Niere und Harnwege - Université de Fribourg

University of Fribourg - Department of Medicine
D i v i s i o n o f H i s t o l o g y
Niere und Harnwege
Skript mit Zeichnungen zur Erleichterung des Verständnis der Vorlesung über Niere und Harnwege.
Auf der Internetsite welche sich in der "e-learning zone" der Abteilung für Histologie (www.unifr.ch/histologie)
befindet, finden Sie zusätzlich weitere Popups, interaktive Elemente und Quiz. Damit können Sie Ihre
Kenntnisse testen wie auch weiter vertiefen.
Dr. Manuèle Adé-Damilano
PDF version 2005-2006

Kapitel
03.01.2006
Département de Médecine, Division d'Histologie; Université de Fribourg;
© 2005-2006
Lernziele
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Lernziele
Aufbau der Niere
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Einführung und Wiederholung der Physiologie
Entwicklung
Anatomie
Das Nierenparenchym
Nierendurchblutung
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Einführung
Der arterielle Kreislauf
Der venöse Kreislauf
Das Nephron
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Einführung
Entstehung des Nierenkörperchens
Das Nierenkörperchen
Die Bowmansche Kapsel und der Kapselraum
Das Mesangium
Die Podozyten
Die Filtrationsbarriere
Die Nierentubuli
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Einführung
Allgemeines zum Epithelium der Tubuli
Tubulus proximalis pars convoluta
Tubulus proximalis pars recta
Tubulus intermedius pars descendens, pars ascendens
Tubulus distalis pars recta, pars convoluta
Tubulus connectivus
Tubulus colligens; Ductus papillaris
Synoptische Tabelle: histologische Eigenschaften der Tubuli
Der juxtaglomeruläre Apparat
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Einführung
Die endokrine Funktion der Niere
Ableitende Harnwege

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Einführung
Das Urothelium
Nierenkelche und -becken
Die Ureter
Die Harnblase
Die Urethra, Harnröhre
❍ Die männliche Urethra
❍ Die weibliche Urethra
Quiz
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Testen Sie Ihr Wissen

Département de Médecine, Division d'Histologie; Université de Fribourg; © 2005-2006
Lernziele
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Lernziele
Lernziele
Am Ende diese Moduls soll der Student:
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die Bestandteile und Funktionen der Harnorgane aufzählen und die Rolle jedes Organs beschreiben können
in einem Frontalschnitt der Niere die mit blossem Auge sichtbaren Unterteilungen identifizieren und beschreiben können
die Nierenrinde und das Nierenmark aufgrund ihrer Strukturen und Funktionen vergleichen können
den Blutkreislauf durch die Niere verfolgen
die Ultrastruktur der Filtrationsschranke im Nierenkörperchen beschreiben können
die allgemeinen Merkmale der Epithelzellen der Nierentubuli kennen
die Struktur und Funktion jedes Bestandteiles eines Nephrons nennen und beschreiben können
die Wichtigkeit des Interstitiums für die Nierenfunktion kennen
die Bewegung der Flüsse vom Kapselraum bis zu einem Calix minor verfolgen, und die verschiedenen Tubuli in der
durchlaufenen Reihenfolge aufzählen können
die Bestandteile und Funktionen des juxtaglomerulären Apparates aufzählen und beschreiben können
die Struktur der Wände der Nierenkelche, des Nierenbeckens, des Ureters und der Harnblase beschreiben können
die 4 Bestandteile des männlichen Ureters nennen und das jeweilige Epithelium beschreiben können
den männlichen und weiblichen Ureter vergleichen können

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Aufbau der Niere
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Einführung und Wiederholung der Physiologie
Entwicklung
Anatomie
Das Nierenparenchym
Einführung und Wiederholung der Physiologie
Im System der Harnorgane werden verschiedene Bestandteile unterschieden:
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2 Nieren (Ren; Nephros) ==> Filter-, Sekretions- und Reabsorptionsfunktion
die Harnblase (Vesica urinaria) ==> Reservoirfunktion
die Harnleiter (Ureter) und die Harnröhre (Urethra) ==> Leitfunktion
Die Nieren filtrieren das Blut um die Abfallprodukte des Metabolismus der Zellen von Geweben und Organen auszuscheiden. Pro
Minute erreichen 600 ml Blut jede Niere durch die Arteria renalis. Das entspricht ca. 20% des Herzzeitvolumens.
Die Bildung von Urin beinhaltet mehrere Etappen, einerseits besteht sie aus einer glomerulären Filtration und anderseits in der
Reabsorption und der Sekretion in den verschiedenen Segmenten der Harnwege.
Das Endfiltrat, der Urin, fliesst anschliessend in die Nierenkelche und von da in das Nierenbecken. Der Urin wird durch die Ureter
aus der Niere ausgeschieden und erreicht dann die Harnblase, bevor er den Körper durch die Harnröhre verlässt. Die
Urinproduktion beträgt ca. 1,5 L / 24 Std.
Der Urin enthält vor allem Wasser, Harnstoff, Harnsäure, Ammoniak, Elektrolyte und exogene Toxine. Normalerweise enthält der
Urin keine Proteine, Kohlenhydrate oder Lipide. Die Präsenz solcher Substanzen zeigt eine Pathologie an.
Die Nieren haben folgende Aufgaben:
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die Aufrechterhaltung der Homeostase d.h. des hydro-elektrolytischen und Säure-Basen-Gleichgewichts des Organismus
(Kontrolle der Konzentrationen von Elektrolyten wie Natrium, Kalzium, Kalium, Chlor; Reabsorption von kleinen Molekülen
wie Aminosäuren, Glukose, Peptide)
die Ausscheidung von endogenem Abfall aus verschiedenen Metabolismen, vor allem Stickstoffverbindungen, Harnstoff
(Proteinkatabolismus), Kreatinin, Bilirubin, Hormone.
die Ausscheidung von exogenen Abfällen wie Giftstoffe, Antibiotika, Medikamente und ihren Metaboliten
die Sekretion verschiedener Hormone (endokrine Funktion), wie:
❍ Renin ==> Beteiligung an der Regulation des extrazellulären Volumens und somit des Blutdrucks (die Auschüttung
von Renin resultiert in einer Erhöhung des Angiotensin)
❍ Erythropoïetin ==> EPO ist ein im Nierenstroma produziertes Glykoprotein, es stimuliert im Knochenmark die
Reifung der Erythrozyten
❍ Prostaglandine, Kallikrein
die Umwandlung von Vitamin D3 durch Hydroxylierung in seine aktive Form (1,25 Dihydroxycholecalciferol)
metabolische Funktion ==> Neoglukogenese (20% beim Fasten)
Entwicklung
Bei Geburt haben die Nieren wegen der Entwicklung der Ureterknospe im metanephrogenen Blastem ein multilobuläres Aussehen
(gelappte Form). Die Lobuli werden zwar gegen Ende der Fetalperiode stark geglättet, bleiben aber dennoch bis nach der Geburt
bestehen. Die vollständige Glättung erfolgt im Laufe des Kleinkindesalters durch die Grössenzunahme der Nephrone, ohne dass
sich ihre Anzahl verändert.
Die adulte Niere zeigt mit wenigen Ausnahmen keine Lobulierung mehr. Nach der Geburt ist die Verlängerung der Pars convoluta
der proximalen Tubuli und die Zunahme des Bindegewebes für das Wachstum der Nieren verantwortlich.
Die Architektur der Niere wird zwischen
der 5. und der 15. Woche der
intrauterinen Entwicklung festgelegt.
Die Organogenese der Niere dauert also
über die embryonale Phase hinaus bis
weit in die Fetalperiode
Schema der Bildung der « glatten »
Niere

Beim Menschen ist die Lobulierung der
Nieren nur in der embryonalen und fetalen
Periode gut zu sehen, kann sich aber bis in
das Kleinkindesalter erstrecken. Sie ist
aber schon bei Geburt stark abgeschwächt.
Beim Erwachsenen fusionieren die
kortikalen Zonen der einzelnen Lobuli « A-E
» und die Glättung dieser Einsenkungen
führt zu einer glatten und regelmässigen
Oberflächenstruktur der Nieren.
© www.embryology.ch
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Nierenmark
Calix
Nierenkortex
Anatomie
Zu den Harnorganen gehören:
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zwei Nieren
zwei Harnleiter
eine Harnblase
eine Harnröhre
Die Nieren sind paarige Organe braun-rötlicher Farbe und liegen, von Fett und lockerem Bindegewebe umgeben, zusammen mit
den Nebennieren, in einer fibrösen Umhüllung.
Sie liegen direkt unter dem Zwerchfell, im oberen Teil des Spatium retroperitoneale, neben der Wirbelsäule zwischen T11 und L3.
Aufgrund der Lage der Leber liegt die
rechte Niere tiefer als die Linke.
Harnorgane Niere, Längsschnitt I Act.
Sie sind bohnenförmig, beim
Erwachsenen ca.12 cm lang, 6 cm breit
und 3 cm dick und wiegen im Mittel 150g.
Die Blutversorgung geschieht durch die
A. renalis, welche aus der Aorta
abdominalis entspringt, und die Vena
renalis welche in die Vena cava inferior
mündet.
Das Hilum enthält eine Vene, eine Arterie
und einen Ureter.
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Vena cava inferior
Vena renalis
Niere
Aorta abdominalis
Arteria renalis
Ureter
Harnblase
Urethra

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Aufbau der Niere
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Einführung und Wiederholung der Physiologie
Entwicklung
Anatomie
Das Nierenparenchym
Das Nierenparenchym
Das Nierenparenchym gliedert sich in zwei Bereiche:
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den Kortex / die Nierenrinde
die Medulla / das Nierenmark
Niere Längsschnitt I
Niere Längsschnitt II
Act.
Act.
Der Bereich der Rinde ist eine 1 cm breite granulierte Zone.
Sie besteht aus:
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dem Labyrinth: der Bereich welcher zwischen den Markstrahlen liegt.
den Columnae renales (Bertini-Säulen): Bereiche welche zwischen den
Markpyramiden liegen
Niere Längsschnitt I
Niere Längsschnitt III
Niere Längsschnitt IV
Act.
Act.
Act.
Im Bereich der Rinde kommen folgende Strukturen vor: Nierenkörperchen, Tubuli proximales und distales, pars convoluta, ein
Teil der Sammelrohre, sowie die Markstrahlen.
Der Bereich des Marks sieht gestreift aus, ist im äusseren Bereich dunkelrot und wird gegen innen blasser. Er liegt konzentrisch
um den Sinus.
Er enthält:
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konische Strukturen, welche man Nierenpyramiden nennt
(Malpighipyramiden): 8 bis 18 pro Niere.
Die Basis der Pyramiden liegt parallel zum konvexen Rand der Niere.
Die Spitze jeder Pyramide ist die Papille.
Aufgesetzt auf die Spitze jeder Papille ist ein sehr feiner, trichterförmiger Gang,
den man Calix minor nennt . Die Vereinigung mehrer solcher Calices bildet
einen Calix major (ca. 3 pro Niere). Diese vereinigen sich wiederum um das
Nierenbecken zu bilden.
Markstrahlen dringen von der Basis der Pyramiden her in den Rindenbereich
ein.
Die Markstrahlen enthalten Anfangsteile der Sammelrohre und mehr oder
weniger lange Teile von Henle'schen Schleifen der oberflächlichen Glomeruli.
Niere Längsschnitt I
äusseres Mark
Act.
Act.
Anatomie der Niere Niere Längsschnitt I Act.
Cortex + Aussenstreifen Act.
Cortex + Mark + Nierenkelche Act.
Papilla renalis
Act.

1 Ureter
2 Nierenbecken
3 Vena renalis
4 Arteria renalis
5 Calix major
6 Calix minor
7 Rinde (Kortex)
8 Markstrahlen
9 Columnae renales (Bertini-Säulen)
10 Markpyramide (Malpighi-Pyramide)
11 Sinus renalis
12 Nierenkapsel (Capsula renis)
13 Nierenpapille (Papilla renalis)
© www.embryology.ch
Die Niere hat im Innern einen Hohlraum, den Sinus renalis, in den die Papillen ragen.
Diesen folgen die kleinen und grossen Calices, das Nierenbecken und der Beginn des
Ureters. Im Sinus renalis befindet sich neben Binde- und Fettgewebe die Arteria und
Vena renalis, ihre Zweige, die Lymphgefässe und die Nervenfasern der Niere.
Niere Längsschnitt I
Calices + Nierenbecken
Act.
Act.
Nierenlappen: pro Niere hat es 10 bis 18 Nierenlappen. Jeder besteht aus einer Nierenpyramide, die davon ausgehenden
Markstrahlen und die anliegende Rindenzone.

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Nierendurchblutung
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Einführung
Der arterielle Kreislauf
Der venöse Kreislauf
Einführung
Die Perfusion der Niere liegt bei ca. 1,2
Liter Blut / Minute (20% des
Herzzeitvolumens).
90% davon durchbluten die Rinde und
10% das Mark.
Nierendurchblutung Durchblutung Act.
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Vena cava inferior
Vena renalis
Niere
Aorta abdominalis
Arteria renalis
Ureter
Harnblase
Urethra
Der arterielle Kreislauf
Das Blut erreicht die Niere im Bereich
des Hilums durch die Arteria renalis,
welche sich in zwei Äste teilt, die sich
wiederum in mehrere kleine Arterien
teilen, die Arteriae interlobares, welche
durch die Bertini-Säulen (columnae
renales) bis zur Rinden-Mark-Grenze
aufsteigen.
Nierendurchblutung
Detail der Durchblutung eines
Nierenlappens. Man sieht die
Nierenpyramide umgeben von den Arteriae
und Venae interlobares welche durch die
Arteriae und Venae arcuatae verlängert
werden. Letzteren entspringen interlobuläre
Gefässe (Vasa interlobularia), aus welchen
wiederum das Kapillarnetz der Rindenzone
entspringt (hier nicht abgebildet).
© www.embryology.ch
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Nierenpapille
Arteria interlobaris
Vena interlobaris
Interlobuläre Gefässe
Vena arcuata
Arteria arcuata

Auf der Höhe der Basis der Nierenpyramide (Malpighipyramiden) teilen sich die A.
interlobares in rechtem Winkel und geben die A. arcuatae ab, die parallel zur Kapsel
verlaufen.
Aus diesen A. arcuatae entspringen zahlreiche A. interlobulares (oder radiatae)
welche die Rindenzone zwischen den Markstrahlen versorgen.
Diese Gefässarchitektur ist terminal. Es gibt keine Anastomosen zwischen den
verschiedenen Aa. interlobulares.
Aa. arcuatae und interlobulares
Act.
Aus jeder A. interlobularis entspringen zahlreiche afferente Arteriolen.
Jedes Nephron erhält eine afferente Arteriole welche am Gefässpol in die
Bowmankapsel eindringt. Diese Arteriole verzweigt sich in 4 bis 6 Äste, welche sich in
mehrere untereinander anastomosierte Kapillaren verästelt, Kapillaren welche den
Glomerulus bilden.
Diese Kapillaren vereinigen sich wieder und bilden die efferente Arteriole.
Durchblutung des Glomerulus
Durchblutung des Glomerulus
Durchblutung des Glomerulus
Durchblutung des Glomerulus
Durchblutung des Glomerulus
Act.
Act.
Act.
Act.
Act.
Bei den oberflächlichen Glomeruli und jenen der mittleren Rindenzone verzweigt
sich die efferente Arteriole in ein stark ausgeprägtes Kapillarnetz, die peritubulären
Kapillaren. Diese umwinden die pars convoluta der Tubuli proximales und distales.
Durchblutung der Rinde und des
äusseren Marks
Act.
Bei den juxtamedullären Glomeruli verzweigt sich die efferente Arteriole in
zahlreiche Vasa recta welche in das Mark ziehen und die Henleschleifen umwinden.
Die absteigenden arteriellen und aufsteigenden venösen Gefässe der Vasa recta
folgen dem Verlauf der Henleschleifen. Die Struktur ihrer Wände gleicht jener kleiner
Kapillaren.
Vasa recta
Act.
Schema der Nierendurchblutung
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NB
Nierenkapsel
Nierenrinde
Aussenstreifen
Innenstreifen
Innenzone, inneres Mark
efferente Arteriole
afferente Arteriole
Oberflächliche Venula der Rinde
Vena stellata
Vena interlobularis
Arteria interlobularis
peritubuläres Kapillarnetz
tiefe Venula der Rinde
A. arcuata
V. arcuata
Vasa recta
Aussenstreifen + Innenstreifen =
äusseres Mark

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Nierendurchblutung
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Einführung
Der arterielle Kreislauf
Der venöse Kreislauf
Der venöse Kreislauf
Bei den oberflächlich gelegenen Glomeruli mündet das peritubuläre Kapillarnetz in
die oberflächlichen Venulen der Rinde, welche in das unter der Kapsel liegende
Venennetz, die Vv. stellatae, weiterführen. Diese wiederum münden in die Vv.
interlobulares.
Bei den Glomeruli der mittleren Zone der Rinde münden die peritubulären
Kapillaren in die tief liegenden Venulen der Rinde, welche in den Vv. interlobulares
münden.
Bei den juxtamedullären Glomeruli mündet das peritubuläre Kapillarnetz in die
aufsteigenden Vasa recta welche wiederum in den Vv. interlobulares münden.
Auf Höhe der Basis der Nierenpyramiden (Malpighipyramiden) münden die Vv.
interlobulares in die Vv. arcuatae. Diese fliessen in Vv. interlobares zusammen und
erreichen die beiden Äste der V. renalis auf Höhe des Hilums.
Durchblutung der Rinde und des
äusseren Marks
Act.
Schema der Nierendurchblutung
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3a
3b
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12
13
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15
NB
Nierenkapsel
Nierenrinde
Aussenstreifen
Innenstreifen
Innenzone
efferent Arteriole
afferente Arteriole
Oberflächliche Venula der Rinde
Vena stellata
Vena interlobularis
Arteria interlobularis
peritubuläres Kapillarnetz
tiefe Venula der Rinde
A. arcuata
V. arcuata
Vasa recta
Aussenstreifen + Innenstreifen =
äusseres Mark

Folgerung
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die Nierenkapillaren werden postglomerulär durchblutet
der Verlust eines Glomerulus führt zum Untergang (Nekrose/Apoptose) der nachgeschaltetenTubulabschnitte
das Nierenmark wird postglomerulär durchblutet
keine Arterie dringt in das Nierenmark ein und keine Vene entspringt ihm

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Das Nephron
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Einführung
Entstehung des Nierenkörperchens
Das Nierenkörperchen
Die Bowmansche Kapsel und der Kapselraum
Das Mesangium
Die Podozyten
Die Filtrationsbarriere
Einführung
Das Nephron ist die im Mikroskop sichtbare strukturelle und funktionnelle Einheit der Niere. Der grösste Teil des Nephrons
befindet sich in der Nierenrinde.
Pro Niere gibt es ca. 800'00 - 1.5 Millionen Nephrone.
Jedes Nephron besteht aus:
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einem vaskulären Teil (afferente und efferente Arteriole, glomeruläre und peritubuläre Kapillaren)
einem Nierenteil (Glomeruluskapsel und Tubuli)
Das Nephron besteht aus mehreren
Teilen:
Nephron Glomeruli Act.
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das Glomerulus
der proximale Tubulus (Tubulus
proximalis, pars convoluta, pars
recta)
der intermediäre Tubulus
(Tubulus intermedius, pars
descendens, pars ascendens)
der distale Tubulus (Tubulus
distalis, pars recta, macula densa,
pars convoluta)
das Verbindungsstück (Tubulus
reuniens)
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Nierenkörperchen
Tubulus proximalis, pars convoluta
Tubulus proximalis, pars recta
Tubulus intermedius,
pars descendens
Tubulus intermedius,
pars ascendens
Tubulus distalis, pars recta
Tubulus distalis, pars convoluta
Tubulus reuniens
Sammelrohr
Achtung
Das Sammelrohr (Tubulus colligens der Rinde, des Marks) und der Ductus papillaris stammen entwicklungsgeschichtlich nicht
aus dem metanephrogenem Blastem sondern der Ureterknospe. Deshalb sind diese zwei Strukturen nicht Bestandteil des
Nephrons.
Entstehung des Nierenkörperchens (Malpighi-körperchen)

Das Nierenkörperchen entsteht in mehreren Etappen:
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Ausdehnung (Erweiterung)
Trichterbildung
Bowmansche Kapsel
Das blinde Ende eines primitiven Nierenkanälchen dehnt sich im Kontakt mit den glomerulären Kapillaren, zwischen der afferenten
und efferenten Kapillare, zum Nierenbläschen aus.
Darauf folgt die Einbuchtung. Die Einbuchtung geht einher mit einer Abflachung des Epitheliums. In den metanephrotischen Tubuli
war das Epithel kubisch, nun wird es zu einem platten Epithel (einschichtiges Plattenepithel). Diese Einbuchtung ergibt die rundliche
Bowmansche Kapsel welche den Kapillarknäuel enthält.
Die Bowmansche Kapsel besteht aus einem vizeralen, mit dem Glomerulus verwachsenen Blatt und einem parietalen Blatt,
welches die Gesamtheit des Glomerulus umgibt.
Die Kapillaren bilden ein « arterielles Portalsystem ». Die glomerulären Schlingen aus der afferenten Arteriole vereinigen sich am
Gefässpol und bilden die efferente Arteriole, die sich in ein neues Kapillarnetz aufteilt (die peritubulären Kapillaren).
Der Harnpol besteht aus der Mündung des Tubulus proximalis, pars convoluta, in den Kapselraum.
Ausdehnung
Einbuchtung
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Afferente Arteriole
Efferente Arteriole
Kapillarnetz
primitives Nierentubulus
Plattenepithel
Epithel, kubisch
Einbuchtung
Bowmansche Kapsel
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Parietales Blatt
Viszerales Blatt
Podozyten
Gefässpol
Harnpol

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Das Nephron
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Einführung
Entstehung des Nierenkörperchens
Das Nierenkörperchen
Die Bowmansche Kapsel und der Kapselraum
Das Mesangium
Die Podozyten
Die Filtrationsbarriere
Das Nierenkörperchen (Malpighi-körperchen)
Das Nierenkörperchen liegt in der Rindenzone und ist ein kleines, sphärisches Vesikel mit einem Durchmesser von ca. 200 - 300
Mikrometer.
Es besteht aus einer Kapsel, die man Bowmansche Kapsel nennt, und einem Glomerulus.
Man zählt ca. 1.3 - 1.5 Millionen Glomeruli pro Niere.
80% befinden sich in der oberflächlichen oder mittleren Rindenzone (oberflächliche
Glomeruli und Glomeruli der mittleren Rindenzone) und 20% liegen in der an das Mark
grenzenden Rindenzone (juxtamedulläre Glomeruli).
Schema eines Nierenkörperchen
Nierenrinde + Aussenstreifen
Act.
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Pars recta des distalen Tubulus
Macula densa
Arteriola afferens
Arteriola efferens
Muskelzellen der Arteriolenwand
Endothel
juxtaglomeruläre Zellen
glomeruläre Kapillaren
Mesangiumzellen
Bowmansche Kapsel,
parietales Blatt
Bowmansche Kapsel,
viszerales Blatt
Pars convoluta des proximalen
Tubulus
Die Bowmansche Kapsel und der Kapselraum
Das innere Blatt nennt man das viszerale Blatt und das äussere das parietale Blatt.
Das Epithelium des parietalen Blattes der Bowmanschen Kapsel ist ein einschichtiges
Plattenepithel welches auf einer Basalmembran liegt.
Glomerulus
Act.

Zwischen den beiden Blättern befindet sich der Kapselraum (Glomeruluskammer,
Harnkammer) in welchem sich der Primärharn (Ultrafiltrat) befindet. Der Kapselraum
steht am Harnpol in direkter Verbindung mit dem Tubulussystem (Tubulus proximalis,
pars convoluta).
Glomerulus
Act.
Eine afferente Arteriole dringt am Gefässpol in die Bowmansche Kapsel und
verzweigt sich in 4 bis 6 Äste. Diese verzweigen sich wiederum in ein enges
anastomosierendes Kapillarnetz. Dieses vereinigt sich wieder um die efferente
Arteriole zu bilden, welche den Glomerulus verlässt. Die efferente Arteriole bildet
anschliessend ein neues Kapillarnetz (die peritubulären Kapillaren) welche die
Durchblutung der Tubuli ermöglicht.
Die efferente Arteriole hat einen kleineren Durchmesser als die afferente Arteriole.
Vaskulärer Pol (Gefässpol)
Harnpol
Glomerulus
Act.
Act.
Act.
Das Mesangium
Im Kapselraum liegt das anastomosierte Kapillarnetz im Mesangium. Mesangium Act.
Das Mesangium ist ein interstitielles Gewebe, bestehend aus Mesangiumzellen und einer Interzellulärmatrix.
Die Mesangiumzellen sind spezialisierte Fibroblasten. Sie sind kontraktil und wirken wie Makrophagen (Kontrolle des « turn
over » des die Basalmembran bildenden Materials). Sie sind auch in der Lage extrazelluläre Matrix und Kollagen zu
synthetisieren. Sie bilden Prostaglandine, Endotheline und Zytokine. Wenn sie sich unter dem Einfluss der Endotheline
kontrahieren, wirken sie auf die glomeruläre Filtration ein, indem sie den Blutfluss in den Kapillaren kontrollieren.

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Das Nephron
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Einführung
Entstehung des Nierenkörperchens
Das Nierenkörperchen
Die Bowmansche Kapsel und der Kapselraum
Das Mesangium
Die Podozyten
Die Filtrationsbarriere
Die Podozyten
Das viszerale Blatt der Bowmansche Kapsel besteht aus Podozyten.
Die Podozyten liegen auf einer
Basallamina und umgeben die
glomerulären Kapillaren.
Schnitt durch einen Teil eines
Glomerulus
Glomerulus (vergrössert)
Podozyten
Act.
Act.
Die Podozyten haben primäre Fortsätze
(Füsse erster Ordnung). Diese primären
Fortsätze teilen sich im Kontakt mit den
Kapillaren in zahlreiche sekundäre
Fortsätze (Füsse zweiter Ordnung).
Diese sekundären Fortsätze nennt man
Füsschen.
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Podozyt
Füsschen
Basalmembran
Gefensterte Kapillare
Mesangiumzelle
Die Füsschen interdigitieren mit primären und sekundären Fortsätzen von anderen Podozyten und bilden so ein dichtes Netz von
feinen Schlitzen, die man Filtrationsschlitze nennt (« filtration slit »).
Die Filtrationsschlitze werden durch ein feines Diaphragma (4 nm dick) bedeckt.
Die Füsschen sind von einem negativ geladenen Glykoproteinmantel bedeckt.
Die Filtrationsbarriere
Das durch die afferente Arteriole in den Glomerulus einfliessende Blut wird durch die Filtermembran des Nierenkörperchens filtriert.
Die Filtrationsbarriere besteht aus drei Schichten:
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das gefensterte Kapillarendothelium ==> Hindernis für die zellulären Elemente
des Blutes
die von den Endothelzellen und den Podozyten sezernierte Lamina basalis
(240 bis 340 nm) ==> hält grosse Proteine zurück
die von den Podozyten gebildeten Filtrationsschlitze (25 nm). Sie sind von
einem feinen Diaphragma überzogen (4nm dick) ==> hält kleine Proteine
zurück
Lamina basalis (Definition)
Act.
Filtrationsbarriere Elektronenmikroskopie Filtrationsbarriere Act.

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Kapselraum
Füsschen
Zellkern des Podozyten
Kapillarlumen
Filtrationsschlitz
Pore des Endotheliums
Lamina rara interna
Lamina densa
Lamina rara externa
Der Primärharn ensteht durch glomeruläre Filtration im Glomerulus. Die Filtration des Blutes erfolgt passiv durch das
Kapillarendothel und das viszerale Blatt der Bowmansche Kapsel. Sie wird durch den Druckgradienten zwischen der afferenten
Arteriole (= Blutdruck) und dem Glomerulus selbst (= höherer Druck der Ausscheidungswege) ermöglicht.
Die Glomeruluskapillaren haben eine wichtige Eigenschaft: sie besitzen kleine Poren, mit einem Durchmesser von 50 bis 100
nm, welche nicht von einem Diaphragma bedeckt sind. Auf Grund dieser Poren wird das Kapillarendothel ein gefenstertes
Endothel genannt.
NB: Die Vasa recta und die Vv. interlobulares besitzen auch ein gefenstertes Endothel.
Diese Endothel erlaubt den Durchtritt von gewissen Substanzen, wie Wasser, Natrium, Harnstoff, Glukose und kleine Proteine.
Der Durchmesser der Poren hindert jedoch Blutzellen und grosse Makromoleküle, mit Molekulargewicht von mehr als 68000, am
Durchtritt.
Zusätzlich zur Grösse des Moleküls spielt auch seine elektrische Ladung eine Rolle. Moleküle, deren Grösse kleiner als 3.5 nm
und deren Ladung entweder positiv oder neutral sind, werden leicht filtriert. Die Oberfläche der Endothelzellen ist negativ geladen
und von einem Glykoproteinmantel (Heparansulfat) umgeben. Deswegen hindert sie die Passage von grossen anionischen
Proteinen.
Die glomeruläre Filtrationsrate beträgt normalerweise 120ml/Min. und entspricht dem Filtratvolumen aller Glomeruli pro
Zeiteinheit. Nach der Passage durch die Filtrationsbarriere befindet sich das glomeruläre Filtrat (Primärharn, Ultrafiltrat) im
Kapselraum und gelangt in den Tubulus proximalis, pars convoluta. Pro Tag werden etwa 180 Liter filtriert und in den Tubuli
transportiert. Während des Durchganges durch die verschiedenen Segmente der Tubuli ermöglichen Ausscheidungs- und
Reabsorptionsmechanismen die Herstellung des engültigen Urins. Der Primärharn wird zu 99% rückresorbiert. Die Urinproduktion
beträgt 1,5 Liter/24 Stunden.

Département de Médecine, Division d'Histologie; Université de Fribourg; © 2005-2006
Die Nierentubuli
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Einführung
Allgemeines zum Epithelium der Tubuli
Tubulus proximalis pars convoluta
Tubulus proximalis pars recta
Tubulus intermedius pars descendens, pars ascendens
Tubulus distalis pars recta, pars convoluta
Tubulus connectivus
Tubulus colligens; Ductus papillaris
Synoptische Tabelle: histologische Eigenschaften der Tubuli
Einführung
Das Tubulussystem besteht aus mehreren Teilen:
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dem Tubulus proximalis, pars convoluta, pars recta
dem Tubulus intermedius, pars descendens, pars ascendens
dem Tubulus distalis, pars recta, Macula densa, pars convoluta
Tubulus reuniens
Sammelrohr (Tubulus colligens der Rinde, des Marks)
Ductus papillaris
Die Henleschleife besteht aus 4 Teilen (Tubulus proximalis, pars recta; Tubulus intermedius, pars descendens und ascendens;
Tubulus distalis, pars recta).
Schematischer Schnitt durch
eine Niere (Sagittalschnitt)
Tubulussystem
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Ureter
Nierenbecken
Calix major
Calix minor
Sammelrohr
Tubulus reuniens
Tubulus distalis, pars convoluta
Tubulus distalis, pars recta
Tubulus intermedius,
pars ascendens
Tubulus intermedius,
pars descendens
Tubulus proximalis, pars recta
Tubulus proximalis, pars convoluta
Bowmansche Kapsel
Die Kenntnis der Position der Tubuli im Nierenparenchym, ihrer Einbettung und der
Länge der verschiedenen Segmente ermöglicht ein besseres Verständnis der
histologischen Struktur der Niere. Diese Position bestimmt die verschiedenen
Regionen der Niere (Rinde, Aussenstreifen, Innenstreifen, Innenzone).·
Topographie der Nierentubuli
Act.
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Die Tubuli proximales und distales, pars convoluta, kommen ausschliesslich in
der Rindenzone vor (Labyrinth).
Die Tubuli proximales, pars recta, beginnen in der Markstrahlen und enden an
der Grenze zwischen dem Aussenstreifen und dem Innenstreifen.
Die Tubulii intermedii beginnen an der Grenze zwischen dem Aussenstreifen
und dem Innenstreifen.
Die Tubuli distales, pars recta, beginnen an der Grenze zwischen dem
Innenstreifen und der Innenzone.

Allgemeines zum Epithelium der Tubuli
Beim Fluss durch die Tubuli können im Ultrafiltrat vorkommende Moleküle entweder parazellulär (paracellular pathway) oder
intrazellulär (transcellular pathway) reabsorbiert werden.
Der Interzellulärspalt kann mehr oder weniger breit sein. Die seitlichen Flächen der Zellen können Interdigitationen aufweisen.
Die Tight junctions können für Moleküle mehr oder weniger durchlässig sein (leaky
oder tight). Die Reabsorption und Ausscheidung ist für jede Substanz spezifisch.
Tubulusepithelium
Tight junction
Act.
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Tight junction
Mikrovilli
Basalmembran
Basale Einbuchtung
Interzellulärspalt
Glykokalyx
Bürstensaum
Vakuolen
Lysosom
Peroxisom
Mitochondrien

Département de Médecine, Division d'Histologie; Université de Fribourg; © 2005-2006
Die Nierentubuli
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Einführung
Allgemeines zum Epithelium der Tubuli
Tubulus proximalis pars convoluta
Tubulus proximalis pars recta
Tubulus intermedius pars descendens, pars ascendens
Tubulus distalis pars recta, pars convoluta
Tubulus connectivus
Tubulus colligens; Ductus papillaris
Synoptische Tabelle: histologische Eigenschaften der Tubuli
Tubulus proximalis pars convoluta
Der Tubulus proximalis, pars convoluta, ausschliesslich in der Rindenzone vorkommend, ist das längste Segment des Nephrons,
und misst etwa 12 - 14 mm. Es ist auch das breiteste im Durchmesser (50 bis 60 Mikrometer).
Dieser Tubulus ist mit einem einschichtigen isoprismatischen Epithel ausgekleidet.
Der Zellkern ist rundlich und liegt basal. Das Zytoplasma ist stark gefärbt.
Die seitlichen Wände der Epithelzellen sind durch zahlreiche zytoplasmatische
Ausstülpungen gekennzeichnet, die sich eng mit denen der Nachbarzellen verzahnen.
Aus diesem Grund sind die Zellgrenzen im Lichtmikroskop nicht sichtbar.
Zur Oberfläche hin sind die seitlichen Flächen durch interzelluläre Verbindungen
(Tight junctions und Desmosomen) verbunden. Die Tight junctions sind relativ "leaky".
Die morphologische Differenzierung am apikalen Pol besteht in einem Bürstensaum.
Dieser wird durch Mikrovilli gebildet, die mit einem Glykokalix überzogen sind. Er
erhöht die Austauschfläche zwischen dem Inhalt des Tubulus, der Tubuluszelle und
dem Blut um etwa 20%.
Einschichtiges isoprismatisches
Epithel
Seitliche Zellwände
Apikaler Pol
Basaler Pol
Interzelluläre Verbindung
Act.
Act.
Act.
Act.
Act.
Am basalen Pol stülpt sich das
Zytoplasma ein und bildet so Fortsätze,
die sich mit jenen der benachbarten
Zellen verzahnen. In diesen Fortsätzen
findet man Mitochondrien (ATP-
Lieferant) die sich der Achse der
Einstülpung der Plasmamembran
anpassen.
Tubulus proximalis, pars convoluta
Tubulus proximalis, pars
convoluta + Glomerulus
Tubulus proximalis, pars
convoluta
Act.
Act.
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Tight junction, gap junction
Bürstensaum
Vakuolen
Lysosom
Peroxisom
Mitochondrien
Basal lamina
Im Zytoplasma kommen zahlreiche
Organellen vor, wie zum Beispiel
endozytotische Vakuolen
(Absorptionsvakuolen) und Lysosomen.
Die Absorptionsvakuolen kommen
hautpsächlich am apikalen Pol vor.
Tubulus proximalis, pars convoluta

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Proteine; Peptide
Endozytose
Endosom
Lysosom
Endolysosom
Aminosäure
Der Tubulus proximalis, pars convoluta ist für die Reabsorption des grössten Teils des Ultrafiltrats verantwortlich. Etwa 70%
Wasser, Glukose, Natrium, Kalium und Chlor werden reabsorbiert.
Nach der aktiven Reabsorption des Natriums (ca. 50%) und der Glukose (100%) entsteht ein elektrochemischer Gradient der die
Reabsorption von Cl- bedingt, sowie ein osmotischer Gradient, der die Reabsorption des Wassers ermöglicht.
Tubulus proximalis pars recta
Stellt die Verlängerung im Mark des
Tubulus proximalis, pars convoluta, dar.
Aus zytologischer Sicht ist er etwa
gleich wie der Tubulus proximalis, pars
convoluta, aufgebaut.
Die Mikrovilli des apikalen Pols sind
aber kürzer und der endozytotische
Apparat weniger stark entwickelt.
Tubulus proximalis, pars recta
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Tight junction, gap junction
Bürstensaum
Vakuolen
Lysosom
Peroxisom
Mitochondrien
Basalmembran
Tubulus intermedius pars descendens, pars ascendens
Bei den oberflächlichen Nephronen und jenen der mittleren Schicht der Rindenzone sind die Intermediärtubuli sehr kurz.
Bei den juxtamedullären Glomeruli sind die Intermediärtubuli lang.
Das Epithelium der Intermediärtubuli ist ein einschichtiges Plattenepithelium. Die Zellen sind sehr flach und haben einen
ovalen Zellkern (DD: Kapillare).
Die seitlichen Flächen der Epithelzellen
der pars ascendens sind durch
zytoplasmatische Ausstülpungen
gekennzeichnet, die eng mit jenen der
Nachbarzellen interdigitieren.
Tubulus intermedius Tubuli intermedii Act.
Sammelrohre und Tubuli Act.
intermedii
A
B
pars descendens
pars ascendens

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Die Nierentubuli
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Einführung
Allgemeines zum Epithelium der Tubuli
Tubulus proximalis pars convoluta
Tubulus proximalis pars recta
Tubulus intermedius pars descendens, pars ascendens
Tubulus distalis pars recta, pars convoluta
Tubulus connectivus
Tubulus colligens; Ductus papillaris
Synoptische Tabelle: histologische Eigenschaften der Tubuli
Tubulus distalis pars recta, pars convoluta
Das Tubulus distalis, pars convoluta, mit einem Durchmesser von 40 Mikrometern
befindet sich ausschliesslich in der Nierenrinde. Es hat einen kürzeren und weniger
gewundenen Weg als das Tubulus proximalis, pars convoluta.
Topographie der Nierentubuli
Act.
Das Tubulus distalis, pars recta, mit einem Durchmesser von 25 - 35 Mikrometern, beginnt an der Grenze inneres/äusseres
Mark, setzt sich in den Markstrahlen der Nierenrinde fort und geht nach Formung der Macula densa in die Pars convoluta des
distalen Tubulus über.
Bei den distalen Tubuli scheint die morphologische Differenzierung am apikalen Pol zu fehlen.
Im Elektronenmikroskop kann man am apikalen Pol einige unregelmässige kleine Mikrovilli erkennen.
Das Epithel der distalen Tubuli ist
einschichtig und isoprismatisch. Im
Lichtmikroskop erscheint das Zytoplasma
der Zellen hell.
Tubulus distalis Tubulus distalis Act.
Morphologische Differenzierung Act.
am basalen Pol
Die distalen Tubuli besitzen am Basalpol
dieselbe Differenzierung wie die
proximalen Tubuli (Einstülpungen der
Zytoplasmamembran, senkrecht zur
Basalmembran stehende Mitochondrien).
Es hat aber mehr Mitochondrien und sie
sind länger.
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3
Flagelle
Kleine Mikrovillli
Lysosom, Vakuole
Im Anfangsteil des Tubulus distalis, pars convoluta, geschieht die Reabsorption von Natrium durch Co-Transport Na+/Cl-,
nachher wird sie durch Aldosteron gesteuert. Das Tubulusepithelium ist für Wasser undurchlässig.
Tubulus connectivus

Das Verbindungsstück (Tubulus connectivus) ist ein zwischen dem Tubulus distalis, pars convoluta und dem Sammelrohr
gelegenes Zwischenstück. Es ist mit einem einschichtigen isoprismatischen Epithel ausgekleidet, in welchem zwei Zellarten
vorkommen:
●
●
Hauptzellen
Schaltzellen
Das Zytoplasma der Hauptzellen ist hell, das der Schaltzellen hingegen ist dunkel.
Der rundliche Zellkern nimmt fast die gesamte Höhe der Zelle ein. Die Zytoplasmagrenzen sind gut sichtbar.
Tubulus colligens; Ductus papillaris
Die Wand der Tubuli colligens besteht aus einem einschichtigen isoprismatischen Epithel, in welchem zwei Zellarten
vorkommen:
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●
Hauptzellen
Schaltzellen
Das Zytoplasma der Hauptzellen ist hell, das der Schaltzellen hingegen ist dunkel.
Der rundliche Zellkern nimmt fast die gesamte Höhe der Zelle ein. Die Zytoplasmagrenzen sind gut sichtbar.
Ein Sammerohr drainiert etwa 11 Glomeruli. Auf Höhe der tiefen Schicht der Medulla fusionieren 8 Sammelrohre und bilden
einen Ductus papillaris.
Die Wand der Ducti papillares besteht in einem einschichtigen hochprismatischen Epithelium. Das Zytoplasma erscheint hell
und die Zellgrenzen sind gut sichtbar. Der sphärische Zellkern liegt basal.
Die Ducti papillares öffnen sich in die Nierenpapille der Nierenpyramide (Malpighipyramide) und bilden dort beim Calix minor ein
regelrechtes Sieb (area cribrosa).
Sammelrohr Sammelrohr Act.
Sammelrohr
Act.
Sammelrohre und
Act.
Intermediärtubuli
Sammelrohr
Act.
Ductus papillaris
Act.
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Hauptzelle (hell)
Schaltzelle (dunkel)
Mikroplica
Flagelle
Das antidiuretische Hormon (ADH = Adiuretin, Vasopressin) spielt in den Sammelrohren eine wichtige Rolle durch die
Modulation der Wasserpermeabilität des Epithels.
Bei einer Dehydratation steigt die hypophysäre Ausschüttung von ADH. Diese erhöht die Wasserpermeabilität des Epitheliums
der Sammelrohre und somit die passive Reabsorption von Wasser ins Interstitium. In diesem Fall wird ein kleines Volumen an
hypertonische Urin ausgeschieden (Antidiurese).
Bei einer Hyperhydratation wird die Ausschüttung von ADH gestoppt. Das Epithel der Sammelrohre wird für Wasser
undurchlässig und dieses wird durch den Urin ausgeschieden. In diesem Fall wird ein grosses Volumen an hypotonischem Urin
ausgeschieden (Diurese).
Die Hauptzellen reabsorbieren Natrium und Wasser und schütten Kalium aus. Die Schaltzellen schütten H+ und HC03- aus und
reabsorbieren Kalium.
Synoptische Tabelle: histologische Eigenschaften der Tubuli

Tubulus
segment
Tubulus
proximalis
pars
convoluta
Tubulus
proximalis
pars recta
Durchmesser Epithelium Zytoplasma Zellkern Differenzierung
am
apikalen Pol
50 - 60 µm einschichtiges
isoprismatische
Epithel
50 - 60 µm einschichtiges
isoprismatische
Epithel
stark
azidophiles
Zytoplasma
stark
azidophiles
Zytoplasma
Tubulus
intermedius,
pars
descendens
10 - 15 µm Plattenepithel neutrophiles
Zytoplasma
Tubulus
intermedius,
pars
ascendens
10 - 15 µm einschichtiges
isoprismatische
Epithel
neutrophiles
Zytoplasma
rundlich, basal hoher
Bürstensaum
rundlich, basal sehr hoher
Bürstensaum
oval, in das
Tubuluslumen
vorspringend
oval, in das
Tubuluslumen
vorspringend
Differenzierung
am
basalen Pol
Gut ausgeprägte
Streifung
Gut ausgeprägte
Streifung, im
Intermediärtubulus
vermindert
keine keine keine
Differenzierung
der seitlichen
Zellwände
Starke laterale
Zytoplasmaausstülpungen
(unklare
Zellgrenze)
keine keine Starke laterale
Zytoplasmaausstülpungen
(unklare
Zellgrenze)
Tubulus
distalis,
pars recta
Tubulus
distalis,
pars
convoluta
25 - 35 µm einschichtiges
isoprismatisches
Epithel
40 - 45 µm einschichtiges
isoprismatisches
Epithel
azidophiles
Zytoplasma
azidophiles
Zytoplasma
rund bis oval
rund bis oval
kleine und
unregelmässige
Mikrovilli
kleine und
unregelmässige
Mikrovilli
Ausgeprägte
Streifung
Ausgeprägte
Streifung
Tubulus
connectivus
Tubulus
colligens
Ductus
papillaris
25 µm einschichtiges
isoprismatisches
Epithel
40 - 200 µm einschichtiges isobis
hochprismatisches
Epithel
200 - 300 µm einschichtiges
hochprismatisches
Epithel
hell
(Hauptzelle)
dunkel
(Schaltzelle)
hell
(Hauptzelle)
dunkel
(Schaltzelle)
helles
Zytoplasma
rund Keine (klare
Zellgrenze)
rund
Flagelle
(Hauptzelle)
Microplica
(Schaltzelle)
Einstülpung
Keine (klare
Zellgrenze)
rund, basal Einstülpung Keine (klare
Zellgrenze)

Département de Médecine, Division d'Histologie; Université de Fribourg; © 2005-2006
Der juxtaglomeruläre Apparat
●
●
Einführung
Die endokrine Funktion der Niere
Einführung
Der juxtaglomeruläre Apparat ist eine am Gefässpol des Nierekörperchen lokalisierte kleine, endokrine Struktur.
Es ist eine spezialisierte Zellgruppe, die sich zwischen der Arteriola afferens und der Pars recta des distalen Tubulus befindet.
Sie besteht aus folgenden drei Komponenten:
●
●
Die Macula densa der Pars recta des distalen Tubulus.
Es ist eine Zellregion (ungefähr 15 - 40 Zellen) gegenüber der Arteriola afferens, die sich vom Rest der Tubuluswand
unterscheidet. Diese Zellen sind hochprismatisch (höher als breit), haben einen rundlichen oder ovalen, apikal liegenden
Zellkern. Der Golgiapparat liegt basal unter dem Zellkern. Der Interzellulärspalt ist sehr weit. An den lateralen Flächen
kommen keine Verzahnungen vor.
Das extraglomeruläre Mesangium befindet sich zwischen der Arteriola afferens und efferens. Seine Zellen formieren
sich zu einem konischen Zellhaufen, dessen Basis Kontakt zur Macula densa hat. Seine Rolle ist noch nicht ausreichend
geklärt.
● die juxtaglomerulären Zellen, auch « granulierte Zellen »
Sie sind spezialisierte glatte Muskelzellen der Media an der Endstrecke der Arteriola afferens. Diese mehr oder weniger
kubischen Zellen haben kontraktile Eigenschaften. Sie haben auch eine endokrine sekretorische Funktion. Sie sind
granuliert (Reningranula). Diese Zellen spielen als Barorezeptoren eine Rolle, das heisst, sie sind sensibel für den
Blutdruck. Diese Zellen reagieren auf einen Abfall des renalen Perfusionsdruckes mit Ausschüttung von Renin. Die
juxtaglomerulären Zellen werden ausschliesslich durch sympathische Nervenfasern innerviert (keine parasympathische
Innervation). Die Reninsekretion nimmt zu, wenn die adrenergenen Fasern Norepinephrin und Dopamin freisetzen,
welche eine Vasokonstriktion der efferenten Arteriole herbeiführen.
Juxtaglomerulärer Apparat
Macula densa
Extraglomerulär Mesangiumund
juxtaglomeruläre Zellen
Act.
Act.
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Pars recta des distalen Tubulus
Macula densa
Arteriola afferens
Arteriola efferens
Muskelzellen der Arteriolenwand
Endothel
juxtaglomeruläre Zellen
glomeruläre Kapillaren
Mesangiumzellen
Bowmansche Kapsel,
parietales Blatt
Bowmansche Kapsel,
viszerales Blatt
Pars convoluta des proximalen
Tubulus

Die endokrine Funktion der Niere
Renin spielt eine wichtige Rolle bei der Blutdruckregulation. Es wird durch die granulierten Zellen des juxtaglomerulären
Apparates ausgeschieden (die Makula densa ist für die NaCl-Konzentration sensibel, wenn diese Konzentration oder der
Blutdruck sinkt wird es zu einer Reninfreisetzung kommen).
Es gelangt durch Diffusion in das Blutsystem und wirkt als Katalysator bei der Umwandlung von Angiotensinogen (α2 Globulin) in
Antiotensin I (ein Dekapeptid).
ACE (angiotensin converting enzym), ein Glykoprotein, das vor allem in den Endothelzellen der Lungen synthetisiert wird,
wandelt Angiotensin I in Angiotensin II um (Abspaltung von zwei Aminosäuren), welches eine stark vasokonstringierende
Wirkung hat.
Angiotensin II ist für die Erhöhung des Blutdruckes verantwortlich und dies über den Mechanismus des Renin-Angiotensin-
Aldosteron-Systems:
●
●
●
Direkter Einfluss auf die Natriumrückresorbtion in den Tubuli
Vasokonstriktion der peripheren Gefässe
Erhöhte Sekretion von Aldosteron, das über eine Resorption von Na+ (gefolgt von H20) in Verbindungstubuli und
Sammelrohr zu einer Volumenerhöhung bzw. Blutdruckerhöhung führt.
Das Erythropoetin ist ein Glykoprotein, das eine wichtige Rolle bei der Differenzierung und Proliferation von Erythrozyten im Blut
bildenden Knochenmark spielt. Davon wird 85% in der Niere und 15% in der Leber gebildet. Das Erythropoetin wird
wahrscheinlich von gewissen spezialisierten peritubulären Zellen (interstitielle Fibroblasten) produziert, wenn der
Sauerstoffpartialdruck im Blut abnimmt. Die Ergebnisse von Untersuchungen im Bereich der Molekularbiologic weisen darauf hin,
dass mRNA von Erythropoïetin in den Zellen der kortikalen Tubuli und in den interstitiellen Zellen (Fibroblasten) vorkommt.
Die renalen Prostaglandine spielen eine wichtige Rolle bei der Adaptierung der renalen Mikrozirkulation im Falle einer
Hypovolämie und bei der Ausscheidung von Natrium.
Die Niere ist ebenfalls für die hormonale Regulation des Kalzium-Phosphat-Stoffwechsels verantwortlich, indem dort die
Umwandlung von 25-OH Cholecalciferol in 1,25 Dihydroxycholecalciferol statt findet. 25-OH Cholecalciferol wird in der Leber aus
dem inaktiven Vitamin D3 hergestellt. Diese renale Aktivierung ist von der Hydrolase (Enzym) abhängig, die nur in den Zellen
des proximalen Tubulus vorkommt.

Département de Médecine, Division d'Histologie; Université de Fribourg; © 2005-2006
Ableitende Harnwege
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Einführung
Das Urothelium
Nierenkelche und -becken
Die Ureter
Die Harnblase
Die Urethra, Harnröhre
❍ Die männliche Urethra
❍ Die weibliche Urethra
Einführung
Die ableitenden Harnwege bestehen aus:
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den Calices majores und minores
dem Nierenbecken
den beiden Uretern
der Harnblase
der Urethra
Harnwege
Harnwege
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Calix minor
Calix major
Nierenbecken
Ureter
Harnblase
Urethra
Das Urothelium
Das Urothelium oder Übergangsepithel kleidet folgende Mukosa aus:
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●
●
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der Calices
des Nierenbecken
der Ureter
der Harnblase
des proximalen Teils der Urethra
Das Urothelium ist ein Übergangsepithel (alle Zellen ruhen auf der Basalmembran). Dieses Epithel ist polymorph und seine
Dicke hängt vom Füllzustand des Harnweges aus, welches es auskleidet.

Wenn der Harnweg leer ist kann man eine dichte Schicht kleiner, basaler Zellen
beobachten, eine Schicht von Intermediärzellen polygonaler Form und eine Schicht
oberflächlicher Zellen in Form von « Regenschirmen » (Deckzellen). Diese Zellen
haben oft einen polyploïden Zellkern und spielen eine wichtige Rolle in Schutz gegen
Urin.
Leere Harnblase
Urothelium, leere Harnblase
Act.
Act.
Wenn die Harnwege voll sind, dehnt sich das Epitheli und wird dünner. Die Zellen
erscheinen platter.
Gefüllte Harnblase
Urothelium: gefüllte Harnblase
Act.
Act.
Die morpholgische Differenzierung des apikalen Pols der Deckzellen ist eine Crusta.
Das apikale Zytoplasma ist durch ein dichtes Netz aus Mikrofilamenten
(Intermediärfilamente und Aktin) durchsetzt und enthält viele diskoïde Vesikel. Dieser
Teil färbt sich bei optischer Mikroskopie intensiver.
Crusta
Act.
Im Elektronenmikroskopie zeigt die apikale Zytoplasmamembran viele
Einbuchtungen und die diskoïden Vesikel sind im apikalen Zytoplasma gut erkennbar.
Diese Einbuchtungen und Vesikel bilden eine Reserve an Plasmamembran.
Crusta
Act.
Nierenkelche und -becken
Aufgesetzt auf die Spitze jeder Papille ist ein sehr feiner, trichterförmiger Gang, den
man Calix minor nennt (ca. 8 - 18 pro Niere). Die Vereinigung mehrer solcher Calices
bildet einen Calix major (ca. 3 pro Niere). Diese vereinigen sich wiederum um das
Nierenbecken zu bilden.
Niere, Anatomie
Niere, Längsschnitt
Niere, Längsschnitt
Act.
Act.
Act.
Niere, Anatomie
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Nierenpapille
Calix minor
Calix major
Nierenbecken
Ureter
Sinus renalis
Jeder Calix minor besteht aus zwei
Teilen:
Calix Nierenpapille Act.
●
●
ein konischer Teil welcher der
Nierenpapille aufsitzt. Die beiden
Blätter dieses Teiles begrenzen
den Fornix (Raum um den Kelch)
den Hals des Kelches.
Das innere Blatt des konischen Teiles
verwächst mit dem Papillenparenchym
und ist mit einem Urothel ausgekleidet, in
welchem die Sammelrohre in zahlreichen
Poren münden. Der Urin tropft aus den
Sammelrohren in den Fornix (Raum um
den Kelch).

1
2
3
Poren im Urothelium
Fornix (Raum um den Kelch)
Kelchhals
Das Nierenbecken ist ein trichterförmiger Sammelraum in Höhe des Hilums. Es geht in den Ureter über. Der histologische
Aufbau seiner Wand ist gleich dem des proximalen Ureters.
Die Kontraktion der glatten Muskulatur der Mukosa der Nierenkelch- und Nierenbeckenwände befördert den Urin. An gewissen
Stellen spielen diese Muskelfaserbündel auch eine Rolle als Sphincter welche die Ausscheidung des Urins erleichtern und
dessen Rückfluss verhindern. Zuerst sammelt sich der Urin in einem Kelch, wenn dieser voll ist, öffnet sich der Sphincter des
Kelches und jener des Fornix kontrahiert. Der Urin fliesst in das Nierenbecken. Wenn das Nierenbecken bis zu einem gewissen
Mass gefüllt ist, entspannt sich der Nierenbeckensphincter, die Nierenbeckenmuskulatur kontrahiert und der Urin fliesst in den
Ureter.

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Ableitende Harnwege
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Einführung
Das Urothelium
Nierenkelche und -becken
Die Ureter
Die Harnblase
Die Urethra, Harnröhre
❍ Die männliche Urethra
❍ Die weibliche Urethra
Die Ureter
Die Ureter sind 25 - 30 cm lange, enge Gänge mit einem Durchmesser von 4 - 7 mm. Sie beginnen im Nierenbecken,
verlassen die Niere durch das Hilum und enden in der Harnblase.
Der Urin fliesst nicht kontinuierlich vom Nierenbecken in den Ureter, sondern wird durch periodische Kontraktionen, alle 20 - 30
Sekunden, befördert (peristaltische Wellen). Diese peristaltischen Wellen beginnen am Nierenbecken und beeinflussen die
Öffnung des Ureters. Die Ureteröffnung bleibt einige Sekunden offen um den Urin durchzulassen und schliesst sich dann
wieder bis zur nächsten Welle.
Beide Ureter münden in die Harnblase, ca. 4 cm voneinander entfernt, durchqueren schräg die Harnwand und enden nach
dieser ca. 2 cm langen Passage 2,5 cm voneinander entfernt in der Harnblase. Die stark schräge Einmündung der Ureter in die
Harnblasenwand und ihre Verankerung mit den Muskeln des Trigonum vesicale (die Muskularis funktioniert wie ein Ventil) bilden
ein Antirefluxsystem welches den Rückfluss des Urins in die Niere verhindert.
Die Ureterwand besteht aus drei Schichten:
●
●
●
eine Mukosa (Tunica mucosa: Urothel + Lamina propria mucosae)
eine Muskularis (Tunica muscularis)
eine Adventitia (Tunica adventitia)
Ureter
Act.
Die Mukosa ist mit einem Urothel ausgekleidet, welches auf einem an elastischen Fasern reichen Bindegewebe (Lamina propia
mucosae) ruht. Die Falten der Mukosa bilden im Transversalschnitt ein sternförmiges Lumen. Wenn der Urin durchfliesst, glätten
sich die Falten und der Ureter dehnt sich.
Die eher dicke Tunica muscularis besteht aus 2 bis 3 Muskelschichten.
Im proximalen Teil des Ureters besteht die Muskularis aus zwei Schichten glatten Muskels:
●
●
eine innere Längsschicht (Stratum longitudinale internum)
eine mittlere Zirkulärschicht (Stratum circulare)
Im distalen Drittel des Ureters besteht die Muskularis aus drei Schichten glatten Muskels:
●
●
●
eine innere Längsschicht (Stratum longitudinale internum)
eine mittlere Zirkulärschicht (Stratum circulare)
eine äussere Längsschicht (Stratum longitudinale externum)
Die Muskelfaserbündel sind durch mehr oder weniger starke Bindegewebebalken getrennt. Die Muskularis, die vom vegetativen
Nervensystem gesteuert wird, erlaubt eine gewisse Peristaltik und ermöglicht somit die Beförderung des Urins bis zur Harnblase.
Die Adventitia besteht aus lockerem Bindegewebe, in dem sich zahlreiche Gefässe, einige Nervenganglien und viele
Kollagenfasern befinden.
Die Harnblase

Die Harnblase ist ein muskuläres Hohlorgan dessen Funktion ist, den von den Nieren produzierten Harn zu sammeln und
zwischen den Harnlassen zu speichern. Sie ist ein sehr elastisches und dehnbares Organ.
Ihre Form hängt vom Füllzustand ab. Wenn sie leer ist oder wenig Urin enhält ist sie pyramidenförmig. Wenn sich mehr Urin
ansammelt dehnt sie sich langsam aus und wird birnenförmig.
Sie hat eine variable Kapazität von ca. 350 - 500 ml. Das Bedürfnis Wasser zu lassen wird spürbar wenn sie ca. 300 - 400 ml
Urin enthält.
Die funktionell wichtige Zone ist das Trigonum vesicae, das Blasendreieck (Dreieck bestehend aus den zwei Einmündungen der
Ureter und der Mündung in die Urethra), welches sich an der Facies posterior der Harnblase befindet.
Die Wand der Harnblase ist histologisch gleich aufgebaut wie der letzte Drittel des
Ureters:
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●
●
eine Mukosa (Urothelium + Lamina propria mucosae, mehr elastischen als
kollagenen Typs)
eine glatte Muskularis (inneres Stratum longitudinale, eine mittlere zirkuläre
Schicht und ein äusseres Stratum longitudinale) (M. detrusor vesicae)
eine Adventitia
Leere Harnblase
Gefüllte Harnblase
Act.
Act.
Wenn die Harnblase leer ist, wirft die Mukosa der Harnblase Falten auf. Diese glätten sich wenn sich die Blase füllt. In der
Muskularis ist die mittlere zirkuläre Schicht die breiteste der drei Schichten.
Die Tunica adventitia ist beim Kind reich an Bindegewebe.
Beim Erwachsenen besteht sie aus reichlichem Fettgewebe. Zwischen den Fettlappen bildet dichtes Bindegewebe mit Lymphund
Blutgefässen und ein starker Nervenplexus Trabekel.
Die Urethra, Harnröhre
Die Urethra ist ein einzelner Gang, welcher am Cervix vesicae beginnt. Sie ermöglicht die Ausscheidung des Urins aus dem
Organismus. Die Urethra endet am Ostium urethrae externum, welches sich beim Mann an der Spitze des Penis und bei der
Frau in der Mitte der Vulva befindet.
Die Urethra der Frau dient nur der Ausscheidung von Urin, diejenige des Mannes hingegen der Ausscheidung von Urin und
Sperma.
Zur Kontrolle des Abflusses des Urins dienen zwei Sphincter:
●
●
der innere, glatte Sphincter der Urethra besteht aus glattem Muskel (Verlängerung der Muskelfasern des M. detrusor
vesicae)
der gestreifte Sphincter des äusseren Damms besteht aus Skeletmuskulatur.
Die Kontrolle dieser zwei Sphincter ist für den Harnlass unentbehrlich. Der innere,
glatte Sphincter wird durch das vegetative Nervensystem kontrolliert
(willensunabhängig), der äussere, gestreifte Sphincter wird vom Zentralnervensystem
beherrscht (willensabhängig).
Harnlass
Act.
Die Wand der weiblichen oder männlichen Urethra besteht aus histologischer Sicht aus 3 Schichten:
●
●
●
eine Mukosa
eine glatte Muskularis
eine Adventitia
Die männliche Urethra
Beim Mann misst die Urethra ca. 20 cm
und es werden drei Teile unterschieden:
Männliche Urethra Männliche Geschlechtsorgane Act.
●
●
●
Pars prostatica: entspringt von
der Harnblase und verläuft durch
die Prostata, misst ca. 4 cm
Pars membranacea: verläuft
durch die Muskeln des Damms,
misst ca. 1 cm
Pars spongiosa: misst ca. 15 cm
misst

Im Verlauf ausserhalb der Pevis ist die
Urethra von einem Schwellkörper
umgeben.
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Harnblase
Urethra, pars prostatica
Ductus ejaculatorius
Prostata
Urethra, pars membranacea
Urethra, pars spongiosa
Histologische Spezifizierung:
●
Die Mukosa der pars prostatica (im proximalen Teil ab der Einmündung der Ductus ejaculatorii) ist mit einem
Urothelium ausgekleidet.
In der pars membranacea ist dies ein mehrschichtiges isoprismatische Epithelium, und in der pars spongiosa ein
zweischichtiges isoprismatisches Epithelium. Auf der Höhe der Fossa navicularis wandelt es sich in ein unverhorntes
Plattenepithelium um.
Die Lamina propria mucosae besteht aus lockerem Bindegewebe, welches viele elastische Fasern und Plexi venosi
enthält
●
In der pars spongisa, befinden sich in der Lamina propria mucosae reichlich
Schleimdrüsen von azinösem oder tubuloazinösem Typ (Littré- Drüsen).
Deren Schleim dient der Schmierung der Urethra.
In den äusseren Teil der Lamina propria und der anliegenden Muskularis
dringen venöse Lakunen ein, die in ein Gerüst aus elastischen Fasern und
reichlich glatten Muskelzellen eingebettet sind. Dieser Schwellkörper ist ein
erektiles Gewebe.
Littré-Drüsen
Act.
Muköse Drüse
Act.
azinöse oder tubuloazinöse Form Act.
●
Die Muscularis der pars prostatica und membranacea besteht aus einem gut sichbaren, inneren Stratum longitudinale
und einem dünneren, äusseren Stratum circulare.
Die pars membranacea wird von gestreiftem Muskel umgeben (Sphincter externum).
Die weibliche Urethra
Die weibliche Urethra ist wesentlich kürzer als die männliche und misst ca. 3-4cm.
Histologische Spezifizierung:
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Die Mucosa wird im proximalen Teil von einem Urothelium ausgekleidet, im distalen Teil hingegen durch ein
mehrschichtiges isoprismatisches Epithelium.
Die Falten der Mukosa bilden im Querschnitt ein sternförmiges Lumen. Diese länglichen Falten verschwinden wenn die
Urethra sich dehnt.
In der an elastischen Fasern reichen Lamina propria befinden sich kleine Schleimdrüsen (Skéne-Drüsen), welche
Schleim aussondern (Schmierung der urethralen Wand) und einen stark ausgebildeten Plexus venosus.
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Die glatte Muskularis besteht aus einem inneren Stratum longitudinale und einem äusseren Stratum circulare. Im
mittleren Drittel ist die Urethra von gestreifter Muskulatur umgeben (gestreifter Sphincter externus).