescens (Hudson) Pilger Trifolium trichocephalum M. B.
Linum hypericifolium Salisb. ex Steud
Valeriana tiliaefolia Troitzky
(= L. viscosum L.)
AG 2 ist unabhängig von der Nutzung in allen Vegetationstypen vertreten, im trockensten auf
Südhängen jedoch nur noch schwach. Die 6 Arten der Untergruppe AG 2a ertragen noch ein
gewisses Maß an Trockenheit, während die 8 Vertreter der Untergruppe AG 2b auf
Südhängen nicht mehr auftreten. Neben der zeitweiligen Trockenheit könnte auch das
Abbrennen der Vegetation auf diesen Südhängen für das Ausbleiben von AG 2b
verantwortlich sein.
c) Artengruppe 3
Campanula spec. 3
Carex cf. liparicaros (= C. bordzilowski V. Krecz.)
Rubus cf. saxatilis L. Carex cf. melanostachyas M. B.
Galium spec. 1 Vicia truncatula M. B.
Alchemilla cf. caucasica Bus.
Trollius patulus Salisb.
Allium victorialis L
Luzula multiflora (Retz.) Lej.
Carex cf. diluta M. B.
Bromus (Zerna) cf. variegata (M. B.) Nevski
56

AG 3 fehlt auf den Südhängen komplett und tritt im hochgelegenen, nicht gemähten Festuca-
Bult-Grasland bereits zurück. Der Schwerpunkt ihrer 12 Arten liegt in den Mähwiesen und
Gebüschen der Nordlagen.
d) Artengruppe 4
Polygonatum verticillatum All.
Myosotis alpestris Schmidt
Pyrethrum roseum M. B
Hesperis voronovii N. Busch
(= Chrysanthemum coccineum Willd.) Doronicum orientale Hoffm. (= D. caucasicum M. B.)
Brachypodium pinnatum (L.) PB.
Cirsium spec.
Calamagrostis cf. arundinacea (L.) Roth Festuca spec. 1
Aconitum nasutum Fisch. Parnassia palustris L.
Doronicum macrophyllum Fisch.
Cruciata laevipes Opiz
Crepis spec. Campanula spec. 2
Pimpinella rhodanta Boiss. Campanula spec. 1
Das Hauptvorkommen dieser 17 Arten liegt in den Gebüschen und Hochstaudenfluren. In den
typischen Nordhang-Mähwiesen fehlen sie fast vollständig, während sie in den
hochstaudenreichen Wiesen (die teils nicht gemäht werden) anderer Exposition und den
ungemähten Festuca-Bult-Grasland wieder auftauchen. Dies legt nahe, dass bei einem Teil
dieser Arten eine gewisse Empfindlichkeit gegenüber Mahd besteht.
e) Artengruppe 5
Poa cf. palustris L.
Phalaris spec.
Aconitum orientale Mill.
Symphytum asperum Lep.
Delphinium cf. flexuosum M. B.
Cuscuta spec.
Chaerophyllum spec. Equisetum arvense L.
Galega orientalis Lam. Urtica dioica L.
Heracleum spec.
Senecio nemorensis agg.
cf. Anthriscus nemorosa M. B.
Filipendula ulmaria (L.) Maxim.
Cicerbita macrophylla (Willd.) Wallr.
(= C. grandis (S. Koch) A. Schchian)
Diese Artengruppe (türkis hervorgehoben) ist begrenzt auf die feuchtesten neun Aufnahmepunkte
(Gesamtstetigkeit der AG 22,5 %) an meist quelligen und offensichtlich
nährstoffreicheren Standorten am Hangfuß oder in Senken. Die AG 5 besteht zum großen Teil
aus feuchtigkeitsliebenden Hochstauden und Gräsern. Die 15 Arten können sowohl in offenen
Hochstaudenfluren als auch in feuchten Gebüschen stehen, bis auf die Brennessel (maximal
bei ca. 2350 m ü. NN) ausschließlich unterhalb 2275 m ü. NN, durchschnittlich bei
2183 m. ü. NN. Dies deutet auf eine klimatische Limitierung des Vorkommens der AG
aufgrund der Meereshöhe hin.
f) Artengruppe 6
Betula litwinowii Doluch. Carex spec. 1
Salix cf. caprea L. 1
Salix cf. caprea L. 2
Viola reichenbachiana Jord. ex Borenu
(= V. sylvestris Lam. Nom illegit.) 2
Valeriana alliariaefolia Vahl
Orobanche spec. dunkelviolett
Drei strukturprägende Gehölzarten und vier Hemikryptophyten sind in dieser Gebüsch-AG
(grau hervorgehoben) vereinigt. Sie gedeiht im UG auf überwiegend steilen Nordhängen.
Gelegentlich findet man die Gehölze als Schösslinge in den Mähwiesen oder als freistehende
Einzelbüsche.
57

g) Artengruppe 7
Polygonum carneum C. Koch Apiaceae spec. 1
Pedicularis comosa L.
(= P. sibthorpii Boiss.)
Agasyllis caucasica Spreng.
(= Siler caucasicum Spreng.)
Pedicularis cf. comosa L. (= P. sibthorpii Boiss.) Traunsteinera sphaerica (M. B.) Schlechter
Der Schwerpunkt des Vorkommens dieser sechs Arten (gelbgrün hervorgehoben) liegt in den
gemähten Bereichen, insbesondere auf den Nordhang-Mähwiesen, des Weiteren auch in den
Hochstaudenfluren. Auf Südhängen und den hochgelegenen Festuca-Bult-Flächen fehlen sie,
in den Gebüschen treten sie höchstens dort auf, wo Mähwiesen angrenzen. Sie sind in 18
Aufnahmen (Gesamtstetigkeit der AG 45 %) nachgewiesen, die zwischen 2014 und
2380 m ü. NN, durchschnittlich bei ca. 2224 m ü. NN liegen. Dies deutet wie bei AG 5 auf
eine klimatische Limitierung aufgrund der Meereshöhe hin.
h) Artengruppe 8
Helictotrichon cf. pubescens (Hudson) Pilger Fritillaria lutea Mill.
Apiaceae spec. 2
Androsace lehmanniana Spreng. (= A. chamaejasme)
Astragalus spec. Thalictrum alpinum L.
Silene spec. Gentiana angulosa M. B.
Campanula spec. 5
Anthoxanthum odoratum L
Rhinanthus vernalis (Zing.) Schischk. et Serg.
(= R. major ssp. major Schiz et Thell.)
Helictotrichon asiaticus (Roshev.) A. Grossh.
(= H. cf. versicolor (Villars) Pilger)
Überwiegend die Offenstandorte außer den Südhängen haben die Arten der AG 8 (lila
hervorgehoben) gemein. Sie enthält zwölf Arten, die z.T. kleinwüchsig und/oder frühblühend
sind. Sind einige der Arten in den Gebüschaufnahmen notiert, gilt unter AG 7 genanntes.
i) Artengruppe 9
Festuca cf. ovina agg. Pedicularis condensata M. B.
Allium spec. 1
Gentiana dechyana Somm. et. Lev.
Potentilla spec.
Primula ruprechtii Kusn.
Viola cf. reichenbachiana Jord. ex Borenu
(= V. sylvestris Lam. Nom illegit.) 1
Onobrychis biebersteinii G. Sir. Scabiosa caucasica W.
Polygala alpicola Rupr. + P. caucasica Rupr Gentiana septemfida Pall.
Euphrasia amblyodonta Juz.
Bromus spec.
Aconitum anthora L. var. versicolor Stev. Campanula spec. 8
Koeleria spec. 1
Draba spec.
Plantago cf. lanceolata L.
Alchemilla cf. sericata Rchb.
Centaurea pseudoscabiosa Boiss. et Buhse Phleum spec.
Erigeron cf. alpinus L.
Taraxacum cf. stevenii (Spreng.) DC.
Anthyllis lachnophora Juz. (= A. boissieri Sag.) Rumex cf. acetosa L.
Gentiana caucasica M. B. Coronilla varia L.
Lotus caucasicus Kupr.
Botrychium lunaria (L.) SW.
In dieser mit 29 Arten verhältnismäßig großen AG (hellrosa hervorgehoben) liegt ein
deutliches Gewicht auf den Grasländern, insbesondere auf dem hochgelegenen Festuca-Bult-
Grasland und der Südhang-Vegetation. Für das Auftreten in Gebüschen gilt wieder unter
AG 7 genanntes. Es handelt sich also um eine Artengruppe mit einer relativ breiten
Standortsamplitude, die enthaltenen Arten ertragen auch trockenere Bedingungen, meiden
jedoch feucht-schattige Standorte.
58

j) Artengruppe 10
Hedysarum cf. caucasicum M. B.
Potentilla fruticosa L.
Elyna capillifolia Decne
Carex spec. 4
Campanula spec.4
Polygonum spec.
Pastinaca armena Fisch. et Mey.
Alchemilla spec.
Alopecurus cf. glacialis C. Koch
Helianthemum nummularium (L.) Dunal/Mill.
Diese acht Arten (violett hervorgehoben) fanden sich gehäuft im hochgelegenen ungemähten
Festuca-Bult-Grasland. An 21 Aufnahmepunkten wurden sie festgestellt, die zudem bis auf
die Fundorte einer Seggenart in mindestens 2250 m Höhe lagen, durchschnittlich bei ca.
2350 m ü. NN. Eine kleine Häufung im Gebüschblock lässt sich darauf zurückführen, dass
diese Gebüsche bereits relativ hoch liegen, umgeben von oben genanntem Grasland.
k) Artengruppe 11
Pulsatilla albana Bercht. et Presl.
Bupleurum spec.
Minuartia spec.- +
Cerastium spec.-Polster
Libanotis transcaucasica Schischk.
= Seseli transcaucasica = Libanotis montana Crantz
Thalictrum minus L.
Peucedanum ruthenicum M. B. (cf. P. officinale L.)
Gymnadenia conopsea (L.) R. Br.
Myosotis arvensis (L.) Hil.
Aster alpinus L. +A. ibericus Stev.
Onobrychis ruprechtii A. Grossh.
Veronica gentianoides Vahl Carex spec. 6
Dianthus spec.
Campanula cf. tridentata Schreb.
Muscari pallens Fisch.
Asperula spec.
Carex spec. 7 Veronica caucasica M. B.
Achillea cf. millefolium L.
Caryophylloaceae spec.
Koeleria spec. 2 Apiaceae spec. 5
Astragalus kubensis A. Grossh.
Polygala anatolica Boiss. et Heldr.
Calamagrostis spec.
Androsace barbulata Ovcz. (= A. villosa L.)
Campanula cf. charadzae A. Grossh. Erysimum cf. aureum M. B.
Allium spec. 2 Medicago glutinosa M. B.
Cotoneaster spec.
Geranium finitimum G. Wor.
Allysum spec.
Saxifraga juniperifolia Ad.
Silene ruprechtii Schischk.
Thymus desjatovae Ronn.
Euphrasia pectinata Ten. (= Euphrasia stricta var.
pectinata (Ten.) O. de Bolòs & J. Vigo)
Viola reichenbachiana Jord. ex Borenu
(=V. sylvestris Lam. Nom illegit.) 3
Dies ist die AG (pink hervorgehoben) der typischen Südhang-Vegetation mit 38 Arten, die
durch verstärkte Untersuchungen weiter untergliedert werden könnte. Sie wachsen direkt auf
einer dünnen Humusauflage auf Stein oder zwischen Geröll und sind an trockene
Bedingungen angepasst. Ihr Auftreten in den Vegetationsbereichen anderer Expositionen
erklärt sich oft durch nicht extra ausgegliederte Sonderstandorte (sonst als „begleitend“
vermerkt), wie kleine Felsen oder Stellen mit dünner Humusschicht, die auf den ersten Blick
nicht herausstechen.
59

l) Vertikale Verbreitung der Artengruppen
Eine Übersicht über die
vertikale Verbreitung der elf
Artengruppen geben Tab. 4
und Abb. 30.
Grau hervorgehoben sind in
Tab. 4 die AG 5 bis 7, die in
den höheren Lagen des UG
deutlich an Bedeutung
abnehmen bzw. nicht mehr
nachgewiesen wurden.
AG-
Nr.
in Anzahl
Aufnahmen
vertreten
Gesamtstetigkeit
[%]
Minimale
Höhe
[m ü. NN]
Maximale
Höhe
[m ü. NN]
Mittlere
Höhe
[m ü. NN]
AG 1 39 97,5 2014 2560 2283
AG 2 34 85,0 2014 2560 2278
AG 3 31 77,5 2014 2560 2281
AG 4 32 80,0 2014 2560 2275
AG 5 9 22,5 2014 2351 2183
AG 6 16 40,0 2014 2436 2262
AG 7 18 45,0 2014 2380 2224
AG 8 27 67,5 2014 2560 2300
AG 9 35 87,5 2014 2560 2280
AG 10 21 52,5 2030 2560 2350
AG 11 22 55,0 2014 2560 2281
Tab. 4: Vertikale Verbreitung der Artengruppen in UG 1
Abb. 30: Höhenverteilung der Artengruppen im UG 1 (Box-Whisker-Plot): Quer über die
Box gelegte Linie = Lage des Medians; graue Box = Interquartilbereich mit 50 % der Werte;
von der Box ausgehenden Linien (Whiskers) = Interquartilbereich mit 80 % der Werte; ● =
Ausreißer, die äußersten ● sind die Extremwerte.
60

Anhand der Abb. 30 wird deutlich, dass einige AG nicht über die gesamte vertikale
Ausdehnung des UG vorkommen, am klarsten zu erkennen bei AG 5, 6, 7 und 10. Darauf
wurde bereits in den einzelnen Abhandlungen der AG eingegangen.
4.2.1.2 Vorläufige Vegetationsformen
Anhand der im vorigen Kapitel vorgestellten Artengruppen soll versucht werden, gemäß des
Vegetationsformenkonzeptes (KOSKA et al. in: SUCCOW & JOOSTEN 2001:112), vorläufige
Vegetationsformen zu benennen und anschließend diese in Zusammenhang mit bisherigen
Klassifikationen zu stellen.
Die Vegetationsformen werden aus einer charakteristischen Kombination oben beschriebener
Artengruppen gebildet. Diese können ausschließlich oder mit ihrem Schwerpunkt in einer
Vegetationseinheit vorkommen oder gänzlich fehlen und somit eine Vegetationsform
kennzeichnen.
In Anlehnung an KOSKA et al. (in: SUCCOW & JOOSTEN 2001:115) erfolgt die Benennung der
Vegetationsformen durch Kombination von „drei deutschen Namen charakteristischer
Pflanzenarten oder -gattungen und einem die Physiognomie oder die Nutzungsform
kennzeichnenden Begriff.“ Meist entstammen mindesten zwei der namensgebenden
Pflanzenarten der die Vegetationsform charakterisierenden Artengruppe. Mindestens eine der
drei Arten, die auch eine breitere Amplitude haben kann, ist strukturprägend. Ein englischer
Name wird aus den drei wissenschaftlichen Artnamen, z.T. einem englischen, die Physiognomie
oder die Nutzungsform kennzeichnenden Begriff und dem Zusatz „-community“
gebildet.
a) Vegetationsformen 1a und 1b: Hochstaudenfluren
Die im Habitat des Kaukasusbirkhuhnes angetroffenen Hochstaudenfluren sind aufgrund
verschiedener Nutzungsstadien nicht von einer homogenen Artenzusammensetzung
gekennzeichnet. In gehölzfreien Bereichen werden sie gemäht und enthalten einen hohen
Anteil von Wiesenarten, während sie andererseits durch den bestandsauflockernden
Holzeinschlag in den Birken- und Weidengebüschen – vermengt mit Wiesenarten –
Mannshöhe erreichen können.
Als eigene Vegetationsformen werden die Hochstaudenbestände auf feuchten Standorten
außerhalb der Gebüsche betrachtet. Kennzeichnend ist die AG 5, die auch in wenigen
Gebüschaufnahmen vorkommt. Die ebenfalls an Hochstauden reiche, aber in den Gebüschen
weiter verbreitete AG 4 ist ein wichtiger Bestandteil, wie auch die AG 1, 2 und 7 und in
einem Teil der Aufnahmen AG 3. Wenig repräsentiert sind die AG 8 und 9. AG 6, 10 und 11
fehlen weitgehend.
Einschränkend muss gesagt werden, dass diese für die subalpine Stufe des Kaukasus
kennzeichnende Hochstaudenfluren wenig untersucht wurden, da in ihnen nur wenige
Kaukasusbirkhuhn-Nachweise erbracht werden konnten (s. 3.2.1). Wahrscheinlich würde sich
jeder der vier aufgenommenen Standorte bei eingehenderen Untersuchungen als eigene
Vegetationsform (VF) herausstellen. Die einzige allen vier Vegetationsaufnahmen
gemeinsame Art ist neben der im UG weit verbreiteten Anemone fasciculata das Rispengras
Poa cf. palustris.
Vegetationsaufnahme 38 unterscheidet sich am deutlichsten von den anderen dreien
(s. Foto 9). Sie befindet sich direkt neben einer langjährig genutzten Heulagerstätte an einem
flachen Hang, der in der nächsten Umgebung der Aufnahme quellige Stellen aufweist. Starke
Nährstoffakkumulation ist anzunehmen. Eine im UG außergewöhnliche Artenarmut von nur
zwölf teils nitrophilen Arten und die Dominanz von nur drei Hochstauden mit jeweils der
Deckung 3 (25-50 %) geben Anlass, von einer nitrophilen Hochstaudenflur zu sprechen.
61

Exklusiv für den Standort ist eine hochwüchsige Greiskrautart Senecio spec. Ein Milchlattich
Cicerbita macrophylla und eine Gamswurzart Doronicum macrophyllum sind die anderen
beiden bestimmenden Arten. Diese Vegetationsform 1a erhält, obwohl nur einmal belegt,
den Namen:
Greiskraut-Milchlattich-Gamswurz-Hochstaudenflur
(Senecio spec.-Cicerbita macrophylla-Doronicum macrophyllum-tall herbs-community).
Die Vegetationsaufnahmen 24, 24.1 und 33 unterscheiden sich zwar auch jeweils in
Standort und Erscheinungsbild. So befindet sich 24 ebenfalls neben einer Heulagerstätte, 24.1
an einer sumpfigen Senke, 33 hat mehr Wiesencharakter und mit 75 Arten die höchste
Artenzahl aller Vegetationsaufnahmen im ganzen UG. Sie haben jedoch einige wichtige
strukturbildende Arten gemeinsam: Die zwei Eisenhutarten Aconitum orientale und Aconitum
nasutum, den Rittersporn Delphinium cf. flexuosum, die Geißraute Galega orientalis und
einen Kälberkropf Chaerophyllum spec (s. Fotos 8, 23). Mangels weiterer Aufnahmen, die
eine Differenzierung zulassen würden, sollen die drei Standorte zu einer Vegetationsform 1b
zusammengefasst werden, die den Namen Eisenhut-Rittersporn-Geißrauten-
Hochstaudenflur (Aconitum orientale-Delphinium cf. flexuosum-Galega orientalis-tall
herbs-community) trägt.
NAKHUTSRISHVILI (1999:35) streicht heraus, dass Hochstaudenfluren im Gegensatz zu
anderen Gebirgssystemen (Alpen, Rocky Mountains, Pamir, Himalaya, etc.) im Kaukasus im
subalpinen Gürtel, insbesondere in dessen unterer Zone, gut repräsentiert seien. Sie
entwickelten sich unter vorteilhaften Umweltbedingungen wie optimaler Luft- und
Bodentemperatur, geringfügigen täglichen Schwankungen der Temperatur, hoher
Luftfeuchtigkeit, reichen Böden etc.
Die VF 1a und 1b lassen sich keinem der bei NAKHUTSRISHVILI (1999:36) beschriebenen
Hochstaudenfluren-Typen direkt zuordnen, auch aufgrund der unvollständigen Artbestimmung.
GAGNIDZE (1974:148) nennt für den botanisch-geographischen Kreis „Vorkaspisches
Daghestan“, zu dem das UG 1 gehört, 31 typische Arten der Hochstaudenfluren mit Angaben
zu ihrem Areal. ABUTALYBOV et al. (1976:30) unterscheiden primäre und sekundäre Hochstaudenfluren.
Erstgenannte seien natürliche Hochstaudenfluren mit acht in Aserbaidschan
vertretenen Heracleum-Arten, Aconitum orientale, Delphinium flexuosum, Senecio
platyphyllus [= Caucasalia platyphylloides], Doronicum macrophyllum etc. Zu ihnen dürfte
folglich VF 1b gehören, auch wenn der Zusatz „natürlich“ auf gemähten und einst
gehölzbestandenen Flächen nicht ganz zutrifft. Sekundäre Hochstaudenfluren mit nitrophilen
Arten der Gattungen Urtica, Rumex, Dryopteris, Cirsium etc. „sind durch menschliches
Missmanagement hervorgerufen“. VF 1a ordnet sich demnach bei den sekundären
Hochstaudenfluren ein. Der Begriff „subalpine Lägerfluren“ (POTT 1996:169) wäre treffend.
Diese Einteilung nach ABUTALYBOV et al. (1976:30) ist im UG 1 nicht im ganzen Umfang
nachzuvollziehen, da sich unter weiteren hier nicht behandelten Hochstaudenfluren-Typen
ausgedehnte Heracleum-Hochstaudenfluren befinden, die bevorzugt an nährstoffreichen
Stellen unterhalb von Behausungen und Stallungen wachsen. ABUTALYBOV et al. (1976:30)
folgend müssten sie aufgrund der Artzusammensetzung „natürliche Hochstaudenfluren“ sein,
während „Lägerfluren“ nach POTT (1996:169) der passendere Begriff für sie ist.
Zwar ist es noch schwieriger, Parallelen zu ziehen zu der ausführlichen
vegetationsökologischen Beschreibung ONIPCHENKOS (2002) des Teberda-Reservats im
Nordwestkaukasus, als zur Bearbeitung der georgischen Vegetation von NAKHUTSRISHVILI
(1999). Denn die Teberda-Region ist über 1000 km von den Untersuchungsgebieten in
Aserbaidschan entfernt und weist sehr viel feuchtere klimatische Bedingungen und anderes
Grundgestein auf. Jedoch dürften zumindest auf Verbandsebene Verwandtschaftsbeziehungen
62

zu der Vegetation des Ostkaukasus auszumachen sein. ONIPCHENKO (2002:108) folgt dem
pflanzensoziologischen System der Braun-Blanquet-Schule und fasst unter subalpinen Wiesen
in der Klasse Mulgedio-Aconitetea sowohl Wiesen (s. VF 3) als auch Hochstaudenfluren der
Ordnung Rumicetalia alpini zusammen. Womöglich lassen sich die VF 1a und 1b noch im
Verband Rumicion alpini einordnen. Die drei bei ihm genannten Assoziationen unterscheiden
sich jedoch von diesen VF deutlich in ihrer Artzusammensetzung. Leider ist eine derart
fundierte und aktuelle Bearbeitung für den Ostkaukasus nicht verfügbar.
b) Vegetationsform 2: Birken-Weiden-Storchschnabel-Gebüsch
(Betula litwinowii-Salix cf. caprea-Geranium sylvaticum-community)
Als letzte Gehölzinseln halten sich an meist über 40° steilen Nordhängen bis 3 m hohe, von
Birken (Betula litwinowii) dominierte und von Weiden (Salix div. spec.) durchsetzte
Gebüsche, die als „quasi künstliche subalpine“ Krummholzstufe bis ca. 1700 m ü. NN
hinabsteigen und bei etwa 2600 m nach oben hin ausklingen.
WALTER (1974:388) charakterisiert diese als „maritime Verhältnisse bezeichnende
Birkenbestände auf gut befeuchteten Böden mit Sträuchern [in diesem Fall nur Salix] und
dichtem Hochstaudenbestand...“ Sie werden für die unteren Zweidrittel des UG (ab
2000 m ü. NN) als eine Vegetationsform geführt, obwohl die im Allgemeinen vorherrschende
Birke an flacheren, feuchteren und meist auch tiefer gelegenen Stellen von den sonst
beigemischten Weiden (Salix cf. caprea ) überflügelt oder abgelöst wird. Diese beiden in
UG 1 wichtigsten Gehölzarten wurden zur Namensgebung herangezogen. Neben den Arten
dieser Gehölz-AG 6 sind die AG 1 bis 4 bedeutend. Aus der AG 2b wurde der
Waldstorchschnabel Geranium sylvaticum als dritter Bestandteil des VF-Namens gewählt, da
er in allen Gebüschaufnahmen mit teilweise einer Deckung von bis zu 15 % auftrat. Die AG 5
der feuchten Hochstauden tritt nur in den feuchteren, tiefer gelegenen Bereichen der
Gebüsche in Erscheinung. Arten der AG 7 bis 10 sind nur vereinzelt vertreten (s.
Abhandlungen AG 7 bis 10), AG 11 der trockenen Standorte fehlt fast vollständig. In den
zwölf der VF 2 zugeordneten Vegetationsaufnahmen waren durchschnittlich etwa 44
Pflanzenarten vorhanden (s. Fotos 10, 11, 42, 44).
In NAKHUTSRISHVILI (1999:32) wird erwähnt, dass KVACHKIDZE (1979) für die Südabdachung
des Großen Kaukasus in Georgien 15 subalpine Birkenwald Assoziationen unterschied, wobei
erwähnt werden muss, dass dort zwei weitere der fünf kaukasischen Birkenarten vorkommen
(Betula medwedewii und B. megrelica) und aufgrund maritimer Verhältnisse andere
Ausprägungen als in Aserbaidschan zu finden sind. Diese 15 Assoziationen ließen sich in fünf
Birkenwald-Gruppen unterteilen, mit:
• immergrünem Unterwuchs [mit „undergrowth“ sind offenbar Gehölze gemeint]
• sommergrünem Unterwuchs
• Hochstauden
• Kräutern
• Gras
Diese in UG 1 angetroffene Birkenkrummholzformation dürfte einer Kombination der letzten
drei Gruppen entsprechen. Lägen die Kriterien dieser groben Einteilungsmöglichkeit aus der
Originalquelle vor, könnte versucht werden, die – bezogen auf die Unterscheidung anhand des
krautigen Unterwuchses – inhomogene Vegetationsform neu zu ordnen.
NAKHUTSRISHVILI zieht unter den relativ kontinentalen Verhältnissen die allgemeine
Untergrenze dieses Krummholzes bei 2000 m Höhe, die Obergrenze variiere zwischen 2400
und 2600 m ü. NN. Die Obergrenze trifft im UG zu, inselhaft kommen die Birkengebüsche
aber noch bei 1700 m Höhe vor. Dieses Eindringen in die Montanstufe sei nach
63

NAKHUTSRISHVILI und PRILIPKO (1954:222) auf Moränen, Bergrutschen, Geröll und steinigen
Hängen möglich. Heute sind jedoch die Birkeninseln die letzten Gehölzvorkommen in einer
Wiesen- und Weidenlandschaft, geschlossener Wald ist überwiegend erst unterhalb von
1500 m ü. NN zu finden. Die Vermutung, dass die Birkengehölze im weiteren Umfeld des
UG zumindest des unteren Subalpins und der Montanstufe Formationen sekundärer Natur
sind, bestätigt PRILIPKO (1954:222). Ihm zufolge trat in Aserbaidschan Birkenkrummholz an
die Stelle abgeholzter oder durch Überweidung zerstörter Buchen- oder Hochgebirgs-Eichenund
Ahornwälder (s. 2.7.3.3). Es falle jedoch heute schwer zu unterscheiden, ob es sich um
ursprüngliches oder sekundäres Birkenkrummholz handle. Im Fall des UG (ab 2000 m ü. NN)
kann also angenommen werden, dass bis in den unteren Krummholzbereich (gemäß
ZAZANASHVILI et al. (2000:216): Unterer Subalpiner Gürtel von 1900 bis 2200 m ü. NN) einst
Wälder mit Baumwuchs standen, wobei heute nicht mehr sicher gesagt werden kann, welche
Baumarten hier wuchsen. Im Vergleich mit anderen Teilen des Großen Kaukasus
Aserbaidschans (allerdings der Südabdachung) kann für UG 2 eine Kombination von Buche,
Trautvetters-Ahorn und Persischer Eiche vermutet werden. Aufschluss über die einstige
Baumartenzusammensetzung könnten Pollenanalysen aus Torfen der in der Region
zahlreichen Kleinmoore geben. Während NAKHUTSRISHVILI (1999:32) das Vorkommen der
Litwinow-Birkengehölze auf Nordhängen mit dem Standortsvorteil der lange schützenden
Schneedecke erklärt, legt die Annahme ehemaligen Baumwuchses an diesen Stellen nahe,
dass dort bezüglich der ganzjährigen Feuchtigkeit heute die günstigsten Wuchsbedingungen
und aufgrund der Steilheit die ungünstigsten Bedingungen für Alternativnutzungen herrschen.
Letztlich ist der in 4.3.1.4 beschriebene Holzeinschlag für die buschförmige Wuchsweise
verantwortlich.
c) Vegetationsform 3: Blumenreiche Knöterich-Läusekraut-Anemonen-Mähwiese
(Polygonum carneum-Pedicularis comosa-Anemone fasciculata-community)
Charakteristisch für diese Vegetationsform ist die AG 7, stark beteiligt sind die AG 1 bis 3, 8
und 9. AG 4 und 10 spielen kaum eine Rolle. Aus der Gehölz-AG 6 kommen vereinzelt in
Aufnahmen, die an Gebüsche angrenzen, Schösslinge vor. Vertreter der feuchtesten und
trockensten AG 5 und 11 fehlen weitgehend.
Der unserem Wiesenknöterich ähnliche und in allen Aufnahmen dieses Typs auftretende
Polygonum carneum leitet ab etwa Anfang Juli schon zum zweiten Blühaspekt über, nachdem
ebenfalls hochstet Pedicularis comosa und insbesondere die hochwachsende Anemone
fasciculata den ersten Blühaspekt um Mitte Juni prägten (s. Foto 15). Offensichtlich meinte
RADDE (1899:383) diese oder eine sehr ähnliche Vegetationsausprägung, als er schrieb:
„Ganze Abhänge erscheinen weiß, da herrscht Anemone narcissiflora [= A. fasciculata]. Es ist
ein schweres Kreideweiß, oft untenher rosa abgetönt, welches diese Blumen färbt…“ (s.
Foto 17). Weitere prägnante Arten in dieser Vegetationsform sind zwei bis zu 1 m hohe
kräftige Doldenblüter (Agasyllis caucasica und eine leider unbestimmte Art), Astrantia
biebersteinii (s. Foto 16, u.a. diese Art rosa hervorstechend), Inula orientalis, Vicia truncatula
und Trollius patulus. Das wichtigste Gras neben drei Seggenarten, die gemeinsam meist eine
Artmächtigkeit bis zu 15 % erreichen, ist auch hier der Buntschwingel Festuca varia, wenn
auch mit geringerer Deckung als in VF 4 (s.u.) und aufgrund der Mahd keine Bulten
ausbildend.
Als Fazies der VF 3 können Bereiche der Wiese betrachtet werden, in denen der unserem
Bärlauch ähnliche Allermannsharnisch (Allium victorialis) mit bis zu 75 % deckt (s.
Vegetationsaufnahmen 8, 2 und 6). Da diese Art ansonsten ihren Schwerpunkt in den
Gebüschen hat, werden lokal feuchtere Bedingungen auf der Wiese als Grund für diese
Ausprägung angenommen.
Die klimatische Obergrenze der Vegetationsform dürfte bei etwa 2400 bis 2450 m ü. NN
liegen (höchstgelegene Vegetationsaufnahme bei 2380 m ü. NN).
64

Ab Anfang August wurden die von dieser VF eingenommenen Flächen gemäht (s. Foto 42).
Natürlicherweise wären diese Bereiche, die heute noch von Birkengebüsch umgeben sind,
ebenfalls von diesem Krummholz bedeckt bzw. im unteren Bereich ihres Vorkommens wird
Baumwachstum möglich gewesen sein (s. b)).
Diese Vegetationsform ist mit neun Vegetationsaufnahmen recht gut untersucht, da in ihrem
Bereich Balzplätze von T. m. lagen und dadurch besonders viele Nachweise erbracht werden
konnten. Im Mittel wurden pro Aufnahme 51 Pflanzenarten notiert.
„Vegetationsform“ 3 a
Auf der Mähwiese liegen vereinzelt unterschiedlich große Felsbrocken, die teilweise mit
meist auf einer dünnen Humusauflage wachsenden dicken Moospolstern und Gefäßpflanzen
bedeckt sind. Deshalb finden sich Vertreter der AG der trockenen Standorte (10 und 11). Die
offenbar tiefgründige Böden benötigenden „feuchten“ AG 5 bis 7 fehlen hingegen, während 1
bis 4, 8 und 9 an der Artzusammensetzung dieser „Felsvegetation“ beteiligt sind. Diese
Sonderstandorte wurden nur exemplarisch mit einer Vegetationsaufnahme aufgenommen, da
sie zumindest während der Balzaktivität von T. m. als „Aussichtsposten“ von Bedeutung sind
(s. 4.1.2.2). Für diese in die Flächen der VF 3 eingebetteten Sonderstandorte kann keine
eigene VF ausgewiesen werden.
Im Literaturvergleich werden Vegetationseinheiten oft recht grob gefasst, eine genaue
Zuordnung ist meist nicht möglich.
WALTER (1974:390) gliedert nach GROSSHEIM (Originalquelle nicht vorliegend) subalpine
Wiesen in drei Gruppen: feuchte, mesophile und trockene. Er schreibt „Am weitesten
verbreitet sind die mesophilen Wiesen, in denen Kräuter überwiegen“. Zwei der erwähnten
Gesellschaften könnten aufgrund der Ähnlichkeit der Artenzusammensetzung mit der
Vegetationsform 3 verwandt sein: „ein Inuletum mit dominierender Inula glandulosa
[= I. orientalis], Veronica gentianoides, Ranunculus caucasicus, Anthoxanthum odoratum,
Helictotrichon pubescens und H. versicolor, Bromus variegatus, Koeleria gracilis u.a.“
Übereinstimmungen gibt es auch mit „einem Trifolietum mit Trifolium trichocephalum,
T. canescens und T. ambiguum, oft mit grasreichen Varianten.“ Dagegen erwähnt WALTER
(1974:390) die in der vorliegenden Mähwiese wichtigen Arten Betonica grandiflora und
Anemone fasciculata im Zusammenhang mit der Gruppe der feuchten Wiesen „in den tieferen
Reliefteilen“, was so für das UG 1 nicht bestätigt werden kann.
NAKHUTSRISHVILI (1999:37-41) listet eine Vielzahl verschiedener subalpiner Wiesengesellschaften
auf. Er unterscheidet „Grasreiche“ von „Krautreichen“ und „Gras- und Krautreichen
Wiesen.“ Die VF 3 kann der zweiten Gruppe zugeordnet werden, die in Bereichen mit
feucht gemäßigtem Klima vertreten sei. Genannt wird ein Anemoneta mit dominierender
Anemone fasciculata, das an flachen Hängen mit optimaler Feuchtigkeit wachse. Erwähnt
werden muss, dass dieser Autor gemäß der sowjetischen Nomenklatur das Suffix „-eta“ für
eine Gruppe von Assoziationen verwendet, die meist einer syntaxonomischen Bedeutung
entbehrt (NAKHUTSRISHVILI (1999:12).
Auch wenn die Hänge im UG 1, die von dieser Art mit hoher Deckung bewachsen werden,
bis etwa 35° steil sind, dürfte Anemoneta die VF 3 einschließen.
Andere herausragende Arten wie Inula orientalis und Betonica grandiflora vermitteln z.B. zur
Assoziation Inuletum betonicetosum.
Wie in VF 1 erwähnt, führt ONIPCHENKO (2002:108) unter subalpinen Wiesen der Klasse
Mulgedio-Aconitetea neben der Ordnung der Hochstaudenfluren die Ordnung der
eigentlichen subalpinen Wiesen: Calamagrostietalia villosae. Diese beinhaltet den Verband
65

Calamagrostion arundinaceae, die Assoziation Betonici macranthae-Calamagrostietum
arundinaceae und die Subassoziation B. m.-C. a. typicum.
Die VF 3 scheint mit diesen Syntaxa verwandt zu sein, wie gemeinsame Arten auf
Subassoziationsebene (z.B. Pedicularis comosa, Ranunculus orephilus, Pyrethrum
coccineum (Willd) Worosch [= P. roseum M. B.], Helictotrichon versicolor (Villars) Pilger
[= H. asiaticus (Roshev.) A. A. Grossh.], Assoziationsebene (z.B. Betonica macrantha
C. Koch [= Betonica grandiflora Willd.], Leontodon hispidus, Myosotis alpestris, Festuca
varia) und Verband- bzw. Ordnungsebene (Geranium sylvaticum, Anthoxanthum odoratum,
Anemone narcissiflora) vermuten lassen. Während diese Gesellschaften im NW-Kaukasus
vornehmlich auf Südhängen wachsen und dort aufgrund der hohen Niederschläge noch
ausreichend feuchte Bedingungen vorfinden, haben sie im UG 1 einen eindeutigen
Schwerpunkt auf den Nordseiten. Offensichtlich nicht feucht genug sind die Verhältnisse
dagegen für Calamagrostis cf. arundinacea. Das vermeintliche Wald-Reitgras, das
namensgebend für ONIPCHENKOS Syntaxa ist, wächst im UG 1 fast ausschließlich in den
Gebüschen.
d) Vegetationsform 4: Strauch-Fingerkraut-Nacktried-Buntschwingel-Bulten-Grasland
(Potentilla fruticosa-Elyna capillifolia-Festuca varia-Tussock-community)
Ab etwa 2350 m ü. NN klingt die Mähnutzung aus (vgl. 4.4.1.3) und das Bild der Vegetation
auf denselben Nordhängen ändert sich. Die VF 4 ist mit Aufnahmen zwischen 2440 und
2560 m ü. NN belegt.
Kennzeichnend ist die AG 10, stark beteiligt sind auch die AG 1 bis 3, 8 und 9. Die AG 4 und
11 sind wenig vertreten, vereinzelt sind Birken aus der AG 6 eingestreut, während für die AG
5 und 7 die Meereshöhe bereits ein Vorkommen ausschließt.
Dominante Art ist der Buntschwingel Festuca varia mit Deckungsgraden 3 und 4 (25-75 %),
der hier Bulte ausbildet, die aufgrund des Neigungswinkels verschieden geformt sein können.
POKARZHEVSKAYA (1998:11) beobachtete im Nordwest-Kaukasus (Teberda): „…Die
Anordnung von Festuca-Bulten ändert sich mit der Steilheit des Hanges…Wenn der Hang
nicht steiler als 5° ist, sind die Bulte rund, ist er steiler, werden die Bulte oval und können
ausgedehnte Reihen (oft mehr als 1 m lang) ausbilden.“ Im UG kamen alle drei genannten
Typen vor, jedoch runde Bulte auch bei Neigungen über 5 %.
Neben dem Buntschwingel ist besonders der Kleinstrauch Potentilla fruticosa strukturbildend.
Das Sauergras Elyna capillifolia, das im alpinen Bereich eine der vorherrschenden
Pflanzenarten sein kann (NAKHUTSRISHVILI 1999:48), gewinnt in dieser Vegetationsform an
Bedeutung. In dieser mit fünf Vegetationsaufnahmen belegten VF 4 wurden durchschnittlich
57 Pflanzenarten festgestellt (s. Fotos 4, 18, 19).
Nach ONIPCHENKO & SEMENOVA(1995:303) ist „Festuca varia-Grasland einer der am meisten
verbreiteten Gebirgsvegetationstypen im Kaukasus. Es ist floristisch verwandt mit den
artenreichen Wiesensteppen. Arten mit kaukasischem und kleinasiatischem
Verbreitungsgebiet sind wichtig.“ Seine syntaxonomische Position ordnet ONIPCHENKO
(2002:79) – allerdings für alpine Wiesen, entgegen der Lage dieses Graslandes im UG 1 –
folgendermaßen ein: Verband Violo altaicea-Festucion variae (Ordnung Nardetalia, Klasse
Calluno-Ulicetea). Die VF4 kann wahrscheinlich in diesen Verband mit eingeschlossen
werden. Selbst auf der Ebene der Assoziation Violo altaicae-Festucetum variae sind noch
floristische Ähnlichkeiten sichtbar.
NAKHUTSRISHVILI (1999:49) nennt hingegen Festuceta variae und zitiert KIMERIDZE (1965),
der angibt, diese Gruppe von Assoziationen sei weit verbreitet im subalpinen Gürtel, am
häufigsten im Ostkaukasus; „sie bedecken Bereiche, die einst von Krummholz,
Rhododendron-Dickichten und Nardus-Gesellschaften bewachsen waren.“
66

Eine Zuordnung der VF 4 zu einer der zahlreichen Festuca varia-Gesellschaften nach
KIMERIDZE ist schwer möglich, da zum einen die Artbestimmung (z.B. Alchemilla) unsicher
ist und zum anderen Grundlagen zur Vegetationsgliederung aus der Originalquelle nicht
vorliegen.
Offen bleibt die Frage, ob die Bulten-Struktur neben anderen Gründen (s. 4.3.1.7) dafür
verantwortlich ist, dass Mähen nicht möglich ist, oder ob diese Festuca-Grasländer durch
Mahdnutzung (und voriges Flämmen) bergwärts verdrängt wurden. NAKHUTSRISHVILI
(1999:40) dagegen führt an, dass Krautreiche und Gras- und Krautreiche Wiesen (wie z.B.
VF3) durch Überweidung von widerstandsfähigen Gesellschaften kompakter Tussock-Gräser
(wie Festuca varia) ersetzt würden. Unklar ist, ob einstige Überweidung in den höhergelegenen
Teilen des UG 1 zur Ausbildung dieser VF 4 beigetragen hat.
e) Vegetationsform 5: Oberes Birken-Krummholz (Upper Betula litwinowii-community)
Nur mit einer Vegetationsaufnahme (Nr. 39) wurde eine Krummholzformation bei etwa
2440 m ü. NN untersucht, die sich bis in etwa 2500 m Höhe fortsetzte. Starker Verbiss der
Birken (hier kein Holzeinschlag mehr), zerfetzte Blätter durch Hageleinwirkung und eine
schüttere Belaubung erweckten den Eindruck geringer Vitalität. Neben den genannten
Einflüssen wird angenommen, dass ein wenig mächtiger Boden auf Geröll und vor allen
Dingen die Lage an der oberen Gehölzgrenze für das schüttere Erscheinungsbild
verantwortlich sind.
Aufgrund der Meereshöhe unterscheidet sich dieses Birken-Weiden-Gebüsch (AG 6) von
tiefer gelegenen Gebüschen durch das Fehlen der Hochstauden-AG 5 und der Wiesen-AG 7.
Die AG 1, 2 und 8-10 sind wichtige Bestandteile der Vegetation, mehr begleitend auf
angrenzenden Geröllbahnen kommt die AG 11 der trockenen Standorte vor, AG 4 fehlt fast
vollständig. Es bedarf weiterer Untersuchungen, um verlässlichere Aussagen über die
Vegetationszusammensetzung treffen zu können (s. Foto 12).
Nach PRILIPKO (1954:220) bildet Birkenkrummholz im Ostkaukasus – genannt ist u.a. die
Umgebung des vom UG 1 10 km entfernten Şahdag – oft die obere Grenze des Waldgrenzökotons.
Die Birkenarten (hier Betula litwinowii) besiedelten demnach als Pioniere auch
Bergrutsche und flachgründige, steinige Hänge, bevorzugt in Nordlagen. Die Grasdeckung sei
schwach, Wiesen- und Felsvegetationselemente seien vorhanden. Von den weiteren erwähnten
Gehölzarten ist im UG 1 Salix cf. caprea beigemischt. Für die genannten Umweltbedingungen
nennt er die Assoziationen Betuleta herbosa und Betuleta pendulae saxosa.
f) Vegetationsform 6: Ungemähte Anemonen-Wiese
Bei der Wiese der VF 6 handelt es sich um einen nur einmal belegten Sonderfall, da sie trotz
ihres kräftigen Wuchses und ihrer Lage in geringer Höhe bei etwa 2100 m ü. NN aufgrund
ihrer isolierten Lage als Wiesenstreifen an einem Grat zwischen einem dicht bewachsenen
Birkennordhang und einem steilen Südhang nicht (mehr?) gemäht wird. Sie ist einerseits trotz
ihrer schon südlichen Exposition noch feucht genug für das Wachstum der Stauden der AG 1
bis 4, sogar die Hochstauden-AG 5 ist vertreten. Die Mähwiesen-AG 7 fehlt hingegen, wie
auch 6, 8 und 10; wenige Vertreter der Trockenhang-AG 11 treten auf. Anemone fasciculata
ist auch hier im ersten Blühaspekt dominierend. Deswegen wird dieser Vegetationstyp auch
vorerst nur dem o.g. Anemoneta zugeordnet. Die Ausweisung einer eigenen VF bedürfte
weiterer Aufnahmen; solange wird der vorläufige Name verwendet (s. Fotos 13, 14).
67

g) Vegetationsform 7: Steinkraut-Lichtnelken-Frauenmantel-Kalk-Halbtrockenrasen
(Alyssum spec.-Silene ruprechtii-Alchemilla cf. sericata-community)
Die Standorte dieser VF sind steinige Südhänge mit dünner Humusauflage (Rendzina oder
Felshumusboden), die Vegetationsdeckung erreicht meist aufgrund blanken Bodens und
Steins keine 100 %. Vegetationsfreie Bereiche sind teils auf Abbrennen (zuletzt vor der
letzten Vegetationsperiode) zurückzuführen (s. 4.3.1.2).
Diese VF ist v.a. durch das Fehlen der AG 2b, 3 und 5 bis 8 und durch das Überwiegen der
AG 11, 9 und 1 gekennzeichnet. 2a, 4 und 10 haben einen geringen Anteil.
Festuca varia kommt zwar in fast allen Aufnahmen dieses Typs vor, jedoch nur in einigen mit
hoher Deckung, was vermuten lässt, dass es sich hier um mindestens zwei verschiedene
Vegetationstypen handeln könnte. Womöglich hat aber das gelegentliche Abbrennen, das ja
vornehmlich der Beseitigung der Streu dieser Art dient, ihre Dominanz vermindert. Demnach
wäre die ursprüngliche Vegetation dieser Standorte auch der Gruppe Festuceta variae
zuzuordnen (s. Fotos 20, 21, 24). Nur in diesen sechs Aufnahmen (die siebte darin ist wieder
ein Felssonderstandort) treten Silene ruprechtii und Alyssum spec. auf. Wichtig ist auch ein
Frauenmantel (Alchemilla cf. sericata). Die durchschnittliche Artenzahl betrug 52.
Bei diesen im UG, abgesehen von den Felsen, trockensten Standorten wurde bewusst der
Begriff „Halbtrockenrasen“ verwendet, da gemäß der Definition (z.B. WILMANS 1998:197)
noch Gehölzwachstum möglich ist. Im UG 1 wachsen hier zwei Arten von Juniperus, Rosa
div. spec. und Cotoneaster spec.
Begriffe wie „buntblumige Gebirgssteppen“ (SUCCOW in: KLOTZ et al. 1989:178) oder
„subalpine Gebirgssteppen“ (WALTER 1974:390) kommen nicht zur Anwendung, da nach
WALTERS Definition (an selber Stelle) in Steppen die Basalteile von Horstgräsern in den
Boden eingesenkt sind. Wachsen sie wie im vorliegenden Fall auf kleinen Erhebungen
(Bulten), handelt es sich bei den Standorten um Wiesen oder Weiden.
Sollte es sich bei VF 7 nicht um Festuceta variae handeln, käme nach NAKHUTSRISHVILI
(1999:39) noch ein Festuca ovina-Grasland in Frage. Es enthält u.a. Koeleria albovii, Carex
buschiorum, Pulsatilla violacea [= P. albana] und Thymus collinus. Nach abschließender
Artbestimmung im UG könnte die VF 7 evtl. hier zugeordnet werden. Weiter bestehen
schwache floristische Beziehungen zu von diesem Autor genannten „Tragacanthic
communities“, die mit ihrer allerdings im UG nicht vorhandenen Dornstrauch-Struktur
typisch für innerkaukasische trockene Täler und Becken sind und eine Version der
Bergxerophyten-Vegetation Vorderasiens darstellen.
Gemeinsamkeiten ergeben sich außerdem zu den trockensten Standorten bei ONIPCHENKO
(2002:36), den Felsspaltengesellschaften der Klasse Asplenieta trichomanis. Parallelen zu
allen bei ihm untergeordneten Syntaxa misslingen, da sie charakteristisch für Silikatgesteine
sind.
4.2.2. Vegetation im Untersuchungsgebiet 2 bei Saribash
Die im Folgenden aufgeführten neun Artengruppen konnten mit Hilfe der Tabellenarbeit (vgl.
Anhang Tab. 4) aus 24 Vegetationsaufnahmen ermittelt werden. 208 Gefäßpflanzenarten
kamen in den Aufnahmen vor. 27 weitere Arten, darunter wichtige Gehölzarten, sind wie
zahlreiche nicht notierte Arten darin nicht repräsentiert. Die 27 sind in Anhang Tab. +2
zusätzlich aufgeführt.
Hauptstandortsfaktor ist die Feuchtigkeit des Bodens. Die Gründe für deren Variabilität
wurden unter 4.2.1 dargestellt. Für die Ausprägung der Vegetation spielt die Nutzung durch
68

den Menschen als differenzierender Faktor eine große Rolle. Sie kann aber wegen der
geringen Zahl von Vegetationsaufnahmen nicht abschließend bewertet werden, da die
Hauptnutzungsart Beweidung neben lokalem Brennen im ganzen UG 2 mehr oder weniger
intensiv stattfindet (vgl. 4.3.2.2).
Die klimatischen Auswirkungen der Meereshöhe sind für einen Teil der AG von Bedeutung.
Bei 4.2.1 unter Trophie genanntes gilt auch hier.
Die Böden aller Aufnahmepunkte zeigten keine Reaktion auf den HCl-Test und sind demnach
aufgrund des Ausgangsgesteins Tonschiefer neutral bis subneutral, wenn nicht schon sauer.
Im UG 2 sind die Böden in der Regel geringmächtig: es handelt sich um Ranker, Regosole,
Syroseme bis Lockersyroseme und Felshumusböden (vgl. Tabellenkopf der Anhang Tab. 4).
4.2.2.1 Artengruppen
a) Artengruppe 1
Geranium platypetalum F. et M.
Trifolium canescens Willd.
Leontodon cf. hispidus L.
Hieracium spec.
Festuca varia Haenke Betonica grandiflora W.
Cruciata laevipes Opiz
Centaurea fischeri Willd. = C. axillaris Willd.
Agrostis spec. 1
Primula macrocalyx Bge.
Myosotis spec. Anthoxanthum odoratum L.
Potentilla spec. (cf. P. reptans, evtl. 2 Arten) Ranunculus caucasicus M. B.
Trifolium ambiguum M. B. Poa spec. 1
Diese AG enthält 16 hochstete (in mehr als 50 % der Aufnahmen auftretende) Arten, die
standörtlich nicht differenzieren. Diese Arten kommen also unabhängig vom Grad der
Feuchtigkeit, der auch hier hauptsächlich aus der Exposition resultiert, vor.
b) Artengruppe 2
Calamagrostis spec. 2 Cirsium spec. 1
Helictotrichon cf. pratense (L.) Besser
Campanula cf. trautvetteri A. Grossh.
Cephalaria gigantea (Led.) E. Bohr Campanula spec. 1
Bromus spec.
Campanula glomerata subsp. oblongifolia
(C. Koch) Fedorov
Achillea cf. grandiflora M. B.
Rosa cf. buschiana Chrshan.
Pedicularis condensata M. B.
Phuopsis stylosa (Trin.) Bnth.
Polygala alpicola Rupr. + P. caucasica Rupr. Cerastium spec. 3
Die 14 Vertreter differenzieren ebenfalls nicht nach oben genanntem Faktor, sie kommen
jedoch nur mittelstet (ca. 42 %) bis geringstet (12,5 %) in den Aufnahmen vor.
c) Artengruppe 3
Vaccinium myrtillus L..
Daphne glomerata Lam.
Trollius patulus Salisb. Cerastium cf. arvense L.
Geranium sylvaticum L.
Doronicum orientale Hoffm.
(= D. caucasicum M. B.)
cf. Anthriscus nemorosa M. B.
Alchemilla spec.
69

Diese acht Pflanzenarten (hellgelb hervorgehoben) sind auf Hänge nördlicher Expositionen
beschränkt, wo aufgrund der geringeren Einstrahlung und der damit verbundenen längeren
Schneebedeckung gleichmäßig feuchtere Bodenbedingungen herrschen.
d) Artengruppe 4
Bupleurum spec.
Dianthus spec. (rot)
Vicia spec.
Pimpinella rhodanta Boiss.
Pyrethrum roseum M. B. Rumex cf. acetosa L.
Macrotomia echioides Boiss. Calamagrostis spec. 1
Inula cf. orientalis Lam. Prunella vulgaris L.
Astrantia maxima Pall. + A. trifida Hoffm. Centaurea salicifolia M. B.
Poa spec.
Der Schwerpunkt des Vorkommens dieser 13 Arten liegt wie bei AG 3 auf Nordhängen,
jedoch treten sie vereinzelt auch auf Hängen mit südlicher Exposition auf.
e) Artengruppe 5
Carex spec. 2
Fragaria cf. viridis (Duchesne) Weston
Orobus cyaneus Stev.
Luzula multiflora (Retz.) Lej.
Cerastium spec. 1
Euphrasia caucasica Juz.
Origanum vulgare L. Ajuga orientalis L.
Tragopogon spec. Sedum spec. 1
Festuca cf. ovina agg. Carex spec. 1
Pastinaca armena Fisch. et Mey. Veronica pedundularis M. B.
Thymus mummularius M. B. Verbascum pyramidatum M. B.
Sedum involucratum M. B.
Phleum spec.
Diese 18 Arten wachsen vornehmlich auf den südlichen Festuca-Bult-Hängen, dringen zum
einen jedoch noch deutlich in die Vegetation der Nordseiten ein, insbesondere wo in den
Trift-Schotter-Erosions-Bereichen der Nordexpositionen die zahlreichen Störungen
trockenere Wuchsbedingungen verursachen. Andererseits fehlen sie in den Hochstaudenfluren
der Gebüsche.
f) Artengruppe 6
Bupleurum spec.
Silene ruprechtii Schischk.
Vicia spec.
Arenaria spec.
Cirsium spec 2 Hypericum cf. perforatum L.
Pedicularis comosa L
(= P. sibthorpii Boiss)
Stachys intermedia Ait.
(= S. spectabilis Choisy ex DC.)
Hypericum spec.
Seseli spec.
Galium cf. mollugo L.
Senecio nemorensis agg.
Achillea cf. millefolium L. Urtica dioica L.
Thalictrum minus L.
Senecio cf. caucasicus DC.
cf Anthemis altissima L.
Euphrasia spec.
Im Gegensatz zu der sonst sehr ähnlichen AG 5 kommen die 18 Vertreter der AG 6 nicht
mehr in der typischen Nordhang-Vegetation vor (nur noch in den stark gestörten
Abschnitten), mit einigen hochwüchsigen Arten aber auch in den Hochstaudenfluren.
70

g) Artengruppe 7
Rosa iberica Stev
Carduus seminudus M.B.
Alchemilla spec.
Viola spec.
Lotus caucasicus Kupr.
Rosa spec.
Calamagrostis spec. 3
Orobanche spec.
Scutellaria orientalis L. Artemisia cf absinthium L.
Coronilla varia L. Clinopodium vulgare L.
Scabiosa owerini Boiss.
Helictotrichon spec.
Ranunculus oreophilus M. B.
Artemisia cf austriaca Jaqu.
Salvia verticillata L.
Astragalus spec.
Campanula cf collina M. B.
Draba spec.
Ausschließlich auf den südlichen Hängen mit Festuca-Bulten-Halbtrocken-Rasen wachsen
diese 20 offensichtlich trockenheitsliebenden Arten (hellgrün hervorgehoben).
h) Artengruppe 8
Erigeron cf alpinus L.
cf Anthemis spec.
Arabis spec.
Campanula cf. tridentata Schreb.
Juniperus communis cf. ssp. oblonga
(M. B.) Galushko
Nur fünf Arten (blau hervorgehoben) fanden sich mit Ausnahme des Wacholders exklusiv in
den Pflanzenaufnahmen an den teils felsigen Trift-Schotter-Erosions-Stellen, die meist an
einem Grat lagen. Wacholderbüsche wachsen in einzelnen Exemplaren auch in anderen
Vegetationsbereichen verschiedenster Expositionen (Schwerpunkt Süd), jedoch meistens
direkt auf steinigem Untergrund.
i) Artengruppe 9
Caucasalia macrophylla (M. B.) B. Nordenstam,
comb. nova = (Senecio macrophyllus M. B.)
Euphorbia macroceras Fisch et. Mey
und E. oblongifolia C. Koch
Symphytum asperum Lep.
Dryopteris spec.
Gentiana caucasica M. B. Asplenium spec. 1
Lamium cf. album L. Thalictrum foetidum L.
Agrostis spec. 2
Asyneuma campanuloides Bornm.
Festuca spec. 1 Solidago cf. virgaurea L.
Chaerophyllum spec.
Arabis glabra (L.) Bernh. = (Turritis glabra L.)
Heracleum spec. Silene spec. 2
Campanula spec. 2 Salix cf. caprea L.
Stellaria spec. Viburnum lantana L.
Aquilegia olympica Boiss.
Cotoneaster spec.
Rubiaceae spec.
Aconitum nasutum Fisch.
Rhynchocorys elephas (L.) Griseb. Anemone fasciculata L.
Acer trautvetteri Medw. Lilium monodelphum M. B.
Sorbus caucasigena Kom. Delphinium cf. flexuosum M. B.
Betula cf. pendula Roth Salvia glutinosa L.
Quercus macranthera F. et M.
Polystichum lonchitis (L.) Roth
Rubus cf. saxatilis L.
Rubus cf. idaeus L.
(= R. buschii (Rozan.) A. Grossh. h.l.)
Gentiana schistocalyx C.Koch
(=Gentiana asclepiadea subsp. schistocalyx
(C.Koch) I.P.Zakharova)
71

Diese weitgefasste provisorische AG 9 mit 38 Arten (gelbgrün hervorgehoben) von
vornehmlich Hochstauden und Gehölzen wurde aus genannten Gründen mit einer
quantifizierten und einer qualitativen Pflanzenaufnahme nur unzureichend erfasst. Sie ließe
sich durch eingehende Untersuchungen weiter untergliedern.
4.2.2.2 Vorläufige Vegetationsformen
a) Vegetationsform 1: Trollblumen-Alant-Zwergstrauch-Flur
(Trollius patulus-Inula cf. orientalis-Dwarf-shrub-community)
Dieser eine Vegetationstyp der Nordseiten ist durch die Kombination der AG 1 bis 5
(insbesondere AG 3) und 9 und das Fehlen der AG 6, 7 und 8 gekennzeichnet. Die vier dieser
VF 1 zugehörigen Vegetationsaufnahmen wiesen im Mittel 51 Arten auf.
Zur Namensgebung wurden Arten gewählt, die quasi exklusiv auf diesen Nordhängen
vorkommen, die zum einen Ende Mai (Trollius patulus) und Ende Juli (Inula cf. orientalis)
den jeweiligen Blühaspekt dominierten und zum anderen im Falle der Zwerg- bzw.
Kleinsträucher Vaccinium myrtillus (Heidelbeere) und Daphne glomerata (Seidelbast) eine
der Vegetationseinheit im Untersuchungsgebiet einzigartige Struktur verleihen
(s. Fotos 26, 27). Vereinzelt wächst eine kleine rosablühende Rose (Rosa cf. buschiana)
zwischen Heidelbeere und Seidelbast. Alle drei Arten ragen nicht oder kaum aus der
Krautschicht heraus, was ein Indiz für die starke Beweidung sein kann.
Die Bedeutung der unter AG 3 genannten Schneebedeckung bestätigt NAKHUTSRISHVILI
(1999:49): er nennt „chionophilic communities“, also schneeliebende Gesellschaften, mit ihrer
charakteristischen Art Daphne glomerata.
Weitere wichtige Arten der VF 1 sind Betonica grandiflora, Ranunculus caucasicus,
Geranium sylvaticum, Alchemilla spec. und Festuca varia, wobei die Kräuter eindeutig
vorherrschen. Die VF ordnet sich also wie VF 3 des UG 1 in die Gruppe der „Krautreichen
und Gras- und Krautreichen Wiesen“ ein (NAKHUTSRISHVILI 1999:39).
Wegen der starken Stellung von Inula orientalis und Betonica grandiflora ist eine
Verwandtschaft zu den bei NAKHUTSRISHVILI (1999:40) genannten Syntaxa Inuletum
betonicetosum und Betoniceta möglich. Dieser Autor erwähnt dort aber auch Wiesen mit
Trollius patulus und subdominantem Ranunculus caucasicus. Heidelbeere und Seidelbast
nennt NAKHUTSRISHVILI (1999:37/39) nur im Zusammenhang mit Pflanzengesellschaften der
Gruppe Festuceta variae (also Grassreichen Wiesen): Festuca varia + Vaccinium myrtilluscommunity
und für das Lagodechi-Schutzgebiet an der Grenze Aserbaidschans zu Georgien
Daphne glomerata + Festuca varia-community.
Wie bei der VF 3 des UG 1 ausgeführt wurde, bestehen auch hier Beziehungen zu den
Syntaxa ONIPCHENKOS (2002:108) in der Ordnung der Calamagrostietalia villosae. Zur VF 1
lassen sich also keine einwandfreien oder ausreichend beschriebenen Entsprechungen in der –
zumindest nicht-russischsprachigen – Literatur finden.
b) Vegetationsform 2: Hochstauden-Gehölz-Flur (Tall herbs-wood-community)
Bei der Beschreibung der AG 9 wurde darauf hingewiesen, dass diese Vegetationseinheit mit
ihrer strukturbildenden AG 9 mit zu wenigen Vegetationsaufnahmen erfasst wurde. Somit
kann auch keine Vegetationsform benannt werden. Weiter haben die AG 1 und 3 und in
geringerem Maße AG 2, 4 und 5 Anteil an dieser groben Vegetationseinheit, die den oben
genannten Namen erhält. AG 5, 7 und 8 fehlen fast gänzlich.
Die Hochstauden-Gehölz-Fluren fanden sich v.a. auf Nord- bis Westhängen, auf denen sich
im UG noch Waldfragmente halten konnten (s. Fotos 28, 29 und Abb. 31).
72

Abb. 31
73

Hieran müsste sich eine Bearbeitung der Wälder und Gebüsche anschließen. Mit den 24
Vegetationsaufnahmen konnte nur ein Teil der im UG 2 vorkommenden Vegetationstypen
belegt werden und zwar jene, in denen Nachweise von T. m. erbracht werden konnten. Dies
geschah aber zum überwiegenden Teil Ende Mai zur Balzzeit (vgl. 3.2.1 und 4.1.2.3). Es wird
jedoch angenommen, dass T. m. in seinem Jahresgang ein viel weiteres Spektrum an
Biotoptypen stärker nutzt (z.B. o.g. Hochstauden-Gehölz-Flur, wofür es einige Indizien gibt),
nur konnte das so gut wie nicht nachgewiesen werden.
Abb. 31 zeigt einen westlich-exponierten Hang und gibt einen Eindruck von der Verteilung
der Gehölze und der acht dort festgestellten Gehölzarten. Am linken Bildrand befindet sich
der äußerste Rand des Balzplatzes I, der Grat dort liegt etwa in 2340 m Höhe, am rechten
Bildrand etwa bei 2200 m ü. NN. Mit zunehmender Höhe lösen sich geschlossene
Waldbestände in Gehölzgruppen und Einzelgehölze auf. Der in 2.7.3.3 beschriebene
parkartige Charakter offener Wälder im Unteren Subalpinen Gürtel trifft zu. Erkennbar ist die
hohe Bedeutung des Reliefs für Gehölzwuchs. Expositionsunterschiede an kleinen,
hangabwärts laufenden Rücken und Runsen werden durch das Auftreten der Büsche und
Bäume sichtbar: nördliche Expositionen sind für Gehölzwuchs besser geeignet. Die
wichtigsten bestandsbildenden Arten sind Birke (Betula cf. pendula) und Persische Eiche
(Quercus macranthera). Trautvetters-Ahorn (Acer trautvetteri) und die Eberesche Sorbus
caucasigena sind weniger häufig vertreten. Diese vier Arten wachsen zum einen als Bäume
mit meist bis zum Boden reichenden Ästen, zum anderen wächst der größere Teil der
Individuen in Buschform, wofür Verbiss durch Weidetiere verantwortlich sein dürfte.
Besonders in höher gelegenen und erodierten Bereichen tritt Wacholder (Juniperus
communis cf. ssp. oblonga) verstärkt auf, zahlreich sind auch Rosen (Rosa div. spec.). Weiden
(Salix spec.) sind vornehmlich an die geschlossenen Gehölzbereiche bzw. Runsen im Gelände
gebunden. In wenigen Exemplaren wurde der Wollige Schneeball (Viburnum lantana)
ausfindig gemacht. Außerhalb des hier betrachteten Bereichs wurden auf demselben Hang die
Hainbuchenart Carpinus caucasica, seltener Orientbuche (Fagus orientalis), eine Ulme
(Ulmus spec.) und eine Heckenkirsche (Lonicera cf. caucasica) notiert. Im weiteren Umfeld
fanden sich noch eine Birnen- (Pyrus spec.) und eine Berberitzenart (Berberis spec.).
c) Vegetationsform 3: Trift-Schotter-Erosions-Gesellschaften
(Drive-scree-erosion-communities)
Es ist nicht möglich, diese Art von Vegetation näher zu benennen, da sie nur durch fünf
Vegetationsaufnahmen, die zudem in sich nicht homogen waren (Auswahlkriterium s. 3.2.1),
belegt wurden. Wie bei der Beschreibung der AG 8 erwähnt, beinhalten die Aufnahmen meist
felsige oder schotterige Erosionsflächen an Triftwegen (hoher Beweidungsdruck), die auf
Graten verlaufen. Je nach Exposition sind mehr oder weniger Vertreter aller AG vertreten
(Kombination aus den AG 1 bis 6 und 8, geringer Beitrag von 7 und 9). Man kann von einem
Mosaik aus Elementen der Nord- und Südhang-Vegetation und Stellen mit blankem Boden
sprechen (s. Fotos 30, 31). Im Vergleich mit den anderen VF erscheinen 25 Pflanzenarten im
Mittel wenig.
Ein Literaturvergleich misslingt aus den bereits genannten Gründen. Lediglich die
Anwesenheit von Felsfarnen wie Polypodium vulgare, Asplenium septentrionale und zwei
weiteren Streifenfarnarten Asplenium div. spec. an nordseitigen Felsstellen geben Anlass,
diese Bereiche der VF 3 nicht nur der Klasse Asplenieta trichomanis (ONIPCHENKO 2002:36-
48) zuzuordnen, sondern auch aufgrund des „sauren“ Ausgangsgesteins den
Felsspaltengesellschaften der Ordnung Androsacetalia multiflorae und des Verbandes
Thalictro-foetidi-Asplenion. Womöglich geht die Übereinstimmung so weit
(Artbestimmung!), dass man bei der Vegetation dieser wenig untersuchten felsigen Stellen
von der Assoziation Galio valantioides-Polypodietum vulgaris sprechen kann.
74

d) Vegetationsform 4:
Frauenmantel-Kronwicken-Buntschwingel-Bulten-Halbtrockenrasen
(Alchemilla-Coronilla varia-Festuca varia-Tussock-community)
Diese Vegetationsform der südlich exponierten Hänge setzt sich aus den Vertretern der AG 1,
2 und 4 bis 7 zusammen, während es für 3 und 9 zu trocken ist. AG 8 ist vereinzelt mit
Wacholderbüschen vertreten. Im Mittel wurden 47 Pflanzenarten pro Aufnahme notiert.
Zur Namensgebung dieser mit 13 Aufnahmen gut belegten Vegetationsform wurden zum
einen die beiden hochstetigsten Arten der exklusiven AG 7 herangezogen: Alchemilla spec.
(Stetigkeit ca. 85 %) und Coronilla varia (Stetigkeit ca. 77 %). Zum anderen dient der
Buntschwingel Festuca varia, der in dieser Vegetationseinheit mit einer Stetigkeit von 100 %
und Deckungsgraden stets über 3 (> 25 %) bis 5 (> 75 %) die dominante Art ist, als
Namensgeber (s. Fotos 32, 33). Diese Hänge sind meist über 40° steil, so dass entsprechend
dem Prinzip von POKARZHEVSKAYA (1998:11, s. 4.2.1.2 d)) Festuca hier lang gestreckte,
hangparallele Bulte ausbildet. REISIGL & KELLER (1994:87) nennen die Buntschwingelhalden
(Festucetum variae) der Alpen passend „offene Treppenrasen“.
Weitere hochstete Arten sind u.a. Geranium platypetalum, Leontodon cf. hispidus, Orobus
cyaneus, Origanum vulgare, Thymus mummularius und Sedum involucratum. Dagegen
kommt z.B. Betonica grandiflora nur in manchen Bereichen des Halbtrockenrasens vor, dort
z.T. als subdominante Art mit mittlerer Deckung (bis 25 %), was auf eine Variante der VF 4
schließen lässt, die wahrscheinlich durch das Mikrorelief (Runsen) hervorgerufen wird.
ONIPCHENKOS (2002:79) syntaxonomische Einordnung kann auch hier aufgrund der floristischen
Ähnlichkeit bis auf die Ebene der Assoziation Violo altaicae-Festucetum variae
nachverfolgt werden. Die Ähnlichkeit zu dieser VF 4 sind größer als zur VF 4 des UG 1. Aus
denselben Gründen, wie in 4.2.1.2.d) geschildert, kann auch die VF 4 des UG 2 nur allgemein
nach NAKHUTSRISHVILI (1999:49) Festuceta variae genannt werden.
Der Definition von WALTER (1974:390) folgend, konnten in keinem der beiden UG
steppenartige Formationen, die weit im Ostkaukasus verbreitet sein sollen, festgestellt
werden.
75

4.3 Sozioökonomische Gegebenheiten und anthropogene Einflüsse auf die Bergwelt
In den bisherigen Kapiteln wurde an vielen Stellen deutlich, wie hoch der Einfluss des
Menschen auf die Berglandschaft des Kaukasus und seine Lebewesen ist. Auch die Habitate
von T. m. sind weitgehend anthropogen überformt, so dass es nötig erschien, das Wirken des
Menschen näher zu beleuchten.
4.3.1 Sudur
4.3.1.1 Lebensumstände der Bergbevölkerung
Etwa 200 Familien leben in der Ortschaft Sudur, die aus dem Hauptort Groß-Sudur und
zahlreichen weit zerstreuten Weilern und Einzelgehöften zusammengesetzt ist. Die
Ansiedlungen befinden sich zwischen 1800 und 2300 m ü. NN. Fast alle Ortsteile sind über
Stichstraßen von der verhältnismäßig gut unterhaltenen Hauptstraße mit Geländewagen und
Lastwagen zu erreichen. Ein regelmäßiger Pendelverkehr (mindestens alle zwei Tage) von
Dorftaxis bedient die Strecke von Groß-Sudur bis in die Provinzhauptstadt Gusar. So wird
gemeinsam mit zahlreichen weiteren privaten Fahrzeugen ein reger Warenaustausch von und
zu den überregionalen Märkten ermöglicht.
Nach dem Wegfall staatlicher, genossenschaftlicher Strukturen als größtem Arbeitgeber der
Region in der Folge des politischen Umbruches von 1991 ist heute der eigenverantwortliche
Verkauf von Produkten aus der Viehzucht und dem Kartoffelanbau die Haupteinnahmequelle
der Bergbauern.
Strom steht v.a. an den Abenden zur Verfügung, eine Telefonleitung existiert nicht mehr.
Im Folgenden werden fünf Nutzungsformen unterschieden, die in unterschiedlichem Maße
Einfluss auf die Berglandschaft und ihre Lebewesen nehmen.
4.3.1.2 Tierhaltung und Beweidung
Die Beweidung unterliegt im UG 1 einigen Einschränkungen, da andere Landnutzungsformen
zumindest zeitweilig vorrangig betrieben werden. Insgesamt scheint die Beweidung
nahe der Dörfer recht extensiv zu sein, da diese Flächen für die Mahd geschont werden. Bis
auf die Triftwege sind dorfnah nur wenige Trittschäden und Erosion zu erkennen. Mit
zunehmender Entfernung von den Dörfern nimmt die Beweidungsintensität zu, was sowohl
für die Bereiche oberhalb als auch unterhalb der Dörfer gilt (s. Foto 39). Besonders an
Südhängen erkennt man hangparallele Trittstufen. An allen Südhängen in UG 1, die die
Teilgebiete 1 und 2 begrenzen, wurden Spuren von Feuer entdeckt. Allem Anschein nach
werden großflächig Feuer gelegt, um das Altgras der natürlicherweise dort dominant
wachsenden Bult-Vegetation (v.a. Festuca varia) zu beseitigen. So soll offenbar der
Aufwuchs von den Weidetieren zuträglicheren Pflanzen gefördert werden (vgl. auch Foto 40).
Auch in sehr steilen, felsigen Lagen, die für Schafe nicht mehr zugänglich sind, lassen sich
Brandspuren finden, was auf unkontrollierte, im Grunde sinnlose und nicht nur aus Gründen
des Erosionsschutzes schädliche Flächenbrände schließen lässt. An vielen dieser Stellen
scheint die Gesamtdeckung der Pflanzendecke abzunehmen. Viehvertritt und der geschilderte
Einsatz von Feuer führen in UG 1 zumindest zu leichten Erosionserscheinungen.
Die größte Stückzahl unter den Haustieren nehmen Schafe ein. Ziegen werden in dieser
Region so gut wie gar nicht gehalten. Durchschnittlich besitzt jede Familie etwa 14 Schafe,
der Gesamtbestand in Sudur soll 2700 Stück betragen. Jede Familie hält im Mittel drei bis
vier Milchkühe und mindestens ein Pferd oder auch Ochsen zu Transportzwecken. Der
76

eichste Bauer im Dorf nennt 300 Schafe und 14 Kühe sein Eigen. An Geflügel werden
Hühner, Gänse und Puten gehalten.
Im Gegensatz zu anderen Gegenden Aserbaidschans verbleibt das Vieh im Winter in den
Ställen an den Häusern und wird nicht in die Tallagen abgetrieben. Die Winterfütterung wird
mit Heu bestritten, dass im Sommer geerntet wird (s.u.).
Anfang Mai 2002 wurden die Schafe auf den dorfnahen, später gemähten Wiesen gehütet.
Mitte Juni bis Anfang Juli wurden sie auf weiter entfernte Weiden geführt, abends wanderten
sie überwiegend wieder zurück in die Dörfer. Später im Sommer befanden sich Schaf- und
Kuhherden, die kollektiv von Hirten aus den verschiedenen Familien begleitet werden,
dauerhaft mindestens 5 km vom Dorf entfernt in den höheren Lagen und somit außerhalb des
UG.
Der Verkauf von Schafen, der einen gewichtigen Anteil am Gesamteinkommen der
Bergbauern einnimmt, wird z.T. im Sommer abgewickelt, wenn Viehhändler aus Baku mit
Lastwagen direkt in die Dörfer fahren und Schafe aufkaufen. Sie zahlen 35 $ für ein Schaf
(meist Hammel). Zwischenhändler aus dem Dorf Sudur erwerben Schafe von Bauern
abgelegener Dörfer für 30 $ das Stück und verkaufen diese mit Gewinn an die Händler aus
Baku weiter. Im internen Handel der Bergbevölkerung werden 40 bis 60 $ für Mutterschafe
gezahlt, 200 $ für eine Milchkuh und 100 bis 150 $ für ein Pferd.
Zusätzlich halten einige Bergbauern ab dem Frühsommer bis zu 15 Bienenvölker. Anfang Juli
– zur Blütezeit der subalpinen Wiesen – wurden die Bienenstöcke aufgestellt, nachdem diese
im Winter und Frühjahr (Obstblüte) in den klimatisch milden Vorgebirgslagen gestanden
hatten. Ein Bienenstock soll in einem Sommer bis zu 16 kg Honig liefern. Im Verkauf werden
Preise bis zu 10 $ pro kg erzielt.
4.3.1.3 Mahd
Generell kann für das Bearbeitungsgebiet gesagt werden, dass ab Mitte/Ende Juli sämtliche
erreichbare Wiesen im Umkreis von etwa 3 km um die Ansiedlungen bis in ca. 2400 m Höhe
zur Heugewinnung genutzt werden (vgl. Abb. 9, 10 und Foto 42). Wie im Fall des Balzplatzes
II sind Mähwiesen entweder ganzjährig von der Beweidung ausgenommen oder das
Vieh wird ab spätestens Ende Mai von den Mähflächen genommen. Dies zeigte sich am
Vegetationszustand der Wiesen Mitte Juni, da die kräftig sprießenden Pflanzen keine
erkennbaren Verbissspuren mehr aufwiesen.
Die Verteilung der Mähwiesen an die Familien ist nach Auskunft einiger Bauern von der
Provinzverwaltung genau geregelt. Demnach stünden jedem Bewohner 1,3 ha Mähfläche zu,
für jeden weiteren erwünschten Hektar müssten 10 $ pro Jahr bezahlt werden. Die Zuteilung
der Wiesen erfolgt jedes Jahr aufs Neue, wie frische Markierungen (Stöcke mit Plastikfetzen,
gestochene Grassoden) im Gelände veranschaulichen.
In der Mahdzeit, die in der Regel Mitte Juli beginnt (der Sommer 2002 war verhältnismäßig
feuchtkalt, die Mahd begann erst Anfang August) und Ende August endet, arbeitet oft die
ganze Familie Hand in Hand. Die Männer mähen mit Sensen, gemeinsam oder nur von
Frauen und z.T. Kindern wird das Mähgut gewendet und zu maximal 2 m hohen Stößen
aufgeschichtet. Diese Heuhaufen, die in Abb. 9 und 10 als Sprenkel in der Landschaft zu
erkennen sind, werden zunächst über kurze Strecken mit Pferden geschleppt. Wo es dann das
Gelände zulässt und größere Entfernungen zu den Behausungen zu überbrücken sind,
kommen Lastwagen beim Heutransport zum Einsatz. Als Maß für den Ertrag pro Fläche wird
eine Lastwagenfuhre pro ha angegeben, was 3 bis 4 t Heu pro ha gleichkommen soll. Ein
Vergleichsmaß für Heuertrag pro Fläche gibt EFENDIYEV (1974:27) für subalpines Grasland
des Zakatala-Reservates: Lufttrocknungsgewicht (also Heu) 2,5 bis 3 t/ha. Dort sollen aber
aufgrund der jahrzehntelangen Schonung durch den Reservatsbetrieb die Wiesen produktiver
77

als in allen anderen genutzten Bereichen des aserischen Kaukasus sein. Der Schätzwert von
Sudur scheint demnach etwas zu hoch zu liegen.
Das Heu wird in der Nähe der Höfe in haushohen Heustadeln gelagert (s. Foto 43). Teilweise
verbleiben aber auch hohe Heuhaufen auf den Mähwiesen. Sie werden im Winterhalbjahr mit
Pferde- oder Ochsenschlitten zu den Ställen transportiert und sind bis zum nächsten Frühjahr
weitgehend abgetragen.
Angesichts der großen gemähten Fläche scheint ein hoher Eigenbedarf an Heu zu bestehen.
Bisher hätten einem Dorfbewohner zufolge auch keine Überschüsse verkauft werden können.
Als Richtzahl fresse eine Kuh in einem Winter etwa die Heumenge einer Lastwagenfuhre,
also den Ertrag eines Hektars. Der Viehbestand wird in der Umgebung von Sudur also
offenbar durch die Größe der Mähflächen reguliert.
4.3.1.4 Energieerzeugung
Außer unregelmäßig verfügbarem Strom und Benzin für die Fahrzeuge stehen den
Bergbewohnern nur Holz und Viehdung als Energiequellen zur Verfügung.
a) Holzeinschlag
Ähnlich wie bei den Mähflächen werden nur diejenigen Gebüschbereiche durch Einschlag
genutzt, von denen ein Transport zu bewerkstelligen ist. Im Umkreis der Dörfer trifft dies für
den Großteil der subalpinen Birkengebüsche zu. Oberhalb von etwa 2400 m Höhe und an sehr
steilen Hängen unterbleibt der Einschlag.
Die Birkenbuschbestände, die heute die letzten Gehölzinseln in der ansonsten baum- und
buschfreien Landschaft darstellen, blieben in jenen Nordlagen bestehen, wo Steilheit und
Felsen die Nutzung als Mähwiesen erschweren würden (s. Abb. 9, 10 und Foto 17).
An quasi jedem Birkenbusch lassen sich Spuren von Einschlag erkennen. Im Gegensatz dazu
sind die eingestreuten Weiden meist von der Nutzung ausgenommen. Selten werden alle
Triebe eines Busches abgehackt, in der Regel werden nur die jeweils ältesten und stärksten
Triebe entnommen. Die immer wieder stockausschlagenden Birken werden so ständig
verjüngt, ihre maximale Höhe übersteigt selten 3 m. Trotz der scheinbar guten
Regenerationsfähigkeit ließen viele Exemplare mindere Vitalität erkennen, einige Büschen
starben infolge des zu intensiven Einschlages ab. In manchen Bereichen wird dies sicherlich
gezielt herbeigeführt, um die Mähwiesen zu erweitern.
Der Einschlag findet hauptsächlich im Winterhalbjahr statt (s. Foto 35), vermutlich da im
Winter Arbeitskapazitäten frei sind und zudem die Birkengebüsche zur Vegetationsperiode
teils schwer durchdringbare Dickichte aus dichtem Zweigwerk und mannshohen Stauden
darstellen. Selbst an über 50° steilen Hänge wird eingeschlagen. Das eingeschlagene Birkenmaterial
wird zunächst auf Reisighaufen gesammelt und spätestens im Frühsommer zu
Bündeln gepackt, die Hänge hinuntergerollt oder geschleppt (s. Foto 36) und wenn möglich
von Straßen oder anderen zugänglichen Punkten mit Lastwagen abtransportiert.
Das Birkenreisig dient zu einem großen Teil direkt der Hausfeuerung. Ferner wurde die
Herstellung von Reisigbesen beobachtet, die auch in größerem Umfang in die Ortschaften der
Täler transportiert wurden.
Einem lokalen Repräsentanten des Umweltministers zufolge ist sämtlicher Holzeinschlag in
der Gegend um Sudur verboten. Mangels Alternativen und angesichts nicht verhängter
Strafen scheint sich aber niemand an dieses Verbot zu halten.
b) Dungtrocknung
Ein großer Teil des Birkenreisigs wird im Zuge der Trocknung von Viehdung benötigt. Wie
Foto 37 zeigt, wird der Dung mit Zwischenlagen aus Reisig aufgeschichtet, um
78

Luftzirkulation zu ermöglichen. Vermutlich werden anschließend Dung und Reisig
gemeinsam verfeuert.
c) Holzimport
Um die qualitativ minderwertigen Brennstoffe zu ergänzen, kaufen einige Bewohner auch
Holz aus tieferen Lagen ein und transportieren dieses mit Lastwagen zu ihren Höfen. So trägt
der Energiemangel in den Bergen zur Zerstörung der bereits auf unter 1500 m ü. NN
zurückgedrängten Wälder bei.
4.3.1.5 Acker- und Gartenbau
Als einzige Feldfrucht wird die Kartoffel bis in eine Höhe von etwa 2300 m ü. NN
hauptsächlich im Umfeld der Siedlungen angebaut (s. Foto 41). Aber auch dorffern findet
man einzelne kleine Kartoffelfelder, so z.B. am Rande des Balzplatzes II im Teilgebiet Gajal
in 2250 m Höhe. Die meist wenige Ar großen Äcker sind zum Schutz gegen Weidetiere
oftmals mit Steinmauern, z.T. mit Holzzäunen eingefriedet und in vielen Fällen von einem
breiten Hochstaudengürtel (v.a. Heracleum spec.) umgeben. Die tiefgründigen, frischen
Böden ermöglichten nach Angaben eines Bergbauern, der selbst 0,32 ha bewirtschaftet, pro
Hektar einen Ertrag von bis zu 15 t.
Neben dem Verkauf von Weidetieren bestreiten viele Bergbauern einen großen Teil ihres
Einkommens aus dem Verkauf von Kartoffeln. Eine kleine Familie habe dem Bauern zufolge
einen Eigenbedarf von etwa 200 kg. Auf den Märkten in der Provinzhauptstadt Gusar oder in
Baku könnten Preise zwischen 60 und 200 $ je t erzielt werden, wobei der niedrige Wert ein
Sommerpreis nach der Ernte sei und der hohe Wert ein im Winter erzielter Preis.
Hausgärten scheinen in dieser Höhe nicht mehr lohnend zu sein. Lediglich im Hauptdorf
Groß-Sudur auf 1800 m ü. NN wachsen noch Apfelbäume.
4.3.1.6 Jagd
Nach Angaben lokaler Jäger würden im weiteren Umfeld des Dorfes Sudur hauptsächlich
Daghestanischer Tur (Capra cylindricornis) und Wildschwein (Sus scrofa) gejagt. Regelmäßig
würden auch der hier recht seltene Braunbär, Wolf, Fuchs und Luchs (Lynx lynx,
Fellbeleg) erlegt. Interessanterweise schätzen einige Jäger den Wolf als „Sauberhalter“ der
Natur, auch wenn berichtet wurde, dass dieser in die im Sommer offenen Ställe eindringe und
Kälber raube!
Insgesamt niedrige Zahlen an Greifvögeln – insbesondere Gänsegeiern – lassen einen hohen
Verfolgungsdruck vermuten.
Wie in 4.1.1.2 a) erwähnt, fallen offenbar nicht selten Kaukasusbirkhühner den Gewehren in
bestandsgefährdendem Umfang zum Opfer. Viehhändler aus einer benachbarten Bergregion
berichteten, Trophäensammler zahlten dort bis zu 1000 $ für ein gut erhaltenes Präparat eines
Kaukasusbirkhuhns. Zu diesem Zweck wenden Jäger gewehrfreie Fangmethoden an. Ein
Jäger erzählte auch ausführlich von der Jagdmethode, auf Graten patroullierenden
Kaukasuskönigs-hühnern mit einer Art Klappfalle nachzustellen. Ein älterer Dorfbewohner
gab an, er bestreite sein Einkommen u.a. als Führer für reiche ausländische Jagdtouristen.
Die genannten Beispiele geben einen Eindruck vom hohen Stellenwert der Jagd in der Dorfbevölkerung.
Ein junger Jäger vertrat gar die Meinung, lohnende Jagdgründe seien mitunter
ein Grund, warum junge Menschen nicht abwanderten.
79

4.3.1.7 Nutzungsbestimmende Faktoren
Zusammenfassend ist bei Sudur die Art der Landnutzung abhängig von:
a) der Exposition, dem damit verbundenen Feuchtigkeitsgrad und der sich daraus ergebenden
Ausprägung der Vegetation (Süd = Beweidung, Nord = Mahd und Holzeinschlag).
b) dem Relief, welches je nach Hangneigungsgrad und felsigen Partien in nördlichen
Expositionen entscheidend ist für Mähwiesennutzung oder für das Belassen der Gehölze
in den Steilhängen mit sporadisch stattfindendem Einschlag.
c) der Höhe ü. NN, die entscheidend für Mahd (bis 2400 m ü. NN in Teilgebiet 2) oder
sporadische Weidenutzung ist. Jedoch könnte im Fall von Teilgebiet 2 der Grund für die
geänderte Nutzungsweise ab 2350 m auch darin liegen, dass ein unregelmäßiges Relief
und zahlreiche eingestreute Felsbrocken die Sensenmahd und zudem den Abtransport des
Heus erschweren.
4.3.2 Saribash
4.3.2.1 Lebensumstände der Bergbevölkerung
Das in ca. 1600 m Höhe liegende Dorf Saribash beherbergt heute noch etwa 40 von einst 100
Familien. In historischer Zeit wurde das heutige Aserbaidschan oft von Eroberern überrannt,
so dass viele Dörfer als Zufluchtsorte im Gebirge entstanden (u.a. E. SULTANOV, mdl. 2002).
Zu Sowjetzeiten soll nach Auskunft einiger Dorfbewohner z.T. durch gezielte Umsiedlungspolitik
die massive Abwanderung begonnen haben (bestätigt durch STADELBAUER 1988:85-
6/90), die sich nach dem politischen Umbruch fortsetzte. Viele Häuser und Höfe des eng
bebauten Dorfes zerfallen zunehmend. Ein in sowjetischer Zeit betriebenes Schafzuchtkombinat,
das angeblich bis zu 40 000 Schafe hielt, wird heute in kleinerem Umfang von vier
Bauernhöfen unbekannter Organisationsstruktur fortgeführt. Die meisten Familien bestreiten
jedoch ihr Einkommen als Privatbauern aus der Viehzucht. Acker- und Gartenbau findet für
den Eigenbedarf statt. Ein großes Schulgebäude wird nur noch teilweise für den Unterricht
der verbliebenen Kinder genutzt. Nur wenige Fahrzeuge im Dorf bewerkstelligen den
Transport von Menschen und Waren auf der über die Siedlung Ilisu führenden Strecke in die
Provinzhauptstadt Qax. Bis Ilisu fährt man mit Geländefahrzeugen oder Lastwagen auf einer
schwierigen Schotterpiste, die dreimal brückenlos Bergflüsse quert. Besonders zur
Schneeschmelze sind diese schwer zu überwinden. Das Dorf ist sowohl an das Strom- als
auch Telefonnetz angeschlossen.
4.3.2.2 Tierhaltung und Beweidung
Trotz des mit sehr steilen Hängen und großen Erosionsflächen schwierigen Reliefs werden in
der näheren und weiteren Umgebung von Saribash alle zugänglichen Bereiche beweidet.
Ausgenommen sind wenige der Mahd und dem Feldbau vorbehaltenen Flächen und einige
Waldstücke. Im ganzen Gebiet sind direkte und indirekte Spuren der Beweidung wie
verbissene Gehölze, Lägerfluren an Viehlagerstellen, hangparallele Trittstufen und offensichtlich
von Viehtritt verursachte Erosionsflächen zu erkennen. Zudem werden – wie in
UG 1 unter 4.4.1.2 beschrieben – gezielt Brände gelegt, um durch Altgrasbeseitigung bessere
Bedin-gungen für die Beweidung zu schaffen (s. Foto 40, in Abb. 23 treten frische
Brandflächen westlich des Grates als dunkelgrüne Flächen hervor). Die damit teilweise
vegetationsfreien Flächen sind auf diesem leicht verwitternden Gesteinsuntergrund besonders
anfällig für Erosion.
Nach Angaben einiger Bewohner von Saribash besitzt eine Familie im Durchschnitt 100
Schafe und Ziegen; die Stückzahlen pro Familie schwanken zwischen 50 und 600. Schafe und
80

Ziegen werden immer in gemischten Herden gehalten, die Ziegen erreichen maximal einen
Anteil von 30 %. Somit errechnet sich für das Dorf ein Gesamtbestand dieser beiden Nutztierarten
von etwa 4000 Stück. Des Weiteren halten die Familien jeweils vier bis fünf Kühe,
mindestens ein Pferd und Hühner, Puten und Enten.
Zu den 4000 Schafen und Ziegen aus Saribash, die im Sommer auf den umgebenden Bergen
weiden, kamen im Jahr 2002 noch einmal etwa 2000 Tiere von Hirten aus dem westlich
gelegenen Nachbarbezirk Zakatala hinzu. Die Hirten aus Zakatala nutzten in diesem Jahr zum
ersten Mal die auch von den Saribash-Bauern wahrgenommene Möglichkeit, Weiderechte
gegen jeweils 500 $ pro Jahr und Berg (insgesamt sechs Bergbereiche um Saribash) von der
Provinzverwaltung in Qax zu erwerben. In der Regel wird ein Bergbereich mit ca. 1000
Tieren beweidet, darunter vereinzelt auch kleine Rinderherden. Eine der zwei von den
Zakataler Hirten erhaltenen Weidelizenzen bezieht sich auf das Bergareal (Teilgebiet)
„Karal“, wo ein Großteil der Untersuchungen im Mai und Juli/August stattfand.
Die Zakataler bekamen wohl aufgrund der Gewohnheitsrechte der Einheimischen die Berge
mit ungünstigeren Bedingungen (sehr steil, viel Erosion) zugesprochen und mussten die lange
Wegstrecke zum Austausch von Personal und ihren Produkten (Käse, Fleisch, Wolle)
zwischen ihrem Heimatort und den Weidegründen in Kauf nehmen. Trotzdem überwogen für
sie bei Saribash im Vergleich zu den Sommerweiden bei Zakatala die Vorteile, da ihren
Angaben zufolge dort eine höhere Dichte an Wölfen und Bären die Sicherheit der Herden
gefährde. Die hohe Dichte der Raubtiere erkläre sich durch die ausgedehnten Waldbereiche,
die aufgrund des seit 1930 bestehenden Schutzgebietes „Zakatal’skij Gosudarstvennyj
Zapovednik“ (EFENDIYEV1974:5) dort erhalten blieben.
Nachdem die Herden mit ihren Hirten den Winter in der sich parallel der Kaukasuskette bis zu
einer Vorkette ausdehnenden Talebene des Alasanflusses verbracht haben und im Mai
langsam die Bergtäler bis Saribash hoch wandern, werden sie ab Anfang Juni auf die
Hochweiden gebracht. Dort verbringen sie den Sommer bis zum Abtrieb im September.
Ein Lager der Hirten aus Zakatala befand sich im TG Karal unmittelbar am oberen Rand des
Balzplatzes I (s. Abb. 23). Maximal fünf anwesende Hirten waren dort mit dem Hüten,
täglichem Melken (s. Foto 38) von 650 Mutterschafen und -ziegen (Anteil 40 %), der
Produktion von Käse und der Schur beschäftigt. Eine weitere Schaf- und Ziegenherde, die aus
etwa 900 Jungtieren und Hammeln bestand, wurde oberhalb des bis etwa 2500 m ü. NN
reichenden Teilgebietes gehalten.
Unter den insgesamt neun Hunden (Rasse Kaukasischer Hütehund) waren nur drei als Hütehunde
ausgebildete, die den Haupthirten bei seiner Arbeit unterstützten. Bei den anderen
sechs Tieren handelte es sich um neunmonatige Junghunde, die sich meist in der Nähe des
Lagers aufhielten. Die Hunde dienten nachts der Abwehr von Raubtieren (Wölfe und Bären),
streunten aber sonst frei umher und verursachten offenbar massive Störungen unter den
Wildtieren. Die Hirten versorgten sich mit Holz aus den Waldfragmenten, das sie zur
Feuerung und zum Zeltbau benötigten.
Jede Familie in Saribash schlachtet im Herbst sechs bis sieben Schafe oder Ziegen für den
Eigenbedarf. Das Fleisch wird durch Einsalzen und Lufttrocknung haltbar gemacht. Ein
gewisser Anteil der Herden geht in den Verkauf.
Zur Höhe der erzielten Erlöse aus dem Verkauf von Schafen und Ziegen wurden im Vergleich
zu UG 1 unrealistisch niedrig erscheinende Angaben gemacht. In der Provinzhauptstadt Qax
würden im Herbst für ein Schaf Preise zwischen 4 und 5 $ gezahlt, für ein Lamm nur 2 $.
Dagegen werde ein Kilogramm der in den Bergen erzeugten Käsesorten für 2 bis 3 $ verkauft.
Preise für Wolle wurden nicht in Erfahrung gebracht. Die feine Wolle der lang- und
glatthaarigen Ziegen scheint besonders geschätzt zu sein. KOSAYEV & GULIEV (2001:10)
81

erwähnen, dass aus dieser Wolle spezielle, „palas“ genannte Teppiche geknüpft werden. Aus
ökologischer Sicht wären weitere Informationen über die Ziegenhaltung interessant gewesen,
da insbesondere diese Tiere für das Zurückdrängen der Gehölze verantwortlich sind.
Gut organisiert schien die veterinäre Versorgung der Herden. So impfte an einem Tag Anfang
August ein Tierarzt die 650 Muttertiere der Herde aus Zakatala.
4.3.2.3 Mahd
Während des Arbeitsaufenthaltes von Ende Juli bis Anfang August konnte die Sensenmahd
auf maximal 2 km vom Dorf entfernten Flächen beobachtet werden. Der Abtransport
geschieht mangels befahrbarer Wege mit Pferden und Eseln. Die Heumenge ist durch die
geringe Anzahl von ertragsreichen und nicht zu steilen Standorten und aufgrund des
Transportproblems limitiert. Sie reicht offensichtlich aus, um eine begrenzte Anzahl von im
Winter im Dorf verbleibenden Haustieren (Pferde, Kühe) zu füttern.
4.3.2.4 Energieerzeugung
Das Dorf weist in seiner Umgebung noch einige zusammenhängende Waldflächen auf, die
zum Holzeinschlag genutzt werden. ALIYEV (1995:65) erwähnt im Zusammenhang mit dem
traditionellen Schutz heiliger Stätten (Pirs) das Dorf Saribash, wo in einem dorfnahen
Eichenwald (Quercus macranthera) seit 50 bis 70 Jahren keine einzige Eiche mehr
geschlagen worden sei.
Da ein Großteil der Haustiere den Winter nicht in den Dörfern verbringt, fällt weniger
Viehdung an. Zudem steht Holz in ausreichendem Umfang zur Verfügung, so dass die
Bewohner nicht auf die Verfeuerung getrockneten Viehdungs angewiesen sind. Holz dient
vornehmlich dem Heizen, während meist verfügbarer Strom zum Kochen genutzt wird.
4.3.2.5 Acker- und Gartenbau
Auf den wenigen ebenen Flächen der Flussterrassen sind kleine Kartoffelfelder angelegt. In
Hausgärten wird intensiv Gemüseanbau betrieben. Eine große Obstwiese (v.a. Apfelbäume)
wird gemeinschaftlich auch zu Mahdzwecken genutzt.
4.3.2.6 Jagd
Nicht nur für seine Bewohner ist das Dorf Saribash ein guter Ausgangspunkt für die Jagd in
den Bergen. Saribash ist der einzige Punkt im Umkreis von mindestens 100 km, der bis in
diese Höhe (1600 m ü. NN) mit Fahrzeugen erreicht werden kann. Das Bergdorf ist dadurch
auch Anziehungspunkt für auswärtige Jäger.
Die wegen ihres wohlschmeckenden Fleisches hochgeschätzten Daghestanische Ture sind das
Lieblingsziel der Jäger. Ein Jäger des Dorfes gab ein, er würde etwa einen Tur im Monat
schießen. Zudem sei diese Art sehr häufig. Er käme abzüglich dreier Monate mit zu hoher
Schneelage auf neun erlegte Tiere im Jahr. Stellt man die theoretische Rechnung an, dass
unter den 40 Familien Saribashs mindesten 20 aktive Jäger mit demselben Pensum sind und
auswärtige Jäger unbekannter Anzahl noch hinzurechnet, so kann man sich vorstellen, dass
allein in dieser überschaubaren Bergregion jährlich 200 bis 300 Individuen dieser Großwildart
erlegt werden. Sowohl Capra cylindricornis als auch die ebenfalls gern gejagte Kaukasische
Gämse Rupicapra rupicapra caucasica werden im Red Data Book der IUCN in der Kategorie
„Vulnerable“ [verletzlich i. S. gefährdet] geführt (KOVALEV 2000:56). Braunbären (Ursus
arctos syriacus) werden gelegentlich zur Strecke gebracht. Sie sind nach dem Roten Buch der
UdSSR in der Kategorie II [Arten, deren Populationen sich schell verringern] eingestuft
82

(KOVALEV 2000:56). Nach KREVER et al. (2001:121) wird aber nur die Gämse im Roten Buch
Azerbaijans aufgelistet und genießt somit theoretisch Schutzstatus. Bei KREVER
et al. (2001:18) wird allerdings auch erwähnt, dass aufgrund von illegaler Jagd und
Habitatverlust die Gesamtpopulation des Daghestanischen Turs nur noch 3500 und die der
Kaukasischen Gämse noch maximal 4500 Individuen beträgt, so dass ein konsequenter Schutz
notwendig erscheint.
Kaukasusbirkhühner werden nach Auskunft der Bergbewohner ebenfalls sporadisch gejagt.
Zahlen sind nicht verfügbar. Geier genießen bei den Hirten wie vielerorts einen schlechten
Ruf. Dies verdeutlichen Behauptungen von Hirten, nach denen ein Gänsegeier pro Tag ein
Schaf raube. Vermutlich unterliegen diese großen Greifvögel einem gewissen
Verfolgungsdruck. KREVER et al. (2001:121-2) zufolge stehen von den in 4.1.4.2 genannten
Arten in Aserbaidschan nur Steinadler, Bartgeier und der in den UG 1 und 2 selten gesichtete
Mönchsgeier (Aegypius monachus) unter Schutz.
4.3.1.7 Nutzungsbestimmende Faktoren
Nur Beweidung, in begrenztem Umfang Holzeinschlag und Jagd beeinflussen das UG 2 bzw.
seine Tierwelt direkt. Alle drei Nutzungsarten finden theoretisch an jedem erreichbaren Ort
statt. Somit beschränkt lediglich die Hangneigung den Zutritt des Menschen und seiner
Weidetiere. Selbst an über 50° steilen Hängen wurden weidende Schafe und Ziegen
beobachtet.
4.3.3. Xalxal
Aufgrund des kurzen Aufenthaltes im Mai können nur wenige Angaben zur Art der
Landnutzung gemacht werden, sie ähneln jedoch der des UG 2. Das aufgesuchte Areal liegt
recht abgelegen und wird im Sommer von Viehherden und sporadisch über das ganze Jahr
von Jägern aufgesucht. Spuren intensiver Weidetätigkeit (hangparallele Trittstufen,
Erosionsstellen, Lägerfluren an Hirtenlagern und weitere Vegetationsmerkmale) konnten
registriert werden. Holzeinschlag wird vermutlich hauptsächlich von den Hirten im Sommer
verursacht, jedoch geben verkohlte Überreste ganzer Bäume Auskunft über offenbar gezieltes
Zurückdrängen des Waldes.
Zahlreiche Gewehrpatronen zeugen von einer intensiven Jagdaktivität. Nach Auskunft der als
Führer agierenden Jäger werden Steinböcke und Gämsen gejagt, ab und an aber auch Vögel
wie das Kaukasusbirkhuhn.
83

5 Diskussion
Die in Kapitel 4 dargestellten Ergebnisse verdeutlichen große Unterschiede der Habitatbedingungen,
der Vegetation und der Landnutzungsformen in den beiden hauptsächlich
untersuchten Gebieten bei Sudur und Saribash. In diesem Kapitel sollen die angesprochenen
Punkte, Gefährdungsursachen für T. m. und seine Habitate und Möglichkeiten für Schutzmaßnahmen
diskutiert werden.
5.1 Der Lebensraum des Kaukasusbirkhuhns auf Landschaftsebene
Die wesentlichen Unterschiede zwischen UG 1 und 2 sind durch das reliefbestimmende
Ausgangsgestein bedingt. In UG 1 sorgt hartes Kalkgestein für ein abwechslungsreiches
Relief: einerseits senkrecht abfallende Felsabbrüche, andererseits überwiegend mäßig steile
Hänge mit geringem Erosionsrisiko, die eine gute Zugänglichkeit der meisten Bereiche und
mehrere Landnutzungsformen ermöglichen. Die Tonschiefer in UG 2 ließen dagegen
überwiegend steil abfallende, erosionsanfällige Geländeformen entstehen, die grundsätzlich
die Landnutzungsmöglichkeiten stark einschränken.
Wie 4.2 zeigt, sind fast alle Vegetationsausprägungen im Lebensraum von T. m. anthropogen
beeinflusst, z.T. hat sich ihre heutige Gestalt erst durch bestimmte Nutzungsformen herausgebildet.
Reste von ursprünglicher, nicht menschlich überformter Berglandschaft, also Naturlandschaft,
dürften sich erst ab der hochalpinen, größtenteils ab der subnivalen Zone finden
lassen. Dort kommt T. m. nicht mehr vor, sein Verbreitungsschwerpunkt liegt in der
subalpinen Stufe (in den UG zwischen 2000 und 2600 m ü. NN), in einer jahrhundertealten
Kulturlandschaft (z.B. wird nach BOCK et al. (1995:130) im zentralen Kaukasus Weidewirtschaft
seit mindestens 2000 Jahren betrieben). An manche Nutzungsformen konnte und kann
sich T. m. anpassen, andere wirken sich dagegen negativ auf die Habitate und die
Bestandsdichte aus.
Die Lebensbedingungen für T. m. und viele weitere Tierarten in dessen Habitat hängen also
von dem engen Beziehungsgeflecht zwischen reliefbedingter Landnutzung und relief- und
nutzungsbedingter Vegetation ab.
5.2 Die Habitatkomponenten – deren Bedeutung für das Kaukasusbirkhuhn und
anthropogene Beeinträchtigungen
Zwei wichtige Habitatbestandteile sind Gehölze und Offenland (Wiesen, Weiden und weitere
nicht von Gehölzen bestandene Bereiche). Gehölze spielen über das ganze Jahr, aber
insbesondere im Winterhalbjahr eine herausragende Rolle. Gehölzfreie Bereiche werden
vorwiegend im Sommerhalbjahr genutzt.
Des Weiteren sind die darauf folgend diskutierten Habitatkomponenten „Exposition“,
„Hangneigung“ und „Geländeform“ nicht unbedeutsam.
5.2.1 Gehölze
T. m. ist zwingend an subalpine Gehölzvorkommen gebunden, da diese Winternahrung und
über das ganze Jahr Deckung bieten. Da die Art nur in Gebieten vorkommt, in denen es
Gehölze gibt, lassen sich Gehölze als wichtigster Habitatbestandteil bezeichnen.
In 4.1.1.5 und 4.1.2.6 ist die Bedeutung der Gehölze dargelegt worden (s. insbesondere
Abb. 19). In beiden UG zeigte sich, wie wichtig die räumliche Nähe zu Gehölzen für T. m. ist:
84

In UG 2 waren die Nachweispunkte prozentual weiter entfernt von Gehölzen als in UG 1.
Während in UG 1 der Großteil der Nachweise (73 %) weniger als 10 m vom nächsten Gehölz
entfernt lag, war der Großteil der Nachweise (73 %) in UG 2 erst in der Klasse bis 30 m
erreicht. Diese Tatsache lässt sich durch die insgesamt geringe Anzahl der Nachweise in UG 2
(n=22) erklären, die zum überwiegenden Teil in der Balzzeit getätigt wurden, als die Vögel
sich mehr in offenem Gelände, d.h. in größerer Entfernung zu Gehölzen zeigten. Es konnte
also nur ein kleinerer Teil des Jahresablaufs (Balzzeit und Winter durch Exkremente) als in
UG 1 erfasst werden. Somit ist die Vergleichbarkeit der Befunde aus beiden UG
eingeschränkt. Intensive Untersuchungen zu verschiedenen Jahreszeiten könnten die
unterschiedlich starke Bindung an Gehölze im Jahres- und Tagesablauf aufklären.
5.2.1.1 Winternahrung
Eine auf Untersuchungen des Kropfinhaltes erlegter T. m. fußende Artenliste von Nahrungspflanzen
(VITOVIČ in: KLAUS et al. 1990:251-54) zeigt die hohe Bedeutung der Gehölze in der
Winterernährung auf. Wichtige Arten sind Birken und Wacholder, aber auch Weiden, Zwergsträucher
wie Heidelbeere und Eberesche, Ahorn, Buche etc. wurden als Nahrungsbestandteile
nachgewiesen.
Die Befunde aus allen drei UG (vgl. 4.1.1.6 b, 4.1.2.2 und 4.1.3.3) reihen sich hier ein, jedoch
scheint es in der Zusammensetzung der Winternahrung Unterschiede zu geben. Mangels
großer Gehölzvielfalt bildet in UG 1 die dominierende Litwinows-Birke den Grundstock der
Winternahrung. Die zweithäufigsten Gehölze, die Weiden, dürften sich bei gründlichen
Analysen der Winterexkremente nachweisen lassen, genauso wie die seltener auftretenden
Wacholder und Rosen. Zumindest sind sie in o.g. Liste mit aufgeführt und wurden in den
anderen UG z.T. als Nahrungsbestandteil nachgewiesen. Die Verbissspuren an den Birken in
einer maximalen Höhe von 1 m verdeutlichen, dass T. m. vom Boden aus an den Birken frisst
und je nach der Höhe der Schneedecke auch höhere Teile der Büsche erreicht. Die meist
schwachen Triebe der vielmals eingeschlagenen Birken erlauben der Art nicht, auf den Ästen
zu sitzen und dort zu fressen. Im Teberda-Schutzgebiet im NW-Kaukasus werden auch hohe
Birken vom Schnee niedergedrückt, so dass die Hühner bequem vom Boden aus fressen
können (S. KLAUS, mdl. 2003). Die Birken in UG 1 sind selten höher als 3 m und bieten T. m.
durch ihre künstlich geschaffene Buschform erreichbare Triebspitzen in großem Umfang.
Anzeichen von durch Schneelast niedergebogenem „Krummholz“ (im eigentlichen Sinne: am
Boden liegende und dann aufstrebende Stämmchen) waren hier nicht zu erkennen.
Erklärt wird das durch die im Vergleich zum Westkaukasus niedrigeren Niederschläge (vgl.
2.6) und der damit einhergehenden geringer mächtigen Schneedecke (SUCCOW in
KLOTZ et al. 1989:175).
In den Bestandteilen der Winterexkremente von UG 2 und 3 spiegelt sich die im Vergleich zu
UG 1 andere Gehölzzusammensetzung wider: Wacholder und Rosen spielen eine größere
Rolle, wie auch Verbissspuren beweisen. In UG 2 sind offensichtlich Birke und womöglich
auch Eiche bedeutsam, während in UG 3 die Orientbuche als Nahrungsbestandteil
nachgewiesen wurde und Birken anscheinend weitgehend fehlen. Offensichtlich kann T. m.
auf die sonst so wichtige Birke lokal verzichten. In den südlichen Teilen des Areals (z.B.
Armenien), wo Birken aufgrund der trockeneren Bedingungen fehlen, setzt sich die
Winternahrung aus Wacholdernadeln, -beerenzapfen und Hagebutten zusammen (VITOVIČ in:
KLAUS et al. 1990:252).
85

5.2.1.2 Gehölze im Untersuchungsgebiet 1
In UG 1 ist T. m. auf die Birkeninseln in dieser ansonsten gehölzfreien Region angewiesen. In
4.2.1.2 wurden die vorläufigen Vegetationsformen „Birken-Weiden-Storchschnabel-
Gebüsch“ und „Oberes Birken-Krummholz“ als Habitatbestandteile ermittelt. Laut Aussagen
lokaler Jäger kommt T. m. nicht nur in der Nähe der Birkengebüsche zwischen 2000 und
2600 m ü. NN vor, sondern es soll selbst dem anthropogen entstandenen „quasi subalpinen“
Birkenkrummholz in den tieferen Lagen bis 1700 m ü. NN (Montanstufe) gefolgt sein (vgl.
4.2.1.2 b und 2.7.3.3), was jedoch als außergewöhnlich tief gelegener Nachweis noch zu
bestätigen wäre.
Über Jahrhunderte muss der Eichen- und Buchenwald der hochmontanen und unteren
subalpinen Stufe sukzessive durch Weidetätigkeit und Rodung zurückgedrängt worden sein.
ALIYEV (1995:53) gibt für Aserbaidschan ein vertikales Zurückweichen um 100 bis 200
Höhenmeter allein in den letzten 50 bis 60 Jahren an. Genaue Zahlen über die ursprüngliche
Lage der Waldgrenze im Kaukasus konnten vom Verfasser nicht gefunden werden, weshalb
auf (meist übertragbare) Erkenntnisse aus anderen Gebirgen zurückgegriffen werden muss. In
HOLTMEIER (2000:214) findet man Angaben zu den Alpen: „Um 150 m bis 300 m ist die
obere Waldgrenze in vielen Alpengebieten infolge der anthropogenen Eingriffe abgesunken.
Nur an schwer zugänglichen Stellen haben sich Restbestände halten können.“ Als Gründe, die
für die meisten Hochgebirge der Erde zutreffen, werden von SCHICKHOFF (1993) (zitiert in
HOLTMEIER 2000:222-223) für Nordpakistan Viehwirtschaft, Laubschneitelung und Brennholzeinschlag
genannt, die die dort ursprünglich zwischen 3300 und 3400 m gelegene Birken-
Waldgrenze um 200 bis 300 m heruntergedrückt haben. „Die Einflüsse des Menschen auf die
Hochlagenwälder und die Waldgrenze sind oftmals weit unterschätzt und die aktuelle
Waldverbreitung allein den klimatischen Verhältnissen zugeschrieben worden.“ (HOLTMEIER
2000:214). Besonders für trockene Hochgebirge Asiens (z.B. Osttibet) trifft dies zu [wohl
aber auch in Teilen für den Großen und Kleinen Kaukasus, insbesondere dem trockeneren
Ostteil], so dass es schwierig ist, auf die ursprüngliche Waldgrenze und auch auf die unter den
heutigen (schärferen) Standortbedingungen (Klima, Boden) potentielle Waldgrenze
rückzuschließen. Die weit verbreitete Waldlosigkeit der strahlungsexponierten Hänge [in
Osttibet, aber vermutlich auch im östlichen Kaukasien] ist weniger eine direkte Folge der
klimatischen Trockenheit als vielmehr Ergebnis der jahrtausendelangen Beweidung und des
Feuers [Brandrodung als weiterer Grund für Waldzerstörung, in den UG noch v.a. in Form
von Abflämmen des Altgrases] (nach verschiedenen Autoren, zitiert in HOLTMEIER
2000:214).
Schon RADDE (1899:217) schrieb von direkt und indirekt durch Beweidung hervorgerufener
Waldzerstörung im Kaukasus: Weidetiere verhinderten nicht nur die Naturverjüngung,
sondern ihre Hirten schneitelten die Bäume an der Waldgrenze, um dem Vieh im Frühjahr
zusätzliche Nahrung zu verschaffen, die die noch schwach entwickelte Flora der subalpinen
Wiesen nicht in ausreichendem Maße zu liefern vermochte.
Dieses Schneiteln auch von großen Ästen dürfte nach und nach die Bäume geschwächt und
zum Absterben gebracht haben. Heute ist der überwiegend von Eichen und Buchen gebildete
Wald in der weiteren Umgebung von Sudur bei etwa 1500 m ü. NN und inselhaft auch noch
etwas höher anzutreffen. Ursprünglich kam Wald bis mindestens 2200 m ü. NN vor (vgl.
4.2.1.2 b)).
Der gegenwärtig in der Umgebung von Sudur der Energieerzeugung dienende starke
Brennholzeinschlag in den verbliebenen Birkengebüschen verhindert das Hochwachsen der
Birken und führt zu einer Schwächung der immer wieder stockausschlagenden Birken. So
wird der als Winternahrung dienende Kätzchen- und Knospenvorrat reduziert, und es kommt
zudem zu Störungen der Hühner im Winterhabitat. Andererseits schafft diese Nutzungsform
86

eine Vielfalt an Randstrukturen, die für T. m. als „Waldgrenzenart“ von Vorteil sein könnte.
Die Buschbestände werden aufgelockert und lichtliebende Kräuter und Gräser gefördert,
wodurch die Vögel auch im Sommerhalbjahr im Schutz der Büsche einen Teil ihrer Nahrung
finden dürften.
Des Weiteren weist der in 4.3.1.4 beschriebene selektive Holzeinschlag Züge nachhaltiger,
rationeller Nutzung auf, wenn auch stellenweise deutlich zu erkennende Übernutzung der
Büsche zu deren Rückgang führt. Es ist nicht auszuschließen, dass ein längerfristiges
Interesse der Bergbevölkerung an dieser Nutzungsform zum inselhaften Erhalt des
Birkenkrummholzes, ihrer neben Viehdung einzigen lokal verfügbaren Primärenergiequelle,
beigetragen hat.
Es ist schwierig, die Auswirkungen der (zoo-) anthropogenen Waldzerstörung auf die
Lebensbedingungen von T. m. endgültig zu bewerten. Zweifelsohne führte im UG 1 diese
Praxis dazu, dass heute nur noch Gehölzinseln in stark reduzierter Zahl und
Flächenausdehnung erhalten sind (KLAUS et al. 2003). Andererseits kam es in Folge der
Waldgrenzenabsenkung zu einer vertikalen Ausweitung der unter natürlichen Bedingungen
wohl meist schmalen, oberhalb des ursprünglich geschlossenen Waldes gelegenen
Krummholzzone in den Waldgürtel hinein, wie es HOLTMEIER (2000:219) auch für die Alpen
beschreibt. Zumindest zeitweise gewann T. m mit der der Waldgrenze nach unten folgenden
sekundären Krummholzzone an Lebensraum hinzu. Ähnliche Vermutungen stellten
ATKINSON et al. (1995:133) an, die Lebensräume von T. m im Nordosten der Türkei
untersuchten. Ihnen zufolge könnte die Art von der Waldzerstörung und ein sich daraufhin
ausbildendes Mosaik aus Gebüsch (dort hauptsächlich Rhododendron spec.) und Weideland
profitiert haben. In siedlungsnahen Bereichen könnten aber selbst diese Gebüsche durch
Feuerholzgewinnung und Überweidung zurückgedrängt werden, woraufhin die Bestände von
T. m. abnehmen würden. Gleichzeitig sei in vielen Bergbereichen in der Nordost-Türkei eine
anhaltende Landflucht der ansässigen Bevölkerung zu verzeichnen, so dass sich dort Habitate
des Vogels in Zukunft regenerieren und die Bestände erholen könnten. Die Überlegungen der
letztgenannten Autoren fasst folgendes Zitat zusammen: „Die Größe der Birkhuhn-Population
scheint folglich von einer feinen Balance der Landnutzungsformen abzuhängen.“
In diesem Zusammenhang muss auf die in weiten Teilen des Artareals verbreiteten Rhododendron-Bestände
eingegangen werden. Östlich von Zakatala in NW-Aserbaidschan, also auch in den UG, kommt Rhododendron
caucasicum jedoch nicht mehr vor (ABUTALIBOW 1976:30, vgl. 2.7.3.3). Westlich finden sich ausgedehnte
Bestände vornehmlich in nördlichen Lagen auf armen, sauren Böden.
Hochgelegene, niedrigwachsende Vorkommen in der alpinen Stufe werden den arktisch und alpin verbreiteten
Zwergstrauchheiden der Klasse Loiseleurio-Vaccinietea, der Ordnung Rhododendro-Vaccinietalia und dem
Verband der Rhododendrion caucasici zugeordnet (ONIPCHENKO 2002:121-5). Ihnen kommt v.a. aufgrund ihres
Beerenreichtums große Bedeutung als Sommer- und Herbstlebensraum von T. m. zu (aktuelle Beobachtungen im
Kasbek-Gebiet, vgl. 5.2.3). Im Subalpin sind Rhododendron-Bestände höherwüchsig und oft durchmischt von
Birken (v.a. Betula litwinowii). Dieses subalpine Krummholz enthält wie vorig genannte Syntaxa viele arktischalpin
verbreitete Arten und ist der Klasse Vaccinio-Piceetea, der Ordnung Piceetalia exelsae und dem Verband
der Rhododendro caucasici-Betulion litwinowii zuzuordnen (ONIPCHENKO 2002:121-5). Verwandtschaft besteht
offensichtlich zu den rhododendronfreien Birkenformationen des Ostkaukasus (wie VF 2 und VF 5in UG 1, vgl.
4.2.1.2 b) und e)). Die Rhododendron-Birkenbestände dienen nicht nur der winterlichen Ernährung, sondern
auch über das ganze Jahr der Deckung, vereinzelt auch als Nestversteck (KLAUS et al. 1989:246-9/237).
Rhododendron caucasicum dürfte – ähnlich wie in den Alpen Rhododendron ferrugineum und R. hirsutum – als
für Weidetiere ungenießbares „Weideunkraut“ durch erhöhten Weidedruck gefördert worden sein, worauf sich
erst die Mengenvorkommen ausbildeten (gemäß HOLTMEIER 2000:217 und S. KLAUS, mdl. 2003). Demnach sind
auch die ausgedehnten Rhododendron-Bestände Zeugnisse einer alten Kulturlandschaft. Von diesem
anthropogen geschaffenen Strukturreichtum dürfte T. m. profitiert haben, zumal es wie andere Raufußhühner in
der Lage ist, Pflanzenteile dieser Gattung zu verdauen. VITOVIČ (in KLAUS et al. 1990:251-54) fand folglich
Überreste von Rhododendron im Kropfinhalt erlegter Hühner (vgl. 5.2.1.1).
87

5.2.1.3 Gehölze im Untersuchungsgebiet 2
Während gegenwärtig in UG 1 Weidetiere weniger Einfluss auf die Gehölze nehmen, sind in
UG 2 und 3 Büsche und Bäume v.a. durch hohen Weidedruck zurückgedrängt worden.
Holzeinschlag spielt aufgrund der größeren Entfernung zu den Siedlungen und des
unwegsamen Geländes zumindest gegenwärtig nur eine untergeordnete Rolle.
In KAPHENGST (2003) wird beim Vergleich von einem stark (zoo-) anthropogen beeinflussten
und einem wenig beeinflussten (da unzugänglicheren) Gehölztransekt (talwärtslaufend) in
UG 2 deutlich, dass der Anteil von Gehölzen mit baumförmigem Wuchs (etwa 40 %) im
wenig beeinflussten Transekt höher ist als im stark beeinflussten Transekt (ca. 25 %).
Dagegen überwiegt buschförmiger Wuchs von teils jüngeren Gehölzen im stark gestörten
Transekt mit 75 % (entgegen ca. 60 % im zweiten Transekt). Im stark beeinflussten Transekt
waren Verbissgrad und auch die Anzahl der Schneitel (durch Axthieb) ungleich höher.
Der o.g. Autor interpretierte den hohen Anteil buschförmigen Jungwuchses im stark
beeinflussten Transekt dahingehend, dass in einer Phase rückläufiger Weideintensität
(vermutlich in den Zeiten des Zusammenbruchs der Sowjetunion) reichlich Gehölzjungwuchs
aufwachsen konnte. Dieser Jungwuchs, der hauptsächlich aus Birken und Eichen bestand, war
offensichtlich durch gute Keimungsbedingungen aufgrund von Bodenstörungen und geringem
Konkurrenzdruck in den stark durch Beweidung aufgelichteten Gehölzbeständen begünstigt
worden. Ein solcher Nutzungsrückgang hatte in den ohnehin kaum beeinflussten Bereichen
des anderen Transekts keine Auswirkungen: die intakt erscheinende, von Beweidung fast
unbeeinflusste Pflanzendecke ließ im betrachteten Zeitraum keine nennenswerte
Naturverjüngung zu.
Durch offensichtlich wieder angestiegene Beweidungs- und somit Verbissintensität verharrt
der Gehölzjungwuchs bonsai-artig in einem buschförmigen Zustand. Gleichzeitig dürften
auch ältere Gehölzindividuen durch jahrzehntelange Verbisseinwirkung über eine
buschförmige Wuchsform nicht hinausgewachsen sein. Andere Bäume, denen dies gelang,
wiesen hingegen trotz starkem Verbiss im unteren Bereich eine relativ hohe Vitalität auf, was
auf eine gewisse Verbissresistenz ab einer bestimmten Höhe hindeutet.
Auskunft über die ehemalige Flächenausdehnung der Waldflächen geben heute freistehende
Baumindividuen, die im Schatten von Baumbeständen gekeimt sein müssen (z.B. Fagus
orientalis). Foto 25 zeigt eine freistehende, zudem offensichtlich vielmals geschneitelte
Orientbuche in etwa 2050 m Höhe. Sie dürfte ein Alter von mindestens 60 bis 80 Jahren
aufweisen. Damals müsste demnach an dieser Stelle noch Wald gestanden haben.
Geschlossene Gehölzbestände befinden sich erst wieder an steileren, schwerer zugänglichen
Hangabschnitten (s. Bildhintergrund des Fotos 25).
Einzelstehende Bäume (v.a. Ebereschen, Birken) bis in ca. 2400 m Höhe dürften in etwa die
Lage der ehemaligen Waldgrenze anzeigen. HOLTMEIER (2000:223) gibt Angaben aus dem
klimatisch viel trockeneren Osttibet wider, wo Waldreste bis in 3650 m Höhe als Zeugen des
ehemals wesentlich höher reichenden Bergwaldes angesehen werden. In 2.7.3.3 werden
RADDE (1899:267/307) und HENNING (1972:199) zitiert mit ihren Angaben über das
ostkaukasische Vorkommen von einzeln stehenden Eichen, Buchen, Trautvetters-Ahorn und
Ebereschen bis in eine Höhe von 2500 m ü. NN. Das Wachstum der Bäume in dieser Höhe
beweist, dass diese Standorte waldfähig sind und einst von Wald bestanden waren. Einen
guten Hinweis auf die potentielle (und vermutlich auch natürliche) Waldgrenzenlage in der
Region liefert das etwa 70 km nordwestlich liegende Lagodechi-Naturschutzgebiet, wo 1952
jegliche Weide- und Holzfälltätigkeit eingestellt wurde und die Waldgrenze heute bei etwa
2400 m ü. NN liegt (S. ERIASHVILI, mdl. 2003).
Eine vermehrte Waldzerstörung zu Zeiten der Sowjetunion lassen die in 4.3.2.2 genannten
Kopfstückzahlen an Weidetieren vermuten. Vor 1991 sollen 40 000 Schafe und Ziegen auf
den Sommerweiden um Saribash gehalten worden sein, heute ist weniger als ein Viertel im
88

Gebiet anzutreffen. Dennoch kann angesichts der gegenwärtigen Verbissintensität nicht von
einer Erholung der Gehölzbestände gesprochen werden. An ihrer klimatischen Obergrenze
dürfte eine Regeneration zudem nur sehr langsam vonstatten gehen, was HOLTMEIER
(2000:245) mit der Verschärfung der Standortbedingungen infolge der Waldzerstörung
[stärkere Einstrahlung, mehr Wind und Austrocknung, veränderte Böden durch Erosion etc.]
erklärt.
In welchem Maße die Auflockerung der Gehölze eher negative oder positive Auswirkungen
auf die Habitatbedürfnisse von T. m. hatte (die weiteren negativen Auswirkungen der
Beweidung (s.u.) außer Acht lassend), ist schwer zu beurteilen. Von einem quantitativen
Rückgang des verfügbaren Winternahrungsangebots kann jedoch ausgegangen werden.
Allerdings scheint die anthropogen geschaffene Strukturvielfalt von Grasland und Gehölzen,
wie sie in Abb. 31 zu erkennen ist, guten Habitatbedingungen für T. m. zu entsprechen. In
5.2.1.2 wurde bereits darauf eingegangen.
Eine differenzierte Untersuchung der verschiedenen Degradationsstadien der Gehölzformationen
in UG 2 wäre wünschenswert. Die grob gefasste, vorläufige Vegetationsform
„Hochstauden-Gehölz-Flur“ repräsentiert nur einen Ausschnitt daraus (vgl. 4.2.2.2 b)).
Die Auswirkung der mittlerweile anerkannten, globalen Erwärmung auf die Waldgrenzen, die
sich als „hochkomplexe biologisch-ökologische Grenzen (…) über lange Zeit hinweg unter
der wechselseitigen Beeinflussung der Vegetation und der Umweltbedingen entwickelt
haben“, sind noch nicht voll zu überschauen. Vielerorts dürfte es aufgrund des mit steigenden
Temperaturen für Baumwachstum in Hochgebirgen günstigeren Klimas zu einer Erhöhung
der Waldgrenze kommen, auch wenn dieser Anstieg „entgegen vielen Annahmen (…) um
Jahrzehnte oder auch Jahrhunderte verzögert erfolgen“ dürfte (HOLTMEIER 2000:231/248-50).
Auch an diese – zugegebenermaßen noch spekulative – diesmal bergwärts stattfindende
Aufweitung des Lebensraumes wüsste sich der „Waldgrenzenvogel“ T. m. vermutlich
anzupassen. Eine großräumige (ebenso spekulative) Niederschlagsabnahme in der Region im
Zuge des Klimawandels könnte aber auch zu einem Rückgang gehölzfähiger Standorte
führen, wodurch sich der Lebensraum stark einschränken würde.
5.2.2 Bedeutung des Offenlandes
Die Offenlandbereiche spielen nach den Gehölzen im Lebensraum von T. m. die zweite
wichtige Rolle. Diese Habitatkomponente, die die Wiesen, Weiden und vegetationsfreien
Stellen umfasst, wird durch Mahd- bzw. Weidewirtschaft beeinflusst.
Aus Abb. 17 ging hervor, dass der Anteil der Bodendeckung der Offenlandkomponenten
(hauptsächlich der Klasse „Gras“) in den 10 m-Kreisflächen in UG 1 etwa 64 % betrug, in
UG 2 sogar 92 % (Einschränkung vgl. 5.2.1). Dies verdeutlicht die große Wichtigkeit von
Offenlandbereichen im Habitat von T. m.
5.2.2.1 Balzzeit und Winter
a) Balzplätze
Die eine Bedeutung der offenen Grünlandbereiche für T. m. wurde zu Beginn des
Bearbeitungszeitraumes im Mai deutlich: Balzplätze von T. m. lagen auf Wiesen oder
Weiden. Die zwei Balzplätze in UG 1 befanden sich auf Nordhängen mit zur Balzzeit zum
großen Teil noch schneebedeckten Mähwiesen, für die später die vorläufige Vegetationsform
3 „Blumenreiche Knöterich-Läusekraut-Anemonen-Mähwiese“ ermittelt wurde (vgl.
4.2.1.2 c)). Dagegen balzten die Hähne in UG 2 vornehmlich auf südlich exponierten, von
Weidewirtschaft beeinflussten und bereits schneefreien Hängen, denen später die vorläufige
89

Vegetationsform „Frauenmantel-Kronwicken-Buntschwingel-Bulten-Halbtrockenrasen“ zugewiesen
wurde (vgl. 4.2.2.2 d)). Der Balzplatz in UG 3 war ebenfalls südlich gelegen,
schneefrei und ähnelte der Vegetation nach den Balzplätzen I und II des UG 2.
T. m. scheint demnach in der Wahl seiner Balzplätze recht flexibel zu sein. Nach
KLAUS et al. (1990:250) befinden sich die Balzplätze im NW-Kaukasus meist auf süd- oder
ostexponierten, früh schneefreien Hängen und seltener in nördlichen Lagen. Balz auf Schnee
kommt vor, ist aber der seltenere Fall. Balzplätze in der Nähe des Kasbek im zentralen
Kaukasus lagen auf Süd-, Südwest- und Westhängen (REHSTEINER, mdl. 2003). In der
Nordost-Türkei wurden ATKINSON et al. (1995:132) zufolge die meisten Balzplätze an
nördlich exponierten Hängen entdeckt. Auffallend war dort, dass diese Balzplätze noch tief
verschneit und größtenteils von Rhododendron-Gebüsch umgeben waren. Vermutlich spielt
die fehlende oder vorhandene Schneebedeckung eine untergeordnete Rolle für die Auswahl
der Balzplätze. Vielmehr scheint das Vorhandensein von nahe gelegenen, deckungsbietenden
Gehölzen ausschlaggebend zu sein, die zudem zur Balzzeit als Nahrungsgrundlage noch
unverzichtbar sind. Schneefreie, südlich exponierte Hänge mit Gehölzen (wie im NW-
Kaukasus, aber auch Juniperus-Deckung in UG 2 und 3) werden offensichtlich bevorzugt.
Sind Gehölze vornehmlich nur auf Nordhängen vorhanden, werden diese trotz
Schneebedeckung zur Balz genutzt. In UG 1 ist dies der Fall. Auf den Südhängen fehlen
deckungs- und nahrungsbietende Gehölze wie auch Versteckmöglichkeiten unter Bulten und
Steinen weitgehend, was auf das Brennen zurückzuführen ist. Im speziellen Fall von UG 1
weisen die Südhänge aber auch aufgrund der orographischen Gegebenheiten sehr steile,
felsige Bedingungen auf und scheinen daher nicht zur Balz geeignet zu sein.
b) Schneehöhlen
Im Mai wurden in UG 1 und 2 die charakteristischen Exkrementhaufen der Schneehöhlen
überwiegend im Offenland auf Nordhängen gefunden.
Auf diesen Hängen bleibt der Schnee lange in teils tiefen Wechten liegen und bietet so die
besten Voraussetzungen für das Graben der jeweils nur für eine Übernachtung dienenden
Schneehöhlen. Somit geben sie, neben Verbissspuren in Gehölzen, Auskunft über die Aufenthaltsorte
von T. m. im Winterhalbjahr (KLAUS et al. 1990:212-13).
In UG 1 fanden sich solche Spuren auf dem Balzplatz II, aber auch in den Gebüschbereichen
an gehölzfreien Stellen (Wege, Einschlagschneisen), so dass die Hühner talwärts abfliegend
flüchten können.
In UG 2 wurden Schneehöhlen-Exkremente ausschließlich an NW-Hängen gefunden.
Teilweise lagen die Fundstellen an Trampelpfaden mit Erosionsstellen, teilweise in krautiger
Vegetation. An erstgenannten Stellen wurde die vorläufige Vegetationsform 3 als „Trift-
Schotter-Erosions-Gesellschaften“ bezeichnet. Ohne Erosionseinfluss würde dort wie an den
zweitgenannten Stellen die VF 1 „Trollblumen-Alant-Zwergstrauch-Flur“ vorkommen (vgl.
4.2.2.2 a bzw. c)). Die Funde der Schneehöhlen an diesen Stellen stimmen gut mit dem
Auftreten der für schneeliebende Gesellschaften (wie VF 1) typischen Art Daphne glomerata
überein.
Es fiel auf, dass sich nicht nur auf Flächen in UG 2 mit der „Trollblumen-Alant-
Zwergstrauch-Flur“ (VF 1) und in UG 1 mit der„Blumenreichen Knöterich-Läusekraut-
Anemonen-Mähwiese“ (VF 3) Schneehöhlen-Überreste finden ließen, sondern dass beide als
Vegetationsformen der Nordseiten floristisch eine sehr große Ähnlichkeit besitzen (z.B.
Trollius patulus, Inula orientalis etc.). Differenzen werden vermutlich, neben dem unterschiedlichen
Ausgangsgestein, durch die zwei verschiedenen Nutzungsregime hervorgerufen
– Mahd in UG 1 und Beweidung in UG 2. So fehlen auf den Mähwiesen in UG 1 aufgrund
der jährlichen Mahd die Klein- und Zwergsträucher der VF 1 aus UG 2. Aber auch in
ungemähten Bereichen in UG 1 sind diese kleinwüchsigen, holzigen Arten aus UG 2 nicht
90

vorhanden, so dass die neutralen bis basischen Bodenverhältnisse in UG 1 für das Fehlen z.B.
der kalkmeidenden Art Vaccinium myrtillus verantwortlich zu sein scheinen.
5.2.2.2 Sommerhabitate
Aussagen über Sommerhabitate von T. m. lassen sich fast nur für UG 1 treffen (s. Punkt a)).
Das weitgehende Fehlen von Sommernachweisen in UG 2 wird unter b) diskutiert.
a) Untersuchungsgebiet 1
In dieser Jahreszeit geht T. m. v.a. im offenen Grasland der Nahrungssuche nach. Deckung für
Ruhephasen finden die Hühner in eingestreuten Birkengehölzen und z.T. auch unter
Grasbulten und Steinen. Auf diese Strukturen sind vornehmlich Hähne angewiesen, während
Hennen und Jungvögel ausreichend Deckung in der meist über 50 cm hohen Vegetation
finden.
Sommernahrung
Das sommerliche Nahrungsspektrum umfasst größtenteils Kräuter und Gräser. Die
Nahrungspflanzenliste bei KLAUS et al. (1990:251-3) verdeutlicht die große Variabilität bei
der Auswahl krautiger Nahrungspflanzen im Sommerhalbjahr. T. m. ist demnach bei der
Sommernahrung nicht sehr wählerisch, wie auch die auf eigene Befunde beruhende, 21
Pflanzenarten umfassende Liste aus UG 1 bestätigt (vgl. 4.1.1.6 b)). Ranunculus oreophilus
und Cerastium arvense schienen in UG 1 besonders beliebte Nahrungspflanzen gewesen zu
sein. Die eigene Liste weist viele gemeinsame Gattungen bzw. Arten mit der
Nahrungspflanzenliste bei KLAUS et al. (1990:251-3) auf, z.B. Anemone, Trifolium, Astrantia,
Campanula, Galium etc.
Adulte Tiere verschmähen auch Arthropodenkost nicht, wie eindeutig einem adulten Hahn
zuzuordnende Exkremente beweisen. Der oben genannten Quelle zufolge spielt
Insektennahrung v.a. in den ersten Lebenswochen der Jungtiere eine herausragende Rolle.
Wie beim Nordischen Birkhuhn (KLAUS et al. 1990:100-8), dürften auch Altvögel von T. m
jederzeit im Sommer einen gewissen Anteil Insektennahrung aufnehmen. Mit Sicherheit steht
dies u.a. im Zusammenhang mit dem hohen Proteinbedarf im Zuge der Mauser.
Nachweise im Juni und Juli
Im Juni und Anfang Juli gelangen in UG 1 zum einen Nachweise im näheren Umfeld der
Balzplätze I und II, also auf Flächen, die mit der Vegetation der „Blumenreichen Knöterich-
Läusekraut-Anemonen-Mähwiese“ (Vegetationsform 3) und der Hochstaudenfluren (v.a. VF
1b „Eisenhut-Rittersporn-Geißrauten-Hochstaudenflur“) bewachsen waren.
Zum anderen wurden in der gleichen Zeit Nachweise im höher gelegenen „Strauch-
Fingerkraut-Nacktried-Buntschwingel-Bulten-Grasland“ (VF 4) erbracht. Von großer
Bedeutung scheint diese VF als Bruthabitat zu sein, wie aus dieser Vegetation aufgescheuchte
Hennen vermuten lassen. Unter ausgehöhlten Festuca varia-Bulten und an der bultigen
Struktur beteiligtem Strauch-Fingerkraut legen Hennen ihre Nester an (vgl. 4.1.1.6 a).
In hauptsächlich von VF 4 (z.T. Grenzbereich zu VF 3) umgebenen Birkengebüschen wurden
mausernde Hähne nachgewiesen. In einem Fall gelang ein solcher Mausernachweis zwischen
in der VF 4 liegenden Felsbrocken. Das Bulten-Grasland mit seinen vielfältigen
Versteckmöglichkeiten scheint für mausernde Hähne optimal zu sein. DROVETSKI & ROHWER
(2000:236) trafen im Lagonakskiy-Gebiet im NW-Kaukasus zwischen dem 20.6. und
23.7.1998 sieben von insgesamt acht adulten Hähnen in von Birken, Weiden und
Hochstauden bestandenen Gelände-Rinnen an. Die auffälligen schwarzen Hähne halten sich
demnach an deckungsbietende Strukturen, wie es für UG 1 bestätigt werden kann. Dagegen
wurden jungenführende Hennen in Lagonakskiy zum überwiegenden Teil (27 von
91

37 Begegnungen) aus offenem Gelände aufgescheucht. Alle drei Hennen-Beobachtungen im
Juni und Juli in Sudur (Auffliegen von drei einzelnen Hennen) gelangen im „Strauch-
Fingerkraut-Nacktried-Buntschwingel-Bulten-Grasland“. Die gut getarnten Vögel finden
ausreichend Deckung zwischen den Bulten: die Maximalhöhen der Vegetation lagen im Juni
und Juli durchschnittlich bei ca. 60 cm.
Auffallend war das fast gänzliche Fehlen von Nachweisen auf den Südseiten. Meist gelangen
Nachweise mit Südbezug nur auf Graten mit nach Nord und Süd abfallenden Flanken, d.h. der
um den Nachweispunkt (auf dem Grat) gedachte Kreis von 10 m Radius fiel zu jeweils einer
Hälfte auf den Nord- und den Südhang. Im Mai wurde aus der Ferne vermutet, dass gerade
die Südhänge mit ihrem teils bultigen Festuca-Bewuchs geeignete Bruthabitate darstellten.
Jedoch weisen die Südseiten T. m. offenbar wenig zusagende Habitatbedingungen auf, wie
sich bei späterer Betrachtung herausstellte. Das großflächige Abflämmen des Altgrases hatte
sämtliche Versteck- und Nestbaumöglichkeiten beseitigt. Büsche als Alternative fehlen
zudem weitgehend und Beweidung könnte ein weiterer störender Faktor sein. Der vorläufig
ermittelten VF 7 „Steinkraut-Lichtnelken-Frauenmantel-Kalk-Halbtrockenrasen“ (vgl.
4.2.1.2 g)) kommt somit wahrscheinlich nur Bedeutung als sporadisch genutztem
Nahrungshabitat zu, zumal die Hühner im Sommer die kühleren Nordseiten bevorzugen
dürften (s. 5.2.3).
Nachweise im August
In der dritten Arbeitsphase in UG 1 im August war die Mahd (vgl. 4.3.1.3) auf den
Balzplätzen und den umgebenden Flächen (VF 3 im untersuchten Areal) in vollem Gange.
Neue Nachweise von T. m. wurden fast nur noch in den höher gelegenen Bereichen oberhalb
von 2400 m ü. NN erbracht, die v.a. von ungemähtem „Strauch-Fingerkraut-Nacktried-
Buntschwingel-Bulten-Grasland“ (VF 4) eingenommen werden. Wie mehrfach erwähnt,
bieten dort Schwingelbulten, generell die im August eine durchschnittliche Maximalhöhe von
etwa 90 cm erreichende Krautvegetation, Felsbrocken und nur noch spärlich auftretende
Birkengebüsche der VF 2 und 5 ausreichend Deckung.
Offensichtlich zogen sich die Hühner während der bergwärts fortschreitenden Mahd in diese
störungsärmeren, hochliegenden Bereiche zurück. Störungen durch mit der Heuernte
beschäftigte Menschen unterblieben dort weitgehend. Auch Weidetiere, ihre Hirten und
Hunde betraten zumindest in dieser Jahreszeit diese Habitatbereiche nicht, da sie sich auf
dorfferneren Hochweiden aufhielten.
Mit der langsam bergwärts fortschreitenden Mahd ab Anfang August kommt T. m. offenbar
gut zurecht, da genügend Rückzugsräume vorhanden sind. Aus den in der sensiblen
Kükenphase von jeglicher Nutzung ausgeschlossenen Mähwiesen können die mit Beginn der
Mahd bereits flugfähigen Jungvögel ausweichen (KLAUS et al. 1990:263). So wurde das
Gesperre aus sechs Jungvögeln und führender Henne am 21.8.2002 außerhalb des
Mahdbereiches an einem ungestörten Grat aufgescheucht, wo die Bultvegetation der VF 4
Deckung bot (vgl. 4.1.1.6 a).
Relativ hohe Bestände im Raum Sudur beweisen, dass diese Bewirtschaftungsform T. m.
durchaus zuträglich zu sein scheint. Bestätigt wird dies durch KLAUS et al. (1990:248):
„Geregelte Mahd der Bergwiesen schafft im Gegensatz zur Weidewirtschaft optimale,
störungsarme Lebensräume, in denen das Kaukasusbirkhuhn eine hohe Siedlungsdichte
erreicht.“
Höhendifferenzierung zwischen Winter- und Sommernachweisen in UG 1
Abb. 11 und 13 sowie Tab. 2 veranschaulichen die Höhendifferenzierung zwischen Winterund
Sommernachweisen. Der Mittelwert der Sommernachweise liegt um 80 Meter höher als
der der Winternachweise. Die Differenz zwischen den Medianen beider Nachweiskategorien
92

eträgt sogar 150 Höhenmeter. Ein großer Teil der Winternachweise steht im Zusammenhang
mit der Balz. Sie wurden auf den Balzplätzen und umgebenden Flächen erbracht, die
zwischen etwa 2200 und 2450 m ü. NN lagen (vgl. 4.1.1.2). Zwar wurden im Sommer,
insbesondere vor der Mahdzeit, Nachweise auch im unteren Drittel der Gesamt-Höhenspanne
erbracht und es fanden sich Winternachweise an der Obergrenze des Untersuchungsgebietes
in hochgelegenen Birkengebüschen (oberhalb 2500 m ü. NN v.a in VF 5). Trotzdem ist eine
Tendenz zu erkennen, die zu der Aussage berechtigt, dass im Sommer die Aufenthaltsorte von
T. m. im Durchschnitt höher liegen, zumal ein großer Teil der Sommernachweise (vermutlich
mit der Jungenaufzucht befasste Hennen, mausernde adulte Hähne) der VF 4 zuzuordnen ist,
die erst bei etwa 2350 m ü. NN auftritt. Die wohl wichtigste Erklärung für diese
Höhendifferenzierung ist der menschliche Einfluss (Störungen zur Mahdzeit in den
tiefergelegenen Bereichen).
Eine Änderung der vertikalen Verteilung der Nachweise zwischen verschiedenen Jahreszeiten
trifft auch für andere Teile des Areals zu. Im Zentralkaukasus (Kasbegi/Georgien) wurden im
Mai 2003 Balzplätze in etwa zwischen 2300 und 2400 m ü. NN ausgemacht, während im
September die Hühner ausschließlich zwischen 2450 und 2700 m ü. NN beobachtet wurden.
Zwei Gründe erklären diesen Umstand: zum einen fand bis in den September hinein mit
Störungen verbundene Mahdtätigkeit in der direkten Umgebung des Balzplatzes statt.
Wichtiger dürfte jedoch das herbstliche Nahrungsangebot an Beeren in den hochgelegenen
Bereichen gewesen sein (s. 5.2.3; T. GOTTSCHALK, S. KLAUS, U. REHSTEINER, I. STORCH,
mdl. 2003, teils eigene Beobachtungen). In KLAUS et al. (1990:249/254) sieht eine Höhendifferenzierung
ohne menschlichen Einfluss im seit Anfang der 1960er Jahre unbeeinflussten
Teberda-Schutzgebiet im NW-Kaukasus anders aus. Die durchschnittliche Höhe von zehn
Balzplätzen (mit Winternachweisen nach der in dieser Arbeit vorgenommenen Trennung) lag
bei etwa 2470 m ü. NN deutlich über der oberen Waldgrenze. Dagegen fanden sich 37 Nester
(also Sommernachweise) näher an der Waldgrenze in einer durchschnittlichen Höhe von ca.
2370 m ü. NN. Diese im Vergleich mit UG 1 umgekehrten Verhältnisse erklären sich offenbar
durch das Ausbleiben (zoo-) anthropogener Störungen in den zwischen 2000 und
2800 m ü. NN liegenden Habitaten im Teberda-Schutzgebiet. Eine Höhendifferenzierung der
zu verschiedenen Jahreszeiten genutzten Aufenthaltsorte ist also typisch, sie wird aber durch
menschliche Einflüsse überlagert und teilweise stärker ausgeprägt.
b) Untersuchungsgebiet 2
In 4.1.2.3 wurde darauf eingegangen, dass in UG 2 nur ein einziger Sommernachweis durch
ein Sommerexkrement erbracht werden konnte.
Wie in 4.1.1.6 a) erwähnt wurde, ist T. m. im Sommer aufgrund seiner heimlichen
Lebensweise relativ schwer durch Sichtbeobachtungen nachzuweisen. Die Hennen und
Jungvögel sind dank ihrer tarnenden Gefiederfärbung in der oft hohen Vegetation kaum
auszumachen, die auffälligen Hähne verbergen sich besonders in der Mauserzeit z.B. in
Gehölzen. Wären Individuen im hauptsächlich bearbeiteten Teilgebiet Karal (Umgebung des
Balzplatzes I) anwesend gewesen, hätten bei der intensiv stattfindenden Nachsuche – wie in
UG 1 – unter Büschen Mauserfedern oder Sommerexkremente gefunden oder irgendwann ein
Vogel aufgescheucht werden müssen. Da hier kein Nachweis gelang, konnte der Verbleib der
sonst sehr ortstreuen (KLAUS et al. 1990:250) Birkhühner, die an Balzplatz I mit sieben
Hähnen gebalzt hatten, nicht geklärt werden.
Direkte Beeinträchtigungen im Habitat von T. m. durch Beweidung
Verantwortlich für das fast gänzliche Ausbleiben neuer Nachweise im Sommer war die
ständige Anwesenheit von Hirten, ihren Herden und streunenden Hütehunden, die in der
unmittelbaren Umgebung der zwei Balzplätze massive Störungen verursachten.
93

Im Hirtenlager an der Oberkante des Balzplatzes I lebten bis zu fünf Hirten. Ihre 650 Schafe
und Ziegen weideten in fast allen Teilen des Teilgebietes Karal und wurden nachts und
tagsüber zur Melkzeit im Lager gehalten. Die neun Hunde streunten oft frei durchs Gelände
(vgl. 4.3.2.2).
Im Teilgebiet Axbulax war ein weiteres Hirtenlager etwa 500 m von Balzplatz II entfernt.
Mehrmals wurden Schaf- und Ziegenherden auf den, von mindestens 10 Hähnen zur Balz
genutzten Flächen beobachtet. Jedoch schien hier der zoo-anthropogene Einfluss aufgrund der
Entfernung zum Lager im Vergleich mit Teilgebiet Karal geringer zu sein. Beim einmaligen
Besuch des schwer erreichbaren Teilgebietes bewiesen einige frische grüne Exkremente, dass
auch im Sommer Individuen von T. m. anwesend waren. Einen weiteren Hinweis auf weniger
gestörte Bedingungen lieferte die Beobachtung von fünf aufgescheuchten Chukarhühnern in
grasigem Gelände. Im Teilgebiet Karal (Balzplatz I) waren im Mai mehrfach Chukarhühner
nachgewiesen worden. Dagegen wurden im Sommer nur einmal die charakteristischen Rufe
dieses Huhnes aus felsigen Bereichen unterhalb des Balzplatzes I vernommen, wo es den
Störungen durch Hunde und Weidetiere entgehen konnte. Die andere ökologische
Einnischung (Gebüsche, krautige Vegetation) erlaubt T. m. solche Rückzugsmöglichkeiten
nicht.
Eine gründlichere Untersuchung des T. m. offensichtlich mehr zusprechenden Teilgebietes
Axbulax wäre wünschenswert gewesen, wurde aber durch die schwere Erreichbarkeit
verhindert.
Die negativen Auswirkungen der intensiven Beweidung auf T. m. sind vielfältig. Unmittelbare
Folgen sind ständige Beunruhigungen durch die Weidetiere, Hunde und Menschen. Es kann
auch zu Trittzerstörung der Gelege kommen. Die Hunde, die die Herden begleiten oder frei
umherstreunen, können T. m. aufstöbern und erbeuten (KLAUS et al. 1990:263). Der Georgier
Z. JAVAKHISHVILI (mdl. 2003) berichtete, dass die Hütehunde eines Lagers regelrecht
Jagdterritorien verteidigten, die ihre Ernährung sicherten, da sie im Gegensatz zu
Sowjetzeiten nicht mehr mit ausreichend Futter versorgt würden.
Indirekte Beeinträchtigungen im Habitat von T. m. durch Beweidung
Die Beweidung führt zu dauerhaften Veränderungen der Vegetationsdecke. Neben den Folgen
für Gehölze (vgl. 5.2.1.3) verursacht der Verbiss und Vertritt der krautigen Vegetation
Verletzungen und somit eine Öffnung der Vegetationsdecke. So werden – verstärkt durch die
Entblößung des Bodens infolge des Abbrennens der Bultvegetation – Angriffsflächen für
Erosion geschaffen, die auf dem ohnehin erosionsanfälligen Ausgangsgestein schnell
voranschreitet. Fehlen die Festuca-Bulte und Gehölze, vermag sich T. m. nicht mehr zu
verbergen. Die Verminderung geeigneter Bruthabitate, eine Schmälerung der Nahrungsgrundlage
und die häufigen Störungen beeinträchtigen die erfolgreiche Reproduktion der Art.
In der Balzzeit, als Hirten, Herden und Hunde noch nicht anwesend waren, wurden balzende
Hähne gehäuft östlich des Grates in der eigentlichen Arena beobachtet, während westlich des
Grates weniger Individuen ausgemacht werden konnten (s. Abb. 23). KAPHENGST (2003) ging
der Fragestellung nach, ob sich die Häufigkeit der Balzzeit-Sichtungen mit der Intensität der
Beweidung korrelieren ließe. Die von ihm untersuchten Flächen lagen in vier talwärts
laufenden Transekten auf fast expositionsgleichen Hängen. Pro Transekt wurde vom
Verfasser dieser Diplomarbeit mindestens eine Vegetationsaufnahme selbst durchgeführt. Die
von T. KAPHENGST bearbeiteten Flächen sind größtenteils der vorläufigen Vegetationsform
„Frauenmantel-Kronwicken-Buntschwingel-Bulten-Halbtrockenrasen“ zuzuordnen.
Hinsichtlich der Gesamtdeckung der Vegetation in den Aufnahmeflächen, der grob
angesprochenen Humusgehalte, der durchschnittlichen Wuchshöhe und des Verbissgrades der
Pflanzen ergaben sich innerhalb dieser Vegetationsform Unterschiede zwischen den
94

Bereichen mit vielen (östlich des Grates) und wenigen (westlich des Grates) Balzzeitsichtungen.
Gesamtdeckung und Humusgehalt waren westlich des Grates geringer. Auf durch
Vertritt und Brand bloßen Bodenstellen wird der einst in der dichten Bult-Vegetation (wie
noch östlich des Grates) angereicherte Humus mineralisiert und ausgewaschen (s. Foto 40).
Die Wuchshöhen westlich des Grates sind etwas geringer (im Mittel ca. 37 cm) als östlich (ca.
41 cm), der Verbissgrad ist westlich des Grates deutlich höher als östlich (KAPHENGST 2003).
Aufgrund dieser Untersuchungen wird der höhere Nutzungsdruck durch Beweidung und
„beweidungsoptimierendes“ Brennen westlich des Grates belegt.
Offensichtlich findet T. m. östlich des Grates günstigere Bedingungen für die Balz vor.
Unterschiedlich starke direkte Störungen durch Menschen und dessen Haustiere scheiden zu
dieser Zeit als Erklärungsgrund weitgehend aus. Ein Grund für die Bevorzugung des
arenaförmigen Hauptbalzplatzes sind vermutlich die im Vergleich mit der Westseite besseren
Versteckmöglichkeiten in der überwiegend intakten Bultenstruktur und in eingestreuten
Wacholderbüschen. Vermutlich sind diese Flächen noch nie abgeflämmt worden (s.u.). Die
gut sichtbaren Hähne verschwanden bei nahender Gefahr (z.B. Steinadler) zwischen oder
unter den Festuca-Bulten. Diese wurden auch als Tageseinstand genutzt, sofern die Hähne
tagsüber den Balzplatz nicht verließen. Beides wurde beobachtet. Aber auch andere Faktoren
könnten bei der Auswahl der Balzterritorien von Bedeutung sein. Höchstwahrscheinlich spielt
das „Sehen-und-gesehen-werden“ für die Hähne eine ausschlaggebende Rolle. Ihre „stumme
Balz“ entfaltet ihre Fernwirkung durch optische Signale wie Flattersprünge oder Postenstehen
(vgl. 2.8.5). Zwischen den zwei Hähnen westlich und den fünf Hähnen östlich des Grates
bestand kein Sichtkontakt. Es kann angenommen werden, dass die Hähne westlich des Grates
die ungünstigeren Balzterritorien innehatten, da sie damit für die Hennen schlechter mit ihren
Geschlechtsgenossen in der bevorzugten Hauptarena „vergleichbar“ sind.
Bei fehlender Störung während der Brutzeit und Kükenaufzuchtsperiode wären alle Bereiche
mit noch gut ausgebildeter Bultenstruktur vermutlich bevorzugte Bruthabitate.
Es ist nicht auszuschließen, dass in den Folgejahren die Fläche der noch weitgehend intakten
Festuca-Bult-Hänge durch Abbrennen vermindert wird. Die reine Weidewirkung scheint sich
eher fördernd auf diese Art von Vegetation auszuwirken, wie NAKHUTSRISHVILI (1999:40)
anmerkte, da sich diese Gesellschaften kompakter Tussock-Gräser (wie Festuca varia) als
widerstandsfähig gegenüber Beweidung erweisen.
Genau aus diesem Grund wird geflämmt, um die Dominanz des „Weideunkrauts“
Buntschwingel zu brechen, der offenbar aufgrund seines hohen bultaufbauenden Altgrasanteils
von den Weidetieren ungern gefressenen wird. Nach wenigen Jahren intensiver
Beweidung dürften die anfänglich positiven Effekte für die Beweidung wie die Asche-
Düngung und ein durch bessere Lichtverhältnisse höherer Kräuteranteil von Negativeffekten
überlagert werden. Eine geringere Pflanzenbedeckung und erosive Prozesse wie verstärkter
Bodenaustrag (aufgrund des jetzt noch schärfer wirkenden Vertritts) dürften zu einer
verminderten Produktivität und Futterqualität der Weiden führen. KAPHENGST (2003) wies
eine zunehmende Dominanz von (krautigen) Weideunkräutern auf den stark degradierten
Flächen in UG 2 nach. Das Brennen ist also höchstwahrscheinlich die „Initialzündung“ für
eine – durch intensive Beweidung fortgeführte – Vegetationsdegradierung. Auf besonders
stark frequentierten Triftwegen (z.B. auf Graten) dürfte aber der Vertritt allein für
Vegetationszerstörung und Erosionserscheinungen verantwortlich sein.
95

5.2.3 Bedeutung der Exposition
Abb. 14 zeigte, dass sich T. m. generell variabel gegenüber der Exposition zu verhalten
scheint. In UG 1 war ein eindeutiger Nordschwerpunkt zu verzeichnen, in UG 2 lagen
dagegen die meisten Nachweise südexponiert.
Das Überwiegen der Nachweise in nördlichen Lagen in UG 1 erklärt sich folgendermaßen:
Viele Nachweispunkte stehen zum einen im Zusammenhang mit der Lage der Balzplätze I
und II auf Hängen nördlicher Exposition. Zum anderen gelang ein Großteil der Winter- und
Sommernachweise in oder an Birkengebüschen, die nur auf Nordhängen gedeihen. Auf den
Südseiten fehlen hingegen zusagende Habitatbedingungen (vgl. 5.2.2.2 a)).
In UG 2 lagen über die Hälfte (55 %) der Nachweise auf den südlich exponierten Balzplätzen.
Der Rest der Nachweise war verteilt auf östliche, nördliche und westliche Lagen, wobei diese
meist im Zusammenhang mit Gehölzen und nördlich exponierten Fundstellen von
Schneehöhlen-Exkrementen (vgl. 5.2.2.1 b)) standen.
Allerdings ist die Aussagekraft der Befunde für UG 2 beschränkt, da Sommernachweise so
gut wie fehlen und fast nur Balzzeitbeobachtungen und Winternachweise in die Betrachtung
einflossen. Potentielle Sommerhabitate könnten an den gehölzbestandenen Hängen nördlicher
und westlicher Exposition zu finden sein, vielleicht im in Abb. 31 erkennbaren Bereich, wo
die Weideintensität von Nordost nach Südwest abnimmt. Trotz Nachsuche auf diesen Hängen
konnte diese Vermutung nicht bewiesen werden, obwohl einige zur Abendbalz anfliegende
Hähne im Mai aus der Richtung der Gehölzhänge kamen und somit zumindest zur Balzzeit
diesen Hängen Bedeutung als Tageseinstand zugebilligt werden kann. Es ist jedoch auch für
den Sommer anzunehmen, dass T. m. als Vertreter der vornehmlich boreal und arktisch-alpin
verbreiteten Tetraoninen die kühleren Schattseiten bevorzugt (S. KLAUS, mdl. 2003).
Überwiegend auf diesen Hängen vorkommende Gehölze bieten Deckung. Beerentragende
Zwerg- und Kleinsträucher (z.B. Vaccinium myrtillus und Rubus spec. in UG 2 in den VF 1
und 2) sind im Spätsommer und Herbst von großer Bedeutung im Nahrungsspektrum
(KLAUS et al. 1990:253). Neueste Beobachtungen (Mai und September 2003) aus dem
Zentralkaukasus (Kasbegi/Georgien) zeigten, dass sich T. m. im Herbst bevorzugt an
Nordhängen mit beerenreichen Zwergstrauchheiden (Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea,
Empetrum hermaphroditum) und deckungsbietendem, niedrigwüchsigem Rhododendron
caucasicum aufhält (vgl. 5.2.1.2, Pflanzenarten gemäß NAKHUTSRISHVILI (1999:43), der
dieses „Rhododendreta“ für die Kasbegi-Region nennt), während die Frühjahrsbalz auf Südbis
Westhängen stattfindet (T. GOTTSCHALK, S. KLAUS, U. REHSTEINER, I. STORCH, mdl.
2003).
Der Expositions-Schwerpunkt der tatsächlich im ganzen Jahresverlauf genutzten
Hangbereiche könnte aufgrund dieser Annahmen und Befunde auch in UG 2 ein deutliches
Nord- bzw. Westgewicht erlangen. Ein jahreszeitlicher Wechsel der Hänge scheint lokal
typisch zu sein.
5.2.4 Bedeutung der Hangneigung
Wie in Abb. 15 deutlich wurde, entfielen fast 70 % der Nachweise in UG 1 und 86 % der
Nachweise in UG 2 auf über 20° steile Stellen. Der Anteil auf über 40° geneigten Hängen
betrug in UG 1 etwa 23 % und in UG 2 sogar 46 %. Die Vögel halten sich demnach in
überwiegend steilem Gelände auf. Ein Grund ist höchstwahrscheinlich zumindest in UG 1,
dass sie sich aus den flacheren Bereichen zurückziehen, da diese stärker vom Menschen und
seinen Weidetieren frequentiert werden.
In UG 2 überwiegen ohnehin steile Hänge im Gelände. Aber da Sommernachweise aufgrund
der zooanthropogenen Störungen ausblieben, kann man vermuten, dass der Anteil der sehr
96

steilen (> 40°) Hänge im Jahresverlauf noch höher sein könnte. T. m. könnte sich in derart
steile Bereiche zurückgezogen haben, in denen weniger oder keine Störungen mehr auftreten.
Prinzipiell hat sich T. m. im Gegensatz zu seiner Schwesterart Tetrao tetrix evolutiv an das
Leben auf Steilhängen angepasst: Lange Hinterextremitäten (die relativ längsten unter allen
Raufußhühnern) erleichtern die Fortbewegung in der teils hochwüchsigen Krautvegetation des
Kaukasus. Die dichte Befiederung der Läufe befähigt zum Tarsallaufen auf steilen
Schneeflächen (KLAUS et al. 1990:209/264).
Im Endeffekt dürfte aber die Hangneigung an sich für den Vogel wenig bedeutend sein, wie
z.B. Abbildungen in KLAUS et al. (1990:247-8) von wenig geneigten, sanfthügeligen und als
optimal bezeichneten Lebensräumen in Georgien und Armenien vermuten lassen. Vielmehr
ist offenbar menschliche Beeinflussung für den Rückzug in steile Bereiche verantwortlich.
5.2.5 Bedeutung der Geländeformen
Sowohl in UG 1 als auch UG 2 überwogen die Nachweise auf Hängen: 77 % in UG 1 und
64 % in UG 2 (vgl. Abb. 16). Dies ist aber natürlich auch dem Umstand geschuldet, dass im
Gebirge Hänge den Großteil der Fläche einnehmen. Grate sind die zweitwichtigste
Geländeform, auf die 21 % der Nachweise in UG 1 und 23 % der Nachweise (plus 14 % auf
Graten liegende Hügelspitzen) entfielen. Auf ihre Bedeutung als Geländestruktur, die gute
Überblicksmöglichkeiten bietet, war in 4.1.1.4 c) bzw. 4.1.2.5 c) eingegangen worden.
5.3 Schlussfolgerungen und Vorschläge für Schutzmaßnahmen
5.3.1 Das Habitat in Untersuchungsgebiet 1 im Überblick
In Abb. 32 sind in einem Kausalprofil für das UG 1 die vorläufigen Vegetationsformen, die
wichtigsten vegetationswirksamen, anthropogenen Einflüsse und die jahreszeitliche
Bedeutung der nutzungsbedingten Vegetation für T. m. zusammenfassend dargestellt. Auf die
wichtigsten Inhalte aus 5.2 wird im Folgenden noch einmal eingegangen.
Einige unsichere Aussagen sind mit „?“ versehen, sind also als Vermutungen zu verstehen.
Dies betrifft v.a. die Aussagen über die Nutzung einzelner Habitatbestandteile durch die Art
zu verschiedenen Jahreszeiten, da die Beobachtungszeit von Mai bis August nur einen Teil
des Jahresganges abdecken konnte. Die Aussage „Bedeutung ganzjährig“ wurde nur
getroffen, wenn in einer Habitatkomponente sowohl Sommernachweise als auch
Winternachweise durch Winterexkremente vorlagen. Dies traf auf das „Birken-Weiden-
Storchschnabel-Gebüsch“ (VF 2) und das „Obere Birken-Krummholz“ (VF 5) zu. Diese
beiden vorläufigen Vegetationsformen kommen geschlossen nur noch auf über 40° steilen
Hängen vor. Die tiefer vorkommenden Gebüsche der VF 2 sind auf flacheren Hängen
Mähwiesen, u.a. der „Blumenreichen Knöterich-Läusekraut-Anemonen-Mähwiese“ (VF 3),
gewichen oder sie stehen noch als Gehölzinseln in diesen Wiesen oder an der Untergrenze des
„Strauch-Fingerkraut-Nacktried-Buntschwingel-Bulten-Graslandes“ (VF 4). Umgeben von
VF 4 zeigt das „Obere Birken-Krummholz“ (VF 5) auf flachgründigen Böden vermutlich die
ursprüngliche Gehölzgrenze an. Als Winternahrungsreservoir und deckungsbietende
Strukturen sind die Gebüsche für T. m. überlebenswichtig. Sie werden jedoch durch
Holzeinschlag beeinträchtigt, der bergwärts aber nachlässt.
97

Abb. 32
98

In welchem Maße vergangene Landnutzungsformen (Beweidung, Brennen) zur Ausbildung
der VF 4 beitrugen, ob es sich um eine natürliche, oberhalb der Waldgrenze gelegene
Vegetationsausprägung handelt oder ob sie einst auch zusammenhängend von Gehölzen
bestanden war (was das „Obere Birken-Krummholz“ vermuten lässt), bleibt unklar.
Unsicher ist auch der gegenwärtige menschliche Einfluss (vgl. 4.2.1.2 d)). Beweidung und
direkte Spuren davon waren im Untersuchungszeitraum nicht festzustellen. Die Bedeutung
der VF 4 als Sommerhabitat, insbesondere als Bruthabitat und Rückzugsraum während der
Mahdzeit, ist durch Mauserfunde und Brutzeitbeobachtungen belegt, wohingegen sichere
Erkenntnisse über eine Frequentierung im Winterhalbjahr fehlen. Von einer solchen kann
allerdings aufgrund der Winterexkrementfunde in nahgelegenen Birkengebüschen
ausgegangen werden.
Die tiefergelegenen Bereiche mit ihren Mähwiesen (VF 3) auf verhältnismäßig tiefgründigen
Böden sind teilweise als Balzflächen, Nahrungshabitat und Schlafplätze im Winter
(Schneehöhlen) wichtig. Sie werden zur Mahdzeit von Mitte Juli bis Ende August gemieden.
Ungeklärt ist die Bedeutung für T. m der teilweise beweideten und abgeflämmten Südseiten
mit ihren „Steinkraut-Lichtnelken-Frauenmantel-Kalk-Halbtrockenrasen“ (VF 7). Höchstens
im Winter werden vermutlich die Flächen mit Hochstaudenfluren (VF 1a und 1b) frequentiert.
Insgesamt scheint das UG 1 relativ störungsarm zu sein. Direkte Störungen durch Menschen
sind auf die Zeit der an sich schonenden, wenn nicht gar „birkhuhnfördernden“ Mahdnutzung
(s. 5.2.2.2) und einige Tage oder Wochen im Winterhalbjahr beschränkt, an denen punktuell
Holzeinschlag oder Heutransporte stattfinden. Beweidung findet hier vornehmlich außerhalb
des Lebensraumes von T. m. statt. Ein massiver Eingriff ist jedoch die Jagd, auf die in 5.3.2.
eingegangen wird.
Für UG 2 konnte ein solches Kausalprofil nicht erstellt werden. Der in UG 1 gelungene
Überblick über die zu verschiedenen Jahreszeiten genutzten Habitatbestandteile misslang in
UG 2 aufgrund der begrenzten Zeit für die Datenaufnahme und der viele Erkenntnisse
verhindernden, intensiven Weidenutzung, die vornehmlich für die Überformung des
Lebensraumes von T. m. verantwortlich ist.
5.3.2 Bestände und Gefährdungsursachen
Tab. 5 fasst die vertikale Ausdehnung der fünf besuchten Balzplätze (und somit der Zentren
der Lebensräume), die für die Schätzung der lokalen Bestände wichtige Anzahl balzender
Hähne, die bedeutendsten Gehölze und die anthropogenen Beeinträchtigungen in den drei
Untersuchungsgebieten zusammen.
In UG 1 sind, neben dem massiven Holzeinschlag, sporadische Störungen (vgl. 5.2.1.2,
5.2.2.2 a) und 5.3.1) und direkte Nachstellungen die wichtigsten Beeinträchtigungen für T. m.
Jagd ist keine direkt landschaftswirksame Landnutzungsform und wird deshalb im Gegensatz
zu den anderen Landnutzungsformen erst hier diskutiert.
Nur im UG 1 ist Jagd als Gefährdungsursache belegt. Eine vermutlich aus einst mindestens
fünf Hähnen bestehende Balzgemeinschaft (oder zumindest ein Winterflug) wurde im
Teilgebiet Pasan Murs durch Abschuss auf einen balzenden Hahn reduziert (vgl. 4.1.1.2 a)).
Zudem scheinen sich die Siedlungsnähe (500 bis 1000 m zu den nächsten Behausungen) und
die damit verbundenen häufigeren Störungen negativ auszuwirken. Neben dem einen
balzenden Hahn und relativ wenigen Losungsfunden deuten die Beobachtungen von nur einer
Henne Anfang Mai und zwei mausernden Hähnen (davon ein vorjähriger) Anfang Juli darauf
hin, dass sich derart nah an menschlichen Siedlungen aktuell nur drei bis vier Individuen der
Art halten können.
99

Nicht auszuschließen ist der Austausch von Individuen mit anderen T. m.-Vorkommen, wie
dem des etwa 2 km entfernten, ortsferneren Teilgebietes Gajal. Dort ließen maximal sieben
balzende Hähne auf eine Teilpopulation von mindestens 16 Vögeln schließen. Beobachtungen
von bis zu 5 km weit fliegenden Vögeln aus dem Lagodechi-Schutzgebiet in NE-Georgien (S.
ERIASHVILI, mdl. 2003) verdeutlichen, dass die Vögel mobiler sind als bislang angenommen.
Demnach könnten lokal hohe Bestände als Quellpopulationen andernorts dezimierte
Vorkommen „wieder auffüllen“, indem entsprechende Entfernungen zwischen verschiedenen
Teilpopulationen überwunden werden. Bislang an der Art noch nicht durchgeführte
Telemetrie-Versuche und genetische Untersuchungen von verschiedenen Teilpopulationen
müssten diese Annahme aber erst nachweisen. Diesbezügliche Erfahrungen aus
Untersuchungen an Auerhühnern (Tetrao urogallus) und Birkhühnern (T. tetrix) in
Mitteleuropa (z.B. STORCH & SEGELBACHER 2000) wären zu berücksichtigen.
Untersuchungsgebiet
UG 1 bei
Sudur/Teilgebiet
(TG)
Pasan Murs
UG 1 / TG
Gajal
UG 2 bei
Saribash /
TG Karal
UG 2 / TG
Axbulax
UG 3 bei
Xalxal /
Garayatak
Höhe des
Balzplatzes
unten / oben
[m ü. NN]
Max.
Anzahl
balzend.
Hähne
Dominierende Gehölze (Bäume und
Sträucher) als Winternahrung im
Nahbereich
2300/2380 1 Birke (Betula litwinowii), Weiden (Salix
div. spec.), wenig Wacholder (Juniperus
div. spec.)
2230/2450 7 Birke (Betula litwinowii), Weiden,
wenig Wacholder
2250/2400 7 Wacholder, Birke (Betula cf pendula),
Rosen, unklare Bedeutung von
Persischer Eiche (Quercus
macranthera), der Begleitarten
Eberesche (Sorbus caucasigenus),
Trautvetters-Ahorn (Acer trautvetteri)
2400/2500 10 Wacholder, Rosen, die anderen o.g.
Arten einige 100 m entfernt
2200/2350 8 Wacholder, Rosen, Orientbuche (Fagus
orientalis), unklare Bedeutung von
Persischer Eiche und Birke (Betula
spec.), letztere weiter entfernt
Anthropogene
Beeinträchtigungen
Holzeinschlag, massive Jagd
belegt, sporadische
Störungen durch Menschen
(v.a. Mahdzeit) und
Weidetiere
Holzeinschlag, sporadische
Störungen durch Menschen
(v.a. Mahdzeit) und Weidetiere,
Jagd wahrscheinlich
Störung durch Herden,
Menschen u.v.a. streunende
Hütehunde, Habitatzerstörung
durch Beweidung,
Jagd nach Auskunft Lokaler
höchstens sporadisch
Wie Teilgebiet Karal
Keine Sommerzeit-
Beobachtungen, aber
höchstwahrscheinlich gilt
unter UG 2 genanntes
Tab. 5: Übersicht der Balzplätze und der dort wirkenden anthropogenen Beeinträchtigungen
in allen drei UG
Während Jagd in UG 1 eine Teilpopulation reduzierte, scheint T. m. in UG 2 und UG 3 nur
sporadisch bejagt zu werden. R. GOKHELASHVILI, V. ANANIAN und K. MANVELYAN
(mdl. 2003) berichteten aus Georgien und Armenien von bestandsbedrohender, illegaler
Bejagung dieser Art v.a im Kleinen Kaukasus. Dagegen vertraten DROVETSKI & ROHWER
(2000:239) die in der älteren Literatur (z.B. bei KLAUS et al. 1990:262 zusammengefasst) weit
verbreitete Meinung, die dem Huhn keine jagdliche Bedeutung zuschreibt. Dies dürfte
vornehmlich für jene Gebiete im Areal von T. m. (v.a. Großer Kaukasus) zutreffen, wo die
Wilderer noch lohnendere Ziele wie Steinböcke, Gämsen oder Hirsche vorfinden (vgl.
4.3.2.6).
In UG 2 und wahrscheinlich auch UG 3 (keine Sommeruntersuchungen) sind die direkten und
indirekten Einflüsse der intensiven Beweidung die bestandslimitierenden Faktoren, die eine
100

erfolgreiche Reproduktion einschränken (5.2.1.3 und 5.2.2.2 b)). Fast gänzlich fehlende
Sommerbeobachtungen in UG 2 wurden auf den massiven Weidedruck zurückgeführt, auch
wenn die Mai-Beobachtungen von insgesamt 17 balzenden Hähnen auf einen relativ hohen
Bestand von mindestens 40 Individuen schließen ließen.
Wildlebende Prädatoren dürften in den UG im Vergleich mit anderen Beeinträchtigungen eine
untergeordnete Rolle als Gefährdungsursache spielen. Daten darüber liegen aber nicht vor
(vgl. 4.1.6). Trotzdem soll auf einige Aspekte eingegangen werden. KLAUS et al. (1990:263)
heben die auf Füchse und Marder bestandsregulierend wirkende Anwesenheit von Großraubwild
(Luchs, Wolf, Bär, Steinadler) hervor. Damit gehe ein positiver Effekt für T. m. einher,
da die Art mit niedrigen Beständen des regelmäßigen Beutegreifers Marder und des
gelegentlichen Beutegreifers Fuchs weniger häufig erbeutet werden würde
(KLAUS et al. 1990:256/263). Bis auf den Luchs konnten in den UG sowohl ein bis drei Arten
der „großen Räuber“, die derselben Quelle zufolge selber gelegentliche (Bär) oder effektive
(Steinadler) Birkhuhnjäger sind, als auch Fuchs und Marder in den UG 1 und UG 2
nachgewiesen werden. Dem komplizierten Beziehungsgeflecht zwischen diesen Arten und
deren Auswirkungen auf Bestände von T. m. kann aufgrund der dünnen Datenlage in den UG
nicht weiter nachgegangen werden. Wiederholt werden soll aber vor diesem Hintergrund die
Einschätzung von Hirten in UG 2 (s. 4.3.2.2), die die niedrige Dichte von Wölfen und Bären
in der Region begrüßten und diesen Umstand mit der örtlichen Waldarmut erklärten.
Die „kleinen Räuber“ könnten demnach höhere Bestandsdichten erreichen und somit die
ohnehin unter dem hohen Weidedruck leidenden Birkhuhnvorkommen beeinträchtigen.
V. ANANIAN und K. MANVELYAN (mdl. 2003) sehen im waldarmen und nach obiger Logik
„großraubwildarmen“ Armenien die Prädation durch „Marder, Wiesel, Füchse und
Greifvögel“ (wohl Habicht) als größte Gefahr für T. m. an, noch vor Jagd oder Habitatzerstörung.
Für kleine isolierte Restpopulationen, die infolge der Lebensraumfragmentierung
(Überweidung, Waldgrenzenzerstörung etc.) entstanden und sich der Untergrenze von
überlebensfähigen Teilpopulationen (minimal viable populations) annäherten, mag dies unter
Umständen als letzte Konsequenz zutreffen: Prädation kann als sekundäre Ursache durchaus
zum Erlöschen kleiner Bestände führen. Die primäre Ursache bleibt aber die
Habitatzerstörung. Stabile Bestände in intakten, wenig gestörten Habitaten dürften durch
Prädation nicht nennenswert beeinträchtigt werden und selbst Bejagung würden sie in
begrenztem Umfang verkraften.
Als weiterer und bislang wenig untersuchter Negativfaktor werden Darmparasiten angesehen,
die nach Einschätzung von GOKHELASHVILI et al. (2003:38) insbesondere in stark beweideten
Gebieten von befallenen Haustieren verbreitet werden würden und bei T. m. eine erhöhte
Mortalität hervorrufen könnten. Vergleichende Untersuchungen zwischen beweideten und
unbeweideten Birkhuhnhabitaten wären zur Klärung dieser Frage notwendig.
5.3.3 Empfehlungen für verbesserte Schutzmaßnahmen
Wie in den bisherigen Analysen gezeigt werden konnte, wirken zahlreiche negative Einflüsse
auf T. m. und seinen Lebensraum ein. Zwar sind nach wie vor die genaue Verbreitung, die
Bestände und die Habitatansprüche der Art nicht umfassend bekannt, wie sich auf der
internationalen Kaukasusbirkhuhn-Konferenz in Kasbegi/Georgien (September 2003)
herausstellte. Dennoch herrschte dort Einklang darüber, dass die Bestände in den meisten
Arealteilen abnehmen. Verbesserte Schutzmaßnahmen erscheinen vor diesem Hintergrund
dringend notwendig, wie auch eine Intensivierung der Erforschung der Art, um o.g.
Wissenslücken schließen zu können. Eine Ausweitung der Schutzbemühungen käme nicht nur
T. m. zu Gute, sondern es würden auch unzählige andere Tier- und Pflanzenarten in dessen
Lebensraum an der Waldgrenze davon profitieren, wie z.B. die auf etwa dasselbe
101

Verbreitungsgebiet und ebenfalls auf subalpine Gehölze beschränkte Unterart des
Bergzilpzalp (Phylloscopus sindianus lorenzii) und andere Vogelarten (vgl. 4.1.4). Das
attraktive und endemische Kaukasusbirkhuhn könnte als „Flaggschiffart“ für den Schutz
subalpiner Lebensräume „werben“.
Die im Folgenden genannten Schutzvorschläge wurden anhand der Ergebnisse aus den drei
UG und im Abgleich mit der Literatur entwickelt. Sie zielen somit auf die aserischen
Verhältnisse, dürften sich jedoch weitgehend auf das ganze Areal der Art übertragen lassen.
5.3.3.1 Schutzgebiete
Ein probates Mittel für einen verstärkten Schutz nicht nur des Kaukasusbirkhuhns ist die
Neuausweisung und Erweiterung bzw. zunächst wieder durchzusetzende konsequente
Einhaltung der Schutzbestimmungen von Schutzgebieten (KLAUS et al. 2003). Nach
SOKOLOVA et al. (1990:251-261) ist T. m. in Aserbaidschan in den drei im Großen Kaukasus
liegenden Naturschutzgebieten (Zapovedniks) von Zakatala, Ilisu (in der Nähe von UG 2) und
Ismayilli vertreten. Die letzten beiden dürften mit ihren Obergrenzen bei 2000 bzw. 2250 m.
ü. NN (KOVALEV 2000:27) aber nur die unteren Bereiche der Birkhuhn-Habitate einbeziehen,
so dass derzeit nur im seit 1930 bestehenden Schutzgebiet Zakatala (EFENDIYEV 1974:5) alle
Höhenbereiche des Lebensraums von T. m. geschützt sind. KREVER et al. (2001:76) zufolge
konnten aserische Schutzgebiete nach der politischen Wende aufgrund unzureichender
Mittelzuweisung und personeller Unterbesetzung ihrem Auftrag nicht gerecht werden.
Schlecht ausgerüstete Ranger konnten zunehmender Wilderei, illegaler Beweidung und
illegalem Holzeinschlag wenig entgegensetzen. Mittlerweile scheint sich die Situation nach
Intervention des Umweltministers zu verbessern (M. SUCCOW, mdl. 2003). Dennoch wurden
im Zakatala-Schutzgebiet die Schutzgebietsbestimmungen offenbar aufgeweicht, denn nach
Auskunft eines Schutzgebietmitarbeiters (mdl. 2002) wurden in der jüngsten Vergangenheit
für Teile des Schutzgebietes Weidekonzessionen verkauft.
Somit besteht in Aserbaidschan womöglich kein einziger Referenzraum mit weitgehend
ungestörten Habitatbedingungen mehr. Ein solcher wäre interessant gewesen vor dem
Hintergrund der Forschungsergebnisse von VITOVIČ (in KLAUS et al. 2003; 1990:254-6) in
Teberda (NW-Kaukasus), der nach Einstellung der Weidetätigkeit Anfang der 1960er Jahre
„eine stetig zunehmende Bestandsdichte bis hin zu einem Sättigungswert“ ermitteln konnte.
Es ist fragwürdig, ob wenigstens im – dem Zakataler Schutzgebiet benachbarten –
georgischen Lagodechi-Reservat (seit 1952 unbeweidet) ein solcher ungestörter Referenzraum
im Ostkaukasus die Wirren des politischen Umbruchs überstehen konnte, auch wenn der
langjährige Schutzgebietmitarbeiter S. ERIASHVILI (mdl. 2003, vgl. 5.2.1.3) von nach wie vor
weitgehend ungestörten Verhältnissen sprach. Ein ungestörter Referenzraum würde im
Vergleich mit stark gestörten Habitaten (z.B. UG 2) nach KLAUS et al. (2003) „eine
Abschätzung des Einflusses der Bewirtschaftung deutlich machen.“
Nicht nur aus diesem Grund wären einige hinreichend betreute Totalreservate (z.B. Zakatala)
notwendig, die eine ungestörte Entwicklung der Bergwelt zulassen würden. Solche
Schutzgebiete würden hohe Populationsdichten von T. m. ermöglichen und könnten somit
Quellpopulationen beherbergen, die benachbarte Vorkommen in ungeschützten Bereichen
unterstützen könnten.
Es bestehen konkrete Pläne für die Erweiterung von Schutzgebieten in Aserbaidschan, die im
Rahmen des von der Michael-Succow-Stiftung initiierten Nationalparkprogramms nach und
nach umgesetzt werden soll. Acht bis zwölf Nationalparke sind geplant, die die bisherige, aus
Zapovedniks und anderen Schutzgebieten (weniger streng geschützte „Zakaznik“ und
Jagdschutzgebiete) bestehende Schutzgebietsfläche von ca. 5 % auf 10 % bis 20 % der
Landesfläche erhöhen könnten. In diesem Jahr wurden zwei Nationalparke im Steppen- bzw.
Halbwüstengürtel eröffnet, für den Großen Kaukasus sind zwei Nationalparke geplant. Einer
würde das Zakatala-Zapovednik einschließen und könnte später mit dem georgischen
102

Lagodechi-Schutzgebiet zum ersten grenzüberschreitenden Nationalpark (transboundary
protected area) der Region zusammengefasst werden. Eine größere Vielfalt von
Gebirgslebensräumen im Ostkaukasus könnte der Şahdag- Nationalpark schützen, der auf der
Südabdachung das Ismayilli-Zapovednik einschließen und über die Hochgebirgszone der
Gipfel um den Şahdag bis auf die Nordabdachung reichen würde (M. SUCCOW, mdl. 2003).
Es liegen keine aktuellen Kenntnisse über die geplante flächenmäßige Ausdehnung des
Nationalparks vor. Nach KREVER et al. (2001:74) war vorgesehen, auf 300 000 ha Hochgebirge
und auf der Nordseite auch die Vorgebirgsbereiche bis hinab zum Kaspischen Meer
zu schützen. In jedem Fall läge das UG 1 in einem solchen Nationalpark.
Schwierig wird es, auch im Großen Kaukasus, einen Kompromiss zwischen der traditionellen
Nutzung der uralten Kulturlandschaft und einem flächenweise strikten Naturschutz zu finden.
Nationalparke im Gebirge können die Menschen nicht ausschließen ohne ihnen Alternativen
zu bieten. Die Weidewirtschaft ist in vielen Teilen der einzige Einkommenszweig der
Bevölkerung. Mit – aufgrund des Ölreichtums anzunehmendem – steigendem Wohlstand im
Land wird sich die Nachfrage nach Fleisch und somit der Bedarf nach Weidefläche
vermutlich weiter erhöhen. Sinnvoll erscheint eine Zonierung nach dem Vorbild der
Biosphären-Reservate: nutzungsfreie Totalreservate (v.a. alte Zapovedniks und weitere zu
ermittelnde hochsensible Regionen als Kernzonen) und gut gemanagte Puffer- und
Entwicklungszonen mit in Teilen naturverträglicher Landnutzung (z.B. auch Ökotourismus),
was alles der Kontrolle gut ausgebildeter Ranger und einer umfassenden Planung (!) bedarf.
Auch in den Reservatsbereichen mit Landnutzung ließe sich unter Einbeziehung der
Bevölkerung ein Management wichtiger T. m.-Habitate erreichen, indem z.B. Mahdnutzung
gefördert wird oder Vereinbarungen über zu bestimmten Zeiten oder ganzjährig (sensible
Gehölzbereiche) von der Weide ausgenommene Flächen getroffen werden. Ein sanft zu
entwickelnder Natur- bzw. Ökotourismus könnte neue Einnahmequellen für die
Bergbevölkerung erschließen.
5.3.3.2 Schutz außerhalb von Schutzgebieten
Für derzeit außerhalb von Schutzgebieten liegende Birkhuhnvorkommen sind andere
Maßnahmen gefragt, die eine Verbesserung der Habitatbedingungen bringen würden.
KLAUS et al. (2003) fordern einen „konsequenten Schutz der verbliebenen Wald- und
Gebüschvegetation entlang der oberen Waldgrenze – dies gelingt nicht ohne eine Lösung des
örtlichen Energieproblems.“
Zwar werden in Aserbaidschans nationalem Nachhaltigkeits-Programm (AZERBAIJAN
REPUBLIC 2003:26) bis 2005 Maßnahmen gegen illegales Holzfällen und andere Formen der
Waldzerstörung angekündigt, wie diese aussehen sollen, bleibt aber unklar. Für das
Birkenbuschgebiet Sudur (UG 1) könnte das die konsequente Umsetzung des bestehenden
und bislang nicht eingehaltenen Holzeinschlagverbots sein (vgl. 4.3.1.4). Dies sollte jedoch
nicht geschehen, ohne der unter Brennstoffmangel leidenden Bergbevölkerung Alternativen
zu bieten. Ohnehin scheint aus Vogelschutzsicht eine komplette Aufgabe des dortigen
Holzeinschlags nicht notwendig (vgl. 5.2.1.2). Gegen eine nachhaltige, in vermindertem
Umfang stattfindende (d.h. die derzeitige Gehölzflächen nicht weiter verkleinernde)
Bewirtschaftung der verbliebenen Birkengehölze ist nichts einzuwenden, solange sie den
Birkhühnern ausreichend ungestörte Bereiche lässt.
Ein striktes Verbot würde zu einer Verlagerung des Problems der Waldzerstörung führen, da
unter hohem Energieeinsatz (Lastwagen) vermehrt Brennholz aus den noch bestehenden
Wäldern der tieferen Lagen (unterhalb 1500 m ü. NN) herauftransportiert werden müsste.
Auch diese Wälder stehen nach eigener Anschauung unter hohem Nutzungsdruck der dort
ansässigen Dorfbevölkerung. Eine denkbare Alternative wäre die Bereitstellung von
103

Gasflaschen, wie dies nach Auskunft von Dorfbewohnern schon zu Sowjetzeiten geschah,
wobei jedoch die Transportlogistik (u.a. schlechte Straßen) heutzutage das größte Problem
darstellen dürfte. Paradoxerweise stehen Aserbaidschan mit seinem Reichtum an Öl- und
Gasvorkommen im Becken des Kaspischen Meeres große Mengen fossiler Brennstoffe zur
Verfügung. In den Genuss der Primärenergie (meist aus Gas) kommt v.a. die städtische
Bevölkerung, während bei der Bergbevölkerung (abgesehen von Fahrzeugtreibstoff) höchst
unregelmäßig Sekundärenergie in Form von zu 91 % aus fossilen Brennstoffen erzeugtem
Strom (CIA 2002) ankommt.
Eine Versorgung der Bergbevölkerung mit dezentral erzeugter Energie ist sinnvoller und
umweltfreundlicher als der schwierige Transport über weite Strecken. Lösungsansätze zeigen
beispielsweise Entwicklungszusammenarbeitsprojekte aus der Hindu Kush-Himalaya-Region,
insbesondere aus Nepal auf, wo Entwaldung der Berghänge aufgrund hohen Brennholzbedarfs
und Beweidungsdrucks zahlreiche negative Folgen wie verstärkten Bodenabtrag und Verlust
der Biodiversität (z.B. Zerstörung einzigartiger Rhododendron-Wälder) mit sich bringt
(UNESCO 2003; SHRESTHA 2001). Mit ausländischer Hilfe konnten dort bis zum Jahr 2000
etwa 72 000 einfach zu bedienende Biogasanlagen für den Hausgebrauch und 125 000
holzsparende Kochstellen installiert werden. Der Druck auf die natürlichen Ressourcen
konnte trotz der weiter wachsenden Bevölkerung bislang leicht vermindert werden.
Gleichzeitig verbessern sich die Lebensbedingungen der an den Programmen teilnehmenden
Bevölkerung zusehends: die gesundheitsschädliche Rauchbelastung innerhalb der Häuser
nimmt ab, insbesondere die Frauen werden entlastet, da geringere Holzmengen gesammelt
werden müssen, hochwertiger Dünger für die eigenen landwirtschaftlichen Flächen fällt als
Beiprodukt der Biogasproduktion an und eine wachsende private Installations- und
Wartungsbranche schafft Arbeitsplätze. Auch in Aserbaidschan, z.B. in Sudur, könnten solche
Programme helfen, den Nutzungsdruck auf die verbliebenen Gehölzvorkommen zu
vermindern. Viehdung fällt insbesondere aufgrund der winterlichen Stallhaltung in großer
Menge an (vgl. 4.3.1.2/4); zudem stehen Ernterückstände aus dem Kartoffelanbau und
teilweise unverbrauchtes oder verdorbenes Heu zur Verfügung. Die Biovergasung und
anschließende Gasverbrennung (Kochen, Licht etc.) dürfte eine größere Energieausbeute als
das herkömmliche Verheizen des getrockneten Dungs erzielen, zumal entstehender,
wertvoller Dünger auf den hofnahen Kartoffelfeldern die Erträge steigern könnte. Effektivere,
wärmespeichernde Öfen würden den Holzverbrauch vermindern, wie auch das Wegfallen der
mit Hilfe von Reisig stattfindenden, aufwändigen Dungtrocknung. Die mit den genannten
Maßnahmen einhergehenden Vorteile für die Bevölkerung dürften jenen für Nepal
geschilderten entsprechen.
Im Rahmen der geplanten Ausweisung des Şahdag-Nationalparkes unter Mitfinanzierung der
Weltbank (M. UPPENBRINK, mdl. 2003) böte sich die Gelegenheit, die genannten Vorschläge
als Teil eines intelligenten Entwicklungszonenmanagements umzusetzen. Nach dem
nationalen Nachhaltigkeits-Programm (AZERBAIJAN REPUBLIC 2003:27/28) soll der Transfer
umweltfreundlicher Energietechnik (u.a. Biogas) bis 2005 forciert werden. Von solchen
Projektregionen ausgehende Impulse könnten landesweit den Schutz der Gehölzvorkommen
vorantreiben.
Generell ist eine Begrenzung des Weidedrucks wünschenswert, um die v.a. ortsfern durch
Beweidung stattfindende Waldzerstörung und die weiteren negativen Folgen in der
subalpinen Zone zu vermindern. Insbesondere eine Einschränkung der Ziegenweide im
Waldgrenzbereich wäre notwendig. Außerhalb von Schutzgebieten und aufgrund der in
5.3.3.1 getroffenen Annahme über einen steigenden Bedarf an tierischen Produkten dürfte
dies großflächig schwer umsetzbar sein.
Die in 4.4.2.2 geschilderte (wahrscheinlich in der Region übliche) Regelung für UG 2 könnte
einen Ansatz für Schutzmaßnahmen auch außerhalb von Schutzgebieten liefern: Jedes Jahr
104

werden von der Provinzverwaltung Weidelizenzen zu je 500 $ Nutzungsgebühr für jeden
Bergbereich verkauft. Durch gezielte Information und Ausgleichszahlungen für entgangene
Einnahmen an die Verwaltung könnte erreicht werden, dass zumindest jene Bergregionen, in
denen sich Balzplätze befinden, aus der Nutzung genommen werden und auf diese Weise
unbürokratisch zu Ruhezonen für T. m. erklärt werden. Nach den derzeitigen Kenntnissen
wären für die Gegend um Saribash 1000 $ im Jahr notwendig, um schnell eine Stützung der
Birkhuhnvorkommen zu erreichen. Es bliebe wie für alle genannten Vorschläge die
Notwendigkeit einer konsequenten Überprüfung der Auflagen und Einschränkungen.
Wie KLAUS et al. (2003) feststellen, ist Aufklärung der Bevölkerung die Grundvoraussetzung
für alle den Birkhuhnschutz betreffenden Punkte und generell für die Verankerung überhaupt
eines Naturschutzgedankens.
In diesem Zusammenhang wird die Fortsetzung der im Jahr 2002 erfolgreich begonnenen
Öffentlichkeitsarbeit der Naturschutzorganisation „Azerbaijan Ornithological Society“
(E. SULTANOV, mdl. 2003) empfohlen. Mit der Verteilung von thematischen Postern und einer
populärwissenschaftlichen Publikation (SULTANOV et al. 2003), der Durchführung von
Vorträgen und Workshops in Schulen und Verwaltungen von Bergdörfern und am Bergfuß
gelegenen Gemeinden wurde ein erster Schritt getan, um T. m. ins Bewusstsein der
Bevölkerung zu rufen und diese für Schutzmaßnahmen zu sensibilisieren. Hoffentlich trägt
dies immer öfter dazu bei, Jäger vom Abschuss der Art abzuhalten und ein allgemeines
Problembewusstsein z.B. bei Hirten zu wecken.
105

6 Zusammenfassung
Im Mai 2002 konnte in drei Gebieten im aserbaidschanischen Teil des Großen Kaukasus die
Balz des Kaukasusbirkhuhns beobachtet und die Habitatsituation der Balzplätze und ihrer
Umgebung untersucht werden. Der Lebensraum der Art befindet sich überwiegend in der
subalpinen Stufe im Bereich der reichstrukturierten Waldgrenze. Die erste Expedition Anfang
Mai führte nach Sudur (Untersuchungsgebiet (UG) 1) auf die Nordabdachung des Großen
Kaukasus. Mitte und Ende Mai wurden zwei weitere Gebiete mit Vorkommen des Kaukasusbirkhuhns
(UG 2 bei Saribash und UG 3 bei Xalxal) auf der Südabdachung aufgesucht. In der
Vegetationsperiode fanden in UG 1 und 2 von Juni bis August eingehendere Untersuchungen
im Habitat des Kaukasusbirkhuhns statt.
Anhand eines standardisierten Aufnahmebogens konnten über den gesamten Untersuchungszeitraum
in UG 1 an 48 und in UG 2 an 22 Nachweispunkten (Sichtnachweise, Funde von
Losung, Federn etc.) verschiedene Habitatkomponenten (u.a. Gehölze, Offenland, Exposition,
Hangneigung) erfasst werden. Außerdem wurden weitere Informationen zu Ökologie und
Verhalten des Kaukasusbirkhuhns, über die begleitende Avifauna und den menschlichen
Einfluss gesammelt. Von Juni bis August wurden in beiden UG Vegetationsaufnahmen an
Nachweispunkten durchgeführt, um die von der Art genutzten Bereiche zum ersten Mal
überhaupt vegetationsökologisch zu beschreiben. Die Nachweispunkte lagen in UG 1
zwischen etwa 2000 und 2600 m ü. NN und in UG 2 zwischen ca. 2200 und 2500 m ü. NN.
Die UG 1 und 2 unterscheiden sich deutlich aufgrund ihres verschiedenen Gesteinsuntergrundes
(Kalk in UG 1, Tonschiefer in UG 2) in ihrer geomorphologischen Gestalt und
folglich auch in ihrer Vegetationsausprägung und der Art der anthropogenen Einflussnahme.
Die Verhältnisse des wenig untersuchten UG 3 sind generell denen des UG 2 ähnlich.
Die in der Literatur hervorgehobene große Bedeutung von Gehölzen für das Kaukasusbirkhuhn
konnte bestätigt werden. In UG 1 stellen von Birken (Betula litwinowii) dominierte
subalpine Gebüschinseln die wichtigste Habitatkomponente dar, da das Huhn obligatorisch an
deren Vorkommen gebunden ist, wie eigene Befunde (in Übereinstimmung mit der Literatur)
nachweisen. In ihnen findet es Winternahrung und über das ganze Jahr Deckung. Den
Gebüschen konnten die vorläufigen Vegetationsformen „Birken-Weiden-Storchschnabel-
Gebüsch“ und „Oberes Birken-Krummholz“ zugewiesen werden. Diese Gebüsche sind die
letzten Überreste subalpinen Gehölzwuchses in einer heute waldfreien Weide- und Wiesen-
Kulturlandschaft. Sie werden dennoch intensiv durch Brennholzeinschlag genutzt.
Die Wichtigkeit von Gehölzen für das Kaukasusbirkhuhn wurde auch in UG 2 deutlich. Dort
lagen Nachweispunkte im Nahbereich von noch geschlossenen Waldfragmenten, parkartigen
Offenwäldern und hochgelegenen Einzelgebüschen mit den wichtigsten Arten Betula cf.
pendula, Persische Eiche (Quercus macranthera) und Wacholder (Juniperus communis cf.
ssp. oblonga). Sie sind v.a. durch zooanthropogenen Weidedruck stark zurückgedrängt
worden. Ein Teil dieser Gehölzbereiche findet sich in der grobgefassten, vorläufigen
Vegetationsform „Hochstauden-Gehölz-Flur“ wieder.
Offenlandbereiche spielen als zweite wichtige Habitatkomponente im ganzen Jahresverlauf
für das Kaukasusbirkhuhn eine große Rolle: Charakteristische Exkrementhaufen zeugen von
Schneehöhlen, die meist auf offenen, tiefverschneiten Nordhängen angelegt werden. Die
vornehmlich im Mai abgehaltene Balz fand in UG 1 auf teils noch schneebedeckten, nordexponierten
Wiesenhängen statt, während die Balzplätze in UG 2 und 3 auf südlich
exponierten, schneefreien Grasflächen lagen. Gehölze befinden sich jedoch in allen drei UG
in unmittelbarer Nähe der Balzplätze und sind demnach auch in der Balzzeit als
deckungsbietende Strukturen und Nahrungsgrundlage unverzichtbar.
106

Sichere Aussagen über im Sommer (Untersuchungszeitraum Juni bis August) genutzte
Habitatbereiche konnten nur für UG 1 gemacht werden. Die Hühner ernähren sich dann
vorwiegend im Offenland von Kräutern und Gräsern. Insektennahrung scheint aber – wie in
der Literatur angegeben – nicht nur bei Jungvögeln bedeutsam, sondern konnte auch im
Nahrungsspektrum erwachsener Vögel nachgewiesen werden.
Die Sommernachweise gelangen hauptsächlich in Wiesen der vorläufigen Vegetationsform
„Blumenreiche Knöterich-Läusekraut-Anemonen-Mähwiese“, in höher gelegenen Bereichen
der vorläufigen Vegetationsform „Strauch-Fingerkraut-Nacktried-Buntschwingel-Bulten-
Grasland“ und in innerhalb dieser beiden Vegetationsformen gelegenen Gehölzinseln (o.g.
Vegetationsformen). Die zweitgenannte Vegetationsform scheint bevorzugtes Brut- und
Jungenaufzuchts-Habitat zu sein, während die Birkengebüsche z.T. in lockeren Gemeinschaften
mausernden Hähnen als Versteck dienen.
Die Sommernachweise lagen im Mittel deutlich höher als die dem Winter (incl. Balzzeit)
zugeordneten Nachweise. Die in UG 1 neben dem winterlichen Holzeinschlag wichtigste
Landnutzungsform Mahd ist hierfür vornehmlich verantwortlich: Tiefergelegene Wiesen des
Lebensraumes werden ab Ende Juli bis Ende August gemäht, womit Störungen für die
Kaukasusbirkhühner einhergehen. Die Vögel können sich jedoch in die höheren, wenig
gestörten (da ungemähten) Habitatbereiche zurückziehen, wo sie in o.g. Grasland Bulten und
eingestreute Felsen und Büsche als Versteckmöglichkeiten vorfinden.
In UG 2 konnte nur ein Sommernachweis erbracht werden, was auf massive Störungen von
Schaf- und Ziegenherden, ihren Hütehunden und Hirten zurückzuführen ist. Die Hühner
hatten sich offenbar in zum großen Teil nicht identifizierte Ausweichräume zurückgezogen.
Gegenüber der Habitatkomponente „Exposition“ scheint sich das Kaukasusbirkhuhn relativ
variabel zu verhalten, wie die unterschiedlichen Lagen der Balzplätze in den UG zeigen.
Entscheidend für die Wahl der Hänge ist vielmehr das Auftreten von Gehölzen (Deckung,
Winternahrung, beerentragende Zwergsträucher etc.), deren Wachstum wiederum von der
Exposition abhängt. Wohl aufgrund der dort geringeren anthropogenen Störungsintensität
gelang ein Großteil der Nachweise in steilen bis sehr steilen Lagen (20 bis über 40°). Die
Habitatkomponente „Hangneigung“ an sich dürfte jedoch wenig bedeutsam sein.
Die in den UG unterschiedlichen menschlichen Einflüsse beeinträchtigen teilweise das
Kaukasusbirkhuhn und dessen Habitat deutlich, mit einigen scheint der Vogel dagegen gut zu
Recht zu kommen. Die v.a. in UG 2 intensiv betriebene Sommerbeweidung und begleitende
Maßnahmen wie Abflämmen des Altgrases führen neben direkten Störungen zu einer dauerhaften
Degradierung des Birkhuhn-Lebensraumes (Veränderung der Vegetationszusammensetzung,
Erosion), so dass diese Landnutzungsform in UG 2 als Hauptgefährdungsursache für
das Kaukasusbirkhuhn bezeichnet werden kann. Dagegen findet in UG 1 Beweidung
zugunsten einer schonenden Mahdwirtschaft nur im Winterhalbjahr statt. Besonders wertvolle
Mähwiesen, die als Balzplätze wichtige Zentren des Lebensraumes sind, werden ganzjährig
von der Beweidung ausgenommen. Somit sind Störungen vornehmlich auf die Mahdzeit (s.o.)
und auf einige Tage während des winterlichen Holzeinschlages in den umliegenden
Gebüschen beschränkt, das Kaukasusbirkhuhn kann meist ausweichen. Abgesehen von einer
stellenweisen Übernutzung der Birkengebüsche und einer damit einhergehenden Reduzierung
des zur Winterernährung wichtigen Knospenvorrats, schaffen Mahd und Holzeinschlag ein
reichhaltiges Mosaik an Strukturen, was dem Vogel auch zu Gute kommen dürfte.
Jagd auf die Art kann in bestandsbedrohendem Umfang stattfinden, wie das Erlegen einer
Balzgemeinschaft in UG 1 beweist. Zudem weisen dort siedlungsnahe und daher häufiger von
Menschen frequentierte Habitatbereiche geringere Dichten des Kaukasusbirkhuhns auf.
Aktuell wird das Kaukasusbirkhuhn samt seiner Lebensräume nur in wenigen und zudem
unzureichend kontrollierten Naturschutzgebieten im Großen Kaukasus geschützt. Für den
107

Erhalt der Art in Aserbaidschan und vor dem Hintergrund einer allgemein anerkannten
Bestandsabnahme im gesamten Areal, wären zusätzliche Schutzmaßnahmen notwendig.
Zunächst müssten bestehende Schutzgebiete hinreichend betreut und kontrolliert werden, so
dass neben allen weiteren positiven Aspekten für andere Tier- und Pflanzenarten sich hohe
Populationsdichten des Kaukasusbirkhuhns entwickeln könnten, was wiederum von Vorteil
für benachbarte, ungeschützte Teilpopulationen sein dürfte.
Diese „Totalreservate“ könnten die nutzungsfreien Kernzonen von in Planung befindlichen
Nationalparken bilden. Solche Großschutzgebiete müssten neben den Kernzonen aus Pufferund
Entwicklungszonen bestehen, in denen Schutzzwecke mit schonender Landnutzung (z.B.
Mahdwirtschaft, Weideabsprachen, Ökotourismus) in Einklang gebracht werden müssen, da
die Bevölkerung aus einer uralten Kulturlandschaft nicht ausgeschlossen werden kann.
Für außerhalb von derzeitigen Schutzgebieten gelegene Bergbereiche mit Vorkommen des
Kaukasusbirkhuhns werden Ausgleichszahlungen für die Nichtbeweidung von besonders
empfindlichen Habitatbereichen und Fördermaßnahmen zur Verminderung des Holzeinschlags
durch alternative Energieerzeugung (z.B. Biogas) empfohlen.
Generell ist die Bevölkerung durch Öffentlichkeitsarbeit für den Schutz des Kaukasusbirkhuhns
und der einmaligen Bergwelt zu sensibilisieren.
7 Summary
In May 2002 the lekking of the Caucasian Black Grouse was observed and the habitat
situation of the leks and their surroundings was examined in three Azerbaijani areas of the
Greater Caucasus. The habitat of the species is to be found mainly in the subalpine zone
around the richly structured timberline. The first expedition in the beginning of May led to
Sudur (study site (StS) 1) on the northern macro-slope. During the two following field trips
attention was paid to areas on the southern macro-slope near the villages Saribash (StS 2) and
Xalxal (StS 3). In the vegetation period thorough studies took place in the habitat of the
Caucasian Black Grouse from June to August (only in StS 1 and 2). On the basis of a
standardized “Caucasian Black Grouse mapping sheet” various components of the habitat
could be identified at 48 record points in StS 1 and at 22 record points in StS 2 during the
whole period. The different habitat components included, among others, coppice (shrubs and
trees), open terrain (i.e. meadows, pastures and bare ground), exposition and inclination.
Record points were places of sightings or discoveries of excrements and feathers.
Additionally, further information of ecology and behaviour of the species, of the
accompanying avifauna and of human influence were collected. Vegetation plots were
examined at record points in both study sites in order to describe the areas frequented by the
Caucasian Black Grouse in a vegetation ecological context for the first time. The record
points were situated between approximately 2000 and 2600 meters above sea level (m.a.s.l.)
in StS 1 and between 2200 and 2500 m.a.s.l. in StS 2.
Owing to their petrographic basis (limestone in StS 1 and clay slate in StS2) StS 1 and 2 differ
significantly in their geomorphologic texture, as well as in their floristic distinctness and their
anthropogenic influence. In general, the conditions of the less studied StS 3 are similar to
those of StS 2.
As emphasized in literature the great importance of coppice for the Caucasian Black Grouse is
confirmed. In StS 1 the most important habitat component is subalpine scrub dominated by
birch (Betula litwinowii). The bird is restricted to the occurrence of those shrubs as shown in
literature and own results. The species feeds on them in winter and hides within them all the
108

year. In the process of the vegetation examination the shrubs were named “Betula litwinowii-
Salix cf. caprea-Geranium sylvaticum-community” and “Upper Betula litwinowiicommunity”.
These are the last remaining subalpine coppice groves in a deforested landscape
consisting mainly of meadows and pastures. They are, however, seriously affected by
intensive cutting for firewood.
The importance of coppice for the Caucasian Black Grouse became also obvious in StS 2. The
record points were situated in the vicinity of dense wood fragments, park-like open forests
and single shrubs in higher altitudes. The most important species are Betula cf. pendula,
Persian Oak (Quercus macranthera) und Juniper (Juniperus communis cf. ssp. oblonga). The
subalpine coppice is strongly driven back mainly by zoo-anthropogenic grazing pressure. A
part of those partly wooded areas are to be found in the preliminary detected “Tall herbswood-community”.
As the second important habitat component areas of open terrain play an important role for
the Caucasian Black Grouse during the whole year: characteristic accumulations of
excrements give evidence for snow caves which are dug on open, snow-covered northern
slopes. The lekking took place on northern meadow-slopes still covered with snow in StS 1.
On the other hand, the leks in StS 2 and 3 were located on southerly exposed grassy slopes
without any snow. Coppice, however, is always to be found in the immediate vicinity of the
leks. Therefore, it is also essential in the lekking season because of its function as cover and
diet base for the bird.
Evidence-based statements concerning habitat parts frequented in summer could only be made
for StS 1. In summer time the grouse feeds on herbs and grass in open terrain mainly.
Invertebrate food is not merely of importance for chicks as shown in literature but could also
be discovered in the food spectrum of adult birds.
The summer-records mainly succeeded in meadows of the “Polygonum carneum-Pedicularis
comosa-Anemone fasciculata-community”, in higher situated areas of the “Potentilla
fruticosa-Elyna capillifolia-Festuca varia-Tussock-community” and in scattered islands of
birch groves (communities as mentioned above). The second mentioned community seems to
be a preferred breeding and chick-raising habitat. The birch groves serve as hiding places for
males moulting partly in loose gatherings.
On average, the summer-records were located at higher altitudes than the winter-records. Hay
harvest which is the most important form of land use in StS 1 besides the wintry cutting of
birch-bushes is mainly responsible for this phenomenon: meadows in lower altitudes are
mown from the end of July till the end of August which is accompanied by disturbance of the
Caucasian Black Grouse. However, the birds are able to retreat to higher, less disturbed
(because not mown) areas of their habitat. There they find various possibilities to hide in
tussocks of the above mentioned grassland and beneath rocks and bushes.
In StS 2 only once in the summer the bird was recorded. This fact derives from massive
disturbances by herds of sheep and goats, their shepherd dogs and shepherds. The Grouse
obviously retreated to undisturbed areas which could not be identified for the most part.
The Caucasian Black Grouse seems to behave relatively variable towards the habitat
component “exposition” which is shown by the locations of the leks on different slopes in all
study sites. But more likely, the presence of coppice (hiding places, winter diet, dwarf shrubs
with berries etc.) is decisive for choosing the slopes. The growth of coppice, though, depends
on the exposition. A big part of the summer-records succeeded on steep (20° to more than
40°) which is probably because of the lower intensity of disturbance occurring there. The
habitat component “inclination” itself seems to be of little significance.
109

On the one hand the different human influences in the study sites interfere with the Caucasian
Black Grouse and its habitat. On the other hand the bird copes quite well with some of these
influences. Intensive grazing in StS 2 and accompanying measures like burning of the tussock
vegetation cause direct disturbances and lasting degradation (alteration of the vegetation’s
composition, erosion) in the Grouse’s habitat. Therefore, this form of land use is the main
threat for the species in StS 2. In comparison to that, in StS 1 grazing takes places only in
winter period in favour of moderate hay harvesting. Especially productive meadows, that are
important centres of the habitat because of their function as leks, are excluded from grazing
all over the year. Consequently, disturbances are restricted primarily to the hay harvesting
season and to a few days in winter when birch-bushes are cut. The Caucasian Black Grouse is
able to evade then. Apart from an overuse of the birch groves in some places and the
simultaneous reduction of the buds-storage important for winter diet, hay harvesting and bush
cutting create a rich mosaic of structures of which the bird also may profit.
Hunting for the species can happen in a threatening extent for micro-populations, which is
shown by the killing of a lekking community in StS 1. Moreover, parts of the habitat close to
settlements and frequented hence more often by humans contain lesser densities of the
Caucasian Black Grouse.
Currently, the Caucasian Black Grouse and its habitats are only protected in few and also
insufficiently controlled nature reserves in the Greater Caucasus. For the survival of the
species in Azerbaijan and against the background of a generally acknowledged decrease of the
population in its whole distribution range, additional precaution measures are necessary. First
of all, existing protected areas have to be cared for and controlled properly. Apart from further
positive aspects for other species of animals and plants high densities of the Caucasian Black
Grouse could develop then. This, on the other hand would be of advantage for other
neighbouring unprotected micro-populations of the species.
Those “strict nature reserves” could be unused core areas of national parks that are presently
in planning process. Such large protected areas should contain buffer zones and transition
areas (development zones) in which protection measures should be connected with a sensitive
kind of land use (e.g. hay harvest, agreements on grazing, ecotourism). The mountain people
cannot be excluded from an ancient cultural landscape. The following recommendations are
made concerning currently unprotected mountain areas where the Caucasian Black Grouse
occurs: compensatory payments for non-grazing in especially sensitive parts of the habitats
and supportive measures to decrease the wood cutting by building up alternative techniques of
energy production (e.g. biogas). In general public awareness has to be raised in regard of the
protection of the Caucasian Black Grouse and the unique mountain nature.
110

8 Literatur
ABUTALYBOV, M. et al. (1976): Rastitel’nyj pokrov Azerbaidjana [Vegetation of Azerbaijan],
Ishyg, Baku (russ.)
AG BODEN DER GEOLOGISCHEN LANDESÄMTER UND DER BUNDESANSTALT FÜR
GEOWISSENSCHAFTEN UND ROHSTOFFEN DER BRD (1996) (Hrsg.): Bodenkundliche
Kartieranleitung, 4. Auflage, Schweizerbart`sche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart
ALIYEV, J. A. (1995): Azerbaijan: Country Report to the FAO, Lecture on the International
Technical Conference on Plant Genetic Resources, Leipzig 1996, available:
http://www.fao.org/WAICENT/FaoInfo/Agricult/AGP/AGPS/Pgrfa/pdf/azerbaij.pdf.
(accessed 6/7/2003)
ATKINSON, P. W., HUMPAGE, E. A., JOWITT, A. J. D., OGURLU, I., ROWCLIFFE, J. M. (1995):
The distribution and status of Caucasian Black Grouse in north-eastern Turkey, in: JENKINS,
D. (ed.), Proc. intern. Symp. Grouse 6: pp. 131-133, World Pheasant Association, Reading,
UK and Istituto Nationale per la Fauna Selvatica, Ozzano dell’Emilia, Italy
AUCH, E.-M. (2002): Die Republik Aserbaidschans in Geschichte und Gegenwart. Daten und
Fakten, Reader zur Internationalen Konferenz „Bewahrung des nationalen Natur- und
Kulturerbes Aserbaidschans – ein Nationalparkprogramm, 28.4. - 6.5. 2002, Michael-
Succow-Stiftung
AZERB.COM / TRAVEL-IMAGES.COM (2003): Maps of Azerbaijan and the Caucasus,
Topography, available: http://www.travel-images.com/az-map-topo.jpg (accessed
21/10/2003)
AZERBAIJAN REPUBLIC (2003): National program on environmentally sustainable socioeconomic
development, Baku
AZƏRBAYCAN RESPUBLIKASI DÖVLƏT GEODEZIYA VƏ XERITƏÇEKMƏ KOMITƏSI (2001):
Azərbaycan Respublikasinin Coğrafiya Atlasi [Geographischer Atlas der Republik
Aserbaidschan], Kartografiya fabriki, Baki
BASKAYA, S. (1997): Dag horozu (Caucasian Black grouse), Doslar Rasgele Av-Doga
Kültürel Dergisi 4: 22-23 (in Turkish)
BERGMANN, H.-H., KLAUS, S., WIESNER, J., VITOVIČ, O. A. (1991): Die "stumme Balz":
Lautäußerungen männlicher Kaukasusbirkhühner(Tetrao mlokosiewiczi) auf dem Balzplatz,
J. Orn. 132: 267-278.
BIBBY, C. J., BURGESS, N. D., HILL, D. A. (1995): Methoden der Feldornithologie:
Bestandserfassung in der Praxis, Deutsche Ausgabe, Neumann Verlag GmbH, Radebeul
BILLWITZ, K. in: HENDL, M., LIEDTKE, H. (Hrsg.) (1997): Lehrbuch der allgemeinen
physischen Geographie, 3. überarb. und erw. Aufl., Perthes-Verlag, Gotha
BIRDLIFE INTERNATIONAL (2000): Threatened birds of the world, Lynx editions and BirdLife
International, Barcelona and Cambridge, UK
BIRDLIFE INTERNATIONAL (2003): BirdLife's online World Bird Database: the site for bird
conservation. Version 2.0. Cambridge, UK: BirdLife International, available:
http://www.birdlife.org (accessed 2/9/2003)
BOCK, J. H., JOLLS, C. L., LEWIS, A. C. (1995): The Effects of Grazing on Alpine
Vegetation: A Comparison of the Central Caucasus, Republic of Georgia, with the Colorado
Rocky Mountains, U.S.A., Arctic and Alpine Research, Vol. 27, No. 2, 1995, pp. 130-136,
Publisher: Institute Arctic and Alpine Research, Boulder, Colorado
BRADSHAW, M. J. (1997): Geography and Transition in the Post-Soviet Republics, John Wiley
& Sons, Chichester, New York, Weinheim
CIA (2002): The World Factbook, available:
http://www.odci.gov/cia/publications/factbook/geos/aj.html (accessed 18/5/2003)
DAVIS, P. H. (Ed.) (1972): Flora of Turkey and the East Aegean Islands, Edinburgh University
Press (zur Bestimmung verwendet)
111

DIERSCKE, H. (1994): Pflanzensoziologie: Grundlagen und Methoden: S. 157-161, Ulmer-
Verlag, Stuttgart
DOLGINOW, J., KROPATSCHIJOW, S. (1994): Abriß der Geologie Rußlands und angrenzender
Staaten, Dt. Bearb. v. KLITZSCH, E., S. 108-119, Schweizerbart`sche Verlagsbuchhandlung,
Stuttgart
DROVETSKI, S. V., ROHWER, S. (2000): Habitat use, chick survival and density of Caucasian
Black grouse Tetrao mlokosiewiczi, Wildlife Biology 6: 4 (2000), pp. 233-240
EFENDIYEV, M.R. (1974): Zakatal’skij Gosudarstvennyj Zapovednik [The Zakataly State
Reservation], Izdatel’stwo “Elm”, Baku (russ.)
FRANZ, H.-J. (1973): Physische Geographie der Sowjetunion, S. 206-226, VEB Hermann
Haack, Geographisch-Kartographische Anstalt, Gotha/Leipzig
GAGNIDZE, R. I. (1974): Botaniko-geograficeskij analiz florocenoticeskogo kompleksa
subalpijskogo vysokotrav’ja Kavkaza, [Eine botanisch-geographische Analyse des
subalpinen Hochstauden-florozönotischen Komplexes des Kaukasus (A botanicogeographical
analysis of the subalpine tall-grass florocoenotic complex of the Caucasus)],
Mecniereba, Tbilisi (russ.)
GALUSHKO, A.I. (1978): Flora Sewernogo Kavkaza-Opredelitel’ [Die Flora des nördlichen
Kaukasus-Bestimmungsbuch], Izdatel’stwo Rostovskogo Universiteta [Verlag der
Universität Rostov] (russ.) (zur Bestimmung verwendet)
GLUTZ VON BLOTZHEIM (Hrsg.) (1989/1998): Handbuch der Vögel Mitteleuropas, Bd. 4 und
9, Aula Verlag, Wiesbaden
GOKHELASHVILI, R., REESE, K. P., GAVASHELISHVILI, L. (2003): How much do we know
about the Caucasian Black Grouse Tetrao mlokosiewiczi? SANDGROUSE (Journal of the
Ornithological Society of the Middle East, Caucasus and Central Asia), Volume 25 (1), pp.
32-40
GOSUDARSTVENNYJ KOMITET AZERBAIDJANSKOJ RESPUBLIKI PO GEODESII I KARTOGRAFII
(1971): Topographische Karte “Sudur”, Maßstab 1:25 000; die Karten des
Untersuchungsgebietes 2 wurden aus “Spionagegründen” (!) ohne Kartenrahmen
ausgehändigt, deshalb keine Angaben außer Maßstab 1: 10 000
GOTTSCHALK, T. K. (2002): A Remote Sensing and GIS-based model of avian species habitat
and its potential as a part of an environmental monitoring programme, Materialien
Umweltwissenschaften Vechta, MUVW 14, Vechta
GROSSHEIM, A (1949): Opredelitel' rastenij Kavkaza [Bestimmungsbuch für die Pflanzen des
Kaukasus], Moskva: Gos. izd. "Sovetskaja Nauka" (russ.) (zur Bestimmung verwendet)
GROSSHEIM, A (ab1950): Flora Kavkaza [Die Flora des Kaukasus], Moskva: Akad. nauk
SSSR., 2. pererabot. i dopoln. izd. [2. überarbeitete Ausgabe], Bände 1-7 (russ.) (zur
Bestimmung verwendet)
HAGEMEIJER, W. J. M., BLAIR, M. J. (1997): The EBCC Atlas of European Birds, pp. 202-203,
T. & A. D. Poyser, London,
HENNING, I. (1972): Die dreidimensionale Vegetationsanordnung in Kaukasien, aus:
Geoecology of the higmountain regions of Eurasia, Hrsg. C. Troll, Erdwiss. Forschung 4,
S. 182-204, Wiesbaden
HOLTMEIER, F.-K. (2000): Die Höhengrenzen der Gebirgswälder, Arbeiten aus dem Institut
für Landschaftsökologie, Westfälische Wilhelms-Universität Münster, Band 8
HONG KONG OBSERVATORY (2003): Climatological Information for Quba/Saki, Azerbaijan,
available: http://www.hko.gov.hk/wxinfo/climat/world/eng/europe/gr_tu/quba_e.htm,
…/saki_e.htm, (accessed 3/9/2003)
IPNI, The Plant Names Project (1999): International Plant Names Index, available:
http://www.ipni.org [accessed January-July 2003]
112

KAPHENGST, T. (2003): Aufnahme und Analyse der ´Human Impacts´ im Bereich eines
Revieres des Kaukasusbirkhuhns Tetrao mlokosiewiczi im Großen Kaukasus in
Aserbaidschan, Universität Greifswald, unveröff. Mskr.
KLAUS, S., BERGMANN, H.-H., MARTI, C., MÜLLER, F., VITOVIČ, O. A., WIESNER, J. (1990):
Die Birkhühner. Neue Brehmbücherei, A. Ziemsen Verlag, Wittenberg Lutherstadt
KLAUS, S., BERGMANN, H.-H., WIESNER, J., ETZOLD, J., VITOVIČ, O. A. (2003): Stumme Balz
am steilen Hang - Verhalten und Ökologie des Kaukasusbirkhuhns Tetrao mlokosiewiczi,
Mskr. in Druck, Limicola
KÖHLER, W., SCHACHTEL, G., VOLESKE, P. (2002): Biostatistik: Einführung in die Biometrie
für Biologen und Agrarwissenschaftler, 3. Aufl., Springer Verlag SR, Berlin etc.
KOMAROV, V.L. (chief ed.), Shiskin B.K. et al. (ab 1986): Flora of the USSR, authorisierter
Reprint der russ. Ausgaben ab 1934 (Leningrad, Botaniceskij Institut Akademii Nauk
SSSR) [Botanisches Institut Akademie der Wissenschaften], Bishen Singh Mahendra Pal
Singh and Koeltz Scientific Books, Dehra Dun, Indien, Bände 1-26 (zur Bestimmung
verwendet)
KOSAYEV, E., GULIEV, Y. (2001): Country Pasture/Forage Resource Profile, Azerbaijan,
Department of Pastures, Ministry of Agriculture
KOSKA, I., SUCCOW, M., CLAUSNITZER, U. (2001) in: SUCCOW, M. & JOOSTEN, H., (Hrsg.)
(2001): Landschaftsökologische Moorkunde, 2. völlig neu bearb. Aufl., Schweizerbart`sche
Verlagsbuchhandlung, Stuttgart
KOVALEV, V. (2000): Die Natur und ihr Schutz in Aserbaidschan. Eine Zusammenfassung für
die Michael Succow Stiftung zum Schutze der Natur. unveröff. Mskr., Berlin
KOVALEV, V. (2002): Naturwunder Kaukasien, Nationalpark Nr. 118, 4/2002
KREVER, V. et al. (Eds.) (2001): Biodiversity of the Caucasus Ecoregion : an analysis of
biodiversity and current threats and initial investment portfolio, Signar and WWF, Moskva
LIETH, H., BERLEKAMP, J., FUEST, S., RIEDIGER, S. (1999): Climate Diagram World Atlas,
CD1, Backhuys Publishers, Leiden
MCNALLY, R. (1997): Der neue internationale Atlas, dt. Ausgabe, S. 84, Georg Westermann
Verlag, Braunschweig
MEESSEN, H. (1992): Anspruch und Wirklichkeit von Naturschutz und Landschaftspflege in
der Sowjetunion, Geographica Bernensia, Geographisches Institut der Univerität Bern
MICROSOFT ENCARTA (1988-1999): Karte von Aserbaidschan
NAKHUTSRISHVILI, G. (1998): The Vegetation of the Subnival Belt of the Caucasus
Mountains, Arctic and Alpine Research, Vol. 30, No. 3, 1998, pp. 222-226, Publisher:
Institute Arctic and Alpine Research, Boulder, Colorado
NAKHUTSRISHVILI, G. (1999): The vegetation of Georgia (Caucasus), Braun-Blanquetia 15:
pp. 5-75, Dipartimento di Botanica ed Ecologia dell' Univ. Camerino
NORDENSTAM, B. (1997): Caucasalia, a new genus oft Asteraceae, Senecioneae, Plant
Systematics and Evolution 206: pp. 19-32, Springer-Verlag, Austria (zur Bestimmung
verwendet)
ONIPCHENKO, V. G. (2002): Alpine vegetation of the Teberda Reserve, the Northwestern
Caucasus, Die Alpine Vegetation des Teberda Reservates, Nordwest-Kaukasus, Heft 130,
Engl. ed. by K. Thompson, Veröffentlichungen des Geobotanischen Institutes der Eidg.
Tech. Hochschule, Stiftung Rübel, Zürich
ONIPCHENKO, V. G., SEMENOVA, G. V. (1995): Comparitive Analysis of the floristic richness
of alpine communities in the Caucasus and the Central Alps, Journal of Vegetation Science,
6 (2): pp. 299-304, Opulus Press, Uppsala
POKARZHEVSKAYA, G. A. (1998): Influence of the dominant grass Festuca varia Haenke on
the spatial patterns of alpine grasslands in the northwestern Caucasus, Russia, Arctic and
Alpine Research, 30 (1): 11-18 und 30 (3): 316, Publisher: Institute Arctic and Alpine
Research, Boulder, Colorado
113

POTAPOV, R. L., FLINT, V. E. (1989): Handbuch der Vögel der Sowjetunion, Bd. 4, A.
Ziemsen Verlag, Wittenberg Lutherstadt
POTT, R. (1996): Biotoptypen: schützenswerte Lebensräume Deutschlands und angrenzender
Regionen, Ulmer-Verlag, Stuttgart (Hohenheim)
PRILIPKO, L. I. (1954): Lesnaja rastitel’nost’ Azerbaidjana [Waldpflanzenbau
Aserbaidschans], Izdatel’stwo Akademii Nauk Azerbaidjanskoj SSR, Baku (russ.)
RADDE, G. (1899): Grundzüge der Pflanzenverbreitung in den Kaukasusländern, Verlag von
Wilhem Engelmann, Leipzig
REISIGL, H., KELLER, R. (1994): Alpenpflanzen im Lebensraum - 2. Auflage, Gustav Fischer
Verlag Stuttgart, Jena, New York
ROTHMALER, W. (1995): Exkursionsflora von Deutschland, Band 3 und 4, Fischer-Verlag,
Jena (zur Bestimmung verwendet)
SCHMIDT, A. (2002): Bäume und Sträucher Kaukasiens, Teil 1: Einführung und
Gymnospermae (Nadelgehölze und sonstige Nacktsamer), Mitteilung der Deutschen
Dendrologischen Gesellschaft, 87 (i. Druck) (zur Bestimmung verwendet)
Scott V. (1976): The Caucasian black Grouse (Lyrurus mlokosiewiczi) in Iran, World
Pheasant Association Journal, 1975-1976: 66-68.
SHRESTHA, G. R. (2001): Energy technologies for mountain communities, World Mountain
Symposium 2001, available: http://www.wms2001.ch/cd/publications/..%5CContributions
%5CShrestha%20Ganesh%20Ram%5CShrestha%20Ganesh%20Ram.pdf
(accessed 5/10/2003)
SOKOLOVA, V. E., SYROETSCHKOVSKIJ, E. E., VRONSKIJ, N. V. (1990): Zapovedniki Kavkasa
[Naturschutzgebiete des Kaukasus], Mysl-Verlag, Moskau (russ.)
SPAAR, D., SCHUHMANN, P. et. al. (2000): Natürliche Grundlagen der Pflanzenproduktion in
den Ländern der Gemeinschaft Unabhängiger Staaten und des Baltikums, AgriMedia
GmbH, Bergen/Dumme
SPSS für Windows, Release 11.0.1, SPSS Inc, 1989-2001
STADELBAUER, J. (1988): Kulturlandschaftswandel im ländlichen Raum des Großen
Kaukasus, in: Probleme des ländlichen Raumes im Hochgebirge, Innsbrucker
Geographische Studien, S. 83-96, Selbstverlag des Institutes für Geographie der Universität
Innsbruck
STORCH, I. (compiler). (2000): Grouse Status survey and Conservation Action Plan 2000-
2004. WPA/BirdLife/SSC Grouse Specialist Group/IUCN Gland, Switzerland and
Cambridge/UK
STORCH, I., SEGELBACHER, G. (2000): Genetic correlates of spatial distribution structure in
central European capercaillie (Tetrao urogallus) und black Grouse (T. tetrix): a project in
progress, Wildlife Biology 6:4, pp. 239 - 243
SUCCOW, M. in: KLOTZ, G. et al.(1989): Hochgebirge der Erde, S. 171-183, 1. Auflage,
Urania-Verlag, Leipzig, Jena, Berlin
SULTANOV, E., KARIMOV, T., KLAUS, S., ETZOLD, J. (2003): Qafqaz Tetrasi [Das
Kaukasusbirkhuhn], Säda-Verlag, Baku (Aserbaidschan)
THE UNIVERSITY OF TEXAS AT AUSTIN (2003): Caucasus and Central Asia (Map), General
Libraries, available: http://www.lib.utexas.edu/maps/azerbaijan.html (accessed 21/10/2003)
TUCKER, G. M., HEATH, M. F. (1994): Birds in Europe: their Conservation Status, Birdlife
International, Cambridge, U.K.
TUTIN, T. G., HEYWOOD, V. H. et al. (1968): Flora Europaea, Cambridge at the University
Press (zur Bestimmung verwendet)
UNESCO (2003): Best Practice on Renewable Energy: Nepal, available:
http://www.unesco.or.id/apgest/pdf/nepal/nep-bp-re.pdf (accessed 5/10/2003)
114

WALTER, H. (1974): Vegetationsmonographien der einzelnen Großräume. Band VII: Die
Vegetation Osteuropas, Nord- und Zentralasiens: S. 366-410, Gustav Fischer Verlag,
Stuttgart
WALTER, H., BRECKLE, S. W. (1994): Ökologie der Erde. Band 3: Spezielle Ökologie der
Gemäßigten und Arktischen Zone Euro-Nordasiens, 2. überarb. Aufl., S. 232-237, Gustav
Fischer Verlag, Stuttgart
WILMANS, O. (1998): Ökologische Pflanzensoziologie, 6.Auflage, Quelle und Meyer Verlag,
Wiesbaden
ZAZANASHVILI, N., GAGNIDZE, R., NAKHUTSRISHVILI, G. (1995): High mountain vegetation on
the new vegetation map of Georgia, Journal of Vegetation Science 6: pp. 157-158, Opulus
Press, Uppsala
ZAZANASHVILI, N., GAGNIDZE, R., NAKHUTSRISHVILI, G. (2000): Main types of vegetation
zonation on the mountains of the Caucasus, Proceedings IAVS Symposiums, pp. 214-217,
Opulus Press, Uppsala
ZOHARY, M., HELLER, D. (1984): The Genus Trifolium, Publications of the Israel Academy of
Sciences and Humanities, Jerusalem (zur Bestimmung verwendet)
9 Anhangsverzeichnis
Anhang-Abbildungsverzeichnis
Anhang Abb. 1: Übersichtskarte des Untersuchungsgebietes 1 (Sudur), vergrößert aus
Topographischer Karte, Maßstab 1: 25 000, 1 Raster 1x1 km,
GOSUDARSTVENNYJ KOMITET AZERBAIDJANSKOJ … (1971)
Anhang Abb. 2: Untersuchungsgebiet 1 (Sudur), Teilgebiet Pasan murs mit GPS-Punkten
(Nachweispunkte), vgl. Anhang Abb. 1 (Gesamtkarte Sudur) u. Anhang
Tab. 3 (GPS-Name)
Anhang Abb. 3: Untersuchungsgebiet 1 (Sudur), Teilgebiet Gajal mit GPS-Punkten
(Nachweispunkte), vgl. Anhang Abb. 1 (Gesamtkarte Sudur) u. Anhang
Tab. 3 (GPS-Name)
Anhang Abb. 4: Übersichtskarte des Untersuchungsgebietes 2 (Saribash), vergrößert aus
Topographischer Karte, Maßstab 1: 10 000, 1 Raster 1x1 km, s.
GOSUDARSTVENNYJ KOMITET AZERBAIDJANSKOJ… (1971)
Anhang Abb. 5: Untersuchungsgebiet 2 (Saribash) mit GPS-Punkten (Nachweispunkte), vgl.
Anhang Abb. 4 (Gesamtkarte Saribash) u. Anhang Tab. 4 (GPS-Name)
Anhang Abb. 6: Habitat mapping of Caucasian Black Grouse Tetrao mlokosiewiczi
Anhang Abb. 7: Vegetationsaufnahmebogen
Anhang-Fotoverzeichnis
Foto 1: Ein adulter Kaukasusbirkhahn in Imponierhaltung in der 1. Morgensonne auf einer
kleinen Erhebung eines hangabwärtslaufenden Seitenrückens in UG 2, 30.5.2002
Foto 2: Zwei Hähne im Grenzkonflikt auf dem noch verschneiten Balzplatz II (NE-
Exposition) in UG 2, ca. 2280 m ü. NN, 10.5.2002
Foto 3: Wacholder dient T. m. v.a. dort als Winternahrung, wo Birken fehlen oder weniger
zahlreich sind. Verbissene Triebspitzen in UG 3, ca. 2200 m ü. NN, 17.5.2002
Foto 4: Von T. m. ausgehöhlter Festuca varia-Bult in der Vegetationsform 4 des UG 1 auf
einem ENE-Hang, im Vordergrund Potentilla fruticosa, ca. 2450 m ü. NN,
22.6.2002
115

Foto 5: Mauserfedern und frische, Kräuterreste enthaltende Losung eines adulten Hahnes in
einem Birkengebüsch nahe Balzplatz I in UG 1, ca. 2230 m ü. NN, 3.7.2002
Foto 6: Ein „Sandbad“ in UG 1 an einer trockenen Stelle unter einem überhängenden
Felsblock mit schwarzen Mauserfedern (Hahn) und Losung, ca. 2440 m ü. NN,
22.8.2002
Foto 7: Wacholderlaubsänger (Phylloscopus nitidus) in Birkengebüsch (VF 2) auf einem N-
Hang (Winterhabitat von T. m.) des UG 1, ca. 2030 m ü. NN, 4.7.2002
Foto 8: Eine typische artenreiche, später gemähte Eisenhut-Rittersporn-Geißrauten-
Hochstaudenflur (VF 1b) am Hangfuß in UG 1, ca. 2010 m ü. NN, 7.7.2002
Foto 9: An nährstoffreichen Plätzen i. UG 1 wächst die artenarme Greiskraut-Milchlattich-
Gamswurz-Hochstaudenfl. (VF 1a, Übergang zu VF 3), ca. 2230 m ü. NN,
31.7.2002
Foto 10: Durch Einschlag aufgelockertes Birken-Weiden-Storchschnabel-Gebüsch (VF 2) auf
einem N-Hang in UG 1 mit vielen Wiesenarten, ca. 2240 m ü. NN, 18.8.2002
Foto 11: UG 1 Hochstaudenreiche Ausprägung d. VF 2 (Betula litwinowii-Salix cf. caprea-
Geranium sylvaticum-community) in N-Hang d. UG 1, ca. 2030 m ü. NN, 29.6.2002
Foto 12: Das Obere Birken-Krummholz (Upper Betula litwinowii-community) in UG 1 ist
Winter- und Sommerhabitat, ca. 2450 m ü. NN, 20.8.2002
Foto 13: Wegen ihrer Abgelegenheit werden manche Wiesen, hier VF 6 (Ungemähte
Anemonen-Wiese) in UG 1 nicht gemäht, ca. 2100 m ü. NN, 4.7.2002
Foto 14: Die prächtige Lilium monodelphum wächst in lockeren Gebüschen (VF 2) und
überwiegend ungemähten Wiesen (z.B. VF 6, s. Foto 13), ca. 2020 m ü. NN,
4.7.2002
Foto 15: VF 3 auf N-exp. Balzplatz II in UG 1: Blumenreiche Knöterich-Läusekraut-
Anemonen-Mähwiese im Frühjahrsaspekt, ca. 2230 m ü. NN, 18.6.2002
Foto 16: VF 3 auf N-exp. Balzplatz I in UG 1: Polygonum carneum-Pedicularis comosa-
Anemone fasciculata-community im Sommeraspekt, ca. 2340 m ü. NN, 15.8.2002
Foto 17: Überblick über die von Anemone fasciculata weißgefärbte, herausragende „Platte“
des Balzplatzes II in UG 1 (VF 3), dunkelgrün die Gebüsche (VF 2), 22.6.2002
Foto 18: Im UG 1 auf einem ENE-Hang, Buthabitat in VF 4 (Strauch-Fingerkraut-Nacktried-
Buntschwingel-Bulten-Grasland), ca. 2450 m ü. NN, 5.7.2002
Foto 19: Die blockübersäten Hochflächen der VF 4 (Foto 4 und 18) in UG 1 sind ein
störungsarmer Bestandteil des Sommerhabitats, 2480 m ü. NN, 21.8.2002
Foto 20: Hochgelegener (ca. 2560 m ü. NN) und wenig beeinflusster Südhang mit VF 7
(Steinkraut-Lichtnelken-Frauenmantel-Kalk-Halbtrockenrasen) in UG 1, 8.7.2002
Foto 21: Die Dominanz des Buntschwingels wurde durch mehrmalige Brandeinwirkung auf
diesem SSW-Hang (VF 7) in UG 1 gebrochen, ca. 2040 m ü. NN, 4.7.2002
Foto 22: Tiefgründiger, humusreicher Boden auf frischen N-Hängen unter der VF 3, ca. 2280
m ü. NN, eignet sich noch in dieser Höhe zum Anbau von Kartoffeln, 23.6.2002
Foto 23: Vertreter der Hochstaudenfluren (VF 1, s. Foto abc) in UG 1, z.B. Aconitum
orientale (weiß) rechts, Cicerbita macrophylla (links hellviolett), ca. 2100 m ü. NN,
15.8.2002
Foto 24: Typische Pflanzen der VF 7 (s. Foto abc und cba) auf S-Hängen des UG 1, z.B.
Pulsatilla albana (hellgelb) oder Aster cf. alpinus (hellrosa), ca. 2330 m ü. NN,
19.6.2002
Foto 25: Oftmals geschneitelte Orientbuche (Fagus orientalis) in UG 2, einst im Wald
wachsend. Im Hintergrund geschlossenes Gehölz an Steilhängen, ca. 2050 m ü. NN,
6.8.2002
Foto 26: UG 2 Vegetationsform 1 auf einem NW-Hang: Trollblumen-Alant-Zwergstrauch-
Flur (Trollius patulus-Inula cf. orientalis-Dwarf-shrub-community), 28.7.2002
116

Foto 27: Daphne glomerata blühend und Vaccinium myrtillus, zwei typische Vertreter in der
VF 1 auf N-Hängen des UG 2, wie Foto 26 bei ca. 2340 m ü. NN, 28.5.2002
Foto 28: UG 2 Vegetationsform 2 auf einem NW-Hang: Hochstauden-Gehölz-Flur unter
einer alten, gekrümmten Birke (T. m.-Winternachweis), ca. 2230 m ü. NN,
31.7.2002
Foto 29: Frisch verbissene Hochstauden-Gehölz-Flur (VF 2) auf einem W-Hang in UG 2,
Bonsai-Wuchs von Birken und Eichen, ca. 2200 m ü. NN, 27.7.2002
Foto 30: UG 2 Vegetationsform 3: Trift-Schotter-Erosions-Gesellschaften mit geringer
Vegetationsdeckung, NW-exponiert an Weg, ca. 2350 m ü. NN, 2.8.2002
Foto 31: UG 2 VF 3: Trift-Schotter-Erosions-Gesellschaften mit geringer
Vegetationsdeckung, SW-exponiert auf Gratweg, ca. 2340 m ü. NN, 2.8.2002
Foto 32: UG 2 Vegetationsform 4: Frauenmantel-Kronwicken-Buntschwingel-Bulten-
Halbtrockenrasen, 65% Deckung auf Schotter, SSE-Hang, ca. 2330 m ü. NN,
29.7.2002
Foto 33: UG 2 VF 4 (s. Foto 32), engl. Alchemilla-Coronilla varia-Festuca varia-Tussockcommunity,
typische Ausprägung mit 98 % Deckung, ca. 2350 m ü. NN, 3.8.2002
Foto 34: Nur ein T. m. balzte auf dem noch schneebedeckten Balzplatz I (N-Exp.) in UG 1,
begrenzt nach E durch Birkenrücken, vorne Trittsiegel, ca. 2340 m ü. NN, 11.5.2002
Foto 35: Holzeinschlag in UG 1 in stark genutztem Birkengebüsch (VF 2), im Hintergrund
der die Teilgebiete 1 und 2 trennende Canyon, ca. 1900 m ü. NN , 8.5.2002
Foto 36: Eine Frau schleppt im Winterhalbjahr geschlagenes Reisig heran, der Mann bündelt
es, bevor es den Hang zur Straße hinab gerollt wird. UG 1, 4.7.2002
Foto 37: Viehdung wird an den Höfen in UG 1 mit Reisigzwischenlagen (rechts erkennbar)
zur Trocknung aufgeschichtet und später verfeuert, 24.8.2002
Foto 38: Hirten melken 650 Ziegen und Schafe in UG 2. Die Milch wird zu Käse
verarbeitent. Lägerfluren und entblößter Boden am Hirtenlager oberhalb Balzplatz
II, 4.8.2002
Foto 39: Schaf- und Rinderherden überweiden (Erosionsspuren) einst von Wald (noch im
Hintergrund) bewachsene Bergbereiche unterhalb des UG 1, 6.7.2002
Foto 40: Abgeflämmter SSW-Hang in UG 2 mit geschädigter VF 4, deutlich erkennbar:
verkohlte Festuca-Bulte u. vegetationsfreie Stellen, ca. 2230 m ü. NN, 25.7.2002
Foto 41: Das Dorf Groß-Sudur (ca. 1800 m ü. NN) ist umgeben von eingefriedeten
Kartoffelfeldern, der linke Berg im Hintergrund liegt bereits in Daghestan,
29.6.2002
Foto 42: Fortschreit. Mahd auf d. v. Gebüschen (VF 2) umgebenen Balzplatz II (VF 3) u. in
d. Hochstaudenfluren (Hangfuß, VF 1) in UG 1, Standpunkt 2100 m ü. NN,
20.8.2002
Foto 43: Aufschichten eines Heustadels in UG 1: Die zur Winterfütterung der Schafe und
Rinder notwendige Heuernte ist Gemeinschaftsarbeit der ganzen Familie, 14.8.2002
Foto 44: Unterhalb von Balzplatz II in UG 1: Birken-Weiden-Gebüsch (VF 2), ein See u.
Kleinmoore (tiefgrün), letztere sind Lebensraum u.a. des Wachtelkönigs, 22.6.2002
Anhang-Tabellenverzeichnis
Anhang Tab. 1: Liste der nachgewiesenen Vogelarten in/bei allen drei
Untersuchungsgebieten
Anhang Tab. 2: Unvollständige Liste von nicht in den Vegetationsaufnahmen (s. Anhang
Tab. 3 und 4) repräsentierten Pflanzenarten in den Untersuchungsgebieten
1 und 2
Anhang Tab. 3: Vegetationstabelle des Untersuchungsgebietes 1 (Sudur)
Anhang Tab. 4: Vegetationstabelle des Untersuchungsgebietes 2 (Saribash)
117