eine revision der flechtenfamilien lichinaceae und ephebaceae
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SYMBOLAE BOTANICAE UPSALIENSES XVIII:l<br />
ARBETEN FRAN BOTANISKA INSTITUTIONERNA I UPPSALA<br />
UTGIVNA AV PROF. E. MELIN OCR PROF. J. A. NANNFELDT<br />
EINE REVISION<br />
DER FLECHTENFAMILIEN<br />
LICHINACEAE UND EPHEBACEAE<br />
VON<br />
AINO HENSSEN<br />
UPPSALA 1963<br />
A.-B. L UNDEQUISTSKA BOKHANDELN<br />
(I DISTRIBUTION)
PRINTED DEC. 30, 1963, BY<br />
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI AD<br />
UPPSALA, SWEDEN
INHALT<br />
Einleitung . . . . . . . . . .<br />
Material .<br />
Methodik<br />
Phycobionten<br />
Lichinaceen <strong>und</strong> Ephebaceen im alten Sinne<br />
Systematische Stellung <strong>der</strong> Gattungen nach eigenen Ergebnissen<br />
Bestimmungsschliissel fur die Gattungen . . . .<br />
Lichinaceae . . . . . . . . . . . . . .<br />
Ascocarpentwicklung<br />
Thallusanatomie <strong>und</strong> Wuchsforrn . .<br />
Okologie nnd geographische Verbreitung<br />
Merkmale <strong>und</strong> Verwandtschaftsgrad<br />
Lichina .... . ...<br />
Ephebe<br />
Oalotrichopsis<br />
Porocyphu8<br />
Lichinella .<br />
Pterygiopsis<br />
Zahlbrucknerella<br />
Thermutis .<br />
Lichinodium . .<br />
Ooccocarpiaceae<br />
Ascocarpentwicklung<br />
Thallusanatomie <strong>und</strong> Wuchsform .<br />
Spilonema .<br />
Flechten aus an<strong>der</strong>en Verwandtschaftsgruppen<br />
Polychidium . . . . . . . .<br />
Dictyonema moorei . . . .<br />
5<br />
6<br />
7<br />
9<br />
14<br />
15<br />
16<br />
19<br />
19<br />
28<br />
31<br />
31<br />
36<br />
37<br />
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61<br />
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83<br />
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86<br />
90<br />
93<br />
99<br />
99<br />
. 109<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII.·J
4 AINO HENSSEN<br />
Anhang . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . ..... III<br />
I. Zwei Pharcidia..Arten als Parasymbionten auf Ephebe . . . III<br />
II. Didymella lenormandii . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113<br />
Verzeichnis <strong>der</strong> Photographien 114<br />
Zusammenstellung <strong>der</strong> neu beschriebenen Arten <strong>und</strong> <strong>der</strong> Neukombinationen 116<br />
Literatur<br />
Register.<br />
117<br />
121<br />
Symb. Bot. Up8al. XVIII:l
EINLEITUNG<br />
Seit in den letzten Jahrzehnten des vorigen Jahrhun<strong>der</strong>ts die Flechten ala<br />
symbiontische Doppelwesen aus Pilzen nnd Algen erkannt wurden, bestehen zwei<br />
Richtungen, sie systematisch zu behandeln. Die <strong>eine</strong> betrachtet sie als Pflanzenklasse<br />
fiir sich, die an<strong>der</strong>e als ernahrungsbiologische Gruppe <strong>der</strong> Pilze nnd ordnet<br />
sie dementsprechend dem Pilzsystem ein.<br />
Die erate Auffassung wurde z. B. von REINKE (1894-96) in s<strong>eine</strong>n Abhandlungen<br />
liber Flechten vertreten. Die hohe morphologische Differenzierung, die<br />
sie als Konsortium erreichen nnd ihre von den Pilzen weitgehend unabhangige<br />
Phylogenie rechtfertigen nach s<strong>eine</strong>r Ansicht ihre systematische Son<strong>der</strong>stellung.<br />
Obwohl er wie<strong>der</strong>holt (z. B. 1896 S. 308) den Vorrang <strong>der</strong> Pilzfrucht-Merkmale als<br />
den konstanteren gegeniiber denen <strong>der</strong> Thallusmorphologie betont, widmet er<br />
s<strong>eine</strong> Untersuchungen nicht den Fruktifikationsorganen, son<strong>der</strong>n <strong>der</strong> vegetativen<br />
Morphologie <strong>der</strong> Flechten <strong>und</strong> baut auf diesen Ergebnissen s<strong>eine</strong> Systematik nnd<br />
Phylogenie auf. S<strong>eine</strong> fiinfte Reihe z. B., die Oyanophili, umfasst aIle Arlen mit<br />
Blaualgen als Phycobionten. Die Behandlung <strong>der</strong> Flechten als systematische<br />
Einheit <strong>und</strong> die damit verb<strong>und</strong>ene Vberbetonung <strong>der</strong> Thallusmerkmale findet<br />
dann insbeson<strong>der</strong>e ihren Ausdruck im System von ZAHLBRUCKNER 1926, <strong>der</strong><br />
<strong>eine</strong> Reihe yon Familien auf <strong>der</strong> Basis <strong>der</strong> Algenkomponente aufstellt. Ala selbstandige<br />
Pflanzenabteilung werden die Flechten 1954 (8. 204f.) von MATTIC:i.r in<br />
ENGLERS Syllabus aufgefiihrt.<br />
AIle diese Forscher, welche die Son<strong>der</strong>stellung <strong>der</strong> Flechten vertreten, erkennen<br />
doch ihre polyphyletische Abstammung an, d. h. dass Pilze <strong>der</strong> verschiedensten<br />
Verwandtschaftsgruppen den Weg zur Symbiose <strong>und</strong> damit zur morphologischen<br />
Hoherdifferenzierung gef<strong>und</strong>en haben. Sie verwenden deshalb fiiI' die Abgrenzung<br />
<strong>der</strong> systematischen Hauptgruppen Merkmale <strong>der</strong> Pilzfrucht.<br />
Die vom taxonomischen Standpunkt aus logische Einordnung <strong>der</strong> Flechten<br />
ala ernahrungsbiologische Gruppe in das Pilzsystem wurde kiirzlich von SAN<br />
TESSON (1952 S. 42£.) ausfiihrlich diskutiert. Dort findet sich auch <strong>eine</strong> Zusammenfassung<br />
liber die verschiedenen Flechtensysteme <strong>und</strong> Einteilungsprinzipien<br />
Bowie Hinweise auf die bisher durchgefiihrten Umstellungen nach mo<strong>der</strong>nen systematischen<br />
Gesichtspunkten.<br />
Die vorliegende Arbeit hat zurn Ziel, die wirkliche Verwandtschaft <strong>der</strong> Flechten<br />
aus den bisherigen Familien Ephebaceae <strong>und</strong> Lichinaceae zu erkennen nnd zu<br />
<strong>eine</strong>r Aufstellung moglichst natiirlicher Gattungen nnd Familien zu gelangen.<br />
In erster Linie wurden hierbei die Merkmale <strong>der</strong> Pilzfrucht beriicksichtigt <strong>und</strong><br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l
6 AINO HENSSEN<br />
zwar nicht nur die morphologischen <strong>und</strong> anatomischen, sondem auch die ontogenetischen.<br />
Der Typ <strong>der</strong> Aseocarpentwicklung, d. h. die Organogenie <strong>der</strong> Frucht,<br />
iet nach m<strong>eine</strong>r Ansieht ein ausgezeichnetes Familienmerkmal. Flechten mit<br />
gleicher Ontogenie stimmen auch in ihrem anatomischen Bauplan iiberein, sie<br />
zeigen <strong>eine</strong> spezielle Art <strong>der</strong> Hyphendifferenzierung <strong>und</strong> -anordnung. leh werde<br />
an zwei Beispielen, den Liehinaceen <strong>und</strong> Coccocarpiaceen sensu meo, die Verschiedenheit<br />
<strong>der</strong> Ascocarpentwicklung <strong>und</strong> die damit parallel gehenden anatomischen<br />
Baupliine <strong>der</strong> Familien aufzeigen <strong>und</strong> die einzelnen Merkmale fiir die<br />
Art- <strong>und</strong> Gattungscharakteristik diskutieren.<br />
Die Untersuchungen entstanden im Zusammenhang mit dem Bearbeiten von<br />
Lapplandflechten. Die vorbereitenden Studien wurden 1957 an <strong>der</strong> Universitat<br />
in Marburg begonnen, die eigentlichen Untersuchungen in den Jahren 1959-61 am<br />
Institut fur Systematische Botanik <strong>der</strong> Universitat in Uppsala durchgefiihrt.<br />
Herm Professor J. A. NANNFELDT bin ich fur die Arbeitsmoglichkeit <strong>und</strong> fiir<br />
die Aufnahme <strong>der</strong> Arbeit in die Symbolae Botanicae Upsalienses zu tiefstem<br />
Dank verpflichtet.<br />
Herm Professor NILS FRIES danke ich fur die Erlaubnis, die Mikrophotographien<br />
im Institut fiir Physiologische Botanik herzustellen, <strong>und</strong> fiir die dort<br />
erhaltene technische Hilfe bei den Kulturversuchen.<br />
:Mein beson<strong>der</strong>er Dank gilt Dozent R. SANTESSON fur die anregenden <strong>und</strong> for.<br />
<strong>der</strong>nden Diskussionen <strong>und</strong> den standigen Rat in allen lichenologischen Fragen.<br />
Den Direktoren <strong>und</strong> Kustoden <strong>der</strong> Museen nnd den Privatsammlern danke ich<br />
fiir die bereitwillige Oberlassung des Materials, insbeson<strong>der</strong>e <strong>der</strong> zahlreichen Typen<br />
wie noch unbearbeiteter Proben fur die Untersuchungen.<br />
Herm Professor HENRY DES ABBAYES (Rennes) danke ich ffir fre<strong>und</strong>liche<br />
Auskunft <strong>und</strong> Hilfe bei <strong>der</strong> Beschaffung schwierig zu erlangen<strong>der</strong> Typen, Herm<br />
Dozent HARRY SMITH fiir die Durchsicht <strong>der</strong> lateinischen Diagnosen.<br />
Finanzielle Unterstiitzung erhielt ich durch ein zweijahriges Stipendium <strong>der</strong><br />
Deutschen Forschungsgemeinschaft <strong>und</strong> ein Stipendium <strong>der</strong> Helene-Lange-Stiftung.<br />
Beiden Institutionen mochte ich an dieser Stelle m<strong>eine</strong>n verbindlichsten<br />
Dank sagen.<br />
Das Studium amerikanischer Flechten im Jahre 1961 wurde mir durch ein Stipendium<br />
<strong>der</strong> American Association of University Women ermoglicht.<br />
Dem Schwedischen Naturwissenschaftlichen Forschungsrat danke ich fur die<br />
tJbernahme <strong>der</strong> Druckkosten.<br />
Material<br />
FUr die Untersuchungen stand mir Material aus den folgenden Herbarien zur<br />
Verfiigung:<br />
Asah<br />
BM<br />
Herb. Y. Asahina, Tokyo.<br />
British Museum of Natural History, London.<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l
EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE<br />
7<br />
C Universitetets Botaniske Museum, K0benhavn.<br />
COLO Herbarium University of Colorado, Boul<strong>der</strong>, Colo.<br />
Deg<br />
DuR<br />
F<br />
FH<br />
FI<br />
GB<br />
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HBG<br />
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Herre<br />
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S<strong>und</strong><br />
TRH<br />
TUR<br />
UPS<br />
W<br />
Wer<br />
WIS<br />
Herb. G. Degelius, Goteborg.<br />
Herb. G. E. Du Rietz, Uppsala.<br />
Chicago Natural History Museum, Chicago, Ill.<br />
Farlow Herbarium of Cryptogamic Botany, Harvard University, Cambridge,<br />
Mass.<br />
Istituto Botanico dell'Universita, Firenze.<br />
Goteborgs Botaniska TradgArd, Goteborg.<br />
Botanisches Museum <strong>der</strong> Universitat, Helsinki.<br />
Staatsinstitut ffir allgem<strong>eine</strong> Botanik, Hamburg.<br />
Herb. A. Henssen, Marburg.<br />
Herb. A. C. T. Herre, jetzt County Museum~ Los Angeles~ Calif.<br />
Botanisches Institut <strong>der</strong> Universitat, Kie}.<br />
Universitetets Botaniska Museum, L<strong>und</strong>.<br />
Botanische Staatssanunlung, Munchen.<br />
Herb. A. H. Magnusson, Goteborg.<br />
Istitut Botanique, Universite de Montpellier.<br />
Herb. J. Murray, Dunedin (Neuseeland).<br />
Universitetets Botaniske Museum, Oslo.<br />
Laboratoire de Cryptogamie, Museum National d'Histoire Naturelle, Paris.<br />
Naturhistoriska Riksmuseet, Stockholm.<br />
Herb. S. W. S<strong>und</strong>ell, Munkfors (Schweden).<br />
Det Kg}. Norske Vedenskapers Selskabs Museum, Trondheim.<br />
Botanisches Museum <strong>der</strong> Universitat, Turku.<br />
Universitetets Botaniska Museum, Uppsala.<br />
Naturhistorisches Museum, Wien.<br />
Herb. R. G. Werner, Nancy.<br />
Herbarium of the University of Wisconsin, Madison, Wise.<br />
Exsiccate <strong>und</strong> F<strong>und</strong>orte werden nur angefiihrt, soweit ich die Proben seIber<br />
gepriift habe. Bei den selteneren Arten werden samtliche F<strong>und</strong>orte angegeben,<br />
bei den haufigen dagegen nur die Lan<strong>der</strong>, aUB denen ich Proben gesehen habe.<br />
Eine Veroffentlichung von F<strong>und</strong>ortlisten <strong>und</strong> Verbreitungskarten dieser Arten<br />
ist an an<strong>der</strong>er Stelle vorgesehen.<br />
Die Angabe <strong>der</strong> Synonyme beschrankt sich auf die Namen <strong>der</strong> Arten <strong>und</strong> Gattungen,<br />
<strong>der</strong>en Typusexemplare untersucht wurden. Auf <strong>eine</strong> vollstandige Aufziihlung<br />
aller bisher gemachten Kombinationen wurde verzichtet, da die meisten<br />
in ZAHLBRUCKNERS Catalogue zu finden sind. An Literatur werden lediglich die im<br />
Zusammenhang wesentlichen Arbeiten zitiert.<br />
Methodik<br />
Fiir die Untersuchungen wurden ein binokulares Mikroskop <strong>und</strong> ein Stereo..<br />
mikroskop von LEITZ verwendet, letzteres mit 16- <strong>und</strong> 32-facher Vergrosserung.<br />
Fiir die Aufnahme <strong>der</strong> Mikrophotographien diente ein Ultraphot II-Geriit von<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:1
8 AINO HENSSEN<br />
ZEISS, fiir die Herstellung <strong>der</strong> Zeichnungen ein Zeichentubus von WILD. ABe<br />
Photographien sind unretuBchiert.<br />
Die Objekte wurden unzerteilt unter dem Deckglas in Wasser o<strong>der</strong> als gefarbte<br />
Schnitte photographiert bzw. gezeichnet. Die Habituszeichnungen <strong>der</strong> Flechten<br />
(Fig. 6, 7, 9, 10) fertigte <strong>der</strong> Kiinstler JANIS INDUSS (Uppsala) an, die iibrigen<br />
Zeichnungen Bowie aIle Photographien Verfasserin selbst.<br />
Die Schnitte wurden mit dem Gefriermikrotom (MSE London) hergestellt ond<br />
in Lactic Blue (= Lactophenol +Cotton Blue, AINSWORTH 1961 S. 243) iibertragen.<br />
Bei zarten Objekten betrug die Schnittdicke 5 /-l' sonst 10 /-l' bei Phylliscum<br />
teils 15 p. Das Schneiden mit dem Gefriermikrotom <strong>und</strong> Aufbewahren <strong>der</strong> Schnitte<br />
in Lactophenol gibt fUr die Flechten ausgezeichnete Resultate. Die Feinstrukturen<br />
bleiben unveran<strong>der</strong>t. AIle anatomischen Messungen <strong>der</strong> Pilzfrucht wurden<br />
deshalb an Schnitten hzw. Quetschpraparaten in Lactic Blue durchgefiihrt.<br />
Thallus- <strong>und</strong> Lobengrasse wurden an trockenem Material gemessen, die Grosse<br />
<strong>der</strong> Algenzellen an leicht gequetschten Wasserpraparaten.<br />
Um in Zweifelsfallen Klarheit tiber die Algenkomponente zu erhalten, wurde Iebendes<br />
Material <strong>der</strong> betreffenden Flechte in modifizierter Bristol-Lasung (nach<br />
DEGELIUS 1954 S. 55) kultiviert. Als Gefasse dienten mit Plastikdeckeln ver..<br />
schlossene Glasflaschen von ca. 30 ml Inhalt. Eingefiillt wurden etwa 10 ml Niihr..<br />
lasung. Die Kultur erfolgte unter unsterilen Bedingungen bei Zimmertemperatur<br />
an <strong>eine</strong>m NW-Fenster. Nach ein bis zwei Monaten wachsen die Algen aus, o<strong>der</strong><br />
es bilden sich Thalluswucherungen, in denen man die Gestalt <strong>der</strong> Algen in dem<br />
aufgelockerten Gewebe erkennen kann.<br />
Symb. Bot. Upsal. XVlll:1
PHYCOBIONTEN<br />
Die Namen Phycobiont <strong>und</strong> Mycohiont fur die heiden Symbiosepartner <strong>der</strong><br />
Flechten gehen auf SCOTT (1957) zuriick.<br />
Die Phycobionten <strong>der</strong> hier behandelten Flechten sind ausschliesslich Blaualgen.<br />
Ihre Erkennung hat den Beschreibern immer wie<strong>der</strong> Schwierigkeiten bereitet, <strong>und</strong><br />
zwar wurden nicht nm einzellige Formen mit fadigen, son<strong>der</strong>n auch diese unter<br />
sich verwechselt. Zahlbrucknerella calcarea wurde z. B. unter vier verschiedenen<br />
Namen beschrieben <strong>und</strong> dreimal Stigonema als symbiontische Alge angegeben,<br />
in Wirklichkeit ist es Scytonema. Bei vielen Arlen werden die Algenfaden durch<br />
den Angriff <strong>der</strong> Pilzhyphenerheblich umgeformt, dochkannmaninjungen Thallusteilen,<br />
an <strong>der</strong> Spitze <strong>der</strong> Loben o<strong>der</strong> an <strong>der</strong> Basis, noch unveran<strong>der</strong>te Faden finden.<br />
Chroococcaeeae. Kennzeichen: Algen einzeln o<strong>der</strong> in Kolonien mit dreidimensionaler<br />
Teilung, niemals in Ketten, k<strong>eine</strong> Heterocysten, k<strong>eine</strong> Plasmodesmen.<br />
Lichinella <strong>und</strong> Pterygiopsis haben Chroococcaceen als Phycobionten. Fur beide<br />
Gattungen wurden fadige Formen angegeben, vorgetauscht wohl durch die dichte<br />
Lagerung <strong>der</strong> Algenzellen. Zur Kontrolle nahm ich Lichinella stipatula in Kultur,<br />
wovon mir frisches Material fre<strong>und</strong>licherweise von Dr. J. POELT (Munchen) zugesandt<br />
wurde. Nach 3 1/2 Monaten hatten die Thallusspitzen zahlreiche Astchen<br />
gebildet (Taf. 18e), <strong>und</strong> in dem aufgelockerten Gewebe waren typische Chroococcaceen-Kolonien<br />
in verschiedenen Teilungsstadien zu sehen (Taf. 18£). Auch in<br />
alten, absterbenden Thalli, in denen sich die Algen ungehin<strong>der</strong>t entwickeln konnen,<br />
sind solche Kolonien zu beobachten (Taf. 18d).<br />
Bei Pterygiopsis atra liegen die Algenzellen so dicht gepackt, dass die Gallerthiillen<br />
sich gegenseitig abplatten <strong>und</strong> den Eindruck <strong>eine</strong>s durchwegs zelligen<br />
Thallus vermitteln. In gefarbten Praparaten sind die <strong>und</strong>ifferenzierten Hyphen<br />
des Randes gut zu erkennen (Tal. 19a), die r<strong>und</strong>lichen Zellen <strong>der</strong> Thallusmitte<br />
dagegen kaum von diesen Scheinzellen zu unterscheiden. - Eine ahnliche Erscheinung<br />
haben wir bei <strong>der</strong> Pyrenopsidacee Anema, <strong>der</strong>en Thallus in Wasserpraparaten<br />
pseudoparenchymatisch wirkt nnd gewohnlich so beschrieben wird.<br />
Beim Anfarben treten jedoch deutlich die Pilzhyphen mit ihrem eckigen Zellen<br />
hervor (vgl. auch S. 34). - Die Algenzellen von Pterygiopsis foliacea (Tal. 19b)<br />
bilden meist Zweiergruppen, ahnlich wie bei <strong>der</strong> Pyrenopsidacee Synatissa.<br />
Nostoe. Kennzeichen: Zellen r<strong>und</strong>lich o<strong>der</strong> leicht eckig, ca. 3-6 Il gross, grun,<br />
blaulich o<strong>der</strong> violett, regellos im Flechtenthallus verstreut o<strong>der</strong> in Gallertkugeln,<br />
Ketten meist bereits im Schnitt, stets in Quetschpraparaten zu sehen.<br />
Verschiedene Polychidium-Arten enthalten Nostoc als symbiontische Alge, u. a.<br />
Symb. Bot. Upsal. XVlll:1
10 .AINO HENSSEN<br />
P. muscicola. Ein Vergleich <strong>der</strong> Taleln 27, 28 <strong>und</strong> 29 zeigt die unterschiedlichen<br />
Grossen- <strong>und</strong> Lagerungsverhiiltnisse von Nostoc gegeniiber Scytonema in Polychidium-Arten.<br />
Scytonema. Kennzeichen: Zellen oval, ca. 9-15 /-lIang, im FlechtenthalIus stets<br />
in langeren Ketten, mit interkalaren Heterocysten, Trichome spitzenwarts nicht<br />
verschmalert, einreihig.<br />
Beim Einlegen <strong>der</strong> Flechten in Wasser treten die Trichome hervor (Vergrosse..<br />
rung 50-100 x, Taf. 21, 24, 30), bei starkerer Vergrosserung sind die Hetero..<br />
cysten nicht zu iibersehen. Die unechte Verzweigung ist bei vielen Arten selbst im<br />
Flechtenthallus noch zu erkennen (Taf. 21a, b, Taf. 30e). Bei Zahlbrucknerella<br />
<strong>und</strong> Lichinodium ahlneri bilden die Trichome Schlingen, die sich dann in die beiden<br />
Teilaste spalten (Tal. 21 b, 24b). Bei Thermutis entstehen die SCheinverzweigungen,<br />
insbeson<strong>der</strong>e in den basalen Teilen, zu mehreren gehiiuft <strong>und</strong> <strong>eine</strong>r <strong>der</strong> Aste<br />
ist oft im Wachstum gefor<strong>der</strong>t (Fig. 2a-c). Die Faden mit gehaufter Verzweigung<br />
erinnern im Habitus an Formen von Stigonema, haben jedoch im Gegensatz zu<br />
diesen immer einreihige Trichome. In alteren Thallusteilen von Zahlbrucknerella<br />
werden die Algenfaden in einzelne Grnppen aufgelost, weshalb man sie immer wie<strong>der</strong><br />
fur Stigonerna hielt.<br />
Calothrix. Kennzeichen: Trichome einreihig~ nach <strong>der</strong> Spitze zu verschmalert,<br />
Heterocysten basal, Ketten <strong>der</strong> Algenzellen im Quetschpraparat stets zu sehen,<br />
in den Schnitten oft schwer zu erkennen, Zellen dann in Gruppen o<strong>der</strong> scheinbar<br />
einzeln.<br />
Ich bezeichne die Rivulariaceen hier als Calothrix spp., ohne sie alIe in Kultur<br />
untersucht zu haben. Nach GEITLER (1930-32 S. 582) sind die Gattungen Rivula.<br />
ria, Dichothrix <strong>und</strong> Calothrix nur graduell verschieden; <strong>der</strong> Unterschied liegt z. T.<br />
ausschliesslich in <strong>der</strong> Schleimproduktion. Man weiss z. B. nicht, ob die Algenpolster<br />
von Calotrichopsis insignis in frischem Zustand kugelig o<strong>der</strong> halbkugelig<br />
sind, <strong>und</strong> die Alge infolgedessen als Rivularia o<strong>der</strong> Calothrix anzusprechen ware.<br />
Rei den heiden an<strong>der</strong>en Calotrichopsis-Arten war nicht zu entscheiden, ob gemeinsame<br />
Gallertscheiden fiir die Verzweigungen vorhanden sind o<strong>der</strong> nicht. Der<br />
Phycobiont konnte ebenso gut <strong>eine</strong> Dichothrix- wie <strong>eine</strong> Calothrix-Axt s<strong>eine</strong><br />
1m Thallus sind die Trichomspitzen bei Calotrichopsis insignis stets stark verschmalert<br />
(Fig. If, Taf. 13a), bei Porocyphu8, Lichina <strong>und</strong> den an<strong>der</strong>en Calotrichopsis-Arten<br />
nur wenig verjiingt (Fig. 1d, e, Taf. 13 c, e). Kultivierte Lichina confinis<br />
(Meerwasser) entwickelte deutlich Haare im Gegensatz zu Porocyphus coccodes,<br />
wahrend am natiirlichen Standort auch bei P. coccodes aus dem Thallus auswachsende<br />
Algen stark verschmalerte Trichomspitzen haben konnen (Taf. 2a).<br />
Wie GEITLER (1934) am Phycobionten von Placynthium nigrum zeigte, ist die<br />
Haarbildung <strong>der</strong> Rivulariaceen weitgehend von ausseren Faktoren abhangig.<br />
Wie die Scytonema- konnen auch die Calothrix-Faden durch die Pilzhyphen<br />
verbogen <strong>und</strong> zerteilt werden (Fig. Ie), insbeson<strong>der</strong>e hei den hoher differenzierten<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l
EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 11<br />
e<br />
Fig. 1. Phycobionten. a-c: Algen mit echter Verzweigung. a) Stigonema sp. (in Ephebe<br />
orthogonia), b) Stigonema Spa (in Ephebe multispora), c) Hyphomorpha sp. (in Spilonema<br />
dendr0ide8). d-f: Oalothrix spp. d) echwach lichenisiert, Gestalt des Trichome nicht veran<strong>der</strong>t<br />
(in Oalotrichopsis filiformis), e) beginnende Verbiegung <strong>und</strong> Zerteilung des Trichome durch<br />
eindringende Pilzhyphen (in Oalotrichopsis granulosa), f) Trichom mit stark verschm8J.erter<br />
Spitze (in Oalotrichopsis insignia). - a-f: 665 x. - a-e nsch Wasserpraparaten von den<br />
Flechten, f nsch <strong>eine</strong>m Mikrotomschnitt; Pilzhyphen nicht eingezeichnet.<br />
Symb. Bot. Upsala XVIII:1
12 AINO HENSSEN<br />
c<br />
Fig. 2. Phycobionten. Scytonerna in Thermutis velutina. a) Thallusbasis <strong>der</strong> Kalkform (Siebenbiirgen)<br />
mit gehauften Scheinverzweigungen; b) Thallusbasis <strong>der</strong> Polsterform (Finnland,<br />
Nylandia) mit Scheinverzweigungen zu zweit; c) Kalkform (Siebenbtirgen), oberer Fadenteil<br />
mit einseitig gefor<strong>der</strong>ten Scheinverzweigungen; d) Pycnide. - a-d: 400 x ,nach Wasserpraparaten<br />
<strong>der</strong> Flechten, Pilzhyphen nicht eingezeichnet.<br />
Bymb. Bot. Upsala XVIII:l
EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 13<br />
Porocyphus..Arten. Fiir Porocyphus wurde hisher immer Scytonema als Phycobiont<br />
angegeben, o<strong>der</strong> die Alge gar fiir <strong>eine</strong> Chroococcale gehalten <strong>und</strong> die Flechte dementsprechend<br />
zu <strong>der</strong> Pyrenopsidacee Psorotichia gerechnet. Bei einigem Suchen<br />
findet man jedoch in den Thalli die fiir Oalothrix charakteristischen basalen Heterocysten<br />
<strong>und</strong> verjiingten Trichome.<br />
Stigonema. Kennzeichen: Faden mit echter Verzweigung, Verzweigung unregelmassig,<br />
Trichomspitzen einreihig, Heterocysten <strong>und</strong> Plasmodesmen vorhanden.<br />
Stigonema ist <strong>der</strong> Phycobiont von Ephebe <strong>und</strong> zwei Spilonema-Arten. Die Alge<br />
wird gelegentlich mit Scytonema verwechselt, ist jedoch leicht an den mehrreihigen<br />
Trichomen zu erkennen (Fig. la, b, Taf. lIe).<br />
Hyphomorpha. Kennzeichen: Faden mit echter Verzweigung, Verzweigungen<br />
± dendroid, Triehomspitzen mehrreihig. Heterocysten <strong>und</strong> Plasmodesmen vorhanden,<br />
mitunter Chroococcalenstadien.<br />
Von dieser seltenen Algengattung fiihrt GEITLER (1930-32 S. 459£.) zwei Arten<br />
auf. Die Phycobionten von Spilonema dendroides <strong>und</strong> S. schmidtii diirften <strong>der</strong><br />
Typusart <strong>der</strong> Gattung, H. antillarum, nahestehen. Von Stigonema ist die Alge an<br />
Hand <strong>der</strong> dendroiden Verzweigung <strong>und</strong> den mehrreihigen Triehomspitzen zu unterscheiden<br />
<strong>und</strong> von Chroocoecaceen, an welche die~ einzeln gelagerten Zellen<br />
erinnern, an dem Vorkommen <strong>der</strong> Plasmodesmen (Fig. 1e, Taf. 24 d, 25e, 26 f).<br />
Chroococcalenstadien sind bei Spilonema dendroides nicht selten.<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l
LICHINACEEN UND EPHEBACEEN 1M<br />
ALTEN SINNE<br />
Als Gr<strong>und</strong>lage fiir m<strong>eine</strong> Revision <strong>der</strong> Lichinaceen <strong>und</strong> Ephebaceen diente das<br />
heute meist verwendete System von ZAHLBRUCKNER (1926), erganzt durch das<br />
von RXSANEN (1943b).<br />
ZAHLBRUCKNER (1926 S. 160) kennzeichnet die Lichinaceen folgen<strong>der</strong>massen:<br />
Lager schuppig o<strong>der</strong> zwergig strauchig; k<strong>eine</strong> Rhizinen; mit Rivulariaceen als<br />
Algen; Apothecien kernfriichtig, scheinbar kernfriichtig o<strong>der</strong> mit erweiterter<br />
Scheibe; Rand lecanorin o<strong>der</strong> lecidein. Er rechnet folgende 7 Gattungen dazu:<br />
Oalotrichopsis, Homopsella, Lichina, Lichinella, Lichinodium, Pterygium <strong>und</strong><br />
St<strong>eine</strong>ra; ihm zweifelhafte Gattungen sind Lichiniza <strong>und</strong> Siphulastrum. RXSANEN<br />
(1943b S. 14) fiigt <strong>der</strong> Familie Asirosiphon <strong>und</strong> Leptopterygium hinzu.<br />
Die Ephebaceen beschreibt ZAHLBRUCKNER (1926 S. 149) als zwergig strauchige<br />
Flechten ohne Rhizinen, mit Scytonema o<strong>der</strong> Stigonema ala Algen <strong>und</strong> mit oft<br />
scheinbar kernfriichtigen Apothecien. Er stellt hierher: Ephebe, Ephebeia, Lepto..<br />
gidium, Polychidium, Porocyphus, Pterygiopsis, Spilonema, Thermutis, Trichobacidia<br />
<strong>und</strong> Zahlbrucknerella, ihm zweifelhaft sind Lichenosphaeria, P·seudotheca<br />
<strong>und</strong> Schizoma. RXSANEN (S. 14) erweitert die Familie urn Ginzberger~lla, Lecanephebe,<br />
Leptodendriscum <strong>und</strong> Rhodothrix. DAHL beschreibt 1950 ala neue Gattung<br />
Spilonematopsis.<br />
Schizoma ist nach ZAHLBRUCKNERS Catalogus (Bd. 2 S. 803) synonym mit<br />
Thyrea. Trichobacidia <strong>und</strong> Rhodothrix sind nach SANTESSON (1952 S. 48) unlichenisierte<br />
Pilze.<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l
SYSTEMATISCHE STELLUNG DER GATTUNGEN<br />
NACH EIGENEN ERGEBNISSEN<br />
Nach m<strong>eine</strong>n Ergebnissen sind die meisten Gattungen <strong>der</strong> Lichinaceen <strong>und</strong><br />
Ephebaceen im alten Sinne, einschliesslich Ephebe, mit Lichina verwandt <strong>und</strong><br />
miissen zu <strong>eine</strong>r Familie gerechnet werden. Der Name Lichinaceae als <strong>der</strong> altere<br />
(Lichineae Mont. 1846) ist fur diese Familie giiltig. Ein auffalliges Merkmal <strong>der</strong><br />
Familie ist die uneinheitliche Fruchtform, d. h. die Apothecien konnen scheinbar<br />
kernfriichtig, halbgeschlossen o<strong>der</strong> offenfriichtig s<strong>eine</strong> Die Form wechselt sowohl<br />
von <strong>eine</strong>r Gattung zur an<strong>der</strong>n als auch bei verschiedenen Arten innerhalb <strong>der</strong><br />
Gattung. Selbst in <strong>eine</strong>r einzelnen Art kann sich aus <strong>eine</strong>m jungen geschlossenen<br />
Apothecium <strong>eine</strong> weit geoffnete Frucht entwickeln.<br />
Folgende Gattungen (die Synonyme in Klammern gesetzt) sind nach den<br />
bisherigen Untersuchungen zur neuen Familie <strong>der</strong> Lichinaceen zu rechnen:<br />
Oalotrichopsis, Ephebe (Ephebeia <strong>und</strong> Spilonematopsis), Lichina, Lichinella, Lichinodium,<br />
Porocyphus (Homopsella <strong>und</strong> Lichiniza), Pterygiopsis, Thermutis, Zahlbrucknerella<br />
(Lecanephebe <strong>und</strong> Leptopterygium). Dazu kommen Flechten aus an<strong>der</strong>en<br />
Familien ZAHLBRUCKNERS: wahrscheinlich aIle Pyrenopsidaceen, <strong>der</strong>en<br />
wechselnde Fruchtform bereits 1885 von FORSSELL beschrieben wurde, Lempholemma<br />
aua <strong>der</strong> Familie <strong>der</strong> Collemataceen <strong>und</strong> ein Tell <strong>der</strong> Heppiaceen.<br />
Spilonema (Syn. Asirosiphon) weist <strong>eine</strong>n Typ <strong>der</strong> Ascocarpentwicklung auf,<br />
wie ich ihn ausserdem nor bei Ooccocarpia beobachten konnte. Diese beiden Gattungen<br />
mussen in <strong>eine</strong>r Familie untergebracht werden. Die Familie Ooccocarpiaceae<br />
wurde ebenfalls 1846 von MONTAGNE aufgestellt. Als Kennzeichen <strong>der</strong> Familie<br />
nennt er: "Scheibe entfaltet, abger<strong>und</strong>et, erzeugt zwischen Faden <strong>der</strong> Markschicht,<br />
bleibend <strong>und</strong> ohne ein ganzes Excipulum ... Thallus blattartig." Die<br />
eigenrandlosen, dem Thallus aufliegenden Apothecien dieser Familie sind damit<br />
gut beschrieben. In <strong>der</strong> neuen Fassung enthaJt die Familie Ooccocarpia <strong>und</strong> Spilonerna<br />
<strong>und</strong> damit blattartige sowie strauchige Formen.<br />
Polychidium (Syn. Dendriscocaulon, Leptogidium, Leptodendriscum) <strong>und</strong> Pterygium<br />
(synonym zu Placynthium) haben hemiangiocarpe Apothecien wie Peltigera,<br />
Sticta, Lobaria usw. <strong>und</strong> sind mit diesen Flechten verwandt. Nach <strong>der</strong> Beschreibung<br />
<strong>der</strong> Apothecien diirfte St<strong>eine</strong>ra ehenfalls hierher gehoren. Das Typusexem-_<br />
plar (H) wollte ich wegen s<strong>eine</strong>r Kleinheit nicht zerschneiden. Eine Probe <strong>eine</strong>r<br />
sterilen, noch unbeschriebenen St<strong>eine</strong>ra-Art aus Neuseeland (Mur) wies auch in<br />
ihrer anatomischen Struktur auf die Verwandtschaft mit Peltigera hin.<br />
Die systematische Stellung von Siphulastrum, <strong>eine</strong>r bisher nur steril bekannten<br />
Symb. Bot. Upsal. XVlll:1
16 AINO HENSSEN<br />
FIechte, bleibt noch zu untersuchen. Nicht erhalten konnte ich die Typusexemplare<br />
von Ginzbergella <strong>und</strong> Pseudotheca. Lichenosphaeria ist ein nomen confusum<br />
(vgl. S. 113).<br />
Die Lichinaceen wurden 1940 von GYELNIK in Rabenhorsts Kryptogamenflora monographisch<br />
behandelt. 1m Gegensatz zu ZAHLBRUCKNER rechnet GYELNIK auch Placynthium<br />
zur Familie. Ausserdem stellt er zwei neue Gattungen auf, N eolichina (Typusart:<br />
Liehina confinis) <strong>und</strong> Anziella (Typusart: A. adglutinata) <strong>und</strong> zwar auf <strong>der</strong> Basis<br />
von anatonllschen Beson<strong>der</strong>heiten. Die Aufstellung <strong>der</strong> neuen Gattungen ist nach m<strong>eine</strong>r<br />
Ansicht nicht gerechtfertigt. Lichina confinis <strong>und</strong> L. pygmaea sind anatomisch weit<br />
weniger verachieden als z. B. die Ephebe-Arten, <strong>und</strong> Anziella adglutinata atimmt im<br />
Thallusbau vollig mit an<strong>der</strong>en Placynthium-Arten iiberein (unveroffentlichte Untersuchungen).<br />
M<strong>eine</strong> Auffassung tiber die Nichtzugeh6rigkeit von Placynthium-Pteryg''lum<br />
zu den Lichinaceen wurde bereits erwahnt. Ferner erkannte GYELNIK nicht, dass<br />
Homopsella aggregatula <strong>und</strong> Lichiniza kenrnorensis identisch mit Porocyphus coccodea<br />
sind <strong>und</strong> Asirosiphon densatulum synonym zu Spilonema revertens ist. Auch in <strong>eine</strong>r<br />
Reihe von Einzelheiten, insbeson<strong>der</strong>e in Bezug auf die Algenkomponente, weichen<br />
m<strong>eine</strong> Ergebnisse von denen GYELNIKS abo lch weise im Folgenden nicht jedesmal<br />
daraufhin.<br />
In <strong>der</strong> vorliegenden Revision werden die Flechten, soweit sie bisher zu den<br />
Lichinaceen <strong>und</strong> Ephebaceen gestellt wurden, ausfiihrlich behandelt mit Ausnahme<br />
<strong>der</strong> Gattungen Pterygium, Lichina <strong>und</strong> Polychidium p. p. ("Dendriscocau<br />
Ion"), <strong>der</strong>en Bearbeitung an an<strong>der</strong>er Stelle (Pterygium zusammen mit Placynthium)<br />
bzw. von an<strong>der</strong>er Seite aua vorgesehen ist.<br />
In <strong>der</strong> allgem<strong>eine</strong>n Beschreibung <strong>der</strong> neu umgrenzten Familien werden einige<br />
Gattungen, die hisher unter an<strong>der</strong>en Familien gefiihrt wurden, vor aHem Pyrenopsidaceen<br />
<strong>und</strong> Coccocarpia, mit beriicksichtigt.<br />
BESTIMMUNGSSCHL"OSSEL F"OR DIE GATTUNGEN<br />
SCHLUSSEL FUR FERTILE PROBEN<br />
1a. Apothecien <strong>und</strong> Pycniden (auch jung) ohne Thallusrand<br />
2a. Sporen zweizellig Polychidium, S. 99<br />
2b. Sporen einzellig<br />
3a. Auf Rinde<br />
4a. Thallus grosser als 2mm; Apothecien mit dickem, zelligem Excipulum;<br />
Alge Scytonerna o<strong>der</strong> Nostoc Polychidium, S. 99<br />
4b. Thallus 1-2 mm; Apothecien ohne Gehause; Alge Scytonema<br />
Lichinodium, S. 83<br />
3b. Auf Stein<br />
50,. Apothecien schwarz, konvex; Alge Stigonerna Spilonema, S. 93<br />
5 b. Apothecien braun mit krugformig vertiefter Scheibe; Alge Scytonema<br />
Thermutis, S. 81<br />
1b. Apothecien <strong>und</strong> Pycniden jedenfalls jung mit Thallusrand<br />
6a. Asci mehr als 16-sporig<br />
7a. Thallus strauchig, aufrecht, Alge Chroococcacee; Sporen zu 24-48<br />
Lichinella, S. 71<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l
EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 17<br />
7 b. Thallus fadig, nie<strong>der</strong>liegend; Alge Scytonerna; Sporen zu 24<br />
Zahlbrucknerella, S. 77<br />
6b. Asci 8- o<strong>der</strong> 16-sporig<br />
8a. Alge Chroococcacee; Sporen zu 8<br />
9a. Thallus strauchig; Loben zylindrisch o<strong>der</strong> dickschuppig<br />
Lichinella, S. 71<br />
9 b. Thallus placoid, dem Substrat aufliegend, o<strong>der</strong> strauchig mit blattartig<br />
dunnen Loben Pterygiopsis, S. 75<br />
Sb. Alge Oalothrix (Faden ohne echte Verzweigung) (vgl. 8c)<br />
lOa. Marin; Sporen zu 8 Lichina, S. 36<br />
lOb. Nicht marin<br />
IIa. Trichome spitzenwarts stark verschmalert; Thallus ein r<strong>und</strong>es,<br />
glattes, gallertiges Polster Oalotrichopsis, S. 58<br />
IIb. Trichome spitzenwarts nur gering verschmalert; Thallus an<strong>der</strong>s<br />
12a. Thallus oliv, kornig <strong>und</strong> basal fadig o<strong>der</strong> ganz fadig; Algenfaden<br />
bis 180 /lIang <strong>und</strong> 14--18 /l breit; Sporen zu 8 Calotrichopsis, S. 58<br />
12b. Thallus griin o<strong>der</strong> schwarzlich, schuppig, rosettig, korallin o<strong>der</strong><br />
strauchig; Algenfaden kiirzer <strong>und</strong> schmaler; Sporen zu 8 o<strong>der</strong> 16<br />
Porocyphu8, S. 61<br />
8c. Alge Stigonema (Faden mit echter Verzweigung); Asci 8- o<strong>der</strong> 16-sporig<br />
Ephebe, S. 37<br />
SCHLUSSEL FUR STERILE PROBEN<br />
lao Thallus schuppig bis rosettig, dem Substrat mit <strong>der</strong> ganzen Unterseite aufliegend<br />
o<strong>der</strong> Ran<strong>der</strong> etwas aufgebogen<br />
2a. Algenzellen einzeln (Chrooco.ccaceen); Thallus schuppig Pterygiopsis, S. 75<br />
2b. Algenzellen in Ketten (Oalothrix)<br />
3a. Thallus habituell wie ein Rivularia-Poister; Trichome gerade, mit stark<br />
verschmalerter Spitze Calotrichopsis, S. 58<br />
3b. Thallus deutlich <strong>eine</strong> Flechte; schuppig o<strong>der</strong> rosettig; Trichome verbogen<br />
o<strong>der</strong> in Zellgruppen aufgelost mit gering verschmalerter Spitze<br />
Porocyphu8, S. 61<br />
1b. Thallus kornig bis korallin, fadig o<strong>der</strong> strauchig, teils mit schuppigem Basalthallus<br />
4a. Epiphytisch auf an<strong>der</strong>en Flechten, insbeson<strong>der</strong>e Parmelia-Arten<br />
Lichinodium, S. 83<br />
4b. Auf Rinde (vgl. 4c)<br />
5a. Alge mit echter Verzweigung (Hyphomorpha) Spilonema, S. 93<br />
5b. Alge nicht mit echter Verzweigung (Scytonema o<strong>der</strong> Nostoc);<br />
6a. Thallus 1-2 mm gross, unberindet Lichinodium, S. 83<br />
6b. Thallus grosser, ringsum berindet Polychidium, S. 99<br />
4c. Auf Stein<br />
7a. Algenfaden mit echter Verzweigung<br />
8a. Alge Hyphomorpha Spilonema, S. 93<br />
8b. Alge Stigonema<br />
9a. Rhizinen vorhanden Spilonema, S. 93<br />
9b. Rhizinen feblen Ephebe, S. 37<br />
7b. Algenfaden mit unechter Verzweigung (vgl. 7 c)<br />
lOa. Thallus fadig<br />
2 - 631129 Aino Hen88en Symb. Bot. Up8al. XVIII:l
18 AINO HENSSEN<br />
lla Alg&-,Scytonema<br />
12a. Thallus habituell ein Scytonema-Po!ster; Verzweigungen haufig<br />
einseitig gefor<strong>der</strong>t; Hyphen diinn, nicht differenziert<br />
Thermutis, S.<br />
12b. Thallus deutlich <strong>eine</strong> Flechte; Hyphen <strong>eine</strong>n Basalstrang o<strong>der</strong><br />
em unregeImaseiges Netz mit eckigen Zellen bildend, Verzweigungen<br />
stets paarig, gleichlang Zahlbrucknerella, S.<br />
11 b. Alge Caloe'lwix, hassle Heterocysten deutlich Calotrichopsis, S.<br />
lOb. Thallus kol'hig, korallin bis strauchig<br />
13a. Marin<br />
13b. Nicht DMfJft<br />
Lichina, S.<br />
14a. ~ oJiv, an <strong>der</strong> Basis teils fadig; in jungen Thalli Hyphen<br />
in mehr8chichtigem Mantel die Trichome einhiillend<br />
Calotrichopsis, S.<br />
14b. Thallus griinlich o<strong>der</strong> schwarzlich, niemals fadig; die Trichome<br />
niemals von <strong>eine</strong>m Hyphenmantel umgeben Porocyphus, S.<br />
7c. Algen nicht in Faden, son<strong>der</strong>n Einzelzellen (Chroococcaceen); Thallus<br />
strauchig<br />
15a. Maritim; Loben membranartig diinn<br />
15b. Nicht maritim; Loben zylindrisch<br />
81<br />
77<br />
58<br />
36<br />
58<br />
61<br />
Pterygiopsis, S. 75<br />
Lichinella, S. 71<br />
Symb. Bot. lJpsal. XVIII:1
LICHINACEAE EMEND. NOV.<br />
Gallertflechten mit krustigem, schuppig-blattartigem o<strong>der</strong> fadig-strauchigem Thallus,<br />
mit o<strong>der</strong> ohne Rhizinen. Hyphen in jungen Thallusteilen dUnn, spater sich zu<br />
langgeatreckten, r<strong>und</strong>lichen o<strong>der</strong> eckigen Zellen differenzierend, in paralleler, rechtwinkeliger,<br />
zickzack-, facher- o<strong>der</strong> springbrunnenformiger Anordnung, Haustorien<br />
in die Algenzellen sendend.<br />
Apothecien-Anlage mit vielen geraden o<strong>der</strong> spiraligen Ascogonen, Gehause <strong>und</strong> Paraphysen<br />
von zahlreichen Thallushyphen o<strong>der</strong> aus Bestandteilen <strong>der</strong> Pycniden gebildet.<br />
Apothecien vielgestaltig, eingesenkt o<strong>der</strong> aufsitzend, anfanga geschlossen, spater ±<br />
stark sich offnend, mit Thallusrand, mit Eigenrand o<strong>der</strong> mit Thallus- <strong>und</strong> Eigenrand;<br />
Eigenrand schwarzgrun o<strong>der</strong> braun. Gehause, soweit vorhanden, mit locker verflochtenen<br />
o<strong>der</strong> parallelen Hyphen, <strong>der</strong>en Zellen sich erweitern. Hymenium stark<br />
gallertig, oberste Schicht braun o<strong>der</strong> griin. Hypothecium ± hohe Schicht aus dicht<br />
verflochtenen Hyphen. Asci diinnwandig, zylindrisch o<strong>der</strong> obclavat. Sporen zu 8-48,<br />
einzellig, farblos, r<strong>und</strong> o<strong>der</strong> ovaL Paraphysen polymorph, netzig verzweigt-anastomosierend,<br />
unverzweigt <strong>und</strong> mit vakuolenhaltigen Zellen o<strong>der</strong> bald verschleimend sowie<br />
scharf septiert mit kopfigen Enden. - Mit J k<strong>eine</strong> Reaktion o<strong>der</strong> Ascuswand blau<br />
o<strong>der</strong> bHiulichgriine hzw. rotliche Verfarbung <strong>der</strong> Hymenialgallerte. Pycniden mit<br />
Thallusrand, Conidiophoren im allgem<strong>eine</strong>n dunn, langzellig, die Conidien terminal<br />
bildend. Conidien r<strong>und</strong>, zylindrisch o<strong>der</strong> nadelformig.<br />
Phycobionten: einzellige o<strong>der</strong> fadige Blaualgen.<br />
Kennzeichnend fur die Familie sind ein isoliert stehen<strong>der</strong> Typ <strong>der</strong> Aseocarpentwicklung,<br />
<strong>der</strong> durch betrachtliche Variation die Formenvielfalt <strong>der</strong><br />
Fruchtbestandteile bedingt, <strong>eine</strong> Mannigfaltigkeit <strong>der</strong> Hyphendifferenzierung<br />
<strong>und</strong> .anordnung, die Bildung von Haustorien <strong>und</strong> <strong>der</strong> Besitz von Blaualgen als<br />
Phycobionten.<br />
Aseocarpentwicldnng<br />
Die Anlage <strong>der</strong> Frucht o<strong>der</strong> Pycnide beginnt gewohnlich mit <strong>eine</strong>m "Hyphenknanel",<br />
d. h. <strong>eine</strong>r Ansammlung von Pilzfiiden, die ,in ihrer Gestalt von den lib.<br />
rigen Thallushyphen abweichen, sie sind diinn, uneben <strong>und</strong> plasmareich. Mitunter<br />
wachsen sie im Thallus <strong>eine</strong> Strecke hoch, wenn sich die Fruchtbildung ver·<br />
zogert (Taf. 14e), o<strong>der</strong> sie entwickeln mehrere Pycniden <strong>und</strong> Apothecien iibereinan<strong>der</strong><br />
(Taf. Ie). Die Ascogone entstehen stets zu mehreren in <strong>eine</strong>r Anlage aus<br />
sich allmahlich verdickenden Enden von Thallushyphen bzw. Hyphen des<br />
Knauels. Sie sind mehrzellig, gebogen o<strong>der</strong> spiralig eingerollt (Taf. 4, 5, 20) <strong>und</strong><br />
mit <strong>eine</strong>r unverzweigten Trichogyne versehen. Die Endzelle <strong>der</strong> Trichogyne durch·<br />
bohrt die Thallusoberflache o<strong>der</strong> kann in <strong>eine</strong> Pycnidenhohle hineinragen (Taf.<br />
4£; beobachtet bei Ephebe, Phylliscum <strong>und</strong> Lichinella). Sie ist meist zylindrisch,<br />
selten kopfig angeschwollen (Taf. 4b, e, 23e).<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:!
20 AINO HENSSEN<br />
In alten Trichogynen sind, insbeson<strong>der</strong>e bei Lempholemma (Taf. 4e), stark<br />
lichtbrechende Korper zu sehen. Sie wurden zuerst von STAHL (1877) in s<strong>eine</strong>r<br />
klassischen Arbeit iiber die Ascogone <strong>der</strong> Flechten beschrieben <strong>und</strong> als Querwandauflagerungen<br />
aus Zellulose gedeutet. Wande in <strong>der</strong> Mitte dieser Korper,<br />
wie sie STAHL zeichnete, konnte ich nicht feststellen. Die chemische Zusammensetzung<br />
wurde nicht iiberpriift.<br />
Die Verschmelzung <strong>eine</strong>r Conidie mit <strong>eine</strong>r Trichogynenspitze war in einigen<br />
hun<strong>der</strong>t Praparaten von Trichogynen nur einmal bei Ephebe hispidula zu sehen<br />
(Taf. 4 b, c). Bei <strong>der</strong> angewandten Farbemethode liess sich nicht ermitteln, ob ein<br />
Kerniibertritt stattgef<strong>und</strong>en hatte. Die Conidien umlagerten in dichter Menge die<br />
Trichogynenspitzen, offensichtlich durch <strong>eine</strong>n klebrigen Stoff zusammengehalten.<br />
Trichogynen sind bei allen Arlen zu beobachten, bei Ephebe z. B. jedoch nicht<br />
so regelmassig wie bei Lempholemrna. Bei dieser Gattung sch<strong>eine</strong>n sie <strong>eine</strong> langere<br />
Lebensdauer zu besitzen, dafiir spricht auch, dass man stets lichtbrechende Korper<br />
antrifft. Sonst sah ich diese nur gelegentlich bei Ephebe <strong>und</strong> Synalissa.<br />
Innerhalb des Lichinaceen-Typs kann man drei Varianten unterscheiden:<br />
1. Ein Hyphenknauel entsteht vor o<strong>der</strong> nach <strong>der</strong> Anlage <strong>der</strong> Ascogone <strong>und</strong><br />
entwickelt sich zu "primaren" Paraphysen; ausserdem werden "sek<strong>und</strong>are" Paraphysen<br />
gebildet.<br />
2. Die Ascogone liegen frei im Thallus; es entstehen nur sek<strong>und</strong>are Paraphysen.<br />
3. Es entstehen "Pycnoascocarpien", d. h. die Ascogone werden am Gr<strong>und</strong>e<br />
von Pycniden angelegt, nnd diese wandeln sich zu Apothecien urn.<br />
1. Entwicklung tiber den Hyphenknauel. Nach dieser Variante entstehen die<br />
Apothecien z. B. bei Zahlbrucknerella. Die spiraligen Ascogone werden frei im<br />
Thallus angelegt (Tal. 20e) <strong>und</strong> von <strong>eine</strong>m Hyphenknauel umgeben, o<strong>der</strong> es<br />
entsteht zunachst dieser Knauel (Fig. 3a; Taf. 20a). Die Ascogone entsenden<br />
unmittelbar die ersten Asci (Taf. 20c) nnd bilden spater ascogone Hyphen, die<br />
ala 10-30 It hohe, starker fiirbbare Schicht das Hypothecium bilden. Die schwach<br />
septierten, netzig verzweigten <strong>und</strong> anastomosierenden Hyphen des Knauels<br />
fungieren alB Paraphysen. Ich bezeichne sie als "primare" Paraphysen. Sie<br />
verdicken sich, die frei werdenden Enden bilden kopfige Anschwellungen <strong>und</strong> im<br />
Plasma <strong>der</strong> Zellen entstehen Vakuolen. In alten Apothecien sind die Paraphysen<br />
grosstenteils verschleimt.<br />
Das Hymenium ist <strong>eine</strong> Gallertkugel mit locker eingebetteten Asci <strong>und</strong> Paraphysen.<br />
Durch die Volumenzunahme <strong>der</strong> Kugel reisst <strong>der</strong> Thallus auf (Taf. 6 c, d),<br />
<strong>und</strong> es bildet sich <strong>eine</strong> his 0,4 mm breite Scheibe.<br />
Bei Lichina geht die Entwicklung <strong>eine</strong>n Schritt weiter. Die Ascogone liegen<br />
hier stets frei im Thallus.. Die primaren Paraphysen sind zahlreich <strong>und</strong> dick<br />
(Taf. 3a). Spater verschleimen sie (Taf. 3b), <strong>und</strong> an ihre Stelle tritt in a]ten<br />
Symb. Bot. Upsala XVIII:l
ErnE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 21<br />
Apothecien <strong>eine</strong> zweite Form von Paraphysen, "sek<strong>und</strong>are" Paraphysen benannt<br />
(Taf. 3c). Sie sind scharf septiert, stark farbbar, haben angeschwollene<br />
Endzellen, sowie ± Auswiichse an den unteren Glie<strong>der</strong>n <strong>und</strong> werden von vegetativen<br />
Hyphen unter dem Hypothecium gebildet, durchwachsen das Geflecht <strong>der</strong><br />
ascogenen Hyphen. .<br />
Die Variante kann also zwei verschiedene Endstufen haben: entwe<strong>der</strong> hort die<br />
Entwicklung mit <strong>der</strong> Bildung <strong>der</strong> primaren Paraphysen auf (Fig. 3g) o<strong>der</strong> es ent..<br />
stchen noch sek<strong>und</strong>are Paraphysen.<br />
2. Ascogone £rei, nur sek<strong>und</strong>iire Paraphysen. Bei <strong>der</strong> zweiten Variante des Lichinaceen-Typs<br />
unterbleibt die Bildung <strong>eine</strong>s Hyphenknauels <strong>und</strong> damit die <strong>der</strong><br />
primaren Paraphysen. Die Ascogone entstehen frei im Thallus aus den normalen<br />
vegetativen Hyphen, <strong>und</strong> sek<strong>und</strong>are Paraphysen werden von den umliegenden<br />
Hyphen zur selben Zeit wie die Asci gebildet (Fig. 3f). Sie konnen zu <strong>eine</strong>r Schutz..<br />
schicht iiber den Asci zusammenschliessen (Taf. If). Das Endstadium gleicht<br />
ganz dem <strong>der</strong> eraten Variante (Fig. 31): ein gallertiges Hymenium mit locker eingelagerten<br />
Asci <strong>und</strong> sek<strong>und</strong>aren Paraphysen.<br />
Die Ontogenie von Lichinodium ahlneri weist <strong>eine</strong> Beson<strong>der</strong>heit auf. Die Ascogone<br />
werden nicht im Thallus selbst, son<strong>der</strong>n in <strong>eine</strong>r Gallertmasse zwischen den<br />
Loben angelegt (Taf. 23e, d). Die sek<strong>und</strong>aren Paraphysen bilden hier k<strong>eine</strong><br />
Schutzschicht. Das Apothecium wirkt wie ein Schleimkliirnpchen, da ihm we<strong>der</strong><br />
<strong>der</strong> Thallus noch ein Gehause Form geben.<br />
Die weitestgehende Reduktion des Fruchtgewebes <strong>und</strong> damit Anpaasung an<br />
das Leben in Symbiose findet sich bei <strong>der</strong> Gattung Lichinella, <strong>der</strong>en Ascocarp<br />
Ontogenie von <strong>der</strong> zweiten Variante abzuleiten ist. Der Thallus selbst hat hier die<br />
Funktionen des Fruchtgewebes iibernommen, <strong>und</strong> die Apothecien sehen wie Flechtengallen<br />
aus (Taf. 16b). Die Entwicklung beginnt mit <strong>eine</strong>r Thalluswucherung,<br />
in <strong>der</strong> sich mehrere Hyphen zu spiraligen Ascogonen differenzieren (Taf. 18b).<br />
Sie bilden unmittelbar die ersten Asci zwischen den Thallushyphen. Spater ent..<br />
wickelt sich auch hier em Hypothecium aus den ascogenen Hyphen. Die Thallushyphen<br />
nehmen zwischen den Asci die Gestalt von Paraphysen mit verdickten<br />
Endzellen an, am Rande differenzieren sie sich bei L. stipatula zu r<strong>und</strong>lichen his<br />
langlichen Zellen - gemass den Gesetzmassigkeiten fur diese Art (vgl. S. 72) <br />
<strong>und</strong> bilden dadurch em Gehause (Taf. 18c). Bei L. robusta schliessen die dunnen<br />
Hyphen nicht zu <strong>eine</strong>m Gewehe zusammen (Taf. 18a). Die Algen <strong>der</strong> oberen<br />
Randzone werden teils bei <strong>der</strong> Entwicklung <strong>der</strong> Asci <strong>und</strong> Gallerte zur Seite gedrangt,<br />
teils liegen sie in Gruppen o<strong>der</strong> Einzelzellen dem Hymenium auf (Taf. 18a)<br />
<strong>und</strong> sind in alten Apothecienals dunkle Punkteauf<strong>der</strong>rotbraunen Scheibe sichthar.<br />
In ahnlicher Weise verlauft die Apothecienentwicklung bei einigen Pyrenopsidaceen,<br />
z. B. bei Thallinocarpon (DAHL 1950 S. 42£.), Peccania <strong>und</strong> Gonohymenia<br />
(LANGE 1958).<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:1
22<br />
AINO HENSSEN<br />
~<br />
o<br />
c<br />
E<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:1
EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 23<br />
Thallinocarpon pulvinatum (Holotypus: 0) stimmt in Habitus, Anatomie <strong>und</strong><br />
Phycobiont mit Peccania coralloides iiberein. Rei beiden Arten liegen die Asco..<br />
gone frei im Thallus <strong>und</strong> entwickeln zunachst ein Geflecht aus ascogenen Hyphen.<br />
Die benachbarten Thallushyphen vermehren sich bei Thallinocarpon gleichzeitig<br />
betrachtlich, <strong>und</strong> auch die Algen des oberen Randes werden zu lebhafter Teilung<br />
angeregt. Die Thallushyphen verbleiben in ihrer urspriinglichen Gestalt zwischen<br />
den Asci erhalten, <strong>und</strong> die Algen bilden <strong>eine</strong> zusammenhangende Schicht auf dem<br />
Hymenium. Bei P. coralloides verschleimen die Thallushyphen bald <strong>und</strong> an ihre<br />
Stelle treten sek<strong>und</strong>are Paraphysen, Algenzellen liegen wie bei Lichinella nur<br />
verstreut auf dem Hymenium.<br />
Bei Gonohymenia algerica (amerikanische Probe) werden wie bei P. coralloides<br />
sek<strong>und</strong>are Paraphysen entwickelt.<br />
In Bezug auf den Fruchtbau ist die Reduktion bei Lichinella nnd Thallinocarpon<br />
am weitesten fortgeschritten, da selbst die Bildung von sek<strong>und</strong>aren Paraphysen<br />
unterbleibt.<br />
Die dem Hymenium aufliegenden Algen sind nicht typische Epithecialalgen<br />
(vgl. SANTESSON 1952 S. 26), da sie sich nicht o<strong>der</strong> nur zum Teil von den iibrigen<br />
Thallusalgen unterscheiden.<br />
3. Pycnoascocarpien. Die Entwicklung von Pycniden zu Apothecien wurde<br />
zuerst von STAHL (1877) fur Lempholemma beschrieben, nachdem bereits BORNET<br />
(in TH. FRIES 1866) in Fruchten von Ephebe hispidula Asci zusammen mit Conidien<br />
bildenden Conidiophoren gef<strong>und</strong>en hatte. NYLANDER (1875a) gab den randstan.<br />
digen, nicht mehr Conidien entwickelnden Conidiophoren den Namen "Anaphy..<br />
sen". Weitere FaIle erwahnt FORSSELL (1885 S. 28£.) bei den Pyrenopsidaceen.<br />
Die Bildung <strong>der</strong> Pycnoascocarpien ist am hesten an Ephebe-Arten zu studieren.<br />
Sie beginnt mit <strong>der</strong> Bildung des Hyphenknauels (Fig. 3a; Taf. 5a) <strong>der</strong> sich zu<br />
<strong>eine</strong>r Pycnide differenziert (Fig. 3d; Taf. 4a). Dnter ihrer Basis werden zahl..<br />
reiche gebogene Ascogone angelegt (Fig. 3e; Taf. 5b, 6a), die unmittelbar die<br />
ersten Asci o<strong>der</strong> erst ascogone Hyphen bilden. Bei E. brasiliensis u. a. stellen die<br />
basalen Conidiophoren die Conidienbildung ein nnd verlangern sich (Taf. 6b), <strong>und</strong><br />
zwischen sie werden dann die Asci eingeschoben (Fig. 3k; Taf. 6 b-d). Bei E. americana<br />
wachsen die Asci in die Pycnidenhohle ein, so lange noch ringsum Conidien<br />
Fig. 3. Ascocarpentwicklung <strong>der</strong> Lichinaceen, schematisch. a) Hyphenknauel, b) freie Ascogone,<br />
c) Ascogone im Hyphenknauel, d) Pycnide, e) Ascogone unterhalb <strong>der</strong> Pycnidenbasis, f) erste<br />
Asci <strong>und</strong> sek<strong>und</strong>are Paraphysen, g) Asci <strong>und</strong> primare Paraphysen, h) Zwischenform zwischen<br />
Pycnide <strong>und</strong> Hyphenkegel, i) Einwachsen <strong>der</strong> Asci zwischen die Conidien bildenden Conidiophoren,<br />
k) Einwachsen <strong>der</strong> Asci zwischen verHingerte Conidiophoren, 1) altes Apothecium<br />
mit Asci <strong>und</strong> sek<strong>und</strong>aren Paraphysen, m) Apothecium mit Asci, ohne Paraphysen, n)<br />
Hyphenkegel mit Ascogonen, 0) Pycnoascocarp mit Asci, sek<strong>und</strong>aren Paraphysen <strong>und</strong> Anaphysen.<br />
- Vegetative Hyphen sind nur gezeichnet, soweit sie unmittelbar am Aufbau<br />
<strong>der</strong> Frucht beteiligt sind, Thallusbegrenzung <strong>und</strong> Algen sind ganz fortgelassen.<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l
24 AINO HENSSEN<br />
gebildet werden (Fig. 3i; Taf. 5c, d), <strong>und</strong> die basalen Conidiophoren verlangern<br />
sich erst spater.<br />
Die Conidiophoren fungieren in den Pycnoascocarpien ala primare Paraphysen.<br />
Die Reate <strong>der</strong> seitenstandigen Conidientrager (Anaphysen) sind noch lange am<br />
Rande <strong>der</strong> Apothecien zu sehen (Taf. 5e, 6c, d). - Bei Ephebe verschleimen die<br />
Conidiophoren bald <strong>und</strong> werden durch sek<strong>und</strong>are Paraphysen ersetzt (Fig. 30;<br />
Taf. 5e, f), bei Porocyphus verdicken sie sich dagegen nnd erhalten vakuolisierte<br />
Zellen <strong>und</strong> kopfig verdickte Enden (Taf. 15c).<br />
Zwischenformen. Beson<strong>der</strong>s interessant ist die Ascocarp-Ontogenie bei <strong>der</strong><br />
"Pyrenopsidaceen" Gattung Phylliscum. Es kommen die heiden Varianten eins<br />
<strong>und</strong> drei vor sowie Zwischenformen. Ferner kann die Bildung <strong>der</strong> Pycnoascocarpien<br />
auf <strong>eine</strong>n Teil <strong>der</strong> Pycnide beschrankt bleiben (Taf. 1e, beachte auch die Anlage<br />
<strong>der</strong> Pycniden in Stockwerken iibereinan<strong>der</strong>) <strong>und</strong> <strong>eine</strong> Pycnide im oberen Teil<br />
<strong>eine</strong>s Hyphenknauels angelegt werden (Taf. 1 b: rechts). Taf. 1b (links) zeigt<br />
Ascogone in <strong>eine</strong>m normalen Hyphenknauel, unter Pycniden angelegte Ascogone<br />
sind auf Taf. la nnd c zu sehen, in a (Ph. macrosporum) sind die Conidien zylindrisch,<br />
in c (Ph. demangeonii) nadelformig. Bei Ph. demangeonii sind folgende<br />
Zwischenformen zu beobachten: die Pycniden konnen teils Conidiophoren mit<br />
Conidien nnd teils kegelig zusammengeneigte Faden enthalten (Fig. 3h), o<strong>der</strong> es<br />
werden Fadenkegel allein aua geraden Hyphen gebildet (Taf. 1b rechts: Anlage,<br />
links: alteres Stadium). 1m Gegensatz zu den Hyphen normaler Hyphenknauel<br />
sind diese Faden nur gering netzig verzweigt. Die Conidiophoren wie aIle diese<br />
verschieden gestalteten Hyphen verschleimen rasch, so dass k<strong>eine</strong> primaren<br />
Paraphysen in den Apothecien zu seheu sind. Sek<strong>und</strong>are Paraphysen werden<br />
bei Ph. demangeonii <strong>und</strong> den japanischen Arten nicht gebildet, dagegen bei Ph.<br />
rnacrosporum <strong>und</strong> an<strong>der</strong>en Arten (Taf. 1 a). Die Frage ist, ob in allen diesen<br />
Stadien die Ascogone sich weiter entwickeln nnd Apothecien entstehen. Asci, die<br />
zwischen Conidien bildende Conidiophoren einwachsend, sah ich bisher nur bei<br />
Phylliscum testudineum, bei Ph. demangeonii dagegen degenerierende Pycniden<br />
<strong>und</strong> Kegelstadien. Die Bildung <strong>der</strong> Friichte aus Hyphenknaueln diirfte bei dieser<br />
Art <strong>der</strong> haufigste Fall sein. In einigen Proben mit zahlreichen Apothecien waren<br />
Pycniden gar nicht entwickelt.<br />
Die Anlage von Ascogonen unter Pycniden ist auch haufig bei Gattungen zu<br />
beobachten, die niemals Pycnoascocarpien haben, wie z. B. bei Lichinella <strong>und</strong><br />
Thermutis (Taf. 22d).<br />
Ebenfalls als Zwischenform ist die EIltwicklung <strong>der</strong> Ascocarpien bei Thermutis<br />
aufzufassen. Die Anlage <strong>der</strong> Apothecien beginnt, wie die <strong>der</strong> Pycniden, mit <strong>eine</strong>r<br />
Vermehrung <strong>der</strong> Pilzhyphen innerhalb <strong>der</strong> Algengallerte, wodurch <strong>der</strong> Algenfaden<br />
zerteilt wird (Fig. 2d). Die jungen Apothecien sind schliisselformig (Tal. 22a),<br />
<strong>und</strong> die spiraligen Ascogone liegen nnter <strong>eine</strong>r Schicht dicht stehen<strong>der</strong>, gera<strong>der</strong><br />
Symb. Bot. Upsala XVIII:l
EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 25<br />
Hyphen, die nicht wie bei Phylliscum kegelig zusammengeneigt, son<strong>der</strong>n nach<br />
allen Seiten gerichtet sind. Sie verschleimen bald. Gleichzeitig mit den ersten Asci<br />
entstehen die sek<strong>und</strong>aren Paraphysen.<br />
Phylogenie des Lichinaceen-Typs. Ich betrachte die Bildung von Pycnoascocarpien<br />
als die primitivste Form des Entwicklungstyps, ~us <strong>der</strong> sich iiber Kegeln<br />
(Phylliscum) <strong>und</strong> Bechern mit geraden Hyphen (Thermutis) die typischen Hyphenkniiuel<br />
entwickelten, die spater die primaren Paraphysen liefern. Die zweite Va..<br />
riante, in <strong>der</strong> die Bildung des Hyphenknauels unterbleibt, ist <strong>eine</strong> reduzierte Form<br />
<strong>der</strong> ersten. Das Ende <strong>der</strong> Reduktionsreihe ist die Entwicklungsvariante von<br />
Lichinella <strong>und</strong> Thallinocarpon, bei <strong>der</strong> we<strong>der</strong> primare noch sek<strong>und</strong>are Paraphysen<br />
entstehen, son<strong>der</strong>n gewohnliche Hyphen sich zu Paraphysen umformen.<br />
Moglich ware auch <strong>eine</strong> polyphyletische Entwicklung. Der Ausgangspunkt fiir<br />
die erste <strong>und</strong> zweite Variante ware dann die freie Ascogonbildung im Thallus, <strong>und</strong><br />
die Differenzierung <strong>der</strong> Ascogone aus dem Hyphenknauel ware abgeleitet. Die<br />
Pycnoascocarp-Ontogenie konnte gleichzeitig entstanden sein. Die unter Pycniden<br />
angelegten, aber sich nicht weiter differenzierenden Ascogone wiirden dann nicht<br />
den Rest <strong>eine</strong>r alteren Entwicklungsforrn vorstellen, son<strong>der</strong>n nur andeuten, dass<br />
die Tendenz zur Pycnoascocarpbildung bei allen Gattungen vorhanden ist.<br />
Typ.Charakteristik. Zusammenfassend Hisst sich <strong>der</strong> Lichinaceen-Typ folgen<strong>der</strong>massen<br />
charakterisieren:<br />
Am Aufbau <strong>der</strong> Frucht sind mehrere gebogene o<strong>der</strong> spiralige Ascogone <strong>und</strong><br />
<strong>eine</strong> grossere Anzahl <strong>der</strong> ihnen benachbarten vegetativen Hyphen beteiligt. Die<br />
Asci wachsen im typischen Fall in ein vorgebildetes Gehause ein, das entwe<strong>der</strong><br />
aus dem Hyphenknauel <strong>der</strong> Anlage o<strong>der</strong> aus <strong>eine</strong>r Pycnide besteht. 1m beson<strong>der</strong>en<br />
Fall entwickeln sich die Ascogone frei im Thallus. Das Hymenium ist stark gallertig,<br />
die Asci sind diinnwandig. Es entstehen zweierlei Paraphysen, primare <strong>und</strong><br />
sek<strong>und</strong>are; die sek<strong>und</strong>aren wachsen zwischen den Asci zur Oberflache des Hymeniums<br />
empor. Die Offnungsweite <strong>der</strong> Frucht <strong>und</strong> die Ausgestaltung ihres Randes<br />
konnen in Jugend <strong>und</strong> Alter verschieden s<strong>eine</strong><br />
Terminologie<br />
Die in den vorigen Abschnitten erwahnten, fiir die Bestimmung <strong>der</strong> Flechten<br />
wichtigen Merkmale werden hier mit Erganzungen noch einmal zusammengestellt.<br />
Weitere terminologische Hinweise finden sich auf S. 88.<br />
STELLUNG. Die Pycniden <strong>und</strong> Apothecien werden bei fadig-strauchigen Formen<br />
meist lateral (Taf. 11, 12, 21), seltener terminal (Taf. 10h, 12b) angelegt. Rei<br />
schuppig-blattartigen Loben sind sie gewohnlich flachenstandig (Fig. 10), seItener<br />
ausserdem randstandig (Taf. 21 d), bei einigen Arten sind sie eingesenkt<br />
(Taf. 13a), bei an<strong>der</strong>en aufsitzend (Fig. 10).<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l
26 AINO HENSSEN<br />
FRUCHTBESTANDTEILE. Die Miindung <strong>der</strong> Apothecien ist bei einigen Arten blei.<br />
bend punktformig, bei den meisten erweitert sie sich zu <strong>eine</strong>r Scheibe mit brauner,<br />
selten griiner Farbung. Die Apothecien werden gewohnlich im Thallus angelegt<br />
<strong>und</strong> haben nur <strong>eine</strong>n Thallusrand o<strong>der</strong> im Alter zusatzlich <strong>eine</strong>n Eigenrand.<br />
Seltener sitzen sie von Anfang an dem Thallus auf, ein Eigenrand kann dann VOfhanden<br />
sein o<strong>der</strong> fehlen.<br />
Fur die Wandung verwende ich den Namen Gehause, <strong>der</strong> fiir aIle Apothecien<br />
passt, gleich welcher Entwicklungsvariante sie ihren Ursprung verdanken. Das<br />
Gehause entsteht aUB <strong>der</strong> Pycnidenwand bzw. aus den Randhyphen des Knauels<br />
<strong>und</strong> wird durch die angrenzenden Thallushyphen verstarkt. Es kann vollstandig<br />
fehlen (Taf. If, 23c), nur aus einzelnen Hyphen bestehen (Taf. 7d) o<strong>der</strong> sich mehr<br />
o<strong>der</strong> min<strong>der</strong> stark differenzieren, insbeson<strong>der</strong>e am oberen Rande. Die Hyphen<br />
sind entwe<strong>der</strong> dunn <strong>und</strong> locker miteinan<strong>der</strong> verflochten (Fig. 4a-c; Taf. 14c, 22)<br />
o<strong>der</strong> verlaufen parallel, <strong>und</strong> die Zellen erweitern sich mehr o<strong>der</strong> min<strong>der</strong> stark (Fig.<br />
4 d, e; Taf. 7a). Das Apothecium kann dabeiim Thallus eingesenkt bleiben (Fig. 4 a,<br />
d; Taf. 14a) o<strong>der</strong> <strong>der</strong> obere Gehauserand ragt als Eigenrand aus dem Thallus heraus<br />
(Fig. 4b, e; Taf. 7a, b, 14c), entwe<strong>der</strong> in gera<strong>der</strong> Fortsetzung o<strong>der</strong> haufiger<br />
etwas eingeriickt. Oft ist bei den Pycnoascocarpien bereits im Pycnidenstadium<br />
ein Eigenrand vorhanden (Taf. 4a).<br />
Das Hymenium ist bei allen Arten stark gallertig. Ein eigentliches Epithecium<br />
fehlt. Es werden lediglich Farbstoffe in <strong>der</strong> obersten Gallertschicht eingelagert,<br />
welche mitunter die Paraphysenkopfe farbig ersch<strong>eine</strong>n lassen.<br />
Das Hypothecium bildet <strong>eine</strong> starker farbbare Schicht aus dicht verflochtenen<br />
Pilzfiiden, den ascogonen Hyphen. Esist farbIos, kann jedoch im Alter verbrannen<br />
o<strong>der</strong> vergriinen.<br />
Die Asci sind zylindrisch <strong>und</strong> abger<strong>und</strong>et (Fig. 4i; Taf. 13a) o<strong>der</strong> zugespitzt (Fig.<br />
4k, bei Phylliscum..Arten), breitzylindrisch (Fig. 41; Taf. 19f) o<strong>der</strong> obclavat<br />
(Fig. 4m; Taf. 17 e). Die Wiinde sind dunn, auch nicht an <strong>der</strong> Spitze verdickt, <strong>und</strong><br />
losen sich bei manchen Arten bei <strong>der</strong> Reife auf.<br />
Die stets farblosen, einzelligen Sporen sind r<strong>und</strong>, leicht eingeschniirt, oval o<strong>der</strong><br />
bogenformig gekrummt (Fig. 4i-m). Plasmabrucken tauschen gelegentlich <strong>eine</strong><br />
Zweizelligkeit vor, sind jedoch beim Anfarben mit Lactic Blue als dunkelblaue<br />
Strange zu erkennen, wahrend Zellwande ungefarbt bleiben.<br />
Die primaren Paraphysen sind zunachst dunn, netzig verzweigt nnd anastomosierend<br />
(Taf. 3a), die verlangerten Conidiophoren diinn <strong>und</strong> unverzweigt (Taf. 6).<br />
Beide konnen entwe<strong>der</strong> verschleimen o<strong>der</strong> sich verdicken <strong>und</strong> vakuolenhaltige<br />
Zellen (Taf. 15c) sowie kopfige Enden (Taf. 19f) bilden. Die sek<strong>und</strong>aren Paraphysen<br />
zeichnen sich durch scharfe Septierung, starke Farbbarkeit <strong>und</strong> stets dentliche<br />
Endverdickungen aus, im Alter bekommen auch die tieferen Glie<strong>der</strong> Auswiichse<br />
(Taf. 5f, 7a). Sie sind am Gr<strong>und</strong>e, seltener spitzenwarts verzweigt <strong>und</strong><br />
anastomosieren (Taf. If). Gewohnliche Thallushyphen, die als Paraphysen fungie-<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l
EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 27<br />
b<br />
c<br />
ge<br />
e<br />
k<br />
Fig. 4. Lichinaceen, schematisch. a--e: Anatomie <strong>der</strong> Frueht. a) Apothecium im Thallus<br />
eingesenkt, Hyphen des Gehauses verflochten, am oberen Rande frei werdend <strong>und</strong> sich einbiegend.<br />
b) Apotheeium mit Thallus- <strong>und</strong> Eigenrand, Hyphen des Gehauses verflochten.<br />
c) Apothecium mit Eigenrand, Hyphen des Gehauses verflochten. d) Apothecium mit Thallusrand,<br />
Hyphen des Gehauses parallel, mit sich erweitemden Zellen. e) Apothecium mit Thallus<strong>und</strong><br />
Eigenrand, Hyphen des Gehauses parallel, mit sich erweiternden Zellen. - f-h: Coni dienformen,<br />
f) zylindrisch, beidendig zugespitzt, g) r<strong>und</strong>, h) nadelformig, sichelig gekriimmt. <br />
i-m: Gestalt <strong>der</strong> Asci <strong>und</strong> Sporen. i) Ascus zylindrisch, abger<strong>und</strong>et, Sporen r<strong>und</strong>;<br />
k) Ascus zylindrisch, zugespitzt, Sporen eingeschniirt; I) Ascus breit zylindrisch, Sporen oval;<br />
m) Ascus obclavat, Sporen bohnenformig gekriimmt.<br />
Symb. Bot. Upsala XVIII:l
28 AINO HENSSEN<br />
ren, konnen ihre urspriingliche Gestalt beibehalten o<strong>der</strong> verdickte Zellen, insbeson<strong>der</strong>e<br />
an d.en Enden, entwickeln. Die randstandigen Conidiophoren <strong>der</strong> Pycnoascocarpien<br />
(Anaphysen) sind glatt, seltener perlschnurartig gestaltet (Porocyphus<br />
sp.).<br />
Die Pycniden sind einfach o<strong>der</strong> zusammengesetzt. Sie haben meist <strong>eine</strong> ein...<br />
fache Hohlung, bei Lichina-Arten <strong>und</strong> Pterygiopsis atra sind sie gekammert (vgl.<br />
GLUCK 1899), nnd die Conidiophoren etehen dann auf vorspringenden Leisten<br />
(Tal. 2c). Die Conidiophoren sind gewohnlich langzellig <strong>und</strong> dunn (Taf. 4f), nur<br />
am Gr<strong>und</strong>e verzweigt <strong>und</strong> bilden die Conidien terminal. Gelegentlich entstehen<br />
einzelne Conidien subterminal. Die Conidien sind r<strong>und</strong>, kurz zylindrisch mit ± zugespitzten<br />
Enden o<strong>der</strong> nadelformig (Fig. 4f-h).<br />
Mit J farbt sich bei einigen Arlen die Hymenialgallerte blaulich o<strong>der</strong> rotlich, bei<br />
an<strong>der</strong>en die Ascuswand tiefbiau.<br />
Thallusaoatomie uod Wuchsform<br />
H YPHENSYSTEME. In jungen Thallusteilen sind die Pilzhyphen stets dunn (Fig.<br />
5: 1). Bei einigen Arten bleiben sie auch spater so (Taf. 13a, 22e), bei den meisten<br />
an<strong>der</strong>en differenzieren sie sich dagegen. Es konnen dabei. drei Zellformen entstehen:<br />
langgestreckte (Fig. 5: 2; Tal. 2b), eckige (Fig. 5: 3; Taf. Sa) <strong>und</strong> r<strong>und</strong>liche<br />
(Fig. 5: 4; Tal. 14d). Diese Zellformen konnen nun wie<strong>der</strong>um auf verschiedene<br />
Weise angeordnet sein (Fig. 5a-d), <strong>und</strong> zwar parallel, rechtwinkelig zueinan<strong>der</strong>, in<br />
unregelmassigem Zickzack, facherformig <strong>und</strong> Bpringbrunnenartig. Schliesslich<br />
konnen die Hyphen ungeordnet verlaufen. Aus diesen Gr<strong>und</strong>formen <strong>der</strong> Hyphendifferenzierung<br />
<strong>und</strong> -anordnung lassen sich aIle anatomischen Strukturen des<br />
Lichinaceenthallus ableiten.<br />
In Fig. 5 sind einige Kombinationsmoglichkeiten dargestelit. Zeichnung h ist<br />
die Kombination 3: c, d. h. eckige Zellen in Zickzackanordnung. Ein solches un...<br />
regeimassiges Zellnetz bildet z. B. das Gr<strong>und</strong>system bei einigen Ephebe-Arten<br />
(Taf. 5e, Sa). Ein Springbrunnensystem kann aus r<strong>und</strong>lichen o<strong>der</strong> langgestreckten<br />
Zellen gebildet werden (Kombinationen 2: e <strong>und</strong> 4: e) <strong>und</strong> die Achse kann einreihig<br />
(Fig. 5f) o<strong>der</strong> mehrreihig (Fig. 5g) sein. Zahlbrucknerella calcarea besitzt <strong>eine</strong>n<br />
Basalstrang aus parallelen Hyphen mit grossen Zellen (Fig. 5i, Taf. 20b, d), im<br />
iibrigen Thallus sind die Hyphen rechtwinkelig angeordnet (Kombinationen 4:<br />
a +b). Zeichnung 1 stellt das komplizierte Hyphensystem in jungen Faden von<br />
Ephebe ocellata dar: eckige Zellen in rechtwinkeliger Anordnung (Kombination<br />
3: b), k den facherformigen VerIanf <strong>der</strong> Hyphen bei Porocyphu8 ruttneri (Kombination<br />
4: d).<br />
Dicht pseudoparenchymatische Gewebe (Fig. Sa, Taf. 19a) sind vom Fachertyp<br />
abzuleiten. Ein "lockeres Pseudoparenchym" entsteht aus dem unregelmassigen<br />
Hyphennetz mit eckigen Zellen (Taf. 8b, f), die Zellen sind hierbei mehr o<strong>der</strong><br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l
EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 29<br />
I<br />
II<br />
1 2<br />
It I I<br />
11<br />
I~<br />
3<br />
4<br />
a<br />
b<br />
Fig. 5. Lichinaceen, Typen <strong>der</strong> Hyphen-Differenzierung <strong>und</strong> -Anordnung, schematisch:<br />
1) diinne Ausgangshyphe, 2) langgestreckte Zellen, 3) eckige Zellen, 4) r<strong>und</strong>liche Zellen. Anord..<br />
nung: a) parallel, b) rechtwinkelig, c) unregelmassig im Zickzack, d) facherformig, e) spring..<br />
brunnenartig. - £-1: Beispiele fur Kombinationsmoglichkeiten dieser Gr<strong>und</strong>strukturen.<br />
f) Springbrunnensystem mit einreihiger Achse aus r<strong>und</strong>lichen Zellen (Kombination: 4: e, z. B. in<br />
Porocyphus lichinelloides); g) Springbrunnensystem mit mehrreihiger Achse aus langgestreckten<br />
Zellen (Kombination: 2: a, e, z. B. in Lichinella robusta); h) unregelmassiges Netz mit<br />
eckigen Zellen (Kombination: 3: c, z. B. in Ephebe trachytera); i) r<strong>und</strong>liche Zellen in paralleler<br />
Anordnung (Kombination: 4: a, im Basalstrang von Zahlbrucknerella calcarea); k) facherformige<br />
Anordnung von rWldlichen Zellen (Kombination: 4: d, in Porocyphus ruttneri), 1) eckige<br />
Zellen in rechtwinkliger Anordnung (Kombination: 3: b, in Ephebe ocellata).<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:1
30 AINO HENSSEN<br />
min<strong>der</strong> in Gallerte eingebettet. Die grossen Zellmaschen bei Lichinella applanata<br />
diirften aus dem Springbrunnensystem mit einreihiger Achse entstanden sein<br />
(Fig. 8e, Taf. 17c).<br />
LICHENISIERUNGSGRAD. Die PhycobiontensamtlicherGattungen<strong>der</strong> Lichinaceen<br />
sind Blaualgen. Man kann drei Stufen <strong>der</strong> Lichenisierung unterscheiden. In den<br />
primitivsten Flechten durchziehen diinne Pilzhyphen ungeordnet die Gallerte <strong>der</strong><br />
Alge (Taf. 13a, 22e) <strong>und</strong> treten nur durch Haustorien mit ihr in Verbindung; die<br />
Algenpoister werden in ihrer Gestalt nicht veran<strong>der</strong>t. Der zweite Grad ist ein<br />
Umspinnen <strong>der</strong> Algentrichome in Form <strong>eine</strong>s Hyphenmantels aus parallel gela..<br />
gerten Hyphen mit ± differenzierten r<strong>und</strong>lichen Zellen (Taf. 13e, 23a, b). Die<br />
Algenfaden werden dabei umgeformt o<strong>der</strong> nicht (vgl. nachsten Abschnitt). Die<br />
dritte Stufe ist <strong>eine</strong> mehr o<strong>der</strong> min<strong>der</strong> vollstandige Einglie<strong>der</strong>ung <strong>der</strong> Algen in den<br />
Thallus. Die hier wie<strong>der</strong>um einfachste Form besteht in <strong>der</strong> Verdrangung <strong>der</strong> Alge<br />
durch ein Pilzgeflecht, z. B. bei Ephebe orthogonia. In den dicken Basalteilen des<br />
Thallus werden hier die Stigonema..Zellen durch das dichte Geflecht aus diinnen<br />
Hyphen vollstandig abgetotet o<strong>der</strong> nach auesen verdrangt <strong>und</strong> bilden mitunter<br />
cine hervorspringende Leiste auf den Faden. Je hoher <strong>der</strong> Lichenisierungsgrad,<br />
desto ausgeglichener ist das Verhaltnis zwischen den Algenzellen <strong>und</strong> Pilzhyphen,<br />
desto regelmassiger ist die Verteilung <strong>der</strong> Algen im Thallus <strong>und</strong> desto geringer<br />
werden sie vernichtet.<br />
Haustorien werden bei allen Arten <strong>der</strong> Lichinaceen entwickelt. Entwe<strong>der</strong> haben<br />
sie die Form gewohnlicher Hyphenzellen (Taf. 10e), o<strong>der</strong> sie hilden, wenn die<br />
Hyphen selbst nicht differenziert sind, kopfige bzw. birnenformige Anschwellungen<br />
(Taf. l3f, 22e).<br />
WUCHSFORM. Der Thallus <strong>der</strong> Lichinaceen kann schuppig bis blattartig, kornig<br />
bis korallin o<strong>der</strong> fadig bis strauchig entwickelt sein. Die Loben sind r<strong>und</strong>, zylind..<br />
risch, abgeflacht o<strong>der</strong> membranartig dunn.<br />
Die aussere Begrenzung bildet stets die Gallerte <strong>der</strong> Algen. Die Lichinaceen<br />
sind also typische Gallertflechten. Samtliche Hyphen - ausgenommen die bei<br />
einigen Arlen anstretenden Rhizinen - verlaufen innerhalb <strong>der</strong> Gallerte. <br />
Zeichnungen z. B. von Thermutis, in denen die Hyphen z. T. die Algenfaden<br />
umspinnen bzw. aus ihnen herauswachsen, sind unrichtig. - Durch die Gallert..<br />
grenzschicht sind die Flechten in feuchtem Zustand oft klebrig o<strong>der</strong> schleimig,<br />
insbeson<strong>der</strong>e Zahlbrucknerella calcarea <strong>und</strong> Pterygiopsis /oliacea.<br />
Sorale fehlen. Als Isidien konnte man die winzigen Astchen von Ephebe trachytera<br />
<strong>und</strong> E. hispidula auffassen. Da sich jedoch tJbergange zu den grosseren Asten<br />
linden, verwende ich den Namen nicht.<br />
Bei einigen Typen <strong>der</strong> Anatomie sind deutliche Beziehungen zur Wuchsform<br />
festzustellen. Die facherformige Anordnung fiihrt z. B. zu <strong>eine</strong>m placoiden ThaI-<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l
EINE REVISION DEB LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 31<br />
Ius, <strong>der</strong> beson<strong>der</strong>s gut bei Porocyphus ruttneri in Form <strong>eine</strong>r Thallusrosette mit<br />
effiguriertem Rand entwickelt ist (Fig. 10). Dagegen kann ein <strong>und</strong> dasselbe Hyphensystem<br />
auch zu ganz verschiedenen Thallusformen gehoren. Pyrenopsis,<br />
Phylliscum <strong>und</strong> Synalissa mit krustigem, blattartigem bzw. strauchigem Thallus<br />
haben als Gr<strong>und</strong>struktur das gleiche unregelmassige Hyphennetz mit eckigen<br />
Zellen.<br />
Bei an<strong>der</strong>en Gattungen, z. B. Ephebe <strong>und</strong> Zahlbrucknerella, bestimmt die Alge<br />
den Habitus <strong>der</strong> Flechte. Der Einfluss des Phycobionten ist in Zahlbrucknerella<br />
beson<strong>der</strong>s stark: die Scheinverzweigung <strong>der</strong> Scytonema-Alge bleibt im Thallusfaden<br />
erhalten (Taf. 21 a-c), im Gegensatz z. B. zu den Verhaltnissen in Lichinodium.<br />
Calotrichopsis filiformis <strong>und</strong> O. granulosa zeigen, wie unterschiedlich nah verwandte<br />
Pilze <strong>eine</strong> Alge umformen <strong>und</strong> damit die Wuchsform bestimmen konnen.<br />
O. filiformis ist fadenformig (Tal. 13c), C. granulosa dagegen fast vollstandig<br />
kornig (Taf. 13 d), nur an <strong>der</strong> Basis <strong>der</strong> Thalli sind noch Reste <strong>der</strong> Faden zu erkennen.<br />
In heiden Flechten ist offensichtlich dieselbe Oalothrix-Art <strong>der</strong> Phycobiont,<br />
<strong>und</strong> <strong>der</strong> Pilz greift auf die gleiche Weise die Algenfaden an, indem er <strong>eine</strong>n mehrschichtigen<br />
Hyphenmantel innerhalb <strong>der</strong> Gallerte urn sie herumlegt (Taf. 13e).<br />
Okologie <strong>und</strong> geographische Verbreitnng.<br />
Die Lichinaceen sind grosstenteils Flechten feuchter Gest<strong>eine</strong>, insbeson<strong>der</strong>e von<br />
Silikat. Zahlbrucknerella calcarea, Lichinella robusta <strong>und</strong> Oalotrichopsis-Arten<br />
wachsen auf basischem Gestein. Thermutis velutina gedeiht auf trockenerem basischem<br />
<strong>und</strong> feuchtem saurem Substrat. Marin sind die Lichina-Axten, maritim<br />
Zahlbrucknerella maritima <strong>und</strong> Pterygiopsis foliacea. Auf Rinde wachst Lichinodium<br />
ahlneri, epiphytisch auf Flechten Lichinodium sirosiphoideum.<br />
Lichinodium ist bisher nur aus Europa bekannt, Oalotrichopsis aus Siidamerika<br />
<strong>und</strong> Thermutis von <strong>der</strong> nordlichen Hemisphare. Die an<strong>der</strong>en Gattungen sind<br />
durch Arlen sowohl auf <strong>der</strong> nordlichen als auf <strong>der</strong> siidlichen Halbkugel <strong>der</strong> Erde<br />
vertreten, Zahlbrucknerella mit <strong>eine</strong>r Art in Nordamerika, Europa <strong>und</strong> Asien, mit<br />
<strong>der</strong> zweiten in Siidamerika, Porocyphus <strong>und</strong> Ephebe in allen Erdteilen.<br />
Merkmale uod Verwandtschaftsgrad<br />
FLECHTENMERKMALE. Wie sich in Bezug auf die systematische Einordnung<br />
<strong>der</strong> Flechten zwei Anschauungen gegeniiberstehen (vgl. S. 5), so gibt es entsprechend<br />
zwei verschiedene Wertungen <strong>der</strong> "Flechtenmerkmale". Die <strong>eine</strong><br />
Richtung (z. B. REINKE 1894-96) ist <strong>der</strong> Ansicht, die Merkmale wiirden nur vom<br />
Konsortium entwickelt, <strong>und</strong> unterscheidet Flechten, bei denen die Alge die Gestalt<br />
bedingt - hierzu werden alle Gallertflechten gerechnet - <strong>und</strong> Flechten, die<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII.·J
32 AINO HENSSEN<br />
durch den Pilzpartner ihre Wuchsform erhalten. Nach <strong>der</strong> an<strong>der</strong>en Auffassung<br />
(z. B. PALM 1932 S. 189) ist allein cler Pilz <strong>der</strong> formgebende Teil, <strong>und</strong> die Flechten<br />
sind l~iglich als Sklerotien <strong>der</strong> Pilze aufzufassen.<br />
An den Lichinaceen geprlift (vgl. dazu die Ausfiihrungen auf den vorangehenden<br />
Seiten) treffen beide Ansichten zu. Sowohl <strong>der</strong> Pilz als die Alge konnen bei diesen<br />
Gallertflechten die Wuchsform bestimmen, <strong>und</strong> selbst bei nahe verwandten Arten<br />
kann einmal <strong>der</strong> Einfluss des Pilzes <strong>und</strong> das an<strong>der</strong>e Mal <strong>der</strong> Einfluss <strong>der</strong> Alge vorherrschend<br />
sein (Oalotrichopsis.Arten). Stets massgeblich fur die Gestalt sind die<br />
Blaualgen mit echter Verzweigung. Sowohl bei den Lichinaceen als bei den<br />
Coccocarpiaceen haben die Arten mit Stigonenza bzw. Hyphomorpha als Phyco..<br />
bionten ausschliesslich <strong>eine</strong> fadig-strauchige Gestalt. Formbestimmende Hyphensysteme<br />
des Pilzes sind <strong>der</strong> Springbrunnentyp, <strong>der</strong> <strong>eine</strong>n aufrecht-strauchigen<br />
Habitus bedingt, <strong>und</strong> <strong>der</strong> Fachertyp, <strong>der</strong> zu schuppig-placoidem Wachstum fiihrt.<br />
Die Familie <strong>der</strong> Lichinaceen ist durch <strong>eine</strong> beson<strong>der</strong>e Vielfalt <strong>der</strong> Hyphendifferenzierung<br />
ausgezeichnet. Das unregelmassige. Hyphennetz mit eckigen Zellen<br />
ist z. B. <strong>eine</strong> <strong>der</strong> charakteristischen Strukturen. We<strong>der</strong> bei den Coccocarpiaceen<br />
noch bei Peltigera <strong>und</strong> Verwandten findet sich etwas Ahnliches. Das bedeutet, in<br />
den Pilzen liegt zutiefst verankert, welche Moglichkeiten <strong>der</strong> Differenzierung<br />
ihnen gegeben sind. Die verschiedenen Verwandtschaftsgruppen, von mir als<br />
Familien aufgefasst, unterscheiden sich hierin ebenso wie im Verlauf <strong>der</strong> Ascocarp<br />
Ontogenie. Rei geniigen<strong>der</strong> Kenntnis wird es spater vielfach moglich sein, auf<br />
Gr<strong>und</strong><strong>der</strong> anatomischen Strukturen die Familienzugehorigkeitnur steril bekannter<br />
Flechten zu ermitteln.<br />
KOMBINATIONSMOGLICHKEITEN DER MERKMALE. Auf S. 33 sind die wichtigsten<br />
Merkmale sowie ihre Kombinationsmoglichkeiten <strong>und</strong> Konstanz innerhalb <strong>der</strong><br />
Gattungen tabellarisch zusammengestellt.<br />
An Lichina..Arten wurden untersucht: L. confinis, L. pygmaea <strong>und</strong> <strong>eine</strong> unbeschriebene<br />
Art aus Neuseeland. - Die Pyrenopsidaceen Gattungen Phylliscum<br />
<strong>und</strong> Synalissa sind in den Tabellen mit aufgefiihrt, untersucht wurden folgende<br />
Arten: Ph. demangeonii, Ph. japonicum, Ph. microphyllum <strong>und</strong> zwei neue Arten<br />
aus Brasilien l , Paulia pullata, Synalissa ramulosa <strong>und</strong> zwei nordamerikanische<br />
Arten mit branner Gallerthiille (liber die Begrenzung <strong>der</strong> Gattungen Phylliscum<br />
<strong>und</strong> Synalissa vgl. S. 34). - Flechten mit fraglicher Gattungszugehorigkeit wie<br />
Lichinella applanata nnd Pterygiopsis loliacea werden in <strong>der</strong> Zusammenstellung<br />
nicht beriicksichtigt.<br />
Die verschiedenen Typen <strong>der</strong> Apothecienentwicklung nnd Thallusanatomie<br />
sind durch die gleichen Ziffern <strong>und</strong> Buchstaben gekennzeichnet wie im beschreibenden<br />
Text (Entwicklungsvarianten S. 19 ff., tibersicht <strong>der</strong> anatomischen<br />
1 Ph. macr08porum <strong>und</strong> Ph. testudineum vgl. HEN~~EN, A. 1963, Drei neue Arten <strong>der</strong><br />
Flechtengattung Phylliscum. Sv. Bot. Tidskr. 57 (2).<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII,'l
EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 33<br />
M erlcmals-Ubersicht <strong>der</strong> Lichinaceen<br />
A I II III IV V VI VII VIII IX<br />
1 + 1: a 2:a<br />
OalotrichoplSis 3 3 4:a ++ 2:c Cal. 2:b zyl. 2:c<br />
3:c<br />
1<br />
1: a<br />
2:a l:a + ru.<br />
Ephebe 12 3 2+4:c +++ 3:c Stig. 2:a zyl. 2:c<br />
3:b<br />
3:c<br />
Lichina 3<br />
2:e<br />
ru.<br />
+++ 3:c Cal. l:a<br />
4:e zyl.<br />
2:a<br />
Lichinella 2 2<br />
2:e<br />
2+4:e +++ 3:c Chro. l:a + zyI. 2:c<br />
Lichinodium 2 2 4:a ++ 3:c Scyt. 2:a nad.<br />
( Phylliscum 6<br />
I<br />
3:c +++ l:b Chro. 2:b<br />
+ zyl.<br />
2: c)<br />
3 nad.<br />
l:b l:a<br />
Porocyphus 7<br />
1 4:d<br />
+++ 1: b + 2: c Cal. 2:a + TU.<br />
3 4:e 1: b + 3: c 2:b zyl.<br />
2:c<br />
2:c<br />
Pterygiopsis 1 4:d +++ l:b Chro. 2:a ru. + zyl. 2:c<br />
1<br />
+ zyl.<br />
(Synali88a 3 3:c +++ 3:c Chro. l:a<br />
2: c)<br />
2 nad. 3:c<br />
Thermutis + 3:c Scyt. 2:a ru. 2:c<br />
Zahlbruckne-<br />
3:c<br />
2:b<br />
2<br />
+++ 3:c Scyt. 2:a + zyl.<br />
rella 4:a+b 2:0<br />
A Anzahl <strong>der</strong> Arten<br />
b) abgeplattet<br />
I Entwicklungsvariante<br />
c) r<strong>und</strong> o<strong>der</strong> zylindrisch<br />
1) Hyphenknauel V Phycobiont<br />
2) Ascogone frei Chro. Chroococcacee<br />
3) Pycnoascocarpien Cal. Calothrix<br />
II Thallusanatornie<br />
Scyt. Scytonema<br />
Hyphendifferenzierung<br />
Stig. Stigonema<br />
1) <strong>und</strong>ifferenziert VI Apothecienstellung<br />
2) Zellen langgestreckt 1) terminal o<strong>der</strong> marginal<br />
3) Zellen eckig 2) lateral o<strong>der</strong> fUichenstandig<br />
4) Zellen r<strong>und</strong>lich a) aufsitzend<br />
IIyphenanordnung<br />
b) eingesenkt<br />
a) parallel VII Polysporie<br />
b) rechtwinkelig + vorhanden<br />
c) im Zickzack - nicht vorhanden<br />
d) Hicherformig VIII Conidienform<br />
e) springbrunnenartig ru. r<strong>und</strong><br />
III Lichenisierung<br />
zyl. zylindrisch<br />
+ schwach nad. nadelformig<br />
+ + mittel IX Standort<br />
+++ stark 1) epiphytisch<br />
IV Habitus<br />
2) Gestein<br />
1) sChuppig-rosettig 3) Erde<br />
2) kornig-korallin a) marin<br />
3) fadig-strau~hig b) maritim<br />
Loben: a) nicht differenziert c) ± hydrophil-non halin<br />
3 - 631129 Aino Henssen Symb. Bot. Upsal. XVIII:l
34 AINO HENSSEN<br />
Strukturen Fig. 5). - Die terminalen Apothecien sind als "aufsitzend" bezeichnet,<br />
um anzudeuten, dass sie sich in ihrer Form vom Thallus abheben. - Kommen<br />
zwei Merkmale gleichzeitig bei <strong>eine</strong>r Art vor, so sind die entsprechenden Zahlen<br />
hzw. Buchstaben durch ein Pluszeichen verb<strong>und</strong>en; 2 +4: c in <strong>der</strong> Spalte <strong>der</strong><br />
Thallusanatomie bei Lichinella z. B. ware zu lesen: Hyphenzellen teils r<strong>und</strong>lich,<br />
teils langgestreckt im Springbrunnensystem. Die verschiedenen Merkmalskombinationen,<br />
die innerhalb <strong>eine</strong>r Gattung vorkommen, werden untereinan<strong>der</strong> aufgefiihrt.<br />
Das einzige bei samtlichen Gattungen konstante Merkmal ist <strong>der</strong> Phycobiont,<br />
soweit man die Familienzugehorigkeit <strong>der</strong> Algen wertet. AIle an<strong>der</strong>en Merkmale<br />
konnen innerhalb einzelner Gattungen von Art zu Art schwanken. Als Entwicklungsvariante<br />
kommt z. B. bei Porocyphu8 1 nnd 3 vor, bei Synalissa I nnd 2.<br />
Der Habitus schwankt beson<strong>der</strong>s stark bei Calotrichopsis <strong>und</strong> Porocyphus, die<br />
Thallusanatomie bei Ephebe. Lichinodium, Phylliscum <strong>und</strong> Synalissa weisen<br />
dagegen in diesen heiden Merkmalen Konstanz auf. Die Kombinationen <strong>der</strong><br />
Hyphensysteme netzig-rechtwinkelig nnd Springbrunnen-Fachertyp sch<strong>eine</strong>n<br />
einan<strong>der</strong> auszuschliessen, vgl. Ephebe-Zahlbrucknerella <strong>und</strong> Lichinella..Lichina..<br />
Porocyphus.<br />
Nicht als Gattungsmerkmalwerteich die Farbe<strong>der</strong> Gallerthiillen<strong>der</strong> Chroococcaceen<br />
nnd rechne deshalb Peccania zu Synalissa sowie Paulia <strong>und</strong> Anema zu<br />
Phylliscum. Die angeblich abweichende, "pseudoparenchymatische" Struktur <strong>der</strong><br />
Anema-Arten ist, wie oben (S. 9) gesagt, cine Fehldeutung. In Wirklichkeit<br />
unterscheidet sich das Hyphensystem nicht von dem von Phylliscum.<br />
Die Merkmale konnen nicht nur innerhalb <strong>der</strong> Gattung, son<strong>der</strong>n auch innerhalb<br />
<strong>der</strong> Art schwanken. Ein Dimorphismus des Thallus ist bei Porocyphus-Arten<br />
mehr o<strong>der</strong> min<strong>der</strong> ausgepragt (vgl. Tabelle). Der Thallus kann z. B. teils schuppig,<br />
teils korallin sein, <strong>und</strong> die Loben sind dementsprechend abgeplattet o<strong>der</strong> zylin..<br />
drisch (Kombination 1: b-2: c). Die unterschiedliche Entwicklungsform <strong>der</strong> Apothecien<br />
von Phylliscum demangeonii wurde oben ausfiihrlich besprochen. Ascus<strong>und</strong><br />
Sporenform an<strong>der</strong>n sich bei Ephebe americana bei <strong>der</strong> Reife. Jung sind die<br />
Asci zylindrisch-abger<strong>und</strong>et <strong>und</strong> die Sporen oval, spater sind die Asci obclavat<br />
<strong>und</strong> enthalten bohnemormig gekriimmte Sporen (Taf. 10£). Die allmiihliche Entwicklung<br />
<strong>eine</strong>s Eigenrandes kommt bei Ephebe- nnd Porocyphus-Arten vor.<br />
Rohe des Hymeniums <strong>und</strong> Hypotheciums sind k<strong>eine</strong> guten Merkmale, da sie in<br />
weiten Grenzen schwanken. Bei dem oft sparlichen Untersuchungsmaterial sind<br />
in den Beschreibungen die Extremwerte moglicherweise noch nicht einmal erfasst.<br />
Auch die Grosse <strong>der</strong> Algenzellen ist nur in seltenen Fallen, z. B. bei de-Il<br />
Oalotrichopsis..Arten, als Kennzeichen zu gebrauchen.<br />
ERKENNEN DER FAMILIENZUGEHORIGKEIT UND BEISPIELE FUR DIE GATTUNGS<br />
ZUORDNUNG. Die geschil<strong>der</strong>te Thallusanatomie ist ein so charakteristisches Merk-<br />
Symb.Bot. Upsal. XVIII:l
EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 35<br />
mal <strong>der</strong> Lichinaceen, dass man darnach auch die Zugehorigkeit steriler Flechten<br />
zur Familie erkennen kann. Lichiniza kenmorensis war bisher nur unsieher fertil<br />
bekannt (vgl. CROMBIE 1894 S. 33). Nylan<strong>der</strong> (1881 S. 6) beschrieb die Alge als<br />
Scytonema <strong>und</strong> stellte die Gattung in die Niihe von Lichina. GYELNIK (1940 S.<br />
106£.) erschien die Alge als Nostoc, <strong>und</strong> er rechneteLichiniza infolgedessen zu den<br />
Collemataceen. leh untersuchte die gleiche Probe wie m<strong>eine</strong> Vorganger <strong>und</strong> erhielt<br />
<strong>eine</strong>n Schnitt, <strong>der</strong> deutlich Calothrix als Alge zeigt (Taf. 2a). Die Anatomie<br />
ist von Lichina verschieden, wie schon NYLANDER sagte (vgl. Taf. 2b), doch gehort<br />
die Flechte wirklich in die Verwandtschaft dieser Gattung. Habitus <strong>und</strong><br />
Hyphensystem zeigen grosse V'bereinstimmung mit Porocyphu8 coccodes. Der<br />
etwas glasige Thallus <strong>und</strong> die auswachsende Alge roachen wahrscheinlich, dass es<br />
sich urn <strong>eine</strong> Wasserform, d. h. jedenfalls zeitweise unter Wasser gewesene Exemplare,<br />
dieser Art handelt.<br />
Lichinodium sirosiphoideum ist ebenfalls nur steril bekannt. Die anatomische<br />
Struktur entspricht ganz den Verhiiltnissen bei Lichinaceen. Habitus <strong>und</strong> Anatomie<br />
<strong>eine</strong>r neuen Flechte, <strong>der</strong>en Ascocarp-Ontogenie die Stellung zu den Lichinaceen<br />
beweist, waren so ahnlich, dass ich sie ohne Bedenken <strong>der</strong> Gattung Lichinodium<br />
zuordnete (L. ahlneri).<br />
So entscheidend <strong>der</strong> Entwicklungstyp <strong>der</strong> Apothecien fur die Familienzugehorigkeit<br />
ist, so wenig bedeutsam scheint die Entwicklungsvariante fur die Gattungszuordnung<br />
zu sein. Phycobiont, Lichenisierungsgrad nnd Anatomie sind<br />
wichtigere Merkmale. Bei den beiden neuen Oalotrichopsis-Arten war zu iiberlegen,<br />
ob man sie zu Calotrichopsis o<strong>der</strong> Porocyphus stellen solite. Sie haben wie<br />
diese beiden Gattungen Pycnoascocarpien <strong>und</strong> Oalothrix als Phycobionten (vgl.<br />
Tabelle S. 33). In Bezug auf Anatomie <strong>und</strong> Lichenisierungsgrad (Hyphenmantel)<br />
sch<strong>eine</strong>n sie mir <strong>der</strong> primitiven· Calotrichopsis insignis naher zu stehen als den<br />
zumindest p. p. hoch differenzierten Porocyphus-Arten, doch sind sie wahrscheinlich<br />
auch mit O. insignis nicht sehr nahe verwandt. lch halte es fur richtiger, mit<br />
<strong>der</strong> Aufstellung neuer Gattungen zu warten, bis man mehr Formen kennt. Aus<br />
dem gleichen Gr<strong>und</strong> stelle ich vorHiufig zu Pterygiopsis <strong>eine</strong> neue Art (Pt. foliacea) ,<br />
die lediglich den Phycobionten mit <strong>der</strong> Typusart gemeinsam hat <strong>und</strong> im iibrigen<br />
von allen an<strong>der</strong>en Lichinaceen durch den Thallusbau abweicht (strauchformig<br />
mit membrandunnen Loben). Naher dagegen ist die neue Lichinella applanata mit<br />
den beiden an<strong>der</strong>en Arten <strong>der</strong> Gattung verwandt. Sie hat den gleichen Phycobionten<br />
Bowie ahnliche Wuchsform <strong>und</strong> Anatomie, unterscheidet sich in <strong>der</strong> Entwicklungsvariante,<br />
<strong>der</strong> Apothecienstellung <strong>und</strong>~ dem Fehlen q.er Polysporie. Es ist hier<br />
durchaus moglich, dass spater verbindene Formen gef<strong>und</strong>en werden.<br />
VERWANDTSCHAFTSGRAD DER GATTUNGEN. Auf <strong>eine</strong> Verwandtschaft <strong>der</strong> Gattungen<br />
weisen insbeson<strong>der</strong>e Lichenisierungsgrad, Gr<strong>und</strong>systeme <strong>der</strong> Anatomie<br />
<strong>und</strong>o Besitz von fadigen o<strong>der</strong> einzelligen Phycobionten als stabilisierte Merkmale<br />
Symb. Bot. Upsala XVIII:l
36 AINO HENSSEN<br />
hin. Gestalt des Thallus, ontogenetische Variante (im allgem<strong>eine</strong>n) wie die Differenzierung<br />
<strong>der</strong> Hyphen im einzelnen sind dagegen als variable Kennzeichen zweitrangig.<br />
Mit einan<strong>der</strong> verwandt sind (vgl. die Tabelle auf S. 33) Ephebe <strong>und</strong> Zahlbrucknerella,<br />
die gleiche Hyphensysteme entwickeln (unregelmassiges Netz mit eckigen<br />
Zellen <strong>und</strong> rechtwinkelige Anordnung) <strong>und</strong> ferner im Habitus sowie in <strong>eine</strong>m<br />
hohen Lichenisierungsgrad bei einzelnen Arlen iibereinstimmen. Sehr nahe stehen<br />
sich Porocyphu8 nnd Lichina, beide Gattungen mit Hyphen im Springbrunnensystem<br />
o<strong>der</strong> Fachertyp, gleichem Lichenisierungsgrad <strong>und</strong> Phycobionten sowie<br />
teils dem gleichen Habitus. Die Ahnlichkeit ist so gross, dass <strong>der</strong> Standort mit als<br />
gattungszuordnendes Merkmal herangezogen wurde. Porocyphus ist als plastische<br />
Gattung mit Differenzierungstendenzen in aIle Richtungen als die urspriingliche<br />
anzusehen. Pterygiopsis atra <strong>und</strong> Lichinella gehoren in die weitere Verwandtschaft<br />
<strong>und</strong> bilden <strong>eine</strong> Parallelreihe mit an<strong>der</strong>em Phycobionten.<br />
Lichinodium nimmt <strong>eine</strong> Son<strong>der</strong>stellung innerhalb <strong>der</strong> Familie ein, weicht von<br />
allen iibrigen Gattungen durch die Art <strong>der</strong> Apothecienanlage ausserhalb des<br />
Thallus <strong>und</strong> den Besitz von kopfig verdickten Trichogynen abo Die "Obereinstimmung<br />
in Hyphenstruktur <strong>und</strong> Art <strong>der</strong> Lichenisierung mit den neuen Calotrichopsis-Arten<br />
scheint mir in diesem FaIle nur <strong>eine</strong> Konvergenz zu sein.<br />
Isoliert steht ferner Thermutis durch Anlage <strong>und</strong> Bau <strong>der</strong> Apothecien (amsitzend<br />
mit ausschliesslichem Eigenrand, niemals VOID Thallus eingeschlossen).<br />
SYSTEMATISCHE STELLUNG DER F AMILIE. Die Lichinaceen sind mit k<strong>eine</strong>r <strong>der</strong>von<br />
mir bisher untersuchten Familien verwandt. Einige Kennzeichen erinnern an die<br />
Verhaltnisse bei Lecanora <strong>und</strong> Verwandten. An<strong>der</strong>e Merkmale, wie das nachtragliche<br />
Einwachsen von Paraphysen in das Hymenium zwischen die bereits vorhandenen<br />
Asci haben sie mit gewissen lichenisierten <strong>und</strong> nicht lichenisierten Pyrenomyceten<br />
gemeinsam. Rei diesen bleiben die Paraphysen allerdings kurz, wachsen<br />
nicht bis zur Oberflache des Hymeniums empor, <strong>und</strong> die Pilzfrucht behiilt<br />
deshalb ihre enge M<strong>und</strong>ung. Ubereinstimmend mit Phylliscum demangeonii sind<br />
an<strong>der</strong>e Vertreter dieser Pyrenomyceten paraphysenlos <strong>und</strong> die Periphysen entstehen<br />
bei ihnen durch Auflockerung <strong>der</strong> Fasern des oberen Gehauserandes.<br />
Lichina C. A. Ag. nom. cons.<br />
Da iiber Lichina <strong>eine</strong> Monographie von Professor G. E. Du RIETZ vorgesehen<br />
ist, bringe ich nur <strong>eine</strong> kurze Charakteristik dieser Gattung.<br />
Thallus korallin bis strauchig, Loben zylindrisch o<strong>der</strong> leicht abgeplattet. Hyphenverlauf<br />
nach dem Springbrunnensystem mit einreihiger o<strong>der</strong> mehrreihiger Achse <strong>und</strong><br />
Zellen dabei r<strong>und</strong>lich o<strong>der</strong> langgestreckt.<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l
EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 37<br />
Apothecien mit Thallusrand, ohne Eigenrand, interkalar o<strong>der</strong> terminal, Scheibe<br />
braunlich, mit den Pycniden zusammen oft in Stockwerken iibereinan<strong>der</strong> angelegt.<br />
Hymenium gallertig, Gehause schwach entwickelt, mit parallelen Hyphen, gering<br />
zelIig, oberer Rand ± gallertig. Asci zylindrisch, abger<strong>und</strong>et, Wande dunn, losen sich<br />
bei <strong>der</strong> Reife auf. Sporen zu 8, farblos, einzellig, oval. Paraphysen (primare) netzig<br />
verzweigt <strong>und</strong> anastomosierend, in alten Apothecien (sek<strong>und</strong>are) septiert mit kopfigen<br />
Enden. Pycniden mit einfacher Hohlung o<strong>der</strong> gekammert. Conidiophoren langzellig,<br />
diinn. Conidien r<strong>und</strong> o<strong>der</strong> zylindrisch, terminal gebildet.<br />
Phycobiont: Oalothrix spp.<br />
Okologie: marine Arten.<br />
Ephebe Fr.<br />
Ephebe Fr. 1825 S. 256. - Typusart: Oonferva atrovirens Dillw. = E. lanata (L.)<br />
Vain.<br />
Ephebeia Ny!. 1875a S. 6. - Typusart: E. hispidula (Ach.) Ny!.<br />
Spilonematopsis E. Dahl 1950 S. 34. - Typusart: SPA multispora E. Dahl.<br />
[Girardia S. F. Gray 1821 I S. 287 wird von ZAHLBRUCKNER als Synonym aufgefiihrt<br />
(Catalogus Bd. 2 S. 749), ist jedoeh als iiberfliissiger Gattungsname <strong>der</strong> Rotalge<br />
Bangia zu betrachten (SILVA 1952 S. 261).]<br />
Thallus fadig bis strauchig, griinlich, braun o<strong>der</strong> schwarz, ohne Rhizinen, mit<br />
Basalscheibe dem Substrat aufhaftend. Hyphensystem mannigfaltig, mit eckigen,<br />
r<strong>und</strong>lichen o<strong>der</strong> langgestreckten Zellen in paralleler, rechtwinkeliger o<strong>der</strong> netziger<br />
Anordnung. Haustorien nicht verdickt.<br />
Apothecien stets Pycnoascocarpien, lateral o<strong>der</strong> terminal, mit Thallusrand, teils<br />
zusatzlich mit Eigenrand, Miindung griin o<strong>der</strong> braun. Gehause, falls entwickelt, mit<br />
verflochtenen o<strong>der</strong> parallelen Hyphen, <strong>der</strong>en ZeBen sich erweitern, oberer Rand teils<br />
als Rigenrand vorspringend <strong>und</strong> dann griin. Hymenium gallertig, oberwarts braun pigmentiert;<br />
Hypothecium mit dicht verflochtenen Hyphen. Asci zylindrisch o<strong>der</strong> obclavat,<br />
diinnwandig, alt vergriinend. Sporen zu 80<strong>der</strong> 16, einzellig, farblos, r<strong>und</strong>, oval<br />
o<strong>der</strong> bohnenformig gekriimmt. Paraphysen (verHi.ngerte Conidiophoren) verschleimend<br />
o<strong>der</strong> mit vakuolenhaltigen Zellen <strong>und</strong> verdickten Enden o<strong>der</strong> (sek<strong>und</strong>are) scharf septiert,<br />
stark farbbar <strong>und</strong> mit kopfigen Endzellen. Conidiophoren dunn, langzellig, Conidien<br />
terminal gebildet. Hymenialgallerte mit J grunlichblau.<br />
Phycobiont: Stigonema spp.<br />
Gesehichtliches. Der Gattungsbeschreibung von E. FRIES lag ein Gemisch von<br />
Alectoria pubescens <strong>und</strong> Ephebe lanata zu Gr<strong>und</strong>e. Die Beschreibung <strong>der</strong> Apothecien<br />
weist auf die erstere Art hin, die Anatomie wie <strong>der</strong> Standort auf die letztere. Das<br />
Exsiccat des Autors Lieh. suec. exs. 211 "Ephebe pubescens" ClTPS) ist r<strong>eine</strong><br />
Ephebe lanata <strong>und</strong> zeigt, dass er vor allem diese Flechte unter dem Namen verstand.<br />
BORNET (1852) beobachtete als erster die Apothecien von Ephebe <strong>und</strong> zwar bei<br />
E. solida. Er sah Paraphysen, doch k<strong>eine</strong> Sporen. In <strong>der</strong> gleichen Arbeit (S. 168£.<br />
<strong>und</strong> Taf. 7) besehreibt er jedoch die Peritheeien <strong>eine</strong>s Parasymbionten, <strong>eine</strong>r<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l
38 AINO HENSSEN<br />
Pharcidia-Axt (vgl. Anhang S. 110) als Friichte von E. lanata. Sie sind paraphysenlos,<br />
<strong>und</strong> die dickwandigen Asci enthalten zweizellige Sporen.<br />
STIZENBERGER aussert 1858 (S. If.) die Ansicht, es handele sich bei den E.lanata..<br />
Apothecjen BORNETS urn <strong>eine</strong>n aufsitzenden Parasiten. HEPP (Die Flechten Euro..<br />
pas 712, 1860) schliesst sich dieser Auffassung an. Beide Forscher kamen dann<br />
allerdings zu dem Fehlschluss, Ephebe sei k<strong>eine</strong> Flechte, son<strong>der</strong>n nur <strong>eine</strong> Alge mit<br />
gelegentlich aufhaftendem Pilz, <strong>und</strong> ihre richtige Erkenntnis tiber die Natur <strong>der</strong><br />
Scheinapothecien geriet in Vergessenheit. Allgemein wurden die Angaben von<br />
BORNET iibernommen, <strong>und</strong> als Ephebe mit den echten Friichten gef<strong>und</strong>en wurde,<br />
stellte NYLANDER (1875a) die neue Gattung Ephebeia auf Gr<strong>und</strong> <strong>der</strong> abweichenden<br />
Merkmale - Paraphysen <strong>und</strong> einzellige Sporen - auf.<br />
Wuchsforrn <strong>und</strong> Anatomie. Von den hier behandelten Lichinaceen ist Ephebe<br />
die artenreichste Gattung mit 12 Arten, dazu zwei unvollstandig bekannten. Die<br />
Arten sind in Bezug auf die Wuchsforrn sehr einheitlich, samtlich fadig-strauchig.<br />
Die Thalli bilden bei einigen Axten Rosetten aus gleichlangen, allseitig ausgebreiteten<br />
lsten, meist sind sie jedoch bartig <strong>und</strong> zu mehr o<strong>der</strong> min<strong>der</strong> wirren Raschen<br />
vereinigt. Die .Aste sind gewohnlich nie<strong>der</strong>liegend, selten ± aufrecht (E. multispora).<br />
Die Seitenaste konnen teils winzig klein sein <strong>und</strong> den Faden ein rauhes<br />
Aussehen verleihen (Taf. IOh, E. trachytera <strong>und</strong> E. hispidula) o<strong>der</strong> an den Fadenenden<br />
quirlig gehauft stehen (Fig. 6 oben <strong>und</strong> 7, E. brasiliensis <strong>und</strong> E.8olida). Bei<br />
an<strong>der</strong>en Arten sind sie unregelmassig liber die ganze Lange des Fadens verteilt<br />
<strong>und</strong> stchen dabei entwe<strong>der</strong> regelmassig rechtwinkelig ab (z. B. E. ocellata Taf.<br />
12e) o<strong>der</strong> bilden spitze Winkel mit dem Hauptfaden. Die Faden selbst sind starr<br />
<strong>und</strong> gerade o<strong>der</strong> schlaff <strong>und</strong> hin <strong>und</strong> her gebogen. Am Gr<strong>und</strong>e sind sie in <strong>eine</strong> Basalscheibe<br />
verbreitert, die beson<strong>der</strong>s kraftig bei den Arten fliessen<strong>der</strong> Gewasser<br />
entwickelt ist.<br />
Die Thallusanatomie ist bei Ephebe tiberaus mannigfaltig <strong>und</strong> ein geeignetes<br />
Merkmal fiir die Unterscheidung steriler Proben. Ein unregelmassiges Netz mit<br />
eckigen Zellen als Gr<strong>und</strong>system (Taf. 8a) besitzen E. americana, E. trachytera <strong>und</strong><br />
E. hispidula, <strong>eine</strong> rechtwinkelige Anordnung (Taf. ge) mit eckigen Zellen E.<br />
ocellata <strong>und</strong> E. japonica, rechtwinkelig mit r<strong>und</strong>lichen Zellen E. fruticosa <strong>und</strong> E.<br />
tasmanica. Mehr o<strong>der</strong> min<strong>der</strong> parallel (Tal. Sd) verlaufen die Hyphen bei E. lanata<br />
<strong>und</strong> E. orthogonia. 1m Alter konnen sich diese Typen unterschiedlich weiter<br />
differenzieren, zu r<strong>und</strong>lichzelligen, pseudoparenchymatischen Geweben (Taf. 8b, f)<br />
o<strong>der</strong> zu Geflechten ana langgestreckten bzw. r<strong>und</strong>lichen Zellen. Die Variabilitat<br />
innerhalb <strong>der</strong> einzelnen Arlen ist dabei verschieden gross, bei E. americana z. B.<br />
sehr gering. Bei den kraftigen Arten mit verdickten Hauptasten werden Stiitzgewebe<br />
angelegt. Sie konnen die ganze Breite des Fadens einnehmen o<strong>der</strong> sich nur<br />
auf <strong>eine</strong> Randzone, insbeson<strong>der</strong>e unter den Astgabelungen, beschriinken <strong>und</strong><br />
hestehen aus <strong>eine</strong>m Pseudoparenchym o<strong>der</strong> <strong>eine</strong>m Flechtwerk dicker Hyphen. Am<br />
Symh. Bot. Upaal. XVIII:l
ElliE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 39<br />
besten sind sie bei E. solida f. lesquereuxii ausgebildet (Taf. 9a, b). Auch die<br />
Basalscheiben bestehen aus <strong>eine</strong>m algenfreien Hyphengeflecht.<br />
Pycnoascocarpien. Die Apothecien sind bei allen Arten Pycnoascocarpien. Sie<br />
stehen bei E. multispora stets, bei E. trachytera haufig <strong>und</strong> bei E. hispidula selten<br />
terminal, bei allen an<strong>der</strong>en Arten ausschliesslich lateral. Haufig fruchten E. ame..<br />
ricana, E. hispidula, E. multispora <strong>und</strong> E. trachytera. Bei E. trachytera sind Asci<br />
mit Sporen seltener als bei den an<strong>der</strong>en Arten. E. fruticosa ist bisher nur steril,<br />
E. orthogonia nur mit jungen Pycnoascocarpien bekannt. Bei den an<strong>der</strong>en Arten<br />
werden Friichte haufig angelegt, gelangen jedoch nicht zur Reife, Sporen sind<br />
deshalb nur selten zu sehen.<br />
Das Gehause besteht gewohnlich aus parallelen Hyphen, <strong>der</strong>en Zellen sich er..<br />
weitern (Taf. 7a), seltener aus <strong>eine</strong>m Hyphengeflecht (Taf. 7b). Die Asci sind<br />
obclavat o<strong>der</strong> zylindrisch, die Sporen oval o<strong>der</strong> fast r<strong>und</strong>, bei E. americana alt<br />
bohnenformig gekriimmt. In <strong>der</strong> Regel 16 Sporen im Ascus haben E. brasiliensis,<br />
E. hispidula, E. japonica, E. multispora <strong>und</strong> E. ocellata.<br />
Phycobionten. Als Phycobionten dienen mehrere Stigonema-Arten. Sie unter..<br />
scheiden sich in <strong>der</strong> Lange <strong>der</strong> Trichome, SteHung <strong>der</strong> Seitenzweige <strong>und</strong> Grosse<br />
<strong>der</strong> Algenzellen (vgl. z. B. die Phycobionten von E. orthogonia <strong>und</strong> E. multispora<br />
in Fig. 1a, b <strong>und</strong> Taf. 11 c <strong>und</strong> 12 b). Probeversuche mit <strong>der</strong> Kultur <strong>der</strong> Algen zur<br />
genauen Artbestimmung gelangen bisher nicht. Auffallend blaugriin beim An..<br />
feuchten <strong>der</strong> FIechten, auch alten Herbarmaterials, sind die Algen bei E. solida<br />
<strong>und</strong> E. brasiliensis, gelegentlich auch bei E. lanata.<br />
Standort. AIle Arten sind Flechten feuchten Gesteins, insbeson<strong>der</strong>e von Silikat.<br />
In fliessendem Wasser wachsen E. brasiliensis, E. ocellata <strong>und</strong> E. solida. Die an<strong>der</strong>en<br />
Arten sind zeitweise im Jahr von Wasser iiberspiilt. Mehr xerophil ist<br />
E. trachytera. Diese Flechte ist auf Felswanden mehrere Meter iiber dem Wasserspiegel<br />
zu finden wie auch auf trockenen St<strong>eine</strong>n in Wal<strong>der</strong>n <strong>und</strong> Zwergstrauchheiden<br />
mit geniigen<strong>der</strong> Luftfeuchtigkeit.<br />
Verbreitung. Die meisten Arten sind Bewohner <strong>der</strong> gemassigten Zone. E. lanata<br />
ist aus ganz Europa <strong>und</strong> Nordamerika bekannt. E. hispidula <strong>und</strong> E. trachytera<br />
wurden bisher nur im nordlichen Europa <strong>und</strong> Asien bzw. auf Gronland gesammelt.<br />
Auf Amerika beschrankt sind E. americana, E. 80lida <strong>und</strong> E. brasiliensis, die heiden<br />
ersteren auf den Nordteil, die letzte Art auf den Siidteil des Kontinentes.<br />
E. japonica <strong>und</strong> E. ocellata sind ostasiatische Arten, E. tasmanica <strong>und</strong> E.fruticosa<br />
nur von Tasmanien bekannt. E. multispora wurde auf Gronland gef<strong>und</strong>en.<br />
Verwandtschaftsgruppen. Dbereinstimmungen in Anatomie <strong>und</strong> Wuchsform<br />
sch<strong>eine</strong>n mir bei Ephebe am besten <strong>eine</strong> Verwandtschaft <strong>der</strong> Arten anzuzeigen. Es<br />
Symb. Bot. Upsala XVIII:1
40 AINO HENSSEN<br />
lassen sich auf dieser Basis folgende geographische Gruppen unterscheiden: die<br />
ostasiatische mit E. ocellata <strong>und</strong> E. japonica, die australische mit den heiden tas..<br />
manischen sowie den heiden unvollstandig bekannten Arten, die arktisch..nordische<br />
Gruppe, die in Europa <strong>und</strong> Asien durch E. hispidula <strong>und</strong> E. trachytera, in<br />
Nordamerika durch E. americana vertreten wird, <strong>und</strong> die amerikanische Gruppe<br />
mit E. brasiliensis <strong>und</strong> E. solida. Isoliert stehen E. lanata, E. orthogonia <strong>und</strong><br />
E. multispora.<br />
Parasiten. Haufige Parasymbionten von Ephebe sind zwei Pharcidia..Arten, die<br />
im Anhang beschrieben werden. Dber gelegentlich vorkommende weitere Flechtenparasiten<br />
solI an an<strong>der</strong>er Stelle berichtet werden.<br />
Als Raumparasiten in den Apothecien sind nicht selten Blaualgen zu beobach..<br />
ten. Oscillatoria-Arten dringen in alteren Friichten von E. brasiliensis (Taf. 7b, c)<br />
nnd E. americana his in das Hypothecium yore Chroococcaceen..Kolonien besie..<br />
deln hiiufig die oberste Schicht des Hymeniums, insbeson<strong>der</strong>e bei E. trachytera.<br />
BESTIMMUNGSSCHLtJSSEL<br />
Urn das Bestimmen <strong>der</strong> vielfach nur steril vorkommenden Proben zu erleichtern,<br />
bringe ioh vier Bestimmungsschliissel, <strong>eine</strong>n fur fertile <strong>und</strong> <strong>eine</strong>n fur sterile Pro..<br />
ben sowie ScWiissel fur die europaischen <strong>und</strong> kontinentalen amerikanischen Arten.<br />
ARTENSCHLUSSEL FUR FERTILE PROBEN<br />
1Q. Asci 8-sporig<br />
2a. Sporen r<strong>und</strong>; Thallus 2-5(-10) mm; Faden rauh von kl<strong>eine</strong>n Astchen;<br />
Pycnoascocarpien haufig terminal<br />
5. E. trachytera<br />
2b. Sporen oval; Pycnoascocarpien stets lateral<br />
3a. Sporen teils bohnenformig gekriimmt; Thallus 2-3 mm gross; Faden<br />
dicht mit Pycnoascocarpien besetzt, an ihrer Bildungsstelle haufig winkelig<br />
abgeknickt<br />
4. E. americana<br />
3b. Sporen nicht bohnenformig gekriimmt; Thallus an<strong>der</strong>s<br />
4a. Faden 45-60 f-l dick, locker gabelig verzweigt; Pycnoascocarpien vielfach<br />
unterhalb <strong>der</strong> Abzweigungen<br />
9. E. tasmanica<br />
4 b. Faden gewohnlich dicker; Pycnoascocarpien nicht unterhalb <strong>der</strong> Abzweigungen<br />
5a. Faden schlaff, hin- <strong>und</strong> hergebogen, Seitenaste unregelmassig iiber<br />
die ganze Fadenlange verteilt<br />
I. E. lanata<br />
5b. Faden starr, dick, ± regelmiissig dichotom verzweigt, Seitenaste an<br />
den Enden <strong>der</strong> Faden quirlig gehauft<br />
11. E.8olida<br />
1b. Asci 16-sporig<br />
6a. Thallus 1-2 rnm; Pycnoascocarpien terminal 3. E. multispora<br />
6b. Thallus grosser; Pycnoascocarpien lateral<br />
7a. Faden dick, starr, ± regelmassig dichotom verzweigt, Seitenaste an den<br />
Enden <strong>der</strong> Faden quirlig gehauft; Eigenrand <strong>der</strong> Friichte mit verflochtenen<br />
Hyphen<br />
12. E. brasiliensis<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:1
EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 41<br />
7b. Faden nicht regelmassig dichotom verzweigt; Eigenrand <strong>der</strong> Friichte mit<br />
parallelen Hyphen<br />
8a. Faden rauh von kl<strong>eine</strong>n Xstchen; Sporen breit oval, 7-9~5 x 4-5 p<br />
6. E. hispidula<br />
8b. Faden nicht rauh, die kurzen Seitenaste rechtwinkelig abstehend, mitunter<br />
an den Fadenenden gehauft<br />
9a. Sporen breit oval, 7-11 x 3,5-7 It' schlecht entwickelt<br />
9b. Sporen schmal oval, 8-10 x 3,5-4 It, gut entwickelt<br />
7. E. ocellata<br />
8. E. japonica<br />
ARTENSCHLUSSEL FUR STERILE PROBEN<br />
la. Thallus 1-2 mm (habituell ein Stigonema-Polster); Faden 15-20-(40) It dick.<br />
3. E. multispora<br />
1b. Thallus grosser als 2 nun; Faden zumindest teilweise dicker als 40 p<br />
2a. Hyphen dunn <strong>und</strong> mit langgestreckten Zellen, parallel, in siten Teilen<br />
strangbildend<br />
38. Thallus quastformig, mit dicker Hauptachse, dUnnenendstandigen Seiten..<br />
asten <strong>und</strong> diese mit rechtwinkelig ahstehenden Xstchen; Hyphen auch<br />
in alten Thallusteilen diinn, <strong>und</strong>ifferenziert<br />
2. E. orthogonia<br />
3b. Thallus bartig; Faden unregelmassig gabelig verzweigt, allmahlich verschmalert;<br />
Hyphen bald mit langgestreckten <strong>und</strong> stellenweise auch r<strong>und</strong>lichen<br />
Zellen<br />
I. E. lanata<br />
2b. Hyphen in <strong>der</strong> Fadenmitte parallel, ± strangbildend, von da aus rechtwinkelig<br />
o<strong>der</strong> netzig nach den Ran<strong>der</strong>n abzweigend; Faden dick (100-300 p),<br />
starr, Seitenzweige an den Enden quirlig gehauft (vgl. auch 2c <strong>und</strong> 2d)<br />
4a. Alte Thalli mit Pseudoparenchym o<strong>der</strong> auch mit langgestreckten Zellen,<br />
Stiitzgewebe aus r<strong>und</strong>lichen Zellen<br />
12. E. brasiliensis<br />
4 b. Alte,Thalli mit Ianggestreckten <strong>und</strong> r<strong>und</strong>lichen Zellen, Stiitzgewebe aus<br />
verflochtenen Hyphen<br />
11. E solida<br />
2c. Hyphen jung in unregelmassigem Netz mit eckigen Zellen<br />
5a. Faden glatt; Hyphen auch in aiten Thalli in unregelmassigem Netz mit<br />
eckigen Zellen<br />
4. E. americana<br />
5h. Faden rauh von winzigen Astchen<br />
6a. Alte Thalli mit lockerem Pseudoparenchym 5. E. trachytera<br />
6b. Alte Thalli mit langgestreckten <strong>und</strong> r<strong>und</strong>lichen Zellen 6. E. hispidula<br />
2d. Hyphen jung rechtwinkelig verzweigt, mit eckigen o<strong>der</strong> r<strong>und</strong>lichen Zellen<br />
7a. Faden mit langen, in spitzen Winkeln abzweigenden Seitenasten; Hyphen<br />
jung mit r<strong>und</strong>lichen Zellen<br />
8a. Faden glatt, dunn (45-60 It), locker verz\veigt 9. E. tasmanica<br />
8b. Faden unehen, dicker als 60 It, dicht biischelig verzweigt<br />
10. E. fruticosa<br />
7b. Faden mit kurzen, rechtwinkelig abstehenden Seitenasten; Hyphen jung<br />
mit eckigen Zellen<br />
9a. Alte Thalli mit Reihen von grossen r<strong>und</strong>en Zellen<br />
9b. Alte Thalli mit langgestreckten o<strong>der</strong> r<strong>und</strong>lichen Zellen<br />
7. E. ocellata<br />
8. E. japonica<br />
SCHLUSSEL FUR EUROPAISCHE ARTEN.<br />
la. Sporen zu 8, r<strong>und</strong>; Thallus 2-5(-10) mm; Pycnoascocarpien haufig terminal;<br />
Gehause kaum entwickelt; Faden rauh von winzigen Astchen, jung mit unre-<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l
42 AINO HENSSEN<br />
gelmassigem Hyphennetz <strong>und</strong> eckigen Zellen, sIt mit lockerem Pseudoparenchym<br />
5. E. trachytera<br />
1b. Sporen zu 8, oval; Thallus grosser als 5 mIn; Pycnoascocarpien lateral; Gehauee<br />
mit parallelen Hyphen, als Eigenrand vorepringend; Faden normal glatt<br />
ohne Xstchen, mit parallelen Hyphen <strong>und</strong> langgestreckten o<strong>der</strong> teils r<strong>und</strong>lichen<br />
Zellen<br />
1. E. lanata<br />
lc. Sporen zu 16, oval; Thallus 5-15(-30) mm; Pycnoascocarpien lateral; Gehause<br />
mit parallelen Hyphen, als Eigenrand vorspringend; Faden rauh von<br />
kl<strong>eine</strong>n Astchen, jung mit unregelmassigem Netz <strong>und</strong> eckigen Zellen, alt mit<br />
langgestreckten <strong>und</strong> r<strong>und</strong>lichen Zellen.<br />
6. E. hispidula<br />
SCHLUSSEL FUR KONTINENTALE AMERIKANISCHE ARTEN.<br />
1a. Sporen zu 8, teils bohnenformig gekriimmt; Thallus 2-3 rom; Faden dicht<br />
mit Pycnoascocarpien besetzt, an ihrer Bildungsstelle haufig gewinkelt; Hyphen<br />
in jungen <strong>und</strong> alten Thalli in unregelmassigem Netz mit eckigen Zellen<br />
4. E. americana<br />
1b. Sporen nicht bohnenformig gekriimmt; Thallus an<strong>der</strong>s<br />
2a. Faden dick, starr, ± regelmassig dichotom verzweigt, Seitenaste an den<br />
Enden quirlig gehauft<br />
3a. Sporen zu 16; alte Thalli mit Pseudoparenchym o<strong>der</strong> teils langgestreckten<br />
Zellen, Stiitzgewebe aus r<strong>und</strong>lichen Zellen<br />
12. E. brasiliensis<br />
3 b. Sporen zu 8; alte Thalli mit langgestreckten <strong>und</strong> r<strong>und</strong>lichen Zellen, Stiitzgewebe<br />
aus verflochtenen Hyphen<br />
11. E. 80lida<br />
2b. Faden nicht dichotom verzweigt, Seitenasteiiberdie ganze Lange des Fadens<br />
verteilt<br />
4a. Sporen zu 8; Faden schlaff, hin <strong>und</strong> hergebogen; Hyphen parallel, spater<br />
hauptsachlich mit langgestreckten Zellen<br />
1. E. lanata<br />
4b. Sporen zu 16; Faden mit kurzen, rechtwinkelig abstehenden Seitenzweigen;<br />
Hyphen jung rechtwinkelig verzweigt mit eckigen Zellen,<br />
spater mit Reihen von grossen r<strong>und</strong>en Zellen<br />
7. E. ocellata<br />
1. Ephebe lanata (L.) Vain. 1888 S. 20<br />
Lichen lanatu8 L. 1753 II S. 1155 <strong>und</strong> SAVAGE (Catalogus 1945) S. 199 Nr. 284.<br />
Oonferva atroviren8 Dillw. 1809 S. 60 Taf. 25.<br />
Lichen intricatu8 Ehrh. 1788 Nr. 80 nomen nudum. - Usnea intricata Hoffm. 1796<br />
S. 136. - Lichen intrwatus Ehrh. ex Schra<strong>der</strong> 1799 S. 73 u. 82. - Orig. Koll.: Ehrhart,<br />
Plant. crypt. 80 (UPS).<br />
Ephebe lapponica Ny!. 1875a S. 7. - Orig. Koll.: Finnland, "in Lapponia", 1867<br />
Norrlin (Holotypus: H).<br />
Ephebeia cantabrica Ny!. 1875a S. 6. - Orig. Kol!.: Frankreich, Ostpyrenaen, 1870<br />
Richard (Holotypus: H, Isotypen: H, TUR).<br />
Ephebe intricata Lamy 1878 S. 338. - Orig. Koll.: Frankreich, Mont Dore, Lamy<br />
(Isotypus: UPS).<br />
Ephebeia Martindalei Cromb. ex Ny!. 1883 S. 104. - Orig. Kol!.: England, Mardale,<br />
1882 Martindale (Holotypus: H, Isotypus: BM).<br />
Ill. Habitus Fig. 6 unten <strong>und</strong> Taf. lId; Thallusanatomie Taf. 8d, e, <strong>und</strong> Taf. lOa,<br />
d, e; Pycnoascocarp Taf. 6d.<br />
Symh. Bot. Up8al. XVIII:l
EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 43<br />
Exs. ARNOLD Lieh. exs. 1537 als E. pubescens (H, S, W). - CLAUDEL et HARMAND<br />
Lieh. Gall. 101 ala E. pubescens (UPS). - COLLINS, HOLDEN et SETCHELL Phycoth.<br />
Bor.-Amer. 356 als Stigonema nuJmillosum (F). - DES ABBAYES Lich. Armoric. 41<br />
als E. pubescens (LD). - DESMAZIERES PI. crypt. France 226 alB E. pubescens (W).<br />
EHRHART Plant. crypt. exs. 80 als Lichen intricat~ (UPS). - Erbario Critt. ital. 742<br />
als E. pubescens (UPS). - FLAGEY Lieh. Franehe-Comte 94 als E. intricata (UPS). <br />
E. FRIES Lieh. suec. exs. 211 ala E. pubescens (UPS). - GYELNIK Lieh. 4 (H). <br />
HARMAND Lich. Lothr. 19 ale E. pubescens (W). - HAVAAS Lieh. exs. Norv. 307 als<br />
E. pubescens (H). - HEPP Fleeht. Eur. 712 ala E. pubescens (F, LD, UPS). - KERNER<br />
Flora exs. Austro-Hungar. 3535 ala E. lapportica (F, GB, H, HBG, LD, S, W). <br />
LEIGHTON Lieh. Brit. 347 ala Spilonema paradoxum (UPS). - MAGNUSSON Lieh. sel.<br />
scand. exs. 77 (LD, W) <strong>und</strong> 78 (GB, LD, S, W). - MALBRANCHE Norm. 251 als E.<br />
pubescenB (UPS). - MALME Lieh. suec. exs. 222 (LD, S, W). - MOUGEOT et NESTLER<br />
Stirp. crypt. Vog.-Rhe. 358 (COLO, W). - NORRLIN et NYLANDER Herb. Lieh. Fenn.<br />
351 (H, LD, UPS, W). - NYLANDER Herb. Lich. Paris 1 (W). - RABENHORST Algen<br />
Sachs. 880 ale Stigonema atrovirens (F, S). - RASANEN Lichenotheea Fenn. 492 (LD),<br />
Lieb. Fenn. exs. 621 a1s Ephebeia hispidula (H. TUR, UPS) <strong>und</strong> 639 (COLO, H, LD,<br />
TUR). - REICHENBACH et SCHUBERT Lieb. exs. 22 ala Cornicularia pubescens (W). <br />
Reliqu. TUCKERM. 43 ala E. pubescens (F). - ROUMEGUERE Lieh. Sel. Gal. exs. 1 als<br />
E. pubescen8 (F). - SUZA Lieh. Bohemosl. 186 (W). - TOBOLEWSKI Lieh. pol. 102<br />
(COLO, LD, S). - VEDZA Lieh. Boh. exe. 251 (COLO, LD). - WITTROCK et NORD ..<br />
STEDT Algae exs. 485a <strong>und</strong> c ala Stigonema atrovirens (F).<br />
Thallus fad~g, hartig, seltener rosettig (bei geatauehten Formen), ca. 2-3 em breit,<br />
zu grosseren Fliichen zQ.sammenschliessend, sehwarzlich, griinlieh o<strong>der</strong> gHinzend braun.<br />
Faden unregelmassig gabelig verzweigt, sehlaff, hin- <strong>und</strong> hergebogen, 70 bis 140 It<br />
dick, an <strong>der</strong> Basis bis 200 p" gewohnlieh glatt, selten rauh durch kl<strong>eine</strong>re Ketchen.<br />
Hyphen parallel mit langgestreckten Zellen, in verdiekten Hauptaeten strangartig<br />
verflochten <strong>und</strong> die Ran<strong>der</strong> atellenweiae durch ein Pseudoparenchym versteift.<br />
Pycnoaeeoearpien lateral, mit Thallusrand <strong>und</strong> spater zusatzlicb mit Eigenrand.<br />
Hymenium 160-170 p" Hypotheeium 50-60 It' Gehause mit parallelen Hyphen, <strong>der</strong>en<br />
Zellen sich erweitern, an <strong>der</strong> Basis 15-20p, am oberen Rand 30-40p. Asci zylindrisch,<br />
abger<strong>und</strong>et, 72-78 x 7-9 p. Sporen zu 8, einzellig, farblos, oval, schrag einreihig, im<br />
Ascus 11-20 x 3,5-7 ~. Conidiophoren verscbleimend, sek<strong>und</strong>are Paraphysen nicht<br />
beobachtet. Conidien zylindriseh, 2,5-4,5 x 1-1,5 p. Mit J fiirbt sieh die Hymenialgallerte<br />
fliiehtig bUiuliehgriin.<br />
Phycobiont: Stigonema sp. (Zellen 9-20 x 3,5-11p,).<br />
Die erwiihnte Verkennung <strong>der</strong> Friichte von E.lanata (vgl. S. 37 f.) fiihrte in <strong>der</strong><br />
Folge zu <strong>der</strong> mehrfachen Neubenennung <strong>der</strong>Flechte. BORNET (1852) hatteins<strong>eine</strong>n<br />
Proben zufallig entwe<strong>der</strong> nur die Peritheeien des Parasymbionten o<strong>der</strong> die Pycniden<br />
<strong>der</strong> Flechte gesehen <strong>und</strong> beschreibt E. lanata deshalb als zweihausig. Das<br />
Auffinden <strong>der</strong> Parasitenfriichte zusammen mit den Flechtenpycniden veranlasste<br />
NYLANDER die neue Art E. lapponica aufzustellen, die sich von E. lanata aDem<br />
durch ihre Zwittrigkeit unterscheiden Bollte. Einige Jahre spater wurden Pflanzen<br />
mit den echten Apothecien in den Ostpyrenaen <strong>und</strong> in England gef<strong>und</strong>en <strong>und</strong> erhielten<br />
die Namen Ephebeia cantabrica bzw. Ephebeia martindalei.<br />
Symb. Bot. Upsal.XVl11:1
44 AINO HENSSEN<br />
Ephebe lanata variiert betrachtlich in <strong>der</strong> Grosse, Gestalt <strong>und</strong> Farbe des Thallus~<br />
<strong>und</strong> es erscheint mir wenig sinnvoll, einzelne Formen beson<strong>der</strong>s zu benennen. Eine<br />
lappische Kummerform wurde von VAINIO (1881 S. 83) als f. complicata beschrieben.<br />
Spater verwendet jedoch er selbst <strong>und</strong> an<strong>der</strong>e Lichenologen diesen Namen fur<br />
aIle irgendwie gestauchten FormeD, die viel£ach durch den Besitz von gehauIten<br />
Seitenzweigen an den Fadenenden ansgezeichnet sind, ein Merkmal, welches das<br />
Typusexemplar von f. complicata nicht aufweist. E. intricata solI sich von E. lanata<br />
durch kraftigeren Wuchs unterscheiden. Ich konnte k<strong>eine</strong> Beson<strong>der</strong>heiten festsrollen<br />
(Isotypus).<br />
E. lanata f. tenuis ist Zahlbrucknerella calcarea (vgl. S. 78).<br />
Kennzeichnend fur die Art sind die verhaltnismassig dunnen, hin- <strong>und</strong> hergebogen<br />
Faden mit in <strong>der</strong> Langsrichtung verlaufenden Hyphen.<br />
Verwechselt wird E. lanata haufig mit Spilonema-Arten, ist jedoch leicht von<br />
dieser Gattung an <strong>der</strong> Rhizinenlosigkeit zu erkennen. Kiimmerformen wurden<br />
femer als Ephebeia hispidula bestimmt, z. B. RASANEN, Lich. Fenn. exs. Nr. 621.<br />
Sterile Proben bei<strong>der</strong> Arten konnen sich ahnlich sehen. Ais sicherstes Merkmal fur<br />
die Unterscheidung ist die Thallusanatomie heranzuziehen. E. lanata hat niemals<br />
in jungen Faden ein unregelmassiges Hyphennetz mit eckigen Zellen. Dieses<br />
Kennzeichen kann ebenfalls zur Unterscheidung von sterilen E. trachytera-Proben<br />
dienen. In Nordamerika sind Verwechslungen mit E. 80lida <strong>und</strong> E. ocellata mog..<br />
lich. E. 80lida ist kenntlich ~n den dicken starren Faden mit quirlig gehauften<br />
Endverzweigungen, E. ocellata an den kurzen, rechtwinkelig abstehenden Seitenastchen<br />
nnd noch sicherer an <strong>der</strong> Anatomie, dem rechtwinkeligen Hyphensystem<br />
mit zunachst eckigen Zellen <strong>und</strong> spater Reihen aus grossen r<strong>und</strong>en Zellen.<br />
Standort <strong>und</strong> Verbreitung. E. lanata gedeiht insbeson<strong>der</strong>e auf schrag ge..<br />
neigten Sickerwasser-Felsplatten. Sie wurde bisher nur auf <strong>der</strong> nordlichen Halb·<br />
kugel <strong>der</strong> Erde gesammelt. AIle an<strong>der</strong>en Angaben beruhen auf Fehlbestimmungen,<br />
z. B. <strong>der</strong> einzige F<strong>und</strong> aus Siidamerika, ZAHLBRUCKNER 1917 S. 11, auf Verwechslung<br />
mit Zahlbrucknerella maritima. Bisher haben mir Proben aus folgenden<br />
Liin<strong>der</strong>n vorgelegen: Norwegen, Schweden, Finnland, Island, Faroer, England,<br />
Frankreich, Deutschland, Russland, Polen, Tschechoslowakei, Osterreich, Ungarn,<br />
Schweiz, Italien, Spanien, Portugal, Gronland, Kanada <strong>und</strong> Vereinigte Staaten.<br />
2. Ephebe orthogonia A. Henssen n. sp.<br />
Orig. Kol!.: Siidafrika, 1950 Esterhuysen (Holotypus: LD).<br />
Ill. Habitus Taf. llc; Phycobiont Fig. Ia.<br />
Thallus filiforrnis, crebro fasciculatus, obscure fuscus. Filum primarium crassum~<br />
rami laterales tenues et ramulos perpendiculares proferentes. Hyphae tenues, longitudinaliter<br />
ordinatae, in filo primario chordam formantes. Pycnoascocarpia lateralia.<br />
Conidia globosa. Sporae ignotae. Alga ad Stigonema pertinens.<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l
EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 45<br />
5001'<br />
Fig. 6. Ephebe, Habitus (trocken); oben: Ephebe brasiliensis (Isotypus: HBG), unten: Ephebe<br />
lanata (Probe aus Finnland, Enontekio, Hsn 6172). - Zeichnungen J. INDuss.<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l
46 AINO HENSSEN<br />
Thallus fadig in schwarzlichen, wirren Raschen von ca. 1,5 cm Breite. Einzelthalli<br />
quastformig, d. h. Faden dicht biischelig verzweigt mit 1-2 rom langen <strong>und</strong> 80-100 f.t<br />
dicken Hauptasten <strong>und</strong> einigen kraftigen Abzweigungen o<strong>der</strong> nur 20-30 It dunnen,<br />
insbeson<strong>der</strong>e endstandigen Seitenasten, die wie<strong>der</strong>um 10-15It breite, gerade abstehende<br />
Astchen tragen. Basalscheibe ansgepragt. Hyphen diinn o<strong>der</strong> in geringem Masse zu<br />
langgestreckten Zellen differenziert, zu wenigen die Seitenaste in <strong>der</strong> Langsrichtung<br />
durchziehend, in den Hauptasten dicht verflochten <strong>und</strong> die Algen verdrangend.<br />
Pycnoascocarpien lateral, Conidiophoren einfach. Conidien r<strong>und</strong>, ca. 1 It gross; reife<br />
Friichte unbekannt.<br />
Phycobiont: Stigonema Spa (Zellen 5,5-13 x 5,5-11 It, Trichome den Basalteilen <strong>der</strong><br />
Hauptaste teils als schmaler Langsstreifen aufsitzend).<br />
Kennzeichnend fur E. orthogonia sind <strong>der</strong> quastformige Habitus <strong>und</strong> die<br />
geringe Lichenisierung durch dunne, kaum differenzierte Hyphen.<br />
Standort <strong>und</strong> Verbreitung. Bisher einziger F<strong>und</strong>ort:<br />
S1JDAFRIKANISCHE UNION: Cape provo Clanwilliam Div.• Cedar Berg, Krom<br />
River Kloof, 1200 m, auf feuchtem Fels im FluBs, 1950 Esterhuysen 18087 (LD).<br />
3. Ephebe multispora (E. Dahl) A. Henssen n. comb.<br />
Spilonematopsis multispora E. Dahl 1950 S. 34. - Orig. Koll.: Gr6nland 1937 Dahl<br />
(Holotypus: 0).<br />
Ill. Habitus Taf. 12b; Thallus mit jungem Pycnoascocarp Taf. 9g; Phycobiont<br />
Fig. 1b.<br />
Thallus fiidig, braunlich, habituell ein Stigonema-Polster, 1-2 mm gross. Einzelthalli<br />
zu gr6sseren Fliichen zusammenschliessend. Faden aufrecht, am Gr<strong>und</strong>e in mehrere<br />
gleichstarke Aste geteilt, ca. 1 mm lang <strong>und</strong> 15-20 (40) It dick, mit wenigen Seitenastchen.<br />
Lichenisierung gering. Hyphen dUnn o<strong>der</strong> mit eckigen Zellen, zu wenigen die<br />
Algengallerte durchziehend <strong>und</strong> sich rechtwinkelig verzweigend.<br />
Pycnoascocarpien bis 0,1 rom gross, ausschliesslich terminal, nur mit Thallusrand,<br />
stachelig durch aus dem Rand entspringende Thallusfaden. Hymenium 70-100 It,<br />
Hypothecium 40 p, Gehause nicht entwickelt. Asci 30-60 x 6-10 It, zylindrisch, abger<strong>und</strong>et<br />
o<strong>der</strong> spitzenwarts leicht verschmalert. Sporen zu 16, einzellig, farblos, fast<br />
r<strong>und</strong>, 4-6 x 3-5 It. Conidiophoren spater mit vakuolenhaltigen Zellen <strong>und</strong> verdickten<br />
Enden ca. 1,5 J-l dick, einz<strong>eine</strong> scharf septierte sek<strong>und</strong>are Paraphysen von ca. 1,5 f.t<br />
Breite. Conidien zylindrisch, 3 x 1 It. Mit J farbt sich die Hymenialgallerte griinlichblau.<br />
Phycobiont: Stigonema Spa (Zellen 3,5-7 x 3,5-7 p).<br />
Kennzeichen. E. multispora ist die kleinste Ephebe-Art <strong>und</strong> von allen an<strong>der</strong>en<br />
leicht an den stets endstandigen Pycnoascocarpien (Taf. 12 b) <strong>und</strong> <strong>der</strong> geringen<br />
Lichenisierung zu unterscheiden. - Auch E. trachytera hat vielfach terminale<br />
Friichte. Doch sind bei dieser Art die Faden viel dicker <strong>und</strong> rauh von Seitenastchen<br />
<strong>und</strong> <strong>der</strong> Habitus deutet auf <strong>eine</strong> Flechte hin, wahrend die Thalli von<br />
E. multispora wie Stigonema-Polster wirken <strong>und</strong> nur an den Friichten als Flechte<br />
zu erkennen sind.<br />
Symb. Bot. Upsala XVIII:l
EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 47<br />
DAHL beschreibt irrtiimlicherweise Scytonema als Phycobionten. Es handelt sich<br />
wahrscheinlich urn <strong>eine</strong>n Schreibfehler, da in den Originalaufzeichnungen zum<br />
Typusexemplar Stigonema vermerkt iat.<br />
Nach <strong>der</strong> rechtwinkeligen Verzweigung <strong>der</strong> Hyphen mit eckigen Zellen darfte<br />
E. multispora am ehesten in die Verwandtschaft <strong>der</strong> ostasiatischen Gruppe gehoren.<br />
Die terminale Pycnoascocarpstellung weist dagegen auf Beziehungen zur<br />
arktisch-nordischen Gruppe, bei <strong>der</strong> sie allein vorkommt.<br />
Standort <strong>und</strong> Verbreitung. E. multispora ist <strong>eine</strong> Flechte £euchter Felsen<br />
<strong>und</strong> wurde bisher nur auf Gronland gesammelt. F<strong>und</strong>orte:<br />
SW-GRONLAND: Julianehaab Distr., Tunugdliarfik, W ..Seite des Narssaqfjell, 1937<br />
Dahl (0); Qissungadalen, Narssaq, 1937 Dahl (0).<br />
Die arktisch..nordische Gruppe.<br />
Die arktisch-nordische Gruppe umfasst drei Arten, <strong>eine</strong> von Nordamerika, E.<br />
americana, <strong>und</strong> zwei von Eurasien, E. trachytera <strong>und</strong> E. hispidula, von denen nach<br />
den bisherigen F<strong>und</strong>en die erstere <strong>eine</strong> ostliche, die letztere <strong>eine</strong> westliche Verbreitung<br />
hat. Bei <strong>der</strong> Kleinheit dieser Arten ist es durchaus moglich, dass sie in<br />
an<strong>der</strong>en Gebieten iibersehen wurden, <strong>und</strong> dass zumindest E. hispidula <strong>eine</strong> circumpolare<br />
Verbreitung zukommt.<br />
Die Gruppe ist gekennzeichnet durch kl<strong>eine</strong> rosettenformige Thalli <strong>und</strong> ein<br />
unregelmassiges Hyphennetz mit eckigen Zellen. In anatomischer Hinsicht ist<br />
E. americana die primitivste Art; die Hyphen differenzieren sich im Alter nicht<br />
weiter. Rei E. trachytera bilden sie dagegen allmahlich ein lockeres Pseudoparenchym<br />
<strong>und</strong> bei E. hispidula ein Geflecht aus liingeren <strong>und</strong> kiirzeren Zellen. Auch<br />
in <strong>der</strong> Ausgestaltung <strong>der</strong> Faden sind diese beiden Arten naher miteinan<strong>der</strong> verwandt<br />
als mit E. americana; winzige Seitenastchen verleihen ihnen ein rauhes<br />
Aussehen. Die Sporenform ist in den drei Arten ganz verschieden, bei E. trachytera<br />
r<strong>und</strong>, bei E. hispidula oval <strong>und</strong> bei E. americana anfangs oval <strong>und</strong> spater<br />
bohnenformig. Ein Eigenrand <strong>der</strong> Pycnoascocarpien wird nur von E. hispidula entwickelt.<br />
4. Ephebe americana. A. Henssen D. sp.<br />
Orig. Koll.: Vereinigte Staaten, New Bedford, Willey (Holotypus: UPS, Isotypen:<br />
C,M, W).<br />
Ill. Habitus Taf. 12c; Pycnoascocarpentwicklung Taf. 4£ <strong>und</strong> 5a-f; Asci mit Sporen<br />
Taf. 10f.<br />
Thallus filiformis, rosulatus, nigricans, 2-3 mm latus. Fila fructibus crebro tecta.<br />
Hyphae reticulum irregularem formantes, cellulis angulatis, Pycnoascocarpia lateralia<br />
ad 0,15 mm magna. Conidia cylindracea. Sporae 8-nae, simplices, ecoloratae, statu<br />
juvenili ellipsoideae, 9-10 x 3,5-5,5 It, aetate fabaceae, 11-13 x 3-4 J.l. Alga ad Stigo ..<br />
nema pertinens.<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l
48 AINO HENSSEN<br />
Thallus fadig schwarzlich, rosettig, 2-3 nun gross. Einzelthalli mitunter ineinan<strong>der</strong><br />
wachsend <strong>und</strong> dann wirre Raschen bildend. Faden an <strong>der</strong> Basis in mehrere gleich<br />
starke Seitenaste gespalten, 40-55 f-t dick, an den Bildungsstellen <strong>der</strong> Friichte haufig<br />
gewinkelt. Hyphen in jungen <strong>und</strong> alten Thalli in unregelmassigem Netz mit eckigen<br />
Zellen.<br />
Pycnoascocarpien lateral, die Faden dicht bedeckend, bis 0,15 mm gross, mit<br />
oranger, spater ausfallen<strong>der</strong> Scheibe, nur mit Thallusrand. Hymenium 60-100 Il,<br />
Hypothecium 10-15 p, im Alter verbraunend, Gehause nicht o<strong>der</strong> schwach entwickelt<br />
<strong>und</strong> dann bis 10 p breit. Asci obclavat o<strong>der</strong> zylindrisch, abger<strong>und</strong>et, 35-62 x 7-13 "'.<br />
Sporen zu 8, einzellig, farblos, jung oval, 9-10 x 3,5-5,5 p, (im Ascus), alt bohnenformig<br />
gekriimmt, 11-13 x 3-4 f-t (im Ascus), Conidiophoren verschleimen bald, sek<strong>und</strong>are<br />
Paraphysen dick, 2,5-3 p" septiert mit kopfigen Enden <strong>und</strong> stellenweise verdickten<br />
Glie<strong>der</strong>n, Conidien zylindrisch, beidendig etwas zugespitzt, 3-4 x 1 p. Mit J<br />
farbt sich die Hymenialgallerte leicht blau.<br />
Phycobiont: Stigonerna sp. (Zellen 7-12,5 x 5,5-12,5 It).<br />
Kennzeichnend fiir E. americana sind die kl<strong>eine</strong>n, sparrigen, reich fruchtenden<br />
Thalli mit den vielfach gewinkelten Faden, die alten Friichte mit ausgefallenen<br />
Scheiben sowie die al~ bohnenformig gekriimmten Sporen.<br />
An diesen :Merkmalen ist E. americana leicht von den an<strong>der</strong>en amerikanischen<br />
Arlen zu unterscheiden. TUCKERMANS Angaben iiber E. solida (1882 S. 132f.)<br />
"Spores oblong, often a little curved" beziehen sich auf E. americana, die bisher<br />
nicht als eigene Art erkannt, son<strong>der</strong>n als E. solida, E. hispidula o<strong>der</strong> E. lanata<br />
bestimmt wurde.<br />
Standort <strong>und</strong> Verbreitung. E. americana ist <strong>eine</strong> Art feuchter Felsen <strong>und</strong><br />
wurde bisher ausschliesslich im ostlichen Nordamerika gesammelt. F<strong>und</strong>orte:<br />
VEREINIGTE STAATEN: New England, auf Felsen E. T. (H, M). - New Hampshire,<br />
Carroll Co., Mt. Chocorua, Brook Trail, ca. 1000 m, auf Felsen an <strong>eine</strong>m Hang, 1906<br />
(FH). - Massachusetts, Bristol Co., New Bedford, Willey (C, M, UPS, W). - North<br />
Carolina, Jackson Co., Gipfel des Yellow Mountain, auf feuchten Felsen, 1939 Bold H. 143<br />
p.p., untermischt E. lanata (F); - Mt. Whitesides, 1939 Bold H. 94a p. p. <strong>und</strong> H 97 p. p.,<br />
untermischt E. lanata (F); - Watauga Co., Blowing Rock, Felsen an <strong>der</strong> Strasse, 1957 Culberson<br />
6016 (COLO); - Roan Mt., 1936 Schallert (F).<br />
5. Ephebe trachytera (Nyl. ex Vain.) A. Henssen D. comb.<br />
Ephebe lanata var. trachytera Ny!., Norrlin 1873 S. 314 (nomen nudum). - Ephebeia<br />
trachytera Nyl. 1875a S. 6 (nomen nudum). - Ephebeia hispidula ssp. trachytera Ny!.<br />
ex Vain. 1881 S. 83. - Orig. Koll.: Finnland, Muonio, 1867 Norrlin (Holotypus: H,<br />
Herb. Nyl. 42865, Isotypus: H).<br />
Ephebe papillata H. Magn. 1936 S. 254. - Orig. Koll.: U.S.S.R., Sibirien, Dudinka,<br />
1876 Brenner 696 (Holotypus: S, Isotypen: H, FH).<br />
Ephebe perspi'fb'lllosa Nyl. ex. Norrl. 1876 S. 6. - Ephebeia perspinulosa (Nyl. ex<br />
Norrl.) Ras. 1939 S. 127. - Orig. Koll.: FinnIand, Suunu. 1870 Norrlin (Holotypus:<br />
H, Herb. Nyl. 42906).<br />
Ill. Habitus Taf. 10h; Thallusanatomie Taf. 8a, b <strong>und</strong> 10c; Pycnoascocarp Taf. 7d.<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIIl:l
EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 49<br />
Exs. MAGNUSSON Lieh. sel. seand. exs. 344 ala Ephebeia trachytera (LD, W). <br />
NORRLIN et NYLANDER Herb. Lieh. Fenn. 353 als Ephebeia trachytera (H, LD, UPS, W).<br />
Thallus fadig, rosettig, schwarzlich, 2-5 (-10) rom breit. Faden am Gr<strong>und</strong>e in wenige<br />
dicke Seitenaste geteilt, seltener oberwarts mit grossen Asten, rauh von dicht<br />
stehenden, winzigen Astehen. Seitenaste haufig einseitswendig geneigt. Hyphen jung<br />
in unregelmassigem Netz mit eckigen Zellen, alt ein lockeres Pseudoparenchym bildend.<br />
Pycnoascocarpien terminal o<strong>der</strong> lateral, his 0,2 nun breit, nur mit Thallusrand. Hymenium<br />
120-130 j.l, Hypothecium 45-55 fl' Gehause schwach entwickelt, zellig, his<br />
10 J-l breit o<strong>der</strong> ganz fehlend. Asci zylindrisch, abger<strong>und</strong>et, 44-55 x 7-9 p. Sporen zu 8,<br />
einzellig, farblos, 1- bis 1 1/2-reihig gelagert, r<strong>und</strong>, 4-6 It gross. Conidiophoren verschleimen<br />
bald, sek<strong>und</strong>are Paraphysen sparlich entwickelt. Conidien terminal o<strong>der</strong><br />
subterminal, einzeln o<strong>der</strong> seltener zu zweit bis viert gebildet, zylindrisch, 2,5-4 x 1 It.<br />
Phycobiont: Stigonema sp. (Zellen 7-11 x 7-11 J-l).<br />
Kennzeichen. E. trachytera ist fertilleicht an den 8 r<strong>und</strong>en Sporen zu erkennen,<br />
steril nur an Hand <strong>der</strong> Anatomie mit Sicherheit von E. hispidula zu unterscheiden.<br />
Die Faden. sind bei E. trachytera verhaltnismassig dick <strong>und</strong> starr, <strong>und</strong><br />
ein gutes Merkmal sind ferner die zum grossen Teil terminal stehenden Pycnoascocarpien.<br />
Auch Kiimmerformen von E. lanata werden gelegentlich mit E. trachytera verwechselt.<br />
Die besten Unterscheidungsmerkmale sind auch hier Anatomie, Stel.<br />
lung <strong>der</strong> Friichte <strong>und</strong> ausserdem die Beschaffenheit <strong>der</strong> Faden, bei E. lanata glatt<br />
<strong>und</strong> bei E. trachytera rauh.<br />
Standort nnd Verbreitung. E. trachytera besiedelt trockenere Standorte<br />
als E. lanata <strong>und</strong> E. hispidula - die wenigstens zeitweise von Wasser iiberflutet<br />
wachsen -, <strong>und</strong> zwar Sickerwasserfelsen o<strong>der</strong> trockene kl<strong>eine</strong>re St<strong>eine</strong> in Witldem<br />
<strong>und</strong> Zwergstrauchheiden mit ausreichen<strong>der</strong> Luftfeuchtigkeit. Begleiter sind<br />
dann Parmelia omphalodes, Rinodina cacuminum, Rhizocarpon badioatrum (Trokkenform),<br />
Umbilicaria deusta, Lecanora polytropa nsw. Die Thalli von E. trachytera<br />
sitzen haufig diesen Flechten auf. E. trachytera ist in <strong>der</strong> Verbreitung auf das<br />
nordliche Europa nnd Asien beschrankt. lch sah bisher Proben aus Norwegen,<br />
Schweden, Finnland nnd Russland einschliesslich Sibirien.<br />
6. Ephebe hispidula (Ach.) A. Henssen n. comb.<br />
Cornicularia hispidula Ach. 1810 S. 617 - Ephebeia hispidula (Aeh.) Nyl. 1877 S.<br />
231. - Orig. Koll.: Schweden, Dalarna, 1807 Swartz (Holotypus: UPS, Isotypus: H,<br />
Herb. Nyl. 42870 p. p.).<br />
Ephebe spinulosa Th. Fr. 1866 S. 59. - Orig. Koll.: Norwegen, Finnmark, Pasvigelv,<br />
1864 Th. Fries (Holotypus: UPS).<br />
Ill. Habitus Taf. Ila; Thallusanatomie Taf. 8c; Pycnoascoearpien Taf. 4a, 6c <strong>und</strong><br />
7a.<br />
Exa. MAGNUSSON Lieh. sel. scand. exs. 382 ala Ephebeia hispidula (F, LD, W).<br />
N ORRLIN et NYLANDER Lich. Herb. Fenn. 352 ala Ephebeia hiapidula (H, LD, UPS, Wj.<br />
4 - 631129 Aino Henssen Symh. Bot. Upsal. XVIII:l
50 AINO HENSSEN<br />
[Ala Ephebeia hispidula ausgegeben, °sber nieht diese Art sind: JOHNSON Lieh.<br />
Herb. 2 = Ephebe lanata. - MERESCHKOWSKY Lieh. Tic. exs. 97 = Spilonema para..<br />
doxum. - RXSANEN Lieh. Fenn. exs. 621 = E. lanata.]<br />
Thallus fadig, rosettig, sehwarzlich, 5-10 (30) rom gross. Faden am Gr<strong>und</strong>e <strong>und</strong><br />
hoher hinauf mit kraftigen Verzweigungen, rauh von kl<strong>eine</strong>n Xstchen, an <strong>der</strong> Basis<br />
70-120 It dick. Hyphen bilden in jungen Faden ein unregelmassiges Netz mit eekigen<br />
Zellen, spater ein Geflecht aus kiirzeren o<strong>der</strong> langeren Zellen.<br />
Pycnoascocarpien lateral, selten einzelne terminal, bis 0,25 mm breit, mit Thallusrand<br />
<strong>und</strong> schwarzgriinem Eigenrand. Hymenium 125-155 j.t, Hypothecium 20-55 jl,<br />
Gehause mit parallelen Hyphen, an <strong>der</strong> Basis 10-20 It, am oberen Rand 40-55 It breit<br />
<strong>und</strong> den Thallus hier bis 65-80 It hoch iiberragend. Asci zylindrisch, abger<strong>und</strong>et, 65<br />
100 x 7-11 It. Sporen zu 16, einzellig, farblos, breit oval, 7-9,5 x 4-5 p (nach TH.<br />
FRIES 9-11 x 4,5-5 p). Conidiophoren verschleimen bald, sek<strong>und</strong>are Paraphysen sap..<br />
tiert <strong>und</strong> mit verdickten Enden <strong>und</strong> Glie<strong>der</strong>n. Conidien zylindrisch, 2-3 x 1 p. Mit J<br />
farbt sieh die Hymenialgallerte fliichtig blauliehgriin.<br />
Phyeobiont: Stigonema sp. (Zellen 7-13 x 6,5-11 p).<br />
TH. FRIES beschrieb nur 8-sporige Asci. Sie kommen gelegentlich vor. DAHL<br />
(1950) land bereits an Gronland-Material, dass die Asci normal 16 Sporen ent..<br />
halten. In <strong>der</strong> gleichen Arbeit weist er auch auf die unterschiedliche Anatomie<br />
von E. hispidula <strong>und</strong> E. lanata hin.<br />
Kennzeichnend fiir die Art sind die Asci mit 16 breit ovalen Sporen, <strong>der</strong> gut<br />
entwickelte Eigenrand - im Gegensatz zu E. trachytera - <strong>und</strong> die sparrigen,<br />
rauhen Faden <strong>der</strong> kl<strong>eine</strong>n Rosetten.<br />
An feuchten Standorten konnen die Aste <strong>der</strong> Rosetten bei E. hispidula, wie<br />
auch bei E. trachytera, durch das Wasser in <strong>eine</strong> Richtung gebogen werden <strong>und</strong> die<br />
Thalli haben dann <strong>eine</strong>n bartigen Habitus ahnlich wie E. lanata. Ober die Unterscheidung<br />
steriler Proben von E. lanata <strong>und</strong> E. trachytera vergleiche das Gesagte<br />
bei diesen Arten.<br />
Standort <strong>und</strong> Verbreitung. E. hispidula wachst insbeson<strong>der</strong>e an Uiem<br />
kl<strong>eine</strong>r Bache <strong>und</strong> Fliisse, doch auch an Seen. Sie wurde hisher nur im nordlichen<br />
Europa (Norwegen, Schweden, Finnland, Russland) <strong>und</strong> auf Gronland gef<strong>und</strong>en.<br />
AlIe Angaben von Grossbritannien usw. beruhen auf Verwechslung mit E. lanata.<br />
Die ostasiatische Gruppe.<br />
Zur ostasiatischen Gruppe gehoren E. japonica <strong>und</strong> E. ocellata. Die beiden Arten<br />
sind nahe miteinan<strong>der</strong> verwandt, besitzen den gleichen Habitus, unregelmassig<br />
gegabelte Faden mit kurzen, gerade abstehenden A.sten, <strong>und</strong> <strong>eine</strong> sehr<br />
iihnliche Anatomie: junge Hyphen in rechtwinkeliger Anordnung mit eckigen<br />
Zellen. Sie unterscheiden sich hauptsachlich durch die Gestalt <strong>der</strong> Sporen.<br />
E. japonica wurde hisher nur in Japan gef<strong>und</strong>en, E. ocellata scheint dagegen<br />
<strong>eine</strong> weltweite Verhreitung zu hahen.<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l
EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE<br />
51<br />
7. Ephebe ocellata A. Henssen n. sp.<br />
Orig. Koll.: Neuseeland, 1927 Du Rietz 1993: 6 (Holotypus: DuR).<br />
Ill. Habitus Taf. 12e; Thallusanatomie Fig. 51 <strong>und</strong> Taf. ge, f.<br />
Thallus filiformis, barbatus, furcatus, viridescens vel nigricans. Rami ramulos perpendiculares<br />
brevesque proferentes. Hyphae angulo recto ramosae, cellulia statu juvenili<br />
angulatis, aetate majoribus, globosis, uniseriatis. Pycnoascocarpia lateralia.<br />
Conidia cylindracea. Sporae 16-nae, simplices, ecoloratae, latae ellipsoideae. Alga ad<br />
Stigonema pertinens.<br />
Thallus fadig, blaugriin o<strong>der</strong> braunlich, in wirren Raschen. Faden unregelmassig<br />
gabelig verzweigt, 75--125 f.J, dick, mit gerade abstehenden, mitunter an den Enden gehauften,<br />
kurzen, ca. 25 It dicken Asten. Hyphen rechtwinkelig verzweigt, jung mit<br />
eckigen Zellen, spater mit Reihen von grossen r<strong>und</strong>en Zellen. In den Fadenspitzen<br />
konnen die Seitenhyphen einseitig gehauft s<strong>eine</strong><br />
Pycnoascocarpien lateral, bis 0,2 rum breit, mit Thallus- <strong>und</strong> Eigenrand. Gehause<br />
mit parallelen Hyphen. Hymenium <strong>und</strong> Hypothecium-Maase konnten infolge Materialmangels<br />
noch nicht erhalten werden. Asci zylindrisch, 60 x 9 p. Sporen zu 16, einzellig,<br />
farblos breit oval, 7-11 x 3,5-7 It (im Ascus). Conidiophoren bald verschleimend,<br />
sek<strong>und</strong>are Paraphysen bisher nicht beobachtet. Conidien zylindrisch, 1,5-3 x 1 p.<br />
Phycobiont: Stigonema sp. (Zellen 7-18 x 5,5-16 p).<br />
Pycnoascocarpien waren in allen Proben reichlich vorhanden, Asci mit Sporen<br />
jedoeh nur in wenigen Friichten des Typusexemplares. Ob die amerikanischen<br />
F<strong>und</strong>e wirklich hierher gehoren o<strong>der</strong> Iediglich <strong>eine</strong> in Habitus <strong>und</strong> Anatomie iihn<br />
Hehe zweite Art sind, lasst sich erst nach dem Auffinden von Apothecien mit<br />
Sporen entseheiden.<br />
Kennzeichnend fiir die Art sind die Reihen von grossen r<strong>und</strong>en Zellen in den<br />
alteren Thalli.<br />
Standort <strong>und</strong> Verbreitung. E. ocellata wachst auf feuchtem Gestein <strong>und</strong><br />
in fliessendem Wasser <strong>und</strong> scheint <strong>eine</strong> weltweite Verbreitung zu haben. F<strong>und</strong>orte:<br />
CHINA: Provo Fukien, Hushan bei Foochow, 500-600 m, auf Felsen am Gr<strong>und</strong>e <strong>eine</strong>s ansgetrockneten<br />
Flusses, 1926 Chung (FH, W). - NEUSEELAND: Kerikeri, Bay of Islands,<br />
im Puketotaro Fluss, 1941 Lindauer 1982 (F). - Siidinsel, Doubtful So<strong>und</strong>, Halina Falls,<br />
Deep Cove, auf feuchten Felsen am Fall, 1927 Du Rietz 1993: 6 (DuR). - VEREINIGTE<br />
STAATEN: Colorado, Boul<strong>der</strong> Co., St. Vrain, nordexponierte feuchte Schlucht bei 2200 m,<br />
1936 Kiener 4725 (COLO, F, 0).<br />
8. Eph,ebe Japonica Asahina et A. Henssen n. sp.<br />
Ephebeia iaponica Asahina in schedae; Beschreibung als Ephebeia ap. bei Asahina<br />
1931 b S. 224£. - Orig. Koll.: Japan, Shinano, 1926 Asahina (Holotypus: Asah,<br />
Isotypus: W).<br />
Ill. Habitus Taf. 12a; Thallusanatomie Taf. 9c; Asci mit Sporen Taf. 109.<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:1
52 .AINO HENSSEN<br />
Thallus filiformis, barbatus, nigricans, 1-2 em longus. Rami ramulos perpendiculares<br />
brevesque proferentes. Hyphae angulo recto ramosae, cellulis in statu juvenili angulatis,<br />
aetate globosis vel elongatis. Pycnoascoearpia lateralia, usque ad 0,2 rom<br />
magna. Conidia cylindracea. Sporae 16-nae, simplices, ecoloratae, anguste ellipsoideae,<br />
8-10 x 3,5-4,0 Jl. Alga ad Stigonerna pertinens.<br />
Thallus fadig, schwarzlich, in wirren Rasehen von 1-2 em Grosse. Faden unregel<br />
IDassig gabelig verzweigt mit kurzen gerade abstehenden Asten, an <strong>der</strong> Basis 75-100P,<br />
dick. Hyphen reehtwinkelig verzweigt, jung mit eckigen, sIt mit langgestreckten<br />
o<strong>der</strong> r<strong>und</strong>lichen Zellen in unregelmassig netzformiger Anordnung.<br />
Pycnoascocarpien lateral, bis 0,2 nun gross, mit Thallus- <strong>und</strong> Eigenrand. Hyrnenium<br />
90-135 p, Hypothecium 10-25 p, Gehause mit parallelen Hyphen, an <strong>der</strong> Basis<br />
bis 10 It, am oberen Rand bis 25 It breit. Asci zylindrisch o<strong>der</strong> breit zylindriseh, abger<strong>und</strong>et,<br />
65-105 x 9-13 J-l. Sporen zu 16, einzellig, farblos, schmal oval, 8-10 x 3,5-4 p.<br />
Conidiophoren bald verschleimend, Conidien zylindrisch 2-3 x 1 p. Mit J k<strong>eine</strong> Reaktion.<br />
Phycobiont: Stigonema sp. (Zellen 5,5-12,5 x 5,5-11 p).<br />
Die Typusexemplare sind mit Pharcidia ephebes befallen nnd tauschten daher<br />
E. lanata vor. Alle Photographien <strong>und</strong> Zeichnungen in <strong>der</strong> Arbeit von ASAHINA<br />
stellen E. japonica dar nnd Fig. 3b (als Apothecien von E. lanata) die Gallen des<br />
Parasymbionten.<br />
Kennzeichen. Habituell <strong>und</strong> anatomisch gleicht E. japonica sehr E. ocellata.<br />
Wenn auch im allgem<strong>eine</strong>n die Zellen in aJteren Thallusteilen unregelmassig ge...<br />
lagert sind, so kommen auch bei dieser Art wie bei E. ocellata gelegentlich Reihen<br />
von grossen r<strong>und</strong>en Zellen vor. Das einzige sichere Unterscheidungsmerkmal sind<br />
die schmal ovalen Sporen, die bei E. japonica im Gegensatz zu den Sporen von<br />
E. ocellata ansch<strong>eine</strong>nd immer reichlich gebildet werden. Die Apothecien von<br />
E. japonica sind auch in <strong>der</strong> Reife etwas kl<strong>eine</strong>r, ein schwarzgriiner Eigenrand<br />
wird bei heiden Arlen entwickelt.<br />
Standort <strong>und</strong> Verbreitung. tJber den Standort waren auf den Proben<br />
k<strong>eine</strong> Angaben zu finden. F<strong>und</strong>orte:<br />
JAPAN: Provo Shinano, Kiso-Agematsu, Nishi~chikuma-gun,1926 Asahina (Asah,W).<br />
Provo Settu, Tada Shrine, Inagawa, 1959 Asahina u. Togashi (Asah).<br />
Die australische Gruppe.<br />
Die australische Gruppe steht <strong>der</strong> qstasiatischen nahe. Die Hyphen zeigen das<br />
gleiehe System <strong>der</strong> rechtwinkeligen Verzweigung, die Zellen sind jedoch in jungen<br />
Stadien nicht eckig, son<strong>der</strong>n r<strong>und</strong>. Habituell besteht k<strong>eine</strong> Ahnlichkeit mit <strong>der</strong><br />
an<strong>der</strong>en Gruppe, kurze, gerade abstehende Aste fehien. Die Faden sind dagegen<br />
regelmiissig gabelig verzweigt <strong>und</strong> bilden lockere o<strong>der</strong> dicht biischelige Rasen, die<br />
Seitenzweige gehen in spitzen Winkeln abo Es gehoren hierher mehrere Arten<br />
von Australien <strong>und</strong> den benachbarten Inseln.<br />
Symb. Bot. Upsal.XVIII:l
EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE<br />
53<br />
9. Ephebe tasmanica Cromh.<br />
Ephebe Tasmanica Cromb. 1879 S. 391. -<br />
(Holotypus: BM, Isotypus: H).<br />
Ill. Habitus Taf. 11 b.<br />
Orig. Koll.: Tasmanien, 1805 Brown<br />
Thallus fwig, in dunkelbraunen 1-1,5 cm grossen, dichten Raschen. Faden locker<br />
gabelig verzweigt, glatt, ca. 1 em lang <strong>und</strong> 45-60,u dick. Hyphen rechtwinkelig ver..<br />
zweigt, mit r<strong>und</strong>lichen Zellen.<br />
Pyenoascoearpien lateral, haufig unterhalb <strong>der</strong> Astgabelungen gebildet <strong>und</strong> mit fa<br />
54 AINO HENSSEN<br />
Zellen, die streckenweise anzutreffenden Reihen von grossen r<strong>und</strong>lichen Zellen <strong>und</strong><br />
die Wuchsforrn.<br />
Standort <strong>und</strong> Verbreitung. Bisher einziger F<strong>und</strong>ort:<br />
TASMANIEN: Grose River, auf feuchten Felsen, 1805 Brown 522 p. p., untermischt<br />
E. tasmanica (BM, H).<br />
Unvollstandig beka,nnte Arlen.<br />
Ephebe epheboides (F. Wils.) A. Henssen D. comb. - Stigonema epheboides F. Wils.<br />
1891 S. 354. - Orig. Kol!.: Australien, Colony of Victoria, Mt. Macedon, ca. 1000 m,<br />
Wilson (BM).<br />
Thallus fti.dig, in schwarzlichen Polstern. Faden ca. 100 ft dick. Hyphen ansch<strong>eine</strong>nd<br />
rechtwinkelig verzweigt <strong>und</strong> jung mit r<strong>und</strong>lichen Zellen, spater ein lockeres Pseudoparenchym<br />
bildend.<br />
Pycnoascocarpien lateral. Conidien ca. 3 x 1 ft. Asci <strong>und</strong> Sporen unhekannt.<br />
Die Probe enthielt nur ein schlecht entwickeltes Polster <strong>der</strong> Flechte.<br />
Ephebe Spa - Neuguinea, Papua, Mt. Albert Edward Div., auf kl<strong>eine</strong>n Felsen in<br />
emem ausgetrockneten Fluss in alpiner Region, 3680 m, 1933 Brass 4494 (F).<br />
Thallus schwarzbraune Rasen. Faden offensichtlich vor dem Einsammeln bereits<br />
abgestorben <strong>und</strong> Hyphen z. T. aufgelost. Anatomie ansch<strong>eine</strong>nd wie bei den an<strong>der</strong>en<br />
Arlen <strong>der</strong> australischen Gruppe, in alten Thalli locker pseudoparenchymatisch. Pycnoascocarpien<br />
nicht vorhanden.<br />
Die amerikanische Gruppe.<br />
Zur amerikanische Gruppe gehoren die beiden nah verwandten Arten E. 80lida<br />
aus Nord- <strong>und</strong> E. brasiliensis aus Siidamerika. Sie sind die kraftigsten <strong>und</strong> anatomisch<br />
am hochsten differenzierten Ephebe-Arten, d. h. durch die Entwicklung<br />
von Stiitzgeweben ausgezeichnet. Die Faden sind starr, sparrig, ± regelmassig<br />
dichotom verzweigt <strong>und</strong> die .lste an den Enden quirlig gehauft <strong>und</strong> mehr o<strong>der</strong><br />
min<strong>der</strong> sichelig gebogen. Die anatomischen Strukturen entwickeln sich aus <strong>eine</strong>m<br />
zentralen Hyphenstrang aus langgestreckten Zellen, von dem Abzweigungen aus<br />
± eckigen Zellen senkrecht o<strong>der</strong> netzig an die Thallusran<strong>der</strong> gehen. Die Stiitz..<br />
gewebe bestehen aus <strong>eine</strong>m Plectenchym o<strong>der</strong> Pseudoparenchym <strong>und</strong> nehmen<br />
die ganze Breite des Fadens o<strong>der</strong> nur Randpartien ein.<br />
II. Ephebe solida Born. 1852 S. 169<br />
Orig. Koll.: Vereinigte Staaten, Alabama, Lesquereux (Holotypus: PC, Isotypen:<br />
FH, H, KIEL, TUR).<br />
Ephebe Lesquereuxi Born. 1852 S. 170. - Orig. Koll.: Vereinigte Staaten, Georgien,<br />
Lesquereux (Isotypen: H, TUR).<br />
Ill. Habitus Fig. 7; Thallusanatomie Taf. 9a, b <strong>und</strong> d.<br />
Exs. MERRILL Lich. exs., sera II, 96 ala E. pubescens (COLO, F, 0).<br />
Symb. Bot. Upsala XVlll:1
EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 55<br />
Thallus fadig, rosettig, grlinlich o<strong>der</strong> schwarzlich, zu dichten o<strong>der</strong> lockeren Rasen zusammenschliessend.-<br />
Faden starr mit ausgepragter Basalseheibe, bis 3 em lang <strong>und</strong><br />
(lOO)-13Q-260,u dick, Verzweigungen letzter Ordnung haufig nur ganz kurz, die Hi.ngeren<br />
sichelig gekriimmt. Hyphen in <strong>der</strong> Mitte mit langgestreckten Zellen, an den Ran<strong>der</strong>ndiinner<strong>und</strong><br />
senkrecht o<strong>der</strong> etwas netzig orientiert. Stiitzgewebe aUB <strong>eine</strong>m Geflecht<br />
dicker Hyphen, teils die ganze Fadenbreite einnehmend, teils nur am Rande, insbeson<strong>der</strong>e<br />
unter den Astgabelungen.<br />
Pycnoascocarpien lateral, bis 0,4 mID breit, nur mit Thallusrand. Hymenium 145<br />
165 It, Hypothecium 20 It, Gehause mit locker verflochtenen Hyphen, am oberen<br />
Rand bis 30 p breit. Asci zylindrisch, abger<strong>und</strong>et, 55-110 x 5-11 fl. Sporen zu 8, einzellig,<br />
farblos, oval, 12-16,5 x 5,5-7 ,u (im Ascus). Conidiophoren bleiben lange erhalten,<br />
sek<strong>und</strong>are Paraphysen bisher nich beobachtet. Conidien zylindrisch, 2,5-4 x 1-1,5 IJ.<br />
Phycobiont: Stigonema Spa (Zellen 7-14,5 x 3,5-9 It, in vielen Proben beirn Anfeuchten<br />
auffallig blaugriin).<br />
Ephebe solida f. lesquereuxii (Born.) A. Henssen n. comb. (Ephebe Lesquereuxi<br />
Born. 1852 S. 170) ist <strong>eine</strong> beson<strong>der</strong>s kraftige Form von E. 80lida mit ea. 3 em<br />
langen Faden <strong>und</strong> gut entwiekeltem Stiitzgewebe (Taf. 9a, b). BORNET sagt bereits,<br />
dass diese Art moglicherweise nicht von E. solida verschieden sei. Ausser<br />
vom locus classicus habe ich f. lesquereuxii bisher nur von. Tennessee gesehen.<br />
Kennzeichnend fiir E. 80lida sind die quirlstandigen, sichelig gebogenen<br />
Seitenaste <strong>und</strong> das Stiitzgewebe aus verflochtenen Hyphen.<br />
Sterile Proben sind nicht immer leicht von gewissen Formen von E. brasiliensis<br />
zu unterscheiden. Bisher ist allerdings die <strong>eine</strong> Art nur in Nord.. <strong>und</strong> die an<strong>der</strong>e<br />
ausschliesslich in Siidamerika gef<strong>und</strong>en worden, <strong>und</strong> man kann den F<strong>und</strong>ort bei<br />
<strong>der</strong> Bestimmung mit beriicksichtigen. E. brasiliensis unterscheidet sich anatomisch<br />
durch ein pseudoparenchymatisches Stiitzgewebe, wie iiberhaupt durch ein Vorherrschen,<br />
wenn nicht gar ausschliessliches Vorkommen von r<strong>und</strong>lichen Zellen<br />
in den alten Thalli, fertile Proben ausserdem durch die Anzahl von 16 Sporen im<br />
Ascus.<br />
E. solida wird ferner vielfach mit E. lanata verwechselt. Diese Art ist jedoch<br />
bereits bei Lupenvergrosserung an den unregelmassig verzweigten, schlaffen <strong>und</strong><br />
hin- nnd hergebogenen Faden zu erkennen.<br />
Standort nnd Verbreitung. Sowohl die kraftig entwickelte Basalscheibe<br />
wie die haufig aufsitzenden Rivularia-Kolonien denten daraufhin, dass E. solida<br />
<strong>eine</strong> Pflanze fliessen<strong>der</strong> Gewasser ist. Die Art wurde bisher hauptsiichlich im ostlichen<br />
Nordamerika gesammelt. F<strong>und</strong>orte:<br />
VEREINIGTE STAATEN: Connecticut, Mill Birch, Bridge Fort, 1891 Holden (UPS).<br />
- Maryland, Garrett Co., im Fluss oberhalb <strong>der</strong> FaIle von Deep Creeks, 1938 Drouet et at<br />
(F). - West-Virginia, SUd-Appalachen, nahe Cass (COLO, F, 0). - Tennessee, Creek<br />
Falls, 1952 Bold (F), mit Sporen. - North Carolina, Macon Co., auf Felsen im Cullasaja<br />
Fluss. Hochland, 1939 Bold (F), mit Sporen. - Stokes Co., Cascades, auf feuchten Felsen,<br />
1921-32 Schallert, in fliessendem Wasser (COLO, F, FH, HBG, S, UPS, WIS), mit Sporen. <br />
Alabama, Raccoon Mts., Lesquereux (FH, H, KIEL, PC, TUR). - Georgia, Fannin Co.,<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l
56 AINO HENSSEN<br />
Kette <strong>der</strong> Blue Ridge, Tallolak, Lesquereux, f. lesquereuxii (H, TUR). - Stony Mountain,<br />
1893 Small (F). - Rabun Co., Thallulah Falls zusammen mit Podostemum, 1901 Seymour<br />
(FH), mit Sporen. - Wyoming, Teton Co., Moose, auf St<strong>eine</strong>n im Bradley Creek, teils<br />
unter Wasser, 1961 Henssen 13319a (COLO, Hsn, UPS), ster.<br />
12. Ephebe brasiliensis (Vain.) A. Henssen n. comb.<br />
Ephebeia brasiliensis Vain. 1890 S. 245. - Orig. Kol!.: Brasilien, CarassR, 1885 Vai..<br />
nio (Holotypus: TUR, Isotypen: BM, UPS).<br />
Ephebe uleana Mull. Arg. 1895 S. 27. - Orig. Kol!.: Brasilien, Carassa, 1892 Ule<br />
(Isotypen: HBG, UPS).<br />
IlL Habitus Fig. 6 oben; Thallusanatomie Taf. 8f; Apothecium Taf. 7b; parasitierende<br />
Oscillatoria Taf. 7c.<br />
Exs. VAINIO Lich. Bras. 1165 als Ephebeia brasiliensis (BM, TUR, UPS).<br />
Thallus fttdig, rosettig, schwarzgriin, zu dichten Rasen zusammenschliessend. Faden<br />
starr, (10o-)135-175/l dick, ± regelmassig dichotom verzweigt mit quirlig gehauften,<br />
sichelig gebogenen Endasten. Basalscheibe stark entwickelt. Hyphen in jungen Thalli<br />
in <strong>eine</strong>m mittleren Strang aUB gestreckten Zellen <strong>und</strong> von da aus sich senkrecht o<strong>der</strong><br />
netzig zu den Thallusran<strong>der</strong>n hinziehend, spater durchwegs pseudoparenchymatisch<br />
o<strong>der</strong> teils langgestreckte Zellen untermischt. Stiitzgewebe aus r<strong>und</strong>lichen Zellen, insbeson<strong>der</strong>e<br />
unter den Gabelungsstellen angelegt.<br />
Pycnoascocarpien lateral, bis 0,5 nun breit, mit Thallusrand <strong>und</strong> gering ausgebildetem<br />
Eigenrand. Hytnenium 160-220 /l' Hypothecium 40-120 It, Gehause mit verflochtenen<br />
Hyphen, an <strong>der</strong> Basis 25-40 /l' am oberen Rand 40-80 /l. Asci schmal zylindrisch,<br />
abger<strong>und</strong>et, 120-145 x 5,5-7 /l. Sporen zu 16, einzellig, farblos, oval, 9-16 x<br />
4-7 /l (im Ascus, offensichtlich unreif). Conidiophoren bleiben lange erhalten, sek<strong>und</strong>are<br />
Paraphysen nicht beob.achtet. Conidien zylindrisch, 2,5-3 x 1 /l.<br />
Phycobiont: Stigonema sp. (Zellen 3,5-15 x 3,5-11/l).<br />
Kennzeichnend fur E. brasiliensis sind die dicken, quirlig gehauften <strong>und</strong><br />
sichelig gebogenen Seitenaste Bowie das pseudoparenchymatische Stutzgewebe.<br />
Die Probe VOID locus classicus ist <strong>eine</strong> atypische Form. mit gestauchten Asten<br />
<strong>und</strong> gestorter dichotomer Verzweigung, im Habitus nicht unahnlich gewissen im<br />
Wachstum gehemmten Formen von E. lanata. Die Thallusanatomie schwankt<br />
starker als bei an<strong>der</strong>en Ephebe-Arten. Einige Proben haben in alten Faden ein<br />
durchwegs pseudoparenchymatisches Gewebe, bei an<strong>der</strong>en gleicht das Hyphensystem<br />
dem von E. solida, d. h. die Faden besitzen ein unregelmassiges Hyphengeflecht<br />
mit langgestreckten <strong>und</strong> r<strong>und</strong>lichen Zellen. Ober die Unterscheidung<br />
dieser Formen von E. solida vgl. S. 55.<br />
Standort <strong>und</strong> Verbreitung. E. brasiliensis ist wie E. 80lida <strong>eine</strong> Art fliessen<strong>der</strong><br />
Gewasser. Sie wurde hisher nur in Sudamerika gefun<strong>der</strong>i. F<strong>und</strong>orte:<br />
BRASILIEN: Minas Geraes, Serra do. Carassa, 1885 Vainio (TUR, UPS). - Serra do.<br />
Caras88r, 1892 me 297 (HBG, UPS), mit Sporen. - Sao Paulo, Serra da Bocaina, 1894<br />
Lofgren 26 (8) <strong>und</strong> 36 (S), mit Sporen.<br />
Symb. Bot. Upsala XVIII:l
EINE REVISION DER LICRINACEAE UND EPREBACEAE<br />
57<br />
IsOap<br />
Fig. 7. Ephebe, Habitus (trocken); oben: Ephebe solida f. lesquereuxii (Isotypus: TUR),<br />
unten: Ephebe solida f. solida (Probe von Thallulah Falls, Georgia). - Zeiclmungen J. INDuss.<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII: 1
58 AINO HENSSEN<br />
Calotrichopsis Vain.<br />
Oalothricopsis (sic!) Vain. 1890 I S. 243. -<br />
C. insignia Vain.<br />
Typusart (ursprtinglieh die einzige Art):<br />
Thallus r<strong>und</strong> <strong>und</strong> glatt, kornig o<strong>der</strong> fadig, clem Substrat unmittelbar ohne Rhizinen<br />
aufhaftend. Hyphen dunn o<strong>der</strong> schwach differenziert mit kurzen Zellen, unregeImassig<br />
o<strong>der</strong> parallel angeordnet <strong>und</strong> dann die Trichome als Mantel umgebend. Haustorien<br />
verdickt.<br />
Apothecien stets Pycnoascocarpien, eingesenkt o<strong>der</strong> aufsitzend <strong>und</strong> gelbbraun. Hymenium<br />
stark gallertig, ~hause nicht o<strong>der</strong> schwach zellig entwickelt. Asci diinnwandig,<br />
zylindrisch, Sporen'zu 8, einzellig, farblos. Sek<strong>und</strong>are Paraphysen werden ent..<br />
wickelt. Mit J farbt sich die Hymenialgallerte griinlichblau. Conidiophoren einfach,<br />
dUnn. Conidien terminal gebildet.<br />
Phycobiont: Oalothrix spp.<br />
Die 1937 (S. 464) von CENGIA-SAMBO beschriebene Art Calothricopsis rivae<br />
Ceng.-Sambo ist k<strong>eine</strong> Flechte sondem <strong>eine</strong> unlichenisierte Nostocacee mit <strong>eine</strong>m<br />
schlauchformigen, gegabelten Lager (Holotypus: FI).<br />
Wie bei Ephebe so entwickeln sich auch bei Oalotrichopsis samtliche Apothecien<br />
aus Pycniden <strong>und</strong> zwar nach dem Typ <strong>der</strong> zunachst auswachsenden Conidiophoreno<br />
Diese bleiben lange erhalten. Sek<strong>und</strong>are Paraphysen werden nur sparlich<br />
entwickelt <strong>und</strong> erreichen oft nicht die Oberflache des Hymeniums. In Fruchtentwicklung<br />
<strong>und</strong> -ban stimmen die
EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 59<br />
Thallus wie ein Rivularia-Polster, schwarzlich, gallertig, r<strong>und</strong> <strong>und</strong> glatt, 3-5 nun<br />
breit. Hyphen diinn, regellos die Algengallerte durchziehend, Haustorien kopfig ver..<br />
dickt.<br />
Pycnoascocarpien vollstandig im Thallus eingesenkt, nur die punktf6rmigen Off..<br />
nungen sichtbar, im Schnitt bis 250 It breit. Hymenium 170-200 p" Hypothecium 35<br />
45 It, Gehause schwaeh entwickelt, mit parallelen Hyphen, 10-20 p, breit. Asei zylin..<br />
drisch, abger<strong>und</strong>et, 70-80 x 7-8 p, Sporen zu 8, einzellig, farblos, r<strong>und</strong>, 5,5-8p gross.<br />
Conidiophoren verschleimen bald, sek<strong>und</strong>are Paraphysen nicht beobachtet. Conidien<br />
kurz zylindrisch, 2,5>< Ip. Mit J farbt sich die Hymenialgallerte griinliehblau.<br />
Phycobiont: Calothrix Spa (Trichome mit basaler Heterocyste, im Schnitt 38-62 p,<br />
(-130 fl) lang <strong>und</strong> an <strong>der</strong> Basis 3,5-7 It breit, nach <strong>der</strong> Spitze zu stark verschmiilert).<br />
Kennzeichnend fiir die Art sind <strong>der</strong> Thallus in Form <strong>eine</strong>s Rivularia-Poisters<br />
<strong>und</strong> die diinnen Hyphen mit den kopfigen Haustorien.<br />
Ahnliche Hyphen mit geschwollenen Haustorien <strong>und</strong> die gleiche geringe Lichenisierung<br />
finden sich bei Thermutis. Der Thallus ist bei dieser Flechte jedoch<br />
fadig, bedingt durch Scytonema als Phycobiontem.<br />
Standort <strong>und</strong> Verbreitung. Bisher einziger F<strong>und</strong>ort:<br />
BRASILIEN: Minas Geraes, Carassa, am Ufer des Flusses auf Itacolumit, 1400 m, 1885<br />
Vainio (UPS).<br />
2. Calotrichopsis filiformis A. Henssen D. sp.<br />
Orig. Kol!.: Paraguay, 1893 Malme (Holotypus: S).<br />
Ill. Habitus Tai. 13c; Thallusanatomie Tai. 13e <strong>und</strong> f; Phycobiont Fig. Id.<br />
Thallus filiformis, olivaceus, pulvinulos latit. 1,5 et altit. 0,5 mm formans. Hyphae<br />
longitudinaliter ordinatae trichomas sacciformiter involucrantes. Pycnoascocarpia lateraHa,<br />
ad 0,2 nun magna, luteo-fusea. Sporae 8-nae, simplices, ecoloratae, ellipsoideae,<br />
10,0-12,5 x 5,6 p. Conidia cylindracea, 2,5 x 1 fl. Alga ad Calothrix pertinens.<br />
Thallus fadig, oliv, Polster bis 1,5 rom breit <strong>und</strong> 0,2-0,5 mm hoch, am Gr<strong>und</strong>e<br />
stellenweise k6rnig. Faden ca. 270 x 25 p,. Hyphen dunn o<strong>der</strong> mit kl<strong>eine</strong>ren r<strong>und</strong>lichen<br />
Zellen, in mehrschiehtigem Mantel die Algentrichome innerhalb <strong>der</strong> Gallertscheide umhiillend.<br />
Haustorien birnenformig.<br />
Pycnoascocarpien lateral, im Hyphenmantel angelegt, spater ± frei zwischen den<br />
Faden, von ihren Enden iiberragt o<strong>der</strong> bedeckt, bis 0,2 rom breit, gelbbraun mit dunkeloliver.,<br />
punktf6rmiger Scheibe. Hymenium ca. 130p, Hypothecium 10p, Gehause mit<br />
parallelen Hyphen, ca. 20 p, breit. Asei zylindrisch, abger<strong>und</strong>et, 70-80 x 7-9 p,. Sporen<br />
zu 8, einzellig, farblos, oval, einreihig, 10-12,5 x (4)5-6 p. Conidiophoren verschleimen<br />
bald, sek<strong>und</strong>are Paraphysen sparlich entwickelt, septiert <strong>und</strong> mit verdickten Endzellen.<br />
Conidien kurz zylindrisch, 2,5 x 1 p.<br />
Phycobiont: Oalothrix Spa (Trichome mit basaler Heterocyste. Faden in Wasser<br />
130-180p lang, an <strong>der</strong> Basis 14--18 p, an <strong>der</strong> Spitze 9-11 p breit. Zellen 11-14 x 4,5-7p,).<br />
Kennzeichnend fUr die Art sind <strong>der</strong> fiidige Thallus <strong>und</strong> die verhaltnismassig<br />
breiten Trichome mit den deutlichen basalen Heterocysten.<br />
Symb. Bot. Upsal. XVll1:1
60 AINO HENSSEN<br />
Die Flechte erinnert habituell an Thermutis, unterscheidet sich durch die breiteren<br />
Fiiden, den Phycobionten <strong>und</strong> anatomisch durch den mehrschichtigen Hyphenmantel.<br />
Standort <strong>und</strong> Verbreitung. Bisher einziger F<strong>und</strong>ort:<br />
PARAGUAY: Colonia Risso, auf kalkhaltigem Gestein, 1893 Malme (S).<br />
3. Calotrichopsis granulosa A. Henssen n. sp.<br />
Orig. Koll.: Brasilien, 30. VII. 1894 Malme (Holotypus: S).<br />
Ill. Habitus Taf. 13d; Hymenium Taf. 13b; Phycobiont Fig. Ie.<br />
Thallus gelatinoso-granulosus, olivaceus, pulvinulos latit. 1,5 et altit. 1,0 mm formans.<br />
Hyphae primum longitudinaliter seriatae trichomas sacciformiter involucrantes,<br />
aetate eas penetrantes et dissecantes. Pycnoascocarpia lateralia, ad 0,2 rom lata t<br />
luteo-fusca. Sporae 8-nae, simplices, ecoloratae, ellipsoideae, 9-11 x 5,5-6,0 p. Conidia<br />
cylindracea, 2,5 x 1 fl. Alga ad Oalothrix pertinens.<br />
Thallus kornig-gallertig, an <strong>der</strong> Basis stellenweise fadig, oliv, Polster 1-1,5 nun breit<br />
<strong>und</strong> 1 rom hoch. Hyphen dunn o<strong>der</strong> mit kl<strong>eine</strong>ren r<strong>und</strong>lichen Zellen, zunachst die<br />
Algentrichome innerhalb <strong>der</strong> Gallertscheide in mehrschichtigem Mantel umhiillend t<br />
spater .sie durchdringend <strong>und</strong> in einzelne Zellgruppen zerteilend. Haustorien birnenformig.<br />
Pycnoascocarpien lateral, teilweise eingesenkt o<strong>der</strong>vollstandig aufsitzend, his 0,2 mm<br />
gross, gelbbraun mit dunkeloliver, punktformiger Scheibe. Hymenium 110-130 /-l~<br />
Hypothecium 10-15 p" Gehause mit parallelen Hyphen, 10-15 fl. Asci zylindrisch,<br />
abger<strong>und</strong>et, 60-70 x 7-9 fl. Sporen zu 8, einzellig, farblos, oval, schrag einreihig,<br />
9-11 x 5,5-6 p,. Conidiophoren verschleimen bald, sek<strong>und</strong>are Paraphysen sparlich,<br />
septiert, mit verdickten Enden. Mit J farbt sich die Hymenialgallerte hellhlau.<br />
Conidien zylindrisch, 2,5 x 1 fl.<br />
Phycobiont: Oalothrix ap. (Trichome mit basalen Heterocysten <strong>und</strong> wenig verschmaerten<br />
Spitzen. Zellen (7-)9-14 x 3,5-7 fl).<br />
Kennzeichnend fiir die Art sind die olivfarbenen Thalluskorner nnd die<br />
stellenweise an <strong>der</strong> Thallushasis vorhandenen Faden.<br />
C. granulosa ist sehr nahe mit C. filiformis verwandt. Der untersehiedliche Habitus<br />
beruht lediglich auf <strong>eine</strong>r stiirkeren Deformierung <strong>der</strong> Alge. Die basalen<br />
Faden <strong>der</strong> Polster sind heson<strong>der</strong>s gut entwickelt, wenn <strong>der</strong> Thallus an<strong>der</strong>en<br />
Flechten aufsitzt. 1m Fruchtbau stimmen die heiden Arten iiberein. Es konnten<br />
bisher nur wenige Apothecien untersucht werden <strong>und</strong> die Masse sind dementsprechend<br />
unsieher.<br />
1m kornigen Habitus erinnert C. granulosa ein wenig an Porocyphus rehmicus.<br />
Doch finden sich bei dieser Art k<strong>eine</strong> langen basalen Faden nnd die Algenzellen<br />
sind kl<strong>eine</strong>r, ausserdem ist die Thallusanatomie verschieden (vgl. S. 62 nnd 66).<br />
Standort nnd Verbreitung. Bisher einziger F<strong>und</strong>ort:<br />
BRASILIEN: Matto Grosso, Corumba, auf Kalkfelsen im Wald, 30. VI!., 5. VIII. <strong>und</strong><br />
9. VIII. 1894 Malme (8).<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l
ElliE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE<br />
61<br />
Porocyphus Korb.<br />
Porocyphus Korb. 1855 S. 425. - Typusart: P. coccodes (Flot.) Korb.<br />
Lichiniza Nyl. 1881 S. 6. - Typusart (die einzige Art): Synalissa kenmorensis Holl<br />
ex Ny!.<br />
Homopsella Ny!. 1887 S. 129. - Typusart (die einzige Art): H. aggregatula Ny!.<br />
Thallus schwarzlich o<strong>der</strong> griin~ schuppig, kornig, korallin o<strong>der</strong> strauchig, bei einigen<br />
Arten ein horizontaler <strong>und</strong> ein aufrechter Thallus entwickelt, ohne Rhizinen dem Substrat<br />
aufhaftend. Hyphen mit r<strong>und</strong>lichen Zellen in lockerer, facherformiger o<strong>der</strong><br />
springbrunnenartiger Anordnung o<strong>der</strong> in hasalen Teilen pseudoparenchymatisch gehauft.<br />
Haustorien nicht verdickt.<br />
Apothecien, Pycnoascocarpien o<strong>der</strong> sich aus dem Hyphenknauel entwickelnd,<br />
flachenstandig <strong>und</strong> eingesenkt o<strong>der</strong> aufsitzend bzw. terminal an aufrechten Loben,<br />
nur mit Thallusrand o<strong>der</strong> spater zusatzlich mit Eigenrand. Scheibe braun o<strong>der</strong> griin.<br />
Hymenium gallertig. Gehause mit verflochtenen o<strong>der</strong> parallelen Hyphen. Asci dUnnwandig,<br />
zylindrisch o<strong>der</strong> obclavat. Sporen zu 8 o<strong>der</strong> 16, einzellig, farbIos. Paraphysen<br />
(primare) netzig verzweigt <strong>und</strong> anastomosierend, o<strong>der</strong> verlangerte Conidiophoren mit<br />
vakuolisierten Zellen <strong>und</strong> kopfigen Enden, k<strong>eine</strong> sek<strong>und</strong>aren Paraphysen. Mit J ent..<br />
we<strong>der</strong> k<strong>eine</strong> Reaktion, Blau- bzw. Rotfarbung <strong>der</strong> Gallerte o<strong>der</strong> Blaufarbung <strong>der</strong><br />
Ascuswande. Pycniden mit einfacher Hohlung~ Conidiophoren einfach, dUnn, Conidien<br />
terminal gebildet, kurz zylindrisch bis langlich o<strong>der</strong> r<strong>und</strong>.<br />
Phycobiont: Calothrix spp. (Trichome mit basaler Heterocyste <strong>und</strong> gering verschmalerter<br />
Spitze, im Thallus meist verbogen o<strong>der</strong> in Zellgruppen aufge16st <strong>und</strong> dann<br />
Chroococcaceen vortauschend).<br />
Standort <strong>und</strong> Verbreitung. Die Porocyphus-Arten bewohnen feuchte,<br />
insbeson<strong>der</strong>e Kieselgest<strong>eine</strong>, <strong>und</strong> sind in allen Weltteilen durch einzelne Arten<br />
vertreten.<br />
Wegen ihrer Kleinheit ist die Gattung leicht zu iibersehen. Es ist sehr wahr..<br />
scheinlich, dass noch viele neue Arten gef<strong>und</strong>en werden. 1m Folgenden werden<br />
7 Arten beschrieben.<br />
Nicht priifen konnte ich die Typusexemplare von P. lecideiformis Crozals (1909<br />
S. 263) <strong>und</strong> P. vulcanicus Crozals (1926 S. 30). Das Herbar von CROZALS wird seit<br />
mehreren Jahren vergeblich gesllcht nnd ist wahrscheinlich nicht mehr vorhanden<br />
(briefl. Mitt. von Prof. DES ABBAYES). P. 1 incrustans (Wallr.) Am. (1885 S. 216,<br />
Arnold Exs. 387, UPS) ist k<strong>eine</strong> Porocyphus-Art, nicht einmal <strong>eine</strong> Lichinacee.<br />
Die Gattung Porocyphus variiert betrachtlich in Wuchsform, Thallusanatomie<br />
<strong>und</strong> Ontogenie <strong>der</strong> Apothecien. Es lassen sich drei Verwandtschaftsgruppen unterscheiden,<br />
die sich untereinan<strong>der</strong> ferner stehen als z. B. die Grnppen von Ephebe.<br />
ARTENSCHL-oSSEL<br />
1a. Asci 16-sporig<br />
1b. Asci 8-sporig<br />
5. P. groenlandicus<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:1
62 AINO HENSSEN<br />
2a. Epithecium grtin. 6. P. disper8U8<br />
2b. Epithecium braun<br />
3a. Sporen langer ala 10 It<br />
4a. Thallus <strong>eine</strong> dem Substrat aufliegende, griine Rosette 7. P. ruttneri<br />
4 b. Thallus an<strong>der</strong>s<br />
5a. Thallus kornig; einzelne Trichome in ihrer Gestalt unveran<strong>der</strong>t, mit<br />
basalen Heterocysten; Hyphen locker<br />
2. P. rehmicu8<br />
5b. Thallus sChuppig, korallin bis strauchig; Trichome selten unveran<strong>der</strong>t;<br />
Hyphen in Facher- o<strong>der</strong> Springbrunnenanordnung o<strong>der</strong> stellenweise<br />
ein Pseudoparenchym bildend<br />
1. P. coccodes<br />
3b. Sporen kiirzer ala 10 Jl<br />
6a. Basaler Thallus deutlich effiguriert, aufrechte Aste nicht tiber I mm<br />
lang; Hymenialgallerte mit J blau bleibend<br />
3. P. dimorphus<br />
6b. Basaler Thallus nicht deutlich effiguriert, aufrechte Xste bis 3 mm lang;<br />
Hymenialgallerte mit J tiber blaugriin weinrot 4. P. lichinelloides<br />
1. Gruppe. Porocyphus coccodes <strong>und</strong> verwandte Arten.<br />
Zu dieser Gruppe gehoren P. coccodes <strong>und</strong> drei weitere Arten. Sie ist ausgezeichnet<br />
durch die Tendenz zur Entwicklung <strong>eine</strong>s aufrechten Thallus mit zylindrischen<br />
Loben. Die einfachste Wuchsform hat P. rehmicus. Der Thallus besteht<br />
aus einzelnen Kornchen, die nur gering lichenisiert sind. Die Hyphen sind<br />
noch nicht zu <strong>eine</strong>m bestimmten System angeordnet <strong>und</strong> Trichome mit basalen<br />
Heterocysten verhiiltnismassig haufig zu sehen. Die an<strong>der</strong>en Arten besitzen <strong>eine</strong>n<br />
mehr o<strong>der</strong> min<strong>der</strong> entwickelten horizontalen sowie <strong>eine</strong>n aufrechten Thallus, die<br />
Lichenisierung ist mehr fortgeschritten, die Trichome sind selten in ihrer Gestalt<br />
unveran<strong>der</strong>t, gewohnlich in einzelne Zellgruppen aufgelost, <strong>und</strong> die Hyphen sind<br />
facherformig o<strong>der</strong> springbrunnenartig orientiert (Fig. 8a-c u. Taf. 14b, d, e).<br />
Die Apothecien entstehen bei P. rehmicus <strong>und</strong> P. dimorphus aus Pycniden, bei<br />
P. coccodes <strong>und</strong> P. lichinelloides aus Pycniden o<strong>der</strong> aus dem Hyphenknauel. In den<br />
Pycnoascocarpien wachsen die Asci zwischen die verlangerten Conidiophoren ein.<br />
- Bei Untersuchung von mehr Material wird vielleicht spater auch bei den beiden<br />
ersten Arten die zweite Entwicklungsform gef<strong>und</strong>en. - Die Paraphysen sind<br />
. entwe<strong>der</strong> netzig verzweigt (primare Paraphysen) o<strong>der</strong> sie sind unverzweigt nnd<br />
haben kopfige Enden sowie ± vakuolisierte Zellen (Conidiophoren). Sek<strong>und</strong>are<br />
Paraphysen kommen we<strong>der</strong> bei dieser noch den an<strong>der</strong>en Gruppen yore Die Apothecien<br />
von P. dimorphus <strong>und</strong> P. lichinelloides haben nur <strong>eine</strong>n Thallusrand. Rei<br />
P. coccodes <strong>und</strong> P. rehmicus entwickelt sich mit fortschreitendem Alter <strong>der</strong> Friichte<br />
ein Eigenrand aus verflochtenen Hyphen; die Apothecien sind also jung lecanorin<br />
<strong>und</strong> alt ± Iecidein.<br />
Die Ausbildung des Eigenrandes schien bei den Flechten verschiedener Proben<br />
unterschiedlich schnell <strong>und</strong> stark vor sich gegangen zu sein. Ich konnte jedoch<br />
bisher k<strong>eine</strong> Anhaltspunkte dariiber gewinnen, von welchen ausseren Faktoren<br />
sie abhangig ist.<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l
EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 63<br />
Die J·Reaktion schwankt von Art zu Art, ist jedoch auch innerhalb einzelner<br />
Arten nicht immer konstant <strong>und</strong> deshalb als trennendes Merkmal nur mit VOf·<br />
sicht zu gebrauchen.<br />
Die vier Arlen sind nahe mit einan<strong>der</strong> verwandt <strong>und</strong> zwar P. dimorphu8 <strong>und</strong><br />
P. lichinelloides sowie P. rehmicus <strong>und</strong> P. coccodes wie<strong>der</strong>um untereinan<strong>der</strong> mehr als<br />
jeweils mit den beiden an<strong>der</strong>en Arten. Es ist durchaus moglich, dass P. rehmicus<br />
nur <strong>eine</strong> Standortsmodifikation von P. coccodes darstellt <strong>und</strong> <strong>der</strong> kornige Habitus<br />
durch das kalkhaltige, lockere Substrat bedingt wird. Die Frage Hisst sich erst an<br />
Hand von mehr Material entscheiden.<br />
I. Porocyphus coccodes (Flot.) Korb. 1855 S. 426<br />
Oollema coccodes Flot. ad into 1850 S. 152. - Orig. Koll.: Deutschland, Schlesien<br />
(Topotypus, leg. Korber: S).<br />
Collema areolatum Flot. ad into 1850 S. 152. - Porocyphus areolatus (Flot.) Korb.<br />
1855 S. 426. - Orig. Kol!.: Deutschland, Schlesien, Flotow (Isotypus: UPS).<br />
Oollema furfurellum Nyl. 1858a S. 229. - Orig. Koll.: Finnland, Helsinki, Nylan<strong>der</strong><br />
(Holotypus: H).<br />
Porocyphus cataractarum Korb. 1865 S. 440. - Orig. Koll.: Deutschland, Sudeten,<br />
Korber (8).<br />
Porocyphus Vivariensis Cou<strong>der</strong>c in Crozals 1912 S. 255. - Orig. Koll.: Frankreich,<br />
Ardeche, 1906 Cou<strong>der</strong>c (Lectotypus: MPU).<br />
Synalissa Kenmorensis Roll ex Ny!. 1881 S. 6. - Lichiniza Kenmorensis (HoU ex<br />
Ny!.) Crombie 1881 S. 22. - Orig. Kol!.: Schottland, Kenmore, Loch Tay, 1869 Roll<br />
(Holotypus: H).<br />
Homopsella aggregatula Ny!. 1887 S. 129. - Orig. Koll.: Ungarn, 1886 Lojka (Lectotypus:<br />
H, Herb. Ny!. 42798).<br />
Ill. Thallusanatomie Taf. 2a, Fig. 8a, junges Pycnoascocarp mit Asci <strong>und</strong> Sporen<br />
Taf.14a.<br />
Exs. CLAUDEL et HARMAND Lich. Gall. Praec. 202 als Porocyphus furfurellus (UPS).<br />
- HAVAAS Lich. Norv. 31 als P. areolatus (H, UPS). - KORBER Lich. sel. Germ. 30<br />
(8), 29 als Psorotichia cataractarum (S). - MAGNUSSON Lich. sel scand. exs. 248 als<br />
Porocyphus areolatus (UPS). - [ZWACKH Lich. exs. 320a Psorotichia areolata A u. B<br />
sind Psorotichia-Arten (H).]<br />
Thallus schuppig, kornig o<strong>der</strong> korallin, schwarz, selten griin. Areolen bis 2,5 mm<br />
breit <strong>und</strong> ca. 1 nun hoch. Schuppen des Basalthallus dick, glatt o<strong>der</strong> leicht effiguriert<br />
(insbeson<strong>der</strong>e beirn Aufsitzen auf an<strong>der</strong>en Flechten), aufrechter Thallus mehr o<strong>der</strong><br />
min<strong>der</strong> stark entwickelt. Hyphen mit r<strong>und</strong>lichen Zellen bis zu 7 x 7 p, in den Schuppen<br />
facherfonnig in den zylindrischen Teilen springbrunnenartig verlaufend <strong>und</strong> in den<br />
basalen Teilen bald ein Pseudoparenchym bildend.<br />
Apothecien bis 0,3 nun breit, zunachst mit Thallusrand <strong>und</strong> schwftrzlich, spater mit<br />
braunem Eigenrand, flachenstandig, den Schuppen aufsitzend o<strong>der</strong> terminal an den<br />
aufrechten Asten, Scheibe rotlichbraun. Hymenium 110-120 fl' Hypothecium 45-55 fl'<br />
Gehause an <strong>der</strong> Basis 10/J, am oberen Rand ca. 20 It breit mit locker verflochtenen<br />
Hyphen. Asci zylindrisch abger<strong>und</strong>et, 55-80 x 9-11 It, Wande losen sich bei <strong>der</strong> Reife<br />
auf. Sporen zu 8, einzellig, farblos, oval, 11-17,5 x 7-13 fl. Paraphysen netzig ver~<br />
Symb. Bot. Upsala XVIll:1
64 AINO HENSSEN<br />
zweigt (primare) o<strong>der</strong> haufiger unverzweigt mit verdickten Enden <strong>und</strong> Zellen mit vakuolisiertem<br />
Plasma (Conidiophoren). Conidien fast r<strong>und</strong> bis kurz zylindrisch, 2-2,5 x<br />
1-1,5 p,. Mit J farbt sich die Hymenialgallerte meist tiber griinlichblau weinrot, seltener<br />
bleibt die Blaufarbung bestehen.<br />
Phycobiont: Oalothrix ap. (Zellen in gebogenen, kurzen Ketten o<strong>der</strong> einzelnen Grup...<br />
pen, 5,5-9 x 2-6 p, in Kultur - 2 Monate Bristol-Losung - 5,5-11 x 5,5-9 It).<br />
Die Vielgestaltigkeit des Thallus <strong>und</strong> <strong>der</strong> Apothecien sowie die unterschiedliche<br />
J ...Reaktion fiihrten zu <strong>der</strong> mehrfachen Neubeschreibung <strong>der</strong> Flechte. Lichiniza<br />
kenmorensis (vgl. S. 35) ist <strong>eine</strong> verkiimmerte Wasserform mit glatten r<strong>und</strong>en<br />
Thallusschuppen <strong>und</strong> nur geringen Erhebungen (= Fruchtanlagen). P. vivariensis<br />
ist durch <strong>eine</strong> bleibend blane Far-bung <strong>der</strong> Hymenialgallerte ausgezeichnet, unterscheidet<br />
sich sonst jedoch we<strong>der</strong> habituell noch anatomisch von den an<strong>der</strong>en<br />
Proben. Bei den Typusexemplaren von P. areolatus <strong>und</strong> Homopsella aggregatula<br />
ist <strong>der</strong> aufrechte Thallus beson<strong>der</strong>s gut entwickelt, beim Typus von P. coccodes<br />
dagegen <strong>der</strong> horizontale Teil.<br />
Die Gattungszugehorigkeit des Phycobionten ist bei dieser Art nicht leicht zu<br />
erkennen, da die Algenzellen vielfach einzeln o<strong>der</strong> in Gruppen liegen (vgl. ferner<br />
S. 13). Die wie<strong>der</strong>holt beschriebene Zweizelligkeit <strong>der</strong> Sporen wird durch Plasma..<br />
briicken vorgetauscht.<br />
Kennzeichnend fiir die Art ist <strong>der</strong> dicke, vielgestaltige Thallus mit den auf..<br />
sitzenden Apothecien. Bei P. rehmicus besteht <strong>der</strong> Thallus nur aus winzigen Kornern.<br />
P. dimorphus <strong>und</strong> P. groenlandicus mit ebenfalls schuppigem Thallus haben<br />
eingesenkte Friichte.<br />
Standort <strong>und</strong> Verbreitung. P. coccodes wachst auf feuchtem Gestein nnd<br />
ist in ganz Europa, Nordafrika nnd Nordamerika verbreitet. leh sah hisher Pro..<br />
ben aua den folgenden Lan<strong>der</strong>n: Norwegen, Schweden, Finnland, Deutschland,<br />
Grossbritannien, Frankreich, Ungarn, Algerien <strong>und</strong> Vereinigte Staaten.<br />
2. Poroeyphus rehmicus (Mass.) A. Zahlhr. 1924<br />
(Catal. Bd. 2) S. 765<br />
Psorotichia Rehmica Mass. 1856 S. 23. - Orig. Koll.: Deutschland, Franken, Dietenhofen,<br />
Rehm (H, UPS).<br />
Porocyphus byssoides Hepp 1857, Flecht. Eur. 420. - Orig. Koll.: Schweiz, Hepp<br />
(UPS).<br />
Psorotichia riparia Arn. 1859 S. 145. - Porocyphus riparius (Arn.) Korb. 1865<br />
S. 440. - Orig. Koll.: Deutschland, 1858 Arnold Lich. Exs. 33 (UPS).<br />
Psorotichia geophila Hy 1893 S. 35. - Orig. Koll.: Frankreich, 1886 Hy (Holotypus:<br />
COLO).<br />
(Psorotichia globulosa Mass. in Arn. 1885 S. 219 nomen nudum.) -Porocyphus globu..<br />
l08us Cou<strong>der</strong>c in Crozals 1908 S. 502. - Orig. Kol!.: Deutschland, 1860 Arnold EXB.<br />
157 (UPS).<br />
Symb. Bot. Upsal. XVll1:1
EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE<br />
65<br />
a<br />
c<br />
d<br />
Fig. 8. Hyphensysteme bei Porocyph'US <strong>und</strong> Lichinella. a) P. coccodes, basales Pseudoparenchym,<br />
b) P. dimorphm <strong>und</strong> c) P. lichinelloides: Springbrunnensystem mit einreihiger Achse,<br />
Zellen r<strong>und</strong>lich, d) L. 8tipatula, Springbrunnensystem, einreihige Achse mit langgestreckten<br />
Zellen, e) L. applanata, r<strong>und</strong>liche Zellen in grossmaschigem Netz. - a-e: 665 x , nach gefarbten<br />
Mikrotomschnitten.<br />
5 - 631129 Aino Henssen Symb. Bot. Upsala XVlll:1
66 AINO HENSSEN<br />
Psorotichia rufescens Hy 1893 S. 35. - Porocyphus rufescens (Hy) A. Zahlbr. (Catalogus<br />
Bd. 2, 1924 S. 765). - Orig. Kol!.: Frankreich, 1887 Hy (Holotypus: COLO).<br />
IlL Altes Apothecium Tai. 14c.<br />
Exs. ANZI Lieh. rare Yen. 16 (H). - ARNOLD Lich. Exs. 33 als Psorotichia riparia<br />
(H, UPS), 157 als Psorotichia murorum (UPS). - HEPP Flecht. Eur. 420 ale P. bYS80ides<br />
(UPS).<br />
Thallus griin o<strong>der</strong> schwarzlich, kornig, Areolen ea. 1 mrn hoeh <strong>und</strong> 0,5-1,5 rnm breit.<br />
Hyphen mit r<strong>und</strong>lichen Zellen ohne beson<strong>der</strong>e Anordnung.<br />
Apotheeien (Pycnoascocarpien) bis 0,5 mm breit, zunachst mit Thallusrand, spater<br />
mit dickem braunen Eigenrand, den Thalluskornern aufsitzend, Scheibe rotlichbraun.<br />
Hymenium 90-130 j.l, Hypothecium 20-90 Il, Gehause mit locker verflochtenen Hyphen,<br />
an <strong>der</strong> Basis 10-20 Il, am oberen Rande 35-55 Il breit. Asci zylindrisch, abger<strong>und</strong>et<br />
o<strong>der</strong> verschmalert, (55-)80-90 x 9-11 It, Wande sich bei <strong>der</strong> Reife auflosend.<br />
Sporen zu 8, einzellig, farblos, oval, mit dicker Wand, 11-16,5 x (5,5-)7-13 Il (nach<br />
alteren Angaben 12-24 x 8-12 It). Paraphysen (Conidiophoren) unverzweigt mit verdickten<br />
Enden, Zellen mit vakuolisiertem Plasma. Conidien kurz zylindrisch, 2,5 x 1 It.<br />
Mit J farbt sich die Hymenialgallerte o<strong>der</strong> die Ascuswand blau.<br />
Phycobiont: Oalothrix sp. (Faden, lichenisiert, 45--70 x 12-24 p, Zellen anfanglich<br />
13-14,5(-16,5) x 3,5-5,5(-9) It, bei starkerer Lichenisierung 5,5-9 x 2,5-8 It. Trichome<br />
stets deutlich <strong>und</strong> haufig auch die basalen Heterocysten zu sehen).<br />
Kennzeichnend fur die Art sind die kl<strong>eine</strong>n Thalluskorner. Sie ist nicht<br />
leicht von Formen <strong>der</strong> vorhergehenden zu unterscheiden <strong>und</strong> ist - wie bereits<br />
gesagt - moglicherweise nur <strong>eine</strong> Standortmodifikation von ihr, bei <strong>der</strong> die<br />
Ausbildung <strong>eine</strong>s schuppigen Thallus unterbleibt.<br />
Standort <strong>und</strong> Verbreitung. P. rehmicUB scheint insbeson<strong>der</strong>e aufbasischem<br />
Substrat zu wachsen. Die Art wurde bisher nur in Mitteleuropa gesammelt. F<strong>und</strong>orte:<br />
DEUTSCHLAND: Bayem, Mittelfranken, Dietenhofen, Rehm (H, UPS); Eichsttttt, auf<br />
Dolomitfelsen unterhalb <strong>der</strong> Piesenhar<strong>der</strong> Romerschanze, 1860 Arnold (UPS); an Kalkfelsen<br />
<strong>und</strong> Blocken langs des Donauufers zwischen Kelheim <strong>und</strong> Weltenburg, 1858 Arnold, Lieh.<br />
exs. 33 (UPS); Sugenheim, Rehm (H). - FRANKREICH: Anjou, Angers, 1886 <strong>und</strong> 1887<br />
Hy (COLO). - SCHWEIZ: auf Sandsteinblocken des Ziiricher Sees, Hepp Flecht. Eur. 420<br />
(UPS).<br />
3. Porocyphus dimorphus A. Henssen n. sp.<br />
Orig. Kol!.: Elfenbeinkiiste, 1954 Santesson 10413 c (Holotypus: UPS).<br />
Ill. Habitus Fig. 9; Thallusanatomie Taf. 14d, e, Fig. 8b.<br />
Thallus biformis, partim squamosus, partim fruticulosus, latit. 1,5 mm et altit.<br />
1,0 mm. Hyphae scaturiformes, axi simplice. Pycnoascocarpia terminalia, ad 0,2 mm<br />
lata, tantum margine thallode circumdati. Sporae 8-nae, simplices, ecoloratae, ellipsoideae,<br />
8-10 x 5-6 p. Conidia cylindracea, 2-3 x 1 p. Alga ad Oalothrix pertinens.<br />
Thallus zweigestaltig, schwarzlich. Basalteile in effigurierten Rosetten o<strong>der</strong> Einzelloben:<br />
aufrechter Thallus mit zylindrischen Loben, die sich aus den Spitzen o<strong>der</strong> <strong>der</strong><br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l
EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 67<br />
Fig. 9. P01'ocyphus dimorphus, Habitus (trocken); oben: Horizontalthallus, Loben yom Rande<br />
her dem Stein aufwachsend, einzelne Teile sich aufrichtend, 80 x ; unten: junges Pycnoascocarp<br />
mit Thallusauswuchs <strong>und</strong> aufrechten Loben, starker vergrossert, 130 x . - Zeichnungen<br />
J.INDUSS.<br />
Mitte del' hOl'izontalen Loben entwickeln odeI' unmittelbal' obne vOl'hel'ige Bildung<br />
<strong>eine</strong>s Basalthallus. HOl'izontale Loben bis 0,5 mm lang <strong>und</strong> 40 ft bl'eit, aufl'echte Loben<br />
bis 1 mm hoch <strong>und</strong> 50-90 fi dick. Hyphen mit nmdlichen Zellen in spl'ingbrunnenartigel'<br />
Anol'dnung.<br />
Apothecien (Pycnoascocal'pien) tel'minal an den aufl'echten Asten, bis 0,2 mm bl'eit<br />
mit punktformigel', rotlichbl'auner Scheibe. Hymenium 100-140 ft' Hypotheciwn<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:1
68 AINO HENSSEN<br />
20-55 jl, Gehause mit parallelen Hyphen, am oberen Rand schwach zellig, bis 5 J.t breit.<br />
Asci zylindrisch, abger<strong>und</strong>et o<strong>der</strong> spitzenwarts verschmalert, 60-75 x 5-6 It. Sporen zu<br />
8, einzellig, farblos, oval, 1- bis 1 1/2-reihig, 7-10 x 5-6 It. Conidiophoren schliesslich<br />
mit verdickten Enden, Anaphysen am oberen Rand perlschnurartig. Conidien zylindrisch<br />
2-3 x 1 /l. Mit J farbt sich die Hymenialgallerte hellblau.<br />
Phycobiont: Calothrix Spa (Trichome in den horizontalen Thallusteilen ziemlich unveran<strong>der</strong>t,<br />
mit basalen Heterocysten, in den zylindrischen Xsten in gebogenen kurzen<br />
Ketten o<strong>der</strong> Zellgruppen. Zellen 7-11 x 3,5-5,5 /l. Heterocysten 7-11 x 5,5-7 p).<br />
Kennzeichnend fur die Art ist <strong>der</strong> effigurierte, diinne Basalthallus. Rei<br />
P. coccodes ist <strong>der</strong> Basalthallus dick <strong>und</strong> die Sporensindgrosser. P. lichinelloides mit<br />
ahnlichen Sporen hat viellangere aufrechte Loben. Ob die unterschiedliche Jod.<br />
reaktion des Hymeniums bei P. dimorphus <strong>und</strong> P. lichinelloides konstant ist o<strong>der</strong><br />
nicht, lasst sich erst beim Auffinden weiterer Proben feststellen.<br />
Standort <strong>und</strong> Verbreitung. Bisher einziger F<strong>und</strong>ort:<br />
ELFENBEINKtiSTE: Cercle von DaIoa, Issia, am Rand von Sickerwasserstreifen auf<br />
leicht geneigten Felsplatten, zusammen mit Heppia tortuosa, 250 m, 1954 Santesson l0411a<br />
<strong>und</strong> 10413c (UPS).<br />
4. Porocyphus lichinelloides A. Henssen n. sp.<br />
Orig. Koll.: Australien, 1960 G. Smith 276 (Holotypus: UPS).<br />
Ill. Thallusanatomie Taf. 14b, Fig. 8e.<br />
Thallus fruticulosus, disco basali evoluto, obscure fuseus. Rami longit. usque 3 nun.<br />
Hyphae scaturiformes, axi simplice. Apotheeia terminalia, ad 0,2 rom lata. Sporae<br />
8-nae, simplices, ecoloratae, ellipsoideae, 8-10 x 5-6 It. Conidia cylindracea, 2-3 x 1 p.<br />
Alga ad Oalothrix pertinens.<br />
Thallus schwarzlich, korallin bis strauchig, Polster bis 1 mm breit, mit o<strong>der</strong> ohne<br />
basale Scheibe. Aste bis 3 mm lang <strong>und</strong> 50-60 It dick, zylindriseh o<strong>der</strong> leicht abgeplattet.<br />
Hyphen mit kurzen Zellen im Springbrunnensystem mit einreihiger Achse.<br />
Apothecien terminal an den aufrechten Loben, bis 0,2 rom breit, mit rotbrauner,<br />
punktformiger Scheibe. Hymenium 90-100 It, Hypothecium 35--55 It, GehauRe nicht<br />
entwickelt. Asci zylindrisch, abger<strong>und</strong>et, 55-65 x 7-11 It, Wande losen sich bei <strong>der</strong><br />
Reife auf. Sporen zu 8, einzellig, farblos, oval, 1- bis 2-reihig, 8-10 x 5,5-6 It. Paraphysen<br />
netzig verzweigt (primiire) o<strong>der</strong> unverzweigt mit verdickten Enden (Conidiophoren).<br />
Conidien zylindrisch, 2,5-3 x 1-1,5 p. Mit J farbt sich die Hymenialgallerte<br />
tiber griinblau weinrot.<br />
Phycobiont: Oalothrix Spa (in den basalen TeHen Gestalt <strong>der</strong> Trichome <strong>und</strong> basale<br />
Heterocysten deutlich, in aufreehten Teilen Algenzellen in gebogenen kurzen Ketten<br />
o<strong>der</strong> Zellgruppen, 5,5-9 x 2,5-7 /l).<br />
Kennzeichnend fur P. lichinelloides sind die langen aufrechten Aste <strong>und</strong> <strong>der</strong><br />
nicht effigurierte Basalthallus.<br />
Sterile Thalli sind habituell <strong>und</strong> anatomisch Lichinella stipatula sehr ahnlich<br />
(vgl. Fig. 8c <strong>und</strong> d <strong>und</strong> Taf. 14b <strong>und</strong> 17a). P.lichinelloides hat nur etwas diinnere<br />
<strong>und</strong> unebene Aste Bowie durchwegs kurze Hyphenzellen.<br />
Symb. Bot. Upsala XVIII:l
EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 69<br />
Standort <strong>und</strong> Verbreitung. Bisher einziger F<strong>und</strong>ort:<br />
WEST-AUSTRALIEN: Porongurups~ "Rain Gauge Rock", auf feuchten Granitfelsen,<br />
1960 G. Smith 276, 278, 279 (UPS). Der Standort <strong>und</strong> s<strong>eine</strong> Vegetation wurden von G. G.<br />
SMITH (1962) ausfiihrlich beschrieben.<br />
2. Gruppe. Porocyphus groenlandicus <strong>und</strong> P. dispersu8.<br />
Zu dieser Gruppe gehoren die heiden gronlandischen Arten. Sie stimmen in<br />
Wuchsform <strong>und</strong> Thallusanatomie vollig iiberein, unterscheiden sich in <strong>der</strong> Sporenzahl<br />
<strong>und</strong> <strong>der</strong> Farbung des Epitheciums.<br />
Der Thallus besteht aus kl<strong>eine</strong>n Schuppen mit leicht aufgebogenen Ran<strong>der</strong>n.<br />
Die Lichenisierung ist gering, die Trichome sind mit den basalen Heterocysten<br />
haufig in ihrer ganzen Lange zu sehen <strong>und</strong> die Hyphen sind nicht zu beson<strong>der</strong>en<br />
Systemen angeordnet. Die Apothecien <strong>und</strong> Pycniden sind dem Thallus vollstandig<br />
eingesenkt. Die Apothecien entwickeln sich bei heiden Arten aus dem Hyphen..<br />
knaneI.<br />
5. POTocyphus groenlandicus E. Dahl 1950 S. 53<br />
Orig. Koll.: Gronland, 1937 Dahl (Holotypus: O).<br />
Thallus schwarzlich, schuppig, bis 1 mm breit, aus ca. 150 It hohen <strong>und</strong> breiten Kornern<br />
zusammengesetzt, Ran<strong>der</strong> <strong>der</strong> Schuppen leicht aufgebogen. Hyphen mit r<strong>und</strong>lichen<br />
Zellen in lockerer Anordnung.<br />
Apothecien vollstandig im Thallus eingesenkt, mit krugformig vertiefter, punktformiger<br />
Scheibe, <strong>der</strong> Thallusrand sich nur gering iiber die ThallusoberfHiche emporwolbend.<br />
Hymenium 85-120 It, oberste Schicht rotbraun, Hypothecium 10 It, Gehause<br />
mit parallel verlaufenden Hyphen, ca. 10 It breit. Asci zylindrisch, abger<strong>und</strong>et o<strong>der</strong><br />
spitzenwarts verschmalert, 50-75 x 14,5-20 fl. Sporen zu 16, einzellig, farblos, oval<br />
o<strong>der</strong> fast r<strong>und</strong>, 4,5-5,5 x 4,5 J.t (nach DAHL 8-12 x 4,5 It). Paraphysen (primare) netzig<br />
verzweigt. Pycniden im Thallus eingesenkt, mit ein£acher Hohlung, Conidien langlich<br />
o<strong>der</strong> r<strong>und</strong> 1-2,5 x 1-2 It.<br />
Phycobiont: Oalothrix sp. (Zellen nach DAHL 5-10 It im Durchm.).<br />
Kennzeichnend fiir die Art sind <strong>der</strong> schuppige Thallus mit eingesenkten<br />
Apothecien <strong>und</strong> die 16..sporigen Schlauche. AIle an<strong>der</strong>en Porocyphus-Arten haben<br />
8 Sporen im Ascus.<br />
Standort <strong>und</strong> Verbreitung. Bisher einziger F<strong>und</strong>ort:<br />
SW-GRONLAND: Julianehaab Distr., Kangerdluarssuk, Eqalugarssuit, 1937 Dahl (0).<br />
6. Porocyphus dispersus E. Dahl 1950 S. 51<br />
Orig. Koll.: Gronland, 1937 Dahl (Holotypus: 0).<br />
Thallus schwarzlich, Bchuppig, 1-2 rom breit, aus 150 It hohen <strong>und</strong> breiten Kornern<br />
bestehend, haufig mit Blaualgenkolonien zusammenwachsend. Hyphen mit r<strong>und</strong>lichen<br />
Zellen in lockerer Anordnung.<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:'l
70 AINO HENSSEN<br />
Apothecien vollstandig im Thallus eingesenkt, mit krugformig vertiefter, punktformiger<br />
Scheibe. Hymenium 65-120 /J' Gallerte oberwarts schwarzgriin, Hypothecium<br />
20-30 Il, Gehause mit parallelen Hyphen an <strong>der</strong> Basis 10 It, am oberen Rand bis 25 It<br />
breit. Asci zylindrisch, abger<strong>und</strong>et o<strong>der</strong> spitzenwarts verschmalert, 40-55 x 9-15 It.<br />
Sporen zu 8, einzellig, farblos, oval, 1- bis 2-reihig, 8-10 x 5,5-7 Jl. Paraphysen (primare)<br />
netzig verzweigt, 1-1,5 Jl dick. Jodreaktion negative Pycniden in den Thallus<br />
eingesenkt, mit einfacher Hohlung, Conidien zylindrisch, 2,5 x 1,5 It.<br />
Phycobiont: Oalothrix Spa (Zellen 3,5-9 x 3,5-7 It).<br />
Kennzeichnend fur die Art sind <strong>der</strong> schuppige Thallus mit den eingesenkten<br />
Apothecien <strong>und</strong> die oberwarts dunkelgriin pigmentierte Hymenialgallerte. AIle<br />
an<strong>der</strong>en Porocyphus-Arten haben <strong>eine</strong> braune Pigmentierung.<br />
P. dispersus <strong>und</strong> P. groenlandicu8 erinnern habituell an Pyrenopsis-Arten, sind<br />
jedoch beim Anfeuchten leicht an <strong>der</strong> Farbe, griinlich, nicht rot, zu erkennen.<br />
Standort <strong>und</strong> Verhreitung. Wiichst auf feuchtem Gestein <strong>und</strong> wurde<br />
hisher in Gronland <strong>und</strong> Schweden gesammelt. F<strong>und</strong>orte:<br />
SCHWEDEN: Bohuslan, Marstrand, 1871 Almquist (UPS), Exemplare besser entwickelt<br />
ala <strong>der</strong> Holotypus. - SW-GRONLAND: Fre<strong>der</strong>ikhaab Distr., Kungnait, 1937 Dahl (0).<br />
3. Gruppe. Porocyphu8 ruttneri.<br />
Von dieser Gruppe ist bisher nur ein Vertreter bekannt. Wie bei <strong>der</strong> vorigen<br />
besteht <strong>der</strong> Thallus nur aus <strong>eine</strong>m Basalteil, ist jedoch im Gegensatz zu den gronlandischen<br />
Arlen hoch differenziert, die Zellen schliessen teilweise zu <strong>eine</strong>m dich.<br />
ten, getiipfelten Gewebe zusammen. Die Apothecien, hier stets Pycnoascocarpien,<br />
sind dem Thallus ausserdem nicht. eingesenkt son<strong>der</strong>n sitzen ihm auf (vgl.<br />
Fig. 10).<br />
7. Porocyphus Tuttneri A. Zahlbr.<br />
Porocyphu8 Ruttneri A. Zahlbr. 1934 S. 735. - Orig. Koll.: Java, 1928 Ruttner<br />
(Holotypus: W).<br />
Ill. Habitus Fig. 10; Thallusanatomie Taf. 15a, h; junges Pycnoascocarp Taf. 15a;<br />
Asci, Sporen <strong>und</strong> "Paraphysen" Taf. 15c.<br />
Thallus griin, rosettig, am Rande gekerbt, ein bis mehrere em breit <strong>und</strong> ca. 1 rom<br />
hoch, teils rissig gefel<strong>der</strong>t, dem Substrat aufliegend o<strong>der</strong> stellenweise aufgebogen,<br />
Oberflache glatt. Hyphen mit r<strong>und</strong>lichen Zellen in faeherformiger Anordnung, basal<br />
pseudoparenehymatisch gehauft.<br />
Apothecien (Pycnoascocarpien) fliichenstandig, dem Thallus mehr o<strong>der</strong> min<strong>der</strong> aufsitzend,<br />
bis 0,7 rom breit, mit rotlichbrauner, spater ausfallen<strong>der</strong> Scheibe. Hymenium<br />
145-190 Il' Hypothecium 45-55 Il' Gehause an <strong>der</strong> Basis 10-20 It, am oberen Rand mit<br />
locker verflochtenen Hyphen, 15-80 It breit. Asci zylindrisch, abger<strong>und</strong>et, 90-125 x<br />
7-9 Jl. Sporen zu 8, einzellig, farblos, oval, 12-18 x 5,5-7 p. Conidiophoren bleiben<br />
lange erhalten, 1,5-2 Jl dick, haben sehliesslich verdickte Enden <strong>und</strong> vakuolisierte<br />
Zellen. Conidien langlich, 8-12 x 2-2,5 It. Mit J farbt sich die Hymenialgallerte blau.<br />
Phycobiont: Oalothrix Spa (Zellen in langen geraden o<strong>der</strong> gew<strong>und</strong>enen Ketten,<br />
3,5-9 x 3 ..5-7 pl.<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l
EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 71<br />
Fig. 10. Porocyphus n,tlne1'i, Habitus (trocken); Teil <strong>eine</strong>r Thallusrosette mit Frlichten in<br />
allen Stadien, daneben zwei alte Apothecien mit ausgefallenen Scheiben, ca. 50 x . - Zeichnungen<br />
J. INDuss.<br />
Kennzeichnend fiir die Art ist <strong>der</strong> gut entwickelte, rosettige Thallus, <strong>der</strong> bei<br />
k<strong>eine</strong>r an<strong>der</strong>en POTocyphus-Art yorkommt.<br />
Standort <strong>und</strong> Verbreitung. Bisher einziger F<strong>und</strong>ort:<br />
MITTEL-JAVA: Bett des Kali Gandong bei Sarangan am Slidosthang des Gunug Lawu,<br />
1400 m, auf liberflutetem Urgestein, 1928 Ruttner (W).<br />
Lichinella Ny!. 1873 S. 195. -<br />
Ny!.<br />
Lichinella Ny!.<br />
Typusart (mspri.inglich die einzige Art): L. stipatula<br />
Thallus strauchig, gri.in o<strong>der</strong> schwat,zlich, mit farblosen Rhizinen. Aste ± dichotom<br />
gegabelt, Seitenaste spitze Winkel miteinan<strong>der</strong> bildend, Enden ± spitz zulaufend.<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII: 1
72 AINO HENSSEN<br />
Hyphen mit kurzen o<strong>der</strong> langeren Zellen im Springbrunnensystem mit einreihiger o<strong>der</strong><br />
mehrreihiger Achse. Haustorien nicht verdickt.<br />
Apothecien terminal, von gallenartiger Gestalt, da sich aus <strong>eine</strong>m erweiterten ThaI..<br />
lusteil entwickelnd. Hymenium stellenweise mit Algenzellen bedeckt. Asci diinnwandig,<br />
obclavat o<strong>der</strong> zylindrisch, polyspor. Paraphysen (umgeformte Thallushyphen)<br />
verzweigt, septiert mit verdickten Enden. Pyeniden terminal o<strong>der</strong> lateral, Hohlung<br />
einfach, Conidiophoren einfaeh, dunn, Conidien zylindrisch, terminal gebildet.<br />
Phycobiont: Chroococcaceen. Algen im Wasserpraparat auffallend griin, Zellen<br />
locker tiber den Thallus verteilt, in <strong>der</strong> Randzone mit brauner Gallerthiille.<br />
Nach friiheren Angaben solI <strong>der</strong> Phycobiont <strong>eine</strong> kettenformige Alge sein,<br />
NYLANDER vergleicht sie mit den Algen von Leptogium teretiusculum, also Nostoc,<br />
GYELNIK (1940 S. 9) erschien sie "Rivularia-artig aber Scytonema-formig". Es<br />
handelt sich jedoch einwandfrei urn <strong>eine</strong> Chroococcacee (vgl. S. 9).<br />
Zur Gattung gehBren zwei Arten, die sich in <strong>der</strong> Thallusanatomie sowie in <strong>der</strong><br />
Sporenzahl <strong>und</strong> -form unterscheiden. Provisorisch stelle ich <strong>eine</strong> dritte Arthierher,<br />
die in wichtigen Merkmalen abweicht (vgl. S. 35). Die von allen an<strong>der</strong>en Gat..<br />
tungen verschiedene Ascocarpentwicklung wurde auf S. 21 f. ausfiihrlich beschrieben.<br />
L. Lojkana Hue (1898 S. 215, Holotypus: PC, Lojka It. Caue. 99) ist Lichina<br />
oonlinis (vgl. ZAHLBRUCKNER Catalogus Bd. 3 S. 8).<br />
ARTENSCHL-oSSEL<br />
1R. Asci vielsporig<br />
2a. Loben ohne Zentralstrang; Sporen zu (36-)48, Hinglich, 5,5-7,5 x 2,5 It<br />
I. L. stipatula<br />
2b. Loben mit Zentralstrang; Sporen zu (24---)36, r<strong>und</strong>lich, 5 x 4 Il 2. L. robusta<br />
I b. Asci 8-sporig<br />
3. L. applanata<br />
1. Lichinella stipatula Nyl. 1873 S. 195<br />
Orig. Kol!.: Frankreich, 1872 Nylan<strong>der</strong> Lieh. Pyrena Orient. 52 (Lectotypus: M).<br />
Ill. Habitus des Apotheciums Taf. 16b; Thallusanatomie Fig. 8d, Taf. 17 a <strong>und</strong> lSd, f;<br />
Pflanze aus Kultur Taf. 18e, f; Pyenoascoearpentwicklung Taf. 18b, c; Asci mit<br />
Sporen Taf. 17 e.<br />
Exs. NYLANDER Lieh. Pyrena Orient. 52 (M). - POELT Exs. Lichenes Alpium<br />
114 (FH).<br />
Thallus griin o<strong>der</strong> schwarzlich, kleinstrauchig, in ca. 2 mm breiten Areolen sich iiber<br />
mehrere cm erstreekend o<strong>der</strong> in einzelnen halbkugeligen Poistern bis zu 2 em Breite<br />
<strong>und</strong> 5 mm Rohe. Aste starr aufreeht, mehrfach gegabelt, 1-3 mm lang <strong>und</strong> 40-180 It<br />
dick, drehr<strong>und</strong> o<strong>der</strong> unterhalb <strong>der</strong> obersten Verzweigungen leicht abgeplattet. Hyphen<br />
im Springbrunnensystem mit einreihiger Achee mit inneren liingeren <strong>und</strong> iiusseren<br />
kiirzeren Zellen.<br />
Apothecien terminal bis 0,3 mm breit, nur mit Thallusrand, Scheibe rotbraun. Hy..<br />
menium 55-65 Il, Hypotheeium 30 p, Thalluswand 40 p. Asci obclavat, 40-45 x<br />
15-22 It. Sporen zu (36-)48, einzellig, farblos, oval, 5,5-7,5 x 2,5 It (nach NYLANDER<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l
EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 73<br />
6-7 x 3-4 It). Paraphysen sparlich verzweigt, mit verdickten Enden. K<strong>eine</strong> Reaktion<br />
mit J, die braunrote Farbung beruht auf Jodspeicherung. Pycniden terminal o<strong>der</strong><br />
lateral. Conidien 2,5-3,5 x 1--,.1,5 It.<br />
Phycobiont: Chroococcacee (mit brauner Gallerthiille, Algenzellen iiber den ganzen<br />
Thallus verteilt 5--13 x 5-11 p,).<br />
Der von GYELNIK (1940 S. 10) erwiihnte Holotypus, Nylan<strong>der</strong> 42802, ist s<strong>eine</strong>rzeit<br />
nieht mehr nach Helsinki zuriickgekommen. leh wahlte deshalb als Lectotypus<br />
NYLANDERS Lieh. Pyren. Orient. 52 (M). Den Typus von L. stipatula f. silicea<br />
Gyeln. konnte ich nicht untersuchen, da er in Wien nicht auffindbar war.<br />
Kennzeiehnend fur die Art sind die glatten, drehr<strong>und</strong>en, gabelig verzweigten<br />
A..ste, die gallenformigen Apothecien mit den vielsporigen Schlauchen, sowie die<br />
einreihige Achse.<br />
Die habituell gleiche L. robusta unterscheidet sich durch den Besitz <strong>eine</strong>s<br />
Zentralstranges. Verwechselt werden konnen Lichinella- mit Porocyphus- <strong>und</strong><br />
Spilonema-Arten, die jedoch fadenformige Blaualgen als Phycobionten haben. Beson<strong>der</strong>s<br />
ahnlich, auch anatomisch, wie L. stipatula ist Porocyphus lichinelloides.<br />
Die Aste sind allerdings bei dieser Flechte rauh <strong>und</strong> die Achse hat aussehliesslich<br />
kurze Zellen (vgl. Fig. 8e <strong>und</strong> d).<br />
Oh die amerikanischen Proben hierher gehoren o<strong>der</strong> zu <strong>eine</strong>r weiteren Art, ist<br />
noch nicht sieher. Teilweise weicht die Anatomie dieser Flechten etwas abo Die<br />
Frage kann erst entschieden werden, wenn gut entwickeltes, fertiles Material zur<br />
Untersuchung vorliegt. Lichinella wurde in <strong>der</strong> Literatur hisher nieht fur Amerika<br />
angegeben.<br />
Standort <strong>und</strong> Verhreitung. L. stipatula waehst auf feuchtem Fels, insbeson<strong>der</strong>e<br />
auf Sandstein. Die Art wurde bisher in Europa, Nordafrika <strong>und</strong> Nordamerika<br />
gesammelt. F<strong>und</strong>orte:<br />
FRANKREICH: Ostteil <strong>der</strong> Pyrenaen, Callioure, 1872 Nylan<strong>der</strong> (M) <strong>und</strong> Weddell (TUR,<br />
UPS). - For~a-real 1884 Nylan<strong>der</strong> (H), ster. - Provence, Cannes, 1856 Bornet (COLO), ster.<br />
- TSCHECHOSLOWAKEI: Mahren, Fapadni, Moheluos, 1927 Novacek (F), ster. - UN<br />
GARN: Kom. Szoreng, Trikuli, auf Sandsteinkonglomerat, 1886 Lojka (H), ster. - RUSS<br />
LAND: Krim, Jalta, auf Sandstein, 1885 Lojka It. Cane. 97 (TUR), 115 (H), mit abweichendem,<br />
griinen, kornig-korallinen Thallus aber gleicher Anatomie, ster. - ITALIEN: Liguria,<br />
Alassio, S. Croce, 1960 St<strong>eine</strong>r <strong>und</strong> Poelt (Hsn), ster. - MAROKKO: Tanger, Mt. Kebir, auf<br />
Sandsteinfelsen in <strong>eine</strong>r Kluft (Wer). - VEREINIGTE STAATEN: California, Contra<br />
Costa Co., Mt. Diablo, ca. 1000m, 1953 Weber S 12495 (COLO, UPS), ster. - Utah, Washington<br />
Co., St. George, Ufer des Virgin River, ca. 800 m, 1957 Shushan S 14618 (COLO), ster. ~<br />
Colorado, Boul<strong>der</strong> Co., Boul<strong>der</strong> Falls, auf Granit, ca. 2100 m, 1957 Weber S 8286 (COLO).<br />
- New Mexico, Socorro Co., 1895 Herrick (FH).<br />
2. Lichinella robusta A. Henssen D. sp.<br />
Orig. Koll.: Algerien, Flagey (Holotypus: UPS, Isotypen: 1\1, S, PC).<br />
Ill. Habitus Taf. 16a; Thallusanatomie Taf. 17b; Apothecium Taf. 18a; Ascus mit<br />
Sporen Taf. 17 d.<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:1
74 AINO HENSSEN<br />
Exs. FLAGEY Lich. Alger. 196 a1s Scytonema? (M, S, UPS), in FLAGEY 1895 S. 102<br />
als L. 8tipatula.<br />
Thallus fruticulosus, nigricans, pulvinulis latit. usque 10 mm, altit. usque 5 mm.<br />
Rami laxe dichotome ramosi. Hyphae scaturiformes, axi composito. Apothecia terminalia.<br />
Sporae (24-)36-nae, simplices, ecoloratae, subglobosae, 5 x 4 /1. Conidia cylindracea,<br />
4 x 1,0-1,5 p. Alga ad familiam Ohroococcaceae pertinens.<br />
Thallus schwarzlich, kleinstrauchig, Polster 3-10 mm breit <strong>und</strong> 5 nun hoch. Aste<br />
wie<strong>der</strong>holt dichotom gabelig verzweigt, am Gr<strong>und</strong>e 90-200 It dick, drehr<strong>und</strong> o<strong>der</strong><br />
leicht abgeplattet. Hyphen mit langgestreckten Zellen im Springbrunnensystem mit<br />
mehrreihiger Achae.<br />
Apothecien terminal, bis 0,3 mm breit, mit rotbrauner Scheibe, nur mit Thallusrand.<br />
Hymenium 100 p, Hypothecium 100 p, Thalluswand 70 p. Asci breit zylindrisch<br />
o<strong>der</strong> obclavat, 55-72 x 12,5-20 p. Sporen zu (24-)36, einzellig, farblos, fast r<strong>und</strong>,<br />
5 x 4 p. Paraphysen septiert mit verdickten Enden. Mit J farbt sich die Hymenialgallerte<br />
griinlichblau. Pycniden terminal. Conidien zylindrisch, 4 x 1-1,5 p.<br />
Phycobiont: Chroococcacee (mit brauner Gallerthiille, Algenzellen auf die Randzone<br />
des Thallus beschrankt, 9-12,5(-18) x 6-11 It).<br />
Kennzeichnend fur L. robusta sind die kraftigen, drehr<strong>und</strong>en, glatten, gabelig<br />
verzweigten Aste mit Zentralstrang. "Ober die Unterscheidung von Spilonema<strong>und</strong><br />
Porocyphus•.Arten vgl. bei L. stipatula.<br />
Standort <strong>und</strong> Verbreitung. Bisher einziger F<strong>und</strong>ort:<br />
ALGERIEN: Constantine, auf feuchten Kalkfelsen, Flagey (M, PC, S, UPS).<br />
3. Lichinella ? applanata A. Henssen n. sp.<br />
Orig. Koll.: Brasilien, 1894 Malme (Holotypus: S).<br />
Ill. Habitus Taf. 16d; Thallusanatomie Fig. 8e <strong>und</strong> Taf. 17 c.<br />
Thallus fruticulosus, olivaceus. Rami teretes vel applanati, erecti vel decumbentes.<br />
Hyphae reticulum formana grosse confossum, cellulis brevibus. Apothecia et pycnidia<br />
terminalia vellateralia, margine thallode munita. Sporae 8-nae, simplices, ecoloratae,<br />
ellipsoideae, 9-16 x 4,5-5,5 It. Conidia cylindracea, 2,5-3,5 x 1 It. Alga ad familiam<br />
Ohroococcaceae pertinens.<br />
Thallus schuppig-korallin bis strauchig, oliv, ca. 2,5 rom hoch. Aste am Gr<strong>und</strong>e<br />
o<strong>der</strong> in <strong>der</strong> ganzen Lange abgeplattet, uneben, zylindrische Teile 90-120 /1 dick.<br />
Hyphen mit kurzen Zellen in <strong>eine</strong>m grossmaschigen Netz. Haustorien nicht verdickt..<br />
Apothecien lateral, seltener terminal, aufsitzend, nur mit Thallusrand, Scheibe rotbraun.<br />
Hymenium 110-130 p, Hypothecium 25-35p, Gehause mit parallelen Hyphen,<br />
20-30 It breit. Asci zylindrisch, abger<strong>und</strong>et, 50-75 x 7-9 J1-. Sporen zu 8, einzellig,<br />
farblos, schmal oval, 9-16 x 4,5-5,5 Il. Paraphysen (sek<strong>und</strong>are) scharf septiert, Enden<br />
kopfig verdickt. Pycniden lateral o<strong>der</strong> terminal, mit einfacher Hohlung, Conidiophoren<br />
einfach, Conidien terminal gebildet, zylindrisch, 2,5-3,5 x 1 p.<br />
Phycobiont: Chroococcacee (mit brauner Gallerthiille.. Algenzellen iiber den ganzen<br />
Thallus verstreut, doch in <strong>der</strong> Randzone gehauft, 7-14 x 7-11 It).<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l
ElliE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 75<br />
Kennzeichnend fiir L. applanata sind die teils flachen Loben <strong>und</strong> das weit...<br />
maschige Hyphennetz, das bei k<strong>eine</strong>r <strong>der</strong> an<strong>der</strong>en hier beschriebenen Lichinaceen<br />
vorkommt.<br />
Wie auf S. 35 ausgefuhrt, ist die Unterbringung <strong>der</strong> Flechte bei Lichinella als<br />
provisorisch zu betrachten_ Sie weicht vor aHem in <strong>der</strong> Ascocarpontogenie <strong>und</strong> <strong>der</strong><br />
Anatomie abo Die Ascogone entstehen frei im Thallus wie bei Lichina, die Bildung<br />
von primiiren Paraphysen scheint jedoch zu unterbleiben.<br />
Standort <strong>und</strong> Verbreitung. Bisher einziger F<strong>und</strong>ort:<br />
BRASILIEN: Matto Grosso, Corumba, auf schattigen Kalkfelsen, 1894 Malme (8).<br />
Pterygiopsis Vain.<br />
Pterygiopsis Vain. 1890 I S. 238. -<br />
Vain.<br />
Typusart (urspriinglich die einzige Art): P. atra<br />
Thallus schwarzlich, schuppig, effiguriert, dem Substrat aufliegend, ohne Rhizinen.<br />
Hyphen mit r<strong>und</strong>lichen Zellen in facherformiger Anordnung. Haustorien unverdickt.<br />
Apotheeien fHichenstandig, aufsitzend, mit Thallusrand, Scheibe braun, punktformig.<br />
Hymenium gallertig. Asci diinnwandig. Sporen zu 8, einzellig, farblos. Paraphysen<br />
septiert mit verdickten Enden. Pyeniden flachenstandig, aufsitzend, mit gekammerter<br />
Hohlung, Conidiophoren einfaeh, dunn, Conidien terminal gebildet, r<strong>und</strong>lich<br />
o<strong>der</strong> Hinglich.<br />
Phycobiont: Chroocoecaceen (mit brauner Gallerthiille).<br />
lch stelle vorliiufig <strong>eine</strong> zweite Art in diese Gattung, die ausser dem Phycobion..<br />
ten nichts mit <strong>der</strong> Typusart gemeinsam hat, urn nicht <strong>eine</strong> weitere monotypische<br />
Gattung aufstellen zu mussen (vgl. auch S. 35).<br />
Die Typusexemplare von P. 80maliensis Ceng.-Samb. <strong>und</strong> var. pallido-lobata<br />
Ceng.-Samb. (1931 S. 74-75) konnte ioh bisher nicht zur Untersuchung erhalten.<br />
ARTENSCHL-oSSEL<br />
1a. Thallus plaeoid; Loben dem Gestein fest aufliegend, nicht breiter als 0,2 rom<br />
1. P. atra<br />
1b. Thallus strauchig; Loben nur mit dem Gr<strong>und</strong>e angeheftet, blattartig dunn,<br />
0,1-1 m.m breit 2. P. foliacea<br />
1. Pterygiopsis atra Vain. 1890 I S. 239<br />
Orig. Koll.: Brasilien, 1885 Vainio (Lectotypus: TUR, Herb. Vain. 11548, Isotypen:<br />
TUR, UPS).<br />
Ill. Thallusanatomie Taf. 19a.<br />
Exs. VAINIO Lieh. Brasil. exe. 134b <strong>und</strong> 210 (TUR, UPS).<br />
Symb. Bot. Upsala XVIII.-1
76 AINO HENSSEN<br />
Thallus schwarzlich, schuppig, am Rande effiguriert, rissig gefel<strong>der</strong>t, Loben 0,2-0,5<br />
rom lang nnd ca. 0,2 mm breit, mit <strong>der</strong> ganzen Unterseite dem Substrat aufliegend.<br />
Hyphen mit r<strong>und</strong>lichen Zellen in facherformiger Anordnung, in basalen Thallusteilen<br />
± pseudoparenchymatisch verb<strong>und</strong>en.<br />
Apothecien fHichenstandig, aufsitzend, bis 0,2 rom breit, mit Thallusrand ·<strong>und</strong><br />
brauner Scheibe. Hymenium 90--110 It, Gallerte leicht rotlich, oberwarts braun; Hypothecium<br />
90 p; Gehiiuse gering entwickelt, am oberen Rande 5 /-l breit. Asci zylindrisch,<br />
abger<strong>und</strong>et, 55 x 7 It (nach VAINIO 12-14 Il breit), 8-sporig. Sporen einzellig,<br />
farblos, ellipsoid, 8-12,5 x 6-7 p. Paraphysen (sek<strong>und</strong>are) mit perlschnurartigen Enden,<br />
1,5-2 It dick. K<strong>eine</strong> Reaktion mit Jod. Pycniden fHichenstandig, aufsitzend, ca.<br />
0,1 rom breit; Hohlung einfach o<strong>der</strong> durch vorspringende Leisten gekammert. Coni.<br />
diophoren diinn, langzellig, die Conidien terminal bildend. Conidien fast r<strong>und</strong> o<strong>der</strong><br />
zylindrisch, 2-5 x 1-1,5 p.<br />
Phycobiont: Chroococcacee (mit brauner Gallerthiille, Algen sehr dicht gelagert, am<br />
Rande des Thallus in ± geraden, zur Oberflache senkrechten Reihen. Zellen 5,5-7 x<br />
5,5-7 It).<br />
Kennzeichnend fur P. atra sind <strong>der</strong> placoide Thallus mit effiguriertem Rand<br />
<strong>und</strong> das facherformige Hyphensystem.<br />
Die jungen Thalli sind deutlich rosettig <strong>und</strong> am Rande effiguriert, fertil zerfallen<br />
sie marginal teils in Areolen mit leicht aufgebogenen Ran<strong>der</strong>n.<br />
Die Ascogone werden frei im Thallus angelegt <strong>und</strong> spater spiirlich von Hyphen<br />
umsponnen. Die sek<strong>und</strong>aren Paraphysen werden bald entwickelt.<br />
Habitus <strong>und</strong> Thallusanatomie deuten auf Verwandtschaft mit Porocyphus hin.<br />
Die beiden Gattungen unterscheiden sich hauptsachlich durch den Phycobionten.<br />
VAINIO beschreibt Algenketten. Sie werden durch die dichte Lagerung <strong>der</strong> Einzelzellen<br />
vorgetiiuscht. Ihre eckig abgeplatteten Gallerlhiillen vermitteln den<br />
Eindruck <strong>eine</strong>s scheinbar durchwegs pseudoparenchymatischen Thallus..<br />
Standort <strong>und</strong> Verbreitung. Auf zeitweise iiberrieselten Felsen in Nord<strong>und</strong><br />
Siidamerika. F<strong>und</strong>orte:<br />
BRASILIEN: Rio de Janeiro, auf Felsen am Meer zusammen mit Heppia tortuosa <strong>und</strong><br />
H. clavata, 1885 Vainio (UPS, TUR). - VEREINIGTE STAATEN: Colorado, Boul<strong>der</strong><br />
<strong>und</strong> Larimer Co.: Dakota Ridge, auf Sandsteinfelsen NO von Lyons <strong>und</strong> SW von Fort Collind<br />
bei ca. 1700m, 1960 An<strong>der</strong>son S 20414 <strong>und</strong> S 20300 (COLO). - Boul<strong>der</strong> Co.: Foothills bei<br />
Boul<strong>der</strong> auf S exponierter, senkrechter Felswand aus grobkristallinem Granit in z. Z. trockenen<br />
Wasserrinnen bei ca. 2000 m, 1961 Henssen 13390 (Hsn, UPS), ster.<br />
2. Pterygiopsis ? foliacea A. Henssen n. sp.<br />
Orig. Koll.: Chile, 1940 Santesson 3048 (Holotypus S, Isotypus: UPS).<br />
Ill. Habitus TaL 21d; Thallusanatomie Taf. 19b.<br />
Thallus fruticulosus~ olivaceus. Lobuli membranacei, longit. usque 4 mm. Hyphae<br />
reticulum irregularem formantes, cellulis angulatis. Apothecia et pycnidia superficialia<br />
vel marginalia, margine thallode munita. Sporae 8-nae, simplices, ecoloratae, ellip-<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l
EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 77<br />
soideae, 9-11 x 6-9 p. Conidia cylindracea, 2,5-3,5 x 1-2 p. Alga ad familiam Ohroococ·<br />
caceae pertinens.<br />
Thallus dunkeloliv, strauchig, ± nie<strong>der</strong>liegend, angefeuchtet schleimig, ohne Rhizi..<br />
nen. Loben membranartig dunn, 2-4 mm lang, 0,1-1 mm breit <strong>und</strong> (im Schnitt)<br />
50-100 p dick, stark gallertig. Hyphen mit eckigen Zellen in unregelmassigem Netz,<br />
locker in <strong>der</strong> Gallerte eingebettet. Haustorien kopfig, verdickt.<br />
Apothecien fHtchenstandig o<strong>der</strong> terminal, aufsitzend, nur mit Thallusrand, mit<br />
punktformiger brauner Scheibe, bis 0,25 mm gross. Hymenium 55-90 p, Hypothecium<br />
20-45 p, Gehause mit wenigen parallelen Hyphen, am oberen Rand bis 10 p breit.<br />
Asci zylindrisch o<strong>der</strong> obclavat, 45-65 x 9-11 p.. Sporen zu 8, einzellig, farblos, oval o<strong>der</strong><br />
r<strong>und</strong>, einreihig, 9-11 x 6-9 p. Paraphysen netzig verzweigt (primare) o<strong>der</strong> septiert<br />
<strong>und</strong> Enden kopfig verdickt (sek<strong>und</strong>are). Hymenialgallerte mit J blaulich. Pycniden<br />
bis 0,15 rom breit, Hohhing einfach, Conidiophoren einfach, diinn. Conidien terminal<br />
gebildet, r<strong>und</strong>lich o<strong>der</strong> langlich, 2,5-3,5 x 1-2 It.<br />
Phycobiont: Chroococcacee (mit brauner Gallerthiille. Zellen zu zweit, 5,5-7 x 3,5--7/l,<br />
wie die Hyphen locker in die Gallerte eingebettet, Thallus streckenweise algenfrei).<br />
Kennzeichnend fiir P. foliacea sind die membranartig dunnen Loben des<br />
strauchigen Thallus, ein Merkmal, das nnr dieser Art zukommt.<br />
Die Ascocarpontogenie verlauft wie bei Lichina, nur dass die Friichte nicht in<br />
Stockwerken iibereinan<strong>der</strong> angelegt werden. Die Thallusanatomie erinnert an<br />
Ephebe.. nnd Zahlbrucknerella-Arten aber auch an Gattungen <strong>der</strong> alten Familie<br />
Pyrenopsidaceae, mit denen die Flechte vielleicht am nachsten verwandt ist.<br />
Standort <strong>und</strong> Verbreitung. Bisherige F<strong>und</strong>orte:<br />
CHILE: Provo Santiago, Boca del Rio Maipu, Punta Santo Domingo, auf Meeresfelsen an<br />
sonnenexponierter FHiche 10 m tiber dem mittleren Wasserstand in <strong>der</strong> Oatillaria-Zone, 1940<br />
Santesson 3048 (8, UPS). - Cartagena, auf Meeresfelsen im oberen Teil <strong>der</strong> Oaloplaca-Zone,<br />
1940 Santesson 2497 (Hsn, S, UPS).<br />
Zahlbrucknerella Herre<br />
Zahlbrucknerella Herre 1912 S. 384. - Typusart (urspriinglich die einzige Art): Z.<br />
calcarea (Herre) Herre.<br />
Zahlbrucknera Herre 1910 S. 129, non Reichenb. 1832 (Saxijragaceae) - Typusart<br />
(die einzige Art): Z. calcarea Herre.<br />
Lecanephebe Frey 1929a. - Typusart (die einzige Art): L. Meylani Frey.<br />
Leptopterygium A. Zahlbr. 1930 S. 74. - Typusart (die einzige Art): L. gracilentum<br />
A. Zahlbr.<br />
Thallus fadig, oliv o<strong>der</strong> schwarzlich, ± glanzend, ohne Rhizinen dem Substrat un..<br />
mittelbar aufsitzend. Faden mit paarweisen Verzweigungen, die mehr o<strong>der</strong> min<strong>der</strong><br />
lange zusammen bleiben. Hyphen mit r<strong>und</strong>lichen Zellen <strong>und</strong> parallel o<strong>der</strong> rechtwinkelig<br />
verlaufend o<strong>der</strong> mit unregelmassigem Zellnetz <strong>und</strong> eckigen Zellen.<br />
Apothecien lateral, nur mit Thallusrand, Scheibe griin o<strong>der</strong> braun. Hymenium gal.<br />
lertig. Asci diinnwandig, vielsporig. Sporen einzellig, farblos. Paraphysen netzig ver..<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l
78 AINO HENSSEN<br />
zweigt. Pycniden lateral, einfach o<strong>der</strong> zusammengesetzt. Conidiophoren einfach, dUnn.<br />
Conidien terminal gebildet.<br />
Phycobiont: Scytonema spp.<br />
Die beiden Zahlbrucknerella-Arten stimmen im Habitus <strong>und</strong> in <strong>der</strong> Ontogenie<br />
<strong>der</strong> Apothecien (vgl. S. 20) iiberein, unterscheiden sich dagegen im anatomischen<br />
Bau des Thallus.<br />
Z. granitica Ceng.-Samb. (1930 S. 26) <strong>und</strong> var. crispa Ceng.-Sambo (1937 S. 462)<br />
sind unlichenisierte Scytonema-Polster (Holotypen: FI).<br />
ARTENSCHL"OSSEL<br />
1a. Einzelthalli in nie<strong>der</strong>liegenden Rosetten; Faden mit Basalstrang, insbeson<strong>der</strong>e<br />
feucht eingekriimmt, bis 1 mm lang <strong>und</strong> 0,1 mm dick; auf Kalkfelsen, nicht<br />
maritim<br />
1. Z. calcarea<br />
1b. Einzelthalli bartig; Faden starr, ohne Basalstrang, bis 5 mm lang <strong>und</strong> 0,2 mm<br />
dick; maritim<br />
2. Z. maritima<br />
1. Zahlbrucknerella calcarea (Herre) Herre 1912 S. 384<br />
Zahlbrucknera calcarea Herre 1910 S. 129. - Orig. Koll.: Vereinigte Staaten, 1908<br />
Herre (Holotypus: F).<br />
Lecanephebe Meylani Frey 1929a. - Orig. Koll.: Schweiz, 1928 Meylan (Isotypus:<br />
Deg).<br />
Leptopterygium gracilentum A. Zahlbr. 1930 S. 74. - Orig. Koll.: China, 1915 Handel-Mazzetti<br />
(Holotypus: W).<br />
Ephebe lanata f. tenuis A. H. Magn. 1952 S. 85. - Orig. Koll.: Schweden, 1921<br />
Magnusson (Isotypus: S).<br />
Ill. Habitus Taf. 21a, b; Thallusanatomie Taf. 1ge-8; Ascocarpentwieklung Taf.<br />
20 a-d.<br />
Exs. HAVAAS Lieh. Norv. 594 als Spilonema paradoxum (H, S, UPS). - ZWACKH<br />
Lieh. Exs. 908 ohne Namen (UPS, W).<br />
Thallus fadig, oliv bis braunschwarz, in einzelnen, in <strong>der</strong> Mitte absterbenden Rosetten<br />
von 2-20 mm Durchm. o<strong>der</strong> durcheinan<strong>der</strong> wachsend <strong>und</strong> dann die Polster in<br />
Areolen zerfallend <strong>und</strong> bis ca. 1 mm hoch. Faden in den Rosetten radial nach allen<br />
Seiten gerichtet, am Rande dem Gestein dicht aufliegend, in <strong>der</strong> Mitte Qufrecht,<br />
trocken leicht, angefeuchtet stark eingekriimmt. Teilaste <strong>der</strong> paarigen Verzweigungen<br />
sich bald trennend, 8-16 (30) It, spitzenwarts allmahlich verschmalert, Doppelteile<br />
30-55 It, Basis <strong>der</strong> Faden 65-110 p. Hyphen mit r<strong>und</strong>lichen Zellen in rechtwinkeliger<br />
Anordnung, auf <strong>der</strong> Unterseite <strong>der</strong> Faden in <strong>eine</strong>m halbmondf6rmigen, 2- bis<br />
4-schichtigem Basalstrang aus Zellen mit sehliesslich stark verdickten <strong>und</strong> getiipfelten<br />
Wanden.<br />
Apothecien lateral, nur mit Thallusrand, bis 0,4 mm breit, Scheibe rotbraun, weit.<br />
Hymenium 100-130 p, Hypothecium 10-50 p, Gehause nicht differenziert. Asci breit<br />
zylindrisch, abger<strong>und</strong>et, pl6tzlieh in <strong>eine</strong>n kurzen Stiel verschmalert, 70-90 x 10-20It.<br />
Sporen normal zu 24, selten zu 16, einzellig, farblos, oval, 2- bis 3-reihig, 6-9 x 5,5-6 It.<br />
Symb. Bot. Upsala XVIII:l
EINE REVISION DER LIOIDNAOEAE UND EPHEBACEAE 79<br />
Paraphysen (primare) netzig verzweigt, spater septiert !nit kopfigen Enden, 1,5-2,5 p<br />
dick. Mit J farbt sich die Hymenialgallerte griinlichblau. Pycniden einfach o<strong>der</strong> zussmmengesetzt<br />
nnd dann bis 0,2 rom breit <strong>und</strong> in <strong>der</strong> Mitte aufreissend <strong>und</strong> braunrot.<br />
Conidien zylindrisch, terminal o<strong>der</strong> subterminal gebildet, 3-4,5 x 1 p.<br />
Phycobiont: Scytonema sp. (mit regehnassig zweiseitigen, gleichlangen Scheinverzweigungen,<br />
Trichome in den Fadenspitzen in geraden Ketten, nach <strong>der</strong> Basis zu<br />
verbogen <strong>und</strong> in Zellgruppen zerteilt. Heterocysten interkalar, Zellen im Thallus<br />
7-18 x 3,5-9 p, in frei herausragenden Trichomen II x 2-3 p).<br />
Die Anatomie wurde fruher von FREY (1929b) untersucht. Er beschreibt fur die<br />
Flechte<strong>eine</strong>n Zentralstrang. Ein Bild ahnlich s<strong>eine</strong>rFig. 7 (S. 57) kannman beobachten,<br />
wenn die beiden Teilaste sich nicht losen. Dann bilden die einan<strong>der</strong>zugekehrten<br />
Seiten ihrer Basalstriinge <strong>eine</strong>n hellen Streifen (vgl. Taf. 21 b); doch liegen die<br />
Algen nur zu beiden Seiten des Streifens, niemals ringsum. Die von mir geschnittenen<br />
Apothecien sassen aIle Teilasten <strong>und</strong> nicht Doppelstucken auf <strong>und</strong> waren<br />
daher unterseits durch den Basalstrang hegrenzt (Taf. 20 b, d).<br />
Der Basalstrang hedingt das Einkriimmen <strong>der</strong> Fiiden, das beson<strong>der</strong>s in Wasser<br />
hervortritt, da <strong>der</strong> ohere Teil des Thallus sich starker ausdehnt als die zellige<br />
Basalschicht. Der Strang selbst ist in Wasserpraparaten bereits bei Lupenvergrosserung<br />
als heller Streifen erkennhar.<br />
Als Sporenzahl wird in den diversen Beschreibungen 8 his 40 angegeben. Normal<br />
enthalten die Asci 24 Sporen, seltener 16. Die von HERRE <strong>und</strong> FREY vermerkte<br />
Dunkelfarbung <strong>der</strong> Sporen konnte ich nicht beobachten. Wahrscheinlich handelt<br />
es sich um <strong>eine</strong> nekrotische Erscheinung.<br />
Reife Apothecien sch<strong>eine</strong>n mehr in siidlichen Gegenden gebildet zu werden. Besan<strong>der</strong>s<br />
reich sind sie in <strong>der</strong> chinesischen Probe entwickelt, in <strong>der</strong> sie die Mitte des<br />
Thallus ganz bedecken. Die skandinavischen Pflanzen haben meist nur Pycniden,<br />
die in zusammengesetzter Form <strong>eine</strong> hetrachtliche Grosse erreichen konnen<br />
(Probe von Troms). Die karelische Probe hat kl<strong>eine</strong> Thalli von nur 0,5-1 mm<br />
Breite, <strong>und</strong> <strong>der</strong> Basalstrang <strong>der</strong> Faden ist schwach entwickelt.<br />
Kennzeichnend fiir die Art sind vor aHem die sich spinnenartig einkrummenden<br />
Faden mit paarigen Verzweigungen, danehen die 24-sporigen Schlauche <strong>und</strong><br />
<strong>der</strong> Standort: basisches Gestein. Z. calcarea wird mit Ephebe- <strong>und</strong> Spilomena-Arten<br />
verwechselt, unterscheidet sich von ersteren durch den Phycobionten <strong>und</strong> von<br />
letzteren durch das Fehlen von Rhizinen.<br />
Standort <strong>und</strong> Verbreitung. Wachst auf hasischem Gestein <strong>und</strong> ist auf <strong>der</strong><br />
nordlichen Halbkugel weltweit verbreitet. F<strong>und</strong>orte (wenn nicht an~ers vermerkt<br />
mit reifen Apothecien):<br />
NORWEGEN: Troms, Tromso, Flojfjeld, 1864 Th. M. Fries (GB, LD, S, UPS), mit Riesenpycniden.<br />
- Nordland, Saltstr6mmen, auf Fjellen in Seenahe, 1906 Havaas (H, UPS). <br />
Alstahaug, Alsten, auf Kalk bei Hamnes <strong>und</strong> Alstahaugs Kirche, 1951 Degelius (Deg), beide<br />
Proben sterile - Fauske, auf Kalkfels, 1951 Degelius (UPS). - Nord-Rana, Dalsklubben, auf<br />
Kalkst<strong>eine</strong>n am Strand, 1951 Degelius (Deg). - SCHWEDEN: Torne Lappmark, Tome4<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIll:1
80 AINO HENSSEN<br />
trask Gebiet, Abisko, Marmorbrottet, auf Dolomit bei 400 m, 1921 Magnusson 6017<br />
<strong>und</strong> 6033 f (S), mit Pycniden. - RUSSLAND: Karelia ladogensis, Valamo, Niikkana, auf<br />
Diabas, 1939 Rasanen (H), mit jungen Apothecien. - SCHWEIZ: Jura, Aiguilles de Baulmes,<br />
auf Kalkwanden bei 1450 m, 1928 <strong>und</strong> 1933 Meylan (Deg); - Graub<strong>und</strong>en, Samnaungruppe,<br />
Fimbertal, auf Kalkschiefer bei 2240 ro, 1960 St<strong>eine</strong>r et ale (Hsn). - ITALIEN: Siidtirol, auf<br />
Kalkfelsen oberhalb des Rollepasses bei Paneveggio, Dolomiten, 1884 Lojka (8, UPS, W).<br />
GRIECHENLAND: Epiros, Pindos Gebirge, Metsovon, auf exponierten Kalkfelsen im Abies<br />
cephalonica-Fagu8~Wald in ca. 1000 m Rohe, 1955 Degelius (LD). - CHINA: Provo<br />
Szechwan, Pass Tschescha, Yungning, bei 3950 ro, auf Kalk in <strong>eine</strong>m Bachlein, 1915 Randel<br />
Mazzetti (W). - VEREINIGTE STAATEN: California, Santa Clara Co., Santa Cruz,<br />
Black Mt., auf Kalk, 1908 Herre (F). - Colorado, Montrose Co., Paradox Valley, auf kalkhaltigem<br />
Sandstein am Ufer des Paradox Creek, in ca. 1800 m Rohe, 1960 Weber et ale<br />
S 25611 (COLO). - Wyoming, Teton Co., Moran, in <strong>eine</strong>r Bachschlucht auf kalkhaltigem<br />
Konglomerat, Fels stellenweise iiberrieselt, 1961 Henssen 13312a <strong>und</strong> 13356a (COLO, Hsn,<br />
UPS), ster.<br />
2. Zahlbrucknerella maritima A. Henssen n. sp.<br />
Orig. Koll.: Chile, Westpatagonien, 1908 Skottsberg (Holotypus: UPS).<br />
Ill. Habitus Taf. 21c; Thallusanatomie Taf. 20e; Ascus mit Sporen <strong>und</strong> Paraphysen<br />
Taf. 19f.<br />
Thallus filamentosus, olivaceus vel fusco-nigricans. Filausque 5 rom longa et 0,2 mm<br />
crassa. Hyphae reticulum irregularem formantes, cellulisangulatis. Apothecia lateralia,<br />
diam. usque 0,4mm, margine thallode circumdata. Disculum atro-viride. Sporae 24:nae,<br />
simplices, ecoloratae, ellipsoideae, 7-11 x 3,5-5,5 p. Conidia cylindracea, 2,0-2,5 x 1 fJ.<br />
Alga ad Scytonema pertinens.<br />
Thallus fadig, bartig, oliv bis braunschwarz. Faden starr, stark gHi.nzend, 3-10 mm<br />
lang. TeiHiste <strong>der</strong> paarigen Verzweigungen sich spat trennend, 15-30 p dick, spitzenwarts<br />
allmahlich verjiingt, Doppelteile 25-50 p, Basalteile 100-200 p dick. Hyphen<br />
in unregelmassigem Netz mit eckigen Zellen.<br />
Apothecien lateral, nur mit Thallusrand, bis 0,4 mm breit, M<strong>und</strong>ung eng, schwarzgriin.<br />
Hymenium 120-170 /-l' Hypothecium 20-35 !-t. Gehause nicht entwickelt. Asci<br />
breit zylindrisch, abger<strong>und</strong>et, plotzlich in <strong>eine</strong>n kurzen Stiel verschmalert, 65-120 x<br />
11-16,5 p. Sporen zu 24, einzellig farblos, 2- bis 3-reihig, oval o<strong>der</strong> fast r<strong>und</strong>, teils in<br />
<strong>der</strong> Mitte leicht eingeschniirt, 5,5-11 x 3,5-5,5 fl. Paraphysen netzig verzweigt, anastomosierend,<br />
ait 1,5-2,5 p dick, mit verdickten Enden <strong>und</strong> Zellen mit vakuolisiertem<br />
Plasma. Mit Jod k<strong>eine</strong> Reaktion. Pycniden bis 0,2 mm breit, Conidien zylindrisch,<br />
2-2,5 x 1 p.<br />
Phycobiont: Scytonema ap. (mit regehnassigen, gleichlangen Verzweigungen zu<br />
zweit, Zellen 7-10 x 3,5-7 p, Trichome in den Fadenspitzen in geraden Ketten, nach<br />
<strong>der</strong> Basis zu verbogen <strong>und</strong> schliesslich in Zellgruppen aufgelost, Heterocysten interkalar).<br />
Kennzeichen. Z. maritima gleicht tauschend <strong>eine</strong>r Ephebe <strong>und</strong> wurde auch<br />
von ZAHLBRUCKNER fur E. lanata gehalten (vgl. S. 44). An alten Exemplaren<br />
sind die paarigen Verzweigungen sowie die geraden Scytonema-Ketten in den<br />
Fadenspitzen nicht leicht zu erkennen, an jungen dagegen stets. Ein leichtes Un..<br />
Symb. Bot. Up8al. XVIII:l
EINE REVISION DEB LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 81<br />
terscheidungsmerkmal sind die 24-sporigen Asci <strong>und</strong> die netzig verzweigten<br />
Paraphysen.<br />
Standort <strong>und</strong> Verbreitung. Z. maritima wachst auf Felsen am Meeresstrand<br />
in Sudamerika. F<strong>und</strong>orte:<br />
CHILE: Westpatagonien, Canal Sarmiente, Puerto Bueno, 1908 Skottsberg (UPS). <br />
Tierra del Fuego, Isla Desolation, Puerto Angosto, 1896 Dusen 199 (S); Isla Navarino,<br />
Puerto Navarino, in <strong>der</strong> Caloplaca.Zone, 1940 Santesson 1225 (8, UPS).<br />
Thermutis Fr.<br />
Thermutis Fr. 1825 S. 302. -<br />
(Ach.) Flot.<br />
Typusart (urspriinglich die einzige Art): Th. velutina<br />
Thallus fadig, braunschwarz, dem Substrat unmittelbar ohne Rhizinen aufhaftend.<br />
Hyphen dunn, nicht differenziert, obne beson<strong>der</strong>e Anordnung. Haustorien verdickt.<br />
Apotheeien lateral, knorpelig, nur mit Eigenrand, rotbraun. Asci dunnwandig,<br />
8-sporig. Sporen einzellig, farblos. Paraphysen septiert mit verdickten Enden. Mit J<br />
fiirben sieh die Aseiwande tiefblau. Pycniden lateral, nur mit Eigenrand, Hohlung<br />
einfach. Conidiophoren einfach, dunn. Conidien terminal gebildet, r<strong>und</strong>.<br />
Phyeobiont: Scytonerna sp.<br />
Thermutis gehort zu den primitiven Flechten. Die Pilzhyphen durchziehen<br />
ohne beson<strong>der</strong>e Differenzierung <strong>und</strong> Anordnung zu wenigen die Gallertscheide<br />
<strong>der</strong> Scytonema-Faden, <strong>und</strong> <strong>der</strong> Thallus wird noch nicht in den Fruchtbau mit<br />
einbezogen, d. h. die Apothecien - wie auch die Pycniden - haben nur <strong>eine</strong>n<br />
Eigenrand, k<strong>eine</strong>n Thallusrand. Die Entwicklung <strong>der</strong> Ascocarpien wurde auf<br />
s. 24 f. beschrieben.<br />
Die Gattung ist monotypisch. Th. cornpacta (Ktz.) A. L. Smith (1918, S. 29)<br />
ist <strong>eine</strong> unlichenisierte Scytonema (Proben von Larbalestier, 1840, BM), das<br />
gleiche gilt fur f. elongata (Vain.) A: Zahlbr. (Catalogus Rd. 2 S. 744 = Sirosiphon<br />
compactus f. elongatus Vain. Isotypus: H). VAINIO selbst hielt offensichtlich nicht<br />
aile s<strong>eine</strong> 1881 (S. 79£.) aufgefiihrten Sirosiphon-Arten fur Flechten, da er auf<br />
s<strong>eine</strong>n Proben, u. a. auf S. compactum aus JyvaskyHi vermerkte "non est lichen".<br />
1. Thermutis velutina (Ach.) Flot. 1850 S. 170<br />
Lichen velutinu8 Ach. 1798 S. 218. - Oollerna velutinum Ach. 1814 S. 329. - Gonionema<br />
velutinum (Ach.) Ny!. 1857 p. 262. - Probe aus dem Herbar von Acharius<br />
(UPS).<br />
Ill. Thallusanatomie Taf. 22e; Apotheciumentwicklung Taf. 22a-c; Pycnide Taf.<br />
22d.<br />
EXB. ANZI Lieh. Langob. 496 (8, W). - ARNOLD Lieh. EXB. 571 alB Gonionema velutinum<br />
(S). - FLORKE Deutsche Lichen. lla alB Oollerna velutinum (LD). - HAVAAS<br />
Lich Norv. 335 (H). - LOJKA Lich. Hung. 1 als Gonionerna velutinum (8, W). <br />
LOJKA Lichen. Univ. 51 als Gonionema velutinum (LD, S, W). - MAGNUSSON Lich.<br />
6 - 631129 Aino Hen8sen Symb. Bot. Upsal. XVI/I:l
82 AINO HENSSEN<br />
seL Bcand. eXB. 296 (GB, LD, W). - MALME Licb. Buec. eXB. 675 (LD, S, W). - NORR<br />
LIN et NYLANDER Lich. Herb. Fenn. 51 alB Gonionema velutinum (LD), 586 (H, W). <br />
SOMMERFELT Plant. crypt. norv. 71 als Oollema velutinum (H. UPS). - TOBOLEWSKI<br />
Lieh. -Pol. 132 (LD)-. ~[ZWACKH Liehl- exs. 1}07 als Gonionema velutinum ist Racodium<br />
rupestre (W).]<br />
Thallus fadig, braunschwarz, habituell ein Scytonema-Poister. Faden zu zweit o<strong>der</strong><br />
vielen den BaBalteilen entspringend. Verzweigungen zu zweit o<strong>der</strong> mehr, haufig einseitig<br />
gefor<strong>der</strong>t, bis 12 It dick. Hyphen dUnn o<strong>der</strong> mit vereinzelten r<strong>und</strong>lichen Zellen,<br />
zu wenigen die Gallertscheide <strong>der</strong> Alge in <strong>der</strong> Langsrichtung durchziehend, mit kopfig<br />
verdickten Haustorien.<br />
Apothecien lateral, aufsitzend, bis 0,5 nun breit <strong>und</strong> 0,4 nun hoch, scheiben..<br />
o<strong>der</strong> birnenformig, rotbraun, mit dickem Eigenrand, ohne ThalluBrand. Hymenium<br />
100-150 It, Hypothecium 80-130 It, GehauBe 55-60/l mit locker verflochtenen Hyphen.<br />
Asci Bchmal, zylindrisch, abger<strong>und</strong>et, 60-100 x 5,5-7 It. Sporen zu 8, selten zu 12,<br />
einzellig, farblos, oval, 9-14,5 x 5,5-7 /l. Paraphysen (sek<strong>und</strong>are) septiert mit verdickten<br />
Enden, ca. 2 IJ dick. Mit J farben sich die Ascuswande tiefblau. Pycniden lateral,<br />
r<strong>und</strong>, rotbraun, Conidien r<strong>und</strong>, 1-1,5 tJ gross.<br />
Phycobiont: Scytonema sp. (mit zahlreichen einzelnen o<strong>der</strong> paarweisen Scheinverzweigungen,<br />
diese haufig einseitig gefor<strong>der</strong>t, Zellen 2,5-16 x 3,5-7 IJ, Heterocysten interkalar,<br />
12,5-14,5 x 12-12,5 /l).<br />
Th. velutina kommt in verschiedenen Wuchsformen yore Bei Pflanzen auf Kalk<br />
sind die Polster locker, <strong>und</strong>die Verzweigungen entspringen zu vielen den Basalteilen<br />
(Fig. 2a). Exemplare feuchter, nicht so stark basischer Standorte haben lockere<br />
o<strong>der</strong> dichte Polster nnd basal gewohnlich nur paarige Verzweigungen (Fig. 2b).<br />
Die einseitige For<strong>der</strong>ung <strong>der</strong> Scheinverzweigungen in den oberen Fadenteilen<br />
(Fig. 2c) ist bei allen Formen haufig. Kulturversuche mussen zeigen, ob es sich<br />
bei den Formen urn Standortsmodifikationen handelt, o<strong>der</strong> ob die Phycobionten<br />
artverschieden sind.<br />
Kennzeichnend fiir Th. velutina sind die Scytonema-Polstern ahnlichen<br />
Thalli <strong>und</strong> die knorpeligen, nur mit Eigenrand versehenen, rotbraunen Apothecien.<br />
Sterile Polster sind infolge <strong>der</strong> geringen anatomischen Differenzierung kaum<br />
mit Sicherheit zu bestimrnen. Nur bei sorgfaltiger Praparation sieht man die<br />
Hyphen mit den kopfig verdickten Haustorien, <strong>und</strong> man ist auch dann nieht<br />
sieher, ob sie wirklich zurn Myeobionten von Thermutis o<strong>der</strong> zu <strong>eine</strong>m an<strong>der</strong>en<br />
Pilz gehoren.<br />
Standort <strong>und</strong> Verbreitung. Wachst auf ± trockenem Kalk <strong>und</strong> auf<br />
feuchtem basischen o<strong>der</strong> sauren Substrat. Die Art ist in <strong>der</strong> gemassigten Zone weit<br />
verbreitet. Bisher sah ich Proben aus folgenden Lan<strong>der</strong>n: Norwegen, Schweden,<br />
Finnland, Russland, Deutschland, Polen, Osterreich, Ungarn, Italien.<br />
Symb. Bot. Upsala XVIII:1
EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE<br />
83<br />
Lichinodium Nyl,<br />
Typusart (urspriinglich die einzige Art): L. siro<br />
Lichinodium Nyl. 1875b S. 297. -<br />
siphoideum Nyl.<br />
Thallus kleinstrauchig, griin o<strong>der</strong> braun, Rhizinen sparlich, farblos. Loben zylindrisch,<br />
durchsch<strong>eine</strong>nd. Hyphen parallel mit r<strong>und</strong>lichen Zellen. Haustorien nicht verA<br />
dickt.<br />
Apothecien lateral, hellbraun, gallertig, ohne Thallus- <strong>und</strong> Eigenrand. Asci dUnnwandig,<br />
zylindrisch. Sporen zu 8, einzellig, farblos. Paraphysen septiert, am Gr<strong>und</strong>e<br />
verzweigt, mit keulig verdickten Enden. Pycniden lateral, hellbraun, gallertig, dem<br />
Thallus lose aufsitzend, Hohlung einfach. Conidiophoren einfach, Conidien nadelformig.<br />
Phycobiont: Scytonerna spp.<br />
Die Typnsart wurde bisher nur steril gef<strong>und</strong>en. Die Daten iiber Apothecien<br />
<strong>und</strong> Pycniden stammen von <strong>der</strong> neuen Art L. ahlneri, die in Habitus <strong>und</strong> Anatomie<br />
(vgl. Taf. 23a <strong>und</strong> b <strong>und</strong> Taf. 24a <strong>und</strong> b) weitgehend mit L. sirosiphoideum<br />
iibereinstimmt. 1m Gegensatz zu den meisten an<strong>der</strong>en Lichinaceen sind die beiden<br />
Lichinodium-Arten epiphytische Flechten.<br />
Apothecien <strong>und</strong> Pycniden werden zwischen den Thallusloben angelegt (vgl.<br />
S. 21) <strong>und</strong> stehen deshalb mit diesen nur in loser Verbindung. Buschel von Hyphen<br />
sorgen fur die Verankerung (Taf. 230). Ein Fruchtgehause wird nicht differenziert,<br />
das stark gallertige Hymenium quillt nach allen Seiten auseinan<strong>der</strong>. An <strong>der</strong><br />
Basis findet sich lediglich ein lockeres Geflecht mit teils ein wenig erweiterten<br />
Hyphenzellen (Taf. 23c), aus dem die Paraphysen nach oben <strong>und</strong> "Ankerhyphen"<br />
nach unten zu entspringen. K<strong>eine</strong> Reaktion mit J.<br />
ARTENSCHL-oSSEL<br />
1&. Epiphytisch auf an<strong>der</strong>en Flechten, von da auf Moose <strong>und</strong> Stein iibergehend;<br />
Loben 1-2 mm lang<br />
1. L. sirosiphoideum<br />
1b. Auf Fichtenzweigen; Loben 0,2-0,3 mm lang 2. L. ahlneri<br />
1. Lichinodium sirosiphoideum Nyl. 1875 b S. 297<br />
Orig. Kol!.: Finnland, 1871 Vainio (Holotypus: H, Isotypen: S, UPS, TUR).<br />
TIL Habitus Taf. 24a; Thallusanatomie Taf. 23b.<br />
Thallus kleinstrauchig, dunkelbraun, 1-2 mm hohe <strong>und</strong> bis ca. 5 mm breite dichte<br />
Polster. Xste in <strong>der</strong> Mitte aufrecht, 30-80 It dick, am Rande nie<strong>der</strong>liegend <strong>und</strong> bis<br />
150 It dick. Von <strong>der</strong> gesamten Oherfliiche <strong>der</strong> horizontalen Aste entspringen aufrechte<br />
Triehe. Hyphen in paralleler Anordnung mit ± r<strong>und</strong>lichen Zenen, innerhalb <strong>der</strong><br />
Gallerte den Thallus in 3-4-BChichtigem Mantel begrenzend.<br />
Symb. Bot. Upsala XVIII:l
84 AINO HENSSEN<br />
Apothecien <strong>und</strong> Pycniden unbekannt.<br />
Phycobiont: Scytonema Spa (mit zweiseitiger, gleichmassiger Verzweigungt Trichome<br />
bald zu 4 o<strong>der</strong> 5 nebeneinan<strong>der</strong>, Zellen 5,5-9 x 5,5-7 Pt Heterocysten interkalar,<br />
eckig, 9 x 7-9 p).<br />
Kennzeichnend fur L. sirosiphoideum sind die dunkelbraunen Polster aus<br />
aufrechten Asten <strong>und</strong> das epiphytische Vorkommen auf an<strong>der</strong>en Flechten, insbeson<strong>der</strong>e<br />
Parmelia-Arten.<br />
NYLANDER vergleicht L. sirosiphoideum mit Lichinella. Die Flechten haben jedoch<br />
lediglich die strauchige Wuchsform <strong>und</strong> die aufrechten Loben gemeinsam,<br />
symbiontische Alge <strong>und</strong> Anatomie sind ganz verschieden. GYELNIK (1940 S. 107)<br />
beschreibt <strong>eine</strong>n pseudoparenchymatischen Thallus <strong>und</strong> Nostoc als Phycobionten<br />
<strong>und</strong> vermutet <strong>eine</strong> Verwandtschaft mit Gollema.<br />
Standort <strong>und</strong> Verbreitung. Wachst epiphytisch auf an<strong>der</strong>en Flechten<br />
nnd geht von da auf Moose <strong>und</strong> Gestein iiber. Die Flechte wurde bisher nur in<br />
Skandinavien gef<strong>und</strong>en. F<strong>und</strong>orte:<br />
NORWEGEN: Sor-Trondelag, Opdal, S-Knutsho, 1600 m, auf Pertusaria panyrga <strong>und</strong><br />
Moosen, 1959 Henssen 5038 (Hsn). - SCHWEDEN: Vastmanland, Arboga, Sofiel<strong>und</strong>, auf<br />
Parmelia saxatilis, Moosen <strong>und</strong> Stein, 1950 Kjellmert (LD). - Harjedalen, Tannas, Funasdalsberget,<br />
700-750 m, auf Parmelia saxatilis, 1958 Santesson 12491 (UPS). - Torne Lappmark,<br />
Tometrask Gebiet, Abisko, auf Parmelia fraudans auf <strong>eine</strong>m Block im subalpinen Birkenwald,<br />
1959 Santesson 13415b (UPS). - FINNLAND: Tavastia australis, Hollola, Enonsaari,<br />
tiber Parmelia saxatilis auf Gestein, 1871 Vainio (H, S, TUR, UPS). - Ostrobottnia<br />
kajanensis, Kuhmo, Kylrnala, tiber Parmelia saxatilis auf Gestein, 1877 Vainio (H, TUR).<br />
2. Lichinodium ahlneri A. Henssen n. sp.<br />
Orig. Kol!.: Norwegen, Lilleoren, 1938 Ahlner (Holotypus: S).<br />
Ill. Habitus Taf. 24 b; Thallusanatomie Taf. 23a; Ascocarpentwicklung Taf. 23c-e;<br />
Pycnide Taf. 23£.<br />
Thallus minutissimus, fruticulosus, rosulatus, viridescens aut fuscescens. Rami<br />
0,2-0,3 nun longi. Apothecia et pycnidia lateralia, margine thallode destituta, gelatinosa,<br />
pallida. Sporae 8:nae, simplices, ecoloratae, subglobosae, 6,5-8,0 x 5,5--7,0 p.<br />
Conidia acicularia leviterque flexuosa, 15-25 x 0,5 p. Alga ad Scytonema pertinens.<br />
Thallus kornig.gelatinos bis kleinstrauchig-rosettig, griinlich o<strong>der</strong> braunlich, bis<br />
1-2 rom breit. Loben 0,2-0,3 mm lang nnd 15-30 Jl dick, mit wenigen langen Seiten...<br />
asten. Hyphen parallel, mit ± r<strong>und</strong>lichen Zellen, innerhalb <strong>der</strong> Gallerte in 2- bis 4<br />
schichtigem Mantel den Thallus begrenzend.<br />
Apothecien lateral, dem Thallus lose aufsitzend, hellbraun, gallertig ohne Thalluso<strong>der</strong><br />
Eigenrand, bis 0,1 mm breit. Hymenium 90-100 p, Hypothecium 45-60 p, Gehause<br />
fehlt. Asci zylindrisch, abger<strong>und</strong>et, 65-75 x 9-10 p. Sporen zu 8, einzellig, farblos,<br />
1 Ij2-reihig, fast r<strong>und</strong> 6,5-8 x 5,5-7 p, haufig mit Polkappen aus verdichtetem<br />
Plasma. Paraphysen (sek<strong>und</strong>are) septiert, ca. 1,5 f.l dick, mit keuligen Enden. K<strong>eine</strong><br />
Reaktion mit J. Pycniden hellbraun, gallertigt Conidien nadelformig, 15-25 x 0,5 p,.<br />
Symb. Bot. Upsala XVIll: 1
EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 85<br />
Phycobiont: Scytonema ap. (Trichome zu zweit, in den Lobenspitzen in geraden<br />
Ketten, nach <strong>der</strong> Basis zu verbogen <strong>und</strong> in Zellgruppen zerteilt. Heterocysten interkalar.<br />
Zellen 11-16,5 x 7-11 Jl).<br />
Die Flechte wurde in Norwegen von Herrn Dozent STEN AHLNER, Stockholm,<br />
gesammelt <strong>und</strong> mir fre<strong>und</strong>licherweise zum Bearbeiten iiberlassen. loh benenne<br />
sie zu Ehren des Fin<strong>der</strong>s.<br />
Gut entwickelt besteht <strong>der</strong> Thallus aus regelmassigen kl<strong>eine</strong>n Rosetten mit<br />
nie<strong>der</strong>liegenden Loben. In dichter Anordnung sind die Aste mehr aufrecht. Sel.<br />
tener bildet <strong>der</strong> Thallus nur kornig-gallertige tJberziige.<br />
Kennzeichnend fiir L. ahlneri sind die winzigen Thallusrosetten, die bleichen<br />
gallertigen Apothecien <strong>und</strong> das Vorkommen auf Fichtenzweigen.<br />
Die lose aufsitzenden Apothecien <strong>und</strong> Pycniden sehen aus wie kl<strong>eine</strong> Gallertkugeln,<br />
<strong>und</strong> man ist zunachst versucht, sie fiir die Friichte <strong>eine</strong>s Fremdpilzes zu<br />
halten. Verwechselt werden konnte die Flechte habituell mit Anfangen von Polychidium-Arten<br />
s.1. (vgl. S. 99£.), die jedoch anatomisch leicht an <strong>der</strong> zelligen<br />
Berindung zu erkennen sind.<br />
Standort <strong>und</strong> Verbreitung. Bisher ausschliesslich auf diinnen Fichtenzweigen<br />
in N orwegen gesammelt. Begleitflechten waren Cavernularia hultenii <strong>und</strong><br />
Pseudocyphellaria crocata. Das Verbreitungsgebiet, Nord-Trondelag <strong>und</strong> siidliches<br />
Nordland, faUt mit dem von Ps. crocata zusammen. L. ahlneri gehort demnach<br />
ebenfalls zur Gruppe <strong>der</strong> typisch ozeanischen Flechten (vgl. Ahlner 1948<br />
S. 72£., 106 <strong>und</strong> 196). F<strong>und</strong>orte:<br />
NORWEGEN: N ord-Trondelag, Asen, Siidende <strong>der</strong> Nesvand; -Beitstadt, Bartneselden<br />
bei Reppen; - Fol<strong>der</strong>eid; - Fosnes, Salen; - Grong, Brenna; - Hegra, Flomes, ster; <br />
Klinga, Prestviken <strong>und</strong> W des Flusses Saevik; - Kvam, NO von Sem; - Overhalla, Lilleoren;<br />
- 8parbu, zwischen Lodslandet <strong>und</strong> Gevik: all.e Proben 1938 von Ahlner gesammelt (8).<br />
- Nordland, Velfjord, W von Rugae, 1939 Ahlner (8).<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l
COCCOCARPIACEAE EMEND. NOV.<br />
Thallus strauchig o<strong>der</strong> blattformig, mit farblosen o<strong>der</strong> griinlichen Rhizinen dem<br />
Substrat angeheftet. Hyphen dick, langs verlaufend, bei bHittrigen Formen in <strong>eine</strong><br />
kurzzellige obere <strong>und</strong> teils auch untere Rinde sowie in ein langzelliges Mark differenziert.<br />
Apothecien-Anlage mit vielen geraden Ascogonen in <strong>eine</strong>r Anhaufung von isodiametrischen<br />
Zellen, aus denen sich Paraphysen <strong>und</strong> Excipulum entwickeln. Apothecien<br />
aufsitzend, gewolbt o<strong>der</strong> flach, braun o<strong>der</strong> schwarz, lecidein, Eigenrand nicht von <strong>der</strong><br />
Scheibe abgesetzt. Hymenium gallertig, im oberen Teil braun o<strong>der</strong> schwarzviolett.<br />
Excipulum mehr o<strong>der</strong> min<strong>der</strong> entwickelt, zellig, farblos o<strong>der</strong> pigmentiert; subhymeniale<br />
Schicht schiisselformig bis kugelig, pseudoparenchymatisch, teils mit eingelagerten<br />
Farbstoffen. Hypothecium nicht ausgepragt. Asci mit dicken, apikal verstarkten<br />
<strong>und</strong> mit J" sich tiefblau Hirbenden Wanden. Sporen zu 8, einzellig, farblos, diinnwandig,<br />
r<strong>und</strong> o<strong>der</strong> oval. Paraphysen dick, starr, verzweigt, septiert, Endzellen verdickt o<strong>der</strong><br />
verschmalert. Pycniden aufsitzend o<strong>der</strong> eingesenkt, braun o<strong>der</strong> schwarz. Conidiophoren<br />
kurzzellig <strong>und</strong> verzweigt, 2,5-4 f-l breit. Conidien kurz, stabchenformig, lateral<br />
<strong>und</strong> terminal gebildet.<br />
Phycobionten: fadige Blaualgen.<br />
kologie: auf feuchtem Gestein Bowie epiphytisch auf Rinde <strong>und</strong> Blattern.<br />
Verbreitung: Steinbewohner hauptsachlich in <strong>der</strong> gemassigten Zone <strong>der</strong> alten<br />
<strong>und</strong> neuen Welt, Epiphyten vor allem in den Tropen.<br />
Die einzigen bisher bekannten Vertreter <strong>der</strong> Familie Ooccocarpiaceae sind die<br />
heiden Gattungen Coccocarpia <strong>und</strong> Spilonema. 1m System von ZAHLBRUCKNER<br />
werden sie zu den Pannariaceen bzw. Ephebaceen gestellt. Die nachfolgende Re..<br />
vision beschrankt sich auf die Arten del' Gattung Spilonema.<br />
Jl8eoearpen~ck1ung<br />
Die Ascocarpentwicklnng ist bei den Coccocarpiaceen im Gegensatz zu den<br />
Lichinaceen sehr einheitlich. Die Schwankungen beschranken sich auf den Aua..<br />
bildungsgrad des Excipulums.<br />
Bei Spilonema paradoxum beginnt die Anlage <strong>der</strong> Frucht mit <strong>eine</strong>r Anhaufung<br />
isodiametrischer Zellen an <strong>eine</strong>r Stelle des Thallusrandes, <strong>der</strong> dabei iiber die<br />
OberfHiche hinausgehoben wird (Fig. Ila, Taf. 25a). In diesem fmhen Stadium<br />
beginnt bereits die Farbstoffeinlagerung in <strong>der</strong> iiusseren Gallertschicht. Durch<br />
standiges Hinzukommen neuer, von den umliegenden Hyphen gebildeter Zellen<br />
erhalt die Anlage <strong>eine</strong> halbkugelige Form. In ihrem Innern differenzieren sich<br />
20 <strong>und</strong> roehr Ascogone. Sie bestehen ans <strong>eine</strong>r geraden Reihe langgestreckter<br />
Zellen <strong>und</strong> laufen in <strong>eine</strong> Trichogyne aus, welche die ThallusoberfUiche durchbohrt<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l
EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 87<br />
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1"". \<br />
a<br />
c<br />
Fig. 11. Coccocarpiaceen. Ascocarpentwicklung, schematisch. a) Anhaufung r<strong>und</strong>licher Zellen;<br />
b) Differenzierung <strong>der</strong> Ascogone; c) Bildung <strong>der</strong> Paraphysen; d) Asci, Paraphysen <strong>und</strong><br />
Excipulum. - Thallusbegrenzung <strong>und</strong> Algen nicht gezeichnet.<br />
(Fig. 11 b; Taf. 25b ein Ascogon "falsch" naeh <strong>der</strong> Unterseite des Thallus zu<br />
orientiert). Die Randzellen <strong>der</strong> Anlage beginnen dann mit <strong>der</strong> Bildung <strong>der</strong><br />
dicken, verzweigten <strong>und</strong> septierten Paraphysen mit r<strong>und</strong>en o<strong>der</strong> hiiufiger spitzen<br />
Endzellen. 1m Endstadium sind die Paraphysen 6-8 Glie<strong>der</strong> lang (Fig. lIe, 12a;<br />
Taf. 25c, 26a, b). Wenn sie etwa zwei bis drei Glie<strong>der</strong> haben, ersch<strong>eine</strong>n zwischen<br />
ihnen die ersten Asci (Fig. 12 d). Ascogene Hyphen werden nur in geringem Masse<br />
gebildet. Es entsteht k<strong>eine</strong> zusammenhangende Schicht, kein Hypothecium aus<br />
ihnen (vgl. Terminologie weiter unten). Die Asci liegen zwischen den Paraphysen,<br />
bzw. an <strong>der</strong> Basis zwischen den kurzen Zellen <strong>der</strong> Anlage in Gallerte eingebettet.<br />
Die isodiametrischen Zellen bilden ein lockeres Pseudoparenehym. leh bezeiehne<br />
es als "Bildungsschicht", da von ihm die Paraphysen <strong>und</strong> das Excipulum gebildet<br />
werden. Das geht so vor sich, dass die Randzellen sich strecken <strong>und</strong> zu den<br />
Paraphysen differenzieren. Nach <strong>der</strong> Basis zu wird die Streekung geringer, <strong>und</strong><br />
es entsteht hier ein zelliges Excipulum (Fig. 11 d, Tal. 26a). Rei S. revertens<br />
sind die Apothecien starker vom Thallus abgesetzt, das Excipulum ist besser<br />
entwickelt, s<strong>eine</strong> Struktur allerdings durch die starke Pigmentierung schwieriger<br />
zu erkennen (Taf. 26c).<br />
Bei Ooccocarpia - untersueht wurden O. pellita nnd O. asterella - entstehen<br />
Symb. Bot. Upsala XVIII:l
88 AINO HENSSEN<br />
die Fruchte ganz in analoger Weise. Hier sind es zunachst die mehr o<strong>der</strong> Min<strong>der</strong><br />
senkrechten Markhyphen zwischen den Algen unmittelbar unter <strong>der</strong> Rinde,<br />
welche mit <strong>der</strong> Bildung <strong>der</strong> isodiametrischen, sich dicht zusammenschliessenden<br />
Zellen beginnen (Taf. 26d). 1m weiteren Verlauf <strong>der</strong> Entwicklung nehmen immer<br />
tiefere Schichten <strong>der</strong> Markhyphen daran teil - ausgenommen bleiben die untersten<br />
2-3 Reihen - indem sie in kurze Zellen zerfallen <strong>und</strong> diese sich jeweils <strong>der</strong><br />
Basis <strong>der</strong> Bildungsschicht anlagern (Fig. 12b; Taf. 26e). Die Bildungsschicht ragt<br />
in alteren Apothecien halbkugelig in das Mark hinein <strong>und</strong> breitet sich unter dem<br />
Hymenium flach aus. Das Excipulum ist gut entwickelt, s<strong>eine</strong> Ran<strong>der</strong> liegen dem<br />
Thallus auf. Es springt jedoch nicht als Eigenrand vor. Die Paraphysenenden<br />
sind verschmalert o<strong>der</strong> geschwollen <strong>und</strong> abger<strong>und</strong>et <strong>und</strong> konnen dann leicht junge<br />
Asci vortauchen.<br />
Die Anlage <strong>der</strong> Pycniden beginnt in <strong>der</strong> gleichen Weise mit <strong>eine</strong>r Anhaufung<br />
von isodiametrischen Zellen. Rei Spilonema entstehen die Pycniden am Thallus..<br />
rand, bei Ooccocarpia im unteren Teil des Marks <strong>und</strong> sind deshalb spater mehr o<strong>der</strong><br />
weniger eingesenkt. Es entwickeln sich bald die verzweigten <strong>und</strong> aus Reihen kurzer<br />
Zellen bestehenden Conidiophoren, die lateral <strong>und</strong> terminal die Conidien bilden.<br />
Das Pycnidengehause hesteht bei Spilonema paradoxum aus zwei bis drei<br />
Schichten von grossen r<strong>und</strong>lich~n Zellen mit branner o<strong>der</strong> schwarzvioletter Wandung.<br />
Der innere Aufbau erinnert an den Parmelia-Typ von GLUCK (1899 Taf. 2<br />
Abb.25).<br />
Terminologie. Die Formen <strong>der</strong> Conidienbildung bei Flechten wurden ausfiihrlich<br />
von GLUCK (1899) beschrieben. Er stellte <strong>eine</strong> Reihe von Typen auf, gab jedoch<br />
den beiden Hauptgruppen k<strong>eine</strong>n Namen, vielleicht im Hinblick auf die<br />
grosse Anzahl von Dbergangsformen, die vorkommen. Bei <strong>der</strong> <strong>eine</strong>n Gruppe bilden<br />
einfache, langzellige, donne Conidiophoren terminal Conidien von verschiedener<br />
Gestalt, r<strong>und</strong>e, nadelformige usw. Bei <strong>der</strong> zweiten Gruppe sind die Conidiophoren<br />
verzweigt, dick, regelmassig aus kurzen Zellen zusammengesetzt, <strong>und</strong><br />
die Conidien werden von den unteren Zellen einseitig lateral, von <strong>der</strong> Endzelle<br />
terminal gebildet. Sie sind gewohnlich kurz, stabchenformig. 1m abgewandelten<br />
Typ werden solche Conidien unmittelbar von <strong>der</strong> Wandung <strong>der</strong> gekammerten<br />
Pycnide entwickelt. STEINER (1901 S. 21) nennt die Conidien <strong>der</strong> ersten Gruppe<br />
"Exobasidien", die <strong>der</strong> zweiten "Endobasidien". Diese Namen gingen in die lichenologische<br />
Literatur ein. Sie sind nicht sehr gliicklich gewahlt, da es sich nicht<br />
um Basidien im mykologischen Sinne handelt <strong>und</strong> zudem kein Unterschied in <strong>der</strong><br />
Bildungsweise <strong>der</strong> Conidien besteht.<br />
Der Name Fulcrum (vgl. STEINER 1. c.) o<strong>der</strong> Fulkren <strong>der</strong> Lichenologen kann<br />
durch die eindeutige Bezeichnung Conidiophoren <strong>der</strong> Mykologen ersetzt werden.<br />
Die Ausdriicke Pycnide <strong>und</strong> Conidien werden heute allgemein verwandt an<br />
Stelle von Spermogonium <strong>und</strong> Spermatien, da iiber die Funktion <strong>der</strong> Conidien<br />
kaum etwas bekannt ist.<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:1
EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 89<br />
Unter Excipulum versteht man im allgem<strong>eine</strong>n das anatomisch strukturierte<br />
Gehiiuse <strong>eine</strong>s Apotheciums. 1m klassischen Entwicklungstyp <strong>der</strong> Discomyceten,<br />
den Pezizales (vgl. CORNER 1929), wird es von <strong>eine</strong>m Hyphengeflecht gebildet,<br />
das nach oben Paraphysen abgibt <strong>und</strong> aus Verzweigungen <strong>der</strong> Ascogontraghyphe<br />
hervorgeht. CORNER (1. c. S. 624) nennt diese Ursprungsschicht <strong>der</strong> Paraphysen<br />
<strong>und</strong> des Excipulums Medulla, nach LOHWAG (1941 S. 17) ware sie ein Teil <strong>der</strong><br />
"heterogenen Trama" (iiber die gewohnliche Definition von Trama vgl. CORNER<br />
1. c.).<br />
Ein den Pezizales vergleichbarer Entwicklungsgang ist mir unter den Flechten<br />
bieher nur von den Collemataceen bekannt (unveroffentliche Ergebnisse). Bei<br />
allen an<strong>der</strong>en Entwicklungstypen wird die Ursprungsschicht <strong>der</strong> Paraphysen nnd<br />
des Excipulums von <strong>eine</strong>r grossen Anzahl von Markhyphen gebildet. Der Name<br />
Medulla fur diese Schicht ist - ganz abgesehen von <strong>der</strong> unterschiedlichen Entstehungsweise<br />
- nicht geeignet, da man darunter in <strong>der</strong> Lichenologie die Markschicht<br />
im Thallus <strong>der</strong> Flechten versteht. Ich wahlte deshalb die neutrale Bezeichnung<br />
"Bildungsschicht". Sie ist bei den Coccocarpiaceen pseudoparenchymatisch,<br />
bei an<strong>der</strong>en Typen ein Plectenchym.<br />
Unter Hypothecium verstehe ich mit CORNER (1. c.) die Schichtaus verflochtenen<br />
ascogenen Hyphen unter dem Hymenium. Die Lichenologen bezeichnen mit Hypothecium<br />
o<strong>der</strong> Subhymenium das Hypothecium im engeren Sinne einschliesslich<br />
<strong>der</strong> Bildungsschicht.<br />
In den Beschreibungen <strong>und</strong> Schliisseln verwende ich den mehr umfassenden<br />
Ausdruck subhymeniale Schicht. Bei den Coccocarpiaceen besteht die subhymeniale<br />
Schicht ausschliesslich aus <strong>der</strong> Bildungsschicht, da ein Hypothecium nicht<br />
entwickelt wird. Bei den hemiangiocarpen Apothecien z. B. von Polychidium umfasst<br />
die subhymeniale Schicht da~ Hypothecium samt <strong>der</strong> Bildungsschicht. Das<br />
Hypothecium kann bei diesem ontogenetischen Typ durch <strong>eine</strong> starkere Farbbarkeit<br />
scharf abgesetzt sein o<strong>der</strong> nicht.<br />
Gewohnlich ist hei Flechten das Excipulum als ein Eigenrand <strong>der</strong> Apothecien<br />
sichtbar, d. h. durch Erhohung <strong>und</strong> unterschiedliche Farbe von <strong>der</strong> Apotheciumscheibe<br />
abgesetzt. Bei den Coccocarpiaceen sind Scheibe <strong>und</strong> Rand gleichmassig<br />
pigmentiert <strong>und</strong> gewolbt <strong>und</strong> daher nicht voneinan<strong>der</strong> unterscheidbar.<br />
Der Thallusrand <strong>der</strong> Flechten wird gelegentlich excipulum thallinum genannt<br />
(vgl. DEGELIUS 1954 S. 80f). Der Name ist irrefiihrend, da er nichts mit dem eigentlichen<br />
Ascocarpgehause zu tun hat <strong>und</strong> we<strong>der</strong> struktur- noch entstehungsmassig<br />
<strong>eine</strong> Ahnlichkeit besitzt. - Selbst die echten Apotheciumgehause konnen<br />
ihrem Ursprung gemass nicht immer als Excipulum bezeichnet werden (vgl.<br />
Lichinaceen-Terminologie S. 25 ff.).<br />
Typ-Charakteristik. Die Anlage <strong>der</strong> Frucht besteht in <strong>eine</strong>r Anhaufung von<br />
isodiametrischen Zellen zu <strong>eine</strong>m ± dichten Pseudoparenchym, <strong>der</strong> spateren<br />
Bildungsschicht. Es differenzieren sich zahlreiche Ascogone mit geraden Zellreihen<br />
Symb. Bot. Upsal. XTlIIl:l
90 AINO HENSSEN<br />
<strong>und</strong> je <strong>eine</strong>r Trichogyne. Die Zellen des oberen Randes <strong>der</strong> Bildungsschicht<br />
strecken sich zu Paraphysen, die nach <strong>der</strong> Basis zu allmahlich in die kurzzelligen<br />
Reihen des Excipulums iibergehen. Die Paraphysen sind dick, verzweigt, septiert<br />
<strong>und</strong> haben haufig spitze Endzellen. Asci <strong>und</strong> Paraphysen liegen locker in die<br />
Hymenialgallerte eingebettet. Ein Hypothecium wird nicht entwickelt.<br />
Systematische Stellung <strong>der</strong> Familie. Die Coccocarpiaceen sind wahrscheinlich<br />
am nachsten den Flechten mit hemiangiocarpen Apothecien wie Peltigera,<br />
Polychidium usw. verwandt. Sie haben wie diese Ascogone in geraden Zellreihen.<br />
Sehr ahnliche Paraphysen besitzt ein Teil <strong>der</strong> Placynthium-Arten, bei<br />
denen ferner die Hemiangiocarpie nur gering entwickelt ist.<br />
Thallusanatomie <strong>und</strong> Wuchsform<br />
Die Hyphen <strong>der</strong> Coccocarpiaceen sind auch jung dick <strong>und</strong> verlaufen hauptsachlich<br />
in <strong>der</strong> Langsrichtung des Thallus. Gewebe entstehen in einfacher Weise<br />
bei den strauchigen Formen durch Zusammenschliessen kurzer Zellen zu <strong>eine</strong>m<br />
Pseudoparenchym <strong>und</strong> bei den blattrigen Arten, indem sich die Hyphen parallel<br />
aneinan<strong>der</strong>lagern <strong>und</strong> kurze o<strong>der</strong> langgestreckte Zellen bilden. Es besteht <strong>eine</strong><br />
Tendenz zum Auswachsen <strong>der</strong> Hyphen aus dem Thallus <strong>und</strong> zum Entwickeln von<br />
Rhizinen. Bei den verschiedenen Spilonema-Arten Hisst sich graduell die Verlagerung<br />
<strong>der</strong> Hyphen nach aussen verfolgen, bei Ooccocarpia konnen einzelne Zellen<br />
<strong>der</strong> oberen Rinde Hyphen entsenden (Fig. 12b), <strong>und</strong> an den Randzellen des Excipulums<br />
sind Fibrillen hau£ig. Haustorien sch<strong>eine</strong>n nicht gebildet zu werden.<br />
Bei Ooccocarpia werden die Algen vollstandig in den Thallus eingebaut. Es ist<br />
hier <strong>der</strong> Mycobiont, <strong>der</strong> die Form des Thallus bestimmt. Die Hyphen bilden die<br />
aussere Grenzschicht. Die hochste Differenzierung zeigt die Gruppe <strong>der</strong> epiphyllen<br />
Arten mit r<strong>und</strong>en Sporen, O. asterella, O. epiphylla (weitere Arten s. SANTESSON<br />
1952 S. 413£.). Sie haben <strong>eine</strong> kurzzellige obere <strong>und</strong> untere Rinde, dazwischen<br />
Hegen die diinnen Hyphen des Marks (Fig. 12b). Bei <strong>der</strong> Gruppe mit ovalen Sporen,<br />
O. pellita usw., ist nur <strong>eine</strong> Oberrinde entwickelt. An <strong>der</strong> Unterseite des<br />
Thallus schliessen die Markhyphen lediglich dichter zusammen, <strong>und</strong> es kann Pigment<br />
eingelagert sein (Taf. 26e).<br />
Nicht alle zu Ooccocarpia gerechneten Arten gehoren wirklich hierher. O. guayana<br />
(Probe von Valdivia, UPS) hat z. B. <strong>eine</strong>n an<strong>der</strong>en Entwicklungstyp <strong>der</strong><br />
Apothecien. Ihre abweichende Form, jung mit vertiefter Scheibe, die bei Coccocarpiaceen<br />
nie vorkommt, ist bereits bei Lupenvergrosserung zu erkennen.<br />
1m Gegensatz zu Ooccocarpia wird die Wuchsform bei Spilonema durch den<br />
Phycobionten bedingt. Die Thallusfaden zeigen die Gestalt <strong>der</strong> Alge, bei den Arten<br />
mit Stigonema sind sie unregelmassig verzweigt (Tal. 24c, e), bei denen mit<br />
Hyphomorpha ± dendroid (Taf. 24d). Die dicken Hyphen mit kiirzeren o<strong>der</strong><br />
langeren Zellen bilden ein unregelmassiges Geflecht in <strong>der</strong> Liingsrichtung des<br />
Thallus orientiert (Tal. 25d, e).<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII,·J
EINE REVISION DER LICHmACEAE UND EPHEBACEAE 91<br />
Fig. 12. Coccocarpiaceen. a) Spilonema paradoxum, Apothecium-Ausschnitt, Paraphysen<br />
<strong>und</strong> Asci; b) Ooccocarpia asterella, junge Fruchtanlage; c <strong>und</strong> d) Spilonema revertens, Fadenlangsschnitte,<br />
c) Spitze, d) Basis; e) Spilonema 8chmidtii, Hyphengeflecht <strong>der</strong> Astbasis. <br />
&" b, e: 665 x, c <strong>und</strong> d 400 x, nach gefarbten Mikrotomschnitten.<br />
Interessant ist bei den vier Arlen das unterschiedliche Verhaltnis zwischen<br />
Pilz <strong>und</strong> Alge, die oben erwahnte schrittweise Verlagerung des Hyphenmantels<br />
nach aussen aus <strong>der</strong> Algengallerte hinaus.<br />
Bei S. dendroides (Taf. 25e) verlauien die Hyphen aIle innerhalb <strong>der</strong> Gallertscheide<br />
locker zwischen den Algenzellen, die sie lediglich auseinan<strong>der</strong> drangen.<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l
92 AINO HENSSEN<br />
Nur in den alteren Basalteilen wird die Gestalt <strong>der</strong> Trichome veran<strong>der</strong>t, indem<br />
einzelne Zellgruppen von <strong>eine</strong>m dichten Hyphenmantel umgeben werden. Die<br />
untersten Teile sterben schliesslich ab, doch wird kein geschlossenes, dichtes Pilzgewebe<br />
unter Einlagerung von Pigmenten gebildet. Das Miteinan<strong>der</strong>wachsen <strong>der</strong><br />
heiden Symbiosepartner ist bei dieser Flechte ganz ausgeglichen.<br />
Auf die unterschiedliche Angriffsweise des Pilzes von S. revertens ("Ephebe<br />
Kerneri") im Vergleich zu Ephebe lanata wies bereits ZUKAL (1884 S. 29£.) hin.<br />
Bei E. lanata liegen die Verhaltnisse ahnlich wie bei S. dendroides; <strong>der</strong> Mycobiont<br />
von S. revertens dagegen verdrangt nnd totet die Alge in den basalen Thallustei.<br />
len. In den Fadenspitzen verlaufen die Hyphen nur innerhalb <strong>der</strong> Trichomscheide<br />
(Fig. 12c), nach <strong>der</strong> Basis zu wird das Hyphengeflecht immer dichter, einzelne<br />
Hyphen treten aus dem Thallus aus <strong>und</strong> legen sich ihm von aussen an (Taf. 25d).<br />
Der Gr<strong>und</strong> <strong>der</strong> Aste besteht schliesslich aus <strong>eine</strong>m dichten pseudoparenchymatischen<br />
Gewebe (Fig. 12d), in dem die Algen allmahlich verdrangt nnd abgetotet<br />
werden. In die Zellwande wird ein blaugriiner Farbstoff eingelagert. In alten<br />
Thalli kann diese Vergriinung nnd Pseudoparenchymbildung bis zu dreiviertel<br />
<strong>der</strong> Fadenlange einnehmen.<br />
s. paradoxum zeigt <strong>eine</strong>n ahnlichen Aufbau wie S. reverlens, doch bleiben hier<br />
das Austreten <strong>der</strong> Pilzhyphen sowie die Gewebebildung auf die Basis <strong>der</strong> Aste<br />
beschrankt, bis weit hinauf herrscht die lockere Anordnung <strong>der</strong> kurzen Zellen vor<br />
(Taf. 25a, b).<br />
Rei S. schmidtii ist die Hyphenverlagerung nach aussen am weitesten fortgeschritten.<br />
Der Thallus ist von <strong>der</strong> Basis bis zur Spitze von <strong>eine</strong>m Hyphenmantel<br />
umhiillt (Taf. 26£). In den Endverzweigungen sind die Pilzfaden farblos, <strong>und</strong> die<br />
Algenzellen schimmern durch das Gewebe durch. Die alteren Thallusteile sind<br />
dagegen ± stark gebraunt. In den Seitenasten sind die Algen nur noch im Schnitt<br />
kenntlich, <strong>und</strong> in den Hauptasten werden sie auch hier verdrangt <strong>und</strong> abgetotet.<br />
Die basalen Teile bestehen schliesslich aus braunen, zusammengepressten Strangen<br />
(Fig. 12e), den Wanden <strong>der</strong> hier meist langgestreckten <strong>und</strong> locker gelagerten,<br />
nicht pseudoparenchymatisch gehiiuften Zellen.<br />
Wir haben bei <strong>der</strong> Gattung Spilonema also <strong>eine</strong> schrittweise Verlagerung <strong>der</strong><br />
Algen in das Thallusinnere, jedoch verb<strong>und</strong>en mit <strong>eine</strong>m zunehmenden Absterben<br />
des Phycobionten Bowie <strong>eine</strong>n tJbergang von <strong>eine</strong>r typischen Gallertflechte iiber<br />
stellenweise zu vollstandig von Hyphen umkIeideten Formen. S. dendroides mit<br />
gallertiger Struktur saugt das Wasser rasch auf, S. schmidtii mit geschlossenem<br />
Hyphenmantel ist nur schwer benetzbar.<br />
Die Lichenisierung ist bei S. dendroides am geringsten entwickelt, die Algen<br />
sind am wenigsten in ihrer Form veriin<strong>der</strong>t. Bei S. 8chmidtii ist die Lichenisierung<br />
am starksten fortgeschritten, grosse Thallusteile bestehen aIlein aus Pilzgeflecht.<br />
1m Vergleich zu den Lichinaceen ist die Angriffsweise des Spilonema-Mycobionten<br />
viel radikaler. K<strong>eine</strong> <strong>der</strong> bisher bekannten Spilonema-Arten hat ein ausgeglichenes<br />
8ymb. Bot. Upsala XVlll:1
EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 93<br />
Symbioseverhaltnis bei gleichzeitig hoher Thallusdifferenzierung, wie es bei OOCcocarpia-Arten<br />
stets vorhanden ist.<br />
Spilone~a Born.<br />
Spilonerna Born. 1856 S. 226. - Typusart (urspriinglich die einzige Art): S. paradoxum<br />
Born.<br />
A8iro8iphon Ny!. 1891 S. 71. - Typusart (die einzige Art): A. densatulum Nyl.<br />
Spilonemopsis Vain. 1909 b S. 89 (nomen nudum).<br />
Thallus kleinstrauchig mit nie<strong>der</strong>liegenden o<strong>der</strong> aufrechten Asten, unregelmassig<br />
o<strong>der</strong> dendroid verzweigt. Rhizinen vorhanden. Hyphen dick, bilden em unregelmassiges,<br />
in <strong>der</strong> Liingsrichtung des Thallus orientiertes Flechtwerk~an <strong>der</strong> Basis teils em<br />
Pseudoparenchym. Pigmente <strong>der</strong> Hyphen, Rhizinen <strong>und</strong> Friichte braun, blaugriin<br />
<strong>und</strong> schwarzviolett.<br />
Apothecien von Beginn an konvex, ohne Thallusrand, braun o<strong>der</strong> schwarz, dem<br />
Thallus auIsitzend, Eigenrand nicht abgesetzt. Hymenium stark gallertig, oberwiirts<br />
pigmentiert; Subhymeniale Schicht pseudoparenchymatisch. Excipulum mit radiaren<br />
Zellreihen, mehr o<strong>der</strong> min<strong>der</strong> entwickelt. Asci zylindrisch mit dicken, apikal verstarkten<br />
Wanden. Sporen zu 8, diinnwandig, schmal oval, selten ausreifend. Paraphysen<br />
dick, verzweigt, septiert, Endzellen haufig spitz. Mit J farben sich die Asciwande tiefblau.<br />
Pycniden konvex, dem Thallus aufsitzend, ohne Thallusrand, braun o<strong>der</strong> schwarz.<br />
Conidiophoren kurzzellig, verzweigt, lateral <strong>und</strong> terminal Conidien bildend.<br />
Phycobionten: fadige Blaualgen mit echter Verzweigung (Stigonema <strong>und</strong> Hyphomorpha).<br />
Neben Spilonerna paradoxum wurden bisher sechs weitere Arten <strong>der</strong> Gattung<br />
beschrieben. Davon ist S. revertens nahe mit <strong>der</strong> Typusart verwandt. S. panno<br />
8um <strong>und</strong> S. tenellum sind identisch mit S. paradoxum, S. subsimile ist synonym<br />
mit S. revertens. S. probo8cideum Ny!. ex. Vain. (1878 S, 89, Holotypus: H) gehort<br />
zur Artengruppe Placynthium-Pterygium <strong>und</strong> steht am nachsten Pterygium conjerciens<br />
Ny!. (1875c S. 358, Holotypus: H) im Sinne des Autors, nicht im Sinne<br />
von RXSANEN (1936, S. 39), <strong>der</strong> NYLANDERS Namen fiir <strong>eine</strong> Varietat von Placynthium<br />
pannariellum verwendet. S. 8cotinum Nyl. (1869 S. 82, Holotypus: H, Isotypen:<br />
BM, UPS) ist ein nomen confusum, die Proben enthalten <strong>eine</strong>n kl<strong>eine</strong>n<br />
Discomyceten auf Polstern von Stigonema <strong>und</strong> Chroococcalen.<br />
VAmIO hildete (1909b S. 89) aus Spilonema revertens <strong>und</strong> vier weiteren "Axten"<br />
die Gattung Spilonemopsis (nomen nudum), fiigte jedoch k<strong>eine</strong> Beschreibung bei,<br />
<strong>und</strong> man weiss nicht, was ihn veranlasste, diese Arlen von Spilonema abzutrennen.<br />
Die beiden neu hinzugestellten Arten sind hisher nicht mit reifen Friichten<br />
bekannt. S. dendroides wiea junge Anlagen, vermutlich von Apothecien auf, die<br />
im Bau ganz mit denen von S. paradoxum iibereinstimmten. Der Hauptunterschied<br />
zu den an<strong>der</strong>en Spilonema-Arten besteht im Phycobionten, Hyphomorpha,<br />
<strong>und</strong> <strong>der</strong> damit verb<strong>und</strong>enen dendroiden Wuchsform (Taf. 24d. tJber die Unterscheidung<br />
zwischen Stigonema <strong>und</strong> Hyphomorpha vgl. S. 13).<br />
Bymb. Bot. Upsala XVIII.'1
94 AINO HENSSEN<br />
Die Standortsanspriiche <strong>der</strong> vier Arten sind verschieden. Spilonema paradoxum<br />
<strong>und</strong> S. revertens wachsen unmittelbar auf feuchtem Gestein, S. schmidtii iiberzieht<br />
Detritus, Moose <strong>und</strong> Flechten auf feuchtem Gestein <strong>und</strong> S. -dendroides<br />
wachst auf Rinde.<br />
ARTENSCHLOSSEL<br />
1Q. Alge Stigonema; Flechte nicht dendroid verzweigt, unmittelbar auf Gestein;<br />
Basis <strong>und</strong> Rhizinen blaugriin<br />
2a. Lockerrasig; Faden nie<strong>der</strong>gehogen; Apothecien <strong>und</strong> Pycniden den einzelnen<br />
Faden aufsitzend; subhymeniale Schicht hell<br />
1. S. paradoxum<br />
2b. Dichte Polster aus aufrechten Xsten; Apothecien <strong>und</strong> Pycniden in die<br />
Polster eingebettet; subhymeniale Schicht violett<br />
2. S. revertens<br />
1b. Alge Hyphomorpha; Flechte dendroid; Basis farblos o<strong>der</strong> braun<br />
3a. Auf Rinde; Basis farblos 3. S. dendroides<br />
3b. Uber Detritus <strong>und</strong> Moosen new. auf Gestein; Basis dunkelbraun<br />
4. S. 8chmidtii<br />
1. Spilonema paradoxum Born. 1856 S. 226<br />
Orig. Kol!.: Frankreich, Cannes, 1856 Bornet (Isotypen: COLO, H, S).<br />
Spilonema tenellum Vain. 1881 S. 81. - Orig. Koll.: Finnland, Suoselkii, 1878 Vainio<br />
(Holotypus: TUR, Isotypus: H).<br />
Spilonema pann08um By 1893 S. 16. - Orig. Koll.: Frankreich, Anjou 1885-86 Hy<br />
(Syntypen: COLO).<br />
Ill. Habitus Taf. 24c; Apothecienentwicklung Taf. 25a-c <strong>und</strong> 26a; Paraphysen Fig.<br />
12a <strong>und</strong> Taf. 26b.<br />
Exs. NORRLIN et NYLANDER Herb. Lich. Fenn. 586 (H, LD, 0, UPS, W). - ME<br />
RESCHKOWSKY Lieh. Tic. exe. 97 als Ephebeia hispidula (UPS). - ROUMEGuERE Lich.<br />
Gall. exe. 419 als Sirosiphon saxicola (F, UPS). - [Als S. paradoxum 8usgegeben aber<br />
nicht diese Art sind: I!AvAAs Lieh. Norv. 594 = Zahlbrucknerella calcarea Herre (H, St<br />
UPS). - LEIGHTON Lieh. Brit. Exs. 347 = Ephebe lanata (UPS).]<br />
Thallus oliv, lockerrasig, diffus ausgebreitet o<strong>der</strong> seltener in r<strong>und</strong>en Polstern, bis<br />
2 em breit, mit blaugriinen Rhizinen. Faden nie<strong>der</strong>liegend, am Gr<strong>und</strong>e in mehrere<br />
lange Seitenzweige geteilt, diese 1-4 mm lang <strong>und</strong> 15-40 p, breit, mit einseitswendigen<br />
Astehen <strong>und</strong> blaugriiner Basis. In weieham Substrat ist dar Rhizinenfilz starker ent..<br />
wickeIt <strong>und</strong> die Faden sterben am Gr<strong>und</strong>e abo Hyphenzellen 4-6,5 J-l dick, an <strong>der</strong> Basis<br />
<strong>der</strong> Faden in ± diehtem Pseudoparenchym <strong>und</strong> mit auswachsenden blaugriinen<br />
Hyphen.<br />
Apothecien bis 1 rom breit, tiefschwarz, selten hell (Probe aus VarazzaJltalien mit<br />
unpigmentierten Friichten), von Beginn an konvex, reif kugelig, <strong>eine</strong>m Einzelfaden<br />
lateral amsitzend. Hymenium 55-60 /l' leicht violett, am Rande griinlich, oberste<br />
Schicht <strong>der</strong> Gallerte dunkelviolett; subhymeniale Schicht pseudoparenchymatisch,<br />
200-240 It, hell. Asci 40-50 x 7-9}j; Sporen einzellig, farblos, (WlXeif) 7,5-9 x 2,5 ft.<br />
Paraphysen 50-55 x 2,5 /-l' ait 6- his 8-g1iedrig, verzweigt, septiert. Pycniden bis<br />
0,2 rom breit, schwarz, konvex, <strong>eine</strong>m Einzelfaden lateral aufsitzend. Conidiophoren<br />
kurzzellig, verzweigt, 2,5-4 Jt breit. Conidien 2,5 x 1 p,.<br />
Phycobiont: Stigonema sp. (Zellen 9-16 x 9-12,5 Jt).<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l
EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 95<br />
BORNET (1. C.) beschreibt die Flechte ala zweihausig, Bowie die Stellung <strong>der</strong><br />
Apothecien als terminal <strong>und</strong> die <strong>der</strong> Pycniden als lateral. Das trifft jedoch nicht<br />
zu. Apothecien <strong>und</strong> Pycniden werden -stets lateral nnd haufig auf. <strong>eine</strong>r Pflanze<br />
gebildet. Eine scheinbar terminale Stellung <strong>der</strong> Apothecien kommt zustande,<br />
wenn die Bildungsschicht sich stielartig verlangert <strong>und</strong> unter ihrer Ansatzstelle<br />
mehrere grossere Seitenzweige entwickelt werden.<br />
Kennzeichnend fiir S. paradoxum sind die lockerrasigen Faden <strong>und</strong> die seitlich<br />
aufsitzenden Apothecien <strong>und</strong> Pycniden.<br />
Die Art ist nicht immer leicht von S. revertens zu unterscheiden, nnd sterile<br />
Polster konnen mitunter nicht ohne Willkiir <strong>eine</strong>r <strong>der</strong> beiden Arten zugeordnet<br />
werden. 1m allgem<strong>eine</strong>n sind die Polster von S. revertens dicht <strong>und</strong> geschlossen,<br />
vereinzelt konnen jedoch auch hierdie Faden mehrlockerstehen, wahrendan<strong>der</strong>er..<br />
seits von S. paradoxum gelegentlich r<strong>und</strong>e Polster mit aufrechten Asten zu finden<br />
sind. Fertile Proben sind leicht an <strong>der</strong> unterschiedlichen Stellung <strong>der</strong> Apothecien<br />
<strong>und</strong> Pycniden zu erkennen, sie sind bei S. revertens in die Polster eingesenkt.<br />
Die heiden Spilonema-Arten werden haufig mit Ephebe verwechselt, unterscheiden<br />
sich jedoch von dieser Gattung durch den Besitz von hlaugriinen Rhizinen.<br />
Ephebe,:,Arten haben niemals Rhizinen, son<strong>der</strong>n sitzen mit <strong>eine</strong>r Basalscheibe<br />
dem Substrat auf.<br />
Standort <strong>und</strong> Verbreitung. S. paradoxum wachst auf feuchtem Gestein,<br />
Granit, Schiefer, miirbem Sandstein usw. Die Art ist auf <strong>der</strong> nordlichen Halbkugel<br />
verbreitet, kommt jedoch auch in Siidamerika vor (Proben allerdings<br />
steril). Ich sah bisher Proben aus den folgenden Lan<strong>der</strong>n: Norwegen; Schweden,<br />
Finnland, Grossbritannien, Frankreich, Schweiz, Italien, Portugal, Marokko,<br />
Vereinigte Staaten, Brasilien <strong>und</strong> Paraguay.<br />
2. Spilonema revertens Nyl. 1865 S. 601<br />
Orig. Koll.: Finnland, Asikkala, 1863 Norrlin (Holotypus <strong>und</strong> Isotypen: H).<br />
Spilonema 8ubsimile Vain. 1881 S. 82. - Orig. Koll.: Finnland, Tnari, 1878 Vainio<br />
(Holotypus: TUR).<br />
Asirosiphorh densatulum Ny!. 1873 S. 300. - Orig. Koll.: Frankreich, ForQa Real,<br />
1872 Nylan<strong>der</strong> (Holotypus: H).<br />
Ephebe Kerneri Zukal in Kerner 1882 S. 172. - Orig. Koll.: Osterreich, Trins, 1882<br />
Kerner (Holotypus: W).<br />
Ill. Habitus Tai. 24e; Thallusanatomie Fig. 12c, d <strong>und</strong> Ta.f. 25d; Apothecium Taf.<br />
26c.<br />
Exs. .ARNOLD Lich. exs. 1085 als Ephebe kerneri (C, W, KIEL). - FUNCK Crypt.<br />
Gew. Fichtelgeb. 377 als Oollema pa~no8Um (F). - Krypt. exs. Vindob. 1964 als<br />
Ephebe solida (F, FH, H, HBG, LD, M, S, UPS, W). - NORRLIN et NYLANDER Herb.<br />
Lich. Fenn. 585a <strong>und</strong> b (LD, 0, UPS, W).<br />
Thallus in dichten, schwarzlichen Polstern aus aufrechten Faden, mit blaugriinem<br />
Rhizinenfilz, polymorph, 5-15 nun breit <strong>und</strong> 0,3-6 mm hoch. Faden dicht, straff, mit<br />
Symb. Bot. Up8al. XVIII:1
96 AINO HENSSEN<br />
gestutzter, dicker Spitze <strong>und</strong> kl<strong>eine</strong>n, teils einseitswendigen, teils gipfelstandigen<br />
Astchen. Rhizinen bis 3/4 <strong>der</strong> Fadenlange bedeckend <strong>und</strong> Aste soweit hinauf blaugriin.<br />
Hyphenzellen 4-7 p, dick, an <strong>der</strong> Basis <strong>der</strong> Faden pseudoparenchymatisch gehauft.<br />
Apothecien in die Polster eingesenkt, schwarz, bis 0,5 rom breit, spater die ganze<br />
Mitte des Poisters bedeckend, ± gewolbt. Hymenium 45-55 p, griinlich o<strong>der</strong> teils<br />
violett, oberste Schicht <strong>der</strong> Gallerte dunkelviolett; subhymeniale Schicht pseudoparenchymatisch,<br />
100-180 p, hoch, violett; Excipulum mit radialen Zellreihen, violett.<br />
Asci 30-40 x 9-11 p. Sporen einzellig, farblos, (unreif) 7-9 x 3,5 p (nach NYLANDER<br />
8-11 x 5-6 p). Paraphysen 45-50 p lang <strong>und</strong> 2-2,5 p dick, bis 8-gliedrig, verzweigt,<br />
septiert. Pycniden bis 0,2 mm breit, in die Polster eingesenkt, schwarz, konvex. Conidiophoren<br />
kurzzellig, verzweigt, 2,5-4 p dick. Conidien 2,5 x 1 p.<br />
Phycobiont: Stigonema sp. (Zellen 11-20 x 9-14,5 p).<br />
Kennzeichnend fiir S. revertens sind die kl<strong>eine</strong>n schwarzen Polster mit dem<br />
blaugriinen Rhizinenfilz. "Ober die Unterscheidung von S. paradoxum nnd Ephebe<br />
Arlen vgl. S. 95.<br />
Der Habitus variiert betrachtlich. Kl<strong>eine</strong> Polster sind gewohnlich fertiI. Sie<br />
konnen deutlich fiidig sein <strong>und</strong> die .Aste am Rande horizontal liegen wie bei Placynthium<br />
asperellum, o<strong>der</strong> die Oberflache <strong>der</strong> Polster ist kornig-perlig <strong>und</strong> gUionzend.<br />
Grosse Polster sitzen dem Substrat lose auf, ihre Basalflache ist in <strong>der</strong> Mitte<br />
eingezogen o<strong>der</strong> sogar ausgehohlt <strong>und</strong> <strong>der</strong> Rhizinenfilz stark entwickelt. Er bleibt<br />
stellenweise auf clem Stein haften, wenn die Polster abbrechen, was leicht geschieht.<br />
Apothecien werden sehr selten gebildet.<br />
Die sterilen Kugelpolster wurden von NYLANDER als Asirosiphon densatulum<br />
<strong>und</strong> von ZUKAL als Ephebe kerneri beschrieben.<br />
Letzterer gibt Apothecien an, doch handelt es sich bei diesen Friichten offensichtlich<br />
urn <strong>eine</strong> Pharcidia-Art, <strong>eine</strong>n Parasymbionten. - Spater (1885 S. 44)<br />
aussert sich NYLANDER iiber die gleiche Flechte <strong>und</strong> zwar im Zusammenhang mit<br />
dem Namen E. kerneri "est Sirosiphon pulvinatus", d. h. <strong>eine</strong> Stigonema-Art <strong>und</strong><br />
k<strong>eine</strong> Flechte. ZAHLBRUCKNER (Catalogus Bd. 2 S. 754) fiihrt sie deshalb unter<br />
den von Ephebe auszuschliessenden Arlen.<br />
Die Ausgabe <strong>der</strong> sterilen Polster durch HERRE im Krypt. exs. Vindob. unter<br />
dem Namen Ephebe solida lenkte die Aufmerksamkeit <strong>der</strong> Lichenologen auf diese<br />
unscheinbare Flechte. Sie wurde daraufhin verschiedentlich, insbeson<strong>der</strong>e in Amerika<br />
gesammelt, <strong>und</strong> auch unter diesem Namen veroffentlicht (z. B. ASAHINA<br />
1931a S. 91).<br />
VAINIO stellt S. subsimile als habituell gleiche Art mit z\veizelligen Sporen auf.<br />
Die Zweizelligkeit wird durch Plasmabriicken - ahnlich wie bei Lichinaceen,<br />
vgl. S. 26 - vorgetauscht.<br />
Fertile Proben wurden bisher in Skandinavien <strong>und</strong> einmal in den Vereinigten<br />
Staaten (Nordkalifornien Hsn 13627 a) gesammelt.<br />
Standort <strong>und</strong> Verbreitung. S. revertens iet <strong>eine</strong> Flechte feuchter Silikat-<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:1
EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 97<br />
gest<strong>eine</strong> <strong>und</strong> wachst gelegentlich epiphytisch auf an<strong>der</strong>en Flechten. Die fertilen<br />
Proben stammten von Horizontalflachen in Wasserniihe, von Sickerwasserstreifen<br />
o<strong>der</strong> von kl<strong>eine</strong>ren St<strong>eine</strong>n in subalpinen Zwergstrauchheiden mit geniigen<strong>der</strong><br />
Luftfeuchtigkeit. Die sterilen grossen Polster beobachtete ich mehrfach auf senkrechten<br />
Felswanden etwa 2 m oberhalb des Wasserspiegels von Bachen <strong>und</strong><br />
Seen.<br />
S. revertens ist in <strong>der</strong> gemassigten Zone <strong>der</strong> nordlichen Hemisphare weltweit<br />
verbreitet. Ich sah bisher Proben aus den folgenden Lan<strong>der</strong>n: Norwegen, Schweden,<br />
Finnland, Deutschland, Frankreich, Vereinigte Staaten, Japan.<br />
3. Spilonema dendroides A. Henssen n. sp.<br />
Orig. Koll.: Neuseeland, Stewart Island, 1927 Du Rietz (Holotypus: DuR).<br />
Ill. Habitus Taf. 24d; Phyeobiont Fig. Ie.<br />
Thallus filiformi-fruticulosus, iteratim dichotome ramosus, argenteo-viridescens.<br />
Rhizinae sparsae, incolores. Rami usque 1,5 mm longi et 0,5 mm crassi. Hyphae<br />
longitudinales, tantum gelatinam algarum percurrentes. Primordia fructuum fusea.<br />
Pycnidia et apothecia rnatura ignota. Alga ad Hyphomorpha pertinens.<br />
Thallus fadig-kleinstrauchig, dendroid verzweigt, silbriggrun, bis 1 cm breit <strong>und</strong><br />
2 mm hoch, an <strong>der</strong> Haftstelle mit einigen farblosen Rhizinen. Aste jung dem Substrat<br />
aufliegend, spater sich aufrichtend, 100-150 p dick, an cler Basis absterbend. Hyphen<br />
- bis auf die Rhizinen - ausschliesslich innerhalb <strong>der</strong> Algengallerte verlaufend,<br />
schliesslich 4-6(-7) Jl- dick.<br />
Junge Fruchtanlagen lateral, braun pigmentiert. Rene Apothecien <strong>und</strong> Pycniden<br />
unbekannt.<br />
Phycobiont: Hyphomorpha Spa (Zellen 6-12,5 x 5,5-10 It. Trichomspitzen mehrreihig,<br />
Heterocysten interkalar, 8-11 x 7,5-8 Jl-, Chroococcalenstadien am Gr<strong>und</strong>e <strong>der</strong> Hauptaste<br />
<strong>und</strong> an den Zweigspitzen, Plasmodesmen in gefarbten Schnitten deutlich).<br />
Kennzeichnend fiir die Art ist <strong>der</strong> dendroid verzweigte, silbriggriine Thallus.<br />
Von habituell ahnlichen griinen Polychidium-Arten ist S. dendroides an Hand<br />
des Phycobionten <strong>und</strong> <strong>der</strong> Anatomie leicht zu unterscheiden. Die Polychidium<br />
Arten haben als Alge Scytonema <strong>und</strong> stets <strong>eine</strong> kurzzellige, den Thallus ringsum<br />
bedeckende Rinde. Die langs verlaufenden Hyphen von S. dendroides sind bereits<br />
bei 30-facher Vergrosserung in <strong>der</strong> Aufsicht zu sehen.<br />
Standort <strong>und</strong> Verbreitung: Bisher einziger F<strong>und</strong>ort:<br />
NEUSEELAND: Stewart Island, Port Pegasus, auf Stamm von Podocarpu8 hallii im Dacrydium<br />
cupressinum - Weinmannia racemosa-Wald, 1927 Du Rietz 2223a: 1 (DuR).<br />
4. Spilonema schmidtii (Vain.) A. Henssen n. comb.<br />
Leptodendriscum Schmidtii Vain. 1920 S. 34. (Beschreibung in VAINIO 1909b S. 115<br />
unter "Leptogidium Mooreii".) - Orig. Koll.: Siam, Insel Koh Chang, 1900 Schmidt<br />
24 (Lectotypus: TUR, Herb. Vain. 11687, Syntypus: TUR).<br />
Ill. Anatomie <strong>der</strong> Astbasis Fig. 12e; Endverzweigung Taf. 26f.<br />
7 - 631129 Aino Henssen Symb. Bot. Upsala XVIll:1
98 AINO HENSSEN<br />
Thallus blaugrau, strauchig, dendroid verzweigt, 5-10 mm breit <strong>und</strong> ca. 1,5 mrn<br />
hoch, ± nie<strong>der</strong>liegend. Hauptaste So-100 It dick, dunkelbraun, Seitenaste 30-60 It<br />
dick, blaugrau bis braun mit silbergrauen Endverzweigungen. Wenige braune Rhizinen<br />
an <strong>der</strong> Haftstelle. Hyphen in unregelmassigem, langs orientiertem Geflecht, die<br />
Alge vollstandig umhiillend, jung farblos, spater braun pigmentiert, ca. 3-4 It dick.<br />
Apothecien <strong>und</strong> Pycniden unbekannt.<br />
Phycobiont: Hyphomorpha sp. (Zellen II-IS x 7-13 p).<br />
Die Anordnung <strong>der</strong> Algenzellen entspricht ungefahr <strong>der</strong> bei S. dendroides, nur<br />
sind sie noch breiter gelagert <strong>und</strong> die Spitzenzellen bereits geteilt. Plasmodesmen<br />
sind in den Schnittpraparaten deutlich. VAINIO sah auch Heterocysten.<br />
Kennzeichnend fur die Art sind die dendroide Verzweigung <strong>und</strong> die braunen<br />
Thallusloben mit silbergrauen Enden. Sie erinnert an manche Polychidium-Arten,<br />
die infolge ihrer violetten Nostoc-Algen <strong>eine</strong> ahnliche blaugraue Farbe aufweisen.<br />
VAINIO wurde dadurch veranlasst die Flechte als Leptodendriscum-Art zu beschreiben<br />
(iiber die Synonymie von Leptodendriscum mit Polychidium vgl. S.99).<br />
Ein sicheres Unterscheidungsmerkmal ist wie bei S. dendroides die anatomische<br />
Struktur (s. 0.).<br />
Standort nnd Verbreitung. Bisher einzige F<strong>und</strong>orte:<br />
SIAM: Insel Koh Chang, Lem Dan, tiber Moosen <strong>und</strong> Detritus an <strong>eine</strong>m Wasserfall, 1900<br />
Schmidt 24 (TUR); - Klong Prao, auf Graphis fissurinoidea auf <strong>eine</strong>m Fels am Wasserfall,<br />
1900 Schmidt 29 (TUR).<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l
FLECHTEN ADS ANDEREN VERWANDT·<br />
SCHAFTSGRUPPEN<br />
Polychidium (Ach.) S. F. Gray<br />
Polychidium (Ach.) S. F. Gray 1821 T S. 401. - Oollema subgen. Polychidium Ach.<br />
1810 S. 658. - Typusart: P. muscicola (Sw.) S. F. Gray.<br />
Leptogidium Nyl. 1873 S. 195 Fussnote. - Typusart (ursprtinglich die einzige Art):<br />
L. dendriscum (Ny!.) Nyl.<br />
Dendri8cocaulon Nyl. 1888 S. 10. - Typusart (urspriinglich die einzige Art): D.<br />
umhaU8ense (Auersw.) Degel.<br />
Leptodendriscum Vain. 1890 I S. 219. - Typusart (urspriinglich die einzige Art):<br />
L. delicatulum Vain.<br />
Thallus strauchig, griin o<strong>der</strong> braun, dichotom verzweigt.. Haupt- <strong>und</strong> Seitenaste<br />
gleichgestaltet, allmahlich in die Verzweigungen letzter OriJ?ung verschmalert o<strong>der</strong><br />
Wuchs dendroid, mit verdickter Hauptachse, schmalen Seitenachsen <strong>und</strong> biischelig<br />
gehauften Astchen letzter Ordnung. Haare <strong>und</strong> Rhizinen vorhanden o<strong>der</strong> nicht.<br />
Hyphen in <strong>der</strong> Langsrichtung orientiert. Thallus durchwegs zellig o<strong>der</strong> mit ein- bis<br />
mehrreihiger Rinde <strong>und</strong> locker gelagerten Markhyphen.<br />
Apothecien braun, lateral, ohne Thallusrand, mit dickem Eigenrand <strong>und</strong> vertiefter<br />
Scheibe. Hymenialgallerte im oberen Teil braun pigmentiert; subhymeniale Schicht<br />
mit verflochtenen Hyphen, Hypothecium z. T. durch starkere Farbbarkeit abgesetzt.<br />
Excipulum zellig, Zellwande mehr o<strong>der</strong> min<strong>der</strong> verdickt mit o<strong>der</strong> ohne Ttipfel. Asci<br />
zylindrisch, Wande an <strong>der</strong> Spitze kappenformig verdickt. Sporen zu 8, 1- o<strong>der</strong> 2-zellig,<br />
farblos, polymorph, ellipsoid o<strong>der</strong> spindelformig, dunn- o<strong>der</strong> dickwandig. Paraphysen<br />
unverzweigt, septiert, mit verdickten Endzellen. Mit J farben sich die Asciwande tiefblau.<br />
Pycniden braun, lateral. Conidiophoren kurzzellig <strong>und</strong> verzweigt, lateral <strong>und</strong><br />
terminal Conidien bildend.<br />
Phycobionten: fadige Blaualgen (Nostoc <strong>und</strong> Scytonerna).<br />
Begrenzung <strong>der</strong> Gattung. Die Arten <strong>der</strong> Gattungen Leptogidium, Leptodendriscum<br />
nnd Dendriscocaulon Bowie Polychidium muscicola zeigen in Habitus,<br />
Thallusanatomie nnd - soweit Friichte vorkommen - in Ban <strong>und</strong> Entwicklung<br />
<strong>der</strong> Apothecien <strong>eine</strong> weitgehende Obereinstimmung, weshalb ich sie in <strong>eine</strong>r<br />
Gattung ver<strong>eine</strong>. 1m Gegensatz zu den an<strong>der</strong>en Arten hat P. muscicola zweizellige<br />
Sporen, doch kommt diesem Merkmal nach m<strong>eine</strong>r Ansicht hier k<strong>eine</strong> grosse<br />
Bedeutung zu.<br />
Von ZAHLBRUCKNER (1926 S. 152) werden Leptogium albociliatum <strong>und</strong> verwandte<br />
Arten als Sektion Pseudoleptogium zu Polychidium gestellt. Diese Arten stimmen<br />
Symb. Bot. Upsala XVIII:l
100 AINO HENSSEN<br />
jedoch we<strong>der</strong> im Habitus noch in <strong>der</strong> Anatomie mit den iibrigen Polychidium-Arten<br />
iiberein, weshalb ich sie nicht zur Gattung Polychidium rechne.<br />
Polychidium ist ein gutes Beispiel dafiir, zu welch abweichenden Ergebnissen<br />
die systematische Einordnung nach <strong>der</strong> Algenkomponente im Vergleich zur ontogenetischen<br />
Methode fiihrt. In s<strong>eine</strong>r Phylogenie <strong>der</strong> Pannariaceen Hisst REINKE<br />
(1896 S. 344) aus Placynthium in <strong>eine</strong>m ZweigPolychidium, in <strong>eine</strong>m zweiten<br />
Leptodendriscum <strong>und</strong> hieraus Leptogidium entstehen. ZAHLBRUCKNER (1926 S.<br />
152) erkannte die Identitiit <strong>der</strong> heiden letzten Gattungen. Er untersuchte jedoch<br />
offensichtlich nicht den Phycobionten von Polychidium mU8cicola. Sonst hiitte er<br />
diese Flechte mit Nostoc konsequent in die Familie <strong>der</strong> Collemataceen stellen<br />
miissen. Das tat er erst bei Polychidium polychidioides, die er als Lemmopsis-Art<br />
beschrieb. Der Artname weist auf die grosse Ahnlichkeit mit P. muscicola hin.<br />
Dendriscocaulon fiihrt ZAHLBRUCKNER schliesslich als zweifelhafte Gattung im<br />
Anschluss an die Collemataceen (1. c. S. 172). Auf diese Weise wurden nah<br />
verwandte Arten bei vier verschiedenen Gattungen in zwei Familien untergebracht.<br />
Ascocarp-Ontogenie <strong>und</strong> systematische Stellung. Wie eingangs gesagt<br />
ist die Gattung Polychidium durch den Besitz von hemiangiocarpen Apothecien<br />
ausgezeichnet <strong>und</strong> geh6rt in die Verwandtschaft von Peltigera, Sticta <strong>und</strong> <strong>eine</strong>r<br />
Reihe von an<strong>der</strong>en Gattungen, die spater in <strong>eine</strong>r Familie zu ver<strong>eine</strong>n sind. Den<br />
Veriauf <strong>der</strong> Ascocarp..Ontogenie im einzelnen bei diesem Entwicklungstyp sowie<br />
die anatomischen Bauprinzipien <strong>der</strong> Familie werde ich an an<strong>der</strong>er Stelle ausfiihrlich<br />
schil<strong>der</strong>n <strong>und</strong> erwahne hier nur kurz die wichtigsten Merkmale, speziell<br />
im Hinblick auf die VerhiLltnisse bei Polychidium (vgl. hierzu die Terminologie auf<br />
S.88).<br />
Die Anlage <strong>der</strong> Frucht beginnt mit <strong>der</strong> Differenzierung gewohnlicher Hyphen<br />
zu Ascogonen mit kurzen Zellen in gera<strong>der</strong> Reihe. Die benachbarten Hyphen verflechten<br />
sich zur Bildungsschicht. Ihre Spitzen orientieren sich senkrecht zur<br />
Thallusoberflache <strong>und</strong> bilden zunachst kurze Zellen - von mir "Deckzellen"<br />
benannt - die sich unter <strong>der</strong> Rindenschicht ansammeln, <strong>und</strong> nach gewisser Zeit<br />
die dicht wie Palisaden stehenden Paraphysen (vgl. Taf. 28b). Am Rande werden<br />
bald die ersten Reihen des Excipulums entwickelt. Aus den Ascogonen entsteht<br />
ein dichtes Geflecht ascogoner Hyphen, das Hypothecium, das sich bei einigen<br />
Polychidium-Arten als starker farbbare Schicht von <strong>der</strong> Bildungsschicht abhebt<br />
(Taf. 28a). Die Asci werden zwischen die Paraphysen entsandt. Der zunachst<br />
mit den Deckzellen angefiillte Raum zwischen den Paraphysen <strong>und</strong> <strong>der</strong> oberen<br />
Rinde verschleimt stark. Die Rinde reisst friiher o<strong>der</strong> spater auf. Das Excipulum<br />
ist bei Polychidium machtig entwickelt (Taf. 28a). Rei an<strong>der</strong>en Gattungen ist es<br />
rudimentar nnd die Schutzfunktion wird vom Thallus selbst iibernommen. Entwe<strong>der</strong><br />
ist ein gewohnlicher Thallusrand vorhanden o<strong>der</strong> Rindenzellen <strong>und</strong> Markhyphen<br />
differenzieren sich zu <strong>eine</strong>m beson<strong>der</strong>en Stiitzgewebe, z. B. bei Massa-<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l
EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 101<br />
longia carnosa <strong>und</strong> Hydrothyria. Rei P. dendriscum verstarkt sich die Rinden..<br />
schicht im Thallusfaden unterhalb <strong>der</strong> Frucht, bei den an<strong>der</strong>en Arlen sind k<strong>eine</strong><br />
solchen Differenzierungen zu beobachten.<br />
Kennzeichnend fur den Entwicklungstyp sind neben <strong>der</strong> Hemiangiocarpie die<br />
dicht stehenden Paraphysen <strong>und</strong> die haufige Asymmetrie <strong>der</strong> Apothecien (ange...<br />
deutet bei P. polychidioides, Taf. 28a).<br />
Innerhalb <strong>der</strong> Flechten mit hemiangiocarpen Apothecien steht Polychidium<br />
wohl am nachsten den unter sich nah verwandten Gattungen Placynthium, Koer ...<br />
beria, Vestergrenopsis <strong>und</strong> Massalongia.<br />
Wuchsform nnd Anatomie. Der Thallus ist strauchig <strong>und</strong> hat dichotom o<strong>der</strong><br />
teils handformig verzweigte Aste (Taf. 30, 31). Entwe<strong>der</strong> sind die Faden in ihrer<br />
ganzen Lange gleichgestaltet, nur nach den Spitzen zu ein wenig verschmalert <strong>und</strong><br />
liegen dem Substrat mehr o<strong>der</strong> min<strong>der</strong> auf, o<strong>der</strong> <strong>der</strong> Thallus ist dendroid <strong>und</strong><br />
aufrecht. Die Hauptachse ist dann verdickt <strong>und</strong> ± abgeflacht, tragt dunnere<br />
Seitenaste <strong>und</strong> zahlreiche Endverzweigungen. Dazwischen stehen Formen mit<br />
verdickter Hauptachse aber noch verhaltnismassig langen Verzweigungen letzter<br />
Ordnung.<br />
Alle Arten besitzen <strong>eine</strong> ringsum geschlossene ein- o<strong>der</strong> mehrreihige Rinde mit<br />
kurzen Zellen. Die Zellwande sind glatt <strong>und</strong> dunn (Fig. 13a-c), leicht verdickt<br />
(Fig. 13 d) o<strong>der</strong> mit vorspringenden Leisten versteift sowie in sich verzahnt wie<br />
bei Epi<strong>der</strong>miszellen hoherer Pflanzen (Fig. 13e, f).<br />
Die Zellen des Marks sind meistens langgestreckt, seltener isodiametrisch. Sie<br />
bilden ein geschlossenes, reich getupfeltes Gewebe (Fig. 14 b; Taf. 27 d, 29a) o<strong>der</strong><br />
sie sind locker angeordnet, z. B. in den verbreiterten Hauptachsen, in denen sie<br />
dichte Strange formen (Taf. 27b, 29d). Die Gewebebildung kann auf die Basis <strong>der</strong><br />
Aste beschrankt bleiben, <strong>und</strong> Formen <strong>der</strong> gleichen Art konnen betreffs <strong>der</strong> Ausbildung<br />
erheblich variieren.<br />
Tiipfel kommen sowohl in den Geweben des Thallus als auch bei einigen Arten<br />
im Excipulum vor. Die seitlichen Tiipfel entstehen analog denen von Peltigera<br />
(vgl. MEYER 1902) uber Fusionsbriicken zwischen den Markhyphen (untersucht<br />
wurde P. muscicola). Plasmodesmen sind zu eins bis vier in den Querwanden <strong>der</strong><br />
Zellen bei P. dendriscum zu beobachten (Taf. 29a).<br />
Auch in den Geweben <strong>der</strong> Lichinaceen, z. B. bei Porocyphu8 ruttneri, sowie im<br />
basalen Pseudoparenchym von Spilonema revertens <strong>und</strong> S. paradoxum kommen<br />
vereinzelt Tupfel vor. Bei den Polychidium-Arten sind sie jedoch viel zahlreicher.<br />
Am Langenwachstum sind Mark nnd Rinde bei den einzelnen Arten in verschiedener<br />
Weise beteiligt. Entwe<strong>der</strong> halt die Rinde durch vermehrte Teilung mit<br />
dem Wachstum <strong>der</strong> Markhyphen Schritt (Taf. 27 a), o<strong>der</strong> sie wird fruher o<strong>der</strong><br />
spater von den Markhyphen durchstossen, die dann allein die Zweigbildung fortsetzen<br />
(Fig. 14a, Tal. 27b). Auf die letztere Weise entwickeln sich z. B. die kurzen<br />
Symb. Bot. Upsala XVIII:l
102 AINO HENSSEN<br />
Fig. 13. Polychidium, a-e: Rindenzellen in Aufsicht: a) P. muscicola, b) P. intricatulum, c)<br />
P. polychidioides, d) P. dendriscum, e) P. contortum. - f) P. contortum, Rindenzellen im La.ngsschnitt.<br />
- a-f: 665 x , nach gefarbten Mikrotomschnitten.<br />
f<br />
Astchen von Polychidium umhausense (Auersw.) A. Henssen D. comb. (Syn.: Cor·<br />
nicularia (?) umhausensis Auersw. 1869 S. 113).<br />
Bei vielen Arten bilden die Epi<strong>der</strong>miszellen Haare. Sie sind entwe<strong>der</strong> lang- o<strong>der</strong><br />
kurzzellig <strong>und</strong> sprossen dann nach Art von Hefezellen (Fig. 140, Tal. 28c).<br />
Als Phycobionten kommen Nostoc <strong>und</strong> Scytonema vor. Die Nostoc-Zellen sind<br />
hei einigen Arten blaulich o<strong>der</strong> violett. Die Unterscheidung <strong>der</strong> heiden Algen..<br />
gattungen im Flechtenthallus wurde auf S. 9 f. erkHirt.<br />
Zur Kennzeichnung <strong>der</strong> einzelnen Arten sind folgende Merkmale geeignet:<br />
Wuchsform, Anatomie, Art des Langenwachstums, Gestalt <strong>der</strong> Haarzellen <strong>und</strong><br />
Zelligkeit <strong>der</strong> Sporen. Grosse <strong>und</strong> Form <strong>der</strong> Sporen variieren innerhalb <strong>eine</strong>s<br />
Hymeniums <strong>und</strong> sind nicht alB Merkmale zu gehrauchen.<br />
Symb. Bot. Upsala XVIII:l
EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 103<br />
a<br />
c<br />
Fig. 14. Polychidium. a-b: P. mU8cicola~ Thallusanatomie; a) Lobenspitze, b) Mitte des<br />
Thallus. c) P. intricatulum, Rinde mit r<strong>und</strong>zelligen Haaren <strong>und</strong> zwei einzelne Haare.<br />
a--c: 665 x, nach gefarbten Mikrotomschnitten.<br />
VAlliIO stellte die Gattung Leptodendriscum auf Gr<strong>und</strong> angeblicher Zweizelligkeit<br />
<strong>der</strong> Sporen auf. Zwei.. o<strong>der</strong> Dreizelligkeit wird haufig durch Vakuolen vorgetauscht.<br />
Ober die "Dendriscocaulon" ..Arten ist <strong>eine</strong> Studie von Dozent R. SANTESSON<br />
geplant. Ich beriicksichtige sie deshalb nicht in <strong>der</strong> vorliegenden Obersicht.<br />
Von den nachstehend beschriebenen Arten haben jeweils P. dendriscum <strong>und</strong><br />
P. contortum wie P. intricatulum <strong>und</strong> P. polychidioides den gleichen Phycobionten<br />
<strong>und</strong> diirften naher miteinan<strong>der</strong> verwandt s<strong>eine</strong> In Bezug auf die Wuchsform bildet<br />
P. contortum den trbergang von P. dendriscum zu den "Dendriscocaulon"-Arten,<br />
<strong>eine</strong>r Gruppe mit Nostoc als Alge. P. muscicola steht isoliert, hat als einzige Art<br />
zweizellige Sporen <strong>und</strong> weicht auch in den Standortsanspriichen abo<br />
In den Artenschliissel wurde Dictyonema moorei mit aufgenommen. Sterile<br />
Proben dieser Flechte gleichen Polychidium-Arten, insbeson<strong>der</strong>e P. dendriscum<br />
(vgl. ferner S. 109 f.).<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:1
104 AINO HENSSEN<br />
ARTENSCHL-oSSEL<br />
lao Uber Moosen (auf Erde o<strong>der</strong> Stein); Thallus braun; Alge Nostoc mit griinen<br />
o<strong>der</strong> blaulichen Zellen; Sporen zweizellig<br />
1. P. muscicola<br />
1b. Auf Rinde; Sporen - soweit bekannt - einzellig<br />
2a. Alge Nostoc (Zellen r<strong>und</strong>lich, 3-6(7) jl breit)<br />
3a. Thallus dendroid mit stark verdickter Hauptachse, in <strong>der</strong> die Hyphen<br />
<strong>eine</strong>n lockeren Strang bilden; Haare mit r<strong>und</strong>en o<strong>der</strong> langlichen Zellen;<br />
Nostoc griin o<strong>der</strong> violett<br />
"Dendriscocaulon"-Arten<br />
3b. Thallus nicht dendroid, Hauptachse kaum verdickt; Nostoc violett<br />
4a. Rinde unbehaart 2. P. polychidioides<br />
4b. Rinde mit r<strong>und</strong>zelligen Haaren 3. P. intricatulum<br />
2b. Alge Scytonema (Zellen oval, (5-)9-15(-17) plang)<br />
5a. Thallus dichotom verzweigt; Astspitzen nie verbreitert; Markhyphen<br />
langs verlaufend<br />
6a. Algenketten in den Astspitzen gerade, im Langssehnitt in zwei Schiehten;<br />
Markhyphen ein luekenloses Gewebe bildend, mit h6chstens 8<br />
Zellreihen<br />
4. P. dendriscum<br />
6 b. Algenketten in den Astspitzen haufig gedreht, im Langsschnitt in roehr<br />
als zwei Schichten; Markhyphen in <strong>der</strong> verdickten Hauptachse locker,<br />
strangbildend<br />
5. P. contortum<br />
5b. Thallus dichotom verzweigt o<strong>der</strong> Seitenaste zu vielen gebildet; Astspitzen<br />
haufig verbreitert; Thallusmitte mit schrag stehenden Zellreihen<br />
Dictyonema moorei (S. 109)<br />
1. Polychidium muscicola (Sw.) S. F. Gray 1821 I S. 402<br />
Lichen mU8cicola Sw. 1784 S. 248. - Orig. Kol!.: Schweden (Lectotypus: UPS).<br />
Polychidium kalkuense Ras. 1943a S. 59. - Orig. Koll.: Russland, Petsamo, 1938<br />
Rasanen (Holotypus: H).<br />
Ill. Thallusanatomie Fig. 13a, 14a, b <strong>und</strong> Taf. 27 c, d; junges Apothecium Taf. 28b.<br />
Exs. ANZI Lieh. rare Lang. exs. 12 (UPS). - CLAUDEL et HARMAND Lich. Gall. 201<br />
(UPS). - HAVAAS Lieh. exs. Norv. 341 ist f. kalkuense (UPS). - Krypt. exs. Vindob.<br />
2450 (UPS). - MALME Lieh. suec. exs. 429 (UPS). - RXsANEN Lieh. Fenn. exs. 457<br />
ist teils Leptogium sp. <strong>und</strong> teils P. muscicola f. kalkuense (UPS); - RASANEN Liche..<br />
notheca Fenn. 638 alsP. kalkuense (COLO) ist f. kalkuense.<br />
Thallus strauchig, braun o<strong>der</strong> schwarzlich, glanzend o<strong>der</strong> matt, Polster fJaeh o<strong>der</strong><br />
halbkugelig, mehrere em breit <strong>und</strong> bis 1 em hoeh. Aste handf6rmig geteilt, gleich breit,<br />
mit wenig verschmalerten Seitenastchen o<strong>der</strong> mit verstarkten Haupttrieben, schwacheren<br />
Seitentrieben <strong>und</strong> ± dornigen Astchen. Haupttriebe bis 4 mm lang <strong>und</strong> 0,2 mm<br />
breit. Rinde 1.. bis 2·(-3-)zellreihig mit kurzen, langzelligen Haaren, die an <strong>der</strong> Basis zu<br />
Rhizinen auswaehsen k6nnen. Rindenzellen in <strong>der</strong> Aufsicht mit dunnen glatten Wanden,<br />
gleiehmassig gross, 2,5-6,5(-10) x 2,5-6 ft. Markhyphen in den Astspitzen o<strong>der</strong><br />
auch weit hinab in lockerer Anordnung, an <strong>der</strong> Basis ein Pseudoparenchym mit stark<br />
verdickten, getiipfelten Wanden bildend. Hyphen in <strong>der</strong> Langsrichtung des Thallus<br />
orientiert, Zellen urspriinglieh langer als breit, spater z. T. isodiametrisch.<br />
Apothecien bis 2 mm breit, rotbraun. Hymenium 90-100 p; subhymeniale Schicht<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l
EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 105<br />
70-110 J-l; Excipulum mit verdickten Wanden, 65-70 /-l, Radialwande getiipfelt. Asci<br />
clavat, ellipsoid o<strong>der</strong> breit zylindrisch, 45-62 x 9-22 It. Sporen zu 8, zweizellig, eino<strong>der</strong><br />
zweireihig, spindelformig, (19-)22,5-25,5 x 4,5-6,5 J-l o<strong>der</strong> ellipsoid, 14,5-16,5 x<br />
6,5-11 J-l' mit dunner glatter Wand; Paraphysen straff, unverzweigt, septiert, 1-2 It<br />
breit. Endzellen verdickt. Pycniden braun, ca. 0,2 mm breit. Conidien 1,5-3,5 x 1 It.<br />
Phycobiont: Nostoc sp. (Zellen blaulich o<strong>der</strong> griin, 3-6 It gross (in Kultur 3,5-5 It),<br />
r<strong>und</strong> o<strong>der</strong> leicht eckig, in Ketten o<strong>der</strong> in Gruppen, bei lockerer Hyphenanordnung<br />
tiber das ganze Mark verteilt, bei zelligem Bau auf die Randzone unterhalb cler Rinde<br />
beschrankt).<br />
Polychidium muscicola f. kalkuense (Ras.) A. Henssen n. comb. (Syn. Polychidium<br />
kalkuense Ras. 1943a S. 59) unterscheidet sich durch schlaffe, abgeflachte,<br />
lakunisierte, handformig geteilte Loben <strong>und</strong> nur wenig verschmalerte Seitenastchen<br />
<strong>und</strong> gleicht habituell Leptogium-Arten. Die Markhyphen sind bis weit hinab<br />
locker gelagert (Taf. 27 c) <strong>und</strong> bilden nur am Gr<strong>und</strong>e das dichte, zellige Gewebe.<br />
Die Hauptform hat dagegen mehr dendroiden Wuchs, verdickte Triebe mit<br />
dornigen Seitenastchen, <strong>und</strong> die Markhyphen bilden kurz hinter <strong>der</strong> Lobenspitze<br />
ein dichtes, reich getiipfeltes Pseudoparenchym (Fig. 14 b, Taf 27 d). Beide Typen<br />
sind durch Ubergangsformen verb<strong>und</strong>en.<br />
Der Bau des Apotheciums von t. kalkuense stimmt mit dem <strong>der</strong> Hauptform<br />
iiberein. Die Sporen sind diinnwandig. Endverdickungen, ,vie sie RXSANEN angibt,<br />
werden durch Plasmavakuolen an den Polen vorgetauscht.<br />
Die LObenspitzen haben meist <strong>eine</strong> geschlossene einreihige Rinde (analog Taf.<br />
27a). Nur bei beson<strong>der</strong>s kraftigem Wachstum wird sie von den Markhyphen<br />
durchstossen (Fig. 14a Beginn <strong>der</strong> Auflockerung).<br />
Kennzeichnend ffir P. muscicola sind die braunen o<strong>der</strong> schwarzlichen, dichten<br />
Polster, das Wachstum auf Moosen <strong>und</strong> die zweizelligen Sporen.<br />
Standort <strong>und</strong> Verbreitung: P. muscicola wachst zwischen Moosen insbeson<strong>der</strong>e<br />
auf feuchtem Silikatgestein, aber auch auf trockenerem kalkhaltigen<br />
Substrate Sie ist in cler gemassigten Zone <strong>der</strong> alten nnd neuen Welt verbreitet.<br />
Ich sah bisher Proben aus folgenden Lan<strong>der</strong>n: Norwegen, Schweden, Finnland,<br />
Russland, Deutschland, Frankreich, Tschechoslowakei, Italien, Marokko, Island,<br />
Gronland, Kanada, Vereinigte Staaten; die f. kalkuense in <strong>der</strong> typischen Ausbil.<br />
dung aus Lappland, Jamtland, Karelien <strong>und</strong> von cler norwegischen Kiiste. Die<br />
meisten Proben sind fertil.<br />
2. Polychidium polychidioides (A. Zahlbr.) A. Henssen<br />
n. comb.<br />
Lemmopsis polychidioides A. Zahlbr. 1924 S. 333. - Orig. Koll.: Chile, Juan Fernandez,<br />
1917, C. u. I. Skottsberg 408 (Holotypus: UPS).<br />
Ill. Habitus Taf. 31 b; Thallusanatomie Fig. 13c nnd Taf. 28e; reifes Apothecium<br />
Taf.28a.<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:1
106 AINO HENSSEN<br />
Thallus blaugrau o<strong>der</strong> braunlich, dichotom handformig bis dendroid strauchig verzweigt,<br />
nie<strong>der</strong>liegend, etwa 1,5 cm breit <strong>und</strong> bis 2 rom hoch. Aste knotig, 100-160 p,<br />
dick, Seitenaste stumpf o<strong>der</strong> dornig. Rhizinen sparlich entwickelt, farblos o<strong>der</strong> schwarz.<br />
Rinde 2- bis 3-reihig, ohne Haare, Zellen in <strong>der</strong> Aufsicht mit glatten, geraden o<strong>der</strong><br />
leicht gebogenen Wanden, 5,5-12,5 x 3,5-9 p,. Markhyphen kurzzellig, dicht pseudoparenchymatisch<br />
o<strong>der</strong> in lockeren Maschen.<br />
Apothecien rotbraun, ziemlich frei auf dem Thallus, bis 1,5 mm breit, bald leicht<br />
konvex. Hymenium 100-150 j.t; Hypothecium 45-55 p,; Excipulum 160--180 J.l mit<br />
Haaren <strong>und</strong> wenig verdickten Wanden. Asci 90-95 x 12-13 p,. Sporen zu 8, einzellig,<br />
polymorph, r<strong>und</strong>lich o<strong>der</strong> oval, mit rauher, dicker Wand, 11-20 x 7,5-9 p,. Paraphysen<br />
septiert, 1,5-2,5 p, breit, Enden verdickt. Pycniden bis 0,2 mm breit. Conidien 3 x 1 It.<br />
Phycobiont: Nostoc Spa (Zellen 3,5-6 It gross, violett).<br />
Die Exemplare des Holotypus sind z. T. alt, die Aste sowohl wie die Apothecien<br />
glasig durchsch<strong>eine</strong>nd, die oberste Rindenschicht teils verbraunt, verbogen o<strong>der</strong><br />
zerstort <strong>und</strong> die Innenstruktur nicht mehr erkennbar.<br />
Wie bei P. muscicola gibt es auch bei dieser Art zwei Formen, doch sind die<br />
Merkmale von Habitus <strong>und</strong> Anatomie gerade umgekehrt kombiniert. Die Flechten<br />
des Locus classicus haben handformig geteilte, leicht abgeplattete <strong>und</strong> stumpfe<br />
Loben sowie ein dicht pseudoparenchymatisches Mark aus isodiametrischen Zel..<br />
len (Taf. 28e). Bei <strong>der</strong> Chile-Probe treten die Hauptaste deutlicher hervor, die<br />
Seitenaste sind mehr dornig <strong>und</strong> die Markhyphen bilden Maschen aus kurzen<br />
Zellen <strong>und</strong> nur in den verdickten Thallusteilen ein Pseudoparenchym. Beim Holotypus<br />
liegen die Algen in zwei Schichten unter cler Rinde, bei <strong>der</strong> Chile-Probe<br />
sind sie iiber das Mark gleichmassig verteilt.<br />
Die Astspitzen haben stets <strong>eine</strong> geschlossene Rindenschicht.<br />
Kennzeichnend fur die Art sind die knotigen Loben (Taf. 31 b) <strong>und</strong> die violetten<br />
N ostoc-Zellen.<br />
Die Rindenzellen haben gelegentlich kl<strong>eine</strong> Ausstiilpungen, doch nicht ent..<br />
wickelte r<strong>und</strong>zellige o<strong>der</strong> langzellige Haare, das beste Unterscheidungsmerkmal<br />
von "Dendriscocaulon"-Arten mit violettem Nostoc, abgesehen von dem dichotomen<br />
Wuchs.<br />
Standort <strong>und</strong> Verbreitung: P. polychidioides wachst auf Rinde <strong>und</strong> epiphytisch<br />
auf Blattern. Bisherige F<strong>und</strong>orte:<br />
CHILE: Juan Fernandez, Masatierra, Cordon Chifladores auf morschen Baumzweigen,<br />
1917 C. u. I. Skottsberg 408 (UPS); El Yunque, ca. 900 m, auf Blechnum 8chottii, 1955<br />
Kunkel L 272 (UPS), ster. - Valdivia, Lago Rifiihue, Enco, auf Nothofagus dombeyi in<br />
offenem Regenwald, 1940 Santesson 7245 (8, UPS), ster.<br />
3. Polychidium intricatulum (Nyl.) A. Henssen n. comb.<br />
Leptogidium intricatulum Nyl. 1858b S. 135. -<br />
New England (Holotypus: H).<br />
Orig. Koll.: Vereinigte Staaten,<br />
Symb. Bot. Upsala XVIII:l
EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 107<br />
Ill. Thallusanatomie Taf. 28e; Rindenzellen in Aufsicht Fig. 13 b, mit Haaren<br />
Fig. 14c.<br />
Thallus kleinstrauchig dichotom verzweigt, violettbraun. Aste 70-100 p, dick, knotig.<br />
Rinde einzellreihig, mit r<strong>und</strong>zelligen <strong>und</strong> verzweigten Haaren, Zellen in <strong>der</strong> Aufsicht<br />
ungleich gross, 3,5-22 x 3,5-12,5 p" Wande gerade, glatt, dunn. Markhyphen in ±<br />
dichtem Gewebe mit kiirzeren o<strong>der</strong> langeren Zellen.<br />
Apothecien <strong>und</strong> Pycniden unbekannt.<br />
Phycobiont: Nostoc sp. (Zellen 3,5-7 p, gross, violett, gleichmassig tiber das Mark<br />
verteilt).<br />
Das Typusexemplar ist sehr klein. Man kann nicht sehen, ob die Aste regelmas...<br />
sig dichotom verzweigt sind o<strong>der</strong> ob ein dendrGi<strong>der</strong> Wuchs vorliegt. Moglicherweise<br />
konnten die Markhyphen in besser entwickelten Exemplaren <strong>eine</strong>n lockeren<br />
Strang bilden.<br />
Kennzeichnend sind die kurzzelligen Haare (Fig. 14c, Taf. 28c). Die jungen<br />
Zellen wirken wie An:Q.angsel, bei genauem Zusehen gewahrt man jedoch die abgrenzenden<br />
Zellwande. Ahnliche Haare habe ich ausserdem bei <strong>eine</strong>r noch unbeschriebenen<br />
Art aus Brasilien mit dendroidem Wuchs gesehen.<br />
Standort <strong>und</strong> Verbreitung. Bisher einziger F<strong>und</strong>ort:<br />
VEREINIGTE STAATEN: New England, auf Buchenrinde (H).<br />
4. Polychidium dendriscum (Nyl.) A. Henssen n. comb.<br />
Leptogium dendriscum Ny!. 1858b S. 135. - Leptogidium dendriscum (Nyl.) Nyl.<br />
1873 S. 195. - Orig. Kol!.: Tahiti, Papeite, Vieill. et Panchet (Lectotypus: H).<br />
Ephebe bys80ides Carr. 1862 S. 411. - Leptodendriscum bY8soides (Carr.) Vain. 1920<br />
S. 34. - Leptogidium byssoides (Carr). A. Zahlbr., Catalogus Bd. 2, 1924, S. 756. <br />
Orig. Koll.: Irland, Killarney, Moore.<br />
Leptogidium bYS80ides f. japonicum A. Zahlbr. 1927 S. 320. -Leptodendriscum bY8soides<br />
f. japonicum A. Zahlbr. Lieh. rare exs. 257, 1927. - Orig. Koll.: Japan, Fuji,<br />
Asahina (Holotypus: W, Isotypus: UPS).<br />
"Leptogium Moorii, Hepp. ms." Caroll 1865 S. 287 nomen nudum (vgl. S. 109). <br />
Orig. Koll.: Irland, Killarney, Moore (H, UPS).<br />
Leptogidium moorei auet. vgl. S. 109 f.<br />
Leptodendriscum delicatulum Vain. 1890 I S. 219. - Orig. Koll.: Brasilien, Vainio<br />
(Isotypus: UPS).<br />
Leptodendriscum neocaledonwum Vain. 1920 S. 34. - Orig. Koll.: Neukaledonien,<br />
Balansa (Holotypus: H).<br />
Ill. Habitus Taf. 30b; Thalluslangsschnitt Taf. 29b; Tupfel Taf. 29a; Rindenzellen<br />
in <strong>der</strong> Aufsieht Fig. 13d.<br />
Exs. VAINIO Lieh. Bras. exs. 1494 <strong>und</strong> 1496 als Leptodendriscum delicatulum (UPS).<br />
- ZAHLBRUCKNER Lich. rare exs. 257 als Leptodendriscum byssoides f. japonicum<br />
(UPS, W). - [Die von HAVAAS in Lieh. exs. Norv. als 457 ausgegebene "Leptogidium<br />
Moorei" ist nicht P. dendriscum, son<strong>der</strong>n <strong>eine</strong> an<strong>der</strong>e den "Dendriscocaulon"-Arten<br />
nahe stehende Form (H, UPS).]<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l
108 AINO HENSSEN<br />
Thallus griin, graublau o<strong>der</strong> braunlich, speckig glanzend, ± nie<strong>der</strong>liegend mit regelmassig<br />
dichotom verzweigten, ganz glatten Asten, ohne Haare o<strong>der</strong> Rhizinen. Loben<br />
40-70 p breit, Seitenaste etwas schma,ler. Rinde einreihig, alt stellenweise zweireihig,<br />
Zellen 7-18 x 5,5-11p, in <strong>der</strong> Aufsicht mit gebuchteten ± verdickten Wanden. Markhyphen<br />
zu 4 bis 8 (10) mit langgestreckten Zellen in liickenloser Verbindung <strong>und</strong> reich<br />
getiipfelten Wanden.<br />
Apothecien bis 2 mm breit, rotbraun mit hellerer Unterseite. Hymenium 80-160 p;<br />
subhymeniale Schicht 100-160 p. Excipulum 80-200 p, Zellen mit verdickten <strong>und</strong> getiipfelten<br />
Wanden. Asci 65-70 x 9-12,5 f-l. Sporen 1- bis 2.reihig, eiformig o<strong>der</strong> spindelig,<br />
haufig mit zwei o<strong>der</strong> drei Vakuolen, reif mit dicker, rauher Wand, 11-14,5x<br />
5-7 I" <strong>und</strong> 16-20 x 5,5-7 p. Paraphysen bis 2,5 p breit, septiert, allmahlich verdickt.<br />
Pycniden ca. 0,1 mm breit. Conidien 1,5-3 xiI".<br />
Phycobiont: Scytonema sp. (ZeJ.len 9-14,5 x 5,5-9 1". Trichome in geraden Ketten<br />
den Thallus in <strong>der</strong> Langsrichtung durchziehend, im Querschnitt unterhalb cler Rinde<br />
in <strong>eine</strong>m Ring angeordnet, im Langsschnitt in zwei Schichten).<br />
Reife Apothecien werden nur selten entwickelt, in Irland, dem Locus classicus,<br />
z. B. iiberhaupt nicht (A. L. SMITH 1918 S. 30). Die Polymorphie <strong>der</strong> Sporen <strong>und</strong><br />
ihre scheinbare, durch die Vakuolen vorgetauschte Mehrzelligkeit fiihrte zu <strong>der</strong><br />
mehrfachen Neubeschreibung <strong>der</strong> Flechte. Die unterschiedliche braunschwarz..<br />
liche Farbung von Leptodendriscum neocaledonicum beruht lediglich auf dem Abgestorbensein<br />
des grossten Teils <strong>der</strong> Algen.<br />
Kennzeichnend fur P. dendriscum sind die regelmassig verzweigten, grunen,<br />
speckig gHinzenden Thallusaste, <strong>der</strong> durchwegs zellige Bau <strong>und</strong> die Anordnung<br />
<strong>der</strong> Scytonema-Faden in zwei Schichten.<br />
Verwechselt werden konnte P. dendriscum mit P. contortum, welche Art den<br />
gleichen Phycobionten hat. Neben dem dendroiden Habitus sind die lockeren<br />
Markhyphen <strong>und</strong> die in mehr als zwei Schichten gelagerten Algenfaden <strong>der</strong> letzteren<br />
Art die besten Unterscheidungsmerkmale.<br />
Standort <strong>und</strong> Verbreitung: P. dendriscum ist <strong>eine</strong> Rindenflechte mit weltweiter<br />
Verbreitung. (1m Folgenden sind die Proben mit reifen Apothecien gekennzeichnet.)<br />
F<strong>und</strong>orte:<br />
IRLAND: Glengariff, 1865 Cork (H, UPS); - Killarney, Moore (H, UPS); - 1935 Watson<br />
(Hsn aus BM). - AZOREN: St. Michel, Furnas, 1937 H. Persson (UPS). - BRASILIEN:<br />
Rio de Janeiro, Nictheroy, Guillemin (H) c. ap.; - Minas Geraes, Carassa, 1885 Vainio<br />
(UPS), c. ape - HAWAI: Lanai, 1948 Fagerlind <strong>und</strong> Skottsberg 1030 (S). - JAPAN: Fouji,<br />
Asahina (UPS c. ap., W). - GESELLSCHAFTSINSELN: Tahiti, Papeite, Vieill. et Panchet<br />
(H), c. ape - NEUKALEDONIEN: Balansa (H), c. ape<br />
5. Polychidium contortum A. Henssen n. sp.<br />
Orig. Koll.: Neuseeland, 1927 Du Rietz (Holotypus: DuR).<br />
Ill. Habitus Taf. 30 a, 31 a; Thallusanatomie Fig. 13e, f<strong>und</strong> Taf. 29c, d.<br />
Thallus fruticulosus, dichotome ramosus. Rami primarii incrassati et ramulos<br />
crebros proferentes. Cellulae corticales flexuose connatae, intus carinatae, glabrae.<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l
EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 109<br />
Hyphae medullares laxe intertextae. Apothecia rufo-fusca. Sporae 8:nae, simplices,<br />
ecoloratae, polymorphae, 9-13 x 5,5-7 It. Alga ad Scytonerna pertinens.<br />
Thallus blaugriin o<strong>der</strong> violettbraunlich, speckig gHinzend, dichotom verzweigt mit<br />
schliesslich verbreiterter <strong>und</strong> abgeflachter Hauptachse <strong>und</strong> dicht stehenden Seitenastchen.<br />
Rinde einreihig, selten stellenweise zweireihig, Zellen in <strong>der</strong> Aufsicht 7-22 x<br />
4,5-9 It, in sich verzahnt. Wande verdickt mit vorspringenden Leisten. K<strong>eine</strong> Haare<br />
o<strong>der</strong> Rhizinen. Markhyphen teils zusammenschliessend <strong>und</strong> dann mit getiipfelten<br />
Wanden, teils, insbeson<strong>der</strong>e in den abgeflachten Hauptasten, <strong>eine</strong>n dichten Strang mit<br />
lockerer Anordnung bildend.<br />
Apothecien bis 1,5 rom breit, Scheibe rotbraun, leicht gew61bt, Rand hell. Hymenium<br />
135 J-t; Hypothecium 50 fl; Excipulum 120 It mit dickwandigen <strong>und</strong> getupfelten<br />
Wanden. Asci 44-53 x 11-16,5 It. Sporen breit o<strong>der</strong> schmal oval, polymorph, 9-13 x<br />
5,5-7 p. Paraphysen septiert, 1,5-2,5 It dick, Enden keulig o<strong>der</strong> kopfig. Pycniden bis<br />
1,5 mm breit. Conidien 2,5-5,5 x ca. lit-<br />
Phycobiont: Scytonema sp. (Zellen 5-10(15) x 4,5-7 It, Trichome in Ketten den<br />
Thallus in <strong>der</strong> Langsrichtung durchziehend, in den Lobenspitzen haufig gedreht, im<br />
Langsschnitt in mehr als zwei Lagen).<br />
Es konnte hisher nur ein Apothecium untersucht werden. Die Sporenwande<br />
waren glatt. Moglicherweise werden sie mit zunehmen<strong>der</strong> Reife rauh wie bei<br />
P. dendriscum.<br />
Kennzeichnend fur P. contortum sind <strong>der</strong> dendroide Wuchs, die in den Ast..<br />
spitzen gedrehten Algenketten sowie die stark verzahnten, nach innen mit vorspringenden<br />
Leisten versehenen Rindenzellen. Uber die Unterscheidung von<br />
P. dendriscum vgl. bei dieser Art.<br />
Standort <strong>und</strong> Verbreitung: Bisher einziger F<strong>und</strong>ort:<br />
NEUSEELAND: Auckland Inseln, Port Ross, oberhalb Erebus Cove, auf Asten von Buttonia<br />
divaricata im Metrosi<strong>der</strong>os umbellata-Wald, 1927 Du Rietz 2277: 3 (DuR).<br />
Dictyonema moorei (Nyl.) A. Henssen n. comb.<br />
Leptogidium moorei Ny!. 1890 S. 14. - Orig. Koll.: Japan, Almquist (Holotypus: H,<br />
Isotypus: S).<br />
Dictyonema iaponicum Asahina 1944 S. 236. - Orig. Kol!.: Japan.<br />
Ill. Habitus Taf. 30c-e; Anatomie Taf. 28d.<br />
1m Anschluss an Polychidium solI kurz Dictyonema moorei beschrieben werden,<br />
<strong>eine</strong> Flechte, die zu den Hymenolichenes gehort, jedoch leicht mit griinen Arten<br />
<strong>der</strong> Gattung Polychidium verwechselt werden kann.<br />
Uuter Leptogidium moorei verstand man urspriinglich Polyckidium dendriscum.<br />
Das Epitheten moorei stammt von HEPP <strong>und</strong> wurde von CAROLL (1865 S. 287<br />
"Leptogidium Moorii") als nomen nudum veroffentlicht.<br />
Ungliicklicherweise lag <strong>der</strong> ersten Beschreibung durch NYLANDER (1890) nicht<br />
ein Exemplar von P. dendriscum zu Gr<strong>und</strong>e, son<strong>der</strong>n <strong>eine</strong> Hymenolichene. Nach<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIIl:l
110 AINO HENSSEN<br />
den Regeln <strong>der</strong> Nomenklatur ist <strong>der</strong> Name an das Typusexemplar geb<strong>und</strong>en, <strong>und</strong><br />
moorei ist daher <strong>der</strong> giiltige Name fur diese Flechte.<br />
Die systematische Stellung <strong>der</strong> Flechte wurde richtig von ASAHINA (1944) erkannt.<br />
Er beschrieb sie als Dictyonema japonicum.<br />
Zunachst standen mir nur sterile Proben zur Verfiigung: Das Typusexemplar von<br />
L. moorei, das von Almquist auf <strong>der</strong> Vega-Expedition gesammelt worden war, <strong>und</strong> ein<br />
chilenisches Exemplar. Es war mir an Hand dieses Materials nicht moglich, die Gattungszugehorigkeit<br />
<strong>der</strong> Flechte zu ermitteln. lch stellte sie provisorisch zu Polychidium.<br />
Zur richtigen Auffassung verhalf mir Herr Professor Y. ASAHINA. Bei <strong>der</strong> Durchmusterung<br />
des Vega-Materials sah er die von mir :gepriifte Probe <strong>und</strong> teilte mir mit,<br />
dass er diese Flechte 1944 als Dictyonema japonicum beschrieben hatte. Gleichzeitig<br />
iibersandte er mir fre<strong>und</strong>licherweise <strong>eine</strong>n fertilen Thallus zum Studium. Das Manuskript<br />
<strong>der</strong> vorliegenden Arbeit war inzwischen soweit abgeschlossen, dass wohl <strong>der</strong><br />
Text jed~ch nicht mehr die Bil<strong>der</strong> gean<strong>der</strong>t werden konnten.<br />
Beschreibung. Thallus fadig, blaugriin o<strong>der</strong> braunlich, durchsch<strong>eine</strong>nd, diffuse<br />
Uberzuge auf dem Substrat bildend. Rhizinenfilz dicht, gelblich. Faden zu vielen<br />
<strong>eine</strong>m Basalteil entspringend. Scheinverzweigungen zusammenbleibend o<strong>der</strong> seltener<br />
sich trennend, dicht gedrangt, aufrecht, haufig mit geschwollenen, bis 150 fl breiten<br />
Enden. Spitzen 15-30(-65) Il' Basen bis zu 110 Il dick. - Thallus ringsum; einzellreihig<br />
berindet, Rindenschicht durch schrag stehende Zellreihen verb<strong>und</strong>en. Hyphen 3-4 Il,<br />
Haustorien fehlend.<br />
Hymenien zu mehreren auf <strong>der</strong> Oberseite des Lagers bis 5 mm lang <strong>und</strong> 1,5 mm breit,<br />
im Schnitt 90-100 It dick. Hyphen senkrecht orientiert, 5-7 Il dick. Basidien <strong>und</strong> Ba~<br />
sidiolen 10-13,5 x 3-5 p" Sporen 6-9 x 3,5-4 fl (gemessen in 10% KOH + Phloxin).<br />
Phycobiont: Scytonema Spa Algenzellen im Verband 13-17 x 2,5-7 /-l' ausgequetscht<br />
haufig deformiert <strong>und</strong> kugelig, 9-13 x 5,5-9 p.<br />
Kennzeichnend fur die Art sind die paarigen Algentrichome in den Thallusfaden.<br />
Rei den an<strong>der</strong>en Dictyonema-Arten ist jeweils nur ein TrichoID von den<br />
Hyphen umsponnen. Habituell gleicht D. moorei am meisten D. guadalupense.<br />
Standort <strong>und</strong> Verbreitung: auf Baumrinde in Japan <strong>und</strong> Chile. F<strong>und</strong>orte:<br />
JAPAN: ohne nahere Angaben (Asah). - Murajama, ster., 1879 S. Almquist (H, S). <br />
CHILE: Valdivia, Lago Riiiihue, Eneo, auf Nothofagu8 dombeyi im offenen Regenwald, ster.,<br />
1940 R. Santesson 7254 (8, UPS).<br />
Symb. Bot. Upsala XVIII:1
ANHANG<br />
I. Zwei Pharcidia-Arten al8 Parasymbionten auf Ephebe<br />
Von den untersuchten Lichinaceen waren nur Ephebe nnd Lichinella oft von<br />
Parasymbionten befallen. Auf Ephebe beobachtete ich vier Arten, <strong>eine</strong> Didymella<br />
SPA (zweizellige Sporen <strong>und</strong> Paraphysoide), <strong>eine</strong> Pleospora SPA (mauerformige Spo..<br />
ren) <strong>und</strong> zwei Pharcidia spp. (zweizellige Sporen). Die beiden ersten Arten sind<br />
ausserst selten, die beiden lezteren haufig.<br />
Die Friichte von Pharcidia ephebes wurden hun<strong>der</strong>t Jahre lang fur die Apothe..<br />
cien von Ephebe lanata gehalten (vgl. S. 37 f.). Der Parasit erzeugt auf <strong>der</strong> Wirtspflanze<br />
Gallen, in die s<strong>eine</strong> Perithecien zu vielen vollstandig eingesenkt sind. Die<br />
Fruchtkorper von Ph. parva sitzen dagegen einzeln den Faden <strong>der</strong> Flechte auf.<br />
Beide Axten haben dickwandige Asci mit 8 zweizelligen, farblosen Sporen, ein<br />
mehr o<strong>der</strong> weniger stark gebranntes Gehause <strong>und</strong> Periphysen. Paraphysen fehlen.<br />
SANTESSON (1960 S. 510) zeigte neuerdings, dass <strong>der</strong> erste giiltige Name fiir<br />
Pharcidia Korb. Stigmidium Trevis. ist. Die -beiden Parasymbionten auf Ephebe<br />
sind jedoch nicht naher mit cler Typnsart cler Gattung Stigmidium, S. schaereri,<br />
verwandt, son<strong>der</strong>n gehoren an<strong>der</strong>en Entwicklungsreihen an. lch fahre sie deshalb<br />
vorlaufig unter dem alten Namen Pharcidia.<br />
1. Pharcidia ephebes A. Henssen n. sp.<br />
Orig. Koll.: Finnland, Lapponia enontekiensis, Meekonvaarri, 1955 Henssen 6172<br />
(Holotypus: UPS, Isotypen: COLO, H, M). - Matrix: Ephebe lanata.<br />
Ill. Gallen Taf. 31 c; Perithecien Taf. 2ge.<br />
Exs. Auf Ephebe lanata; KERNER Flora exs. Austro-Hungar. 3535 (F, GB, H, HBG,<br />
LD, S, W). - NORRLIN et NYLANDER Herb. Lich. Fenn. 351 (H, LD, UPS, W). <br />
NYLANDER Herb. Lieh. Paris 1 (W). - RASANEN Lichenotheca Fenn. 639 (H). <br />
Reliqu. Tuckerm. 43 (0, S).<br />
Perithecia 70-125 x 60-120 p" involucrellum 10-30 J.l. Peridium ad basin ± fuseum,<br />
usque 5 p, crassum. Asci obclavati pariete crasso, 35-45 x 12-13 p,. Sporae 8:nae, l-septatae,<br />
ecoloratae, 16-20 x 4-5 f-l. Paraphyses haud evolutae, periphyses breves, sub<br />
ostiolum. Fungus parasymbiotice in thallo lichenis (Ephebe spp.) vigens, galligenus.<br />
Pilz auf <strong>der</strong> Wirtspflanze langgestreckte o<strong>der</strong> r<strong>und</strong>liche, bis 1 mm lange <strong>und</strong> 0,5 mm<br />
breite Gallen verursachend. Perithecien zu vielen, selten einzeln in <strong>eine</strong>r Galle, vollstandig<br />
eingesenkt, nur die Miindungen als schwarze Punkte sichtbar. Gehause haufig<br />
zusammenwachsend 70-125 x 60-120 It, ± gebraunt, aus zllsammengepressten <strong>und</strong><br />
abgestorbenen Zellen bestehend, an <strong>der</strong> Basis ca. 5 p breit. Involucrellum 1~30 It<br />
Symb. Bot. Upsala XVIII:l
112 AINO HENSSEN<br />
dick. Asci obclavat mit dicker Wand, 35-45 x 12-13 p. Sporen zu 8, zweizellig, farblos,<br />
oft leicht gebogen <strong>und</strong> ein wenig in <strong>der</strong> Mitte eingeschnurt, 16-20 x 4-5 p. Paraphysen<br />
fehlen. Periphysen als kurze Faden unterhalb <strong>der</strong> M<strong>und</strong>ung. Pycniden 45-70 x<br />
35-55 p, mit dunkier Wandung. Conidiophoren einfach, diinn. Conidien terminal gebiidet,<br />
kurz zylindrisch, 1,5-2 x I po<br />
Kennzeichnend ffir die Art sind die unregelmassigen Gallen (vgl. Taf. 31 c),<br />
die sie auf <strong>der</strong> Wirtspflanze erzeugt. Sie bestehen im Innern aus <strong>eine</strong>m dichten<br />
Geflecht des Parasymbionten (Taf. 2ge). Die Braunung <strong>der</strong> Peritheeiumwand ist<br />
recht untersehiedlich. Mitunter sind auch die vegetativen Hyphen etwas pigmen..<br />
tiert.<br />
Wirtspflanzen <strong>und</strong> Verbreitnng. Ph. ephebes ist ein sehr haufiger Parasymbiont<br />
von Ephebe lanata <strong>und</strong> kommt ferner auf E. brasiliensis, E. hispidula<br />
<strong>und</strong> E. japonica vor. Die Verbreitung ist weltweit. leh sah hisher Proben aus fol ..<br />
genden Lan<strong>der</strong>n:<br />
Auf E. brasiliensis: BRASILIEN: Sao Paulo, Serra da Bocaina.<br />
Auf E. japonica: JAPAN: Shinano.<br />
Auf E. hispidula: GRONLAND, NORWEGEN, SCWEDEN, FINNLAND.<br />
Auf E. lanata: NORWEGEN, SCWEDEN, FINNLAND, RUSSLAND, ENGLAND,<br />
}1-"RANKREICH, DEUTSCHLAND, OSTERREICH, PORTUGAL, VEREINIGTE STAA<br />
TEN.<br />
2. Pharcidia parva A. Henssen n. sp.<br />
Orig. Koll.: Vereinigte Staaten, 1939 Bold (Holotypus: F, Isotypus: UPS). -<br />
Ephebe lanata.<br />
Ill. Habitus Taf. 31 c.<br />
Matrix:<br />
Perithecia 70-85 x 64-66 p. Peridium ad apicem fuscum, usque 40 p craSSUffi, ad<br />
basin incolore vel fuscum, ca. 10 p crassum. Asci obclavati vel cylindrici pariete crasso.<br />
Sporae 8:nae, 1- (2-)septatae, ecoloratae, 11-13 x 2,5-3,5 p. Paraphyses haud evo·<br />
luta, sed filamenta periphysoidea brevia infra ostiolum prolata. Fungus parasymbiotice<br />
ad thallum lichenis (Ephebe et Zahlbrucknerella spp.) vigens, haud galligenus.<br />
Pilz auf <strong>der</strong> Wirtspflanze k<strong>eine</strong> Gallen erzeugend, nur mit wenigen Hyphen ein·<br />
dringend, Perithecien einzeln, ± aufsitzend. Gehause 70-85 x 64-66 p, an <strong>der</strong> Basis ca.<br />
10 p breit, farblos o<strong>der</strong> gebraunt, urn das Ostiolum gebraunt, z. T. in Form <strong>eine</strong>s bis<br />
40 p langen <strong>und</strong> 9-15 Jl dicken Kegelmantels. Asci dickwandig, obclavat o<strong>der</strong> zylindrisch<br />
zugespitzt, 33-35 x 5,5-9 p. Sporen zu 8, 2-(3-)zellig, farblos, gerade o<strong>der</strong> leicht<br />
gebogen, nicht eingeschniirt, unteres Ende ein wenig verschmalert, 11-13 x 2,5-3,5 p.<br />
K<strong>eine</strong> Paraphysen. Periphysen ahnliche Gebilde unterhalb <strong>der</strong> Miindung. Pycniden<br />
50-60 x 50-60 p, Wand an <strong>der</strong> Spitze gebraunt. Conidiophoren einfach, dunn. Conidien<br />
terminal gebildet, kurz, ca. 1,5 x I p.<br />
Die Perithecien konnen bis zu dreiviertel In den Flechtenthallus eingesenkt<br />
sein o<strong>der</strong> fast vollstandig aufsitzen. Die Braunung <strong>der</strong> Gehausespitze ist recht<br />
unterschiedlich. Sie umfasst gewohnlich nur <strong>eine</strong> kl<strong>eine</strong> Partie r<strong>und</strong> urn das Ostio..<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:1
EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 113<br />
lum, seltener ist ein grosserer brauner Kegelmantel entwickelt, im Habitus gleich<br />
dem Involucrellum von Ph. ephebes.<br />
Ph. parva unterscheidet sich von Ph. ephebes durch die einzeln aufsitzenden, nicht<br />
gallenbildenden dunklen Friichte sowie die kl<strong>eine</strong>ren Asci <strong>und</strong> Sporen. Haufig<br />
kommen beide Parasymbionten auf <strong>eine</strong>r Pflanze vor (Taf. 31c), <strong>und</strong> die Pseudothecien<br />
von Ph. parva konnen dann auf den Gallen von Ph. ephebes waehsen.<br />
Wirtspflanzen <strong>und</strong> Verbreitung. Ph. parva waehst auf Ephebe americana,<br />
E. hispidula, E. lanata, E. 80lida sowie auf Zahlbrucknerella calcarea <strong>und</strong> wurde<br />
bisher in Europa <strong>und</strong> Nordamerika gesammelt. F<strong>und</strong>orte:<br />
Auf E. americana: VEREINIGTE STAATEN: Massachusetts, New Bedford, Isotypus<br />
von E. americana (C).<br />
Auf E. hispidula: FINNLAND: Satakunta, Ylane, 1959 Henssen 5383 (Hsn).<br />
Auf E. lanata: SCHWEDEN: Medelpad, Ljustorp, 1931 Eriksson (8). - FRANKREICH:<br />
Pyrenaen, Typusexemplar von Ephebeia cantabrica. - VEREINIGTE STAATEN: New<br />
Hampshire, White Mountains, Reliqu. Tuckerm. 43 (F); - Virginia, Giles Co., Mountain<br />
Lake, Luttrell u. Strickland 1006 (FH); - North Carolina, Macon Co., 1939 Bold (F,<br />
UPS).<br />
Auf E. solida: VEREINIGTE STAATEN: Georgia, Stony Mountain, 1893 Small (F).<br />
Auf Zahlbrucknerella calcarea: VEREINIGTE STAATEN: Colorado, Montrose Co., Paradox<br />
Valley, 1960 Weber et al. S 25611 (COLO).<br />
II. Didymella lenorrnondii A. Henssen n. sp.<br />
Orig. Koll.: Peru, Lechler (Holotypus: PC, Isotypus: UPS).<br />
Syn.: Lich6no6phaeria Lenormandi Born. 1873 S. 101 pro p. -<br />
Lechler (Holotypus: PC, Isotypus: UPS).<br />
Ill. Habitus Taf. 31 d.<br />
Orig. Koll.: Peru,<br />
Pseudothecia crassit. circ. 100 p et altit. 125 tJ.. Asci cylindrici pariete crasso, 53-58 x<br />
13-15 p. Sporae 8:nae, I-septatae ecoloratae, 9-12 x 3-3,5 It. Filamenta paraphysoidea<br />
evoluta. Fungus parasitice ad Stigonema sp. vigens, ascolocularis.<br />
Pseudothecien ca. 100 p breit <strong>und</strong> 125 It hoch. Asci zylindrisch, dickwandig, 53-58 x<br />
13-15 p. Sporen zweizellig, farblos, 9-12 x 3-3,5 /-l' obere Zelle abger<strong>und</strong>et, untere am<br />
Ende verschmalert. Paraphysoide vorhanden.<br />
Parasitisch auf Stigonema sp.<br />
Lichen08phaeria lenormandii ist ein nomen confusum. Das Typusexemplar ist<br />
k<strong>eine</strong> Flechte, son<strong>der</strong>n ein auf Stigonema parasitieren<strong>der</strong> Pilz. Es war deshalb not·<br />
wendig, den Pilz neu zu besehreiben. leh wahlte das gleiche Epitheton wie BORNET.<br />
Nach dem Sehliissel <strong>und</strong> <strong>der</strong> Beschreibung in GEITLER (1930-32 S. 498 u. 502)<br />
ist die Alge wahrscheinlieh S. tomento8um. Die Trichome sind nur in den basalen<br />
Teilen mehrreihig, die einreihigen Aste 15-18 It breit (in Wasser), die Seheiden<br />
hell· bis dunkelbraun, die Spezialhiillen allerdings nieht beson<strong>der</strong>s dunkel.<br />
In "Lichenosphaeria" haben wir <strong>eine</strong>n <strong>der</strong> interessanten Falle, in denen ein<br />
Zusammenleben von Pilz <strong>und</strong> Alge vorliegt <strong>und</strong> wir doeh nieht von <strong>eine</strong>r Fleehte<br />
8 - 631129 Aino Henssen Symb. Bot. Upsal. XVIII:1
114 AINO HENSSEN<br />
sprechen konnen. Auf Algen parasitierende Pilze sind nicht selten. Auf Braunalgen<br />
kommen z. B. <strong>eine</strong> ganze Reihe von Arten vor, die aIle wie D.lenormandii<br />
parasitaren Gattungen, z. B. Mycosphaerella, angeh6ren.<br />
Verzeichnis <strong>der</strong> Photographien mit Angaben fiber die Herkunft<br />
<strong>der</strong> Objekte<br />
Die Praparate <strong>der</strong> Schnitte (Pr.) werden im Botanischen Institut <strong>der</strong> Universitat<br />
Marburg zur Einsicht aufbewahrt.<br />
Calotrichopsis filiformis Taf. 13e, f: Pro 390, 13c: Holotypus.<br />
C. granulosa Taf. 13b: Pro 405, 13d: Holotypus.<br />
C. insignis Taf. 13a: Pro 603: Isotypus (UPS).<br />
Coccocarpia parmelioides Taf. 26d: Pro 689, 26e: Pro 688: Mexiko, Michoacan, 1910<br />
Arsene 4026 (UPS).<br />
Dictyonema moorei Taf. 28d: Pro 356, Taf. 30d, e: Holotypus. - Taf. 300: Japan,<br />
Murajama, 1879 Almquist (H).<br />
Didymella lenorrnandii Taf. 31d: Holotypus.<br />
Ephebe americana Taf. 4f, 5c: Pro 133, 5a: Pro 141, 5b: Pro 150, 5f: Pro 140: U.S.A.,<br />
North Carolina, 1939 Bold H 143 (F). - Taf. 5d: Pro 92: U.S.A., New Hampshire,<br />
1906 (FH). - Taf. 5e: Pro 153: Isotypus (C). - Taf. 10f: Pro 95, 12c: Holotypus.<br />
E. brasiliensis Taf. 6a, 8f: Pro 66, 6b: Pro 117, 7b, c: Pro 68: Isotypus (HBG).<br />
E. fruticosa Taf. lOb: Pro 744, 12d: Holotypus.<br />
E. hispidula Taf. 4a: Pro 74: Finnland, Tavastia, 1867 Norrlin (H). - Taf. 4b, c: Pro<br />
186: Gronland, Julianehaab Distrikt, 1937 Dahl (S). - Taf. 60: Pro 72, 10e: Pro<br />
189, 8e: Pro 102: Holotypus von Ephebe spinulosa. - Taf. Ila: Topotypus von<br />
Ephebe spinulosa, Norrq.an (UPS). - Taf. 7a: Pro 225: Schweden, Lule Lappmark,<br />
1922 Du Rietz (DuR).<br />
E. japonica Taf. 90: Pro 448, 109: Pro 479: Isotypus (W). - Tai. 12a: Holotypus.<br />
E. lanata Taf. 6d: Pro 96: Schweden, BohusHin, 1944 Vrang (8). - Taf. 8d, e, 10e:<br />
Pro 100: Schweden, Ostergotland, 1871 Dusen (UPS). - Taf. IDa: Pro 187: Norwegen,<br />
Nord.Trondelag, 1938 Ahlner (UPS). - Taf. 10d: Pro 147: Finnland, Ostrobottnia<br />
borealis, 1945 Rasanen (H). - Taf. lId: Schweden, SmaJand, 1934 Santesson<br />
(S).<br />
E. multispora Taf. 9g: Pro 52, 12b: Holotypus.<br />
E. ocellata Taf. ge: Pro 190: China, Hushan, 1926 Chung (W). - TaL 9f: Pro 314: Neuseeland,<br />
1941 Lindauer 1982 (F). Taf. 12e: Holotypus.<br />
E. orthogonia Taf. lIe: Holotypus.<br />
E. solida Taf. 9d: Pro 10: Isotypus (KIEL). - f. lesquereuxii Taf. 9a, b: Pro 4: Isotypus<br />
(TUR).<br />
E. ta8manica Taf. II b: Holotypus.<br />
E. trachytera Taf. 7d, 8b: Pro 120: Schweden, Varmland, 1952 S<strong>und</strong>ell (S). - Taf. Sa:<br />
Pro 89: Holotypus von Ephebe papillata. - Taf. 10h: Holotypus.<br />
Lempholemma minutulum Taf. 4d, e: Holotypus (PC).<br />
Lichina confinis Taf. 2b: Pro 565, 3b: Pro 564: Schweden, BohusHin, 1954 Santesson<br />
10014 (UPS). - Taf. 3a: Pro 568: Norwegen, Trams, 1955 Henssen 4399 (Hsn). <br />
Taf. 3c: Pro 562: Norwegen, Nordland, 1960 Henssen 12124c (Hsn).<br />
L. pygmaea Taf. 2c: Pro 573: Frankreich, Cotes-Du-Nord, 1954 Santesson 10187 (UPS).<br />
Lichinella applanata Taf. 17 c: Pro 520, 16d: Holotypus.<br />
Symb. Bot. Upsala XVIII:1
EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 115<br />
L. robusta Taf. 17b, 18a: Pro 468, I7d: Pro 467, 16a: Holotypus.<br />
L. 8tipatula TaL 17e: Pro 454, 18c: Pro 455, 16b: Holotypus. - Taf. 17 a: Pro 456, I8b:<br />
Pro 453: U.S.A., Utah, 1957 Shushan S 14618 (COLO). - Taf. 18d: Pro 232<br />
U.S.A., California, 1953 Weber 12495 (COLO). - TaL 18f: Pro 451, 18e: Italien,<br />
Ligurien 1960 St<strong>eine</strong>r u. Poelt (Hsn).<br />
Lichinodium ahlneri Taf. 23a, c: Pro 417, 23d, e: Pro 509, 23f: Pro 510: Norwegen,<br />
Nord-Trondelag, Brenna, 1938 Ahlner (8). - Taf. 24b: Norwegen, Nordland, 1938<br />
Ahlner (8).<br />
L. sirosiphoideum Taf. 23b: Pr.,594: Holotypus. - Taf. 24a: Finnland, Ostrobottnia,<br />
1877 Vainio (TUR).<br />
Pharcidia ephebes TaL 2ge: Pro Ill: Holotypus. - Taf. 3Ic: U.S.A., Virginia, Strickland<br />
1006 (FH).<br />
Ph. parva Taf. 31c: U.S.A., Virginia, Strickland 1006 (FH).<br />
Phylliscum macrosporum Taf. la: Pro 210, Ie: Pro 212: Brasilien, Rio Grande do suI,<br />
1893 Malme 1323 (8).<br />
Ph. demangeonii Taf. 1b: Pro 319: Norwegen, Sor-Trondelag, 1960 Henssen 12215 e<br />
(Hsn). - Taf. Ic: Pro 321, Id: Pro 324: Schweden, Torne Lappmark, 1947 Hasselrot<br />
(UPS).<br />
Polychidium spec. Taf. 27 a: Pro 739: Chile, Corral, 1896 Dusen 50 p. p. (8).<br />
P. contortum Taf. 29c: Pro 430, 29d: Pro 439, 30a, 31a: Holotypus.<br />
P. dendriscum Taf. 29a, b: Pro 415: Holotypus. - Taf. 30b: Krypt. exs. Vind. 257<br />
(UPS).<br />
P. intricatulum TaL 28c: Pro 418: Holotypus.<br />
P. muscicola Taf. 27 d: Pro 648: Schweden, Jamtland, 1948 Santesson 48203 (UPS).<br />
Tai. 28b: Pro 342 Norrlin & Nylan<strong>der</strong> Herb. Lich. Fenn. 638 (COLO). - f. kakuense<br />
Taf. 27c: Pro 699: Holotypus.<br />
P. polychidioides Taf. 28a, e: Pro 656: Holotypus. - Taf. 31 b: Chile, Valdivia, 1940<br />
Santesson 7245 (8).<br />
P. umhausense Taf. 27b: Pro 736: Norwegen, Hordaland, 1953 Lindahl (UPS).<br />
Porocyphu8 coccodes Taf. 2a: Pro 1: Holotypus von Lichiniza kenmorensis. - Taf. 14a:<br />
Pro 384: Topotypus, Korber (UPS).<br />
P. dimorphus Taf. 14d: Pro 544, 14e: Pro 538: Holotypus.<br />
P. lichinelloides Taf. 14b: Pro 531: Isotypus. - Taf. 16c: Holotypus.<br />
P. rehmicus TaL 14c: Pro 725: Arnold Lich. Exs. 33 (UPS).<br />
P. ruttneri Taf. 15a, b: Pro 731, 15c: Pro 730: Holotypus.<br />
Pterygiopsis atra Taf. 19a: Pro 727: Holotypus.<br />
P. foliacea Taf. 19b: Pro 548, 21d: Holotypus.<br />
Spilonema dendroides Taf. 25e: Pro 412, 24d: Holotypus.<br />
S. paradoxum Taf. 24c: U.S.A., Tennessee, Calkins 50 (F). - Taf. 25a: Pro 372; 25b:<br />
Pro 374; 25c: Pro 375; 26a: Pro 368; 26b: Pro 376: Schweden, Torne Lappmark, 1919<br />
Magnusson 3024 (S).<br />
S. revertens Taf. 24e: Schweden, Jamtland, 1960 Henssen 12079d (Hsn). - Taf. 25d:<br />
Pro 633: Finnland, Lapponia enontekiensis, 1955 Henssen 6178 (Hsn). - Taf. 26c:<br />
Pro 634: Holotypus.<br />
S. 8chmidtii Taf. 26f: Pro 743: Holotypus.<br />
Synali88a spec. Taf. If: Pro 641, U.S.A., Arizona, 1884 (UPS).<br />
Thermutis velutina Taf. 22a: Pro 580 Havaas Lich. Norv. Exs. 335 (UPS). - Taf. 22b:<br />
Pro 579: Schweden, Ostergotland, 1892 Hulting (UPS). - Taf. 22c: Pro 57: Rumanien,<br />
Siebenbiirgen, 1872 Lojka (UPS), 22d: Pro 577, 22e: Pro 62.<br />
Syrnb. Bot. Upsala XVIII:l
116 AINO HENSSEN<br />
Zahlbrucknerella calcarea Taf. 19c, 19d: Pro 49: Norwegen, Troms, 1864 Fries (UPS). <br />
Taf. 1ge: Pro 41; 20a: Pro 40; 20b: Pro 32; 20c: Pro 31; 20d: Pro 34: Griechenland,<br />
Epirus, 1955 Degelius (LD). - Taf. 21a: Norwegen, Nordland, 1951 Degelius (Deg).<br />
- Taf. 21 b: Schweiz, 1960 St<strong>eine</strong>r et. ale (Hsn).<br />
Z. maritima Taf. 19£: Pro 392; 20e: Pro 329; 21c: Feuerland, Isla Desolaci6n, 1896<br />
Dusen 199 (8).<br />
Zusammenstellung <strong>der</strong> nen beschriebenen ArteQ <strong>und</strong> Neukombinationen<br />
Neue Arten:<br />
Oalotrichopsis jiliformis, O. granulosa<br />
Didymella lenormandii<br />
Ephebe americana, E. fruticosa, E. japonica, E. ocellata, E. orthogonia<br />
Lichinella applanata, L. robusta<br />
Lichinodium ahlneri<br />
Pharcidia ephebes, Ph. parva<br />
Polychidium contortum<br />
Porocyphus dimorphus, P. lichinelloides<br />
Spilonema dendroides<br />
Zahlbrucknerella maritima<br />
Neukombinationen:<br />
Dictyonema moorei (Leptogidium moorei Nyl.)<br />
Ephebe brasiliensis (Ephebeia brasiliensis Vain.)<br />
Ephebe epheboides (Stigonerna epheboides F. Wils.)<br />
Ephebe hispidula (Cornicularia hispidula Ach.)<br />
Ephebe multispora (Spilonematopsis multispora E. Dahl)<br />
Ephebe solida f. lesquereuxii (Ephebe lesquereuxii Born.)<br />
Ephebe trachytera (Ephebeia hispidula ssp. trachytera Nyl. ex Vain.)<br />
Polychidium dendriscum (Leptogium dendriscum Nyl.)<br />
Polychidium intricatulum (Leptogidium intricatulum Nyl.)<br />
Polychidium muscicola f. kalkuense (Polychidium kalkuense. Ras.)<br />
Polychidium polychidioides (Lemmopsis polychidioides A. Zahlbr.)<br />
Polychidium umhausense- (Cornicularia umhausensis Auersw.)<br />
Spilonem·a schml:dtii (Leptodendriscum schmidtii Vain.)<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l
LITERATUR<br />
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1883, Addenda nova ad Lichenographiam europaeam. Contino 40. - Ebenda 66.<br />
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Akad. d. Wissensch. Wien 48.<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:1
REGISTER<br />
adglutinata (Anziella) 16<br />
aggregatula (Homopsella) 63<br />
ahlneri (Lichinodium) 10, 21, 31, 35, 84<br />
albociliatum (Leptogium) 99<br />
algerica (Gonohymenia) 23<br />
americana (Ephebe) 23, 34, 47<br />
Anema 9,34<br />
antillarum (Hyphomorpha) 13<br />
Anziella 16<br />
applanata (Lichinella) 30, 35, 74<br />
areolatus (Porocyphus) 63<br />
Asirosiphon 14, 15, 93<br />
asperellum (Placynthium) 96<br />
asterella (Coccocarpia) 87, 90<br />
atra (Pterygiopsis) 9, 28, 75<br />
atrovirens (Conferva) 42<br />
Bangia 37<br />
brasiliensis (Ephebe) 23, 56<br />
byssoides (Leptogidium) 107<br />
byssoides (Porocyphus) 64<br />
calcarea (Zahlbrucknerella) 28, 30, 78<br />
Calothrix 10<br />
Calotrichopsis 10, 14, 15, 33 ff., 58<br />
cantabrica (Ephebeia) 42<br />
carnosa (Massalongia) 101<br />
cataractarum (Porocyphus) 63<br />
Chroococcaceae 9, 40<br />
Coccocarpia 15, 16, 87, 90, 93<br />
Coccocarpiaceae 15, 86<br />
coccodes (Porocyphus) 10, 63<br />
Collemataceae 89<br />
compacta (Thermutis) 81<br />
complicata (Ephebe lanata f.) 44<br />
conferciens (Pterygium) 93<br />
confinis (Lichina) 10, 16, 32<br />
contortum (Polychidium) 108<br />
coralloides (Peccania) 23<br />
delicatulum (Leptodendriscum) 107<br />
demangeonii (Phylliscum) 24, 36<br />
Dendriscocaulon 14, 15, 99<br />
dendriscum (Polychidium) 107<br />
dendroides (Spilonema) 13, 91 f., 97<br />
densatulum (Asirosiphon) 95<br />
Dichothrix 10<br />
Didymella III<br />
dimorphus (Porocyphus) 66<br />
dispersus (Porocyphus) 6D<br />
elongata (Thermutis compacta f.) 81<br />
Ephebaceae 14<br />
Ephebe 13, 14, 15, 20, 24, 28, 31, 33 If., 37<br />
Ephebeia 14, 15, 37, 38<br />
ephebes (Pharcidia) 52, 111<br />
epheboides (Ephebe) 54<br />
epiphylla (Coccocarpia) 90<br />
filiformis (Calotrichopsis) 31, 5D<br />
foliacea (Pterygiopsis) 9, 30, 76<br />
fruticosa (Ephebe) 53<br />
furfurellum (Collema) 63<br />
geophila (Psorotichia) 64<br />
Girardia 37<br />
globulosus (Porocyphus) 64<br />
Ginzbergerella 14, 16<br />
Gonohymenia 21, 23<br />
gracilentum (Leptopterygium) 78<br />
granitica (Zahlbrucknerella) 78<br />
granulosa (Calotrichopsis) 31, 60<br />
groenlandicus (Porocyphus) 69<br />
guadalupense (Dictyonema) 110<br />
guayana (Coccocarpia) 90<br />
Heppiaceae 15<br />
hispidula (Ephebe) 20, 23, 30, 49<br />
Homopsella 14, 15, 61<br />
Hydrothyria 101<br />
Hyphomorpha 13<br />
incrustans (Porocyphus) 61<br />
insignis (Calotrichopsis) 10, li8<br />
intricata (Ephebe) 42<br />
intricata (Usnea) 42<br />
Symb. Bot. Upsala XVIII:l
122 AINO HENSSEN<br />
intricatulum (Polychidium) 106<br />
intricatus (Lichen) 42<br />
japonica (Ephebe) 61<br />
japonicum (Dictyonema) 109<br />
japonicum (Leptogium byssoides f.) 107<br />
japonicum (Phylliscum) 32<br />
kalkuense (Polychidium muscicola f.) 105<br />
kenlnorensis (Lichiniza) 35, 63<br />
kerneri (Ephebe) 95<br />
Koerberia 101<br />
lanata (Ephebe) 42, 92<br />
lapponica (Ephebe) 42<br />
Lecanephebe 14, 15, 77<br />
Lecanora 36<br />
lecideiformis (Porocyphus) 61<br />
Lempholemma 15, 20, 23<br />
lenormandii (Didymella) 113<br />
Leptodendriscum 14, 15, 99<br />
Leptogidium 14, 15, 99<br />
Leptopterygium 14, 15, 77<br />
lesquereuxii (Ephebe solida f.) 55<br />
Lichenosphaeria 14, 16, 113<br />
Lichina 10, 14, 15, 20, 28, 33 ff., 36<br />
Lichinaceae 14, 15, 19<br />
Lichineae 15<br />
Lichinella 9, 14, 15, 19, 21, 23, 33 ff., 71<br />
lichinelloides (Porocyphus) 68<br />
Lichiniza 14, 15, 61<br />
Lichinodium 14, 15, 31, 33 ff., 83<br />
Lobaria 15<br />
lojkana (Lichinella) 72<br />
macrosporum (Phylliscum) 24, 32<br />
maritima (Zahlbrucknerella) 44, 80<br />
martindalei (Ephebeia) 42<br />
Massalongia 101<br />
meylanii (Lecanephebe) 78<br />
microphyllum (Phylliscum) 32<br />
minutulum (Lempholemma) 114<br />
moorei (Dictyonema) 109<br />
multispora (Ephebe) 46<br />
muscicola (Polychidium) 10, 104<br />
Mycosphaerella 114<br />
neocaledonicum (Leptodendriscum) 107<br />
Neolichina 16<br />
nigrum (Placynthium) 10<br />
Nostoc 9<br />
ocellata (Ephebe) 28, 51<br />
orthogonia (Ephebe) 30, 44<br />
Oscillatoria 40, 56<br />
pannariellum (Placynthium) 93<br />
pannosum (Spilonema) 94<br />
papillata (Ephebe) 48<br />
paradoxum (Spilonema) 86, 88, 92, 94, 101<br />
parva (Pharcidia) 112<br />
Paulia 34<br />
Peccania 21, 23, 34<br />
pellita (Coccocarpia) 87, 90<br />
Peltigera 15, 32, 90, 100<br />
perspinulosa (Ephebe) 48<br />
Pezizales 89<br />
Pharcidia 96, III<br />
Phylliscum 19, 24, 26, 31, 33 ff.<br />
Placynthium 15, 16, 90, 101<br />
Pleospora III<br />
polychidioides (Polychidium) 105<br />
Polychidium 10, 14, 15, 99<br />
Porocyphus 10, 13, 14, 15, 24, 28, 33 ff., 61<br />
proboscideum (Spilonema) 93<br />
Pseudoleptogium 99<br />
Pseudotheca 14, 16<br />
Pterygiopsis 9, 14, 15, 33 ff., 75<br />
Pterygium 14, 15<br />
pubescens (Alectoria) 37<br />
pullata (Paulia) 32<br />
pulvinatum (Thallinocarpon) 23<br />
pulvinatus (Sirosiphon) 96<br />
Pyrenopsidaceae 15, 16, 23<br />
Pyrenopsis 31<br />
pygmaea (Lichina) 16, 32<br />
ramulosa (Synalissa) 32<br />
rehmicus (Porocyphus) 64<br />
revertens (Spilonema) 87, 92, 95, 101<br />
Rhodothrix 14<br />
riparius (Porocyphus) 64<br />
rivae (Calotrichopsis) 58<br />
Rivularia 10<br />
Rivulariaceae 10<br />
robusta (Lichinella) 21, 73<br />
rufescens (Porocyphus) 66<br />
ruttneri (Porocyphus) 28, 31, 70, 101<br />
schaereri (Stigmidium) III<br />
Schizoma 14<br />
schmidtii (Spilonema) 13, 92, 97<br />
scotinum (Spilonema) 93<br />
Scytonema 10<br />
silicea (Lichinella stipatula f.) 73<br />
Siphulastrum 14, 15<br />
sirosiphoideum (Lichinodium) 35, 83<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:1
EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 123<br />
solida (Ephebe) 48, 64<br />
somaliensis (Pterygiopsis) 75<br />
Spilonema 13, 14, 15, 93<br />
Spilonematopsis 14, 15, 37<br />
Spilonemopsis 93<br />
spinulosa (Ephebe) 49<br />
St<strong>eine</strong>ra 14, 15<br />
Sticta 15, 100<br />
Stigmidium III<br />
Stigonema 13<br />
stipatula (Lichinella) 9, 21, 72<br />
subsimile (Spilonema) 95<br />
Synalissa 9, 20, 31, 33 ff.<br />
tasmanica (Ephebe) 53<br />
tenellum (Spilonema) 94<br />
tenuis (Ephebe lanata f.) 78<br />
testudineum (Phylliscum) 24, 32<br />
Thallinocarpon 21, 23<br />
Thermutis 10, 14, 15, 24, 30, 33 ff., 81<br />
Thyrea 14<br />
tomentosum (Stigonema) 113<br />
trachytera (Ephebe) 30, 48<br />
Trichobacidia 14<br />
uleana (Ephebe) 56<br />
um.hausense (Polychidium) 102<br />
velutina (Thermutis) 81<br />
Vestergrenopsis 101<br />
vivariensis (Porocyphus) 63<br />
vulcanicus (Porocyphus) 61<br />
Zahlhrucknera 77<br />
Zahlbrucknerella 10, 14, 15, 20, 33 ff., 77<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:1
EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE<br />
TaC.l<br />
TaL 1. Lichinaceen. Ascocarpentwicklung bei Phylliscum <strong>und</strong> Synalissa. - a. Ph.<br />
macrosporum, quer geschnittene Pycnide mit Ascogonen. - b. Ph. demangeonii, I: Hyphenknauel<br />
mit Ascogonen, 1': im Hyphenknauel angelegte Pycnide. - c. Ph. demangeonii,<br />
Pycnide mit nadelfo1'migen Conidien. - d. Ph. demangeonii, Hyphenkegel, 1': Anfangsstadium.<br />
- e. Ph. macrosporum, Pycniden libereinan<strong>der</strong> angelegt, Apothecium in Pycnide<br />
entwickelt, mit sek<strong>und</strong>aren Paraphysen. L Synalissa sp., junges Apothecium mit Asci <strong>und</strong><br />
sek<strong>und</strong>aren Paraphysen. - a-f: 300 x , ThaliusliLngsschnitte.<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:1
TaC.2 AINO HE SSEN<br />
TaL 2. Lichinaceen. - a. Porocyphus coccodes, Anatomie. - b. Lichina confinis, Anatomie,<br />
- c. Lichina pygmaea, gekammerte Pycnide. - a-c: 300 x, ThalluslangsschnittA.<br />
Symb. Bot. Upsal. X V I I I: 1
EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE<br />
TaC.3<br />
TaL 3. Lichina, Apothecienentwicldung. - a. junges Apothecium, netzig verzweigte, primare<br />
Paraphysen, junger Ascus <strong>und</strong> zwei Sporen. - b. reifes Apothecium, gallertiges Gehause, Asci<br />
mit aufgelosten Wanden. - c. altes Apothecium mit sek<strong>und</strong>aren Paraphysen. a-c: 300 x,<br />
Medianschnitte.<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII;]
Tar. 4<br />
AINO HENSSEN<br />
TaL 4. Lichinaceen, Trichogynen. - a. Ephebe hispidula, zusammengesetzte Pycnide.<br />
b. Ephebe hispidula, Trichogynen, rechts im Bilde mit anhaften<strong>der</strong> Conidie. - c. wie b,<br />
starker vergrossert. - d. Lempholemma minutulum, Pycnide, fast median geschnitten, mit<br />
Ascogonen <strong>und</strong> ausragen<strong>der</strong> Trichogyne. - e. Lempholemma minutulum, angeschnittene<br />
Pycnide mit Ascogonen <strong>und</strong> ausragen<strong>der</strong> Trichogyne, rechts im Bilde: alte Trichogynen<br />
mit lichtbrechenden l(orpern. - f. Ephebe americanct, in die Pycnidenhohlung einragende<br />
Trichogyne. - a, b, c, e: 300 x, d: 460 x , f: 750 x .<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:1
EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE<br />
TaC.5<br />
TaL 5. Pycnoascocal'pentwicklung bei Ephebe americana. - a. Hyphenknauel. - b. junge<br />
Pycnide mit basalen Ascogonen. - c. einwachsende Asci. - d. iiltel'es Stadium, Seitenschnitt.<br />
- e. reife Fl'ucht mit einzelnen sek<strong>und</strong>aren Paraphysen. - f. alte Frucht, sek<strong>und</strong>are Paraphysen<br />
mit Anhiingseln. - a-e: 300 x • f: 400 x .<br />
9 - 631129 Aino Renssen Symb. Bot. Upsal. XVIII: 1
TaC.6<br />
AINO HENSSEN<br />
TaL 6. Ephebe, Pycnoascocarpentwicklung. - a. E. brasiliensi.s, Pycnide mit Ascogonen. -<br />
b. E. brasiliensis, sich verHi.ngernde Conidiophoren. - c. E. hispidula, Asci mit Sporen, Anaphysen.<br />
- d. E. lanata, erste Asci, Ascogonanlagen seitlich. - a-d: 300 x , a, d Seitenschnitt,<br />
b, c fast median.<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:1
EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE<br />
TaC.7<br />
Ta.f. 7. Ephebe, Pycnoascocarpien. - a. E. hispidula, reifes Apothecium mit zelligem Gehi~use<br />
<strong>und</strong> sek<strong>und</strong>aren Paraphysen, 300 x . - b. E. brasiliensis, a.lte Frucht mit Oscillatoria<br />
Faden, 120 x . - c. Ausschnitt aus b, starker vergrossert, 750 x . - d. E. trachytera, reifes<br />
Apothecium, 160 x . - Medianschnitte.<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII: 1
TaC.8<br />
AINO HENSSEN<br />
TaL 8. Ephebe, Thallusanatomie. - a. E. t?'achytera, jung, Hyphonnetz mit eckigen Zellen.<br />
- b. E. tmchytem, alt, lockeres Pseudoparenchym aus I'<strong>und</strong>lichen Zellen. - c. E. hispidula,<br />
alt, unregelmassig angeo"dnete I'<strong>und</strong>liche <strong>und</strong> langgestI'ecl{te Zellen. - d. E. lanata, alt,<br />
Geflecht langs veI'laufendeI' Hyphen. - e. Ausschnitt aus d. - f. E. bmsiliensis, alt, lockeI'e.·<br />
Pseudoparenchym aus I'<strong>und</strong>lichen Zellen. - a-o, e, f: 300 x, d: 120 x , Langsschnitte.<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:1
EINE REVISION DEl~ LICHINACEAE UND EPHEBACEAE<br />
TaC.9<br />
Taf. 9. Ephebe, Thallusantttomie. - a. E. 80lidct f. le8querwxii, alt, Dbersicht, StUtzgewebe<br />
aus dicht verflochtenen Hyphen. - b. Ausschnitt aus a. - c. E. japonica, alt. - d. E. 80lida<br />
f. 8olida, jung. - e. E. ocellata, Fadenspitze. - f. E. ocellata, alt. - g. E. mttlti8pm'a, a.lt. <br />
a: 120 x, b-g: 300 x , Liingsschnitte.<br />
Symb. Bot. Up8al. X V I II: 1
TaC.I0<br />
AINO HENSSEN<br />
Taf. 10. Ephebe. - a-d: Hyphenverlauf in dAn Fadenspitzen. - a. E. lanata,<br />
dUnne Hyphen, 300 x. - b. E. jrutieosa, Hyphen mit vakuolisierten Zellen, 300 x. <br />
c.E. hispidula, Hyphen mit eckigen Zellen, 300 x .-d. E.lanata, vorauswachsende Alge, 460 x .<br />
- e. E.laru£ta, Haustorien, 750 x. -f. E.ameriwna, Asci mitSporen, 750 x .-g. E.japoniw,<br />
Asci mit Sporen, 750 x . - h. E. tmehytem, Habitus, 120 x . - a-e: Thallusla.ngsschnitte, f, g:<br />
Quetschpriiparate, h: Wasserpriipamt.<br />
Symb. Bot. Upsal. XVII1:1
EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE<br />
TaC. II<br />
TaL 11. Ephebe, Habitus. - a. E. hispidula. - b. E. tasmanica. - c. E. orthogonia. -<br />
d. E. lanata. - a, c: 120 x , b, d: 50 x, Wasserpraparate.<br />
Symb. Bot. Upsal. XVlII:l
TaC.12<br />
AINO HENSSEN<br />
TaL 12. Ephebe, Habitus. - a. E. japonica. - b. E. multispom. - c. E. americana. <br />
rI. E. fr·uticosa. - e. E. ocellata. - a., b, d, e: 50 x, c: 120 x, VlTasserpraparate.<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:1
EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE<br />
TaC.13<br />
TaL 13. Calot1·ichopsis. - a. C. insignis, Tha.JlusUingsschnitt mit jungem Pycnoascocarp,<br />
300 x . - b. C. granulosa, Hymenium, Quetschprapara.t, 300 x . - c. C. filiformis, Habitus,<br />
120 x, Wasserpl'apal'at. - d. C. granulosa, 120 x, Wasserprapara.t. - e. C. filiformis, Thai·<br />
luslangsschnitt, 300 x . - f. Ausschnitt aus e, 750 x .<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:1
Tar. 14<br />
AINO HENSSE r<br />
TaL 14. PorocyphU8. - a. P. coccodes, junges Pycnoascocarp. - b. P. lichinelloides, Thalluslangsschoitt.<br />
- c. P. rehmiCU8, Apothecium mit Thallus- <strong>und</strong> Eigenrand. - d. P. dimorphus,<br />
Thallusanatomie. - e. P. dimorphus, Pycnide. - a, b, d, e: 300 x, c: 160 x, Langsschnitte.<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:1
EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE Tar. 15<br />
TaL 15. Porocyphus ,/,uttne1·i. - a. Thallus mit jungem Pycnoascocal'p, 120 x . - b. Thallusanatomie,<br />
l'<strong>und</strong>liche Zellen in fachel'fol'migel' Anol'dnung, 300 x . - c. Hymenium, Sporen <strong>und</strong><br />
"Pal'aphysen" = verlangel'te Conidiophoren mit vakuolisiel'ten Zellen, 750 x . - a, b: Langsschnitte,<br />
c: Quetschpraparat.<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l
Tar. 16<br />
AINO HENSSEN<br />
TaL 16. PO"ocyphus unci Lichinella, Habitus. - a.. L. "obusta, Apothecium losgelost zwischen<br />
clen Loben. - b. L. stipatula, Apothecium. - c. P. lichinelloides. - cI. L. applanate
EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE<br />
TaC.17<br />
b<br />
TaL 17. Lichinella, Thallusanatomie. - a. L. stipatula, Springbrunnensystem mit einreihiger<br />
Achse. - b. L. robusta, Springbrunnensystem mit mehlTeihiger Achse. - c. L. applalw.ta,<br />
grosse Maschen aus l"<strong>und</strong>lichen Zellen. - d-e: Asci <strong>und</strong> Sporen. - d. L. 1"Obusta. - e. L. stipatula.<br />
- a, c: 300 x, h: 120 x, d, e: 750 x , a-c: Langsschnitte, d, e: Ql1etschpraparat.<br />
Symb. Bot. Upsal. XV 111:1
TaC.18<br />
AINO HENSSEN<br />
TaL 18. Lichinella. - a. L. robusta, reifes Apothecium. - b. L. stipatula, Thalluswucherung<br />
mit Ascogonen. - c. L. stipatula, junges Apothecium. - d. L. stipatula, Langsschnitt durch<br />
<strong>eine</strong>n alten Thallus. - e. L. stipatula, Ast mit Auswlichsen nach etwa 3 Monaten Anzucht in<br />
Nahrl6sung, vVasserpraparat. - L L. stipattda, Langsschnitt durch die in Kultur entstandenen<br />
Thallusauswiichse. - a: 160 x, b-d, f: 300 x , e: 120 x .<br />
Symb. Bot. Upsal. XV111:1
EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE<br />
TaC.19<br />
Taf. 19. - a. Pte"ygiopsis atra, ThallusHingsschnitt, 300 x . - b. Pterygiopsis foliacea, ThallusHingsschnitt,<br />
300 x. - c-f: Zahlbrttckne1'Clla calca.·ea. - c. Thallus mit angeschnittener<br />
Pycnide, Hings, 300 x, - d. Thallus jung, queI', 460 x . - e. Thallus alt, queI', 460 x . <br />
f. Zahlbrttcknerella maritima, Ascus mit Sporen <strong>und</strong> primaren Paraphysen, 750 x, Quetschpraparat.<br />
Symb. Bot. Upsal. X V I II: 1
Tar. 20<br />
AINO HENSSEN<br />
TaL 20. Ascocal'pentwicklung bei Zahlb,·ucknerellct. - a-d: Z. wlw,·ea. - a. Hyphenkniiuel.<br />
- b. spiralige Ascogone im Hyphenknauel. - c. erstel' Ascus unmittelbar von <strong>eine</strong>m spiraligen<br />
Ascogon gebildet. - d. junges Apothecium, Aufreissen des Thallus. - e. Z. maritima,<br />
Thallus mit freien Ascogonen. - a--e: 300 x , a, b, d, e: Medianschnitte, c: Seitenschnitt.<br />
Symb. Bot. Upsal. X VIII: 1
EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE<br />
Taf.21<br />
TaL 21. Zahlbrucknerella <strong>und</strong> Pterygiopsis, Habitus. - a. Z. calcarea, 120 x . - b. Z. calcarea,<br />
300 x. - c. Z. maritima, Faden mit Apothecium, 50 x. - d. P.joliacea, hautiger Thallus<br />
mit Apothecien verschiedenen Alters, 50 x . - Wasserpraparate.<br />
10 - 631129 Aino Hen8sen Symb. Bot. Upsal. XVll1:1
TaC.22<br />
AINO HENSSEN<br />
TaL 22. 7'hermutis velutina. - a. Apotheciumanlage. - b. junges Apothecium. - c. reifes<br />
Apothecium. - d. Teil <strong>eine</strong>r Pycnide mit basalen Ascogonen. - e. Thalluslangsschnitt,<br />
Haustorien. - a-d: 300 x, e: 750 x.<br />
Symb. Bot. Up8al. XVIII:1
EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE Tar. 23<br />
Taf. 23. Lichinodium. - a. L. ahlneri, ThaliusUi,ngsschnitt. - b. L. sil'Osiphoideum, Thalluslangsschnitt.<br />
- c. L. ahlneri, lockel'e Vel'ankel'ung des Apotheciums im Thallus. - d. L.<br />
ahlneri, Ascogone in del' Gallet'te zwischen den Thallusschuppen. - e. L. ahlneri. Ascogone<br />
<strong>und</strong> Tl'ichogynen. - f. L. (thlneri, Pycnide mit nadelfol'migen Conidien. - a-d, f: 300 x ,<br />
e: 750 x .<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII: 1
TaC.24<br />
AINO HENSSEN<br />
e<br />
j<br />
TaL 24. Lichinodium <strong>und</strong> Spilonema, Habitus. - a. L. sirosiphoideum, 120 x. - b. L.<br />
ahlneri, 300 x . - c. S. paradoxum, 50 x . - d. S. dendroides, 120 x . - e. S. revertens, Faden<br />
<strong>eine</strong>r fertilen Probe, 120 x . - Wasserpdiparate.<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII: 1
EINE REVISION DER LICI-IINACEAE UND EPI-IEBACEAE<br />
TaC.25<br />
-,<br />
•<br />
. --b<br />
.~ ~<br />
e<br />
TaL 25. Spilonema. - a-c: Ascocal'pentwicklung bei S. paradoxum. - a. Anhaufung<br />
l'<strong>und</strong>lichel' Zellen. - b. Ascogone mit Tl'ichogynen. - c. iunge Pal'aphysen. <br />
d. S. revertens, Thalluslangsschnitt. - e. S. dendroides, Thalluslangsschnitt. - a: 400 x , b-e:<br />
300 x.<br />
Symb. Bot. Upsal. X V I II: 1
TaC.26<br />
AINO HENSSEN<br />
TaL 26. Spilonema <strong>und</strong> Coccoca"pia. - a. S. pamdoxum, reifes Apothecium. - b. S. pamdoxum,<br />
Asci <strong>und</strong> Paraphysen. - c. S. 1·eve1·tens, reifes Apothecium. - d. C. pa1"melioides,<br />
Apotheciumanlage. - e. C. pa,.melioides, tilteres Apothecium. - L S. schmidtii, Thallusspitze,<br />
lungs. - a, c, d, f: 300 x , b: 750 x , e: 160 x .<br />
S.'I11Ib. Bot. Upsal. XVIII:1
EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE<br />
TaC.27<br />
Taf. 27. Polychidium, Thallusanatomie. - a. P. sp., Lobenspitze mit mitwachsen<strong>der</strong> Rindenschicht.<br />
- b. P. umhausense, Seiteniiste mit vorstossenden Markhyphen. - c. P. muscicola<br />
f. kalkuense, locker gelagerte Markhyphen. - d. P. mtMcicola f. muscicola, getiipfeltes<br />
Pseudoparenchym. - a-d: 300 x, Liingsschnitte.<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:]
Tar. 28.<br />
AINO HENSSEN<br />
d<br />
TaL 28. Polychidium <strong>und</strong> Diclyonema. - a. P. polychidioides, reifes Apothecium, leicht<br />
asymmetrisch, mit zelligem Excipulum. - b. P. mU8cicola, hemiangiocarpe Apotheciumanlage.<br />
- c. P. intricatulttm, Thallusanatomie. - d. D. moorei, Thallusanatomie. - e. P. polychidioides,<br />
Thallusanatomie. - a: 75 x, b-e: 300 x , Langsschnitte.<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:1
ErnE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE Tar. 29<br />
TaL 29. - a. Polychidium dendriscum, getUpfelte Markzellen. - b. "Obersicht von a. <br />
c <strong>und</strong> d. Polychidium contortum, ThaHusanatomie. - e. Pharcidia ephebes auf Ephebe<br />
lanata, Perithecien verschiedenen Alters. - a: 750 x, b, c, e: 300 x , d: 160 x, Langsschnitte.<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:1
TaC.30<br />
AINO HENSSEN<br />
c<br />
TaL 30. Polychidit,m <strong>und</strong> Dictyonema, Habitus. - a. P. contm·tum, 120 x . - b. P. dendrisc"m,<br />
120 x . - c-e: D. moorei. - c. Ubersicht. Faden mit geschwollenen Enden, 50 x . - d.<br />
aufspalten<strong>der</strong> Seitenzweig, 60 x . - e. Scheinverzweigung des Phycobionten, 300 x . - "Vasserpriipara.te.<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII:1
EINE REVISION DER LICI-IINACEAE UND EPHEBACEAE<br />
TaC.31<br />
TaL 31. - a. Polychidium contortum, dichotome Verzweigung, "Obersicht. - b. Polychidium<br />
polychidioides, knotige Aste. - c. Pharcidia ephebes-Gallen <strong>und</strong> aufsitzende Friichte (im Bilde<br />
oben) von Pharcidia parva auf Ephebe lanata. - d. Didymella leno1'mandii auf Stigonema sp.<br />
- a, c: 50 x, b, d: 120 x , 'Nasserpriipal'ate.<br />
Symb. Bot. Upsal. XVIII: 1