eine revision der flechtenfamilien lichinaceae und ephebaceae

SYMBOLAE BOTANICAE UPSALIENSES XVIII:l
ARBETEN FRAN BOTANISKA INSTITUTIONERNA I UPPSALA
UTGIVNA AV PROF. E. MELIN OCR PROF. J. A. NANNFELDT
EINE REVISION
DER FLECHTENFAMILIEN
LICHINACEAE UND EPHEBACEAE
VON
AINO HENSSEN
UPPSALA 1963
A.-B. L UNDEQUISTSKA BOKHANDELN
(I DISTRIBUTION)

PRINTED DEC. 30, 1963, BY
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI AD
UPPSALA, SWEDEN

INHALT
Einleitung . . . . . . . . . .
Material .
Methodik
Phycobionten
Lichinaceen und Ephebaceen im alten Sinne
Systematische Stellung der Gattungen nach eigenen Ergebnissen
Bestimmungsschliissel fur die Gattungen . . . .
Lichinaceae . . . . . . . . . . . . . .
Ascocarpentwicklung
Thallusanatomie und Wuchsforrn . .
Okologie nnd geographische Verbreitung
Merkmale und Verwandtschaftsgrad
Lichina .... . ...
Ephebe
Oalotrichopsis
Porocyphu8
Lichinella .
Pterygiopsis
Zahlbrucknerella
Thermutis .
Lichinodium . .
Ooccocarpiaceae
Ascocarpentwicklung
Thallusanatomie und Wuchsform .
Spilonema .
Flechten aus anderen Verwandtschaftsgruppen
Polychidium . . . . . . . .
Dictyonema moorei . . . .
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99
. 109
Symb. Bot. Upsal. XVIII.·J

4 AINO HENSSEN
Anhang . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . ..... III
I. Zwei Pharcidia..Arten als Parasymbionten auf Ephebe . . . III
II. Didymella lenormandii . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113
Verzeichnis der Photographien 114
Zusammenstellung der neu beschriebenen Arten und der Neukombinationen 116
Literatur
Register.
117
121
Symb. Bot. Up8al. XVIII:l

EINLEITUNG
Seit in den letzten Jahrzehnten des vorigen Jahrhunderts die Flechten ala
symbiontische Doppelwesen aus Pilzen nnd Algen erkannt wurden, bestehen zwei
Richtungen, sie systematisch zu behandeln. Die eine betrachtet sie als Pflanzenklasse
fiir sich, die andere als ernahrungsbiologische Gruppe der Pilze nnd ordnet
sie dementsprechend dem Pilzsystem ein.
Die erate Auffassung wurde z. B. von REINKE (1894-96) in seinen Abhandlungen
liber Flechten vertreten. Die hohe morphologische Differenzierung, die
sie als Konsortium erreichen nnd ihre von den Pilzen weitgehend unabhangige
Phylogenie rechtfertigen nach seiner Ansicht ihre systematische Sonderstellung.
Obwohl er wiederholt (z. B. 1896 S. 308) den Vorrang der Pilzfrucht-Merkmale als
den konstanteren gegeniiber denen der Thallusmorphologie betont, widmet er
seine Untersuchungen nicht den Fruktifikationsorganen, sondern der vegetativen
Morphologie der Flechten und baut auf diesen Ergebnissen seine Systematik nnd
Phylogenie auf. Seine fiinfte Reihe z. B., die Oyanophili, umfasst aIle Arlen mit
Blaualgen als Phycobionten. Die Behandlung der Flechten als systematische
Einheit und die damit verbundene Vberbetonung der Thallusmerkmale findet
dann insbesondere ihren Ausdruck im System von ZAHLBRUCKNER 1926, der
eine Reihe yon Familien auf der Basis der Algenkomponente aufstellt. Ala selbstandige
Pflanzenabteilung werden die Flechten 1954 (8. 204f.) von MATTIC:i.r in
ENGLERS Syllabus aufgefiihrt.
AIle diese Forscher, welche die Sonderstellung der Flechten vertreten, erkennen
doch ihre polyphyletische Abstammung an, d. h. dass Pilze der verschiedensten
Verwandtschaftsgruppen den Weg zur Symbiose und damit zur morphologischen
Hoherdifferenzierung gefunden haben. Sie verwenden deshalb fiiI' die Abgrenzung
der systematischen Hauptgruppen Merkmale der Pilzfrucht.
Die vom taxonomischen Standpunkt aus logische Einordnung der Flechten
ala ernahrungsbiologische Gruppe in das Pilzsystem wurde kiirzlich von SAN­
TESSON (1952 S. 42£.) ausfiihrlich diskutiert. Dort findet sich auch eine Zusammenfassung
liber die verschiedenen Flechtensysteme und Einteilungsprinzipien
Bowie Hinweise auf die bisher durchgefiihrten Umstellungen nach modernen systematischen
Gesichtspunkten.
Die vorliegende Arbeit hat zurn Ziel, die wirkliche Verwandtschaft der Flechten
aus den bisherigen Familien Ephebaceae und Lichinaceae zu erkennen nnd zu
einer Aufstellung moglichst natiirlicher Gattungen nnd Familien zu gelangen.
In erster Linie wurden hierbei die Merkmale der Pilzfrucht beriicksichtigt und
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l

6 AINO HENSSEN
zwar nicht nur die morphologischen und anatomischen, sondem auch die ontogenetischen.
Der Typ der Aseocarpentwicklung, d. h. die Organogenie der Frucht,
iet nach meiner Ansieht ein ausgezeichnetes Familienmerkmal. Flechten mit
gleicher Ontogenie stimmen auch in ihrem anatomischen Bauplan iiberein, sie
zeigen eine spezielle Art der Hyphendifferenzierung und -anordnung. leh werde
an zwei Beispielen, den Liehinaceen und Coccocarpiaceen sensu meo, die Verschiedenheit
der Ascocarpentwicklung und die damit parallel gehenden anatomischen
Baupliine der Familien aufzeigen und die einzelnen Merkmale fiir die
Art- und Gattungscharakteristik diskutieren.
Die Untersuchungen entstanden im Zusammenhang mit dem Bearbeiten von
Lapplandflechten. Die vorbereitenden Studien wurden 1957 an der Universitat
in Marburg begonnen, die eigentlichen Untersuchungen in den Jahren 1959-61 am
Institut fur Systematische Botanik der Universitat in Uppsala durchgefiihrt.
Herm Professor J. A. NANNFELDT bin ich fur die Arbeitsmoglichkeit und fiir
die Aufnahme der Arbeit in die Symbolae Botanicae Upsalienses zu tiefstem
Dank verpflichtet.
Herm Professor NILS FRIES danke ich fur die Erlaubnis, die Mikrophotographien
im Institut fiir Physiologische Botanik herzustellen, und fiir die dort
erhaltene technische Hilfe bei den Kulturversuchen.
:Mein besonderer Dank gilt Dozent R. SANTESSON fur die anregenden und for.
dernden Diskussionen und den standigen Rat in allen lichenologischen Fragen.
Den Direktoren und Kustoden der Museen nnd den Privatsammlern danke ich
fiir die bereitwillige Oberlassung des Materials, insbesondere der zahlreichen Typen
wie noch unbearbeiteter Proben fur die Untersuchungen.
Herm Professor HENRY DES ABBAYES (Rennes) danke ich ffir freundliche
Auskunft und Hilfe bei der Beschaffung schwierig zu erlangender Typen, Herm
Dozent HARRY SMITH fiir die Durchsicht der lateinischen Diagnosen.
Finanzielle Unterstiitzung erhielt ich durch ein zweijahriges Stipendium der
Deutschen Forschungsgemeinschaft und ein Stipendium der Helene-Lange-Stiftung.
Beiden Institutionen mochte ich an dieser Stelle meinen verbindlichsten
Dank sagen.
Das Studium amerikanischer Flechten im Jahre 1961 wurde mir durch ein Stipendium
der American Association of University Women ermoglicht.
Dem Schwedischen Naturwissenschaftlichen Forschungsrat danke ich fur die
tJbernahme der Druckkosten.
Material
FUr die Untersuchungen stand mir Material aus den folgenden Herbarien zur
Verfiigung:
Asah
BM
Herb. Y. Asahina, Tokyo.
British Museum of Natural History, London.
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l

EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE
7
C Universitetets Botaniske Museum, K0benhavn.
COLO Herbarium University of Colorado, Boulder, Colo.
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Herb. G. Degelius, Goteborg.
Herb. G. E. Du Rietz, Uppsala.
Chicago Natural History Museum, Chicago, Ill.
Farlow Herbarium of Cryptogamic Botany, Harvard University, Cambridge,
Mass.
Istituto Botanico dell'Universita, Firenze.
Goteborgs Botaniska TradgArd, Goteborg.
Botanisches Museum der Universitat, Helsinki.
Staatsinstitut ffir allgemeine Botanik, Hamburg.
Herb. A. Henssen, Marburg.
Herb. A. C. T. Herre, jetzt County Museum~ Los Angeles~ Calif.
Botanisches Institut der Universitat, Kie}.
Universitetets Botaniska Museum, Lund.
Botanische Staatssanunlung, Munchen.
Herb. A. H. Magnusson, Goteborg.
Istitut Botanique, Universite de Montpellier.
Herb. J. Murray, Dunedin (Neuseeland).
Universitetets Botaniske Museum, Oslo.
Laboratoire de Cryptogamie, Museum National d'Histoire Naturelle, Paris.
Naturhistoriska Riksmuseet, Stockholm.
Herb. S. W. Sundell, Munkfors (Schweden).
Det Kg}. Norske Vedenskapers Selskabs Museum, Trondheim.
Botanisches Museum der Universitat, Turku.
Universitetets Botaniska Museum, Uppsala.
Naturhistorisches Museum, Wien.
Herb. R. G. Werner, Nancy.
Herbarium of the University of Wisconsin, Madison, Wise.
Exsiccate und Fundorte werden nur angefiihrt, soweit ich die Proben seIber
gepriift habe. Bei den selteneren Arten werden samtliche Fundorte angegeben,
bei den haufigen dagegen nur die Lander, aUB denen ich Proben gesehen habe.
Eine Veroffentlichung von Fundortlisten und Verbreitungskarten dieser Arten
ist an anderer Stelle vorgesehen.
Die Angabe der Synonyme beschrankt sich auf die Namen der Arten und Gattungen,
deren Typusexemplare untersucht wurden. Auf eine vollstandige Aufziihlung
aller bisher gemachten Kombinationen wurde verzichtet, da die meisten
in ZAHLBRUCKNERS Catalogue zu finden sind. An Literatur werden lediglich die im
Zusammenhang wesentlichen Arbeiten zitiert.
Methodik
Fiir die Untersuchungen wurden ein binokulares Mikroskop und ein Stereo..
mikroskop von LEITZ verwendet, letzteres mit 16- und 32-facher Vergrosserung.
Fiir die Aufnahme der Mikrophotographien diente ein Ultraphot II-Geriit von
Symb. Bot. Upsal. XVIII:1

8 AINO HENSSEN
ZEISS, fiir die Herstellung der Zeichnungen ein Zeichentubus von WILD. ABe
Photographien sind unretuBchiert.
Die Objekte wurden unzerteilt unter dem Deckglas in Wasser oder als gefarbte
Schnitte photographiert bzw. gezeichnet. Die Habituszeichnungen der Flechten
(Fig. 6, 7, 9, 10) fertigte der Kiinstler JANIS INDUSS (Uppsala) an, die iibrigen
Zeichnungen Bowie aIle Photographien Verfasserin selbst.
Die Schnitte wurden mit dem Gefriermikrotom (MSE London) hergestellt ond
in Lactic Blue (= Lactophenol +Cotton Blue, AINSWORTH 1961 S. 243) iibertragen.
Bei zarten Objekten betrug die Schnittdicke 5 /-l' sonst 10 /-l' bei Phylliscum
teils 15 p. Das Schneiden mit dem Gefriermikrotom und Aufbewahren der Schnitte
in Lactophenol gibt fUr die Flechten ausgezeichnete Resultate. Die Feinstrukturen
bleiben unverandert. AIle anatomischen Messungen der Pilzfrucht wurden
deshalb an Schnitten hzw. Quetschpraparaten in Lactic Blue durchgefiihrt.
Thallus- und Lobengrasse wurden an trockenem Material gemessen, die Grosse
der Algenzellen an leicht gequetschten Wasserpraparaten.
Um in Zweifelsfallen Klarheit tiber die Algenkomponente zu erhalten, wurde Iebendes
Material der betreffenden Flechte in modifizierter Bristol-Lasung (nach
DEGELIUS 1954 S. 55) kultiviert. Als Gefasse dienten mit Plastikdeckeln ver..
schlossene Glasflaschen von ca. 30 ml Inhalt. Eingefiillt wurden etwa 10 ml Niihr..
lasung. Die Kultur erfolgte unter unsterilen Bedingungen bei Zimmertemperatur
an einem NW-Fenster. Nach ein bis zwei Monaten wachsen die Algen aus, oder
es bilden sich Thalluswucherungen, in denen man die Gestalt der Algen in dem
aufgelockerten Gewebe erkennen kann.
Symb. Bot. Upsal. XVlll:1

PHYCOBIONTEN
Die Namen Phycobiont und Mycohiont fur die heiden Symbiosepartner der
Flechten gehen auf SCOTT (1957) zuriick.
Die Phycobionten der hier behandelten Flechten sind ausschliesslich Blaualgen.
Ihre Erkennung hat den Beschreibern immer wieder Schwierigkeiten bereitet, und
zwar wurden nicht nm einzellige Formen mit fadigen, sondern auch diese unter
sich verwechselt. Zahlbrucknerella calcarea wurde z. B. unter vier verschiedenen
Namen beschrieben und dreimal Stigonema als symbiontische Alge angegeben,
in Wirklichkeit ist es Scytonema. Bei vielen Arlen werden die Algenfaden durch
den Angriff der Pilzhyphenerheblich umgeformt, dochkannmaninjungen Thallusteilen,
an der Spitze der Loben oder an der Basis, noch unveranderte Faden finden.
Chroococcaeeae. Kennzeichen: Algen einzeln oder in Kolonien mit dreidimensionaler
Teilung, niemals in Ketten, keine Heterocysten, keine Plasmodesmen.
Lichinella und Pterygiopsis haben Chroococcaceen als Phycobionten. Fur beide
Gattungen wurden fadige Formen angegeben, vorgetauscht wohl durch die dichte
Lagerung der Algenzellen. Zur Kontrolle nahm ich Lichinella stipatula in Kultur,
wovon mir frisches Material freundlicherweise von Dr. J. POELT (Munchen) zugesandt
wurde. Nach 3 1/2 Monaten hatten die Thallusspitzen zahlreiche Astchen
gebildet (Taf. 18e), und in dem aufgelockerten Gewebe waren typische Chroococcaceen-Kolonien
in verschiedenen Teilungsstadien zu sehen (Taf. 18£). Auch in
alten, absterbenden Thalli, in denen sich die Algen ungehindert entwickeln konnen,
sind solche Kolonien zu beobachten (Taf. 18d).
Bei Pterygiopsis atra liegen die Algenzellen so dicht gepackt, dass die Gallerthiillen
sich gegenseitig abplatten und den Eindruck eines durchwegs zelligen
Thallus vermitteln. In gefarbten Praparaten sind die undifferenzierten Hyphen
des Randes gut zu erkennen (Tal. 19a), die rundlichen Zellen der Thallusmitte
dagegen kaum von diesen Scheinzellen zu unterscheiden. - Eine ahnliche Erscheinung
haben wir bei der Pyrenopsidacee Anema, deren Thallus in Wasserpraparaten
pseudoparenchymatisch wirkt nnd gewohnlich so beschrieben wird.
Beim Anfarben treten jedoch deutlich die Pilzhyphen mit ihrem eckigen Zellen
hervor (vgl. auch S. 34). - Die Algenzellen von Pterygiopsis foliacea (Tal. 19b)
bilden meist Zweiergruppen, ahnlich wie bei der Pyrenopsidacee Synatissa.
Nostoe. Kennzeichen: Zellen rundlich oder leicht eckig, ca. 3-6 Il gross, grun,
blaulich oder violett, regellos im Flechtenthallus verstreut oder in Gallertkugeln,
Ketten meist bereits im Schnitt, stets in Quetschpraparaten zu sehen.
Verschiedene Polychidium-Arten enthalten Nostoc als symbiontische Alge, u. a.
Symb. Bot. Upsal. XVlll:1

10 .AINO HENSSEN
P. muscicola. Ein Vergleich der Taleln 27, 28 und 29 zeigt die unterschiedlichen
Grossen- und Lagerungsverhiiltnisse von Nostoc gegeniiber Scytonema in Polychidium-Arten.
Scytonema. Kennzeichen: Zellen oval, ca. 9-15 /-lIang, im FlechtenthalIus stets
in langeren Ketten, mit interkalaren Heterocysten, Trichome spitzenwarts nicht
verschmalert, einreihig.
Beim Einlegen der Flechten in Wasser treten die Trichome hervor (Vergrosse..
rung 50-100 x, Taf. 21, 24, 30), bei starkerer Vergrosserung sind die Hetero..
cysten nicht zu iibersehen. Die unechte Verzweigung ist bei vielen Arten selbst im
Flechtenthallus noch zu erkennen (Taf. 21a, b, Taf. 30e). Bei Zahlbrucknerella
und Lichinodium ahlneri bilden die Trichome Schlingen, die sich dann in die beiden
Teilaste spalten (Tal. 21 b, 24b). Bei Thermutis entstehen die SCheinverzweigungen,
insbesondere in den basalen Teilen, zu mehreren gehiiuft und einer der Aste
ist oft im Wachstum gefordert (Fig. 2a-c). Die Faden mit gehaufter Verzweigung
erinnern im Habitus an Formen von Stigonema, haben jedoch im Gegensatz zu
diesen immer einreihige Trichome. In alteren Thallusteilen von Zahlbrucknerella
werden die Algenfaden in einzelne Grnppen aufgelost, weshalb man sie immer wieder
fur Stigonerna hielt.
Calothrix. Kennzeichen: Trichome einreihig~ nach der Spitze zu verschmalert,
Heterocysten basal, Ketten der Algenzellen im Quetschpraparat stets zu sehen,
in den Schnitten oft schwer zu erkennen, Zellen dann in Gruppen oder scheinbar
einzeln.
Ich bezeichne die Rivulariaceen hier als Calothrix spp., ohne sie alIe in Kultur
untersucht zu haben. Nach GEITLER (1930-32 S. 582) sind die Gattungen Rivula.
ria, Dichothrix und Calothrix nur graduell verschieden; der Unterschied liegt z. T.
ausschliesslich in der Schleimproduktion. Man weiss z. B. nicht, ob die Algenpolster
von Calotrichopsis insignis in frischem Zustand kugelig oder halbkugelig
sind, und die Alge infolgedessen als Rivularia oder Calothrix anzusprechen ware.
Rei den heiden anderen Calotrichopsis-Arten war nicht zu entscheiden, ob gemeinsame
Gallertscheiden fiir die Verzweigungen vorhanden sind oder nicht. Der
Phycobiont konnte ebenso gut eine Dichothrix- wie eine Calothrix-Axt seine
1m Thallus sind die Trichomspitzen bei Calotrichopsis insignis stets stark verschmalert
(Fig. If, Taf. 13a), bei Porocyphu8, Lichina und den anderen Calotrichopsis-Arten
nur wenig verjiingt (Fig. 1d, e, Taf. 13 c, e). Kultivierte Lichina confinis
(Meerwasser) entwickelte deutlich Haare im Gegensatz zu Porocyphus coccodes,
wahrend am natiirlichen Standort auch bei P. coccodes aus dem Thallus auswachsende
Algen stark verschmalerte Trichomspitzen haben konnen (Taf. 2a).
Wie GEITLER (1934) am Phycobionten von Placynthium nigrum zeigte, ist die
Haarbildung der Rivulariaceen weitgehend von ausseren Faktoren abhangig.
Wie die Scytonema- konnen auch die Calothrix-Faden durch die Pilzhyphen
verbogen und zerteilt werden (Fig. Ie), insbesondere hei den hoher differenzierten
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l

EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 11
e
Fig. 1. Phycobionten. a-c: Algen mit echter Verzweigung. a) Stigonema sp. (in Ephebe
orthogonia), b) Stigonema Spa (in Ephebe multispora), c) Hyphomorpha sp. (in Spilonema
dendr0ide8). d-f: Oalothrix spp. d) echwach lichenisiert, Gestalt des Trichome nicht verandert
(in Oalotrichopsis filiformis), e) beginnende Verbiegung und Zerteilung des Trichome durch
eindringende Pilzhyphen (in Oalotrichopsis granulosa), f) Trichom mit stark verschm8J.erter
Spitze (in Oalotrichopsis insignia). - a-f: 665 x. - a-e nsch Wasserpraparaten von den
Flechten, f nsch einem Mikrotomschnitt; Pilzhyphen nicht eingezeichnet.
Symb. Bot. Upsala XVIII:1

12 AINO HENSSEN
c
Fig. 2. Phycobionten. Scytonerna in Thermutis velutina. a) Thallusbasis der Kalkform (Siebenbiirgen)
mit gehauften Scheinverzweigungen; b) Thallusbasis der Polsterform (Finnland,
Nylandia) mit Scheinverzweigungen zu zweit; c) Kalkform (Siebenbtirgen), oberer Fadenteil
mit einseitig geforderten Scheinverzweigungen; d) Pycnide. - a-d: 400 x ,nach Wasserpraparaten
der Flechten, Pilzhyphen nicht eingezeichnet.
Bymb. Bot. Upsala XVIII:l

EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 13
Porocyphus..Arten. Fiir Porocyphus wurde hisher immer Scytonema als Phycobiont
angegeben, oder die Alge gar fiir eine Chroococcale gehalten und die Flechte dementsprechend
zu der Pyrenopsidacee Psorotichia gerechnet. Bei einigem Suchen
findet man jedoch in den Thalli die fiir Oalothrix charakteristischen basalen Heterocysten
und verjiingten Trichome.
Stigonema. Kennzeichen: Faden mit echter Verzweigung, Verzweigung unregelmassig,
Trichomspitzen einreihig, Heterocysten und Plasmodesmen vorhanden.
Stigonema ist der Phycobiont von Ephebe und zwei Spilonema-Arten. Die Alge
wird gelegentlich mit Scytonema verwechselt, ist jedoch leicht an den mehrreihigen
Trichomen zu erkennen (Fig. la, b, Taf. lIe).
Hyphomorpha. Kennzeichen: Faden mit echter Verzweigung, Verzweigungen
± dendroid, Triehomspitzen mehrreihig. Heterocysten und Plasmodesmen vorhanden,
mitunter Chroococcalenstadien.
Von dieser seltenen Algengattung fiihrt GEITLER (1930-32 S. 459£.) zwei Arten
auf. Die Phycobionten von Spilonema dendroides und S. schmidtii diirften der
Typusart der Gattung, H. antillarum, nahestehen. Von Stigonema ist die Alge an
Hand der dendroiden Verzweigung und den mehrreihigen Triehomspitzen zu unterscheiden
und von Chroocoecaceen, an welche die~ einzeln gelagerten Zellen
erinnern, an dem Vorkommen der Plasmodesmen (Fig. 1e, Taf. 24 d, 25e, 26 f).
Chroococcalenstadien sind bei Spilonema dendroides nicht selten.
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l

LICHINACEEN UND EPHEBACEEN 1M
ALTEN SINNE
Als Grundlage fiir meine Revision der Lichinaceen und Ephebaceen diente das
heute meist verwendete System von ZAHLBRUCKNER (1926), erganzt durch das
von RXSANEN (1943b).
ZAHLBRUCKNER (1926 S. 160) kennzeichnet die Lichinaceen folgendermassen:
Lager schuppig oder zwergig strauchig; keine Rhizinen; mit Rivulariaceen als
Algen; Apothecien kernfriichtig, scheinbar kernfriichtig oder mit erweiterter
Scheibe; Rand lecanorin oder lecidein. Er rechnet folgende 7 Gattungen dazu:
Oalotrichopsis, Homopsella, Lichina, Lichinella, Lichinodium, Pterygium und
Steinera; ihm zweifelhafte Gattungen sind Lichiniza und Siphulastrum. RXSANEN
(1943b S. 14) fiigt der Familie Asirosiphon und Leptopterygium hinzu.
Die Ephebaceen beschreibt ZAHLBRUCKNER (1926 S. 149) als zwergig strauchige
Flechten ohne Rhizinen, mit Scytonema oder Stigonema ala Algen und mit oft
scheinbar kernfriichtigen Apothecien. Er stellt hierher: Ephebe, Ephebeia, Lepto..
gidium, Polychidium, Porocyphus, Pterygiopsis, Spilonema, Thermutis, Trichobacidia
und Zahlbrucknerella, ihm zweifelhaft sind Lichenosphaeria, P·seudotheca
und Schizoma. RXSANEN (S. 14) erweitert die Familie urn Ginzberger~lla, Lecanephebe,
Leptodendriscum und Rhodothrix. DAHL beschreibt 1950 ala neue Gattung
Spilonematopsis.
Schizoma ist nach ZAHLBRUCKNERS Catalogus (Bd. 2 S. 803) synonym mit
Thyrea. Trichobacidia und Rhodothrix sind nach SANTESSON (1952 S. 48) unlichenisierte
Pilze.
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l

SYSTEMATISCHE STELLUNG DER GATTUNGEN
NACH EIGENEN ERGEBNISSEN
Nach meinen Ergebnissen sind die meisten Gattungen der Lichinaceen und
Ephebaceen im alten Sinne, einschliesslich Ephebe, mit Lichina verwandt und
miissen zu einer Familie gerechnet werden. Der Name Lichinaceae als der altere
(Lichineae Mont. 1846) ist fur diese Familie giiltig. Ein auffalliges Merkmal der
Familie ist die uneinheitliche Fruchtform, d. h. die Apothecien konnen scheinbar
kernfriichtig, halbgeschlossen oder offenfriichtig seine Die Form wechselt sowohl
von einer Gattung zur andern als auch bei verschiedenen Arten innerhalb der
Gattung. Selbst in einer einzelnen Art kann sich aus einem jungen geschlossenen
Apothecium eine weit geoffnete Frucht entwickeln.
Folgende Gattungen (die Synonyme in Klammern gesetzt) sind nach den
bisherigen Untersuchungen zur neuen Familie der Lichinaceen zu rechnen:
Oalotrichopsis, Ephebe (Ephebeia und Spilonematopsis), Lichina, Lichinella, Lichinodium,
Porocyphus (Homopsella und Lichiniza), Pterygiopsis, Thermutis, Zahlbrucknerella
(Lecanephebe und Leptopterygium). Dazu kommen Flechten aus anderen
Familien ZAHLBRUCKNERS: wahrscheinlich aIle Pyrenopsidaceen, deren
wechselnde Fruchtform bereits 1885 von FORSSELL beschrieben wurde, Lempholemma
aua der Familie der Collemataceen und ein Tell der Heppiaceen.
Spilonema (Syn. Asirosiphon) weist einen Typ der Ascocarpentwicklung auf,
wie ich ihn ausserdem nor bei Ooccocarpia beobachten konnte. Diese beiden Gattungen
mussen in einer Familie untergebracht werden. Die Familie Ooccocarpiaceae
wurde ebenfalls 1846 von MONTAGNE aufgestellt. Als Kennzeichen der Familie
nennt er: "Scheibe entfaltet, abgerundet, erzeugt zwischen Faden der Markschicht,
bleibend und ohne ein ganzes Excipulum ... Thallus blattartig." Die
eigenrandlosen, dem Thallus aufliegenden Apothecien dieser Familie sind damit
gut beschrieben. In der neuen Fassung enthaJt die Familie Ooccocarpia und Spilonerna
und damit blattartige sowie strauchige Formen.
Polychidium (Syn. Dendriscocaulon, Leptogidium, Leptodendriscum) und Pterygium
(synonym zu Placynthium) haben hemiangiocarpe Apothecien wie Peltigera,
Sticta, Lobaria usw. und sind mit diesen Flechten verwandt. Nach der Beschreibung
der Apothecien diirfte Steinera ehenfalls hierher gehoren. Das Typusexem-_
plar (H) wollte ich wegen seiner Kleinheit nicht zerschneiden. Eine Probe einer
sterilen, noch unbeschriebenen Steinera-Art aus Neuseeland (Mur) wies auch in
ihrer anatomischen Struktur auf die Verwandtschaft mit Peltigera hin.
Die systematische Stellung von Siphulastrum, einer bisher nur steril bekannten
Symb. Bot. Upsal. XVlll:1

16 AINO HENSSEN
FIechte, bleibt noch zu untersuchen. Nicht erhalten konnte ich die Typusexemplare
von Ginzbergella und Pseudotheca. Lichenosphaeria ist ein nomen confusum
(vgl. S. 113).
Die Lichinaceen wurden 1940 von GYELNIK in Rabenhorsts Kryptogamenflora monographisch
behandelt. 1m Gegensatz zu ZAHLBRUCKNER rechnet GYELNIK auch Placynthium
zur Familie. Ausserdem stellt er zwei neue Gattungen auf, N eolichina (Typusart:
Liehina confinis) und Anziella (Typusart: A. adglutinata) und zwar auf der Basis
von anatonllschen Besonderheiten. Die Aufstellung der neuen Gattungen ist nach meiner
Ansicht nicht gerechtfertigt. Lichina confinis und L. pygmaea sind anatomisch weit
weniger verachieden als z. B. die Ephebe-Arten, und Anziella adglutinata atimmt im
Thallusbau vollig mit anderen Placynthium-Arten iiberein (unveroffentlichte Untersuchungen).
Meine Auffassung tiber die Nichtzugeh6rigkeit von Placynthium-Pteryg''lum
zu den Lichinaceen wurde bereits erwahnt. Ferner erkannte GYELNIK nicht, dass
Homopsella aggregatula und Lichiniza kenrnorensis identisch mit Porocyphus coccodea
sind und Asirosiphon densatulum synonym zu Spilonema revertens ist. Auch in einer
Reihe von Einzelheiten, insbesondere in Bezug auf die Algenkomponente, weichen
meine Ergebnisse von denen GYELNIKS abo lch weise im Folgenden nicht jedesmal
daraufhin.
In der vorliegenden Revision werden die Flechten, soweit sie bisher zu den
Lichinaceen und Ephebaceen gestellt wurden, ausfiihrlich behandelt mit Ausnahme
der Gattungen Pterygium, Lichina und Polychidium p. p. ("Dendriscocau­
Ion"), deren Bearbeitung an anderer Stelle (Pterygium zusammen mit Placynthium)
bzw. von anderer Seite aua vorgesehen ist.
In der allgemeinen Beschreibung der neu umgrenzten Familien werden einige
Gattungen, die hisher unter anderen Familien gefiihrt wurden, vor aHem Pyrenopsidaceen
und Coccocarpia, mit beriicksichtigt.
BESTIMMUNGSSCHL"OSSEL F"OR DIE GATTUNGEN
SCHLUSSEL FUR FERTILE PROBEN
1a. Apothecien und Pycniden (auch jung) ohne Thallusrand
2a. Sporen zweizellig Polychidium, S. 99
2b. Sporen einzellig
3a. Auf Rinde
4a. Thallus grosser als 2mm; Apothecien mit dickem, zelligem Excipulum;
Alge Scytonerna oder Nostoc Polychidium, S. 99
4b. Thallus 1-2 mm; Apothecien ohne Gehause; Alge Scytonema
Lichinodium, S. 83
3b. Auf Stein
50,. Apothecien schwarz, konvex; Alge Stigonerna Spilonema, S. 93
5 b. Apothecien braun mit krugformig vertiefter Scheibe; Alge Scytonema
Thermutis, S. 81
1b. Apothecien und Pycniden jedenfalls jung mit Thallusrand
6a. Asci mehr als 16-sporig
7a. Thallus strauchig, aufrecht, Alge Chroococcacee; Sporen zu 24-48
Lichinella, S. 71
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l

EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 17
7 b. Thallus fadig, niederliegend; Alge Scytonerna; Sporen zu 24
Zahlbrucknerella, S. 77
6b. Asci 8- oder 16-sporig
8a. Alge Chroococcacee; Sporen zu 8
9a. Thallus strauchig; Loben zylindrisch oder dickschuppig
Lichinella, S. 71
9 b. Thallus placoid, dem Substrat aufliegend, oder strauchig mit blattartig
dunnen Loben Pterygiopsis, S. 75
Sb. Alge Oalothrix (Faden ohne echte Verzweigung) (vgl. 8c)
lOa. Marin; Sporen zu 8 Lichina, S. 36
lOb. Nicht marin
IIa. Trichome spitzenwarts stark verschmalert; Thallus ein rundes,
glattes, gallertiges Polster Oalotrichopsis, S. 58
IIb. Trichome spitzenwarts nur gering verschmalert; Thallus anders
12a. Thallus oliv, kornig und basal fadig oder ganz fadig; Algenfaden
bis 180 /lIang und 14--18 /l breit; Sporen zu 8 Calotrichopsis, S. 58
12b. Thallus griin oder schwarzlich, schuppig, rosettig, korallin oder
strauchig; Algenfaden kiirzer und schmaler; Sporen zu 8 oder 16
Porocyphu8, S. 61
8c. Alge Stigonema (Faden mit echter Verzweigung); Asci 8- oder 16-sporig
Ephebe, S. 37
SCHLUSSEL FUR STERILE PROBEN
lao Thallus schuppig bis rosettig, dem Substrat mit der ganzen Unterseite aufliegend
oder Rander etwas aufgebogen
2a. Algenzellen einzeln (Chrooco.ccaceen); Thallus schuppig Pterygiopsis, S. 75
2b. Algenzellen in Ketten (Oalothrix)
3a. Thallus habituell wie ein Rivularia-Poister; Trichome gerade, mit stark
verschmalerter Spitze Calotrichopsis, S. 58
3b. Thallus deutlich eine Flechte; schuppig oder rosettig; Trichome verbogen
oder in Zellgruppen aufgelost mit gering verschmalerter Spitze
Porocyphu8, S. 61
1b. Thallus kornig bis korallin, fadig oder strauchig, teils mit schuppigem Basalthallus
4a. Epiphytisch auf anderen Flechten, insbesondere Parmelia-Arten
Lichinodium, S. 83
4b. Auf Rinde (vgl. 4c)
5a. Alge mit echter Verzweigung (Hyphomorpha) Spilonema, S. 93
5b. Alge nicht mit echter Verzweigung (Scytonema oder Nostoc);
6a. Thallus 1-2 mm gross, unberindet Lichinodium, S. 83
6b. Thallus grosser, ringsum berindet Polychidium, S. 99
4c. Auf Stein
7a. Algenfaden mit echter Verzweigung
8a. Alge Hyphomorpha Spilonema, S. 93
8b. Alge Stigonema
9a. Rhizinen vorhanden Spilonema, S. 93
9b. Rhizinen feblen Ephebe, S. 37
7b. Algenfaden mit unechter Verzweigung (vgl. 7 c)
lOa. Thallus fadig
2 - 631129 Aino Hen88en Symb. Bot. Up8al. XVIII:l

18 AINO HENSSEN
lla Alg&-,Scytonema
12a. Thallus habituell ein Scytonema-Po!ster; Verzweigungen haufig
einseitig gefordert; Hyphen diinn, nicht differenziert
Thermutis, S.
12b. Thallus deutlich eine Flechte; Hyphen einen Basalstrang oder
em unregeImaseiges Netz mit eckigen Zellen bildend, Verzweigungen
stets paarig, gleichlang Zahlbrucknerella, S.
11 b. Alge Caloe'lwix, hassle Heterocysten deutlich Calotrichopsis, S.
lOb. Thallus kol'hig, korallin bis strauchig
13a. Marin
13b. Nicht DMfJft
Lichina, S.
14a. ~ oJiv, an der Basis teils fadig; in jungen Thalli Hyphen
in mehr8chichtigem Mantel die Trichome einhiillend
Calotrichopsis, S.
14b. Thallus griinlich oder schwarzlich, niemals fadig; die Trichome
niemals von einem Hyphenmantel umgeben Porocyphus, S.
7c. Algen nicht in Faden, sondern Einzelzellen (Chroococcaceen); Thallus
strauchig
15a. Maritim; Loben membranartig diinn
15b. Nicht maritim; Loben zylindrisch
81
77
58
36
58
61
Pterygiopsis, S. 75
Lichinella, S. 71
Symb. Bot. lJpsal. XVIII:1

LICHINACEAE EMEND. NOV.
Gallertflechten mit krustigem, schuppig-blattartigem oder fadig-strauchigem Thallus,
mit oder ohne Rhizinen. Hyphen in jungen Thallusteilen dUnn, spater sich zu
langgeatreckten, rundlichen oder eckigen Zellen differenzierend, in paralleler, rechtwinkeliger,
zickzack-, facher- oder springbrunnenformiger Anordnung, Haustorien
in die Algenzellen sendend.
Apothecien-Anlage mit vielen geraden oder spiraligen Ascogonen, Gehause und Paraphysen
von zahlreichen Thallushyphen oder aus Bestandteilen der Pycniden gebildet.
Apothecien vielgestaltig, eingesenkt oder aufsitzend, anfanga geschlossen, spater ±
stark sich offnend, mit Thallusrand, mit Eigenrand oder mit Thallus- und Eigenrand;
Eigenrand schwarzgrun oder braun. Gehause, soweit vorhanden, mit locker verflochtenen
oder parallelen Hyphen, deren Zellen sich erweitern. Hymenium stark
gallertig, oberste Schicht braun oder griin. Hypothecium ± hohe Schicht aus dicht
verflochtenen Hyphen. Asci diinnwandig, zylindrisch oder obclavat. Sporen zu 8-48,
einzellig, farblos, rund oder ovaL Paraphysen polymorph, netzig verzweigt-anastomosierend,
unverzweigt und mit vakuolenhaltigen Zellen oder bald verschleimend sowie
scharf septiert mit kopfigen Enden. - Mit J keine Reaktion oder Ascuswand blau
oder bHiulichgriine hzw. rotliche Verfarbung der Hymenialgallerte. Pycniden mit
Thallusrand, Conidiophoren im allgemeinen dunn, langzellig, die Conidien terminal
bildend. Conidien rund, zylindrisch oder nadelformig.
Phycobionten: einzellige oder fadige Blaualgen.
Kennzeichnend fur die Familie sind ein isoliert stehender Typ der Aseocarpentwicklung,
der durch betrachtliche Variation die Formenvielfalt der
Fruchtbestandteile bedingt, eine Mannigfaltigkeit der Hyphendifferenzierung
und .anordnung, die Bildung von Haustorien und der Besitz von Blaualgen als
Phycobionten.
Aseocarpentwicldnng
Die Anlage der Frucht oder Pycnide beginnt gewohnlich mit einem "Hyphenknanel",
d. h. einer Ansammlung von Pilzfiiden, die ,in ihrer Gestalt von den lib.
rigen Thallushyphen abweichen, sie sind diinn, uneben und plasmareich. Mitunter
wachsen sie im Thallus eine Strecke hoch, wenn sich die Fruchtbildung ver·
zogert (Taf. 14e), oder sie entwickeln mehrere Pycniden und Apothecien iibereinander
(Taf. Ie). Die Ascogone entstehen stets zu mehreren in einer Anlage aus
sich allmahlich verdickenden Enden von Thallushyphen bzw. Hyphen des
Knauels. Sie sind mehrzellig, gebogen oder spiralig eingerollt (Taf. 4, 5, 20) und
mit einer unverzweigten Trichogyne versehen. Die Endzelle der Trichogyne durch·
bohrt die Thallusoberflache oder kann in eine Pycnidenhohle hineinragen (Taf.
4£; beobachtet bei Ephebe, Phylliscum und Lichinella). Sie ist meist zylindrisch,
selten kopfig angeschwollen (Taf. 4b, e, 23e).
Symb. Bot. Upsal. XVIII:!

20 AINO HENSSEN
In alten Trichogynen sind, insbesondere bei Lempholemma (Taf. 4e), stark
lichtbrechende Korper zu sehen. Sie wurden zuerst von STAHL (1877) in seiner
klassischen Arbeit iiber die Ascogone der Flechten beschrieben und als Querwandauflagerungen
aus Zellulose gedeutet. Wande in der Mitte dieser Korper,
wie sie STAHL zeichnete, konnte ich nicht feststellen. Die chemische Zusammensetzung
wurde nicht iiberpriift.
Die Verschmelzung einer Conidie mit einer Trichogynenspitze war in einigen
hundert Praparaten von Trichogynen nur einmal bei Ephebe hispidula zu sehen
(Taf. 4 b, c). Bei der angewandten Farbemethode liess sich nicht ermitteln, ob ein
Kerniibertritt stattgefunden hatte. Die Conidien umlagerten in dichter Menge die
Trichogynenspitzen, offensichtlich durch einen klebrigen Stoff zusammengehalten.
Trichogynen sind bei allen Arlen zu beobachten, bei Ephebe z. B. jedoch nicht
so regelmassig wie bei Lempholemrna. Bei dieser Gattung scheinen sie eine langere
Lebensdauer zu besitzen, dafiir spricht auch, dass man stets lichtbrechende Korper
antrifft. Sonst sah ich diese nur gelegentlich bei Ephebe und Synalissa.
Innerhalb des Lichinaceen-Typs kann man drei Varianten unterscheiden:
1. Ein Hyphenknauel entsteht vor oder nach der Anlage der Ascogone und
entwickelt sich zu "primaren" Paraphysen; ausserdem werden "sekundare" Paraphysen
gebildet.
2. Die Ascogone liegen frei im Thallus; es entstehen nur sekundare Paraphysen.
3. Es entstehen "Pycnoascocarpien", d. h. die Ascogone werden am Grunde
von Pycniden angelegt, nnd diese wandeln sich zu Apothecien urn.
1. Entwicklung tiber den Hyphenknauel. Nach dieser Variante entstehen die
Apothecien z. B. bei Zahlbrucknerella. Die spiraligen Ascogone werden frei im
Thallus angelegt (Tal. 20e) und von einem Hyphenknauel umgeben, oder es
entsteht zunachst dieser Knauel (Fig. 3a; Taf. 20a). Die Ascogone entsenden
unmittelbar die ersten Asci (Taf. 20c) nnd bilden spater ascogone Hyphen, die
ala 10-30 It hohe, starker fiirbbare Schicht das Hypothecium bilden. Die schwach
septierten, netzig verzweigten und anastomosierenden Hyphen des Knauels
fungieren alB Paraphysen. Ich bezeichne sie als "primare" Paraphysen. Sie
verdicken sich, die frei werdenden Enden bilden kopfige Anschwellungen und im
Plasma der Zellen entstehen Vakuolen. In alten Apothecien sind die Paraphysen
grosstenteils verschleimt.
Das Hymenium ist eine Gallertkugel mit locker eingebetteten Asci und Paraphysen.
Durch die Volumenzunahme der Kugel reisst der Thallus auf (Taf. 6 c, d),
und es bildet sich eine his 0,4 mm breite Scheibe.
Bei Lichina geht die Entwicklung einen Schritt weiter. Die Ascogone liegen
hier stets frei im Thallus.. Die primaren Paraphysen sind zahlreich und dick
(Taf. 3a). Spater verschleimen sie (Taf. 3b), und an ihre Stelle tritt in a]ten
Symb. Bot. Upsala XVIII:l

ErnE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 21
Apothecien eine zweite Form von Paraphysen, "sekundare" Paraphysen benannt
(Taf. 3c). Sie sind scharf septiert, stark farbbar, haben angeschwollene
Endzellen, sowie ± Auswiichse an den unteren Gliedern und werden von vegetativen
Hyphen unter dem Hypothecium gebildet, durchwachsen das Geflecht der
ascogenen Hyphen. .
Die Variante kann also zwei verschiedene Endstufen haben: entweder hort die
Entwicklung mit der Bildung der primaren Paraphysen auf (Fig. 3g) oder es ent..
stchen noch sekundare Paraphysen.
2. Ascogone £rei, nur sekundiire Paraphysen. Bei der zweiten Variante des Lichinaceen-Typs
unterbleibt die Bildung eines Hyphenknauels und damit die der
primaren Paraphysen. Die Ascogone entstehen frei im Thallus aus den normalen
vegetativen Hyphen, und sekundare Paraphysen werden von den umliegenden
Hyphen zur selben Zeit wie die Asci gebildet (Fig. 3f). Sie konnen zu einer Schutz..
schicht iiber den Asci zusammenschliessen (Taf. If). Das Endstadium gleicht
ganz dem der eraten Variante (Fig. 31): ein gallertiges Hymenium mit locker eingelagerten
Asci und sekundaren Paraphysen.
Die Ontogenie von Lichinodium ahlneri weist eine Besonderheit auf. Die Ascogone
werden nicht im Thallus selbst, sondern in einer Gallertmasse zwischen den
Loben angelegt (Taf. 23e, d). Die sekundaren Paraphysen bilden hier keine
Schutzschicht. Das Apothecium wirkt wie ein Schleimkliirnpchen, da ihm weder
der Thallus noch ein Gehause Form geben.
Die weitestgehende Reduktion des Fruchtgewebes und damit Anpaasung an
das Leben in Symbiose findet sich bei der Gattung Lichinella, deren Ascocarp­
Ontogenie von der zweiten Variante abzuleiten ist. Der Thallus selbst hat hier die
Funktionen des Fruchtgewebes iibernommen, und die Apothecien sehen wie Flechtengallen
aus (Taf. 16b). Die Entwicklung beginnt mit einer Thalluswucherung,
in der sich mehrere Hyphen zu spiraligen Ascogonen differenzieren (Taf. 18b).
Sie bilden unmittelbar die ersten Asci zwischen den Thallushyphen. Spater ent..
wickelt sich auch hier em Hypothecium aus den ascogenen Hyphen. Die Thallushyphen
nehmen zwischen den Asci die Gestalt von Paraphysen mit verdickten
Endzellen an, am Rande differenzieren sie sich bei L. stipatula zu rundlichen his
langlichen Zellen - gemass den Gesetzmassigkeiten fur diese Art (vgl. S. 72) ­
und bilden dadurch em Gehause (Taf. 18c). Bei L. robusta schliessen die dunnen
Hyphen nicht zu einem Gewehe zusammen (Taf. 18a). Die Algen der oberen
Randzone werden teils bei der Entwicklung der Asci und Gallerte zur Seite gedrangt,
teils liegen sie in Gruppen oder Einzelzellen dem Hymenium auf (Taf. 18a)
und sind in alten Apothecienals dunkle Punkteaufderrotbraunen Scheibe sichthar.
In ahnlicher Weise verlauft die Apothecienentwicklung bei einigen Pyrenopsidaceen,
z. B. bei Thallinocarpon (DAHL 1950 S. 42£.), Peccania und Gonohymenia
(LANGE 1958).
Symb. Bot. Upsal. XVIII:1

22
AINO HENSSEN
~
o
c
E
Symb. Bot. Upsal. XVIII:1

EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 23
Thallinocarpon pulvinatum (Holotypus: 0) stimmt in Habitus, Anatomie und
Phycobiont mit Peccania coralloides iiberein. Rei beiden Arten liegen die Asco..
gone frei im Thallus und entwickeln zunachst ein Geflecht aus ascogenen Hyphen.
Die benachbarten Thallushyphen vermehren sich bei Thallinocarpon gleichzeitig
betrachtlich, und auch die Algen des oberen Randes werden zu lebhafter Teilung
angeregt. Die Thallushyphen verbleiben in ihrer urspriinglichen Gestalt zwischen
den Asci erhalten, und die Algen bilden eine zusammenhangende Schicht auf dem
Hymenium. Bei P. coralloides verschleimen die Thallushyphen bald und an ihre
Stelle treten sekundare Paraphysen, Algenzellen liegen wie bei Lichinella nur
verstreut auf dem Hymenium.
Bei Gonohymenia algerica (amerikanische Probe) werden wie bei P. coralloides
sekundare Paraphysen entwickelt.
In Bezug auf den Fruchtbau ist die Reduktion bei Lichinella nnd Thallinocarpon
am weitesten fortgeschritten, da selbst die Bildung von sekundaren Paraphysen
unterbleibt.
Die dem Hymenium aufliegenden Algen sind nicht typische Epithecialalgen
(vgl. SANTESSON 1952 S. 26), da sie sich nicht oder nur zum Teil von den iibrigen
Thallusalgen unterscheiden.
3. Pycnoascocarpien. Die Entwicklung von Pycniden zu Apothecien wurde
zuerst von STAHL (1877) fur Lempholemma beschrieben, nachdem bereits BORNET
(in TH. FRIES 1866) in Fruchten von Ephebe hispidula Asci zusammen mit Conidien
bildenden Conidiophoren gefunden hatte. NYLANDER (1875a) gab den randstan.
digen, nicht mehr Conidien entwickelnden Conidiophoren den Namen "Anaphy..
sen". Weitere FaIle erwahnt FORSSELL (1885 S. 28£.) bei den Pyrenopsidaceen.
Die Bildung der Pycnoascocarpien ist am hesten an Ephebe-Arten zu studieren.
Sie beginnt mit der Bildung des Hyphenknauels (Fig. 3a; Taf. 5a) der sich zu
einer Pycnide differenziert (Fig. 3d; Taf. 4a). Dnter ihrer Basis werden zahl..
reiche gebogene Ascogone angelegt (Fig. 3e; Taf. 5b, 6a), die unmittelbar die
ersten Asci oder erst ascogone Hyphen bilden. Bei E. brasiliensis u. a. stellen die
basalen Conidiophoren die Conidienbildung ein nnd verlangern sich (Taf. 6b), und
zwischen sie werden dann die Asci eingeschoben (Fig. 3k; Taf. 6 b-d). Bei E. americana
wachsen die Asci in die Pycnidenhohle ein, so lange noch ringsum Conidien
Fig. 3. Ascocarpentwicklung der Lichinaceen, schematisch. a) Hyphenknauel, b) freie Ascogone,
c) Ascogone im Hyphenknauel, d) Pycnide, e) Ascogone unterhalb der Pycnidenbasis, f) erste
Asci und sekundare Paraphysen, g) Asci und primare Paraphysen, h) Zwischenform zwischen
Pycnide und Hyphenkegel, i) Einwachsen der Asci zwischen die Conidien bildenden Conidiophoren,
k) Einwachsen der Asci zwischen verHingerte Conidiophoren, 1) altes Apothecium
mit Asci und sekundaren Paraphysen, m) Apothecium mit Asci, ohne Paraphysen, n)
Hyphenkegel mit Ascogonen, 0) Pycnoascocarp mit Asci, sekundaren Paraphysen und Anaphysen.
- Vegetative Hyphen sind nur gezeichnet, soweit sie unmittelbar am Aufbau
der Frucht beteiligt sind, Thallusbegrenzung und Algen sind ganz fortgelassen.
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l

24 AINO HENSSEN
gebildet werden (Fig. 3i; Taf. 5c, d), und die basalen Conidiophoren verlangern
sich erst spater.
Die Conidiophoren fungieren in den Pycnoascocarpien ala primare Paraphysen.
Die Reate der seitenstandigen Conidientrager (Anaphysen) sind noch lange am
Rande der Apothecien zu sehen (Taf. 5e, 6c, d). - Bei Ephebe verschleimen die
Conidiophoren bald und werden durch sekundare Paraphysen ersetzt (Fig. 30;
Taf. 5e, f), bei Porocyphus verdicken sie sich dagegen nnd erhalten vakuolisierte
Zellen und kopfig verdickte Enden (Taf. 15c).
Zwischenformen. Besonders interessant ist die Ascocarp-Ontogenie bei der
"Pyrenopsidaceen" Gattung Phylliscum. Es kommen die heiden Varianten eins
und drei vor sowie Zwischenformen. Ferner kann die Bildung der Pycnoascocarpien
auf einen Teil der Pycnide beschrankt bleiben (Taf. 1e, beachte auch die Anlage
der Pycniden in Stockwerken iibereinander) und eine Pycnide im oberen Teil
eines Hyphenknauels angelegt werden (Taf. 1 b: rechts). Taf. 1b (links) zeigt
Ascogone in einem normalen Hyphenknauel, unter Pycniden angelegte Ascogone
sind auf Taf. la nnd c zu sehen, in a (Ph. macrosporum) sind die Conidien zylindrisch,
in c (Ph. demangeonii) nadelformig. Bei Ph. demangeonii sind folgende
Zwischenformen zu beobachten: die Pycniden konnen teils Conidiophoren mit
Conidien nnd teils kegelig zusammengeneigte Faden enthalten (Fig. 3h), oder es
werden Fadenkegel allein aua geraden Hyphen gebildet (Taf. 1b rechts: Anlage,
links: alteres Stadium). 1m Gegensatz zu den Hyphen normaler Hyphenknauel
sind diese Faden nur gering netzig verzweigt. Die Conidiophoren wie aIle diese
verschieden gestalteten Hyphen verschleimen rasch, so dass keine primaren
Paraphysen in den Apothecien zu seheu sind. Sekundare Paraphysen werden
bei Ph. demangeonii und den japanischen Arten nicht gebildet, dagegen bei Ph.
rnacrosporum und anderen Arten (Taf. 1 a). Die Frage ist, ob in allen diesen
Stadien die Ascogone sich weiter entwickeln nnd Apothecien entstehen. Asci, die
zwischen Conidien bildende Conidiophoren einwachsend, sah ich bisher nur bei
Phylliscum testudineum, bei Ph. demangeonii dagegen degenerierende Pycniden
und Kegelstadien. Die Bildung der Friichte aus Hyphenknaueln diirfte bei dieser
Art der haufigste Fall sein. In einigen Proben mit zahlreichen Apothecien waren
Pycniden gar nicht entwickelt.
Die Anlage von Ascogonen unter Pycniden ist auch haufig bei Gattungen zu
beobachten, die niemals Pycnoascocarpien haben, wie z. B. bei Lichinella und
Thermutis (Taf. 22d).
Ebenfalls als Zwischenform ist die EIltwicklung der Ascocarpien bei Thermutis
aufzufassen. Die Anlage der Apothecien beginnt, wie die der Pycniden, mit einer
Vermehrung der Pilzhyphen innerhalb der Algengallerte, wodurch der Algenfaden
zerteilt wird (Fig. 2d). Die jungen Apothecien sind schliisselformig (Tal. 22a),
und die spiraligen Ascogone liegen nnter einer Schicht dicht stehender, gerader
Symb. Bot. Upsala XVIII:l

EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 25
Hyphen, die nicht wie bei Phylliscum kegelig zusammengeneigt, sondern nach
allen Seiten gerichtet sind. Sie verschleimen bald. Gleichzeitig mit den ersten Asci
entstehen die sekundaren Paraphysen.
Phylogenie des Lichinaceen-Typs. Ich betrachte die Bildung von Pycnoascocarpien
als die primitivste Form des Entwicklungstyps, ~us der sich iiber Kegeln
(Phylliscum) und Bechern mit geraden Hyphen (Thermutis) die typischen Hyphenkniiuel
entwickelten, die spater die primaren Paraphysen liefern. Die zweite Va..
riante, in der die Bildung des Hyphenknauels unterbleibt, ist eine reduzierte Form
der ersten. Das Ende der Reduktionsreihe ist die Entwicklungsvariante von
Lichinella und Thallinocarpon, bei der weder primare noch sekundare Paraphysen
entstehen, sondern gewohnliche Hyphen sich zu Paraphysen umformen.
Moglich ware auch eine polyphyletische Entwicklung. Der Ausgangspunkt fiir
die erste und zweite Variante ware dann die freie Ascogonbildung im Thallus, und
die Differenzierung der Ascogone aus dem Hyphenknauel ware abgeleitet. Die
Pycnoascocarp-Ontogenie konnte gleichzeitig entstanden sein. Die unter Pycniden
angelegten, aber sich nicht weiter differenzierenden Ascogone wiirden dann nicht
den Rest einer alteren Entwicklungsforrn vorstellen, sondern nur andeuten, dass
die Tendenz zur Pycnoascocarpbildung bei allen Gattungen vorhanden ist.
Typ.Charakteristik. Zusammenfassend Hisst sich der Lichinaceen-Typ folgendermassen
charakterisieren:
Am Aufbau der Frucht sind mehrere gebogene oder spiralige Ascogone und
eine grossere Anzahl der ihnen benachbarten vegetativen Hyphen beteiligt. Die
Asci wachsen im typischen Fall in ein vorgebildetes Gehause ein, das entweder
aus dem Hyphenknauel der Anlage oder aus einer Pycnide besteht. 1m besonderen
Fall entwickeln sich die Ascogone frei im Thallus. Das Hymenium ist stark gallertig,
die Asci sind diinnwandig. Es entstehen zweierlei Paraphysen, primare und
sekundare; die sekundaren wachsen zwischen den Asci zur Oberflache des Hymeniums
empor. Die Offnungsweite der Frucht und die Ausgestaltung ihres Randes
konnen in Jugend und Alter verschieden seine
Terminologie
Die in den vorigen Abschnitten erwahnten, fiir die Bestimmung der Flechten
wichtigen Merkmale werden hier mit Erganzungen noch einmal zusammengestellt.
Weitere terminologische Hinweise finden sich auf S. 88.
STELLUNG. Die Pycniden und Apothecien werden bei fadig-strauchigen Formen
meist lateral (Taf. 11, 12, 21), seltener terminal (Taf. 10h, 12b) angelegt. Rei
schuppig-blattartigen Loben sind sie gewohnlich flachenstandig (Fig. 10), seItener
ausserdem randstandig (Taf. 21 d), bei einigen Arten sind sie eingesenkt
(Taf. 13a), bei anderen aufsitzend (Fig. 10).
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l

26 AINO HENSSEN
FRUCHTBESTANDTEILE. Die Miindung der Apothecien ist bei einigen Arten blei.
bend punktformig, bei den meisten erweitert sie sich zu einer Scheibe mit brauner,
selten griiner Farbung. Die Apothecien werden gewohnlich im Thallus angelegt
und haben nur einen Thallusrand oder im Alter zusatzlich einen Eigenrand.
Seltener sitzen sie von Anfang an dem Thallus auf, ein Eigenrand kann dann VOfhanden
sein oder fehlen.
Fur die Wandung verwende ich den Namen Gehause, der fiir aIle Apothecien
passt, gleich welcher Entwicklungsvariante sie ihren Ursprung verdanken. Das
Gehause entsteht aUB der Pycnidenwand bzw. aus den Randhyphen des Knauels
und wird durch die angrenzenden Thallushyphen verstarkt. Es kann vollstandig
fehlen (Taf. If, 23c), nur aus einzelnen Hyphen bestehen (Taf. 7d) oder sich mehr
oder minder stark differenzieren, insbesondere am oberen Rande. Die Hyphen
sind entweder dunn und locker miteinander verflochten (Fig. 4a-c; Taf. 14c, 22)
oder verlaufen parallel, und die Zellen erweitern sich mehr oder minder stark (Fig.
4 d, e; Taf. 7a). Das Apothecium kann dabeiim Thallus eingesenkt bleiben (Fig. 4 a,
d; Taf. 14a) oder der obere Gehauserand ragt als Eigenrand aus dem Thallus heraus
(Fig. 4b, e; Taf. 7a, b, 14c), entweder in gerader Fortsetzung oder haufiger
etwas eingeriickt. Oft ist bei den Pycnoascocarpien bereits im Pycnidenstadium
ein Eigenrand vorhanden (Taf. 4a).
Das Hymenium ist bei allen Arten stark gallertig. Ein eigentliches Epithecium
fehlt. Es werden lediglich Farbstoffe in der obersten Gallertschicht eingelagert,
welche mitunter die Paraphysenkopfe farbig erscheinen lassen.
Das Hypothecium bildet eine starker farbbare Schicht aus dicht verflochtenen
Pilzfiiden, den ascogonen Hyphen. Esist farbIos, kann jedoch im Alter verbrannen
oder vergriinen.
Die Asci sind zylindrisch und abgerundet (Fig. 4i; Taf. 13a) oder zugespitzt (Fig.
4k, bei Phylliscum..Arten), breitzylindrisch (Fig. 41; Taf. 19f) oder obclavat
(Fig. 4m; Taf. 17 e). Die Wiinde sind dunn, auch nicht an der Spitze verdickt, und
losen sich bei manchen Arten bei der Reife auf.
Die stets farblosen, einzelligen Sporen sind rund, leicht eingeschniirt, oval oder
bogenformig gekrummt (Fig. 4i-m). Plasmabrucken tauschen gelegentlich eine
Zweizelligkeit vor, sind jedoch beim Anfarben mit Lactic Blue als dunkelblaue
Strange zu erkennen, wahrend Zellwande ungefarbt bleiben.
Die primaren Paraphysen sind zunachst dunn, netzig verzweigt nnd anastomosierend
(Taf. 3a), die verlangerten Conidiophoren diinn und unverzweigt (Taf. 6).
Beide konnen entweder verschleimen oder sich verdicken und vakuolenhaltige
Zellen (Taf. 15c) sowie kopfige Enden (Taf. 19f) bilden. Die sekundaren Paraphysen
zeichnen sich durch scharfe Septierung, starke Farbbarkeit und stets dentliche
Endverdickungen aus, im Alter bekommen auch die tieferen Glieder Auswiichse
(Taf. 5f, 7a). Sie sind am Grunde, seltener spitzenwarts verzweigt und
anastomosieren (Taf. If). Gewohnliche Thallushyphen, die als Paraphysen fungie-
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l

EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 27
b
c
ge
e
k
Fig. 4. Lichinaceen, schematisch. a--e: Anatomie der Frueht. a) Apothecium im Thallus
eingesenkt, Hyphen des Gehauses verflochten, am oberen Rande frei werdend und sich einbiegend.
b) Apotheeium mit Thallus- und Eigenrand, Hyphen des Gehauses verflochten.
c) Apothecium mit Eigenrand, Hyphen des Gehauses verflochten. d) Apothecium mit Thallusrand,
Hyphen des Gehauses parallel, mit sich erweitemden Zellen. e) Apothecium mit Thallusund
Eigenrand, Hyphen des Gehauses parallel, mit sich erweiternden Zellen. - f-h: Coni dienformen,
f) zylindrisch, beidendig zugespitzt, g) rund, h) nadelformig, sichelig gekriimmt. ­
i-m: Gestalt der Asci und Sporen. i) Ascus zylindrisch, abgerundet, Sporen rund;
k) Ascus zylindrisch, zugespitzt, Sporen eingeschniirt; I) Ascus breit zylindrisch, Sporen oval;
m) Ascus obclavat, Sporen bohnenformig gekriimmt.
Symb. Bot. Upsala XVIII:l

28 AINO HENSSEN
ren, konnen ihre urspriingliche Gestalt beibehalten oder verdickte Zellen, insbesondere
an d.en Enden, entwickeln. Die randstandigen Conidiophoren der Pycnoascocarpien
(Anaphysen) sind glatt, seltener perlschnurartig gestaltet (Porocyphus
sp.).
Die Pycniden sind einfach oder zusammengesetzt. Sie haben meist eine ein...
fache Hohlung, bei Lichina-Arten und Pterygiopsis atra sind sie gekammert (vgl.
GLUCK 1899), nnd die Conidiophoren etehen dann auf vorspringenden Leisten
(Tal. 2c). Die Conidiophoren sind gewohnlich langzellig und dunn (Taf. 4f), nur
am Grunde verzweigt und bilden die Conidien terminal. Gelegentlich entstehen
einzelne Conidien subterminal. Die Conidien sind rund, kurz zylindrisch mit ± zugespitzten
Enden oder nadelformig (Fig. 4f-h).
Mit J farbt sich bei einigen Arlen die Hymenialgallerte blaulich oder rotlich, bei
anderen die Ascuswand tiefbiau.
Thallusaoatomie uod Wuchsform
H YPHENSYSTEME. In jungen Thallusteilen sind die Pilzhyphen stets dunn (Fig.
5: 1). Bei einigen Arten bleiben sie auch spater so (Taf. 13a, 22e), bei den meisten
anderen differenzieren sie sich dagegen. Es konnen dabei. drei Zellformen entstehen:
langgestreckte (Fig. 5: 2; Tal. 2b), eckige (Fig. 5: 3; Taf. Sa) und rundliche
(Fig. 5: 4; Tal. 14d). Diese Zellformen konnen nun wiederum auf verschiedene
Weise angeordnet sein (Fig. 5a-d), und zwar parallel, rechtwinkelig zueinander, in
unregelmassigem Zickzack, facherformig und Bpringbrunnenartig. Schliesslich
konnen die Hyphen ungeordnet verlaufen. Aus diesen Grundformen der Hyphendifferenzierung
und -anordnung lassen sich aIle anatomischen Strukturen des
Lichinaceenthallus ableiten.
In Fig. 5 sind einige Kombinationsmoglichkeiten dargestelit. Zeichnung h ist
die Kombination 3: c, d. h. eckige Zellen in Zickzackanordnung. Ein solches un...
regeimassiges Zellnetz bildet z. B. das Grundsystem bei einigen Ephebe-Arten
(Taf. 5e, Sa). Ein Springbrunnensystem kann aus rundlichen oder langgestreckten
Zellen gebildet werden (Kombinationen 2: e und 4: e) und die Achse kann einreihig
(Fig. 5f) oder mehrreihig (Fig. 5g) sein. Zahlbrucknerella calcarea besitzt einen
Basalstrang aus parallelen Hyphen mit grossen Zellen (Fig. 5i, Taf. 20b, d), im
iibrigen Thallus sind die Hyphen rechtwinkelig angeordnet (Kombinationen 4:
a +b). Zeichnung 1 stellt das komplizierte Hyphensystem in jungen Faden von
Ephebe ocellata dar: eckige Zellen in rechtwinkeliger Anordnung (Kombination
3: b), k den facherformigen VerIanf der Hyphen bei Porocyphu8 ruttneri (Kombination
4: d).
Dicht pseudoparenchymatische Gewebe (Fig. Sa, Taf. 19a) sind vom Fachertyp
abzuleiten. Ein "lockeres Pseudoparenchym" entsteht aus dem unregelmassigen
Hyphennetz mit eckigen Zellen (Taf. 8b, f), die Zellen sind hierbei mehr oder
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l

EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 29
I
II
1 2
It I I
11
I~
3
4
a
b
Fig. 5. Lichinaceen, Typen der Hyphen-Differenzierung und -Anordnung, schematisch:
1) diinne Ausgangshyphe, 2) langgestreckte Zellen, 3) eckige Zellen, 4) rundliche Zellen. Anord..
nung: a) parallel, b) rechtwinkelig, c) unregelmassig im Zickzack, d) facherformig, e) spring..
brunnenartig. - £-1: Beispiele fur Kombinationsmoglichkeiten dieser Grundstrukturen.
f) Springbrunnensystem mit einreihiger Achse aus rundlichen Zellen (Kombination: 4: e, z. B. in
Porocyphus lichinelloides); g) Springbrunnensystem mit mehrreihiger Achse aus langgestreckten
Zellen (Kombination: 2: a, e, z. B. in Lichinella robusta); h) unregelmassiges Netz mit
eckigen Zellen (Kombination: 3: c, z. B. in Ephebe trachytera); i) rundliche Zellen in paralleler
Anordnung (Kombination: 4: a, im Basalstrang von Zahlbrucknerella calcarea); k) facherformige
Anordnung von rWldlichen Zellen (Kombination: 4: d, in Porocyphus ruttneri), 1) eckige
Zellen in rechtwinkliger Anordnung (Kombination: 3: b, in Ephebe ocellata).
Symb. Bot. Upsal. XVIII:1

30 AINO HENSSEN
minder in Gallerte eingebettet. Die grossen Zellmaschen bei Lichinella applanata
diirften aus dem Springbrunnensystem mit einreihiger Achse entstanden sein
(Fig. 8e, Taf. 17c).
LICHENISIERUNGSGRAD. Die PhycobiontensamtlicherGattungender Lichinaceen
sind Blaualgen. Man kann drei Stufen der Lichenisierung unterscheiden. In den
primitivsten Flechten durchziehen diinne Pilzhyphen ungeordnet die Gallerte der
Alge (Taf. 13a, 22e) und treten nur durch Haustorien mit ihr in Verbindung; die
Algenpoister werden in ihrer Gestalt nicht verandert. Der zweite Grad ist ein
Umspinnen der Algentrichome in Form eines Hyphenmantels aus parallel gela..
gerten Hyphen mit ± differenzierten rundlichen Zellen (Taf. 13e, 23a, b). Die
Algenfaden werden dabei umgeformt oder nicht (vgl. nachsten Abschnitt). Die
dritte Stufe ist eine mehr oder minder vollstandige Eingliederung der Algen in den
Thallus. Die hier wiederum einfachste Form besteht in der Verdrangung der Alge
durch ein Pilzgeflecht, z. B. bei Ephebe orthogonia. In den dicken Basalteilen des
Thallus werden hier die Stigonema..Zellen durch das dichte Geflecht aus diinnen
Hyphen vollstandig abgetotet oder nach auesen verdrangt und bilden mitunter
cine hervorspringende Leiste auf den Faden. Je hoher der Lichenisierungsgrad,
desto ausgeglichener ist das Verhaltnis zwischen den Algenzellen und Pilzhyphen,
desto regelmassiger ist die Verteilung der Algen im Thallus und desto geringer
werden sie vernichtet.
Haustorien werden bei allen Arten der Lichinaceen entwickelt. Entweder haben
sie die Form gewohnlicher Hyphenzellen (Taf. 10e), oder sie hilden, wenn die
Hyphen selbst nicht differenziert sind, kopfige bzw. birnenformige Anschwellungen
(Taf. l3f, 22e).
WUCHSFORM. Der Thallus der Lichinaceen kann schuppig bis blattartig, kornig
bis korallin oder fadig bis strauchig entwickelt sein. Die Loben sind rund, zylind..
risch, abgeflacht oder membranartig dunn.
Die aussere Begrenzung bildet stets die Gallerte der Algen. Die Lichinaceen
sind also typische Gallertflechten. Samtliche Hyphen - ausgenommen die bei
einigen Arlen anstretenden Rhizinen - verlaufen innerhalb der Gallerte. ­
Zeichnungen z. B. von Thermutis, in denen die Hyphen z. T. die Algenfaden
umspinnen bzw. aus ihnen herauswachsen, sind unrichtig. - Durch die Gallert..
grenzschicht sind die Flechten in feuchtem Zustand oft klebrig oder schleimig,
insbesondere Zahlbrucknerella calcarea und Pterygiopsis /oliacea.
Sorale fehlen. Als Isidien konnte man die winzigen Astchen von Ephebe trachytera
und E. hispidula auffassen. Da sich jedoch tJbergange zu den grosseren Asten
linden, verwende ich den Namen nicht.
Bei einigen Typen der Anatomie sind deutliche Beziehungen zur Wuchsform
festzustellen. Die facherformige Anordnung fiihrt z. B. zu einem placoiden ThaI-
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l

EINE REVISION DEB LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 31
Ius, der besonders gut bei Porocyphus ruttneri in Form einer Thallusrosette mit
effiguriertem Rand entwickelt ist (Fig. 10). Dagegen kann ein und dasselbe Hyphensystem
auch zu ganz verschiedenen Thallusformen gehoren. Pyrenopsis,
Phylliscum und Synalissa mit krustigem, blattartigem bzw. strauchigem Thallus
haben als Grundstruktur das gleiche unregelmassige Hyphennetz mit eckigen
Zellen.
Bei anderen Gattungen, z. B. Ephebe und Zahlbrucknerella, bestimmt die Alge
den Habitus der Flechte. Der Einfluss des Phycobionten ist in Zahlbrucknerella
besonders stark: die Scheinverzweigung der Scytonema-Alge bleibt im Thallusfaden
erhalten (Taf. 21 a-c), im Gegensatz z. B. zu den Verhaltnissen in Lichinodium.
Calotrichopsis filiformis und O. granulosa zeigen, wie unterschiedlich nah verwandte
Pilze eine Alge umformen und damit die Wuchsform bestimmen konnen.
O. filiformis ist fadenformig (Tal. 13c), C. granulosa dagegen fast vollstandig
kornig (Taf. 13 d), nur an der Basis der Thalli sind noch Reste der Faden zu erkennen.
In heiden Flechten ist offensichtlich dieselbe Oalothrix-Art der Phycobiont,
und der Pilz greift auf die gleiche Weise die Algenfaden an, indem er einen mehrschichtigen
Hyphenmantel innerhalb der Gallerte urn sie herumlegt (Taf. 13e).
Okologie und geographische Verbreitnng.
Die Lichinaceen sind grosstenteils Flechten feuchter Gesteine, insbesondere von
Silikat. Zahlbrucknerella calcarea, Lichinella robusta und Oalotrichopsis-Arten
wachsen auf basischem Gestein. Thermutis velutina gedeiht auf trockenerem basischem
und feuchtem saurem Substrat. Marin sind die Lichina-Axten, maritim
Zahlbrucknerella maritima und Pterygiopsis foliacea. Auf Rinde wachst Lichinodium
ahlneri, epiphytisch auf Flechten Lichinodium sirosiphoideum.
Lichinodium ist bisher nur aus Europa bekannt, Oalotrichopsis aus Siidamerika
und Thermutis von der nordlichen Hemisphare. Die anderen Gattungen sind
durch Arlen sowohl auf der nordlichen als auf der siidlichen Halbkugel der Erde
vertreten, Zahlbrucknerella mit einer Art in Nordamerika, Europa und Asien, mit
der zweiten in Siidamerika, Porocyphus und Ephebe in allen Erdteilen.
Merkmale uod Verwandtschaftsgrad
FLECHTENMERKMALE. Wie sich in Bezug auf die systematische Einordnung
der Flechten zwei Anschauungen gegeniiberstehen (vgl. S. 5), so gibt es entsprechend
zwei verschiedene Wertungen der "Flechtenmerkmale". Die eine
Richtung (z. B. REINKE 1894-96) ist der Ansicht, die Merkmale wiirden nur vom
Konsortium entwickelt, und unterscheidet Flechten, bei denen die Alge die Gestalt
bedingt - hierzu werden alle Gallertflechten gerechnet - und Flechten, die
Symb. Bot. Upsal. XVIII.·J

32 AINO HENSSEN
durch den Pilzpartner ihre Wuchsform erhalten. Nach der anderen Auffassung
(z. B. PALM 1932 S. 189) ist allein cler Pilz der formgebende Teil, und die Flechten
sind l~iglich als Sklerotien der Pilze aufzufassen.
An den Lichinaceen geprlift (vgl. dazu die Ausfiihrungen auf den vorangehenden
Seiten) treffen beide Ansichten zu. Sowohl der Pilz als die Alge konnen bei diesen
Gallertflechten die Wuchsform bestimmen, und selbst bei nahe verwandten Arten
kann einmal der Einfluss des Pilzes und das andere Mal der Einfluss der Alge vorherrschend
sein (Oalotrichopsis.Arten). Stets massgeblich fur die Gestalt sind die
Blaualgen mit echter Verzweigung. Sowohl bei den Lichinaceen als bei den
Coccocarpiaceen haben die Arten mit Stigonenza bzw. Hyphomorpha als Phyco..
bionten ausschliesslich eine fadig-strauchige Gestalt. Formbestimmende Hyphensysteme
des Pilzes sind der Springbrunnentyp, der einen aufrecht-strauchigen
Habitus bedingt, und der Fachertyp, der zu schuppig-placoidem Wachstum fiihrt.
Die Familie der Lichinaceen ist durch eine besondere Vielfalt der Hyphendifferenzierung
ausgezeichnet. Das unregelmassige. Hyphennetz mit eckigen Zellen
ist z. B. eine der charakteristischen Strukturen. Weder bei den Coccocarpiaceen
noch bei Peltigera und Verwandten findet sich etwas Ahnliches. Das bedeutet, in
den Pilzen liegt zutiefst verankert, welche Moglichkeiten der Differenzierung
ihnen gegeben sind. Die verschiedenen Verwandtschaftsgruppen, von mir als
Familien aufgefasst, unterscheiden sich hierin ebenso wie im Verlauf der Ascocarp­
Ontogenie. Rei geniigender Kenntnis wird es spater vielfach moglich sein, auf
Grundder anatomischen Strukturen die Familienzugehorigkeitnur steril bekannter
Flechten zu ermitteln.
KOMBINATIONSMOGLICHKEITEN DER MERKMALE. Auf S. 33 sind die wichtigsten
Merkmale sowie ihre Kombinationsmoglichkeiten und Konstanz innerhalb der
Gattungen tabellarisch zusammengestellt.
An Lichina..Arten wurden untersucht: L. confinis, L. pygmaea und eine unbeschriebene
Art aus Neuseeland. - Die Pyrenopsidaceen Gattungen Phylliscum
und Synalissa sind in den Tabellen mit aufgefiihrt, untersucht wurden folgende
Arten: Ph. demangeonii, Ph. japonicum, Ph. microphyllum und zwei neue Arten
aus Brasilien l , Paulia pullata, Synalissa ramulosa und zwei nordamerikanische
Arten mit branner Gallerthiille (liber die Begrenzung der Gattungen Phylliscum
und Synalissa vgl. S. 34). - Flechten mit fraglicher Gattungszugehorigkeit wie
Lichinella applanata nnd Pterygiopsis loliacea werden in der Zusammenstellung
nicht beriicksichtigt.
Die verschiedenen Typen der Apothecienentwicklung nnd Thallusanatomie
sind durch die gleichen Ziffern und Buchstaben gekennzeichnet wie im beschreibenden
Text (Entwicklungsvarianten S. 19 ff., tibersicht der anatomischen
1 Ph. macr08porum und Ph. testudineum vgl. HEN~~EN, A. 1963, Drei neue Arten der
Flechtengattung Phylliscum. Sv. Bot. Tidskr. 57 (2).
Symb. Bot. Upsal. XVIII,'l

EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 33
M erlcmals-Ubersicht der Lichinaceen
A I II III IV V VI VII VIII IX
1 + 1: a 2:a
OalotrichoplSis 3 3 4:a ++ 2:c Cal. 2:b zyl. 2:c
3:c
1
1: a
2:a l:a + ru.
Ephebe 12 3 2+4:c +++ 3:c Stig. 2:a zyl. 2:c
3:b
3:c
Lichina 3
2:e
ru.
+++ 3:c Cal. l:a
4:e zyl.
2:a
Lichinella 2 2
2:e
2+4:e +++ 3:c Chro. l:a + zyI. 2:c
Lichinodium 2 2 4:a ++ 3:c Scyt. 2:a nad.
( Phylliscum 6
I
3:c +++ l:b Chro. 2:b
+ zyl.
2: c)
3 nad.
l:b l:a
Porocyphus 7
1 4:d
+++ 1: b + 2: c Cal. 2:a + TU.
3 4:e 1: b + 3: c 2:b zyl.
2:c
2:c
Pterygiopsis 1 4:d +++ l:b Chro. 2:a ru. + zyl. 2:c
1
+ zyl.
(Synali88a 3 3:c +++ 3:c Chro. l:a
2: c)
2 nad. 3:c
Thermutis + 3:c Scyt. 2:a ru. 2:c
Zahlbruckne-
3:c
2:b
2
+++ 3:c Scyt. 2:a + zyl.
rella 4:a+b 2:0
A Anzahl der Arten
b) abgeplattet
I Entwicklungsvariante
c) rund oder zylindrisch
1) Hyphenknauel V Phycobiont
2) Ascogone frei Chro. Chroococcacee
3) Pycnoascocarpien Cal. Calothrix
II Thallusanatornie
Scyt. Scytonema
Hyphendifferenzierung
Stig. Stigonema
1) undifferenziert VI Apothecienstellung
2) Zellen langgestreckt 1) terminal oder marginal
3) Zellen eckig 2) lateral oder fUichenstandig
4) Zellen rundlich a) aufsitzend
IIyphenanordnung
b) eingesenkt
a) parallel VII Polysporie
b) rechtwinkelig + vorhanden
c) im Zickzack - nicht vorhanden
d) Hicherformig VIII Conidienform
e) springbrunnenartig ru. rund
III Lichenisierung
zyl. zylindrisch
+ schwach nad. nadelformig
+ + mittel IX Standort
+++ stark 1) epiphytisch
IV Habitus
2) Gestein
1) sChuppig-rosettig 3) Erde
2) kornig-korallin a) marin
3) fadig-strau~hig b) maritim
Loben: a) nicht differenziert c) ± hydrophil-non halin
3 - 631129 Aino Henssen Symb. Bot. Upsal. XVIII:l

34 AINO HENSSEN
Strukturen Fig. 5). - Die terminalen Apothecien sind als "aufsitzend" bezeichnet,
um anzudeuten, dass sie sich in ihrer Form vom Thallus abheben. - Kommen
zwei Merkmale gleichzeitig bei einer Art vor, so sind die entsprechenden Zahlen
hzw. Buchstaben durch ein Pluszeichen verbunden; 2 +4: c in der Spalte der
Thallusanatomie bei Lichinella z. B. ware zu lesen: Hyphenzellen teils rundlich,
teils langgestreckt im Springbrunnensystem. Die verschiedenen Merkmalskombinationen,
die innerhalb einer Gattung vorkommen, werden untereinander aufgefiihrt.
Das einzige bei samtlichen Gattungen konstante Merkmal ist der Phycobiont,
soweit man die Familienzugehorigkeit der Algen wertet. AIle anderen Merkmale
konnen innerhalb einzelner Gattungen von Art zu Art schwanken. Als Entwicklungsvariante
kommt z. B. bei Porocyphu8 1 nnd 3 vor, bei Synalissa I nnd 2.
Der Habitus schwankt besonders stark bei Calotrichopsis und Porocyphus, die
Thallusanatomie bei Ephebe. Lichinodium, Phylliscum und Synalissa weisen
dagegen in diesen heiden Merkmalen Konstanz auf. Die Kombinationen der
Hyphensysteme netzig-rechtwinkelig nnd Springbrunnen-Fachertyp scheinen
einander auszuschliessen, vgl. Ephebe-Zahlbrucknerella und Lichinella..Lichina..
Porocyphus.
Nicht als Gattungsmerkmalwerteich die Farbeder Gallerthiillender Chroococcaceen
nnd rechne deshalb Peccania zu Synalissa sowie Paulia und Anema zu
Phylliscum. Die angeblich abweichende, "pseudoparenchymatische" Struktur der
Anema-Arten ist, wie oben (S. 9) gesagt, cine Fehldeutung. In Wirklichkeit
unterscheidet sich das Hyphensystem nicht von dem von Phylliscum.
Die Merkmale konnen nicht nur innerhalb der Gattung, sondern auch innerhalb
der Art schwanken. Ein Dimorphismus des Thallus ist bei Porocyphus-Arten
mehr oder minder ausgepragt (vgl. Tabelle). Der Thallus kann z. B. teils schuppig,
teils korallin sein, und die Loben sind dementsprechend abgeplattet oder zylin..
drisch (Kombination 1: b-2: c). Die unterschiedliche Entwicklungsform der Apothecien
von Phylliscum demangeonii wurde oben ausfiihrlich besprochen. Ascusund
Sporenform andern sich bei Ephebe americana bei der Reife. Jung sind die
Asci zylindrisch-abgerundet und die Sporen oval, spater sind die Asci obclavat
und enthalten bohnemormig gekriimmte Sporen (Taf. 10£). Die allmiihliche Entwicklung
eines Eigenrandes kommt bei Ephebe- nnd Porocyphus-Arten vor.
Rohe des Hymeniums und Hypotheciums sind keine guten Merkmale, da sie in
weiten Grenzen schwanken. Bei dem oft sparlichen Untersuchungsmaterial sind
in den Beschreibungen die Extremwerte moglicherweise noch nicht einmal erfasst.
Auch die Grosse der Algenzellen ist nur in seltenen Fallen, z. B. bei de-Il
Oalotrichopsis..Arten, als Kennzeichen zu gebrauchen.
ERKENNEN DER FAMILIENZUGEHORIGKEIT UND BEISPIELE FUR DIE GATTUNGS­
ZUORDNUNG. Die geschilderte Thallusanatomie ist ein so charakteristisches Merk-
Symb.Bot. Upsal. XVIII:l

EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 35
mal der Lichinaceen, dass man darnach auch die Zugehorigkeit steriler Flechten
zur Familie erkennen kann. Lichiniza kenmorensis war bisher nur unsieher fertil
bekannt (vgl. CROMBIE 1894 S. 33). Nylander (1881 S. 6) beschrieb die Alge als
Scytonema und stellte die Gattung in die Niihe von Lichina. GYELNIK (1940 S.
106£.) erschien die Alge als Nostoc, und er rechneteLichiniza infolgedessen zu den
Collemataceen. leh untersuchte die gleiche Probe wie meine Vorganger und erhielt
einen Schnitt, der deutlich Calothrix als Alge zeigt (Taf. 2a). Die Anatomie
ist von Lichina verschieden, wie schon NYLANDER sagte (vgl. Taf. 2b), doch gehort
die Flechte wirklich in die Verwandtschaft dieser Gattung. Habitus und
Hyphensystem zeigen grosse V'bereinstimmung mit Porocyphu8 coccodes. Der
etwas glasige Thallus und die auswachsende Alge roachen wahrscheinlich, dass es
sich urn eine Wasserform, d. h. jedenfalls zeitweise unter Wasser gewesene Exemplare,
dieser Art handelt.
Lichinodium sirosiphoideum ist ebenfalls nur steril bekannt. Die anatomische
Struktur entspricht ganz den Verhiiltnissen bei Lichinaceen. Habitus und Anatomie
einer neuen Flechte, deren Ascocarp-Ontogenie die Stellung zu den Lichinaceen
beweist, waren so ahnlich, dass ich sie ohne Bedenken der Gattung Lichinodium
zuordnete (L. ahlneri).
So entscheidend der Entwicklungstyp der Apothecien fur die Familienzugehorigkeit
ist, so wenig bedeutsam scheint die Entwicklungsvariante fur die Gattungszuordnung
zu sein. Phycobiont, Lichenisierungsgrad nnd Anatomie sind
wichtigere Merkmale. Bei den beiden neuen Oalotrichopsis-Arten war zu iiberlegen,
ob man sie zu Calotrichopsis oder Porocyphus stellen solite. Sie haben wie
diese beiden Gattungen Pycnoascocarpien und Oalothrix als Phycobionten (vgl.
Tabelle S. 33). In Bezug auf Anatomie und Lichenisierungsgrad (Hyphenmantel)
scheinen sie mir der primitiven· Calotrichopsis insignis naher zu stehen als den
zumindest p. p. hoch differenzierten Porocyphus-Arten, doch sind sie wahrscheinlich
auch mit O. insignis nicht sehr nahe verwandt. lch halte es fur richtiger, mit
der Aufstellung neuer Gattungen zu warten, bis man mehr Formen kennt. Aus
dem gleichen Grund stelle ich vorHiufig zu Pterygiopsis eine neue Art (Pt. foliacea) ,
die lediglich den Phycobionten mit der Typusart gemeinsam hat und im iibrigen
von allen anderen Lichinaceen durch den Thallusbau abweicht (strauchformig
mit membrandunnen Loben). Naher dagegen ist die neue Lichinella applanata mit
den beiden anderen Arten der Gattung verwandt. Sie hat den gleichen Phycobionten
Bowie ahnliche Wuchsform und Anatomie, unterscheidet sich in der Entwicklungsvariante,
der Apothecienstellung und~ dem Fehlen q.er Polysporie. Es ist hier
durchaus moglich, dass spater verbindene Formen gefunden werden.
VERWANDTSCHAFTSGRAD DER GATTUNGEN. Auf eine Verwandtschaft der Gattungen
weisen insbesondere Lichenisierungsgrad, Grundsysteme der Anatomie
undo Besitz von fadigen oder einzelligen Phycobionten als stabilisierte Merkmale
Symb. Bot. Upsala XVIII:l

36 AINO HENSSEN
hin. Gestalt des Thallus, ontogenetische Variante (im allgemeinen) wie die Differenzierung
der Hyphen im einzelnen sind dagegen als variable Kennzeichen zweitrangig.
Mit einander verwandt sind (vgl. die Tabelle auf S. 33) Ephebe und Zahlbrucknerella,
die gleiche Hyphensysteme entwickeln (unregelmassiges Netz mit eckigen
Zellen und rechtwinkelige Anordnung) und ferner im Habitus sowie in einem
hohen Lichenisierungsgrad bei einzelnen Arlen iibereinstimmen. Sehr nahe stehen
sich Porocyphu8 nnd Lichina, beide Gattungen mit Hyphen im Springbrunnensystem
oder Fachertyp, gleichem Lichenisierungsgrad und Phycobionten sowie
teils dem gleichen Habitus. Die Ahnlichkeit ist so gross, dass der Standort mit als
gattungszuordnendes Merkmal herangezogen wurde. Porocyphus ist als plastische
Gattung mit Differenzierungstendenzen in aIle Richtungen als die urspriingliche
anzusehen. Pterygiopsis atra und Lichinella gehoren in die weitere Verwandtschaft
und bilden eine Parallelreihe mit anderem Phycobionten.
Lichinodium nimmt eine Sonderstellung innerhalb der Familie ein, weicht von
allen iibrigen Gattungen durch die Art der Apothecienanlage ausserhalb des
Thallus und den Besitz von kopfig verdickten Trichogynen abo Die "Obereinstimmung
in Hyphenstruktur und Art der Lichenisierung mit den neuen Calotrichopsis-Arten
scheint mir in diesem FaIle nur eine Konvergenz zu sein.
Isoliert steht ferner Thermutis durch Anlage und Bau der Apothecien (amsitzend
mit ausschliesslichem Eigenrand, niemals VOID Thallus eingeschlossen).
SYSTEMATISCHE STELLUNG DER F AMILIE. Die Lichinaceen sind mit keiner dervon
mir bisher untersuchten Familien verwandt. Einige Kennzeichen erinnern an die
Verhaltnisse bei Lecanora und Verwandten. Andere Merkmale, wie das nachtragliche
Einwachsen von Paraphysen in das Hymenium zwischen die bereits vorhandenen
Asci haben sie mit gewissen lichenisierten und nicht lichenisierten Pyrenomyceten
gemeinsam. Rei diesen bleiben die Paraphysen allerdings kurz, wachsen
nicht bis zur Oberflache des Hymeniums empor, und die Pilzfrucht behiilt
deshalb ihre enge Mundung. Ubereinstimmend mit Phylliscum demangeonii sind
andere Vertreter dieser Pyrenomyceten paraphysenlos und die Periphysen entstehen
bei ihnen durch Auflockerung der Fasern des oberen Gehauserandes.
Lichina C. A. Ag. nom. cons.
Da iiber Lichina eine Monographie von Professor G. E. Du RIETZ vorgesehen
ist, bringe ich nur eine kurze Charakteristik dieser Gattung.
Thallus korallin bis strauchig, Loben zylindrisch oder leicht abgeplattet. Hyphenverlauf
nach dem Springbrunnensystem mit einreihiger oder mehrreihiger Achse und
Zellen dabei rundlich oder langgestreckt.
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l

EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 37
Apothecien mit Thallusrand, ohne Eigenrand, interkalar oder terminal, Scheibe
braunlich, mit den Pycniden zusammen oft in Stockwerken iibereinander angelegt.
Hymenium gallertig, Gehause schwach entwickelt, mit parallelen Hyphen, gering
zelIig, oberer Rand ± gallertig. Asci zylindrisch, abgerundet, Wande dunn, losen sich
bei der Reife auf. Sporen zu 8, farblos, einzellig, oval. Paraphysen (primare) netzig
verzweigt und anastomosierend, in alten Apothecien (sekundare) septiert mit kopfigen
Enden. Pycniden mit einfacher Hohlung oder gekammert. Conidiophoren langzellig,
diinn. Conidien rund oder zylindrisch, terminal gebildet.
Phycobiont: Oalothrix spp.
Okologie: marine Arten.
Ephebe Fr.
Ephebe Fr. 1825 S. 256. - Typusart: Oonferva atrovirens Dillw. = E. lanata (L.)
Vain.
Ephebeia Ny!. 1875a S. 6. - Typusart: E. hispidula (Ach.) Ny!.
Spilonematopsis E. Dahl 1950 S. 34. - Typusart: SPA multispora E. Dahl.
[Girardia S. F. Gray 1821 I S. 287 wird von ZAHLBRUCKNER als Synonym aufgefiihrt
(Catalogus Bd. 2 S. 749), ist jedoeh als iiberfliissiger Gattungsname der Rotalge
Bangia zu betrachten (SILVA 1952 S. 261).]
Thallus fadig bis strauchig, griinlich, braun oder schwarz, ohne Rhizinen, mit
Basalscheibe dem Substrat aufhaftend. Hyphensystem mannigfaltig, mit eckigen,
rundlichen oder langgestreckten Zellen in paralleler, rechtwinkeliger oder netziger
Anordnung. Haustorien nicht verdickt.
Apothecien stets Pycnoascocarpien, lateral oder terminal, mit Thallusrand, teils
zusatzlich mit Eigenrand, Miindung griin oder braun. Gehause, falls entwickelt, mit
verflochtenen oder parallelen Hyphen, deren ZeBen sich erweitern, oberer Rand teils
als Rigenrand vorspringend und dann griin. Hymenium gallertig, oberwarts braun pigmentiert;
Hypothecium mit dicht verflochtenen Hyphen. Asci zylindrisch oder obclavat,
diinnwandig, alt vergriinend. Sporen zu 80der 16, einzellig, farblos, rund, oval
oder bohnenformig gekriimmt. Paraphysen (verHi.ngerte Conidiophoren) verschleimend
oder mit vakuolenhaltigen Zellen und verdickten Enden oder (sekundare) scharf septiert,
stark farbbar und mit kopfigen Endzellen. Conidiophoren dunn, langzellig, Conidien
terminal gebildet. Hymenialgallerte mit J grunlichblau.
Phycobiont: Stigonema spp.
Gesehichtliches. Der Gattungsbeschreibung von E. FRIES lag ein Gemisch von
Alectoria pubescens und Ephebe lanata zu Grunde. Die Beschreibung der Apothecien
weist auf die erstere Art hin, die Anatomie wie der Standort auf die letztere. Das
Exsiccat des Autors Lieh. suec. exs. 211 "Ephebe pubescens" ClTPS) ist reine
Ephebe lanata und zeigt, dass er vor allem diese Flechte unter dem Namen verstand.
BORNET (1852) beobachtete als erster die Apothecien von Ephebe und zwar bei
E. solida. Er sah Paraphysen, doch keine Sporen. In der gleichen Arbeit (S. 168£.
und Taf. 7) besehreibt er jedoch die Peritheeien eines Parasymbionten, einer
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l

38 AINO HENSSEN
Pharcidia-Axt (vgl. Anhang S. 110) als Friichte von E. lanata. Sie sind paraphysenlos,
und die dickwandigen Asci enthalten zweizellige Sporen.
STIZENBERGER aussert 1858 (S. If.) die Ansicht, es handele sich bei den E.lanata..
Apothecjen BORNETS urn einen aufsitzenden Parasiten. HEPP (Die Flechten Euro..
pas 712, 1860) schliesst sich dieser Auffassung an. Beide Forscher kamen dann
allerdings zu dem Fehlschluss, Ephebe sei keine Flechte, sondern nur eine Alge mit
gelegentlich aufhaftendem Pilz, und ihre richtige Erkenntnis tiber die Natur der
Scheinapothecien geriet in Vergessenheit. Allgemein wurden die Angaben von
BORNET iibernommen, und als Ephebe mit den echten Friichten gefunden wurde,
stellte NYLANDER (1875a) die neue Gattung Ephebeia auf Grund der abweichenden
Merkmale - Paraphysen und einzellige Sporen - auf.
Wuchsforrn und Anatomie. Von den hier behandelten Lichinaceen ist Ephebe
die artenreichste Gattung mit 12 Arten, dazu zwei unvollstandig bekannten. Die
Arten sind in Bezug auf die Wuchsforrn sehr einheitlich, samtlich fadig-strauchig.
Die Thalli bilden bei einigen Axten Rosetten aus gleichlangen, allseitig ausgebreiteten
lsten, meist sind sie jedoch bartig und zu mehr oder minder wirren Raschen
vereinigt. Die .Aste sind gewohnlich niederliegend, selten ± aufrecht (E. multispora).
Die Seitenaste konnen teils winzig klein sein und den Faden ein rauhes
Aussehen verleihen (Taf. IOh, E. trachytera und E. hispidula) oder an den Fadenenden
quirlig gehauft stehen (Fig. 6 oben und 7, E. brasiliensis und E.8olida). Bei
anderen Arten sind sie unregelmassig liber die ganze Lange des Fadens verteilt
und stchen dabei entweder regelmassig rechtwinkelig ab (z. B. E. ocellata Taf.
12e) oder bilden spitze Winkel mit dem Hauptfaden. Die Faden selbst sind starr
und gerade oder schlaff und hin und her gebogen. Am Grunde sind sie in eine Basalscheibe
verbreitert, die besonders kraftig bei den Arten fliessender Gewasser
entwickelt ist.
Die Thallusanatomie ist bei Ephebe tiberaus mannigfaltig und ein geeignetes
Merkmal fiir die Unterscheidung steriler Proben. Ein unregelmassiges Netz mit
eckigen Zellen als Grundsystem (Taf. 8a) besitzen E. americana, E. trachytera und
E. hispidula, eine rechtwinkelige Anordnung (Taf. ge) mit eckigen Zellen E.
ocellata und E. japonica, rechtwinkelig mit rundlichen Zellen E. fruticosa und E.
tasmanica. Mehr oder minder parallel (Tal. Sd) verlaufen die Hyphen bei E. lanata
und E. orthogonia. 1m Alter konnen sich diese Typen unterschiedlich weiter
differenzieren, zu rundlichzelligen, pseudoparenchymatischen Geweben (Taf. 8b, f)
oder zu Geflechten ana langgestreckten bzw. rundlichen Zellen. Die Variabilitat
innerhalb der einzelnen Arlen ist dabei verschieden gross, bei E. americana z. B.
sehr gering. Bei den kraftigen Arten mit verdickten Hauptasten werden Stiitzgewebe
angelegt. Sie konnen die ganze Breite des Fadens einnehmen oder sich nur
auf eine Randzone, insbesondere unter den Astgabelungen, beschriinken und
hestehen aus einem Pseudoparenchym oder einem Flechtwerk dicker Hyphen. Am
Symh. Bot. Upaal. XVIII:l

ElliE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 39
besten sind sie bei E. solida f. lesquereuxii ausgebildet (Taf. 9a, b). Auch die
Basalscheiben bestehen aus einem algenfreien Hyphengeflecht.
Pycnoascocarpien. Die Apothecien sind bei allen Arten Pycnoascocarpien. Sie
stehen bei E. multispora stets, bei E. trachytera haufig und bei E. hispidula selten
terminal, bei allen anderen Arten ausschliesslich lateral. Haufig fruchten E. ame..
ricana, E. hispidula, E. multispora und E. trachytera. Bei E. trachytera sind Asci
mit Sporen seltener als bei den anderen Arten. E. fruticosa ist bisher nur steril,
E. orthogonia nur mit jungen Pycnoascocarpien bekannt. Bei den anderen Arten
werden Friichte haufig angelegt, gelangen jedoch nicht zur Reife, Sporen sind
deshalb nur selten zu sehen.
Das Gehause besteht gewohnlich aus parallelen Hyphen, deren Zellen sich er..
weitern (Taf. 7a), seltener aus einem Hyphengeflecht (Taf. 7b). Die Asci sind
obclavat oder zylindrisch, die Sporen oval oder fast rund, bei E. americana alt
bohnenformig gekriimmt. In der Regel 16 Sporen im Ascus haben E. brasiliensis,
E. hispidula, E. japonica, E. multispora und E. ocellata.
Phycobionten. Als Phycobionten dienen mehrere Stigonema-Arten. Sie unter..
scheiden sich in der Lange der Trichome, SteHung der Seitenzweige und Grosse
der Algenzellen (vgl. z. B. die Phycobionten von E. orthogonia und E. multispora
in Fig. 1a, b und Taf. 11 c und 12 b). Probeversuche mit der Kultur der Algen zur
genauen Artbestimmung gelangen bisher nicht. Auffallend blaugriin beim An..
feuchten der FIechten, auch alten Herbarmaterials, sind die Algen bei E. solida
und E. brasiliensis, gelegentlich auch bei E. lanata.
Standort. AIle Arten sind Flechten feuchten Gesteins, insbesondere von Silikat.
In fliessendem Wasser wachsen E. brasiliensis, E. ocellata und E. solida. Die anderen
Arten sind zeitweise im Jahr von Wasser iiberspiilt. Mehr xerophil ist
E. trachytera. Diese Flechte ist auf Felswanden mehrere Meter iiber dem Wasserspiegel
zu finden wie auch auf trockenen Steinen in Waldern und Zwergstrauchheiden
mit geniigender Luftfeuchtigkeit.
Verbreitung. Die meisten Arten sind Bewohner der gemassigten Zone. E. lanata
ist aus ganz Europa und Nordamerika bekannt. E. hispidula und E. trachytera
wurden bisher nur im nordlichen Europa und Asien bzw. auf Gronland gesammelt.
Auf Amerika beschrankt sind E. americana, E. 80lida und E. brasiliensis, die heiden
ersteren auf den Nordteil, die letzte Art auf den Siidteil des Kontinentes.
E. japonica und E. ocellata sind ostasiatische Arten, E. tasmanica und E.fruticosa
nur von Tasmanien bekannt. E. multispora wurde auf Gronland gefunden.
Verwandtschaftsgruppen. Dbereinstimmungen in Anatomie und Wuchsform
scheinen mir bei Ephebe am besten eine Verwandtschaft der Arten anzuzeigen. Es
Symb. Bot. Upsala XVIII:1

40 AINO HENSSEN
lassen sich auf dieser Basis folgende geographische Gruppen unterscheiden: die
ostasiatische mit E. ocellata und E. japonica, die australische mit den heiden tas..
manischen sowie den heiden unvollstandig bekannten Arten, die arktisch..nordische
Gruppe, die in Europa und Asien durch E. hispidula und E. trachytera, in
Nordamerika durch E. americana vertreten wird, und die amerikanische Gruppe
mit E. brasiliensis und E. solida. Isoliert stehen E. lanata, E. orthogonia und
E. multispora.
Parasiten. Haufige Parasymbionten von Ephebe sind zwei Pharcidia..Arten, die
im Anhang beschrieben werden. Dber gelegentlich vorkommende weitere Flechtenparasiten
solI an anderer Stelle berichtet werden.
Als Raumparasiten in den Apothecien sind nicht selten Blaualgen zu beobach..
ten. Oscillatoria-Arten dringen in alteren Friichten von E. brasiliensis (Taf. 7b, c)
nnd E. americana his in das Hypothecium yore Chroococcaceen..Kolonien besie..
deln hiiufig die oberste Schicht des Hymeniums, insbesondere bei E. trachytera.
BESTIMMUNGSSCHLtJSSEL
Urn das Bestimmen der vielfach nur steril vorkommenden Proben zu erleichtern,
bringe ioh vier Bestimmungsschliissel, einen fur fertile und einen fur sterile Pro..
ben sowie ScWiissel fur die europaischen und kontinentalen amerikanischen Arten.
ARTENSCHLUSSEL FUR FERTILE PROBEN
1Q. Asci 8-sporig
2a. Sporen rund; Thallus 2-5(-10) mm; Faden rauh von kleinen Astchen;
Pycnoascocarpien haufig terminal
5. E. trachytera
2b. Sporen oval; Pycnoascocarpien stets lateral
3a. Sporen teils bohnenformig gekriimmt; Thallus 2-3 mm gross; Faden
dicht mit Pycnoascocarpien besetzt, an ihrer Bildungsstelle haufig winkelig
abgeknickt
4. E. americana
3b. Sporen nicht bohnenformig gekriimmt; Thallus anders
4a. Faden 45-60 f-l dick, locker gabelig verzweigt; Pycnoascocarpien vielfach
unterhalb der Abzweigungen
9. E. tasmanica
4 b. Faden gewohnlich dicker; Pycnoascocarpien nicht unterhalb der Abzweigungen
5a. Faden schlaff, hin- und hergebogen, Seitenaste unregelmassig iiber
die ganze Fadenlange verteilt
I. E. lanata
5b. Faden starr, dick, ± regelmiissig dichotom verzweigt, Seitenaste an
den Enden der Faden quirlig gehauft
11. E.8olida
1b. Asci 16-sporig
6a. Thallus 1-2 rnm; Pycnoascocarpien terminal 3. E. multispora
6b. Thallus grosser; Pycnoascocarpien lateral
7a. Faden dick, starr, ± regelmassig dichotom verzweigt, Seitenaste an den
Enden der Faden quirlig gehauft; Eigenrand der Friichte mit verflochtenen
Hyphen
12. E. brasiliensis
Symb. Bot. Upsal. XVIII:1

EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 41
7b. Faden nicht regelmassig dichotom verzweigt; Eigenrand der Friichte mit
parallelen Hyphen
8a. Faden rauh von kleinen Xstchen; Sporen breit oval, 7-9~5 x 4-5 p
6. E. hispidula
8b. Faden nicht rauh, die kurzen Seitenaste rechtwinkelig abstehend, mitunter
an den Fadenenden gehauft
9a. Sporen breit oval, 7-11 x 3,5-7 It' schlecht entwickelt
9b. Sporen schmal oval, 8-10 x 3,5-4 It, gut entwickelt
7. E. ocellata
8. E. japonica
ARTENSCHLUSSEL FUR STERILE PROBEN
la. Thallus 1-2 mm (habituell ein Stigonema-Polster); Faden 15-20-(40) It dick.
3. E. multispora
1b. Thallus grosser als 2 nun; Faden zumindest teilweise dicker als 40 p
2a. Hyphen dunn und mit langgestreckten Zellen, parallel, in siten Teilen
strangbildend
38. Thallus quastformig, mit dicker Hauptachse, dUnnenendstandigen Seiten..
asten und diese mit rechtwinkelig ahstehenden Xstchen; Hyphen auch
in alten Thallusteilen diinn, undifferenziert
2. E. orthogonia
3b. Thallus bartig; Faden unregelmassig gabelig verzweigt, allmahlich verschmalert;
Hyphen bald mit langgestreckten und stellenweise auch rundlichen
Zellen
I. E. lanata
2b. Hyphen in der Fadenmitte parallel, ± strangbildend, von da aus rechtwinkelig
oder netzig nach den Randern abzweigend; Faden dick (100-300 p),
starr, Seitenzweige an den Enden quirlig gehauft (vgl. auch 2c und 2d)
4a. Alte Thalli mit Pseudoparenchym oder auch mit langgestreckten Zellen,
Stiitzgewebe aus rundlichen Zellen
12. E. brasiliensis
4 b. Alte,Thalli mit Ianggestreckten und rundlichen Zellen, Stiitzgewebe aus
verflochtenen Hyphen
11. E solida
2c. Hyphen jung in unregelmassigem Netz mit eckigen Zellen
5a. Faden glatt; Hyphen auch in aiten Thalli in unregelmassigem Netz mit
eckigen Zellen
4. E. americana
5h. Faden rauh von winzigen Astchen
6a. Alte Thalli mit lockerem Pseudoparenchym 5. E. trachytera
6b. Alte Thalli mit langgestreckten und rundlichen Zellen 6. E. hispidula
2d. Hyphen jung rechtwinkelig verzweigt, mit eckigen oder rundlichen Zellen
7a. Faden mit langen, in spitzen Winkeln abzweigenden Seitenasten; Hyphen
jung mit rundlichen Zellen
8a. Faden glatt, dunn (45-60 It), locker verz\veigt 9. E. tasmanica
8b. Faden unehen, dicker als 60 It, dicht biischelig verzweigt
10. E. fruticosa
7b. Faden mit kurzen, rechtwinkelig abstehenden Seitenasten; Hyphen jung
mit eckigen Zellen
9a. Alte Thalli mit Reihen von grossen runden Zellen
9b. Alte Thalli mit langgestreckten oder rundlichen Zellen
7. E. ocellata
8. E. japonica
SCHLUSSEL FUR EUROPAISCHE ARTEN.
la. Sporen zu 8, rund; Thallus 2-5(-10) mm; Pycnoascocarpien haufig terminal;
Gehause kaum entwickelt; Faden rauh von winzigen Astchen, jung mit unre-
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l

42 AINO HENSSEN
gelmassigem Hyphennetz und eckigen Zellen, sIt mit lockerem Pseudoparenchym
5. E. trachytera
1b. Sporen zu 8, oval; Thallus grosser als 5 mIn; Pycnoascocarpien lateral; Gehauee
mit parallelen Hyphen, als Eigenrand vorepringend; Faden normal glatt
ohne Xstchen, mit parallelen Hyphen und langgestreckten oder teils rundlichen
Zellen
1. E. lanata
lc. Sporen zu 16, oval; Thallus 5-15(-30) mm; Pycnoascocarpien lateral; Gehause
mit parallelen Hyphen, als Eigenrand vorspringend; Faden rauh von
kleinen Astchen, jung mit unregelmassigem Netz und eckigen Zellen, alt mit
langgestreckten und rundlichen Zellen.
6. E. hispidula
SCHLUSSEL FUR KONTINENTALE AMERIKANISCHE ARTEN.
1a. Sporen zu 8, teils bohnenformig gekriimmt; Thallus 2-3 rom; Faden dicht
mit Pycnoascocarpien besetzt, an ihrer Bildungsstelle haufig gewinkelt; Hyphen
in jungen und alten Thalli in unregelmassigem Netz mit eckigen Zellen
4. E. americana
1b. Sporen nicht bohnenformig gekriimmt; Thallus anders
2a. Faden dick, starr, ± regelmassig dichotom verzweigt, Seitenaste an den
Enden quirlig gehauft
3a. Sporen zu 16; alte Thalli mit Pseudoparenchym oder teils langgestreckten
Zellen, Stiitzgewebe aus rundlichen Zellen
12. E. brasiliensis
3 b. Sporen zu 8; alte Thalli mit langgestreckten und rundlichen Zellen, Stiitzgewebe
aus verflochtenen Hyphen
11. E. 80lida
2b. Faden nicht dichotom verzweigt, Seitenasteiiberdie ganze Lange des Fadens
verteilt
4a. Sporen zu 8; Faden schlaff, hin und hergebogen; Hyphen parallel, spater
hauptsachlich mit langgestreckten Zellen
1. E. lanata
4b. Sporen zu 16; Faden mit kurzen, rechtwinkelig abstehenden Seitenzweigen;
Hyphen jung rechtwinkelig verzweigt mit eckigen Zellen,
spater mit Reihen von grossen runden Zellen
7. E. ocellata
1. Ephebe lanata (L.) Vain. 1888 S. 20
Lichen lanatu8 L. 1753 II S. 1155 und SAVAGE (Catalogus 1945) S. 199 Nr. 284.
Oonferva atroviren8 Dillw. 1809 S. 60 Taf. 25.
Lichen intricatu8 Ehrh. 1788 Nr. 80 nomen nudum. - Usnea intricata Hoffm. 1796
S. 136. - Lichen intrwatus Ehrh. ex Schrader 1799 S. 73 u. 82. - Orig. Koll.: Ehrhart,
Plant. crypt. 80 (UPS).
Ephebe lapponica Ny!. 1875a S. 7. - Orig. Koll.: Finnland, "in Lapponia", 1867
Norrlin (Holotypus: H).
Ephebeia cantabrica Ny!. 1875a S. 6. - Orig. Kol!.: Frankreich, Ostpyrenaen, 1870
Richard (Holotypus: H, Isotypen: H, TUR).
Ephebe intricata Lamy 1878 S. 338. - Orig. Koll.: Frankreich, Mont Dore, Lamy
(Isotypus: UPS).
Ephebeia Martindalei Cromb. ex Ny!. 1883 S. 104. - Orig. Kol!.: England, Mardale,
1882 Martindale (Holotypus: H, Isotypus: BM).
Ill. Habitus Fig. 6 unten und Taf. lId; Thallusanatomie Taf. 8d, e, und Taf. lOa,
d, e; Pycnoascocarp Taf. 6d.
Symh. Bot. Up8al. XVIII:l

EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 43
Exs. ARNOLD Lieh. exs. 1537 als E. pubescens (H, S, W). - CLAUDEL et HARMAND
Lieh. Gall. 101 ala E. pubescens (UPS). - COLLINS, HOLDEN et SETCHELL Phycoth.
Bor.-Amer. 356 als Stigonema nuJmillosum (F). - DES ABBAYES Lich. Armoric. 41
als E. pubescens (LD). - DESMAZIERES PI. crypt. France 226 alB E. pubescens (W).­
EHRHART Plant. crypt. exs. 80 als Lichen intricat~ (UPS). - Erbario Critt. ital. 742
als E. pubescens (UPS). - FLAGEY Lieh. Franehe-Comte 94 als E. intricata (UPS). ­
E. FRIES Lieh. suec. exs. 211 ala E. pubescens (UPS). - GYELNIK Lieh. 4 (H). ­
HARMAND Lich. Lothr. 19 ale E. pubescens (W). - HAVAAS Lieh. exs. Norv. 307 als
E. pubescens (H). - HEPP Fleeht. Eur. 712 ala E. pubescens (F, LD, UPS). - KERNER
Flora exs. Austro-Hungar. 3535 ala E. lapportica (F, GB, H, HBG, LD, S, W). ­
LEIGHTON Lieh. Brit. 347 ala Spilonema paradoxum (UPS). - MAGNUSSON Lieh. sel.
scand. exs. 77 (LD, W) und 78 (GB, LD, S, W). - MALBRANCHE Norm. 251 als E.
pubescenB (UPS). - MALME Lieh. suec. exs. 222 (LD, S, W). - MOUGEOT et NESTLER
Stirp. crypt. Vog.-Rhe. 358 (COLO, W). - NORRLIN et NYLANDER Herb. Lieh. Fenn.
351 (H, LD, UPS, W). - NYLANDER Herb. Lich. Paris 1 (W). - RABENHORST Algen
Sachs. 880 ale Stigonema atrovirens (F, S). - RASANEN Lichenotheea Fenn. 492 (LD),
Lieb. Fenn. exs. 621 a1s Ephebeia hispidula (H. TUR, UPS) und 639 (COLO, H, LD,
TUR). - REICHENBACH et SCHUBERT Lieb. exs. 22 ala Cornicularia pubescens (W). ­
Reliqu. TUCKERM. 43 ala E. pubescens (F). - ROUMEGUERE Lieh. Sel. Gal. exs. 1 als
E. pubescen8 (F). - SUZA Lieh. Bohemosl. 186 (W). - TOBOLEWSKI Lieh. pol. 102
(COLO, LD, S). - VEDZA Lieh. Boh. exe. 251 (COLO, LD). - WITTROCK et NORD ..
STEDT Algae exs. 485a und c ala Stigonema atrovirens (F).
Thallus fad~g, hartig, seltener rosettig (bei geatauehten Formen), ca. 2-3 em breit,
zu grosseren Fliichen zQ.sammenschliessend, sehwarzlich, griinlieh oder gHinzend braun.
Faden unregelmassig gabelig verzweigt, sehlaff, hin- und hergebogen, 70 bis 140 It
dick, an der Basis bis 200 p" gewohnlieh glatt, selten rauh durch kleinere Ketchen.
Hyphen parallel mit langgestreckten Zellen, in verdiekten Hauptaeten strangartig
verflochten und die Rander atellenweiae durch ein Pseudoparenchym versteift.
Pycnoaeeoearpien lateral, mit Thallusrand und spater zusatzlicb mit Eigenrand.
Hymenium 160-170 p" Hypotheeium 50-60 It' Gehause mit parallelen Hyphen, deren
Zellen sich erweitern, an der Basis 15-20p, am oberen Rand 30-40p. Asci zylindrisch,
abgerundet, 72-78 x 7-9 p. Sporen zu 8, einzellig, farblos, oval, schrag einreihig, im
Ascus 11-20 x 3,5-7 ~. Conidiophoren verscbleimend, sekundare Paraphysen nicht
beobachtet. Conidien zylindriseh, 2,5-4,5 x 1-1,5 p. Mit J fiirbt sieh die Hymenialgallerte
fliiehtig bUiuliehgriin.
Phycobiont: Stigonema sp. (Zellen 9-20 x 3,5-11p,).
Die erwiihnte Verkennung der Friichte von E.lanata (vgl. S. 37 f.) fiihrte in der
Folge zu der mehrfachen Neubenennung derFlechte. BORNET (1852) hatteinseinen
Proben zufallig entweder nur die Peritheeien des Parasymbionten oder die Pycniden
der Flechte gesehen und beschreibt E. lanata deshalb als zweihausig. Das
Auffinden der Parasitenfriichte zusammen mit den Flechtenpycniden veranlasste
NYLANDER die neue Art E. lapponica aufzustellen, die sich von E. lanata aDem
durch ihre Zwittrigkeit unterscheiden Bollte. Einige Jahre spater wurden Pflanzen
mit den echten Apothecien in den Ostpyrenaen und in England gefunden und erhielten
die Namen Ephebeia cantabrica bzw. Ephebeia martindalei.
Symb. Bot. Upsal.XVl11:1

44 AINO HENSSEN
Ephebe lanata variiert betrachtlich in der Grosse, Gestalt und Farbe des Thallus~
und es erscheint mir wenig sinnvoll, einzelne Formen besonders zu benennen. Eine
lappische Kummerform wurde von VAINIO (1881 S. 83) als f. complicata beschrieben.
Spater verwendet jedoch er selbst und andere Lichenologen diesen Namen fur
aIle irgendwie gestauchten FormeD, die viel£ach durch den Besitz von gehauIten
Seitenzweigen an den Fadenenden ansgezeichnet sind, ein Merkmal, welches das
Typusexemplar von f. complicata nicht aufweist. E. intricata solI sich von E. lanata
durch kraftigeren Wuchs unterscheiden. Ich konnte keine Besonderheiten festsrollen
(Isotypus).
E. lanata f. tenuis ist Zahlbrucknerella calcarea (vgl. S. 78).
Kennzeichnend fur die Art sind die verhaltnismassig dunnen, hin- und hergebogen
Faden mit in der Langsrichtung verlaufenden Hyphen.
Verwechselt wird E. lanata haufig mit Spilonema-Arten, ist jedoch leicht von
dieser Gattung an der Rhizinenlosigkeit zu erkennen. Kiimmerformen wurden
femer als Ephebeia hispidula bestimmt, z. B. RASANEN, Lich. Fenn. exs. Nr. 621.
Sterile Proben beider Arten konnen sich ahnlich sehen. Ais sicherstes Merkmal fur
die Unterscheidung ist die Thallusanatomie heranzuziehen. E. lanata hat niemals
in jungen Faden ein unregelmassiges Hyphennetz mit eckigen Zellen. Dieses
Kennzeichen kann ebenfalls zur Unterscheidung von sterilen E. trachytera-Proben
dienen. In Nordamerika sind Verwechslungen mit E. 80lida und E. ocellata mog..
lich. E. 80lida ist kenntlich ~n den dicken starren Faden mit quirlig gehauften
Endverzweigungen, E. ocellata an den kurzen, rechtwinkelig abstehenden Seitenastchen
nnd noch sicherer an der Anatomie, dem rechtwinkeligen Hyphensystem
mit zunachst eckigen Zellen und spater Reihen aus grossen runden Zellen.
Standort und Verbreitung. E. lanata gedeiht insbesondere auf schrag ge..
neigten Sickerwasser-Felsplatten. Sie wurde bisher nur auf der nordlichen Halb·
kugel der Erde gesammelt. AIle anderen Angaben beruhen auf Fehlbestimmungen,
z. B. der einzige Fund aus Siidamerika, ZAHLBRUCKNER 1917 S. 11, auf Verwechslung
mit Zahlbrucknerella maritima. Bisher haben mir Proben aus folgenden
Liindern vorgelegen: Norwegen, Schweden, Finnland, Island, Faroer, England,
Frankreich, Deutschland, Russland, Polen, Tschechoslowakei, Osterreich, Ungarn,
Schweiz, Italien, Spanien, Portugal, Gronland, Kanada und Vereinigte Staaten.
2. Ephebe orthogonia A. Henssen n. sp.
Orig. Kol!.: Siidafrika, 1950 Esterhuysen (Holotypus: LD).
Ill. Habitus Taf. llc; Phycobiont Fig. Ia.
Thallus filiforrnis, crebro fasciculatus, obscure fuscus. Filum primarium crassum~
rami laterales tenues et ramulos perpendiculares proferentes. Hyphae tenues, longitudinaliter
ordinatae, in filo primario chordam formantes. Pycnoascocarpia lateralia.
Conidia globosa. Sporae ignotae. Alga ad Stigonema pertinens.
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l

EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 45
5001'
Fig. 6. Ephebe, Habitus (trocken); oben: Ephebe brasiliensis (Isotypus: HBG), unten: Ephebe
lanata (Probe aus Finnland, Enontekio, Hsn 6172). - Zeichnungen J. INDuss.
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l

46 AINO HENSSEN
Thallus fadig in schwarzlichen, wirren Raschen von ca. 1,5 cm Breite. Einzelthalli
quastformig, d. h. Faden dicht biischelig verzweigt mit 1-2 rom langen und 80-100 f.t
dicken Hauptasten und einigen kraftigen Abzweigungen oder nur 20-30 It dunnen,
insbesondere endstandigen Seitenasten, die wiederum 10-15It breite, gerade abstehende
Astchen tragen. Basalscheibe ansgepragt. Hyphen diinn oder in geringem Masse zu
langgestreckten Zellen differenziert, zu wenigen die Seitenaste in der Langsrichtung
durchziehend, in den Hauptasten dicht verflochten und die Algen verdrangend.
Pycnoascocarpien lateral, Conidiophoren einfach. Conidien rund, ca. 1 It gross; reife
Friichte unbekannt.
Phycobiont: Stigonema Spa (Zellen 5,5-13 x 5,5-11 It, Trichome den Basalteilen der
Hauptaste teils als schmaler Langsstreifen aufsitzend).
Kennzeichnend fur E. orthogonia sind der quastformige Habitus und die
geringe Lichenisierung durch dunne, kaum differenzierte Hyphen.
Standort und Verbreitung. Bisher einziger Fundort:
S1JDAFRIKANISCHE UNION: Cape provo Clanwilliam Div.• Cedar Berg, Krom
River Kloof, 1200 m, auf feuchtem Fels im FluBs, 1950 Esterhuysen 18087 (LD).
3. Ephebe multispora (E. Dahl) A. Henssen n. comb.
Spilonematopsis multispora E. Dahl 1950 S. 34. - Orig. Koll.: Gr6nland 1937 Dahl
(Holotypus: 0).
Ill. Habitus Taf. 12b; Thallus mit jungem Pycnoascocarp Taf. 9g; Phycobiont
Fig. 1b.
Thallus fiidig, braunlich, habituell ein Stigonema-Polster, 1-2 mm gross. Einzelthalli
zu gr6sseren Fliichen zusammenschliessend. Faden aufrecht, am Grunde in mehrere
gleichstarke Aste geteilt, ca. 1 mm lang und 15-20 (40) It dick, mit wenigen Seitenastchen.
Lichenisierung gering. Hyphen dUnn oder mit eckigen Zellen, zu wenigen die
Algengallerte durchziehend und sich rechtwinkelig verzweigend.
Pycnoascocarpien bis 0,1 rom gross, ausschliesslich terminal, nur mit Thallusrand,
stachelig durch aus dem Rand entspringende Thallusfaden. Hymenium 70-100 It,
Hypothecium 40 p, Gehause nicht entwickelt. Asci 30-60 x 6-10 It, zylindrisch, abgerundet
oder spitzenwarts leicht verschmalert. Sporen zu 16, einzellig, farblos, fast
rund, 4-6 x 3-5 It. Conidiophoren spater mit vakuolenhaltigen Zellen und verdickten
Enden ca. 1,5 J-l dick, einzeine scharf septierte sekundare Paraphysen von ca. 1,5 f.t
Breite. Conidien zylindrisch, 3 x 1 It. Mit J farbt sich die Hymenialgallerte griinlichblau.
Phycobiont: Stigonema Spa (Zellen 3,5-7 x 3,5-7 p).
Kennzeichen. E. multispora ist die kleinste Ephebe-Art und von allen anderen
leicht an den stets endstandigen Pycnoascocarpien (Taf. 12 b) und der geringen
Lichenisierung zu unterscheiden. - Auch E. trachytera hat vielfach terminale
Friichte. Doch sind bei dieser Art die Faden viel dicker und rauh von Seitenastchen
und der Habitus deutet auf eine Flechte hin, wahrend die Thalli von
E. multispora wie Stigonema-Polster wirken und nur an den Friichten als Flechte
zu erkennen sind.
Symb. Bot. Upsala XVIII:l

EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 47
DAHL beschreibt irrtiimlicherweise Scytonema als Phycobionten. Es handelt sich
wahrscheinlich urn einen Schreibfehler, da in den Originalaufzeichnungen zum
Typusexemplar Stigonema vermerkt iat.
Nach der rechtwinkeligen Verzweigung der Hyphen mit eckigen Zellen darfte
E. multispora am ehesten in die Verwandtschaft der ostasiatischen Gruppe gehoren.
Die terminale Pycnoascocarpstellung weist dagegen auf Beziehungen zur
arktisch-nordischen Gruppe, bei der sie allein vorkommt.
Standort und Verbreitung. E. multispora ist eine Flechte £euchter Felsen
und wurde bisher nur auf Gronland gesammelt. Fundorte:
SW-GRONLAND: Julianehaab Distr., Tunugdliarfik, W ..Seite des Narssaqfjell, 1937
Dahl (0); Qissungadalen, Narssaq, 1937 Dahl (0).
Die arktisch..nordische Gruppe.
Die arktisch-nordische Gruppe umfasst drei Arten, eine von Nordamerika, E.
americana, und zwei von Eurasien, E. trachytera und E. hispidula, von denen nach
den bisherigen Funden die erstere eine ostliche, die letztere eine westliche Verbreitung
hat. Bei der Kleinheit dieser Arten ist es durchaus moglich, dass sie in
anderen Gebieten iibersehen wurden, und dass zumindest E. hispidula eine circumpolare
Verbreitung zukommt.
Die Gruppe ist gekennzeichnet durch kleine rosettenformige Thalli und ein
unregelmassiges Hyphennetz mit eckigen Zellen. In anatomischer Hinsicht ist
E. americana die primitivste Art; die Hyphen differenzieren sich im Alter nicht
weiter. Rei E. trachytera bilden sie dagegen allmahlich ein lockeres Pseudoparenchym
und bei E. hispidula ein Geflecht aus liingeren und kiirzeren Zellen. Auch
in der Ausgestaltung der Faden sind diese beiden Arten naher miteinander verwandt
als mit E. americana; winzige Seitenastchen verleihen ihnen ein rauhes
Aussehen. Die Sporenform ist in den drei Arten ganz verschieden, bei E. trachytera
rund, bei E. hispidula oval und bei E. americana anfangs oval und spater
bohnenformig. Ein Eigenrand der Pycnoascocarpien wird nur von E. hispidula entwickelt.
4. Ephebe americana. A. Henssen D. sp.
Orig. Koll.: Vereinigte Staaten, New Bedford, Willey (Holotypus: UPS, Isotypen:
C,M, W).
Ill. Habitus Taf. 12c; Pycnoascocarpentwicklung Taf. 4£ und 5a-f; Asci mit Sporen
Taf. 10f.
Thallus filiformis, rosulatus, nigricans, 2-3 mm latus. Fila fructibus crebro tecta.
Hyphae reticulum irregularem formantes, cellulis angulatis, Pycnoascocarpia lateralia
ad 0,15 mm magna. Conidia cylindracea. Sporae 8-nae, simplices, ecoloratae, statu
juvenili ellipsoideae, 9-10 x 3,5-5,5 It, aetate fabaceae, 11-13 x 3-4 J.l. Alga ad Stigo ..
nema pertinens.
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l

48 AINO HENSSEN
Thallus fadig schwarzlich, rosettig, 2-3 nun gross. Einzelthalli mitunter ineinander
wachsend und dann wirre Raschen bildend. Faden an der Basis in mehrere gleich
starke Seitenaste gespalten, 40-55 f-t dick, an den Bildungsstellen der Friichte haufig
gewinkelt. Hyphen in jungen und alten Thalli in unregelmassigem Netz mit eckigen
Zellen.
Pycnoascocarpien lateral, die Faden dicht bedeckend, bis 0,15 mm gross, mit
oranger, spater ausfallender Scheibe, nur mit Thallusrand. Hymenium 60-100 Il,
Hypothecium 10-15 p, im Alter verbraunend, Gehause nicht oder schwach entwickelt
und dann bis 10 p breit. Asci obclavat oder zylindrisch, abgerundet, 35-62 x 7-13 "'.
Sporen zu 8, einzellig, farblos, jung oval, 9-10 x 3,5-5,5 p, (im Ascus), alt bohnenformig
gekriimmt, 11-13 x 3-4 f-t (im Ascus), Conidiophoren verschleimen bald, sekundare
Paraphysen dick, 2,5-3 p" septiert mit kopfigen Enden und stellenweise verdickten
Gliedern, Conidien zylindrisch, beidendig etwas zugespitzt, 3-4 x 1 p. Mit J
farbt sich die Hymenialgallerte leicht blau.
Phycobiont: Stigonerna sp. (Zellen 7-12,5 x 5,5-12,5 It).
Kennzeichnend fiir E. americana sind die kleinen, sparrigen, reich fruchtenden
Thalli mit den vielfach gewinkelten Faden, die alten Friichte mit ausgefallenen
Scheiben sowie die al~ bohnenformig gekriimmten Sporen.
An diesen :Merkmalen ist E. americana leicht von den anderen amerikanischen
Arlen zu unterscheiden. TUCKERMANS Angaben iiber E. solida (1882 S. 132f.)
"Spores oblong, often a little curved" beziehen sich auf E. americana, die bisher
nicht als eigene Art erkannt, sondern als E. solida, E. hispidula oder E. lanata
bestimmt wurde.
Standort und Verbreitung. E. americana ist eine Art feuchter Felsen und
wurde bisher ausschliesslich im ostlichen Nordamerika gesammelt. Fundorte:
VEREINIGTE STAATEN: New England, auf Felsen E. T. (H, M). - New Hampshire,
Carroll Co., Mt. Chocorua, Brook Trail, ca. 1000 m, auf Felsen an einem Hang, 1906
(FH). - Massachusetts, Bristol Co., New Bedford, Willey (C, M, UPS, W). - North
Carolina, Jackson Co., Gipfel des Yellow Mountain, auf feuchten Felsen, 1939 Bold H. 143
p.p., untermischt E. lanata (F); - Mt. Whitesides, 1939 Bold H. 94a p. p. und H 97 p. p.,
untermischt E. lanata (F); - Watauga Co., Blowing Rock, Felsen an der Strasse, 1957 Culberson
6016 (COLO); - Roan Mt., 1936 Schallert (F).
5. Ephebe trachytera (Nyl. ex Vain.) A. Henssen D. comb.
Ephebe lanata var. trachytera Ny!., Norrlin 1873 S. 314 (nomen nudum). - Ephebeia
trachytera Nyl. 1875a S. 6 (nomen nudum). - Ephebeia hispidula ssp. trachytera Ny!.
ex Vain. 1881 S. 83. - Orig. Koll.: Finnland, Muonio, 1867 Norrlin (Holotypus: H,
Herb. Nyl. 42865, Isotypus: H).
Ephebe papillata H. Magn. 1936 S. 254. - Orig. Koll.: U.S.S.R., Sibirien, Dudinka,
1876 Brenner 696 (Holotypus: S, Isotypen: H, FH).
Ephebe perspi'fb'lllosa Nyl. ex. Norrl. 1876 S. 6. - Ephebeia perspinulosa (Nyl. ex
Norrl.) Ras. 1939 S. 127. - Orig. Koll.: FinnIand, Suunu. 1870 Norrlin (Holotypus:
H, Herb. Nyl. 42906).
Ill. Habitus Taf. 10h; Thallusanatomie Taf. 8a, b und 10c; Pycnoascocarp Taf. 7d.
Symb. Bot. Upsal. XVIIl:l

EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 49
Exs. MAGNUSSON Lieh. sel. seand. exs. 344 ala Ephebeia trachytera (LD, W). ­
NORRLIN et NYLANDER Herb. Lieh. Fenn. 353 als Ephebeia trachytera (H, LD, UPS, W).
Thallus fadig, rosettig, schwarzlich, 2-5 (-10) rom breit. Faden am Grunde in wenige
dicke Seitenaste geteilt, seltener oberwarts mit grossen Asten, rauh von dicht
stehenden, winzigen Astehen. Seitenaste haufig einseitswendig geneigt. Hyphen jung
in unregelmassigem Netz mit eckigen Zellen, alt ein lockeres Pseudoparenchym bildend.
Pycnoascocarpien terminal oder lateral, his 0,2 nun breit, nur mit Thallusrand. Hymenium
120-130 j.l, Hypothecium 45-55 fl' Gehause schwach entwickelt, zellig, his
10 J-l breit oder ganz fehlend. Asci zylindrisch, abgerundet, 44-55 x 7-9 p. Sporen zu 8,
einzellig, farblos, 1- bis 1 1/2-reihig gelagert, rund, 4-6 It gross. Conidiophoren verschleimen
bald, sekundare Paraphysen sparlich entwickelt. Conidien terminal oder
subterminal, einzeln oder seltener zu zweit bis viert gebildet, zylindrisch, 2,5-4 x 1 It.
Phycobiont: Stigonema sp. (Zellen 7-11 x 7-11 J-l).
Kennzeichen. E. trachytera ist fertilleicht an den 8 runden Sporen zu erkennen,
steril nur an Hand der Anatomie mit Sicherheit von E. hispidula zu unterscheiden.
Die Faden. sind bei E. trachytera verhaltnismassig dick und starr, und
ein gutes Merkmal sind ferner die zum grossen Teil terminal stehenden Pycnoascocarpien.
Auch Kiimmerformen von E. lanata werden gelegentlich mit E. trachytera verwechselt.
Die besten Unterscheidungsmerkmale sind auch hier Anatomie, Stel.
lung der Friichte und ausserdem die Beschaffenheit der Faden, bei E. lanata glatt
und bei E. trachytera rauh.
Standort nnd Verbreitung. E. trachytera besiedelt trockenere Standorte
als E. lanata und E. hispidula - die wenigstens zeitweise von Wasser iiberflutet
wachsen -, und zwar Sickerwasserfelsen oder trockene kleinere Steine in Witldem
und Zwergstrauchheiden mit ausreichender Luftfeuchtigkeit. Begleiter sind
dann Parmelia omphalodes, Rinodina cacuminum, Rhizocarpon badioatrum (Trokkenform),
Umbilicaria deusta, Lecanora polytropa nsw. Die Thalli von E. trachytera
sitzen haufig diesen Flechten auf. E. trachytera ist in der Verbreitung auf das
nordliche Europa nnd Asien beschrankt. lch sah bisher Proben aus Norwegen,
Schweden, Finnland nnd Russland einschliesslich Sibirien.
6. Ephebe hispidula (Ach.) A. Henssen n. comb.
Cornicularia hispidula Ach. 1810 S. 617 - Ephebeia hispidula (Aeh.) Nyl. 1877 S.
231. - Orig. Koll.: Schweden, Dalarna, 1807 Swartz (Holotypus: UPS, Isotypus: H,
Herb. Nyl. 42870 p. p.).
Ephebe spinulosa Th. Fr. 1866 S. 59. - Orig. Koll.: Norwegen, Finnmark, Pasvigelv,
1864 Th. Fries (Holotypus: UPS).
Ill. Habitus Taf. Ila; Thallusanatomie Taf. 8c; Pycnoascoearpien Taf. 4a, 6c und
7a.
Exa. MAGNUSSON Lieh. sel. scand. exs. 382 ala Ephebeia hispidula (F, LD, W).
N ORRLIN et NYLANDER Lich. Herb. Fenn. 352 ala Ephebeia hiapidula (H, LD, UPS, Wj.
4 - 631129 Aino Henssen Symh. Bot. Upsal. XVIII:l

50 AINO HENSSEN
[Ala Ephebeia hispidula ausgegeben, °sber nieht diese Art sind: JOHNSON Lieh.
Herb. 2 = Ephebe lanata. - MERESCHKOWSKY Lieh. Tic. exs. 97 = Spilonema para..
doxum. - RXSANEN Lieh. Fenn. exs. 621 = E. lanata.]
Thallus fadig, rosettig, sehwarzlich, 5-10 (30) rom gross. Faden am Grunde und
hoher hinauf mit kraftigen Verzweigungen, rauh von kleinen Xstchen, an der Basis
70-120 It dick. Hyphen bilden in jungen Faden ein unregelmassiges Netz mit eekigen
Zellen, spater ein Geflecht aus kiirzeren oder langeren Zellen.
Pycnoascocarpien lateral, selten einzelne terminal, bis 0,25 mm breit, mit Thallusrand
und schwarzgriinem Eigenrand. Hymenium 125-155 j.t, Hypothecium 20-55 jl,
Gehause mit parallelen Hyphen, an der Basis 10-20 It, am oberen Rand 40-55 It breit
und den Thallus hier bis 65-80 It hoch iiberragend. Asci zylindrisch, abgerundet, 65­
100 x 7-11 It. Sporen zu 16, einzellig, farblos, breit oval, 7-9,5 x 4-5 p (nach TH.
FRIES 9-11 x 4,5-5 p). Conidiophoren verschleimen bald, sekundare Paraphysen sap..
tiert und mit verdickten Enden und Gliedern. Conidien zylindrisch, 2-3 x 1 p. Mit J
farbt sieh die Hymenialgallerte fliichtig blauliehgriin.
Phyeobiont: Stigonema sp. (Zellen 7-13 x 6,5-11 p).
TH. FRIES beschrieb nur 8-sporige Asci. Sie kommen gelegentlich vor. DAHL
(1950) land bereits an Gronland-Material, dass die Asci normal 16 Sporen ent..
halten. In der gleichen Arbeit weist er auch auf die unterschiedliche Anatomie
von E. hispidula und E. lanata hin.
Kennzeichnend fiir die Art sind die Asci mit 16 breit ovalen Sporen, der gut
entwickelte Eigenrand - im Gegensatz zu E. trachytera - und die sparrigen,
rauhen Faden der kleinen Rosetten.
An feuchten Standorten konnen die Aste der Rosetten bei E. hispidula, wie
auch bei E. trachytera, durch das Wasser in eine Richtung gebogen werden und die
Thalli haben dann einen bartigen Habitus ahnlich wie E. lanata. Ober die Unterscheidung
steriler Proben von E. lanata und E. trachytera vergleiche das Gesagte
bei diesen Arten.
Standort und Verbreitung. E. hispidula wachst insbesondere an Uiem
kleiner Bache und Fliisse, doch auch an Seen. Sie wurde hisher nur im nordlichen
Europa (Norwegen, Schweden, Finnland, Russland) und auf Gronland gefunden.
AlIe Angaben von Grossbritannien usw. beruhen auf Verwechslung mit E. lanata.
Die ostasiatische Gruppe.
Zur ostasiatischen Gruppe gehoren E. japonica und E. ocellata. Die beiden Arten
sind nahe miteinander verwandt, besitzen den gleichen Habitus, unregelmassig
gegabelte Faden mit kurzen, gerade abstehenden A.sten, und eine sehr
iihnliche Anatomie: junge Hyphen in rechtwinkeliger Anordnung mit eckigen
Zellen. Sie unterscheiden sich hauptsachlich durch die Gestalt der Sporen.
E. japonica wurde hisher nur in Japan gefunden, E. ocellata scheint dagegen
eine weltweite Verhreitung zu hahen.
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l

EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE
51
7. Ephebe ocellata A. Henssen n. sp.
Orig. Koll.: Neuseeland, 1927 Du Rietz 1993: 6 (Holotypus: DuR).
Ill. Habitus Taf. 12e; Thallusanatomie Fig. 51 und Taf. ge, f.
Thallus filiformis, barbatus, furcatus, viridescens vel nigricans. Rami ramulos perpendiculares
brevesque proferentes. Hyphae angulo recto ramosae, cellulia statu juvenili
angulatis, aetate majoribus, globosis, uniseriatis. Pycnoascocarpia lateralia.
Conidia cylindracea. Sporae 16-nae, simplices, ecoloratae, latae ellipsoideae. Alga ad
Stigonema pertinens.
Thallus fadig, blaugriin oder braunlich, in wirren Raschen. Faden unregelmassig
gabelig verzweigt, 75--125 f.J, dick, mit gerade abstehenden, mitunter an den Enden gehauften,
kurzen, ca. 25 It dicken Asten. Hyphen rechtwinkelig verzweigt, jung mit
eckigen Zellen, spater mit Reihen von grossen runden Zellen. In den Fadenspitzen
konnen die Seitenhyphen einseitig gehauft seine
Pycnoascocarpien lateral, bis 0,2 rum breit, mit Thallus- und Eigenrand. Gehause
mit parallelen Hyphen. Hymenium und Hypothecium-Maase konnten infolge Materialmangels
noch nicht erhalten werden. Asci zylindrisch, 60 x 9 p. Sporen zu 16, einzellig,
farblos breit oval, 7-11 x 3,5-7 It (im Ascus). Conidiophoren bald verschleimend,
sekundare Paraphysen bisher nicht beobachtet. Conidien zylindrisch, 1,5-3 x 1 p.
Phycobiont: Stigonema sp. (Zellen 7-18 x 5,5-16 p).
Pycnoascocarpien waren in allen Proben reichlich vorhanden, Asci mit Sporen
jedoeh nur in wenigen Friichten des Typusexemplares. Ob die amerikanischen
Funde wirklich hierher gehoren oder Iediglich eine in Habitus und Anatomie iihn­
Hehe zweite Art sind, lasst sich erst nach dem Auffinden von Apothecien mit
Sporen entseheiden.
Kennzeichnend fiir die Art sind die Reihen von grossen runden Zellen in den
alteren Thalli.
Standort und Verbreitung. E. ocellata wachst auf feuchtem Gestein und
in fliessendem Wasser und scheint eine weltweite Verbreitung zu haben. Fundorte:
CHINA: Provo Fukien, Hushan bei Foochow, 500-600 m, auf Felsen am Grunde eines ansgetrockneten
Flusses, 1926 Chung (FH, W). - NEUSEELAND: Kerikeri, Bay of Islands,
im Puketotaro Fluss, 1941 Lindauer 1982 (F). - Siidinsel, Doubtful Sound, Halina Falls,
Deep Cove, auf feuchten Felsen am Fall, 1927 Du Rietz 1993: 6 (DuR). - VEREINIGTE
STAATEN: Colorado, Boulder Co., St. Vrain, nordexponierte feuchte Schlucht bei 2200 m,
1936 Kiener 4725 (COLO, F, 0).
8. Eph,ebe Japonica Asahina et A. Henssen n. sp.
Ephebeia iaponica Asahina in schedae; Beschreibung als Ephebeia ap. bei Asahina
1931 b S. 224£. - Orig. Koll.: Japan, Shinano, 1926 Asahina (Holotypus: Asah,
Isotypus: W).
Ill. Habitus Taf. 12a; Thallusanatomie Taf. 9c; Asci mit Sporen Taf. 109.
Symb. Bot. Upsal. XVIII:1

52 .AINO HENSSEN
Thallus filiformis, barbatus, nigricans, 1-2 em longus. Rami ramulos perpendiculares
brevesque proferentes. Hyphae angulo recto ramosae, cellulis in statu juvenili angulatis,
aetate globosis vel elongatis. Pycnoascoearpia lateralia, usque ad 0,2 rom
magna. Conidia cylindracea. Sporae 16-nae, simplices, ecoloratae, anguste ellipsoideae,
8-10 x 3,5-4,0 Jl. Alga ad Stigonerna pertinens.
Thallus fadig, schwarzlich, in wirren Rasehen von 1-2 em Grosse. Faden unregel­
IDassig gabelig verzweigt mit kurzen gerade abstehenden Asten, an der Basis 75-100P,
dick. Hyphen reehtwinkelig verzweigt, jung mit eckigen, sIt mit langgestreckten
oder rundlichen Zellen in unregelmassig netzformiger Anordnung.
Pycnoascocarpien lateral, bis 0,2 nun gross, mit Thallus- und Eigenrand. Hyrnenium
90-135 p, Hypothecium 10-25 p, Gehause mit parallelen Hyphen, an der Basis
bis 10 It, am oberen Rand bis 25 It breit. Asci zylindrisch oder breit zylindriseh, abgerundet,
65-105 x 9-13 J-l. Sporen zu 16, einzellig, farblos, schmal oval, 8-10 x 3,5-4 p.
Conidiophoren bald verschleimend, Conidien zylindrisch 2-3 x 1 p. Mit J keine Reaktion.
Phycobiont: Stigonema sp. (Zellen 5,5-12,5 x 5,5-11 p).
Die Typusexemplare sind mit Pharcidia ephebes befallen nnd tauschten daher
E. lanata vor. Alle Photographien und Zeichnungen in der Arbeit von ASAHINA
stellen E. japonica dar nnd Fig. 3b (als Apothecien von E. lanata) die Gallen des
Parasymbionten.
Kennzeichen. Habituell und anatomisch gleicht E. japonica sehr E. ocellata.
Wenn auch im allgemeinen die Zellen in aJteren Thallusteilen unregelmassig ge...
lagert sind, so kommen auch bei dieser Art wie bei E. ocellata gelegentlich Reihen
von grossen runden Zellen vor. Das einzige sichere Unterscheidungsmerkmal sind
die schmal ovalen Sporen, die bei E. japonica im Gegensatz zu den Sporen von
E. ocellata anscheinend immer reichlich gebildet werden. Die Apothecien von
E. japonica sind auch in der Reife etwas kleiner, ein schwarzgriiner Eigenrand
wird bei heiden Arlen entwickelt.
Standort und Verbreitung. tJber den Standort waren auf den Proben
keine Angaben zu finden. Fundorte:
JAPAN: Provo Shinano, Kiso-Agematsu, Nishi~chikuma-gun,1926 Asahina (Asah,W).­
Provo Settu, Tada Shrine, Inagawa, 1959 Asahina u. Togashi (Asah).
Die australische Gruppe.
Die australische Gruppe steht der qstasiatischen nahe. Die Hyphen zeigen das
gleiehe System der rechtwinkeligen Verzweigung, die Zellen sind jedoch in jungen
Stadien nicht eckig, sondern rund. Habituell besteht keine Ahnlichkeit mit der
anderen Gruppe, kurze, gerade abstehende Aste fehien. Die Faden sind dagegen
regelmiissig gabelig verzweigt und bilden lockere oder dicht biischelige Rasen, die
Seitenzweige gehen in spitzen Winkeln abo Es gehoren hierher mehrere Arten
von Australien und den benachbarten Inseln.
Symb. Bot. Upsal.XVIII:l

EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE
53
9. Ephebe tasmanica Cromh.
Ephebe Tasmanica Cromb. 1879 S. 391. -
(Holotypus: BM, Isotypus: H).
Ill. Habitus Taf. 11 b.
Orig. Koll.: Tasmanien, 1805 Brown
Thallus fwig, in dunkelbraunen 1-1,5 cm grossen, dichten Raschen. Faden locker
gabelig verzweigt, glatt, ca. 1 em lang und 45-60,u dick. Hyphen rechtwinkelig ver..
zweigt, mit rundlichen Zellen.
Pyenoascoearpien lateral, haufig unterhalb der Astgabelungen gebildet und mit fa­

54 AINO HENSSEN
Zellen, die streckenweise anzutreffenden Reihen von grossen rundlichen Zellen und
die Wuchsforrn.
Standort und Verbreitung. Bisher einziger Fundort:
TASMANIEN: Grose River, auf feuchten Felsen, 1805 Brown 522 p. p., untermischt
E. tasmanica (BM, H).
Unvollstandig beka,nnte Arlen.
Ephebe epheboides (F. Wils.) A. Henssen D. comb. - Stigonema epheboides F. Wils.
1891 S. 354. - Orig. Kol!.: Australien, Colony of Victoria, Mt. Macedon, ca. 1000 m,
Wilson (BM).
Thallus fti.dig, in schwarzlichen Polstern. Faden ca. 100 ft dick. Hyphen anscheinend
rechtwinkelig verzweigt und jung mit rundlichen Zellen, spater ein lockeres Pseudoparenchym
bildend.
Pycnoascocarpien lateral. Conidien ca. 3 x 1 ft. Asci und Sporen unhekannt.
Die Probe enthielt nur ein schlecht entwickeltes Polster der Flechte.
Ephebe Spa - Neuguinea, Papua, Mt. Albert Edward Div., auf kleinen Felsen in
emem ausgetrockneten Fluss in alpiner Region, 3680 m, 1933 Brass 4494 (F).
Thallus schwarzbraune Rasen. Faden offensichtlich vor dem Einsammeln bereits
abgestorben und Hyphen z. T. aufgelost. Anatomie anscheinend wie bei den anderen
Arlen der australischen Gruppe, in alten Thalli locker pseudoparenchymatisch. Pycnoascocarpien
nicht vorhanden.
Die amerikanische Gruppe.
Zur amerikanische Gruppe gehoren die beiden nah verwandten Arten E. 80lida
aus Nord- und E. brasiliensis aus Siidamerika. Sie sind die kraftigsten und anatomisch
am hochsten differenzierten Ephebe-Arten, d. h. durch die Entwicklung
von Stiitzgeweben ausgezeichnet. Die Faden sind starr, sparrig, ± regelmassig
dichotom verzweigt und die .lste an den Enden quirlig gehauft und mehr oder
minder sichelig gebogen. Die anatomischen Strukturen entwickeln sich aus einem
zentralen Hyphenstrang aus langgestreckten Zellen, von dem Abzweigungen aus
± eckigen Zellen senkrecht oder netzig an die Thallusrander gehen. Die Stiitz..
gewebe bestehen aus einem Plectenchym oder Pseudoparenchym und nehmen
die ganze Breite des Fadens oder nur Randpartien ein.
II. Ephebe solida Born. 1852 S. 169
Orig. Koll.: Vereinigte Staaten, Alabama, Lesquereux (Holotypus: PC, Isotypen:
FH, H, KIEL, TUR).
Ephebe Lesquereuxi Born. 1852 S. 170. - Orig. Koll.: Vereinigte Staaten, Georgien,
Lesquereux (Isotypen: H, TUR).
Ill. Habitus Fig. 7; Thallusanatomie Taf. 9a, b und d.
Exs. MERRILL Lich. exs., sera II, 96 ala E. pubescens (COLO, F, 0).
Symb. Bot. Upsala XVlll:1

EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 55
Thallus fadig, rosettig, grlinlich oder schwarzlich, zu dichten oder lockeren Rasen zusammenschliessend.-
Faden starr mit ausgepragter Basalseheibe, bis 3 em lang und
(lOO)-13Q-260,u dick, Verzweigungen letzter Ordnung haufig nur ganz kurz, die Hi.ngeren
sichelig gekriimmt. Hyphen in der Mitte mit langgestreckten Zellen, an den Randerndiinnerund
senkrecht oder etwas netzig orientiert. Stiitzgewebe aUB einem Geflecht
dicker Hyphen, teils die ganze Fadenbreite einnehmend, teils nur am Rande, insbesondere
unter den Astgabelungen.
Pycnoascocarpien lateral, bis 0,4 mID breit, nur mit Thallusrand. Hymenium 145­
165 It, Hypothecium 20 It, Gehause mit locker verflochtenen Hyphen, am oberen
Rand bis 30 p breit. Asci zylindrisch, abgerundet, 55-110 x 5-11 fl. Sporen zu 8, einzellig,
farblos, oval, 12-16,5 x 5,5-7 ,u (im Ascus). Conidiophoren bleiben lange erhalten,
sekundare Paraphysen bisher nich beobachtet. Conidien zylindrisch, 2,5-4 x 1-1,5 IJ.
Phycobiont: Stigonema Spa (Zellen 7-14,5 x 3,5-9 It, in vielen Proben beirn Anfeuchten
auffallig blaugriin).
Ephebe solida f. lesquereuxii (Born.) A. Henssen n. comb. (Ephebe Lesquereuxi
Born. 1852 S. 170) ist eine besonders kraftige Form von E. 80lida mit ea. 3 em
langen Faden und gut entwiekeltem Stiitzgewebe (Taf. 9a, b). BORNET sagt bereits,
dass diese Art moglicherweise nicht von E. solida verschieden sei. Ausser
vom locus classicus habe ich f. lesquereuxii bisher nur von. Tennessee gesehen.
Kennzeichnend fiir E. 80lida sind die quirlstandigen, sichelig gebogenen
Seitenaste und das Stiitzgewebe aus verflochtenen Hyphen.
Sterile Proben sind nicht immer leicht von gewissen Formen von E. brasiliensis
zu unterscheiden. Bisher ist allerdings die eine Art nur in Nord.. und die andere
ausschliesslich in Siidamerika gefunden worden, und man kann den Fundort bei
der Bestimmung mit beriicksichtigen. E. brasiliensis unterscheidet sich anatomisch
durch ein pseudoparenchymatisches Stiitzgewebe, wie iiberhaupt durch ein Vorherrschen,
wenn nicht gar ausschliessliches Vorkommen von rundlichen Zellen
in den alten Thalli, fertile Proben ausserdem durch die Anzahl von 16 Sporen im
Ascus.
E. solida wird ferner vielfach mit E. lanata verwechselt. Diese Art ist jedoch
bereits bei Lupenvergrosserung an den unregelmassig verzweigten, schlaffen und
hin- nnd hergebogenen Faden zu erkennen.
Standort nnd Verbreitung. Sowohl die kraftig entwickelte Basalscheibe
wie die haufig aufsitzenden Rivularia-Kolonien denten daraufhin, dass E. solida
eine Pflanze fliessender Gewasser ist. Die Art wurde bisher hauptsiichlich im ostlichen
Nordamerika gesammelt. Fundorte:
VEREINIGTE STAATEN: Connecticut, Mill Birch, Bridge Fort, 1891 Holden (UPS).
- Maryland, Garrett Co., im Fluss oberhalb der FaIle von Deep Creeks, 1938 Drouet et at
(F). - West-Virginia, SUd-Appalachen, nahe Cass (COLO, F, 0). - Tennessee, Creek
Falls, 1952 Bold (F), mit Sporen. - North Carolina, Macon Co., auf Felsen im Cullasaja­
Fluss. Hochland, 1939 Bold (F), mit Sporen. - Stokes Co., Cascades, auf feuchten Felsen,
1921-32 Schallert, in fliessendem Wasser (COLO, F, FH, HBG, S, UPS, WIS), mit Sporen. ­
Alabama, Raccoon Mts., Lesquereux (FH, H, KIEL, PC, TUR). - Georgia, Fannin Co.,
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l

56 AINO HENSSEN
Kette der Blue Ridge, Tallolak, Lesquereux, f. lesquereuxii (H, TUR). - Stony Mountain,
1893 Small (F). - Rabun Co., Thallulah Falls zusammen mit Podostemum, 1901 Seymour
(FH), mit Sporen. - Wyoming, Teton Co., Moose, auf Steinen im Bradley Creek, teils
unter Wasser, 1961 Henssen 13319a (COLO, Hsn, UPS), ster.
12. Ephebe brasiliensis (Vain.) A. Henssen n. comb.
Ephebeia brasiliensis Vain. 1890 S. 245. - Orig. Kol!.: Brasilien, CarassR, 1885 Vai..
nio (Holotypus: TUR, Isotypen: BM, UPS).
Ephebe uleana Mull. Arg. 1895 S. 27. - Orig. Kol!.: Brasilien, Carassa, 1892 Ule
(Isotypen: HBG, UPS).
IlL Habitus Fig. 6 oben; Thallusanatomie Taf. 8f; Apothecium Taf. 7b; parasitierende
Oscillatoria Taf. 7c.
Exs. VAINIO Lich. Bras. 1165 als Ephebeia brasiliensis (BM, TUR, UPS).
Thallus fttdig, rosettig, schwarzgriin, zu dichten Rasen zusammenschliessend. Faden
starr, (10o-)135-175/l dick, ± regelmassig dichotom verzweigt mit quirlig gehauften,
sichelig gebogenen Endasten. Basalscheibe stark entwickelt. Hyphen in jungen Thalli
in einem mittleren Strang aUB gestreckten Zellen und von da aus sich senkrecht oder
netzig zu den Thallusrandern hinziehend, spater durchwegs pseudoparenchymatisch
oder teils langgestreckte Zellen untermischt. Stiitzgewebe aus rundlichen Zellen, insbesondere
unter den Gabelungsstellen angelegt.
Pycnoascocarpien lateral, bis 0,5 nun breit, mit Thallusrand und gering ausgebildetem
Eigenrand. Hytnenium 160-220 /l' Hypothecium 40-120 It, Gehause mit verflochtenen
Hyphen, an der Basis 25-40 /l' am oberen Rand 40-80 /l. Asci schmal zylindrisch,
abgerundet, 120-145 x 5,5-7 /l. Sporen zu 16, einzellig, farblos, oval, 9-16 x
4-7 /l (im Ascus, offensichtlich unreif). Conidiophoren bleiben lange erhalten, sekundare
Paraphysen nicht beob.achtet. Conidien zylindrisch, 2,5-3 x 1 /l.
Phycobiont: Stigonema sp. (Zellen 3,5-15 x 3,5-11/l).
Kennzeichnend fur E. brasiliensis sind die dicken, quirlig gehauften und
sichelig gebogenen Seitenaste Bowie das pseudoparenchymatische Stutzgewebe.
Die Probe VOID locus classicus ist eine atypische Form. mit gestauchten Asten
und gestorter dichotomer Verzweigung, im Habitus nicht unahnlich gewissen im
Wachstum gehemmten Formen von E. lanata. Die Thallusanatomie schwankt
starker als bei anderen Ephebe-Arten. Einige Proben haben in alten Faden ein
durchwegs pseudoparenchymatisches Gewebe, bei anderen gleicht das Hyphensystem
dem von E. solida, d. h. die Faden besitzen ein unregelmassiges Hyphengeflecht
mit langgestreckten und rundlichen Zellen. Ober die Unterscheidung
dieser Formen von E. solida vgl. S. 55.
Standort und Verbreitung. E. brasiliensis ist wie E. 80lida eine Art fliessender
Gewasser. Sie wurde hisher nur in Sudamerika gefunderi. Fundorte:
BRASILIEN: Minas Geraes, Serra do. Carassa, 1885 Vainio (TUR, UPS). - Serra do.
Caras88r, 1892 me 297 (HBG, UPS), mit Sporen. - Sao Paulo, Serra da Bocaina, 1894
Lofgren 26 (8) und 36 (S), mit Sporen.
Symb. Bot. Upsala XVIII:l

EINE REVISION DER LICRINACEAE UND EPREBACEAE
57
IsOap
Fig. 7. Ephebe, Habitus (trocken); oben: Ephebe solida f. lesquereuxii (Isotypus: TUR),
unten: Ephebe solida f. solida (Probe von Thallulah Falls, Georgia). - Zeiclmungen J. INDuss.
Symb. Bot. Upsal. XVIII: 1

58 AINO HENSSEN
Calotrichopsis Vain.
Oalothricopsis (sic!) Vain. 1890 I S. 243. -
C. insignia Vain.
Typusart (ursprtinglieh die einzige Art):
Thallus rund und glatt, kornig oder fadig, clem Substrat unmittelbar ohne Rhizinen
aufhaftend. Hyphen dunn oder schwach differenziert mit kurzen Zellen, unregeImassig
oder parallel angeordnet und dann die Trichome als Mantel umgebend. Haustorien
verdickt.
Apothecien stets Pycnoascocarpien, eingesenkt oder aufsitzend und gelbbraun. Hymenium
stark gallertig, ~hause nicht oder schwach zellig entwickelt. Asci diinnwandig,
zylindrisch, Sporen'zu 8, einzellig, farblos. Sekundare Paraphysen werden ent..
wickelt. Mit J farbt sich die Hymenialgallerte griinlichblau. Conidiophoren einfach,
dUnn. Conidien terminal gebildet.
Phycobiont: Oalothrix spp.
Die 1937 (S. 464) von CENGIA-SAMBO beschriebene Art Calothricopsis rivae
Ceng.-Sambo ist keine Flechte sondem eine unlichenisierte Nostocacee mit einem
schlauchformigen, gegabelten Lager (Holotypus: FI).
Wie bei Ephebe so entwickeln sich auch bei Oalotrichopsis samtliche Apothecien
aus Pycniden und zwar nach dem Typ der zunachst auswachsenden Conidiophoreno
Diese bleiben lange erhalten. Sekundare Paraphysen werden nur sparlich
entwickelt und erreichen oft nicht die Oberflache des Hymeniums. In Fruchtentwicklung
und -ban stimmen die

EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 59
Thallus wie ein Rivularia-Polster, schwarzlich, gallertig, rund und glatt, 3-5 nun
breit. Hyphen diinn, regellos die Algengallerte durchziehend, Haustorien kopfig ver..
dickt.
Pycnoascocarpien vollstandig im Thallus eingesenkt, nur die punktf6rmigen Off..
nungen sichtbar, im Schnitt bis 250 It breit. Hymenium 170-200 p" Hypothecium 35­
45 It, Gehause schwaeh entwickelt, mit parallelen Hyphen, 10-20 p, breit. Asei zylin..
drisch, abgerundet, 70-80 x 7-8 p, Sporen zu 8, einzellig, farblos, rund, 5,5-8p gross.
Conidiophoren verschleimen bald, sekundare Paraphysen nicht beobachtet. Conidien
kurz zylindrisch, 2,5>< Ip. Mit J farbt sich die Hymenialgallerte griinliehblau.
Phycobiont: Calothrix Spa (Trichome mit basaler Heterocyste, im Schnitt 38-62 p,
(-130 fl) lang und an der Basis 3,5-7 It breit, nach der Spitze zu stark verschmiilert).
Kennzeichnend fiir die Art sind der Thallus in Form eines Rivularia-Poisters
und die diinnen Hyphen mit den kopfigen Haustorien.
Ahnliche Hyphen mit geschwollenen Haustorien und die gleiche geringe Lichenisierung
finden sich bei Thermutis. Der Thallus ist bei dieser Flechte jedoch
fadig, bedingt durch Scytonema als Phycobiontem.
Standort und Verbreitung. Bisher einziger Fundort:
BRASILIEN: Minas Geraes, Carassa, am Ufer des Flusses auf Itacolumit, 1400 m, 1885
Vainio (UPS).
2. Calotrichopsis filiformis A. Henssen D. sp.
Orig. Kol!.: Paraguay, 1893 Malme (Holotypus: S).
Ill. Habitus Tai. 13c; Thallusanatomie Tai. 13e und f; Phycobiont Fig. Id.
Thallus filiformis, olivaceus, pulvinulos latit. 1,5 et altit. 0,5 mm formans. Hyphae
longitudinaliter ordinatae trichomas sacciformiter involucrantes. Pycnoascocarpia lateraHa,
ad 0,2 nun magna, luteo-fusea. Sporae 8-nae, simplices, ecoloratae, ellipsoideae,
10,0-12,5 x 5,6 p. Conidia cylindracea, 2,5 x 1 fl. Alga ad Calothrix pertinens.
Thallus fadig, oliv, Polster bis 1,5 rom breit und 0,2-0,5 mm hoch, am Grunde
stellenweise k6rnig. Faden ca. 270 x 25 p,. Hyphen dunn oder mit kleineren rundlichen
Zellen, in mehrschiehtigem Mantel die Algentrichome innerhalb der Gallertscheide umhiillend.
Haustorien birnenformig.
Pycnoascocarpien lateral, im Hyphenmantel angelegt, spater ± frei zwischen den
Faden, von ihren Enden iiberragt oder bedeckt, bis 0,2 rom breit, gelbbraun mit dunkeloliver.,
punktf6rmiger Scheibe. Hymenium ca. 130p, Hypothecium 10p, Gehause mit
parallelen Hyphen, ca. 20 p, breit. Asei zylindrisch, abgerundet, 70-80 x 7-9 p,. Sporen
zu 8, einzellig, farblos, oval, einreihig, 10-12,5 x (4)5-6 p. Conidiophoren verschleimen
bald, sekundare Paraphysen sparlich entwickelt, septiert und mit verdickten Endzellen.
Conidien kurz zylindrisch, 2,5 x 1 p.
Phycobiont: Oalothrix Spa (Trichome mit basaler Heterocyste. Faden in Wasser
130-180p lang, an der Basis 14--18 p, an der Spitze 9-11 p breit. Zellen 11-14 x 4,5-7p,).
Kennzeichnend fUr die Art sind der fiidige Thallus und die verhaltnismassig
breiten Trichome mit den deutlichen basalen Heterocysten.
Symb. Bot. Upsal. XVll1:1

60 AINO HENSSEN
Die Flechte erinnert habituell an Thermutis, unterscheidet sich durch die breiteren
Fiiden, den Phycobionten und anatomisch durch den mehrschichtigen Hyphenmantel.
Standort und Verbreitung. Bisher einziger Fundort:
PARAGUAY: Colonia Risso, auf kalkhaltigem Gestein, 1893 Malme (S).
3. Calotrichopsis granulosa A. Henssen n. sp.
Orig. Koll.: Brasilien, 30. VII. 1894 Malme (Holotypus: S).
Ill. Habitus Taf. 13d; Hymenium Taf. 13b; Phycobiont Fig. Ie.
Thallus gelatinoso-granulosus, olivaceus, pulvinulos latit. 1,5 et altit. 1,0 mm formans.
Hyphae primum longitudinaliter seriatae trichomas sacciformiter involucrantes,
aetate eas penetrantes et dissecantes. Pycnoascocarpia lateralia, ad 0,2 rom lata t
luteo-fusca. Sporae 8-nae, simplices, ecoloratae, ellipsoideae, 9-11 x 5,5-6,0 p. Conidia
cylindracea, 2,5 x 1 fl. Alga ad Oalothrix pertinens.
Thallus kornig-gallertig, an der Basis stellenweise fadig, oliv, Polster 1-1,5 nun breit
und 1 rom hoch. Hyphen dunn oder mit kleineren rundlichen Zellen, zunachst die
Algentrichome innerhalb der Gallertscheide in mehrschichtigem Mantel umhiillend t
spater .sie durchdringend und in einzelne Zellgruppen zerteilend. Haustorien birnenformig.
Pycnoascocarpien lateral, teilweise eingesenkt odervollstandig aufsitzend, his 0,2 mm
gross, gelbbraun mit dunkeloliver, punktformiger Scheibe. Hymenium 110-130 /-l~
Hypothecium 10-15 p" Gehause mit parallelen Hyphen, 10-15 fl. Asci zylindrisch,
abgerundet, 60-70 x 7-9 fl. Sporen zu 8, einzellig, farblos, oval, schrag einreihig,
9-11 x 5,5-6 p,. Conidiophoren verschleimen bald, sekundare Paraphysen sparlich,
septiert, mit verdickten Enden. Mit J farbt sich die Hymenialgallerte hellhlau.
Conidien zylindrisch, 2,5 x 1 fl.
Phycobiont: Oalothrix ap. (Trichome mit basalen Heterocysten und wenig verschmaerten
Spitzen. Zellen (7-)9-14 x 3,5-7 fl).
Kennzeichnend fiir die Art sind die olivfarbenen Thalluskorner nnd die
stellenweise an der Thallushasis vorhandenen Faden.
C. granulosa ist sehr nahe mit C. filiformis verwandt. Der untersehiedliche Habitus
beruht lediglich auf einer stiirkeren Deformierung der Alge. Die basalen
Faden der Polster sind hesonders gut entwickelt, wenn der Thallus anderen
Flechten aufsitzt. 1m Fruchtbau stimmen die heiden Arten iiberein. Es konnten
bisher nur wenige Apothecien untersucht werden und die Masse sind dementsprechend
unsieher.
1m kornigen Habitus erinnert C. granulosa ein wenig an Porocyphus rehmicus.
Doch finden sich bei dieser Art keine langen basalen Faden nnd die Algenzellen
sind kleiner, ausserdem ist die Thallusanatomie verschieden (vgl. S. 62 nnd 66).
Standort nnd Verbreitung. Bisher einziger Fundort:
BRASILIEN: Matto Grosso, Corumba, auf Kalkfelsen im Wald, 30. VI!., 5. VIII. und
9. VIII. 1894 Malme (8).
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l

ElliE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE
61
Porocyphus Korb.
Porocyphus Korb. 1855 S. 425. - Typusart: P. coccodes (Flot.) Korb.
Lichiniza Nyl. 1881 S. 6. - Typusart (die einzige Art): Synalissa kenmorensis Holl
ex Ny!.
Homopsella Ny!. 1887 S. 129. - Typusart (die einzige Art): H. aggregatula Ny!.
Thallus schwarzlich oder griin~ schuppig, kornig, korallin oder strauchig, bei einigen
Arten ein horizontaler und ein aufrechter Thallus entwickelt, ohne Rhizinen dem Substrat
aufhaftend. Hyphen mit rundlichen Zellen in lockerer, facherformiger oder
springbrunnenartiger Anordnung oder in hasalen Teilen pseudoparenchymatisch gehauft.
Haustorien nicht verdickt.
Apothecien, Pycnoascocarpien oder sich aus dem Hyphenknauel entwickelnd,
flachenstandig und eingesenkt oder aufsitzend bzw. terminal an aufrechten Loben,
nur mit Thallusrand oder spater zusatzlich mit Eigenrand. Scheibe braun oder griin.
Hymenium gallertig. Gehause mit verflochtenen oder parallelen Hyphen. Asci dUnnwandig,
zylindrisch oder obclavat. Sporen zu 8 oder 16, einzellig, farbIos. Paraphysen
(primare) netzig verzweigt und anastomosierend, oder verlangerte Conidiophoren mit
vakuolisierten Zellen und kopfigen Enden, keine sekundaren Paraphysen. Mit J ent..
weder keine Reaktion, Blau- bzw. Rotfarbung der Gallerte oder Blaufarbung der
Ascuswande. Pycniden mit einfacher Hohlung~ Conidiophoren einfach, dUnn, Conidien
terminal gebildet, kurz zylindrisch bis langlich oder rund.
Phycobiont: Calothrix spp. (Trichome mit basaler Heterocyste und gering verschmalerter
Spitze, im Thallus meist verbogen oder in Zellgruppen aufge16st und dann
Chroococcaceen vortauschend).
Standort und Verbreitung. Die Porocyphus-Arten bewohnen feuchte,
insbesondere Kieselgesteine, und sind in allen Weltteilen durch einzelne Arten
vertreten.
Wegen ihrer Kleinheit ist die Gattung leicht zu iibersehen. Es ist sehr wahr..
scheinlich, dass noch viele neue Arten gefunden werden. 1m Folgenden werden
7 Arten beschrieben.
Nicht priifen konnte ich die Typusexemplare von P. lecideiformis Crozals (1909
S. 263) und P. vulcanicus Crozals (1926 S. 30). Das Herbar von CROZALS wird seit
mehreren Jahren vergeblich gesllcht nnd ist wahrscheinlich nicht mehr vorhanden
(briefl. Mitt. von Prof. DES ABBAYES). P. 1 incrustans (Wallr.) Am. (1885 S. 216,
Arnold Exs. 387, UPS) ist keine Porocyphus-Art, nicht einmal eine Lichinacee.
Die Gattung Porocyphus variiert betrachtlich in Wuchsform, Thallusanatomie
und Ontogenie der Apothecien. Es lassen sich drei Verwandtschaftsgruppen unterscheiden,
die sich untereinander ferner stehen als z. B. die Grnppen von Ephebe.
ARTENSCHL-oSSEL
1a. Asci 16-sporig
1b. Asci 8-sporig
5. P. groenlandicus
Symb. Bot. Upsal. XVIII:1

62 AINO HENSSEN
2a. Epithecium grtin. 6. P. disper8U8
2b. Epithecium braun
3a. Sporen langer ala 10 It
4a. Thallus eine dem Substrat aufliegende, griine Rosette 7. P. ruttneri
4 b. Thallus anders
5a. Thallus kornig; einzelne Trichome in ihrer Gestalt unverandert, mit
basalen Heterocysten; Hyphen locker
2. P. rehmicu8
5b. Thallus sChuppig, korallin bis strauchig; Trichome selten unverandert;
Hyphen in Facher- oder Springbrunnenanordnung oder stellenweise
ein Pseudoparenchym bildend
1. P. coccodes
3b. Sporen kiirzer ala 10 Jl
6a. Basaler Thallus deutlich effiguriert, aufrechte Aste nicht tiber I mm
lang; Hymenialgallerte mit J blau bleibend
3. P. dimorphus
6b. Basaler Thallus nicht deutlich effiguriert, aufrechte Xste bis 3 mm lang;
Hymenialgallerte mit J tiber blaugriin weinrot 4. P. lichinelloides
1. Gruppe. Porocyphus coccodes und verwandte Arten.
Zu dieser Gruppe gehoren P. coccodes und drei weitere Arten. Sie ist ausgezeichnet
durch die Tendenz zur Entwicklung eines aufrechten Thallus mit zylindrischen
Loben. Die einfachste Wuchsform hat P. rehmicus. Der Thallus besteht
aus einzelnen Kornchen, die nur gering lichenisiert sind. Die Hyphen sind
noch nicht zu einem bestimmten System angeordnet und Trichome mit basalen
Heterocysten verhiiltnismassig haufig zu sehen. Die anderen Arten besitzen einen
mehr oder minder entwickelten horizontalen sowie einen aufrechten Thallus, die
Lichenisierung ist mehr fortgeschritten, die Trichome sind selten in ihrer Gestalt
unverandert, gewohnlich in einzelne Zellgruppen aufgelost, und die Hyphen sind
facherformig oder springbrunnenartig orientiert (Fig. 8a-c u. Taf. 14b, d, e).
Die Apothecien entstehen bei P. rehmicus und P. dimorphus aus Pycniden, bei
P. coccodes und P. lichinelloides aus Pycniden oder aus dem Hyphenknauel. In den
Pycnoascocarpien wachsen die Asci zwischen die verlangerten Conidiophoren ein.
- Bei Untersuchung von mehr Material wird vielleicht spater auch bei den beiden
ersten Arten die zweite Entwicklungsform gefunden. - Die Paraphysen sind
. entweder netzig verzweigt (primare Paraphysen) oder sie sind unverzweigt nnd
haben kopfige Enden sowie ± vakuolisierte Zellen (Conidiophoren). Sekundare
Paraphysen kommen weder bei dieser noch den anderen Gruppen yore Die Apothecien
von P. dimorphus und P. lichinelloides haben nur einen Thallusrand. Rei
P. coccodes und P. rehmicus entwickelt sich mit fortschreitendem Alter der Friichte
ein Eigenrand aus verflochtenen Hyphen; die Apothecien sind also jung lecanorin
und alt ± Iecidein.
Die Ausbildung des Eigenrandes schien bei den Flechten verschiedener Proben
unterschiedlich schnell und stark vor sich gegangen zu sein. Ich konnte jedoch
bisher keine Anhaltspunkte dariiber gewinnen, von welchen ausseren Faktoren
sie abhangig ist.
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l

EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 63
Die J·Reaktion schwankt von Art zu Art, ist jedoch auch innerhalb einzelner
Arten nicht immer konstant und deshalb als trennendes Merkmal nur mit VOf·
sicht zu gebrauchen.
Die vier Arlen sind nahe mit einander verwandt und zwar P. dimorphu8 und
P. lichinelloides sowie P. rehmicus und P. coccodes wiederum untereinander mehr als
jeweils mit den beiden anderen Arten. Es ist durchaus moglich, dass P. rehmicus
nur eine Standortsmodifikation von P. coccodes darstellt und der kornige Habitus
durch das kalkhaltige, lockere Substrat bedingt wird. Die Frage Hisst sich erst an
Hand von mehr Material entscheiden.
I. Porocyphus coccodes (Flot.) Korb. 1855 S. 426
Oollema coccodes Flot. ad into 1850 S. 152. - Orig. Koll.: Deutschland, Schlesien
(Topotypus, leg. Korber: S).
Collema areolatum Flot. ad into 1850 S. 152. - Porocyphus areolatus (Flot.) Korb.
1855 S. 426. - Orig. Kol!.: Deutschland, Schlesien, Flotow (Isotypus: UPS).
Oollema furfurellum Nyl. 1858a S. 229. - Orig. Koll.: Finnland, Helsinki, Nylander
(Holotypus: H).
Porocyphus cataractarum Korb. 1865 S. 440. - Orig. Koll.: Deutschland, Sudeten,
Korber (8).
Porocyphus Vivariensis Couderc in Crozals 1912 S. 255. - Orig. Koll.: Frankreich,
Ardeche, 1906 Couderc (Lectotypus: MPU).
Synalissa Kenmorensis Roll ex Ny!. 1881 S. 6. - Lichiniza Kenmorensis (HoU ex
Ny!.) Crombie 1881 S. 22. - Orig. Kol!.: Schottland, Kenmore, Loch Tay, 1869 Roll
(Holotypus: H).
Homopsella aggregatula Ny!. 1887 S. 129. - Orig. Koll.: Ungarn, 1886 Lojka (Lectotypus:
H, Herb. Ny!. 42798).
Ill. Thallusanatomie Taf. 2a, Fig. 8a, junges Pycnoascocarp mit Asci und Sporen
Taf.14a.
Exs. CLAUDEL et HARMAND Lich. Gall. Praec. 202 als Porocyphus furfurellus (UPS).
- HAVAAS Lich. Norv. 31 als P. areolatus (H, UPS). - KORBER Lich. sel. Germ. 30
(8), 29 als Psorotichia cataractarum (S). - MAGNUSSON Lich. sel scand. exs. 248 als
Porocyphus areolatus (UPS). - [ZWACKH Lich. exs. 320a Psorotichia areolata A u. B
sind Psorotichia-Arten (H).]
Thallus schuppig, kornig oder korallin, schwarz, selten griin. Areolen bis 2,5 mm
breit und ca. 1 nun hoch. Schuppen des Basalthallus dick, glatt oder leicht effiguriert
(insbesondere beirn Aufsitzen auf anderen Flechten), aufrechter Thallus mehr oder
minder stark entwickelt. Hyphen mit rundlichen Zellen bis zu 7 x 7 p, in den Schuppen
facherfonnig in den zylindrischen Teilen springbrunnenartig verlaufend und in den
basalen Teilen bald ein Pseudoparenchym bildend.
Apothecien bis 0,3 nun breit, zunachst mit Thallusrand und schwftrzlich, spater mit
braunem Eigenrand, flachenstandig, den Schuppen aufsitzend oder terminal an den
aufrechten Asten, Scheibe rotlichbraun. Hymenium 110-120 fl' Hypothecium 45-55 fl'
Gehause an der Basis 10/J, am oberen Rand ca. 20 It breit mit locker verflochtenen
Hyphen. Asci zylindrisch abgerundet, 55-80 x 9-11 It, Wande losen sich bei der Reife
auf. Sporen zu 8, einzellig, farblos, oval, 11-17,5 x 7-13 fl. Paraphysen netzig ver~
Symb. Bot. Upsala XVIll:1

64 AINO HENSSEN
zweigt (primare) oder haufiger unverzweigt mit verdickten Enden und Zellen mit vakuolisiertem
Plasma (Conidiophoren). Conidien fast rund bis kurz zylindrisch, 2-2,5 x
1-1,5 p,. Mit J farbt sich die Hymenialgallerte meist tiber griinlichblau weinrot, seltener
bleibt die Blaufarbung bestehen.
Phycobiont: Oalothrix ap. (Zellen in gebogenen, kurzen Ketten oder einzelnen Grup...
pen, 5,5-9 x 2-6 p, in Kultur - 2 Monate Bristol-Losung - 5,5-11 x 5,5-9 It).
Die Vielgestaltigkeit des Thallus und der Apothecien sowie die unterschiedliche
J ...Reaktion fiihrten zu der mehrfachen Neubeschreibung der Flechte. Lichiniza
kenmorensis (vgl. S. 35) ist eine verkiimmerte Wasserform mit glatten runden
Thallusschuppen und nur geringen Erhebungen (= Fruchtanlagen). P. vivariensis
ist durch eine bleibend blane Far-bung der Hymenialgallerte ausgezeichnet, unterscheidet
sich sonst jedoch weder habituell noch anatomisch von den anderen
Proben. Bei den Typusexemplaren von P. areolatus und Homopsella aggregatula
ist der aufrechte Thallus besonders gut entwickelt, beim Typus von P. coccodes
dagegen der horizontale Teil.
Die Gattungszugehorigkeit des Phycobionten ist bei dieser Art nicht leicht zu
erkennen, da die Algenzellen vielfach einzeln oder in Gruppen liegen (vgl. ferner
S. 13). Die wiederholt beschriebene Zweizelligkeit der Sporen wird durch Plasma..
briicken vorgetauscht.
Kennzeichnend fiir die Art ist der dicke, vielgestaltige Thallus mit den auf..
sitzenden Apothecien. Bei P. rehmicus besteht der Thallus nur aus winzigen Kornern.
P. dimorphus und P. groenlandicus mit ebenfalls schuppigem Thallus haben
eingesenkte Friichte.
Standort und Verbreitung. P. coccodes wachst auf feuchtem Gestein nnd
ist in ganz Europa, Nordafrika nnd Nordamerika verbreitet. leh sah hisher Pro..
ben aua den folgenden Landern: Norwegen, Schweden, Finnland, Deutschland,
Grossbritannien, Frankreich, Ungarn, Algerien und Vereinigte Staaten.
2. Poroeyphus rehmicus (Mass.) A. Zahlhr. 1924
(Catal. Bd. 2) S. 765
Psorotichia Rehmica Mass. 1856 S. 23. - Orig. Koll.: Deutschland, Franken, Dietenhofen,
Rehm (H, UPS).
Porocyphus byssoides Hepp 1857, Flecht. Eur. 420. - Orig. Koll.: Schweiz, Hepp
(UPS).
Psorotichia riparia Arn. 1859 S. 145. - Porocyphus riparius (Arn.) Korb. 1865
S. 440. - Orig. Koll.: Deutschland, 1858 Arnold Lich. Exs. 33 (UPS).
Psorotichia geophila Hy 1893 S. 35. - Orig. Koll.: Frankreich, 1886 Hy (Holotypus:
COLO).
(Psorotichia globulosa Mass. in Arn. 1885 S. 219 nomen nudum.) -Porocyphus globu..
l08us Couderc in Crozals 1908 S. 502. - Orig. Kol!.: Deutschland, 1860 Arnold EXB.
157 (UPS).
Symb. Bot. Upsal. XVll1:1

EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE
65
a
c
d
Fig. 8. Hyphensysteme bei Porocyph'US und Lichinella. a) P. coccodes, basales Pseudoparenchym,
b) P. dimorphm und c) P. lichinelloides: Springbrunnensystem mit einreihiger Achse,
Zellen rundlich, d) L. 8tipatula, Springbrunnensystem, einreihige Achse mit langgestreckten
Zellen, e) L. applanata, rundliche Zellen in grossmaschigem Netz. - a-e: 665 x , nach gefarbten
Mikrotomschnitten.
5 - 631129 Aino Henssen Symb. Bot. Upsala XVlll:1

66 AINO HENSSEN
Psorotichia rufescens Hy 1893 S. 35. - Porocyphus rufescens (Hy) A. Zahlbr. (Catalogus
Bd. 2, 1924 S. 765). - Orig. Kol!.: Frankreich, 1887 Hy (Holotypus: COLO).
IlL Altes Apothecium Tai. 14c.
Exs. ANZI Lieh. rare Yen. 16 (H). - ARNOLD Lich. Exs. 33 als Psorotichia riparia
(H, UPS), 157 als Psorotichia murorum (UPS). - HEPP Flecht. Eur. 420 ale P. bYS80ides
(UPS).
Thallus griin oder schwarzlich, kornig, Areolen ea. 1 mrn hoeh und 0,5-1,5 rnm breit.
Hyphen mit rundlichen Zellen ohne besondere Anordnung.
Apotheeien (Pycnoascocarpien) bis 0,5 mm breit, zunachst mit Thallusrand, spater
mit dickem braunen Eigenrand, den Thalluskornern aufsitzend, Scheibe rotlichbraun.
Hymenium 90-130 j.l, Hypothecium 20-90 Il, Gehause mit locker verflochtenen Hyphen,
an der Basis 10-20 Il, am oberen Rande 35-55 Il breit. Asci zylindrisch, abgerundet
oder verschmalert, (55-)80-90 x 9-11 It, Wande sich bei der Reife auflosend.
Sporen zu 8, einzellig, farblos, oval, mit dicker Wand, 11-16,5 x (5,5-)7-13 Il (nach
alteren Angaben 12-24 x 8-12 It). Paraphysen (Conidiophoren) unverzweigt mit verdickten
Enden, Zellen mit vakuolisiertem Plasma. Conidien kurz zylindrisch, 2,5 x 1 It.
Mit J farbt sich die Hymenialgallerte oder die Ascuswand blau.
Phycobiont: Oalothrix sp. (Faden, lichenisiert, 45--70 x 12-24 p, Zellen anfanglich
13-14,5(-16,5) x 3,5-5,5(-9) It, bei starkerer Lichenisierung 5,5-9 x 2,5-8 It. Trichome
stets deutlich und haufig auch die basalen Heterocysten zu sehen).
Kennzeichnend fur die Art sind die kleinen Thalluskorner. Sie ist nicht
leicht von Formen der vorhergehenden zu unterscheiden und ist - wie bereits
gesagt - moglicherweise nur eine Standortmodifikation von ihr, bei der die
Ausbildung eines schuppigen Thallus unterbleibt.
Standort und Verbreitung. P. rehmicUB scheint insbesondere aufbasischem
Substrat zu wachsen. Die Art wurde bisher nur in Mitteleuropa gesammelt. Fundorte:
DEUTSCHLAND: Bayem, Mittelfranken, Dietenhofen, Rehm (H, UPS); Eichsttttt, auf
Dolomitfelsen unterhalb der Piesenharder Romerschanze, 1860 Arnold (UPS); an Kalkfelsen
und Blocken langs des Donauufers zwischen Kelheim und Weltenburg, 1858 Arnold, Lieh.
exs. 33 (UPS); Sugenheim, Rehm (H). - FRANKREICH: Anjou, Angers, 1886 und 1887
Hy (COLO). - SCHWEIZ: auf Sandsteinblocken des Ziiricher Sees, Hepp Flecht. Eur. 420
(UPS).
3. Porocyphus dimorphus A. Henssen n. sp.
Orig. Kol!.: Elfenbeinkiiste, 1954 Santesson 10413 c (Holotypus: UPS).
Ill. Habitus Fig. 9; Thallusanatomie Taf. 14d, e, Fig. 8b.
Thallus biformis, partim squamosus, partim fruticulosus, latit. 1,5 mm et altit.
1,0 mm. Hyphae scaturiformes, axi simplice. Pycnoascocarpia terminalia, ad 0,2 mm
lata, tantum margine thallode circumdati. Sporae 8-nae, simplices, ecoloratae, ellipsoideae,
8-10 x 5-6 p. Conidia cylindracea, 2-3 x 1 p. Alga ad Oalothrix pertinens.
Thallus zweigestaltig, schwarzlich. Basalteile in effigurierten Rosetten oder Einzelloben:
aufrechter Thallus mit zylindrischen Loben, die sich aus den Spitzen oder der
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l

EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 67
Fig. 9. P01'ocyphus dimorphus, Habitus (trocken); oben: Horizontalthallus, Loben yom Rande
her dem Stein aufwachsend, einzelne Teile sich aufrichtend, 80 x ; unten: junges Pycnoascocarp
mit Thallusauswuchs und aufrechten Loben, starker vergrossert, 130 x . - Zeichnungen
J.INDUSS.
Mitte del' hOl'izontalen Loben entwickeln odeI' unmittelbal' obne vOl'hel'ige Bildung
eines Basalthallus. HOl'izontale Loben bis 0,5 mm lang und 40 ft bl'eit, aufl'echte Loben
bis 1 mm hoch und 50-90 fi dick. Hyphen mit nmdlichen Zellen in spl'ingbrunnenartigel'
Anol'dnung.
Apothecien (Pycnoascocal'pien) tel'minal an den aufl'echten Asten, bis 0,2 mm bl'eit
mit punktformigel', rotlichbl'auner Scheibe. Hymenium 100-140 ft' Hypotheciwn
Symb. Bot. Upsal. XVIII:1

68 AINO HENSSEN
20-55 jl, Gehause mit parallelen Hyphen, am oberen Rand schwach zellig, bis 5 J.t breit.
Asci zylindrisch, abgerundet oder spitzenwarts verschmalert, 60-75 x 5-6 It. Sporen zu
8, einzellig, farblos, oval, 1- bis 1 1/2-reihig, 7-10 x 5-6 It. Conidiophoren schliesslich
mit verdickten Enden, Anaphysen am oberen Rand perlschnurartig. Conidien zylindrisch
2-3 x 1 /l. Mit J farbt sich die Hymenialgallerte hellblau.
Phycobiont: Calothrix Spa (Trichome in den horizontalen Thallusteilen ziemlich unverandert,
mit basalen Heterocysten, in den zylindrischen Xsten in gebogenen kurzen
Ketten oder Zellgruppen. Zellen 7-11 x 3,5-5,5 /l. Heterocysten 7-11 x 5,5-7 p).
Kennzeichnend fur die Art ist der effigurierte, diinne Basalthallus. Rei
P. coccodes ist der Basalthallus dick und die Sporensindgrosser. P. lichinelloides mit
ahnlichen Sporen hat viellangere aufrechte Loben. Ob die unterschiedliche Jod.
reaktion des Hymeniums bei P. dimorphus und P. lichinelloides konstant ist oder
nicht, lasst sich erst beim Auffinden weiterer Proben feststellen.
Standort und Verbreitung. Bisher einziger Fundort:
ELFENBEINKtiSTE: Cercle von DaIoa, Issia, am Rand von Sickerwasserstreifen auf
leicht geneigten Felsplatten, zusammen mit Heppia tortuosa, 250 m, 1954 Santesson l0411a
und 10413c (UPS).
4. Porocyphus lichinelloides A. Henssen n. sp.
Orig. Koll.: Australien, 1960 G. Smith 276 (Holotypus: UPS).
Ill. Thallusanatomie Taf. 14b, Fig. 8e.
Thallus fruticulosus, disco basali evoluto, obscure fuseus. Rami longit. usque 3 nun.
Hyphae scaturiformes, axi simplice. Apotheeia terminalia, ad 0,2 rom lata. Sporae
8-nae, simplices, ecoloratae, ellipsoideae, 8-10 x 5-6 It. Conidia cylindracea, 2-3 x 1 p.
Alga ad Oalothrix pertinens.
Thallus schwarzlich, korallin bis strauchig, Polster bis 1 mm breit, mit oder ohne
basale Scheibe. Aste bis 3 mm lang und 50-60 It dick, zylindriseh oder leicht abgeplattet.
Hyphen mit kurzen Zellen im Springbrunnensystem mit einreihiger Achse.
Apothecien terminal an den aufrechten Loben, bis 0,2 rom breit, mit rotbrauner,
punktformiger Scheibe. Hymenium 90-100 It, Hypothecium 35--55 It, GehauRe nicht
entwickelt. Asci zylindrisch, abgerundet, 55-65 x 7-11 It, Wande losen sich bei der
Reife auf. Sporen zu 8, einzellig, farblos, oval, 1- bis 2-reihig, 8-10 x 5,5-6 It. Paraphysen
netzig verzweigt (primiire) oder unverzweigt mit verdickten Enden (Conidiophoren).
Conidien zylindrisch, 2,5-3 x 1-1,5 p. Mit J farbt sich die Hymenialgallerte
tiber griinblau weinrot.
Phycobiont: Oalothrix Spa (in den basalen TeHen Gestalt der Trichome und basale
Heterocysten deutlich, in aufreehten Teilen Algenzellen in gebogenen kurzen Ketten
oder Zellgruppen, 5,5-9 x 2,5-7 /l).
Kennzeichnend fur P. lichinelloides sind die langen aufrechten Aste und der
nicht effigurierte Basalthallus.
Sterile Thalli sind habituell und anatomisch Lichinella stipatula sehr ahnlich
(vgl. Fig. 8c und d und Taf. 14b und 17a). P.lichinelloides hat nur etwas diinnere
und unebene Aste Bowie durchwegs kurze Hyphenzellen.
Symb. Bot. Upsala XVIII:l

EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 69
Standort und Verbreitung. Bisher einziger Fundort:
WEST-AUSTRALIEN: Porongurups~ "Rain Gauge Rock", auf feuchten Granitfelsen,
1960 G. Smith 276, 278, 279 (UPS). Der Standort und seine Vegetation wurden von G. G.
SMITH (1962) ausfiihrlich beschrieben.
2. Gruppe. Porocyphus groenlandicus und P. dispersu8.
Zu dieser Gruppe gehoren die heiden gronlandischen Arten. Sie stimmen in
Wuchsform und Thallusanatomie vollig iiberein, unterscheiden sich in der Sporenzahl
und der Farbung des Epitheciums.
Der Thallus besteht aus kleinen Schuppen mit leicht aufgebogenen Randern.
Die Lichenisierung ist gering, die Trichome sind mit den basalen Heterocysten
haufig in ihrer ganzen Lange zu sehen und die Hyphen sind nicht zu besonderen
Systemen angeordnet. Die Apothecien und Pycniden sind dem Thallus vollstandig
eingesenkt. Die Apothecien entwickeln sich bei heiden Arten aus dem Hyphen..
knaneI.
5. POTocyphus groenlandicus E. Dahl 1950 S. 53
Orig. Koll.: Gronland, 1937 Dahl (Holotypus: O).
Thallus schwarzlich, schuppig, bis 1 mm breit, aus ca. 150 It hohen und breiten Kornern
zusammengesetzt, Rander der Schuppen leicht aufgebogen. Hyphen mit rundlichen
Zellen in lockerer Anordnung.
Apothecien vollstandig im Thallus eingesenkt, mit krugformig vertiefter, punktformiger
Scheibe, der Thallusrand sich nur gering iiber die ThallusoberfHiche emporwolbend.
Hymenium 85-120 It, oberste Schicht rotbraun, Hypothecium 10 It, Gehause
mit parallel verlaufenden Hyphen, ca. 10 It breit. Asci zylindrisch, abgerundet oder
spitzenwarts verschmalert, 50-75 x 14,5-20 fl. Sporen zu 16, einzellig, farblos, oval
oder fast rund, 4,5-5,5 x 4,5 J.t (nach DAHL 8-12 x 4,5 It). Paraphysen (primare) netzig
verzweigt. Pycniden im Thallus eingesenkt, mit ein£acher Hohlung, Conidien langlich
oder rund 1-2,5 x 1-2 It.
Phycobiont: Oalothrix sp. (Zellen nach DAHL 5-10 It im Durchm.).
Kennzeichnend fiir die Art sind der schuppige Thallus mit eingesenkten
Apothecien und die 16..sporigen Schlauche. AIle anderen Porocyphus-Arten haben
8 Sporen im Ascus.
Standort und Verbreitung. Bisher einziger Fundort:
SW-GRONLAND: Julianehaab Distr., Kangerdluarssuk, Eqalugarssuit, 1937 Dahl (0).
6. Porocyphus dispersus E. Dahl 1950 S. 51
Orig. Koll.: Gronland, 1937 Dahl (Holotypus: 0).
Thallus schwarzlich, Bchuppig, 1-2 rom breit, aus 150 It hohen und breiten Kornern
bestehend, haufig mit Blaualgenkolonien zusammenwachsend. Hyphen mit rundlichen
Zellen in lockerer Anordnung.
Symb. Bot. Upsal. XVIII:'l

70 AINO HENSSEN
Apothecien vollstandig im Thallus eingesenkt, mit krugformig vertiefter, punktformiger
Scheibe. Hymenium 65-120 /J' Gallerte oberwarts schwarzgriin, Hypothecium
20-30 Il, Gehause mit parallelen Hyphen an der Basis 10 It, am oberen Rand bis 25 It
breit. Asci zylindrisch, abgerundet oder spitzenwarts verschmalert, 40-55 x 9-15 It.
Sporen zu 8, einzellig, farblos, oval, 1- bis 2-reihig, 8-10 x 5,5-7 Jl. Paraphysen (primare)
netzig verzweigt, 1-1,5 Jl dick. Jodreaktion negative Pycniden in den Thallus
eingesenkt, mit einfacher Hohlung, Conidien zylindrisch, 2,5 x 1,5 It.
Phycobiont: Oalothrix Spa (Zellen 3,5-9 x 3,5-7 It).
Kennzeichnend fur die Art sind der schuppige Thallus mit den eingesenkten
Apothecien und die oberwarts dunkelgriin pigmentierte Hymenialgallerte. AIle
anderen Porocyphus-Arten haben eine braune Pigmentierung.
P. dispersus und P. groenlandicu8 erinnern habituell an Pyrenopsis-Arten, sind
jedoch beim Anfeuchten leicht an der Farbe, griinlich, nicht rot, zu erkennen.
Standort und Verhreitung. Wiichst auf feuchtem Gestein und wurde
hisher in Gronland und Schweden gesammelt. Fundorte:
SCHWEDEN: Bohuslan, Marstrand, 1871 Almquist (UPS), Exemplare besser entwickelt
ala der Holotypus. - SW-GRONLAND: Frederikhaab Distr., Kungnait, 1937 Dahl (0).
3. Gruppe. Porocyphu8 ruttneri.
Von dieser Gruppe ist bisher nur ein Vertreter bekannt. Wie bei der vorigen
besteht der Thallus nur aus einem Basalteil, ist jedoch im Gegensatz zu den gronlandischen
Arlen hoch differenziert, die Zellen schliessen teilweise zu einem dich.
ten, getiipfelten Gewebe zusammen. Die Apothecien, hier stets Pycnoascocarpien,
sind dem Thallus ausserdem nicht. eingesenkt sondern sitzen ihm auf (vgl.
Fig. 10).
7. Porocyphus Tuttneri A. Zahlbr.
Porocyphu8 Ruttneri A. Zahlbr. 1934 S. 735. - Orig. Koll.: Java, 1928 Ruttner
(Holotypus: W).
Ill. Habitus Fig. 10; Thallusanatomie Taf. 15a, h; junges Pycnoascocarp Taf. 15a;
Asci, Sporen und "Paraphysen" Taf. 15c.
Thallus griin, rosettig, am Rande gekerbt, ein bis mehrere em breit und ca. 1 rom
hoch, teils rissig gefeldert, dem Substrat aufliegend oder stellenweise aufgebogen,
Oberflache glatt. Hyphen mit rundlichen Zellen in faeherformiger Anordnung, basal
pseudoparenehymatisch gehauft.
Apothecien (Pycnoascocarpien) fliichenstandig, dem Thallus mehr oder minder aufsitzend,
bis 0,7 rom breit, mit rotlichbrauner, spater ausfallender Scheibe. Hymenium
145-190 Il' Hypothecium 45-55 Il' Gehause an der Basis 10-20 It, am oberen Rand mit
locker verflochtenen Hyphen, 15-80 It breit. Asci zylindrisch, abgerundet, 90-125 x
7-9 Jl. Sporen zu 8, einzellig, farblos, oval, 12-18 x 5,5-7 p. Conidiophoren bleiben
lange erhalten, 1,5-2 Jl dick, haben sehliesslich verdickte Enden und vakuolisierte
Zellen. Conidien langlich, 8-12 x 2-2,5 It. Mit J farbt sich die Hymenialgallerte blau.
Phycobiont: Oalothrix Spa (Zellen in langen geraden oder gewundenen Ketten,
3,5-9 x 3 ..5-7 pl.
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l

EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 71
Fig. 10. Porocyphus n,tlne1'i, Habitus (trocken); Teil einer Thallusrosette mit Frlichten in
allen Stadien, daneben zwei alte Apothecien mit ausgefallenen Scheiben, ca. 50 x . - Zeichnungen
J. INDuss.
Kennzeichnend fiir die Art ist der gut entwickelte, rosettige Thallus, der bei
keiner anderen POTocyphus-Art yorkommt.
Standort und Verbreitung. Bisher einziger Fundort:
MITTEL-JAVA: Bett des Kali Gandong bei Sarangan am Slidosthang des Gunug Lawu,
1400 m, auf liberflutetem Urgestein, 1928 Ruttner (W).
Lichinella Ny!. 1873 S. 195. -
Ny!.
Lichinella Ny!.
Typusart (mspri.inglich die einzige Art): L. stipatula
Thallus strauchig, gri.in oder schwat,zlich, mit farblosen Rhizinen. Aste ± dichotom
gegabelt, Seitenaste spitze Winkel miteinander bildend, Enden ± spitz zulaufend.
Symb. Bot. Upsal. XVIII: 1

72 AINO HENSSEN
Hyphen mit kurzen oder langeren Zellen im Springbrunnensystem mit einreihiger oder
mehrreihiger Achse. Haustorien nicht verdickt.
Apothecien terminal, von gallenartiger Gestalt, da sich aus einem erweiterten ThaI..
lusteil entwickelnd. Hymenium stellenweise mit Algenzellen bedeckt. Asci diinnwandig,
obclavat oder zylindrisch, polyspor. Paraphysen (umgeformte Thallushyphen)
verzweigt, septiert mit verdickten Enden. Pyeniden terminal oder lateral, Hohlung
einfach, Conidiophoren einfaeh, dunn, Conidien zylindrisch, terminal gebildet.
Phycobiont: Chroococcaceen. Algen im Wasserpraparat auffallend griin, Zellen
locker tiber den Thallus verteilt, in der Randzone mit brauner Gallerthiille.
Nach friiheren Angaben solI der Phycobiont eine kettenformige Alge sein,
NYLANDER vergleicht sie mit den Algen von Leptogium teretiusculum, also Nostoc,
GYELNIK (1940 S. 9) erschien sie "Rivularia-artig aber Scytonema-formig". Es
handelt sich jedoch einwandfrei urn eine Chroococcacee (vgl. S. 9).
Zur Gattung gehBren zwei Arten, die sich in der Thallusanatomie sowie in der
Sporenzahl und -form unterscheiden. Provisorisch stelle ich eine dritte Arthierher,
die in wichtigen Merkmalen abweicht (vgl. S. 35). Die von allen anderen Gat..
tungen verschiedene Ascocarpentwicklung wurde auf S. 21 f. ausfiihrlich beschrieben.
L. Lojkana Hue (1898 S. 215, Holotypus: PC, Lojka It. Caue. 99) ist Lichina
oonlinis (vgl. ZAHLBRUCKNER Catalogus Bd. 3 S. 8).
ARTENSCHL-oSSEL
1R. Asci vielsporig
2a. Loben ohne Zentralstrang; Sporen zu (36-)48, Hinglich, 5,5-7,5 x 2,5 It
I. L. stipatula
2b. Loben mit Zentralstrang; Sporen zu (24---)36, rundlich, 5 x 4 Il 2. L. robusta
I b. Asci 8-sporig
3. L. applanata
1. Lichinella stipatula Nyl. 1873 S. 195
Orig. Kol!.: Frankreich, 1872 Nylander Lieh. Pyrena Orient. 52 (Lectotypus: M).
Ill. Habitus des Apotheciums Taf. 16b; Thallusanatomie Fig. 8d, Taf. 17 a und lSd, f;
Pflanze aus Kultur Taf. 18e, f; Pyenoascoearpentwicklung Taf. 18b, c; Asci mit
Sporen Taf. 17 e.
Exs. NYLANDER Lieh. Pyrena Orient. 52 (M). - POELT Exs. Lichenes Alpium
114 (FH).
Thallus griin oder schwarzlich, kleinstrauchig, in ca. 2 mm breiten Areolen sich iiber
mehrere cm erstreekend oder in einzelnen halbkugeligen Poistern bis zu 2 em Breite
und 5 mm Rohe. Aste starr aufreeht, mehrfach gegabelt, 1-3 mm lang und 40-180 It
dick, drehrund oder unterhalb der obersten Verzweigungen leicht abgeplattet. Hyphen
im Springbrunnensystem mit einreihiger Achee mit inneren liingeren und iiusseren
kiirzeren Zellen.
Apothecien terminal bis 0,3 mm breit, nur mit Thallusrand, Scheibe rotbraun. Hy..
menium 55-65 Il, Hypotheeium 30 p, Thalluswand 40 p. Asci obclavat, 40-45 x
15-22 It. Sporen zu (36-)48, einzellig, farblos, oval, 5,5-7,5 x 2,5 It (nach NYLANDER
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l

EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 73
6-7 x 3-4 It). Paraphysen sparlich verzweigt, mit verdickten Enden. Keine Reaktion
mit J, die braunrote Farbung beruht auf Jodspeicherung. Pycniden terminal oder
lateral. Conidien 2,5-3,5 x 1--,.1,5 It.
Phycobiont: Chroococcacee (mit brauner Gallerthiille, Algenzellen iiber den ganzen
Thallus verteilt 5--13 x 5-11 p,).
Der von GYELNIK (1940 S. 10) erwiihnte Holotypus, Nylander 42802, ist seinerzeit
nieht mehr nach Helsinki zuriickgekommen. leh wahlte deshalb als Lectotypus
NYLANDERS Lieh. Pyren. Orient. 52 (M). Den Typus von L. stipatula f. silicea
Gyeln. konnte ich nicht untersuchen, da er in Wien nicht auffindbar war.
Kennzeiehnend fur die Art sind die glatten, drehrunden, gabelig verzweigten
A..ste, die gallenformigen Apothecien mit den vielsporigen Schlauchen, sowie die
einreihige Achse.
Die habituell gleiche L. robusta unterscheidet sich durch den Besitz eines
Zentralstranges. Verwechselt werden konnen Lichinella- mit Porocyphus- und
Spilonema-Arten, die jedoch fadenformige Blaualgen als Phycobionten haben. Besonders
ahnlich, auch anatomisch, wie L. stipatula ist Porocyphus lichinelloides.
Die Aste sind allerdings bei dieser Flechte rauh und die Achse hat aussehliesslich
kurze Zellen (vgl. Fig. 8e und d).
Oh die amerikanischen Proben hierher gehoren oder zu einer weiteren Art, ist
noch nicht sieher. Teilweise weicht die Anatomie dieser Flechten etwas abo Die
Frage kann erst entschieden werden, wenn gut entwickeltes, fertiles Material zur
Untersuchung vorliegt. Lichinella wurde in der Literatur hisher nieht fur Amerika
angegeben.
Standort und Verhreitung. L. stipatula waehst auf feuchtem Fels, insbesondere
auf Sandstein. Die Art wurde bisher in Europa, Nordafrika und Nordamerika
gesammelt. Fundorte:
FRANKREICH: Ostteil der Pyrenaen, Callioure, 1872 Nylander (M) und Weddell (TUR,
UPS). - For~a-real 1884 Nylander (H), ster. - Provence, Cannes, 1856 Bornet (COLO), ster.
- TSCHECHOSLOWAKEI: Mahren, Fapadni, Moheluos, 1927 Novacek (F), ster. - UN­
GARN: Kom. Szoreng, Trikuli, auf Sandsteinkonglomerat, 1886 Lojka (H), ster. - RUSS­
LAND: Krim, Jalta, auf Sandstein, 1885 Lojka It. Cane. 97 (TUR), 115 (H), mit abweichendem,
griinen, kornig-korallinen Thallus aber gleicher Anatomie, ster. - ITALIEN: Liguria,
Alassio, S. Croce, 1960 Steiner und Poelt (Hsn), ster. - MAROKKO: Tanger, Mt. Kebir, auf
Sandsteinfelsen in einer Kluft (Wer). - VEREINIGTE STAATEN: California, Contra
Costa Co., Mt. Diablo, ca. 1000m, 1953 Weber S 12495 (COLO, UPS), ster. - Utah, Washington
Co., St. George, Ufer des Virgin River, ca. 800 m, 1957 Shushan S 14618 (COLO), ster. ~
Colorado, Boulder Co., Boulder Falls, auf Granit, ca. 2100 m, 1957 Weber S 8286 (COLO).
- New Mexico, Socorro Co., 1895 Herrick (FH).
2. Lichinella robusta A. Henssen D. sp.
Orig. Koll.: Algerien, Flagey (Holotypus: UPS, Isotypen: 1\1, S, PC).
Ill. Habitus Taf. 16a; Thallusanatomie Taf. 17b; Apothecium Taf. 18a; Ascus mit
Sporen Taf. 17 d.
Symb. Bot. Upsal. XVIII:1

74 AINO HENSSEN
Exs. FLAGEY Lich. Alger. 196 a1s Scytonema? (M, S, UPS), in FLAGEY 1895 S. 102
als L. 8tipatula.
Thallus fruticulosus, nigricans, pulvinulis latit. usque 10 mm, altit. usque 5 mm.
Rami laxe dichotome ramosi. Hyphae scaturiformes, axi composito. Apothecia terminalia.
Sporae (24-)36-nae, simplices, ecoloratae, subglobosae, 5 x 4 /1. Conidia cylindracea,
4 x 1,0-1,5 p. Alga ad familiam Ohroococcaceae pertinens.
Thallus schwarzlich, kleinstrauchig, Polster 3-10 mm breit und 5 nun hoch. Aste
wiederholt dichotom gabelig verzweigt, am Grunde 90-200 It dick, drehrund oder
leicht abgeplattet. Hyphen mit langgestreckten Zellen im Springbrunnensystem mit
mehrreihiger Achae.
Apothecien terminal, bis 0,3 mm breit, mit rotbrauner Scheibe, nur mit Thallusrand.
Hymenium 100 p, Hypothecium 100 p, Thalluswand 70 p. Asci breit zylindrisch
oder obclavat, 55-72 x 12,5-20 p. Sporen zu (24-)36, einzellig, farblos, fast rund,
5 x 4 p. Paraphysen septiert mit verdickten Enden. Mit J farbt sich die Hymenialgallerte
griinlichblau. Pycniden terminal. Conidien zylindrisch, 4 x 1-1,5 p.
Phycobiont: Chroococcacee (mit brauner Gallerthiille, Algenzellen auf die Randzone
des Thallus beschrankt, 9-12,5(-18) x 6-11 It).
Kennzeichnend fur L. robusta sind die kraftigen, drehrunden, glatten, gabelig
verzweigten Aste mit Zentralstrang. "Ober die Unterscheidung von Spilonemaund
Porocyphus•.Arten vgl. bei L. stipatula.
Standort und Verbreitung. Bisher einziger Fundort:
ALGERIEN: Constantine, auf feuchten Kalkfelsen, Flagey (M, PC, S, UPS).
3. Lichinella ? applanata A. Henssen n. sp.
Orig. Koll.: Brasilien, 1894 Malme (Holotypus: S).
Ill. Habitus Taf. 16d; Thallusanatomie Fig. 8e und Taf. 17 c.
Thallus fruticulosus, olivaceus. Rami teretes vel applanati, erecti vel decumbentes.
Hyphae reticulum formana grosse confossum, cellulis brevibus. Apothecia et pycnidia
terminalia vellateralia, margine thallode munita. Sporae 8-nae, simplices, ecoloratae,
ellipsoideae, 9-16 x 4,5-5,5 It. Conidia cylindracea, 2,5-3,5 x 1 It. Alga ad familiam
Ohroococcaceae pertinens.
Thallus schuppig-korallin bis strauchig, oliv, ca. 2,5 rom hoch. Aste am Grunde
oder in der ganzen Lange abgeplattet, uneben, zylindrische Teile 90-120 /1 dick.
Hyphen mit kurzen Zellen in einem grossmaschigen Netz. Haustorien nicht verdickt..
Apothecien lateral, seltener terminal, aufsitzend, nur mit Thallusrand, Scheibe rotbraun.
Hymenium 110-130 p, Hypothecium 25-35p, Gehause mit parallelen Hyphen,
20-30 It breit. Asci zylindrisch, abgerundet, 50-75 x 7-9 J1-. Sporen zu 8, einzellig,
farblos, schmal oval, 9-16 x 4,5-5,5 Il. Paraphysen (sekundare) scharf septiert, Enden
kopfig verdickt. Pycniden lateral oder terminal, mit einfacher Hohlung, Conidiophoren
einfach, Conidien terminal gebildet, zylindrisch, 2,5-3,5 x 1 p.
Phycobiont: Chroococcacee (mit brauner Gallerthiille.. Algenzellen iiber den ganzen
Thallus verstreut, doch in der Randzone gehauft, 7-14 x 7-11 It).
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l

ElliE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 75
Kennzeichnend fiir L. applanata sind die teils flachen Loben und das weit...
maschige Hyphennetz, das bei keiner der anderen hier beschriebenen Lichinaceen
vorkommt.
Wie auf S. 35 ausgefuhrt, ist die Unterbringung der Flechte bei Lichinella als
provisorisch zu betrachten_ Sie weicht vor aHem in der Ascocarpontogenie und der
Anatomie abo Die Ascogone entstehen frei im Thallus wie bei Lichina, die Bildung
von primiiren Paraphysen scheint jedoch zu unterbleiben.
Standort und Verbreitung. Bisher einziger Fundort:
BRASILIEN: Matto Grosso, Corumba, auf schattigen Kalkfelsen, 1894 Malme (8).
Pterygiopsis Vain.
Pterygiopsis Vain. 1890 I S. 238. -
Vain.
Typusart (urspriinglich die einzige Art): P. atra
Thallus schwarzlich, schuppig, effiguriert, dem Substrat aufliegend, ohne Rhizinen.
Hyphen mit rundlichen Zellen in facherformiger Anordnung. Haustorien unverdickt.
Apotheeien fHichenstandig, aufsitzend, mit Thallusrand, Scheibe braun, punktformig.
Hymenium gallertig. Asci diinnwandig. Sporen zu 8, einzellig, farblos. Paraphysen
septiert mit verdickten Enden. Pyeniden flachenstandig, aufsitzend, mit gekammerter
Hohlung, Conidiophoren einfaeh, dunn, Conidien terminal gebildet, rundlich
oder Hinglich.
Phycobiont: Chroocoecaceen (mit brauner Gallerthiille).
lch stelle vorliiufig eine zweite Art in diese Gattung, die ausser dem Phycobion..
ten nichts mit der Typusart gemeinsam hat, urn nicht eine weitere monotypische
Gattung aufstellen zu mussen (vgl. auch S. 35).
Die Typusexemplare von P. 80maliensis Ceng.-Samb. und var. pallido-lobata
Ceng.-Samb. (1931 S. 74-75) konnte ioh bisher nicht zur Untersuchung erhalten.
ARTENSCHL-oSSEL
1a. Thallus plaeoid; Loben dem Gestein fest aufliegend, nicht breiter als 0,2 rom
1. P. atra
1b. Thallus strauchig; Loben nur mit dem Grunde angeheftet, blattartig dunn,
0,1-1 m.m breit 2. P. foliacea
1. Pterygiopsis atra Vain. 1890 I S. 239
Orig. Koll.: Brasilien, 1885 Vainio (Lectotypus: TUR, Herb. Vain. 11548, Isotypen:
TUR, UPS).
Ill. Thallusanatomie Taf. 19a.
Exs. VAINIO Lieh. Brasil. exe. 134b und 210 (TUR, UPS).
Symb. Bot. Upsala XVIII.-1

76 AINO HENSSEN
Thallus schwarzlich, schuppig, am Rande effiguriert, rissig gefeldert, Loben 0,2-0,5
rom lang nnd ca. 0,2 mm breit, mit der ganzen Unterseite dem Substrat aufliegend.
Hyphen mit rundlichen Zellen in facherformiger Anordnung, in basalen Thallusteilen
± pseudoparenchymatisch verbunden.
Apothecien fHichenstandig, aufsitzend, bis 0,2 rom breit, mit Thallusrand ·und
brauner Scheibe. Hymenium 90--110 It, Gallerte leicht rotlich, oberwarts braun; Hypothecium
90 p; Gehiiuse gering entwickelt, am oberen Rande 5 /-l breit. Asci zylindrisch,
abgerundet, 55 x 7 It (nach VAINIO 12-14 Il breit), 8-sporig. Sporen einzellig,
farblos, ellipsoid, 8-12,5 x 6-7 p. Paraphysen (sekundare) mit perlschnurartigen Enden,
1,5-2 It dick. Keine Reaktion mit Jod. Pycniden fHichenstandig, aufsitzend, ca.
0,1 rom breit; Hohlung einfach oder durch vorspringende Leisten gekammert. Coni.
diophoren diinn, langzellig, die Conidien terminal bildend. Conidien fast rund oder
zylindrisch, 2-5 x 1-1,5 p.
Phycobiont: Chroococcacee (mit brauner Gallerthiille, Algen sehr dicht gelagert, am
Rande des Thallus in ± geraden, zur Oberflache senkrechten Reihen. Zellen 5,5-7 x
5,5-7 It).
Kennzeichnend fur P. atra sind der placoide Thallus mit effiguriertem Rand
und das facherformige Hyphensystem.
Die jungen Thalli sind deutlich rosettig und am Rande effiguriert, fertil zerfallen
sie marginal teils in Areolen mit leicht aufgebogenen Randern.
Die Ascogone werden frei im Thallus angelegt und spater spiirlich von Hyphen
umsponnen. Die sekundaren Paraphysen werden bald entwickelt.
Habitus und Thallusanatomie deuten auf Verwandtschaft mit Porocyphus hin.
Die beiden Gattungen unterscheiden sich hauptsachlich durch den Phycobionten.
VAINIO beschreibt Algenketten. Sie werden durch die dichte Lagerung der Einzelzellen
vorgetiiuscht. Ihre eckig abgeplatteten Gallerlhiillen vermitteln den
Eindruck eines scheinbar durchwegs pseudoparenchymatischen Thallus..
Standort und Verbreitung. Auf zeitweise iiberrieselten Felsen in Nordund
Siidamerika. Fundorte:
BRASILIEN: Rio de Janeiro, auf Felsen am Meer zusammen mit Heppia tortuosa und
H. clavata, 1885 Vainio (UPS, TUR). - VEREINIGTE STAATEN: Colorado, Boulder
und Larimer Co.: Dakota Ridge, auf Sandsteinfelsen NO von Lyons und SW von Fort Collind
bei ca. 1700m, 1960 Anderson S 20414 und S 20300 (COLO). - Boulder Co.: Foothills bei
Boulder auf S exponierter, senkrechter Felswand aus grobkristallinem Granit in z. Z. trockenen
Wasserrinnen bei ca. 2000 m, 1961 Henssen 13390 (Hsn, UPS), ster.
2. Pterygiopsis ? foliacea A. Henssen n. sp.
Orig. Koll.: Chile, 1940 Santesson 3048 (Holotypus S, Isotypus: UPS).
Ill. Habitus TaL 21d; Thallusanatomie Taf. 19b.
Thallus fruticulosus~ olivaceus. Lobuli membranacei, longit. usque 4 mm. Hyphae
reticulum irregularem formantes, cellulis angulatis. Apothecia et pycnidia superficialia
vel marginalia, margine thallode munita. Sporae 8-nae, simplices, ecoloratae, ellip-
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l

EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 77
soideae, 9-11 x 6-9 p. Conidia cylindracea, 2,5-3,5 x 1-2 p. Alga ad familiam Ohroococ·
caceae pertinens.
Thallus dunkeloliv, strauchig, ± niederliegend, angefeuchtet schleimig, ohne Rhizi..
nen. Loben membranartig dunn, 2-4 mm lang, 0,1-1 mm breit und (im Schnitt)
50-100 p dick, stark gallertig. Hyphen mit eckigen Zellen in unregelmassigem Netz,
locker in der Gallerte eingebettet. Haustorien kopfig, verdickt.
Apothecien fHtchenstandig oder terminal, aufsitzend, nur mit Thallusrand, mit
punktformiger brauner Scheibe, bis 0,25 mm gross. Hymenium 55-90 p, Hypothecium
20-45 p, Gehause mit wenigen parallelen Hyphen, am oberen Rand bis 10 p breit.
Asci zylindrisch oder obclavat, 45-65 x 9-11 p.. Sporen zu 8, einzellig, farblos, oval oder
rund, einreihig, 9-11 x 6-9 p. Paraphysen netzig verzweigt (primare) oder septiert
und Enden kopfig verdickt (sekundare). Hymenialgallerte mit J blaulich. Pycniden
bis 0,15 rom breit, Hohhing einfach, Conidiophoren einfach, diinn. Conidien terminal
gebildet, rundlich oder langlich, 2,5-3,5 x 1-2 It.
Phycobiont: Chroococcacee (mit brauner Gallerthiille. Zellen zu zweit, 5,5-7 x 3,5--7/l,
wie die Hyphen locker in die Gallerte eingebettet, Thallus streckenweise algenfrei).
Kennzeichnend fiir P. foliacea sind die membranartig dunnen Loben des
strauchigen Thallus, ein Merkmal, das nnr dieser Art zukommt.
Die Ascocarpontogenie verlauft wie bei Lichina, nur dass die Friichte nicht in
Stockwerken iibereinander angelegt werden. Die Thallusanatomie erinnert an
Ephebe.. nnd Zahlbrucknerella-Arten aber auch an Gattungen der alten Familie
Pyrenopsidaceae, mit denen die Flechte vielleicht am nachsten verwandt ist.
Standort und Verbreitung. Bisherige Fundorte:
CHILE: Provo Santiago, Boca del Rio Maipu, Punta Santo Domingo, auf Meeresfelsen an
sonnenexponierter FHiche 10 m tiber dem mittleren Wasserstand in der Oatillaria-Zone, 1940
Santesson 3048 (8, UPS). - Cartagena, auf Meeresfelsen im oberen Teil der Oaloplaca-Zone,
1940 Santesson 2497 (Hsn, S, UPS).
Zahlbrucknerella Herre
Zahlbrucknerella Herre 1912 S. 384. - Typusart (urspriinglich die einzige Art): Z.
calcarea (Herre) Herre.
Zahlbrucknera Herre 1910 S. 129, non Reichenb. 1832 (Saxijragaceae) - Typusart
(die einzige Art): Z. calcarea Herre.
Lecanephebe Frey 1929a. - Typusart (die einzige Art): L. Meylani Frey.
Leptopterygium A. Zahlbr. 1930 S. 74. - Typusart (die einzige Art): L. gracilentum
A. Zahlbr.
Thallus fadig, oliv oder schwarzlich, ± glanzend, ohne Rhizinen dem Substrat un..
mittelbar aufsitzend. Faden mit paarweisen Verzweigungen, die mehr oder minder
lange zusammen bleiben. Hyphen mit rundlichen Zellen und parallel oder rechtwinkelig
verlaufend oder mit unregelmassigem Zellnetz und eckigen Zellen.
Apothecien lateral, nur mit Thallusrand, Scheibe griin oder braun. Hymenium gal.
lertig. Asci diinnwandig, vielsporig. Sporen einzellig, farblos. Paraphysen netzig ver..
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l

78 AINO HENSSEN
zweigt. Pycniden lateral, einfach oder zusammengesetzt. Conidiophoren einfach, dUnn.
Conidien terminal gebildet.
Phycobiont: Scytonema spp.
Die beiden Zahlbrucknerella-Arten stimmen im Habitus und in der Ontogenie
der Apothecien (vgl. S. 20) iiberein, unterscheiden sich dagegen im anatomischen
Bau des Thallus.
Z. granitica Ceng.-Samb. (1930 S. 26) und var. crispa Ceng.-Sambo (1937 S. 462)
sind unlichenisierte Scytonema-Polster (Holotypen: FI).
ARTENSCHL"OSSEL
1a. Einzelthalli in niederliegenden Rosetten; Faden mit Basalstrang, insbesondere
feucht eingekriimmt, bis 1 mm lang und 0,1 mm dick; auf Kalkfelsen, nicht
maritim
1. Z. calcarea
1b. Einzelthalli bartig; Faden starr, ohne Basalstrang, bis 5 mm lang und 0,2 mm
dick; maritim
2. Z. maritima
1. Zahlbrucknerella calcarea (Herre) Herre 1912 S. 384
Zahlbrucknera calcarea Herre 1910 S. 129. - Orig. Koll.: Vereinigte Staaten, 1908
Herre (Holotypus: F).
Lecanephebe Meylani Frey 1929a. - Orig. Koll.: Schweiz, 1928 Meylan (Isotypus:
Deg).
Leptopterygium gracilentum A. Zahlbr. 1930 S. 74. - Orig. Koll.: China, 1915 Handel-Mazzetti
(Holotypus: W).
Ephebe lanata f. tenuis A. H. Magn. 1952 S. 85. - Orig. Koll.: Schweden, 1921
Magnusson (Isotypus: S).
Ill. Habitus Taf. 21a, b; Thallusanatomie Taf. 1ge-8; Ascocarpentwieklung Taf.
20 a-d.
Exs. HAVAAS Lieh. Norv. 594 als Spilonema paradoxum (H, S, UPS). - ZWACKH
Lieh. Exs. 908 ohne Namen (UPS, W).
Thallus fadig, oliv bis braunschwarz, in einzelnen, in der Mitte absterbenden Rosetten
von 2-20 mm Durchm. oder durcheinander wachsend und dann die Polster in
Areolen zerfallend und bis ca. 1 mm hoch. Faden in den Rosetten radial nach allen
Seiten gerichtet, am Rande dem Gestein dicht aufliegend, in der Mitte Qufrecht,
trocken leicht, angefeuchtet stark eingekriimmt. Teilaste der paarigen Verzweigungen
sich bald trennend, 8-16 (30) It, spitzenwarts allmahlich verschmalert, Doppelteile
30-55 It, Basis der Faden 65-110 p. Hyphen mit rundlichen Zellen in rechtwinkeliger
Anordnung, auf der Unterseite der Faden in einem halbmondf6rmigen, 2- bis
4-schichtigem Basalstrang aus Zellen mit sehliesslich stark verdickten und getiipfelten
Wanden.
Apothecien lateral, nur mit Thallusrand, bis 0,4 mm breit, Scheibe rotbraun, weit.
Hymenium 100-130 p, Hypothecium 10-50 p, Gehause nicht differenziert. Asci breit
zylindrisch, abgerundet, pl6tzlieh in einen kurzen Stiel verschmalert, 70-90 x 10-20It.
Sporen normal zu 24, selten zu 16, einzellig, farblos, oval, 2- bis 3-reihig, 6-9 x 5,5-6 It.
Symb. Bot. Upsala XVIII:l

EINE REVISION DER LIOIDNAOEAE UND EPHEBACEAE 79
Paraphysen (primare) netzig verzweigt, spater septiert !nit kopfigen Enden, 1,5-2,5 p
dick. Mit J farbt sich die Hymenialgallerte griinlichblau. Pycniden einfach oder zussmmengesetzt
nnd dann bis 0,2 rom breit und in der Mitte aufreissend und braunrot.
Conidien zylindrisch, terminal oder subterminal gebildet, 3-4,5 x 1 p.
Phycobiont: Scytonema sp. (mit regehnassig zweiseitigen, gleichlangen Scheinverzweigungen,
Trichome in den Fadenspitzen in geraden Ketten, nach der Basis zu
verbogen und in Zellgruppen zerteilt. Heterocysten interkalar, Zellen im Thallus
7-18 x 3,5-9 p, in frei herausragenden Trichomen II x 2-3 p).
Die Anatomie wurde fruher von FREY (1929b) untersucht. Er beschreibt fur die
Flechteeinen Zentralstrang. Ein Bild ahnlich seinerFig. 7 (S. 57) kannman beobachten,
wenn die beiden Teilaste sich nicht losen. Dann bilden die einanderzugekehrten
Seiten ihrer Basalstriinge einen hellen Streifen (vgl. Taf. 21 b); doch liegen die
Algen nur zu beiden Seiten des Streifens, niemals ringsum. Die von mir geschnittenen
Apothecien sassen aIle Teilasten und nicht Doppelstucken auf und waren
daher unterseits durch den Basalstrang hegrenzt (Taf. 20 b, d).
Der Basalstrang hedingt das Einkriimmen der Fiiden, das besonders in Wasser
hervortritt, da der ohere Teil des Thallus sich starker ausdehnt als die zellige
Basalschicht. Der Strang selbst ist in Wasserpraparaten bereits bei Lupenvergrosserung
als heller Streifen erkennhar.
Als Sporenzahl wird in den diversen Beschreibungen 8 his 40 angegeben. Normal
enthalten die Asci 24 Sporen, seltener 16. Die von HERRE und FREY vermerkte
Dunkelfarbung der Sporen konnte ich nicht beobachten. Wahrscheinlich handelt
es sich um eine nekrotische Erscheinung.
Reife Apothecien scheinen mehr in siidlichen Gegenden gebildet zu werden. Besanders
reich sind sie in der chinesischen Probe entwickelt, in der sie die Mitte des
Thallus ganz bedecken. Die skandinavischen Pflanzen haben meist nur Pycniden,
die in zusammengesetzter Form eine hetrachtliche Grosse erreichen konnen
(Probe von Troms). Die karelische Probe hat kleine Thalli von nur 0,5-1 mm
Breite, und der Basalstrang der Faden ist schwach entwickelt.
Kennzeichnend fiir die Art sind vor aHem die sich spinnenartig einkrummenden
Faden mit paarigen Verzweigungen, danehen die 24-sporigen Schlauche und
der Standort: basisches Gestein. Z. calcarea wird mit Ephebe- und Spilomena-Arten
verwechselt, unterscheidet sich von ersteren durch den Phycobionten und von
letzteren durch das Fehlen von Rhizinen.
Standort und Verbreitung. Wachst auf hasischem Gestein und ist auf der
nordlichen Halbkugel weltweit verbreitet. Fundorte (wenn nicht an~ers vermerkt
mit reifen Apothecien):
NORWEGEN: Troms, Tromso, Flojfjeld, 1864 Th. M. Fries (GB, LD, S, UPS), mit Riesenpycniden.
- Nordland, Saltstr6mmen, auf Fjellen in Seenahe, 1906 Havaas (H, UPS). ­
Alstahaug, Alsten, auf Kalk bei Hamnes und Alstahaugs Kirche, 1951 Degelius (Deg), beide
Proben sterile - Fauske, auf Kalkfels, 1951 Degelius (UPS). - Nord-Rana, Dalsklubben, auf
Kalksteinen am Strand, 1951 Degelius (Deg). - SCHWEDEN: Torne Lappmark, Tome4
Symb. Bot. Upsal. XVIll:1

80 AINO HENSSEN
trask Gebiet, Abisko, Marmorbrottet, auf Dolomit bei 400 m, 1921 Magnusson 6017
und 6033 f (S), mit Pycniden. - RUSSLAND: Karelia ladogensis, Valamo, Niikkana, auf
Diabas, 1939 Rasanen (H), mit jungen Apothecien. - SCHWEIZ: Jura, Aiguilles de Baulmes,
auf Kalkwanden bei 1450 m, 1928 und 1933 Meylan (Deg); - Graubunden, Samnaungruppe,
Fimbertal, auf Kalkschiefer bei 2240 ro, 1960 Steiner et ale (Hsn). - ITALIEN: Siidtirol, auf
Kalkfelsen oberhalb des Rollepasses bei Paneveggio, Dolomiten, 1884 Lojka (8, UPS, W).­
GRIECHENLAND: Epiros, Pindos Gebirge, Metsovon, auf exponierten Kalkfelsen im Abies
cephalonica-Fagu8~Wald in ca. 1000 m Rohe, 1955 Degelius (LD). - CHINA: Provo
Szechwan, Pass Tschescha, Yungning, bei 3950 ro, auf Kalk in einem Bachlein, 1915 Randel­
Mazzetti (W). - VEREINIGTE STAATEN: California, Santa Clara Co., Santa Cruz,
Black Mt., auf Kalk, 1908 Herre (F). - Colorado, Montrose Co., Paradox Valley, auf kalkhaltigem
Sandstein am Ufer des Paradox Creek, in ca. 1800 m Rohe, 1960 Weber et ale
S 25611 (COLO). - Wyoming, Teton Co., Moran, in einer Bachschlucht auf kalkhaltigem
Konglomerat, Fels stellenweise iiberrieselt, 1961 Henssen 13312a und 13356a (COLO, Hsn,
UPS), ster.
2. Zahlbrucknerella maritima A. Henssen n. sp.
Orig. Koll.: Chile, Westpatagonien, 1908 Skottsberg (Holotypus: UPS).
Ill. Habitus Taf. 21c; Thallusanatomie Taf. 20e; Ascus mit Sporen und Paraphysen
Taf. 19f.
Thallus filamentosus, olivaceus vel fusco-nigricans. Filausque 5 rom longa et 0,2 mm
crassa. Hyphae reticulum irregularem formantes, cellulisangulatis. Apothecia lateralia,
diam. usque 0,4mm, margine thallode circumdata. Disculum atro-viride. Sporae 24:nae,
simplices, ecoloratae, ellipsoideae, 7-11 x 3,5-5,5 p. Conidia cylindracea, 2,0-2,5 x 1 fJ.
Alga ad Scytonema pertinens.
Thallus fadig, bartig, oliv bis braunschwarz. Faden starr, stark gHi.nzend, 3-10 mm
lang. TeiHiste der paarigen Verzweigungen sich spat trennend, 15-30 p dick, spitzenwarts
allmahlich verjiingt, Doppelteile 25-50 p, Basalteile 100-200 p dick. Hyphen
in unregelmassigem Netz mit eckigen Zellen.
Apothecien lateral, nur mit Thallusrand, bis 0,4 mm breit, Mundung eng, schwarzgriin.
Hymenium 120-170 /-l' Hypothecium 20-35 !-t. Gehause nicht entwickelt. Asci
breit zylindrisch, abgerundet, plotzlich in einen kurzen Stiel verschmalert, 65-120 x
11-16,5 p. Sporen zu 24, einzellig farblos, 2- bis 3-reihig, oval oder fast rund, teils in
der Mitte leicht eingeschniirt, 5,5-11 x 3,5-5,5 fl. Paraphysen netzig verzweigt, anastomosierend,
ait 1,5-2,5 p dick, mit verdickten Enden und Zellen mit vakuolisiertem
Plasma. Mit Jod keine Reaktion. Pycniden bis 0,2 mm breit, Conidien zylindrisch,
2-2,5 x 1 p.
Phycobiont: Scytonema ap. (mit regehnassigen, gleichlangen Verzweigungen zu
zweit, Zellen 7-10 x 3,5-7 p, Trichome in den Fadenspitzen in geraden Ketten, nach
der Basis zu verbogen und schliesslich in Zellgruppen aufgelost, Heterocysten interkalar).
Kennzeichen. Z. maritima gleicht tauschend einer Ephebe und wurde auch
von ZAHLBRUCKNER fur E. lanata gehalten (vgl. S. 44). An alten Exemplaren
sind die paarigen Verzweigungen sowie die geraden Scytonema-Ketten in den
Fadenspitzen nicht leicht zu erkennen, an jungen dagegen stets. Ein leichtes Un..
Symb. Bot. Up8al. XVIII:l

EINE REVISION DEB LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 81
terscheidungsmerkmal sind die 24-sporigen Asci und die netzig verzweigten
Paraphysen.
Standort und Verbreitung. Z. maritima wachst auf Felsen am Meeresstrand
in Sudamerika. Fundorte:
CHILE: Westpatagonien, Canal Sarmiente, Puerto Bueno, 1908 Skottsberg (UPS). ­
Tierra del Fuego, Isla Desolation, Puerto Angosto, 1896 Dusen 199 (S); Isla Navarino,
Puerto Navarino, in der Caloplaca.Zone, 1940 Santesson 1225 (8, UPS).
Thermutis Fr.
Thermutis Fr. 1825 S. 302. -
(Ach.) Flot.
Typusart (urspriinglich die einzige Art): Th. velutina
Thallus fadig, braunschwarz, dem Substrat unmittelbar ohne Rhizinen aufhaftend.
Hyphen dunn, nicht differenziert, obne besondere Anordnung. Haustorien verdickt.
Apotheeien lateral, knorpelig, nur mit Eigenrand, rotbraun. Asci dunnwandig,
8-sporig. Sporen einzellig, farblos. Paraphysen septiert mit verdickten Enden. Mit J
fiirben sieh die Aseiwande tiefblau. Pycniden lateral, nur mit Eigenrand, Hohlung
einfach. Conidiophoren einfach, dunn. Conidien terminal gebildet, rund.
Phyeobiont: Scytonerna sp.
Thermutis gehort zu den primitiven Flechten. Die Pilzhyphen durchziehen
ohne besondere Differenzierung und Anordnung zu wenigen die Gallertscheide
der Scytonema-Faden, und der Thallus wird noch nicht in den Fruchtbau mit
einbezogen, d. h. die Apothecien - wie auch die Pycniden - haben nur einen
Eigenrand, keinen Thallusrand. Die Entwicklung der Ascocarpien wurde auf
s. 24 f. beschrieben.
Die Gattung ist monotypisch. Th. cornpacta (Ktz.) A. L. Smith (1918, S. 29)
ist eine unlichenisierte Scytonema (Proben von Larbalestier, 1840, BM), das
gleiche gilt fur f. elongata (Vain.) A: Zahlbr. (Catalogus Rd. 2 S. 744 = Sirosiphon
compactus f. elongatus Vain. Isotypus: H). VAINIO selbst hielt offensichtlich nicht
aile seine 1881 (S. 79£.) aufgefiihrten Sirosiphon-Arten fur Flechten, da er auf
seinen Proben, u. a. auf S. compactum aus JyvaskyHi vermerkte "non est lichen".
1. Thermutis velutina (Ach.) Flot. 1850 S. 170
Lichen velutinu8 Ach. 1798 S. 218. - Oollerna velutinum Ach. 1814 S. 329. - Gonionema
velutinum (Ach.) Ny!. 1857 p. 262. - Probe aus dem Herbar von Acharius
(UPS).
Ill. Thallusanatomie Taf. 22e; Apotheciumentwicklung Taf. 22a-c; Pycnide Taf.
22d.
EXB. ANZI Lieh. Langob. 496 (8, W). - ARNOLD Lieh. EXB. 571 alB Gonionema velutinum
(S). - FLORKE Deutsche Lichen. lla alB Oollerna velutinum (LD). - HAVAAS
Lich Norv. 335 (H). - LOJKA Lich. Hung. 1 als Gonionerna velutinum (8, W). ­
LOJKA Lichen. Univ. 51 als Gonionema velutinum (LD, S, W). - MAGNUSSON Lich.
6 - 631129 Aino Hen8sen Symb. Bot. Upsal. XVI/I:l

82 AINO HENSSEN
seL Bcand. eXB. 296 (GB, LD, W). - MALME Licb. Buec. eXB. 675 (LD, S, W). - NORR­
LIN et NYLANDER Lich. Herb. Fenn. 51 alB Gonionema velutinum (LD), 586 (H, W). ­
SOMMERFELT Plant. crypt. norv. 71 als Oollema velutinum (H. UPS). - TOBOLEWSKI
Lieh. -Pol. 132 (LD)-. ~[ZWACKH Liehl- exs. 1}07 als Gonionema velutinum ist Racodium
rupestre (W).]
Thallus fadig, braunschwarz, habituell ein Scytonema-Poister. Faden zu zweit oder
vielen den BaBalteilen entspringend. Verzweigungen zu zweit oder mehr, haufig einseitig
gefordert, bis 12 It dick. Hyphen dUnn oder mit vereinzelten rundlichen Zellen,
zu wenigen die Gallertscheide der Alge in der Langsrichtung durchziehend, mit kopfig
verdickten Haustorien.
Apothecien lateral, aufsitzend, bis 0,5 nun breit und 0,4 nun hoch, scheiben..
oder birnenformig, rotbraun, mit dickem Eigenrand, ohne ThalluBrand. Hymenium
100-150 It, Hypothecium 80-130 It, GehauBe 55-60/l mit locker verflochtenen Hyphen.
Asci Bchmal, zylindrisch, abgerundet, 60-100 x 5,5-7 It. Sporen zu 8, selten zu 12,
einzellig, farblos, oval, 9-14,5 x 5,5-7 /l. Paraphysen (sekundare) septiert mit verdickten
Enden, ca. 2 IJ dick. Mit J farben sich die Ascuswande tiefblau. Pycniden lateral,
rund, rotbraun, Conidien rund, 1-1,5 tJ gross.
Phycobiont: Scytonema sp. (mit zahlreichen einzelnen oder paarweisen Scheinverzweigungen,
diese haufig einseitig gefordert, Zellen 2,5-16 x 3,5-7 IJ, Heterocysten interkalar,
12,5-14,5 x 12-12,5 /l).
Th. velutina kommt in verschiedenen Wuchsformen yore Bei Pflanzen auf Kalk
sind die Polster locker, unddie Verzweigungen entspringen zu vielen den Basalteilen
(Fig. 2a). Exemplare feuchter, nicht so stark basischer Standorte haben lockere
oder dichte Polster nnd basal gewohnlich nur paarige Verzweigungen (Fig. 2b).
Die einseitige Forderung der Scheinverzweigungen in den oberen Fadenteilen
(Fig. 2c) ist bei allen Formen haufig. Kulturversuche mussen zeigen, ob es sich
bei den Formen urn Standortsmodifikationen handelt, oder ob die Phycobionten
artverschieden sind.
Kennzeichnend fiir Th. velutina sind die Scytonema-Polstern ahnlichen
Thalli und die knorpeligen, nur mit Eigenrand versehenen, rotbraunen Apothecien.
Sterile Polster sind infolge der geringen anatomischen Differenzierung kaum
mit Sicherheit zu bestimrnen. Nur bei sorgfaltiger Praparation sieht man die
Hyphen mit den kopfig verdickten Haustorien, und man ist auch dann nieht
sieher, ob sie wirklich zurn Myeobionten von Thermutis oder zu einem anderen
Pilz gehoren.
Standort und Verbreitung. Wachst auf ± trockenem Kalk und auf
feuchtem basischen oder sauren Substrat. Die Art ist in der gemassigten Zone weit
verbreitet. Bisher sah ich Proben aus folgenden Landern: Norwegen, Schweden,
Finnland, Russland, Deutschland, Polen, Osterreich, Ungarn, Italien.
Symb. Bot. Upsala XVIII:1

EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE
83
Lichinodium Nyl,
Typusart (urspriinglich die einzige Art): L. siro­
Lichinodium Nyl. 1875b S. 297. -
siphoideum Nyl.
Thallus kleinstrauchig, griin oder braun, Rhizinen sparlich, farblos. Loben zylindrisch,
durchscheinend. Hyphen parallel mit rundlichen Zellen. Haustorien nicht verA
dickt.
Apothecien lateral, hellbraun, gallertig, ohne Thallus- und Eigenrand. Asci dUnnwandig,
zylindrisch. Sporen zu 8, einzellig, farblos. Paraphysen septiert, am Grunde
verzweigt, mit keulig verdickten Enden. Pycniden lateral, hellbraun, gallertig, dem
Thallus lose aufsitzend, Hohlung einfach. Conidiophoren einfach, Conidien nadelformig.
Phycobiont: Scytonerna spp.
Die Typnsart wurde bisher nur steril gefunden. Die Daten iiber Apothecien
und Pycniden stammen von der neuen Art L. ahlneri, die in Habitus und Anatomie
(vgl. Taf. 23a und b und Taf. 24a und b) weitgehend mit L. sirosiphoideum
iibereinstimmt. 1m Gegensatz zu den meisten anderen Lichinaceen sind die beiden
Lichinodium-Arten epiphytische Flechten.
Apothecien und Pycniden werden zwischen den Thallusloben angelegt (vgl.
S. 21) und stehen deshalb mit diesen nur in loser Verbindung. Buschel von Hyphen
sorgen fur die Verankerung (Taf. 230). Ein Fruchtgehause wird nicht differenziert,
das stark gallertige Hymenium quillt nach allen Seiten auseinander. An der
Basis findet sich lediglich ein lockeres Geflecht mit teils ein wenig erweiterten
Hyphenzellen (Taf. 23c), aus dem die Paraphysen nach oben und "Ankerhyphen"
nach unten zu entspringen. Keine Reaktion mit J.
ARTENSCHL-oSSEL
1&. Epiphytisch auf anderen Flechten, von da auf Moose und Stein iibergehend;
Loben 1-2 mm lang
1. L. sirosiphoideum
1b. Auf Fichtenzweigen; Loben 0,2-0,3 mm lang 2. L. ahlneri
1. Lichinodium sirosiphoideum Nyl. 1875 b S. 297
Orig. Kol!.: Finnland, 1871 Vainio (Holotypus: H, Isotypen: S, UPS, TUR).
TIL Habitus Taf. 24a; Thallusanatomie Taf. 23b.
Thallus kleinstrauchig, dunkelbraun, 1-2 mm hohe und bis ca. 5 mm breite dichte
Polster. Xste in der Mitte aufrecht, 30-80 It dick, am Rande niederliegend und bis
150 It dick. Von der gesamten Oherfliiche der horizontalen Aste entspringen aufrechte
Triehe. Hyphen in paralleler Anordnung mit ± rundlichen Zenen, innerhalb der
Gallerte den Thallus in 3-4-BChichtigem Mantel begrenzend.
Symb. Bot. Upsala XVIII:l

84 AINO HENSSEN
Apothecien und Pycniden unbekannt.
Phycobiont: Scytonema Spa (mit zweiseitiger, gleichmassiger Verzweigungt Trichome
bald zu 4 oder 5 nebeneinander, Zellen 5,5-9 x 5,5-7 Pt Heterocysten interkalar,
eckig, 9 x 7-9 p).
Kennzeichnend fur L. sirosiphoideum sind die dunkelbraunen Polster aus
aufrechten Asten und das epiphytische Vorkommen auf anderen Flechten, insbesondere
Parmelia-Arten.
NYLANDER vergleicht L. sirosiphoideum mit Lichinella. Die Flechten haben jedoch
lediglich die strauchige Wuchsform und die aufrechten Loben gemeinsam,
symbiontische Alge und Anatomie sind ganz verschieden. GYELNIK (1940 S. 107)
beschreibt einen pseudoparenchymatischen Thallus und Nostoc als Phycobionten
und vermutet eine Verwandtschaft mit Gollema.
Standort und Verbreitung. Wachst epiphytisch auf anderen Flechten
nnd geht von da auf Moose und Gestein iiber. Die Flechte wurde bisher nur in
Skandinavien gefunden. Fundorte:
NORWEGEN: Sor-Trondelag, Opdal, S-Knutsho, 1600 m, auf Pertusaria panyrga und
Moosen, 1959 Henssen 5038 (Hsn). - SCHWEDEN: Vastmanland, Arboga, Sofielund, auf
Parmelia saxatilis, Moosen und Stein, 1950 Kjellmert (LD). - Harjedalen, Tannas, Funasdalsberget,
700-750 m, auf Parmelia saxatilis, 1958 Santesson 12491 (UPS). - Torne Lappmark,
Tometrask Gebiet, Abisko, auf Parmelia fraudans auf einem Block im subalpinen Birkenwald,
1959 Santesson 13415b (UPS). - FINNLAND: Tavastia australis, Hollola, Enonsaari,
tiber Parmelia saxatilis auf Gestein, 1871 Vainio (H, S, TUR, UPS). - Ostrobottnia
kajanensis, Kuhmo, Kylrnala, tiber Parmelia saxatilis auf Gestein, 1877 Vainio (H, TUR).
2. Lichinodium ahlneri A. Henssen n. sp.
Orig. Kol!.: Norwegen, Lilleoren, 1938 Ahlner (Holotypus: S).
Ill. Habitus Taf. 24 b; Thallusanatomie Taf. 23a; Ascocarpentwicklung Taf. 23c-e;
Pycnide Taf. 23£.
Thallus minutissimus, fruticulosus, rosulatus, viridescens aut fuscescens. Rami
0,2-0,3 nun longi. Apothecia et pycnidia lateralia, margine thallode destituta, gelatinosa,
pallida. Sporae 8:nae, simplices, ecoloratae, subglobosae, 6,5-8,0 x 5,5--7,0 p.
Conidia acicularia leviterque flexuosa, 15-25 x 0,5 p. Alga ad Scytonema pertinens.
Thallus kornig.gelatinos bis kleinstrauchig-rosettig, griinlich oder braunlich, bis
1-2 rom breit. Loben 0,2-0,3 mm lang nnd 15-30 Jl dick, mit wenigen langen Seiten...
asten. Hyphen parallel, mit ± rundlichen Zellen, innerhalb der Gallerte in 2- bis 4­
schichtigem Mantel den Thallus begrenzend.
Apothecien lateral, dem Thallus lose aufsitzend, hellbraun, gallertig ohne Thallusoder
Eigenrand, bis 0,1 mm breit. Hymenium 90-100 p, Hypothecium 45-60 p, Gehause
fehlt. Asci zylindrisch, abgerundet, 65-75 x 9-10 p. Sporen zu 8, einzellig, farblos,
1 Ij2-reihig, fast rund 6,5-8 x 5,5-7 p, haufig mit Polkappen aus verdichtetem
Plasma. Paraphysen (sekundare) septiert, ca. 1,5 f.l dick, mit keuligen Enden. Keine
Reaktion mit J. Pycniden hellbraun, gallertigt Conidien nadelformig, 15-25 x 0,5 p,.
Symb. Bot. Upsala XVIll: 1

EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 85
Phycobiont: Scytonema ap. (Trichome zu zweit, in den Lobenspitzen in geraden
Ketten, nach der Basis zu verbogen und in Zellgruppen zerteilt. Heterocysten interkalar.
Zellen 11-16,5 x 7-11 Jl).
Die Flechte wurde in Norwegen von Herrn Dozent STEN AHLNER, Stockholm,
gesammelt und mir freundlicherweise zum Bearbeiten iiberlassen. loh benenne
sie zu Ehren des Finders.
Gut entwickelt besteht der Thallus aus regelmassigen kleinen Rosetten mit
niederliegenden Loben. In dichter Anordnung sind die Aste mehr aufrecht. Sel.
tener bildet der Thallus nur kornig-gallertige tJberziige.
Kennzeichnend fiir L. ahlneri sind die winzigen Thallusrosetten, die bleichen
gallertigen Apothecien und das Vorkommen auf Fichtenzweigen.
Die lose aufsitzenden Apothecien und Pycniden sehen aus wie kleine Gallertkugeln,
und man ist zunachst versucht, sie fiir die Friichte eines Fremdpilzes zu
halten. Verwechselt werden konnte die Flechte habituell mit Anfangen von Polychidium-Arten
s.1. (vgl. S. 99£.), die jedoch anatomisch leicht an der zelligen
Berindung zu erkennen sind.
Standort und Verbreitung. Bisher ausschliesslich auf diinnen Fichtenzweigen
in N orwegen gesammelt. Begleitflechten waren Cavernularia hultenii und
Pseudocyphellaria crocata. Das Verbreitungsgebiet, Nord-Trondelag und siidliches
Nordland, faUt mit dem von Ps. crocata zusammen. L. ahlneri gehort demnach
ebenfalls zur Gruppe der typisch ozeanischen Flechten (vgl. Ahlner 1948
S. 72£., 106 und 196). Fundorte:
NORWEGEN: N ord-Trondelag, Asen, Siidende der Nesvand; -Beitstadt, Bartneselden
bei Reppen; - Foldereid; - Fosnes, Salen; - Grong, Brenna; - Hegra, Flomes, ster; ­
Klinga, Prestviken und W des Flusses Saevik; - Kvam, NO von Sem; - Overhalla, Lilleoren;
- 8parbu, zwischen Lodslandet und Gevik: all.e Proben 1938 von Ahlner gesammelt (8).
- Nordland, Velfjord, W von Rugae, 1939 Ahlner (8).
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l

COCCOCARPIACEAE EMEND. NOV.
Thallus strauchig oder blattformig, mit farblosen oder griinlichen Rhizinen dem
Substrat angeheftet. Hyphen dick, langs verlaufend, bei bHittrigen Formen in eine
kurzzellige obere und teils auch untere Rinde sowie in ein langzelliges Mark differenziert.
Apothecien-Anlage mit vielen geraden Ascogonen in einer Anhaufung von isodiametrischen
Zellen, aus denen sich Paraphysen und Excipulum entwickeln. Apothecien
aufsitzend, gewolbt oder flach, braun oder schwarz, lecidein, Eigenrand nicht von der
Scheibe abgesetzt. Hymenium gallertig, im oberen Teil braun oder schwarzviolett.
Excipulum mehr oder minder entwickelt, zellig, farblos oder pigmentiert; subhymeniale
Schicht schiisselformig bis kugelig, pseudoparenchymatisch, teils mit eingelagerten
Farbstoffen. Hypothecium nicht ausgepragt. Asci mit dicken, apikal verstarkten
und mit J" sich tiefblau Hirbenden Wanden. Sporen zu 8, einzellig, farblos, diinnwandig,
rund oder oval. Paraphysen dick, starr, verzweigt, septiert, Endzellen verdickt oder
verschmalert. Pycniden aufsitzend oder eingesenkt, braun oder schwarz. Conidiophoren
kurzzellig und verzweigt, 2,5-4 f-l breit. Conidien kurz, stabchenformig, lateral
und terminal gebildet.
Phycobionten: fadige Blaualgen.
kologie: auf feuchtem Gestein Bowie epiphytisch auf Rinde und Blattern.
Verbreitung: Steinbewohner hauptsachlich in der gemassigten Zone der alten
und neuen Welt, Epiphyten vor allem in den Tropen.
Die einzigen bisher bekannten Vertreter der Familie Ooccocarpiaceae sind die
heiden Gattungen Coccocarpia und Spilonema. 1m System von ZAHLBRUCKNER
werden sie zu den Pannariaceen bzw. Ephebaceen gestellt. Die nachfolgende Re..
vision beschrankt sich auf die Arten del' Gattung Spilonema.
Jl8eoearpen~ck1ung
Die Ascocarpentwicklnng ist bei den Coccocarpiaceen im Gegensatz zu den
Lichinaceen sehr einheitlich. Die Schwankungen beschranken sich auf den Aua..
bildungsgrad des Excipulums.
Bei Spilonema paradoxum beginnt die Anlage der Frucht mit einer Anhaufung
isodiametrischer Zellen an einer Stelle des Thallusrandes, der dabei iiber die
OberfHiche hinausgehoben wird (Fig. Ila, Taf. 25a). In diesem fmhen Stadium
beginnt bereits die Farbstoffeinlagerung in der iiusseren Gallertschicht. Durch
standiges Hinzukommen neuer, von den umliegenden Hyphen gebildeter Zellen
erhalt die Anlage eine halbkugelige Form. In ihrem Innern differenzieren sich
20 und roehr Ascogone. Sie bestehen ans einer geraden Reihe langgestreckter
Zellen und laufen in eine Trichogyne aus, welche die ThallusoberfUiche durchbohrt
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l

EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 87
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Fig. 11. Coccocarpiaceen. Ascocarpentwicklung, schematisch. a) Anhaufung rundlicher Zellen;
b) Differenzierung der Ascogone; c) Bildung der Paraphysen; d) Asci, Paraphysen und
Excipulum. - Thallusbegrenzung und Algen nicht gezeichnet.
(Fig. 11 b; Taf. 25b ein Ascogon "falsch" naeh der Unterseite des Thallus zu
orientiert). Die Randzellen der Anlage beginnen dann mit der Bildung der
dicken, verzweigten und septierten Paraphysen mit runden oder hiiufiger spitzen
Endzellen. 1m Endstadium sind die Paraphysen 6-8 Glieder lang (Fig. lIe, 12a;
Taf. 25c, 26a, b). Wenn sie etwa zwei bis drei Glieder haben, erscheinen zwischen
ihnen die ersten Asci (Fig. 12 d). Ascogene Hyphen werden nur in geringem Masse
gebildet. Es entsteht keine zusammenhangende Schicht, kein Hypothecium aus
ihnen (vgl. Terminologie weiter unten). Die Asci liegen zwischen den Paraphysen,
bzw. an der Basis zwischen den kurzen Zellen der Anlage in Gallerte eingebettet.
Die isodiametrischen Zellen bilden ein lockeres Pseudoparenehym. leh bezeiehne
es als "Bildungsschicht", da von ihm die Paraphysen und das Excipulum gebildet
werden. Das geht so vor sich, dass die Randzellen sich strecken und zu den
Paraphysen differenzieren. Nach der Basis zu wird die Streekung geringer, und
es entsteht hier ein zelliges Excipulum (Fig. 11 d, Tal. 26a). Rei S. revertens
sind die Apothecien starker vom Thallus abgesetzt, das Excipulum ist besser
entwickelt, seine Struktur allerdings durch die starke Pigmentierung schwieriger
zu erkennen (Taf. 26c).
Bei Ooccocarpia - untersueht wurden O. pellita nnd O. asterella - entstehen
Symb. Bot. Upsala XVIII:l

88 AINO HENSSEN
die Fruchte ganz in analoger Weise. Hier sind es zunachst die mehr oder Minder
senkrechten Markhyphen zwischen den Algen unmittelbar unter der Rinde,
welche mit der Bildung der isodiametrischen, sich dicht zusammenschliessenden
Zellen beginnen (Taf. 26d). 1m weiteren Verlauf der Entwicklung nehmen immer
tiefere Schichten der Markhyphen daran teil - ausgenommen bleiben die untersten
2-3 Reihen - indem sie in kurze Zellen zerfallen und diese sich jeweils der
Basis der Bildungsschicht anlagern (Fig. 12b; Taf. 26e). Die Bildungsschicht ragt
in alteren Apothecien halbkugelig in das Mark hinein und breitet sich unter dem
Hymenium flach aus. Das Excipulum ist gut entwickelt, seine Rander liegen dem
Thallus auf. Es springt jedoch nicht als Eigenrand vor. Die Paraphysenenden
sind verschmalert oder geschwollen und abgerundet und konnen dann leicht junge
Asci vortauchen.
Die Anlage der Pycniden beginnt in der gleichen Weise mit einer Anhaufung
von isodiametrischen Zellen. Rei Spilonema entstehen die Pycniden am Thallus..
rand, bei Ooccocarpia im unteren Teil des Marks und sind deshalb spater mehr oder
weniger eingesenkt. Es entwickeln sich bald die verzweigten und aus Reihen kurzer
Zellen bestehenden Conidiophoren, die lateral und terminal die Conidien bilden.
Das Pycnidengehause hesteht bei Spilonema paradoxum aus zwei bis drei
Schichten von grossen rundlich~n Zellen mit branner oder schwarzvioletter Wandung.
Der innere Aufbau erinnert an den Parmelia-Typ von GLUCK (1899 Taf. 2
Abb.25).
Terminologie. Die Formen der Conidienbildung bei Flechten wurden ausfiihrlich
von GLUCK (1899) beschrieben. Er stellte eine Reihe von Typen auf, gab jedoch
den beiden Hauptgruppen keinen Namen, vielleicht im Hinblick auf die
grosse Anzahl von Dbergangsformen, die vorkommen. Bei der einen Gruppe bilden
einfache, langzellige, donne Conidiophoren terminal Conidien von verschiedener
Gestalt, runde, nadelformige usw. Bei der zweiten Gruppe sind die Conidiophoren
verzweigt, dick, regelmassig aus kurzen Zellen zusammengesetzt, und
die Conidien werden von den unteren Zellen einseitig lateral, von der Endzelle
terminal gebildet. Sie sind gewohnlich kurz, stabchenformig. 1m abgewandelten
Typ werden solche Conidien unmittelbar von der Wandung der gekammerten
Pycnide entwickelt. STEINER (1901 S. 21) nennt die Conidien der ersten Gruppe
"Exobasidien", die der zweiten "Endobasidien". Diese Namen gingen in die lichenologische
Literatur ein. Sie sind nicht sehr gliicklich gewahlt, da es sich nicht
um Basidien im mykologischen Sinne handelt und zudem kein Unterschied in der
Bildungsweise der Conidien besteht.
Der Name Fulcrum (vgl. STEINER 1. c.) oder Fulkren der Lichenologen kann
durch die eindeutige Bezeichnung Conidiophoren der Mykologen ersetzt werden.
Die Ausdriicke Pycnide und Conidien werden heute allgemein verwandt an
Stelle von Spermogonium und Spermatien, da iiber die Funktion der Conidien
kaum etwas bekannt ist.
Symb. Bot. Upsal. XVIII:1

EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 89
Unter Excipulum versteht man im allgemeinen das anatomisch strukturierte
Gehiiuse eines Apotheciums. 1m klassischen Entwicklungstyp der Discomyceten,
den Pezizales (vgl. CORNER 1929), wird es von einem Hyphengeflecht gebildet,
das nach oben Paraphysen abgibt und aus Verzweigungen der Ascogontraghyphe
hervorgeht. CORNER (1. c. S. 624) nennt diese Ursprungsschicht der Paraphysen
und des Excipulums Medulla, nach LOHWAG (1941 S. 17) ware sie ein Teil der
"heterogenen Trama" (iiber die gewohnliche Definition von Trama vgl. CORNER
1. c.).
Ein den Pezizales vergleichbarer Entwicklungsgang ist mir unter den Flechten
bieher nur von den Collemataceen bekannt (unveroffentliche Ergebnisse). Bei
allen anderen Entwicklungstypen wird die Ursprungsschicht der Paraphysen nnd
des Excipulums von einer grossen Anzahl von Markhyphen gebildet. Der Name
Medulla fur diese Schicht ist - ganz abgesehen von der unterschiedlichen Entstehungsweise
- nicht geeignet, da man darunter in der Lichenologie die Markschicht
im Thallus der Flechten versteht. Ich wahlte deshalb die neutrale Bezeichnung
"Bildungsschicht". Sie ist bei den Coccocarpiaceen pseudoparenchymatisch,
bei anderen Typen ein Plectenchym.
Unter Hypothecium verstehe ich mit CORNER (1. c.) die Schichtaus verflochtenen
ascogenen Hyphen unter dem Hymenium. Die Lichenologen bezeichnen mit Hypothecium
oder Subhymenium das Hypothecium im engeren Sinne einschliesslich
der Bildungsschicht.
In den Beschreibungen und Schliisseln verwende ich den mehr umfassenden
Ausdruck subhymeniale Schicht. Bei den Coccocarpiaceen besteht die subhymeniale
Schicht ausschliesslich aus der Bildungsschicht, da ein Hypothecium nicht
entwickelt wird. Bei den hemiangiocarpen Apothecien z. B. von Polychidium umfasst
die subhymeniale Schicht da~ Hypothecium samt der Bildungsschicht. Das
Hypothecium kann bei diesem ontogenetischen Typ durch eine starkere Farbbarkeit
scharf abgesetzt sein oder nicht.
Gewohnlich ist hei Flechten das Excipulum als ein Eigenrand der Apothecien
sichtbar, d. h. durch Erhohung und unterschiedliche Farbe von der Apotheciumscheibe
abgesetzt. Bei den Coccocarpiaceen sind Scheibe und Rand gleichmassig
pigmentiert und gewolbt und daher nicht voneinander unterscheidbar.
Der Thallusrand der Flechten wird gelegentlich excipulum thallinum genannt
(vgl. DEGELIUS 1954 S. 80f). Der Name ist irrefiihrend, da er nichts mit dem eigentlichen
Ascocarpgehause zu tun hat und weder struktur- noch entstehungsmassig
eine Ahnlichkeit besitzt. - Selbst die echten Apotheciumgehause konnen
ihrem Ursprung gemass nicht immer als Excipulum bezeichnet werden (vgl.
Lichinaceen-Terminologie S. 25 ff.).
Typ-Charakteristik. Die Anlage der Frucht besteht in einer Anhaufung von
isodiametrischen Zellen zu einem ± dichten Pseudoparenchym, der spateren
Bildungsschicht. Es differenzieren sich zahlreiche Ascogone mit geraden Zellreihen
Symb. Bot. Upsal. XTlIIl:l

90 AINO HENSSEN
und je einer Trichogyne. Die Zellen des oberen Randes der Bildungsschicht
strecken sich zu Paraphysen, die nach der Basis zu allmahlich in die kurzzelligen
Reihen des Excipulums iibergehen. Die Paraphysen sind dick, verzweigt, septiert
und haben haufig spitze Endzellen. Asci und Paraphysen liegen locker in die
Hymenialgallerte eingebettet. Ein Hypothecium wird nicht entwickelt.
Systematische Stellung der Familie. Die Coccocarpiaceen sind wahrscheinlich
am nachsten den Flechten mit hemiangiocarpen Apothecien wie Peltigera,
Polychidium usw. verwandt. Sie haben wie diese Ascogone in geraden Zellreihen.
Sehr ahnliche Paraphysen besitzt ein Teil der Placynthium-Arten, bei
denen ferner die Hemiangiocarpie nur gering entwickelt ist.
Thallusanatomie und Wuchsform
Die Hyphen der Coccocarpiaceen sind auch jung dick und verlaufen hauptsachlich
in der Langsrichtung des Thallus. Gewebe entstehen in einfacher Weise
bei den strauchigen Formen durch Zusammenschliessen kurzer Zellen zu einem
Pseudoparenchym und bei den blattrigen Arten, indem sich die Hyphen parallel
aneinanderlagern und kurze oder langgestreckte Zellen bilden. Es besteht eine
Tendenz zum Auswachsen der Hyphen aus dem Thallus und zum Entwickeln von
Rhizinen. Bei den verschiedenen Spilonema-Arten Hisst sich graduell die Verlagerung
der Hyphen nach aussen verfolgen, bei Ooccocarpia konnen einzelne Zellen
der oberen Rinde Hyphen entsenden (Fig. 12b), und an den Randzellen des Excipulums
sind Fibrillen hau£ig. Haustorien scheinen nicht gebildet zu werden.
Bei Ooccocarpia werden die Algen vollstandig in den Thallus eingebaut. Es ist
hier der Mycobiont, der die Form des Thallus bestimmt. Die Hyphen bilden die
aussere Grenzschicht. Die hochste Differenzierung zeigt die Gruppe der epiphyllen
Arten mit runden Sporen, O. asterella, O. epiphylla (weitere Arten s. SANTESSON
1952 S. 413£.). Sie haben eine kurzzellige obere und untere Rinde, dazwischen
Hegen die diinnen Hyphen des Marks (Fig. 12b). Bei der Gruppe mit ovalen Sporen,
O. pellita usw., ist nur eine Oberrinde entwickelt. An der Unterseite des
Thallus schliessen die Markhyphen lediglich dichter zusammen, und es kann Pigment
eingelagert sein (Taf. 26e).
Nicht alle zu Ooccocarpia gerechneten Arten gehoren wirklich hierher. O. guayana
(Probe von Valdivia, UPS) hat z. B. einen anderen Entwicklungstyp der
Apothecien. Ihre abweichende Form, jung mit vertiefter Scheibe, die bei Coccocarpiaceen
nie vorkommt, ist bereits bei Lupenvergrosserung zu erkennen.
1m Gegensatz zu Ooccocarpia wird die Wuchsform bei Spilonema durch den
Phycobionten bedingt. Die Thallusfaden zeigen die Gestalt der Alge, bei den Arten
mit Stigonema sind sie unregelmassig verzweigt (Tal. 24c, e), bei denen mit
Hyphomorpha ± dendroid (Taf. 24d). Die dicken Hyphen mit kiirzeren oder
langeren Zellen bilden ein unregelmassiges Geflecht in der Liingsrichtung des
Thallus orientiert (Tal. 25d, e).
Symb. Bot. Upsal. XVIII,·J

EINE REVISION DER LICHmACEAE UND EPHEBACEAE 91
Fig. 12. Coccocarpiaceen. a) Spilonema paradoxum, Apothecium-Ausschnitt, Paraphysen
und Asci; b) Ooccocarpia asterella, junge Fruchtanlage; c und d) Spilonema revertens, Fadenlangsschnitte,
c) Spitze, d) Basis; e) Spilonema 8chmidtii, Hyphengeflecht der Astbasis. ­
&" b, e: 665 x, c und d 400 x, nach gefarbten Mikrotomschnitten.
Interessant ist bei den vier Arlen das unterschiedliche Verhaltnis zwischen
Pilz und Alge, die oben erwahnte schrittweise Verlagerung des Hyphenmantels
nach aussen aus der Algengallerte hinaus.
Bei S. dendroides (Taf. 25e) verlauien die Hyphen aIle innerhalb der Gallertscheide
locker zwischen den Algenzellen, die sie lediglich auseinander drangen.
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l

92 AINO HENSSEN
Nur in den alteren Basalteilen wird die Gestalt der Trichome verandert, indem
einzelne Zellgruppen von einem dichten Hyphenmantel umgeben werden. Die
untersten Teile sterben schliesslich ab, doch wird kein geschlossenes, dichtes Pilzgewebe
unter Einlagerung von Pigmenten gebildet. Das Miteinanderwachsen der
heiden Symbiosepartner ist bei dieser Flechte ganz ausgeglichen.
Auf die unterschiedliche Angriffsweise des Pilzes von S. revertens ("Ephebe
Kerneri") im Vergleich zu Ephebe lanata wies bereits ZUKAL (1884 S. 29£.) hin.
Bei E. lanata liegen die Verhaltnisse ahnlich wie bei S. dendroides; der Mycobiont
von S. revertens dagegen verdrangt nnd totet die Alge in den basalen Thallustei.
len. In den Fadenspitzen verlaufen die Hyphen nur innerhalb der Trichomscheide
(Fig. 12c), nach der Basis zu wird das Hyphengeflecht immer dichter, einzelne
Hyphen treten aus dem Thallus aus und legen sich ihm von aussen an (Taf. 25d).
Der Grund der Aste besteht schliesslich aus einem dichten pseudoparenchymatischen
Gewebe (Fig. 12d), in dem die Algen allmahlich verdrangt nnd abgetotet
werden. In die Zellwande wird ein blaugriiner Farbstoff eingelagert. In alten
Thalli kann diese Vergriinung nnd Pseudoparenchymbildung bis zu dreiviertel
der Fadenlange einnehmen.
s. paradoxum zeigt einen ahnlichen Aufbau wie S. reverlens, doch bleiben hier
das Austreten der Pilzhyphen sowie die Gewebebildung auf die Basis der Aste
beschrankt, bis weit hinauf herrscht die lockere Anordnung der kurzen Zellen vor
(Taf. 25a, b).
Rei S. schmidtii ist die Hyphenverlagerung nach aussen am weitesten fortgeschritten.
Der Thallus ist von der Basis bis zur Spitze von einem Hyphenmantel
umhiillt (Taf. 26£). In den Endverzweigungen sind die Pilzfaden farblos, und die
Algenzellen schimmern durch das Gewebe durch. Die alteren Thallusteile sind
dagegen ± stark gebraunt. In den Seitenasten sind die Algen nur noch im Schnitt
kenntlich, und in den Hauptasten werden sie auch hier verdrangt und abgetotet.
Die basalen Teile bestehen schliesslich aus braunen, zusammengepressten Strangen
(Fig. 12e), den Wanden der hier meist langgestreckten und locker gelagerten,
nicht pseudoparenchymatisch gehiiuften Zellen.
Wir haben bei der Gattung Spilonema also eine schrittweise Verlagerung der
Algen in das Thallusinnere, jedoch verbunden mit einem zunehmenden Absterben
des Phycobionten Bowie einen tJbergang von einer typischen Gallertflechte iiber
stellenweise zu vollstandig von Hyphen umkIeideten Formen. S. dendroides mit
gallertiger Struktur saugt das Wasser rasch auf, S. schmidtii mit geschlossenem
Hyphenmantel ist nur schwer benetzbar.
Die Lichenisierung ist bei S. dendroides am geringsten entwickelt, die Algen
sind am wenigsten in ihrer Form veriindert. Bei S. 8chmidtii ist die Lichenisierung
am starksten fortgeschritten, grosse Thallusteile bestehen aIlein aus Pilzgeflecht.
1m Vergleich zu den Lichinaceen ist die Angriffsweise des Spilonema-Mycobionten
viel radikaler. Keine der bisher bekannten Spilonema-Arten hat ein ausgeglichenes
8ymb. Bot. Upsala XVlll:1

EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 93
Symbioseverhaltnis bei gleichzeitig hoher Thallusdifferenzierung, wie es bei OOCcocarpia-Arten
stets vorhanden ist.
Spilone~a Born.
Spilonerna Born. 1856 S. 226. - Typusart (urspriinglich die einzige Art): S. paradoxum
Born.
A8iro8iphon Ny!. 1891 S. 71. - Typusart (die einzige Art): A. densatulum Nyl.
Spilonemopsis Vain. 1909 b S. 89 (nomen nudum).
Thallus kleinstrauchig mit niederliegenden oder aufrechten Asten, unregelmassig
oder dendroid verzweigt. Rhizinen vorhanden. Hyphen dick, bilden em unregelmassiges,
in der Liingsrichtung des Thallus orientiertes Flechtwerk~an der Basis teils em
Pseudoparenchym. Pigmente der Hyphen, Rhizinen und Friichte braun, blaugriin
und schwarzviolett.
Apothecien von Beginn an konvex, ohne Thallusrand, braun oder schwarz, dem
Thallus auIsitzend, Eigenrand nicht abgesetzt. Hymenium stark gallertig, oberwiirts
pigmentiert; Subhymeniale Schicht pseudoparenchymatisch. Excipulum mit radiaren
Zellreihen, mehr oder minder entwickelt. Asci zylindrisch mit dicken, apikal verstarkten
Wanden. Sporen zu 8, diinnwandig, schmal oval, selten ausreifend. Paraphysen
dick, verzweigt, septiert, Endzellen haufig spitz. Mit J farben sich die Asciwande tiefblau.
Pycniden konvex, dem Thallus aufsitzend, ohne Thallusrand, braun oder schwarz.
Conidiophoren kurzzellig, verzweigt, lateral und terminal Conidien bildend.
Phycobionten: fadige Blaualgen mit echter Verzweigung (Stigonema und Hyphomorpha).
Neben Spilonerna paradoxum wurden bisher sechs weitere Arten der Gattung
beschrieben. Davon ist S. revertens nahe mit der Typusart verwandt. S. panno­
8um und S. tenellum sind identisch mit S. paradoxum, S. subsimile ist synonym
mit S. revertens. S. probo8cideum Ny!. ex. Vain. (1878 S, 89, Holotypus: H) gehort
zur Artengruppe Placynthium-Pterygium und steht am nachsten Pterygium conjerciens
Ny!. (1875c S. 358, Holotypus: H) im Sinne des Autors, nicht im Sinne
von RXSANEN (1936, S. 39), der NYLANDERS Namen fiir eine Varietat von Placynthium
pannariellum verwendet. S. 8cotinum Nyl. (1869 S. 82, Holotypus: H, Isotypen:
BM, UPS) ist ein nomen confusum, die Proben enthalten einen kleinen
Discomyceten auf Polstern von Stigonema und Chroococcalen.
VAmIO hildete (1909b S. 89) aus Spilonema revertens und vier weiteren "Axten"
die Gattung Spilonemopsis (nomen nudum), fiigte jedoch keine Beschreibung bei,
und man weiss nicht, was ihn veranlasste, diese Arlen von Spilonema abzutrennen.
Die beiden neu hinzugestellten Arten sind hisher nicht mit reifen Friichten
bekannt. S. dendroides wiea junge Anlagen, vermutlich von Apothecien auf, die
im Bau ganz mit denen von S. paradoxum iibereinstimmten. Der Hauptunterschied
zu den anderen Spilonema-Arten besteht im Phycobionten, Hyphomorpha,
und der damit verbundenen dendroiden Wuchsform (Taf. 24d. tJber die Unterscheidung
zwischen Stigonema und Hyphomorpha vgl. S. 13).
Bymb. Bot. Upsala XVIII.'1

94 AINO HENSSEN
Die Standortsanspriiche der vier Arten sind verschieden. Spilonema paradoxum
und S. revertens wachsen unmittelbar auf feuchtem Gestein, S. schmidtii iiberzieht
Detritus, Moose und Flechten auf feuchtem Gestein und S. -dendroides
wachst auf Rinde.
ARTENSCHLOSSEL
1Q. Alge Stigonema; Flechte nicht dendroid verzweigt, unmittelbar auf Gestein;
Basis und Rhizinen blaugriin
2a. Lockerrasig; Faden niedergehogen; Apothecien und Pycniden den einzelnen
Faden aufsitzend; subhymeniale Schicht hell
1. S. paradoxum
2b. Dichte Polster aus aufrechten Xsten; Apothecien und Pycniden in die
Polster eingebettet; subhymeniale Schicht violett
2. S. revertens
1b. Alge Hyphomorpha; Flechte dendroid; Basis farblos oder braun
3a. Auf Rinde; Basis farblos 3. S. dendroides
3b. Uber Detritus und Moosen new. auf Gestein; Basis dunkelbraun
4. S. 8chmidtii
1. Spilonema paradoxum Born. 1856 S. 226
Orig. Kol!.: Frankreich, Cannes, 1856 Bornet (Isotypen: COLO, H, S).
Spilonema tenellum Vain. 1881 S. 81. - Orig. Koll.: Finnland, Suoselkii, 1878 Vainio
(Holotypus: TUR, Isotypus: H).
Spilonema pann08um By 1893 S. 16. - Orig. Koll.: Frankreich, Anjou 1885-86 Hy
(Syntypen: COLO).
Ill. Habitus Taf. 24c; Apothecienentwicklung Taf. 25a-c und 26a; Paraphysen Fig.
12a und Taf. 26b.
Exs. NORRLIN et NYLANDER Herb. Lich. Fenn. 586 (H, LD, 0, UPS, W). - ME­
RESCHKOWSKY Lieh. Tic. exe. 97 als Ephebeia hispidula (UPS). - ROUMEGuERE Lich.
Gall. exe. 419 als Sirosiphon saxicola (F, UPS). - [Als S. paradoxum 8usgegeben aber
nicht diese Art sind: I!AvAAs Lieh. Norv. 594 = Zahlbrucknerella calcarea Herre (H, St
UPS). - LEIGHTON Lieh. Brit. Exs. 347 = Ephebe lanata (UPS).]
Thallus oliv, lockerrasig, diffus ausgebreitet oder seltener in runden Polstern, bis
2 em breit, mit blaugriinen Rhizinen. Faden niederliegend, am Grunde in mehrere
lange Seitenzweige geteilt, diese 1-4 mm lang und 15-40 p, breit, mit einseitswendigen
Astehen und blaugriiner Basis. In weieham Substrat ist dar Rhizinenfilz starker ent..
wickeIt und die Faden sterben am Grunde abo Hyphenzellen 4-6,5 J-l dick, an der Basis
der Faden in ± diehtem Pseudoparenchym und mit auswachsenden blaugriinen
Hyphen.
Apothecien bis 1 rom breit, tiefschwarz, selten hell (Probe aus VarazzaJltalien mit
unpigmentierten Friichten), von Beginn an konvex, reif kugelig, einem Einzelfaden
lateral amsitzend. Hymenium 55-60 /l' leicht violett, am Rande griinlich, oberste
Schicht der Gallerte dunkelviolett; subhymeniale Schicht pseudoparenchymatisch,
200-240 It, hell. Asci 40-50 x 7-9}j; Sporen einzellig, farblos, (WlXeif) 7,5-9 x 2,5 ft.
Paraphysen 50-55 x 2,5 /-l' ait 6- his 8-g1iedrig, verzweigt, septiert. Pycniden bis
0,2 rom breit, schwarz, konvex, einem Einzelfaden lateral aufsitzend. Conidiophoren
kurzzellig, verzweigt, 2,5-4 Jt breit. Conidien 2,5 x 1 p,.
Phycobiont: Stigonema sp. (Zellen 9-16 x 9-12,5 Jt).
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l

EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 95
BORNET (1. C.) beschreibt die Flechte ala zweihausig, Bowie die Stellung der
Apothecien als terminal und die der Pycniden als lateral. Das trifft jedoch nicht
zu. Apothecien und Pycniden werden -stets lateral nnd haufig auf. einer Pflanze
gebildet. Eine scheinbar terminale Stellung der Apothecien kommt zustande,
wenn die Bildungsschicht sich stielartig verlangert und unter ihrer Ansatzstelle
mehrere grossere Seitenzweige entwickelt werden.
Kennzeichnend fiir S. paradoxum sind die lockerrasigen Faden und die seitlich
aufsitzenden Apothecien und Pycniden.
Die Art ist nicht immer leicht von S. revertens zu unterscheiden, nnd sterile
Polster konnen mitunter nicht ohne Willkiir einer der beiden Arten zugeordnet
werden. 1m allgemeinen sind die Polster von S. revertens dicht und geschlossen,
vereinzelt konnen jedoch auch hierdie Faden mehrlockerstehen, wahrendanderer..
seits von S. paradoxum gelegentlich runde Polster mit aufrechten Asten zu finden
sind. Fertile Proben sind leicht an der unterschiedlichen Stellung der Apothecien
und Pycniden zu erkennen, sie sind bei S. revertens in die Polster eingesenkt.
Die heiden Spilonema-Arten werden haufig mit Ephebe verwechselt, unterscheiden
sich jedoch von dieser Gattung durch den Besitz von hlaugriinen Rhizinen.
Ephebe,:,Arten haben niemals Rhizinen, sondern sitzen mit einer Basalscheibe
dem Substrat auf.
Standort und Verbreitung. S. paradoxum wachst auf feuchtem Gestein,
Granit, Schiefer, miirbem Sandstein usw. Die Art ist auf der nordlichen Halbkugel
verbreitet, kommt jedoch auch in Siidamerika vor (Proben allerdings
steril). Ich sah bisher Proben aus den folgenden Landern: Norwegen; Schweden,
Finnland, Grossbritannien, Frankreich, Schweiz, Italien, Portugal, Marokko,
Vereinigte Staaten, Brasilien und Paraguay.
2. Spilonema revertens Nyl. 1865 S. 601
Orig. Koll.: Finnland, Asikkala, 1863 Norrlin (Holotypus und Isotypen: H).
Spilonema 8ubsimile Vain. 1881 S. 82. - Orig. Koll.: Finnland, Tnari, 1878 Vainio
(Holotypus: TUR).
Asirosiphorh densatulum Ny!. 1873 S. 300. - Orig. Koll.: Frankreich, ForQa Real,
1872 Nylander (Holotypus: H).
Ephebe Kerneri Zukal in Kerner 1882 S. 172. - Orig. Koll.: Osterreich, Trins, 1882
Kerner (Holotypus: W).
Ill. Habitus Tai. 24e; Thallusanatomie Fig. 12c, d und Ta.f. 25d; Apothecium Taf.
26c.
Exs. .ARNOLD Lich. exs. 1085 als Ephebe kerneri (C, W, KIEL). - FUNCK Crypt.
Gew. Fichtelgeb. 377 als Oollema pa~no8Um (F). - Krypt. exs. Vindob. 1964 als
Ephebe solida (F, FH, H, HBG, LD, M, S, UPS, W). - NORRLIN et NYLANDER Herb.
Lich. Fenn. 585a und b (LD, 0, UPS, W).
Thallus in dichten, schwarzlichen Polstern aus aufrechten Faden, mit blaugriinem
Rhizinenfilz, polymorph, 5-15 nun breit und 0,3-6 mm hoch. Faden dicht, straff, mit
Symb. Bot. Up8al. XVIII:1

96 AINO HENSSEN
gestutzter, dicker Spitze und kleinen, teils einseitswendigen, teils gipfelstandigen
Astchen. Rhizinen bis 3/4 der Fadenlange bedeckend und Aste soweit hinauf blaugriin.
Hyphenzellen 4-7 p, dick, an der Basis der Faden pseudoparenchymatisch gehauft.
Apothecien in die Polster eingesenkt, schwarz, bis 0,5 rom breit, spater die ganze
Mitte des Poisters bedeckend, ± gewolbt. Hymenium 45-55 p, griinlich oder teils
violett, oberste Schicht der Gallerte dunkelviolett; subhymeniale Schicht pseudoparenchymatisch,
100-180 p, hoch, violett; Excipulum mit radialen Zellreihen, violett.
Asci 30-40 x 9-11 p. Sporen einzellig, farblos, (unreif) 7-9 x 3,5 p (nach NYLANDER
8-11 x 5-6 p). Paraphysen 45-50 p lang und 2-2,5 p dick, bis 8-gliedrig, verzweigt,
septiert. Pycniden bis 0,2 mm breit, in die Polster eingesenkt, schwarz, konvex. Conidiophoren
kurzzellig, verzweigt, 2,5-4 p dick. Conidien 2,5 x 1 p.
Phycobiont: Stigonema sp. (Zellen 11-20 x 9-14,5 p).
Kennzeichnend fiir S. revertens sind die kleinen schwarzen Polster mit dem
blaugriinen Rhizinenfilz. "Ober die Unterscheidung von S. paradoxum nnd Ephebe­
Arlen vgl. S. 95.
Der Habitus variiert betrachtlich. Kleine Polster sind gewohnlich fertiI. Sie
konnen deutlich fiidig sein und die .Aste am Rande horizontal liegen wie bei Placynthium
asperellum, oder die Oberflache der Polster ist kornig-perlig und gUionzend.
Grosse Polster sitzen dem Substrat lose auf, ihre Basalflache ist in der Mitte
eingezogen oder sogar ausgehohlt und der Rhizinenfilz stark entwickelt. Er bleibt
stellenweise auf clem Stein haften, wenn die Polster abbrechen, was leicht geschieht.
Apothecien werden sehr selten gebildet.
Die sterilen Kugelpolster wurden von NYLANDER als Asirosiphon densatulum
und von ZUKAL als Ephebe kerneri beschrieben.
Letzterer gibt Apothecien an, doch handelt es sich bei diesen Friichten offensichtlich
urn eine Pharcidia-Art, einen Parasymbionten. - Spater (1885 S. 44)
aussert sich NYLANDER iiber die gleiche Flechte und zwar im Zusammenhang mit
dem Namen E. kerneri "est Sirosiphon pulvinatus", d. h. eine Stigonema-Art und
keine Flechte. ZAHLBRUCKNER (Catalogus Bd. 2 S. 754) fiihrt sie deshalb unter
den von Ephebe auszuschliessenden Arlen.
Die Ausgabe der sterilen Polster durch HERRE im Krypt. exs. Vindob. unter
dem Namen Ephebe solida lenkte die Aufmerksamkeit der Lichenologen auf diese
unscheinbare Flechte. Sie wurde daraufhin verschiedentlich, insbesondere in Amerika
gesammelt, und auch unter diesem Namen veroffentlicht (z. B. ASAHINA
1931a S. 91).
VAINIO stellt S. subsimile als habituell gleiche Art mit z\veizelligen Sporen auf.
Die Zweizelligkeit wird durch Plasmabriicken - ahnlich wie bei Lichinaceen,
vgl. S. 26 - vorgetauscht.
Fertile Proben wurden bisher in Skandinavien und einmal in den Vereinigten
Staaten (Nordkalifornien Hsn 13627 a) gesammelt.
Standort und Verbreitung. S. revertens iet eine Flechte feuchter Silikat-
Symb. Bot. Upsal. XVIII:1

EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 97
gesteine und wachst gelegentlich epiphytisch auf anderen Flechten. Die fertilen
Proben stammten von Horizontalflachen in Wasserniihe, von Sickerwasserstreifen
oder von kleineren Steinen in subalpinen Zwergstrauchheiden mit geniigender
Luftfeuchtigkeit. Die sterilen grossen Polster beobachtete ich mehrfach auf senkrechten
Felswanden etwa 2 m oberhalb des Wasserspiegels von Bachen und
Seen.
S. revertens ist in der gemassigten Zone der nordlichen Hemisphare weltweit
verbreitet. Ich sah bisher Proben aus den folgenden Landern: Norwegen, Schweden,
Finnland, Deutschland, Frankreich, Vereinigte Staaten, Japan.
3. Spilonema dendroides A. Henssen n. sp.
Orig. Koll.: Neuseeland, Stewart Island, 1927 Du Rietz (Holotypus: DuR).
Ill. Habitus Taf. 24d; Phyeobiont Fig. Ie.
Thallus filiformi-fruticulosus, iteratim dichotome ramosus, argenteo-viridescens.
Rhizinae sparsae, incolores. Rami usque 1,5 mm longi et 0,5 mm crassi. Hyphae
longitudinales, tantum gelatinam algarum percurrentes. Primordia fructuum fusea.
Pycnidia et apothecia rnatura ignota. Alga ad Hyphomorpha pertinens.
Thallus fadig-kleinstrauchig, dendroid verzweigt, silbriggrun, bis 1 cm breit und
2 mm hoch, an der Haftstelle mit einigen farblosen Rhizinen. Aste jung dem Substrat
aufliegend, spater sich aufrichtend, 100-150 p dick, an cler Basis absterbend. Hyphen
- bis auf die Rhizinen - ausschliesslich innerhalb der Algengallerte verlaufend,
schliesslich 4-6(-7) Jl- dick.
Junge Fruchtanlagen lateral, braun pigmentiert. Rene Apothecien und Pycniden
unbekannt.
Phycobiont: Hyphomorpha Spa (Zellen 6-12,5 x 5,5-10 It. Trichomspitzen mehrreihig,
Heterocysten interkalar, 8-11 x 7,5-8 Jl-, Chroococcalenstadien am Grunde der Hauptaste
und an den Zweigspitzen, Plasmodesmen in gefarbten Schnitten deutlich).
Kennzeichnend fiir die Art ist der dendroid verzweigte, silbriggriine Thallus.
Von habituell ahnlichen griinen Polychidium-Arten ist S. dendroides an Hand
des Phycobionten und der Anatomie leicht zu unterscheiden. Die Polychidium­
Arten haben als Alge Scytonema und stets eine kurzzellige, den Thallus ringsum
bedeckende Rinde. Die langs verlaufenden Hyphen von S. dendroides sind bereits
bei 30-facher Vergrosserung in der Aufsicht zu sehen.
Standort und Verbreitung: Bisher einziger Fundort:
NEUSEELAND: Stewart Island, Port Pegasus, auf Stamm von Podocarpu8 hallii im Dacrydium
cupressinum - Weinmannia racemosa-Wald, 1927 Du Rietz 2223a: 1 (DuR).
4. Spilonema schmidtii (Vain.) A. Henssen n. comb.
Leptodendriscum Schmidtii Vain. 1920 S. 34. (Beschreibung in VAINIO 1909b S. 115
unter "Leptogidium Mooreii".) - Orig. Koll.: Siam, Insel Koh Chang, 1900 Schmidt
24 (Lectotypus: TUR, Herb. Vain. 11687, Syntypus: TUR).
Ill. Anatomie der Astbasis Fig. 12e; Endverzweigung Taf. 26f.
7 - 631129 Aino Henssen Symb. Bot. Upsala XVIll:1

98 AINO HENSSEN
Thallus blaugrau, strauchig, dendroid verzweigt, 5-10 mm breit und ca. 1,5 mrn
hoch, ± niederliegend. Hauptaste So-100 It dick, dunkelbraun, Seitenaste 30-60 It
dick, blaugrau bis braun mit silbergrauen Endverzweigungen. Wenige braune Rhizinen
an der Haftstelle. Hyphen in unregelmassigem, langs orientiertem Geflecht, die
Alge vollstandig umhiillend, jung farblos, spater braun pigmentiert, ca. 3-4 It dick.
Apothecien und Pycniden unbekannt.
Phycobiont: Hyphomorpha sp. (Zellen II-IS x 7-13 p).
Die Anordnung der Algenzellen entspricht ungefahr der bei S. dendroides, nur
sind sie noch breiter gelagert und die Spitzenzellen bereits geteilt. Plasmodesmen
sind in den Schnittpraparaten deutlich. VAINIO sah auch Heterocysten.
Kennzeichnend fur die Art sind die dendroide Verzweigung und die braunen
Thallusloben mit silbergrauen Enden. Sie erinnert an manche Polychidium-Arten,
die infolge ihrer violetten Nostoc-Algen eine ahnliche blaugraue Farbe aufweisen.
VAINIO wurde dadurch veranlasst die Flechte als Leptodendriscum-Art zu beschreiben
(iiber die Synonymie von Leptodendriscum mit Polychidium vgl. S.99).
Ein sicheres Unterscheidungsmerkmal ist wie bei S. dendroides die anatomische
Struktur (s. 0.).
Standort nnd Verbreitung. Bisher einzige Fundorte:
SIAM: Insel Koh Chang, Lem Dan, tiber Moosen und Detritus an einem Wasserfall, 1900
Schmidt 24 (TUR); - Klong Prao, auf Graphis fissurinoidea auf einem Fels am Wasserfall,
1900 Schmidt 29 (TUR).
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l

FLECHTEN ADS ANDEREN VERWANDT·
SCHAFTSGRUPPEN
Polychidium (Ach.) S. F. Gray
Polychidium (Ach.) S. F. Gray 1821 T S. 401. - Oollema subgen. Polychidium Ach.
1810 S. 658. - Typusart: P. muscicola (Sw.) S. F. Gray.
Leptogidium Nyl. 1873 S. 195 Fussnote. - Typusart (ursprtinglich die einzige Art):
L. dendriscum (Ny!.) Nyl.
Dendri8cocaulon Nyl. 1888 S. 10. - Typusart (urspriinglich die einzige Art): D.
umhaU8ense (Auersw.) Degel.
Leptodendriscum Vain. 1890 I S. 219. - Typusart (urspriinglich die einzige Art):
L. delicatulum Vain.
Thallus strauchig, griin oder braun, dichotom verzweigt.. Haupt- und Seitenaste
gleichgestaltet, allmahlich in die Verzweigungen letzter OriJ?ung verschmalert oder
Wuchs dendroid, mit verdickter Hauptachse, schmalen Seitenachsen und biischelig
gehauften Astchen letzter Ordnung. Haare und Rhizinen vorhanden oder nicht.
Hyphen in der Langsrichtung orientiert. Thallus durchwegs zellig oder mit ein- bis
mehrreihiger Rinde und locker gelagerten Markhyphen.
Apothecien braun, lateral, ohne Thallusrand, mit dickem Eigenrand und vertiefter
Scheibe. Hymenialgallerte im oberen Teil braun pigmentiert; subhymeniale Schicht
mit verflochtenen Hyphen, Hypothecium z. T. durch starkere Farbbarkeit abgesetzt.
Excipulum zellig, Zellwande mehr oder minder verdickt mit oder ohne Ttipfel. Asci
zylindrisch, Wande an der Spitze kappenformig verdickt. Sporen zu 8, 1- oder 2-zellig,
farblos, polymorph, ellipsoid oder spindelformig, dunn- oder dickwandig. Paraphysen
unverzweigt, septiert, mit verdickten Endzellen. Mit J farben sich die Asciwande tiefblau.
Pycniden braun, lateral. Conidiophoren kurzzellig und verzweigt, lateral und
terminal Conidien bildend.
Phycobionten: fadige Blaualgen (Nostoc und Scytonerna).
Begrenzung der Gattung. Die Arten der Gattungen Leptogidium, Leptodendriscum
nnd Dendriscocaulon Bowie Polychidium muscicola zeigen in Habitus,
Thallusanatomie nnd - soweit Friichte vorkommen - in Ban und Entwicklung
der Apothecien eine weitgehende Obereinstimmung, weshalb ich sie in einer
Gattung vereine. 1m Gegensatz zu den anderen Arten hat P. muscicola zweizellige
Sporen, doch kommt diesem Merkmal nach meiner Ansicht hier keine grosse
Bedeutung zu.
Von ZAHLBRUCKNER (1926 S. 152) werden Leptogium albociliatum und verwandte
Arten als Sektion Pseudoleptogium zu Polychidium gestellt. Diese Arten stimmen
Symb. Bot. Upsala XVIII:l

100 AINO HENSSEN
jedoch weder im Habitus noch in der Anatomie mit den iibrigen Polychidium-Arten
iiberein, weshalb ich sie nicht zur Gattung Polychidium rechne.
Polychidium ist ein gutes Beispiel dafiir, zu welch abweichenden Ergebnissen
die systematische Einordnung nach der Algenkomponente im Vergleich zur ontogenetischen
Methode fiihrt. In seiner Phylogenie der Pannariaceen Hisst REINKE
(1896 S. 344) aus Placynthium in einem ZweigPolychidium, in einem zweiten
Leptodendriscum und hieraus Leptogidium entstehen. ZAHLBRUCKNER (1926 S.
152) erkannte die Identitiit der heiden letzten Gattungen. Er untersuchte jedoch
offensichtlich nicht den Phycobionten von Polychidium mU8cicola. Sonst hiitte er
diese Flechte mit Nostoc konsequent in die Familie der Collemataceen stellen
miissen. Das tat er erst bei Polychidium polychidioides, die er als Lemmopsis-Art
beschrieb. Der Artname weist auf die grosse Ahnlichkeit mit P. muscicola hin.
Dendriscocaulon fiihrt ZAHLBRUCKNER schliesslich als zweifelhafte Gattung im
Anschluss an die Collemataceen (1. c. S. 172). Auf diese Weise wurden nah
verwandte Arten bei vier verschiedenen Gattungen in zwei Familien untergebracht.
Ascocarp-Ontogenie und systematische Stellung. Wie eingangs gesagt
ist die Gattung Polychidium durch den Besitz von hemiangiocarpen Apothecien
ausgezeichnet und geh6rt in die Verwandtschaft von Peltigera, Sticta und einer
Reihe von anderen Gattungen, die spater in einer Familie zu vereinen sind. Den
Veriauf der Ascocarp..Ontogenie im einzelnen bei diesem Entwicklungstyp sowie
die anatomischen Bauprinzipien der Familie werde ich an anderer Stelle ausfiihrlich
schildern und erwahne hier nur kurz die wichtigsten Merkmale, speziell
im Hinblick auf die VerhiLltnisse bei Polychidium (vgl. hierzu die Terminologie auf
S.88).
Die Anlage der Frucht beginnt mit der Differenzierung gewohnlicher Hyphen
zu Ascogonen mit kurzen Zellen in gerader Reihe. Die benachbarten Hyphen verflechten
sich zur Bildungsschicht. Ihre Spitzen orientieren sich senkrecht zur
Thallusoberflache und bilden zunachst kurze Zellen - von mir "Deckzellen"
benannt - die sich unter der Rindenschicht ansammeln, und nach gewisser Zeit
die dicht wie Palisaden stehenden Paraphysen (vgl. Taf. 28b). Am Rande werden
bald die ersten Reihen des Excipulums entwickelt. Aus den Ascogonen entsteht
ein dichtes Geflecht ascogoner Hyphen, das Hypothecium, das sich bei einigen
Polychidium-Arten als starker farbbare Schicht von der Bildungsschicht abhebt
(Taf. 28a). Die Asci werden zwischen die Paraphysen entsandt. Der zunachst
mit den Deckzellen angefiillte Raum zwischen den Paraphysen und der oberen
Rinde verschleimt stark. Die Rinde reisst friiher oder spater auf. Das Excipulum
ist bei Polychidium machtig entwickelt (Taf. 28a). Rei anderen Gattungen ist es
rudimentar nnd die Schutzfunktion wird vom Thallus selbst iibernommen. Entweder
ist ein gewohnlicher Thallusrand vorhanden oder Rindenzellen und Markhyphen
differenzieren sich zu einem besonderen Stiitzgewebe, z. B. bei Massa-
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l

EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 101
longia carnosa und Hydrothyria. Rei P. dendriscum verstarkt sich die Rinden..
schicht im Thallusfaden unterhalb der Frucht, bei den anderen Arlen sind keine
solchen Differenzierungen zu beobachten.
Kennzeichnend fur den Entwicklungstyp sind neben der Hemiangiocarpie die
dicht stehenden Paraphysen und die haufige Asymmetrie der Apothecien (ange...
deutet bei P. polychidioides, Taf. 28a).
Innerhalb der Flechten mit hemiangiocarpen Apothecien steht Polychidium
wohl am nachsten den unter sich nah verwandten Gattungen Placynthium, Koer ...
beria, Vestergrenopsis und Massalongia.
Wuchsform nnd Anatomie. Der Thallus ist strauchig und hat dichotom oder
teils handformig verzweigte Aste (Taf. 30, 31). Entweder sind die Faden in ihrer
ganzen Lange gleichgestaltet, nur nach den Spitzen zu ein wenig verschmalert und
liegen dem Substrat mehr oder minder auf, oder der Thallus ist dendroid und
aufrecht. Die Hauptachse ist dann verdickt und ± abgeflacht, tragt dunnere
Seitenaste und zahlreiche Endverzweigungen. Dazwischen stehen Formen mit
verdickter Hauptachse aber noch verhaltnismassig langen Verzweigungen letzter
Ordnung.
Alle Arten besitzen eine ringsum geschlossene ein- oder mehrreihige Rinde mit
kurzen Zellen. Die Zellwande sind glatt und dunn (Fig. 13a-c), leicht verdickt
(Fig. 13 d) oder mit vorspringenden Leisten versteift sowie in sich verzahnt wie
bei Epidermiszellen hoherer Pflanzen (Fig. 13e, f).
Die Zellen des Marks sind meistens langgestreckt, seltener isodiametrisch. Sie
bilden ein geschlossenes, reich getupfeltes Gewebe (Fig. 14 b; Taf. 27 d, 29a) oder
sie sind locker angeordnet, z. B. in den verbreiterten Hauptachsen, in denen sie
dichte Strange formen (Taf. 27b, 29d). Die Gewebebildung kann auf die Basis der
Aste beschrankt bleiben, und Formen der gleichen Art konnen betreffs der Ausbildung
erheblich variieren.
Tiipfel kommen sowohl in den Geweben des Thallus als auch bei einigen Arten
im Excipulum vor. Die seitlichen Tiipfel entstehen analog denen von Peltigera
(vgl. MEYER 1902) uber Fusionsbriicken zwischen den Markhyphen (untersucht
wurde P. muscicola). Plasmodesmen sind zu eins bis vier in den Querwanden der
Zellen bei P. dendriscum zu beobachten (Taf. 29a).
Auch in den Geweben der Lichinaceen, z. B. bei Porocyphu8 ruttneri, sowie im
basalen Pseudoparenchym von Spilonema revertens und S. paradoxum kommen
vereinzelt Tupfel vor. Bei den Polychidium-Arten sind sie jedoch viel zahlreicher.
Am Langenwachstum sind Mark nnd Rinde bei den einzelnen Arten in verschiedener
Weise beteiligt. Entweder halt die Rinde durch vermehrte Teilung mit
dem Wachstum der Markhyphen Schritt (Taf. 27 a), oder sie wird fruher oder
spater von den Markhyphen durchstossen, die dann allein die Zweigbildung fortsetzen
(Fig. 14a, Tal. 27b). Auf die letztere Weise entwickeln sich z. B. die kurzen
Symb. Bot. Upsala XVIII:l

102 AINO HENSSEN
Fig. 13. Polychidium, a-e: Rindenzellen in Aufsicht: a) P. muscicola, b) P. intricatulum, c)
P. polychidioides, d) P. dendriscum, e) P. contortum. - f) P. contortum, Rindenzellen im La.ngsschnitt.
- a-f: 665 x , nach gefarbten Mikrotomschnitten.
f
Astchen von Polychidium umhausense (Auersw.) A. Henssen D. comb. (Syn.: Cor·
nicularia (?) umhausensis Auersw. 1869 S. 113).
Bei vielen Arten bilden die Epidermiszellen Haare. Sie sind entweder lang- oder
kurzzellig und sprossen dann nach Art von Hefezellen (Fig. 140, Tal. 28c).
Als Phycobionten kommen Nostoc und Scytonema vor. Die Nostoc-Zellen sind
hei einigen Arten blaulich oder violett. Die Unterscheidung der heiden Algen..
gattungen im Flechtenthallus wurde auf S. 9 f. erkHirt.
Zur Kennzeichnung der einzelnen Arten sind folgende Merkmale geeignet:
Wuchsform, Anatomie, Art des Langenwachstums, Gestalt der Haarzellen und
Zelligkeit der Sporen. Grosse und Form der Sporen variieren innerhalb eines
Hymeniums und sind nicht alB Merkmale zu gehrauchen.
Symb. Bot. Upsala XVIII:l

EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 103
a
c
Fig. 14. Polychidium. a-b: P. mU8cicola~ Thallusanatomie; a) Lobenspitze, b) Mitte des
Thallus. c) P. intricatulum, Rinde mit rundzelligen Haaren und zwei einzelne Haare.
a--c: 665 x, nach gefarbten Mikrotomschnitten.
VAlliIO stellte die Gattung Leptodendriscum auf Grund angeblicher Zweizelligkeit
der Sporen auf. Zwei.. oder Dreizelligkeit wird haufig durch Vakuolen vorgetauscht.
Ober die "Dendriscocaulon" ..Arten ist eine Studie von Dozent R. SANTESSON
geplant. Ich beriicksichtige sie deshalb nicht in der vorliegenden Obersicht.
Von den nachstehend beschriebenen Arten haben jeweils P. dendriscum und
P. contortum wie P. intricatulum und P. polychidioides den gleichen Phycobionten
und diirften naher miteinander verwandt seine In Bezug auf die Wuchsform bildet
P. contortum den trbergang von P. dendriscum zu den "Dendriscocaulon"-Arten,
einer Gruppe mit Nostoc als Alge. P. muscicola steht isoliert, hat als einzige Art
zweizellige Sporen und weicht auch in den Standortsanspriichen abo
In den Artenschliissel wurde Dictyonema moorei mit aufgenommen. Sterile
Proben dieser Flechte gleichen Polychidium-Arten, insbesondere P. dendriscum
(vgl. ferner S. 109 f.).
Symb. Bot. Upsal. XVIII:1

104 AINO HENSSEN
ARTENSCHL-oSSEL
lao Uber Moosen (auf Erde oder Stein); Thallus braun; Alge Nostoc mit griinen
oder blaulichen Zellen; Sporen zweizellig
1. P. muscicola
1b. Auf Rinde; Sporen - soweit bekannt - einzellig
2a. Alge Nostoc (Zellen rundlich, 3-6(7) jl breit)
3a. Thallus dendroid mit stark verdickter Hauptachse, in der die Hyphen
einen lockeren Strang bilden; Haare mit runden oder langlichen Zellen;
Nostoc griin oder violett
"Dendriscocaulon"-Arten
3b. Thallus nicht dendroid, Hauptachse kaum verdickt; Nostoc violett
4a. Rinde unbehaart 2. P. polychidioides
4b. Rinde mit rundzelligen Haaren 3. P. intricatulum
2b. Alge Scytonema (Zellen oval, (5-)9-15(-17) plang)
5a. Thallus dichotom verzweigt; Astspitzen nie verbreitert; Markhyphen
langs verlaufend
6a. Algenketten in den Astspitzen gerade, im Langssehnitt in zwei Schiehten;
Markhyphen ein luekenloses Gewebe bildend, mit h6chstens 8
Zellreihen
4. P. dendriscum
6 b. Algenketten in den Astspitzen haufig gedreht, im Langsschnitt in roehr
als zwei Schichten; Markhyphen in der verdickten Hauptachse locker,
strangbildend
5. P. contortum
5b. Thallus dichotom verzweigt oder Seitenaste zu vielen gebildet; Astspitzen
haufig verbreitert; Thallusmitte mit schrag stehenden Zellreihen
Dictyonema moorei (S. 109)
1. Polychidium muscicola (Sw.) S. F. Gray 1821 I S. 402
Lichen mU8cicola Sw. 1784 S. 248. - Orig. Kol!.: Schweden (Lectotypus: UPS).
Polychidium kalkuense Ras. 1943a S. 59. - Orig. Koll.: Russland, Petsamo, 1938
Rasanen (Holotypus: H).
Ill. Thallusanatomie Fig. 13a, 14a, b und Taf. 27 c, d; junges Apothecium Taf. 28b.
Exs. ANZI Lieh. rare Lang. exs. 12 (UPS). - CLAUDEL et HARMAND Lich. Gall. 201
(UPS). - HAVAAS Lieh. exs. Norv. 341 ist f. kalkuense (UPS). - Krypt. exs. Vindob.
2450 (UPS). - MALME Lieh. suec. exs. 429 (UPS). - RXsANEN Lieh. Fenn. exs. 457
ist teils Leptogium sp. und teils P. muscicola f. kalkuense (UPS); - RASANEN Liche..
notheca Fenn. 638 alsP. kalkuense (COLO) ist f. kalkuense.
Thallus strauchig, braun oder schwarzlich, glanzend oder matt, Polster fJaeh oder
halbkugelig, mehrere em breit und bis 1 em hoeh. Aste handf6rmig geteilt, gleich breit,
mit wenig verschmalerten Seitenastchen oder mit verstarkten Haupttrieben, schwacheren
Seitentrieben und ± dornigen Astchen. Haupttriebe bis 4 mm lang und 0,2 mm
breit. Rinde 1.. bis 2·(-3-)zellreihig mit kurzen, langzelligen Haaren, die an der Basis zu
Rhizinen auswaehsen k6nnen. Rindenzellen in der Aufsicht mit dunnen glatten Wanden,
gleiehmassig gross, 2,5-6,5(-10) x 2,5-6 ft. Markhyphen in den Astspitzen oder
auch weit hinab in lockerer Anordnung, an der Basis ein Pseudoparenchym mit stark
verdickten, getiipfelten Wanden bildend. Hyphen in der Langsrichtung des Thallus
orientiert, Zellen urspriinglieh langer als breit, spater z. T. isodiametrisch.
Apothecien bis 2 mm breit, rotbraun. Hymenium 90-100 p; subhymeniale Schicht
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l

EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 105
70-110 J-l; Excipulum mit verdickten Wanden, 65-70 /-l, Radialwande getiipfelt. Asci
clavat, ellipsoid oder breit zylindrisch, 45-62 x 9-22 It. Sporen zu 8, zweizellig, einoder
zweireihig, spindelformig, (19-)22,5-25,5 x 4,5-6,5 J-l oder ellipsoid, 14,5-16,5 x
6,5-11 J-l' mit dunner glatter Wand; Paraphysen straff, unverzweigt, septiert, 1-2 It
breit. Endzellen verdickt. Pycniden braun, ca. 0,2 mm breit. Conidien 1,5-3,5 x 1 It.
Phycobiont: Nostoc sp. (Zellen blaulich oder griin, 3-6 It gross (in Kultur 3,5-5 It),
rund oder leicht eckig, in Ketten oder in Gruppen, bei lockerer Hyphenanordnung
tiber das ganze Mark verteilt, bei zelligem Bau auf die Randzone unterhalb cler Rinde
beschrankt).
Polychidium muscicola f. kalkuense (Ras.) A. Henssen n. comb. (Syn. Polychidium
kalkuense Ras. 1943a S. 59) unterscheidet sich durch schlaffe, abgeflachte,
lakunisierte, handformig geteilte Loben und nur wenig verschmalerte Seitenastchen
und gleicht habituell Leptogium-Arten. Die Markhyphen sind bis weit hinab
locker gelagert (Taf. 27 c) und bilden nur am Grunde das dichte, zellige Gewebe.
Die Hauptform hat dagegen mehr dendroiden Wuchs, verdickte Triebe mit
dornigen Seitenastchen, und die Markhyphen bilden kurz hinter der Lobenspitze
ein dichtes, reich getiipfeltes Pseudoparenchym (Fig. 14 b, Taf 27 d). Beide Typen
sind durch Ubergangsformen verbunden.
Der Bau des Apotheciums von t. kalkuense stimmt mit dem der Hauptform
iiberein. Die Sporen sind diinnwandig. Endverdickungen, ,vie sie RXSANEN angibt,
werden durch Plasmavakuolen an den Polen vorgetauscht.
Die LObenspitzen haben meist eine geschlossene einreihige Rinde (analog Taf.
27a). Nur bei besonders kraftigem Wachstum wird sie von den Markhyphen
durchstossen (Fig. 14a Beginn der Auflockerung).
Kennzeichnend ffir P. muscicola sind die braunen oder schwarzlichen, dichten
Polster, das Wachstum auf Moosen und die zweizelligen Sporen.
Standort und Verbreitung: P. muscicola wachst zwischen Moosen insbesondere
auf feuchtem Silikatgestein, aber auch auf trockenerem kalkhaltigen
Substrate Sie ist in cler gemassigten Zone der alten nnd neuen Welt verbreitet.
Ich sah bisher Proben aus folgenden Landern: Norwegen, Schweden, Finnland,
Russland, Deutschland, Frankreich, Tschechoslowakei, Italien, Marokko, Island,
Gronland, Kanada, Vereinigte Staaten; die f. kalkuense in der typischen Ausbil.
dung aus Lappland, Jamtland, Karelien und von cler norwegischen Kiiste. Die
meisten Proben sind fertil.
2. Polychidium polychidioides (A. Zahlbr.) A. Henssen
n. comb.
Lemmopsis polychidioides A. Zahlbr. 1924 S. 333. - Orig. Koll.: Chile, Juan Fernandez,
1917, C. u. I. Skottsberg 408 (Holotypus: UPS).
Ill. Habitus Taf. 31 b; Thallusanatomie Fig. 13c nnd Taf. 28e; reifes Apothecium
Taf.28a.
Symb. Bot. Upsal. XVIII:1

106 AINO HENSSEN
Thallus blaugrau oder braunlich, dichotom handformig bis dendroid strauchig verzweigt,
niederliegend, etwa 1,5 cm breit und bis 2 rom hoch. Aste knotig, 100-160 p,
dick, Seitenaste stumpf oder dornig. Rhizinen sparlich entwickelt, farblos oder schwarz.
Rinde 2- bis 3-reihig, ohne Haare, Zellen in der Aufsicht mit glatten, geraden oder
leicht gebogenen Wanden, 5,5-12,5 x 3,5-9 p,. Markhyphen kurzzellig, dicht pseudoparenchymatisch
oder in lockeren Maschen.
Apothecien rotbraun, ziemlich frei auf dem Thallus, bis 1,5 mm breit, bald leicht
konvex. Hymenium 100-150 j.t; Hypothecium 45-55 p,; Excipulum 160--180 J.l mit
Haaren und wenig verdickten Wanden. Asci 90-95 x 12-13 p,. Sporen zu 8, einzellig,
polymorph, rundlich oder oval, mit rauher, dicker Wand, 11-20 x 7,5-9 p,. Paraphysen
septiert, 1,5-2,5 p, breit, Enden verdickt. Pycniden bis 0,2 mm breit. Conidien 3 x 1 It.
Phycobiont: Nostoc Spa (Zellen 3,5-6 It gross, violett).
Die Exemplare des Holotypus sind z. T. alt, die Aste sowohl wie die Apothecien
glasig durchscheinend, die oberste Rindenschicht teils verbraunt, verbogen oder
zerstort und die Innenstruktur nicht mehr erkennbar.
Wie bei P. muscicola gibt es auch bei dieser Art zwei Formen, doch sind die
Merkmale von Habitus und Anatomie gerade umgekehrt kombiniert. Die Flechten
des Locus classicus haben handformig geteilte, leicht abgeplattete und stumpfe
Loben sowie ein dicht pseudoparenchymatisches Mark aus isodiametrischen Zel..
len (Taf. 28e). Bei der Chile-Probe treten die Hauptaste deutlicher hervor, die
Seitenaste sind mehr dornig und die Markhyphen bilden Maschen aus kurzen
Zellen und nur in den verdickten Thallusteilen ein Pseudoparenchym. Beim Holotypus
liegen die Algen in zwei Schichten unter cler Rinde, bei der Chile-Probe
sind sie iiber das Mark gleichmassig verteilt.
Die Astspitzen haben stets eine geschlossene Rindenschicht.
Kennzeichnend fur die Art sind die knotigen Loben (Taf. 31 b) und die violetten
N ostoc-Zellen.
Die Rindenzellen haben gelegentlich kleine Ausstiilpungen, doch nicht ent..
wickelte rundzellige oder langzellige Haare, das beste Unterscheidungsmerkmal
von "Dendriscocaulon"-Arten mit violettem Nostoc, abgesehen von dem dichotomen
Wuchs.
Standort und Verbreitung: P. polychidioides wachst auf Rinde und epiphytisch
auf Blattern. Bisherige Fundorte:
CHILE: Juan Fernandez, Masatierra, Cordon Chifladores auf morschen Baumzweigen,
1917 C. u. I. Skottsberg 408 (UPS); El Yunque, ca. 900 m, auf Blechnum 8chottii, 1955
Kunkel L 272 (UPS), ster. - Valdivia, Lago Rifiihue, Enco, auf Nothofagus dombeyi in
offenem Regenwald, 1940 Santesson 7245 (8, UPS), ster.
3. Polychidium intricatulum (Nyl.) A. Henssen n. comb.
Leptogidium intricatulum Nyl. 1858b S. 135. -
New England (Holotypus: H).
Orig. Koll.: Vereinigte Staaten,
Symb. Bot. Upsala XVIII:l

EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 107
Ill. Thallusanatomie Taf. 28e; Rindenzellen in Aufsicht Fig. 13 b, mit Haaren
Fig. 14c.
Thallus kleinstrauchig dichotom verzweigt, violettbraun. Aste 70-100 p, dick, knotig.
Rinde einzellreihig, mit rundzelligen und verzweigten Haaren, Zellen in der Aufsicht
ungleich gross, 3,5-22 x 3,5-12,5 p" Wande gerade, glatt, dunn. Markhyphen in ±
dichtem Gewebe mit kiirzeren oder langeren Zellen.
Apothecien und Pycniden unbekannt.
Phycobiont: Nostoc sp. (Zellen 3,5-7 p, gross, violett, gleichmassig tiber das Mark
verteilt).
Das Typusexemplar ist sehr klein. Man kann nicht sehen, ob die Aste regelmas...
sig dichotom verzweigt sind oder ob ein dendrGider Wuchs vorliegt. Moglicherweise
konnten die Markhyphen in besser entwickelten Exemplaren einen lockeren
Strang bilden.
Kennzeichnend sind die kurzzelligen Haare (Fig. 14c, Taf. 28c). Die jungen
Zellen wirken wie An:Q.angsel, bei genauem Zusehen gewahrt man jedoch die abgrenzenden
Zellwande. Ahnliche Haare habe ich ausserdem bei einer noch unbeschriebenen
Art aus Brasilien mit dendroidem Wuchs gesehen.
Standort und Verbreitung. Bisher einziger Fundort:
VEREINIGTE STAATEN: New England, auf Buchenrinde (H).
4. Polychidium dendriscum (Nyl.) A. Henssen n. comb.
Leptogium dendriscum Ny!. 1858b S. 135. - Leptogidium dendriscum (Nyl.) Nyl.
1873 S. 195. - Orig. Kol!.: Tahiti, Papeite, Vieill. et Panchet (Lectotypus: H).
Ephebe bys80ides Carr. 1862 S. 411. - Leptodendriscum bY8soides (Carr.) Vain. 1920
S. 34. - Leptogidium byssoides (Carr). A. Zahlbr., Catalogus Bd. 2, 1924, S. 756. ­
Orig. Koll.: Irland, Killarney, Moore.
Leptogidium bYS80ides f. japonicum A. Zahlbr. 1927 S. 320. -Leptodendriscum bY8soides
f. japonicum A. Zahlbr. Lieh. rare exs. 257, 1927. - Orig. Koll.: Japan, Fuji,
Asahina (Holotypus: W, Isotypus: UPS).
"Leptogium Moorii, Hepp. ms." Caroll 1865 S. 287 nomen nudum (vgl. S. 109). ­
Orig. Koll.: Irland, Killarney, Moore (H, UPS).
Leptogidium moorei auet. vgl. S. 109 f.
Leptodendriscum delicatulum Vain. 1890 I S. 219. - Orig. Koll.: Brasilien, Vainio
(Isotypus: UPS).
Leptodendriscum neocaledonwum Vain. 1920 S. 34. - Orig. Koll.: Neukaledonien,
Balansa (Holotypus: H).
Ill. Habitus Taf. 30b; Thalluslangsschnitt Taf. 29b; Tupfel Taf. 29a; Rindenzellen
in der Aufsieht Fig. 13d.
Exs. VAINIO Lieh. Bras. exs. 1494 und 1496 als Leptodendriscum delicatulum (UPS).
- ZAHLBRUCKNER Lich. rare exs. 257 als Leptodendriscum byssoides f. japonicum
(UPS, W). - [Die von HAVAAS in Lieh. exs. Norv. als 457 ausgegebene "Leptogidium
Moorei" ist nicht P. dendriscum, sondern eine andere den "Dendriscocaulon"-Arten
nahe stehende Form (H, UPS).]
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l

108 AINO HENSSEN
Thallus griin, graublau oder braunlich, speckig glanzend, ± niederliegend mit regelmassig
dichotom verzweigten, ganz glatten Asten, ohne Haare oder Rhizinen. Loben
40-70 p breit, Seitenaste etwas schma,ler. Rinde einreihig, alt stellenweise zweireihig,
Zellen 7-18 x 5,5-11p, in der Aufsicht mit gebuchteten ± verdickten Wanden. Markhyphen
zu 4 bis 8 (10) mit langgestreckten Zellen in liickenloser Verbindung und reich
getiipfelten Wanden.
Apothecien bis 2 mm breit, rotbraun mit hellerer Unterseite. Hymenium 80-160 p;
subhymeniale Schicht 100-160 p. Excipulum 80-200 p, Zellen mit verdickten und getiipfelten
Wanden. Asci 65-70 x 9-12,5 f-l. Sporen 1- bis 2.reihig, eiformig oder spindelig,
haufig mit zwei oder drei Vakuolen, reif mit dicker, rauher Wand, 11-14,5x
5-7 I" und 16-20 x 5,5-7 p. Paraphysen bis 2,5 p breit, septiert, allmahlich verdickt.
Pycniden ca. 0,1 mm breit. Conidien 1,5-3 xiI".
Phycobiont: Scytonema sp. (ZeJ.len 9-14,5 x 5,5-9 1". Trichome in geraden Ketten
den Thallus in der Langsrichtung durchziehend, im Querschnitt unterhalb cler Rinde
in einem Ring angeordnet, im Langsschnitt in zwei Schichten).
Reife Apothecien werden nur selten entwickelt, in Irland, dem Locus classicus,
z. B. iiberhaupt nicht (A. L. SMITH 1918 S. 30). Die Polymorphie der Sporen und
ihre scheinbare, durch die Vakuolen vorgetauschte Mehrzelligkeit fiihrte zu der
mehrfachen Neubeschreibung der Flechte. Die unterschiedliche braunschwarz..
liche Farbung von Leptodendriscum neocaledonicum beruht lediglich auf dem Abgestorbensein
des grossten Teils der Algen.
Kennzeichnend fur P. dendriscum sind die regelmassig verzweigten, grunen,
speckig gHinzenden Thallusaste, der durchwegs zellige Bau und die Anordnung
der Scytonema-Faden in zwei Schichten.
Verwechselt werden konnte P. dendriscum mit P. contortum, welche Art den
gleichen Phycobionten hat. Neben dem dendroiden Habitus sind die lockeren
Markhyphen und die in mehr als zwei Schichten gelagerten Algenfaden der letzteren
Art die besten Unterscheidungsmerkmale.
Standort und Verbreitung: P. dendriscum ist eine Rindenflechte mit weltweiter
Verbreitung. (1m Folgenden sind die Proben mit reifen Apothecien gekennzeichnet.)
Fundorte:
IRLAND: Glengariff, 1865 Cork (H, UPS); - Killarney, Moore (H, UPS); - 1935 Watson
(Hsn aus BM). - AZOREN: St. Michel, Furnas, 1937 H. Persson (UPS). - BRASILIEN:
Rio de Janeiro, Nictheroy, Guillemin (H) c. ap.; - Minas Geraes, Carassa, 1885 Vainio
(UPS), c. ape - HAWAI: Lanai, 1948 Fagerlind und Skottsberg 1030 (S). - JAPAN: Fouji,
Asahina (UPS c. ap., W). - GESELLSCHAFTSINSELN: Tahiti, Papeite, Vieill. et Panchet
(H), c. ape - NEUKALEDONIEN: Balansa (H), c. ape
5. Polychidium contortum A. Henssen n. sp.
Orig. Koll.: Neuseeland, 1927 Du Rietz (Holotypus: DuR).
Ill. Habitus Taf. 30 a, 31 a; Thallusanatomie Fig. 13e, fund Taf. 29c, d.
Thallus fruticulosus, dichotome ramosus. Rami primarii incrassati et ramulos
crebros proferentes. Cellulae corticales flexuose connatae, intus carinatae, glabrae.
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l

EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 109
Hyphae medullares laxe intertextae. Apothecia rufo-fusca. Sporae 8:nae, simplices,
ecoloratae, polymorphae, 9-13 x 5,5-7 It. Alga ad Scytonerna pertinens.
Thallus blaugriin oder violettbraunlich, speckig gHinzend, dichotom verzweigt mit
schliesslich verbreiterter und abgeflachter Hauptachse und dicht stehenden Seitenastchen.
Rinde einreihig, selten stellenweise zweireihig, Zellen in der Aufsicht 7-22 x
4,5-9 It, in sich verzahnt. Wande verdickt mit vorspringenden Leisten. Keine Haare
oder Rhizinen. Markhyphen teils zusammenschliessend und dann mit getiipfelten
Wanden, teils, insbesondere in den abgeflachten Hauptasten, einen dichten Strang mit
lockerer Anordnung bildend.
Apothecien bis 1,5 rom breit, Scheibe rotbraun, leicht gew61bt, Rand hell. Hymenium
135 J-t; Hypothecium 50 fl; Excipulum 120 It mit dickwandigen und getupfelten
Wanden. Asci 44-53 x 11-16,5 It. Sporen breit oder schmal oval, polymorph, 9-13 x
5,5-7 p. Paraphysen septiert, 1,5-2,5 It dick, Enden keulig oder kopfig. Pycniden bis
1,5 mm breit. Conidien 2,5-5,5 x ca. lit-
Phycobiont: Scytonema sp. (Zellen 5-10(15) x 4,5-7 It, Trichome in Ketten den
Thallus in der Langsrichtung durchziehend, in den Lobenspitzen haufig gedreht, im
Langsschnitt in mehr als zwei Lagen).
Es konnte hisher nur ein Apothecium untersucht werden. Die Sporenwande
waren glatt. Moglicherweise werden sie mit zunehmender Reife rauh wie bei
P. dendriscum.
Kennzeichnend fur P. contortum sind der dendroide Wuchs, die in den Ast..
spitzen gedrehten Algenketten sowie die stark verzahnten, nach innen mit vorspringenden
Leisten versehenen Rindenzellen. Uber die Unterscheidung von
P. dendriscum vgl. bei dieser Art.
Standort und Verbreitung: Bisher einziger Fundort:
NEUSEELAND: Auckland Inseln, Port Ross, oberhalb Erebus Cove, auf Asten von Buttonia
divaricata im Metrosideros umbellata-Wald, 1927 Du Rietz 2277: 3 (DuR).
Dictyonema moorei (Nyl.) A. Henssen n. comb.
Leptogidium moorei Ny!. 1890 S. 14. - Orig. Koll.: Japan, Almquist (Holotypus: H,
Isotypus: S).
Dictyonema iaponicum Asahina 1944 S. 236. - Orig. Kol!.: Japan.
Ill. Habitus Taf. 30c-e; Anatomie Taf. 28d.
1m Anschluss an Polychidium solI kurz Dictyonema moorei beschrieben werden,
eine Flechte, die zu den Hymenolichenes gehort, jedoch leicht mit griinen Arten
der Gattung Polychidium verwechselt werden kann.
Uuter Leptogidium moorei verstand man urspriinglich Polyckidium dendriscum.
Das Epitheten moorei stammt von HEPP und wurde von CAROLL (1865 S. 287
"Leptogidium Moorii") als nomen nudum veroffentlicht.
Ungliicklicherweise lag der ersten Beschreibung durch NYLANDER (1890) nicht
ein Exemplar von P. dendriscum zu Grunde, sondern eine Hymenolichene. Nach
Symb. Bot. Upsal. XVIIl:l

110 AINO HENSSEN
den Regeln der Nomenklatur ist der Name an das Typusexemplar gebunden, und
moorei ist daher der giiltige Name fur diese Flechte.
Die systematische Stellung der Flechte wurde richtig von ASAHINA (1944) erkannt.
Er beschrieb sie als Dictyonema japonicum.
Zunachst standen mir nur sterile Proben zur Verfiigung: Das Typusexemplar von
L. moorei, das von Almquist auf der Vega-Expedition gesammelt worden war, und ein
chilenisches Exemplar. Es war mir an Hand dieses Materials nicht moglich, die Gattungszugehorigkeit
der Flechte zu ermitteln. lch stellte sie provisorisch zu Polychidium.
Zur richtigen Auffassung verhalf mir Herr Professor Y. ASAHINA. Bei der Durchmusterung
des Vega-Materials sah er die von mir :gepriifte Probe und teilte mir mit,
dass er diese Flechte 1944 als Dictyonema japonicum beschrieben hatte. Gleichzeitig
iibersandte er mir freundlicherweise einen fertilen Thallus zum Studium. Das Manuskript
der vorliegenden Arbeit war inzwischen soweit abgeschlossen, dass wohl der
Text jed~ch nicht mehr die Bilder geandert werden konnten.
Beschreibung. Thallus fadig, blaugriin oder braunlich, durchscheinend, diffuse
Uberzuge auf dem Substrat bildend. Rhizinenfilz dicht, gelblich. Faden zu vielen
einem Basalteil entspringend. Scheinverzweigungen zusammenbleibend oder seltener
sich trennend, dicht gedrangt, aufrecht, haufig mit geschwollenen, bis 150 fl breiten
Enden. Spitzen 15-30(-65) Il' Basen bis zu 110 Il dick. - Thallus ringsum; einzellreihig
berindet, Rindenschicht durch schrag stehende Zellreihen verbunden. Hyphen 3-4 Il,
Haustorien fehlend.
Hymenien zu mehreren auf der Oberseite des Lagers bis 5 mm lang und 1,5 mm breit,
im Schnitt 90-100 It dick. Hyphen senkrecht orientiert, 5-7 Il dick. Basidien und Ba~
sidiolen 10-13,5 x 3-5 p" Sporen 6-9 x 3,5-4 fl (gemessen in 10% KOH + Phloxin).
Phycobiont: Scytonema Spa Algenzellen im Verband 13-17 x 2,5-7 /-l' ausgequetscht
haufig deformiert und kugelig, 9-13 x 5,5-9 p.
Kennzeichnend fur die Art sind die paarigen Algentrichome in den Thallusfaden.
Rei den anderen Dictyonema-Arten ist jeweils nur ein TrichoID von den
Hyphen umsponnen. Habituell gleicht D. moorei am meisten D. guadalupense.
Standort und Verbreitung: auf Baumrinde in Japan und Chile. Fundorte:
JAPAN: ohne nahere Angaben (Asah). - Murajama, ster., 1879 S. Almquist (H, S). ­
CHILE: Valdivia, Lago Riiiihue, Eneo, auf Nothofagu8 dombeyi im offenen Regenwald, ster.,
1940 R. Santesson 7254 (8, UPS).
Symb. Bot. Upsala XVIII:1

ANHANG
I. Zwei Pharcidia-Arten al8 Parasymbionten auf Ephebe
Von den untersuchten Lichinaceen waren nur Ephebe nnd Lichinella oft von
Parasymbionten befallen. Auf Ephebe beobachtete ich vier Arten, eine Didymella
SPA (zweizellige Sporen und Paraphysoide), eine Pleospora SPA (mauerformige Spo..
ren) und zwei Pharcidia spp. (zweizellige Sporen). Die beiden ersten Arten sind
ausserst selten, die beiden lezteren haufig.
Die Friichte von Pharcidia ephebes wurden hundert Jahre lang fur die Apothe..
cien von Ephebe lanata gehalten (vgl. S. 37 f.). Der Parasit erzeugt auf der Wirtspflanze
Gallen, in die seine Perithecien zu vielen vollstandig eingesenkt sind. Die
Fruchtkorper von Ph. parva sitzen dagegen einzeln den Faden der Flechte auf.
Beide Axten haben dickwandige Asci mit 8 zweizelligen, farblosen Sporen, ein
mehr oder weniger stark gebranntes Gehause und Periphysen. Paraphysen fehlen.
SANTESSON (1960 S. 510) zeigte neuerdings, dass der erste giiltige Name fiir
Pharcidia Korb. Stigmidium Trevis. ist. Die -beiden Parasymbionten auf Ephebe
sind jedoch nicht naher mit cler Typnsart cler Gattung Stigmidium, S. schaereri,
verwandt, sondern gehoren anderen Entwicklungsreihen an. lch fahre sie deshalb
vorlaufig unter dem alten Namen Pharcidia.
1. Pharcidia ephebes A. Henssen n. sp.
Orig. Koll.: Finnland, Lapponia enontekiensis, Meekonvaarri, 1955 Henssen 6172
(Holotypus: UPS, Isotypen: COLO, H, M). - Matrix: Ephebe lanata.
Ill. Gallen Taf. 31 c; Perithecien Taf. 2ge.
Exs. Auf Ephebe lanata; KERNER Flora exs. Austro-Hungar. 3535 (F, GB, H, HBG,
LD, S, W). - NORRLIN et NYLANDER Herb. Lich. Fenn. 351 (H, LD, UPS, W). ­
NYLANDER Herb. Lieh. Paris 1 (W). - RASANEN Lichenotheca Fenn. 639 (H). ­
Reliqu. Tuckerm. 43 (0, S).
Perithecia 70-125 x 60-120 p" involucrellum 10-30 J.l. Peridium ad basin ± fuseum,
usque 5 p, crassum. Asci obclavati pariete crasso, 35-45 x 12-13 p,. Sporae 8:nae, l-septatae,
ecoloratae, 16-20 x 4-5 f-l. Paraphyses haud evolutae, periphyses breves, sub
ostiolum. Fungus parasymbiotice in thallo lichenis (Ephebe spp.) vigens, galligenus.
Pilz auf der Wirtspflanze langgestreckte oder rundliche, bis 1 mm lange und 0,5 mm
breite Gallen verursachend. Perithecien zu vielen, selten einzeln in einer Galle, vollstandig
eingesenkt, nur die Miindungen als schwarze Punkte sichtbar. Gehause haufig
zusammenwachsend 70-125 x 60-120 It, ± gebraunt, aus zllsammengepressten und
abgestorbenen Zellen bestehend, an der Basis ca. 5 p breit. Involucrellum 1~30 It
Symb. Bot. Upsala XVIII:l

112 AINO HENSSEN
dick. Asci obclavat mit dicker Wand, 35-45 x 12-13 p. Sporen zu 8, zweizellig, farblos,
oft leicht gebogen und ein wenig in der Mitte eingeschnurt, 16-20 x 4-5 p. Paraphysen
fehlen. Periphysen als kurze Faden unterhalb der Mundung. Pycniden 45-70 x
35-55 p, mit dunkier Wandung. Conidiophoren einfach, diinn. Conidien terminal gebiidet,
kurz zylindrisch, 1,5-2 x I po
Kennzeichnend ffir die Art sind die unregelmassigen Gallen (vgl. Taf. 31 c),
die sie auf der Wirtspflanze erzeugt. Sie bestehen im Innern aus einem dichten
Geflecht des Parasymbionten (Taf. 2ge). Die Braunung der Peritheeiumwand ist
recht untersehiedlich. Mitunter sind auch die vegetativen Hyphen etwas pigmen..
tiert.
Wirtspflanzen und Verbreitnng. Ph. ephebes ist ein sehr haufiger Parasymbiont
von Ephebe lanata und kommt ferner auf E. brasiliensis, E. hispidula
und E. japonica vor. Die Verbreitung ist weltweit. leh sah hisher Proben aus fol ..
genden Landern:
Auf E. brasiliensis: BRASILIEN: Sao Paulo, Serra da Bocaina.
Auf E. japonica: JAPAN: Shinano.
Auf E. hispidula: GRONLAND, NORWEGEN, SCWEDEN, FINNLAND.
Auf E. lanata: NORWEGEN, SCWEDEN, FINNLAND, RUSSLAND, ENGLAND,
}1-"RANKREICH, DEUTSCHLAND, OSTERREICH, PORTUGAL, VEREINIGTE STAA­
TEN.
2. Pharcidia parva A. Henssen n. sp.
Orig. Koll.: Vereinigte Staaten, 1939 Bold (Holotypus: F, Isotypus: UPS). -
Ephebe lanata.
Ill. Habitus Taf. 31 c.
Matrix:
Perithecia 70-85 x 64-66 p. Peridium ad apicem fuscum, usque 40 p craSSUffi, ad
basin incolore vel fuscum, ca. 10 p crassum. Asci obclavati vel cylindrici pariete crasso.
Sporae 8:nae, 1- (2-)septatae, ecoloratae, 11-13 x 2,5-3,5 p. Paraphyses haud evo·
luta, sed filamenta periphysoidea brevia infra ostiolum prolata. Fungus parasymbiotice
ad thallum lichenis (Ephebe et Zahlbrucknerella spp.) vigens, haud galligenus.
Pilz auf der Wirtspflanze keine Gallen erzeugend, nur mit wenigen Hyphen ein·
dringend, Perithecien einzeln, ± aufsitzend. Gehause 70-85 x 64-66 p, an der Basis ca.
10 p breit, farblos oder gebraunt, urn das Ostiolum gebraunt, z. T. in Form eines bis
40 p langen und 9-15 Jl dicken Kegelmantels. Asci dickwandig, obclavat oder zylindrisch
zugespitzt, 33-35 x 5,5-9 p. Sporen zu 8, 2-(3-)zellig, farblos, gerade oder leicht
gebogen, nicht eingeschniirt, unteres Ende ein wenig verschmalert, 11-13 x 2,5-3,5 p.
Keine Paraphysen. Periphysen ahnliche Gebilde unterhalb der Miindung. Pycniden
50-60 x 50-60 p, Wand an der Spitze gebraunt. Conidiophoren einfach, dunn. Conidien
terminal gebildet, kurz, ca. 1,5 x I p.
Die Perithecien konnen bis zu dreiviertel In den Flechtenthallus eingesenkt
sein oder fast vollstandig aufsitzen. Die Braunung der Gehausespitze ist recht
unterschiedlich. Sie umfasst gewohnlich nur eine kleine Partie rund urn das Ostio..
Symb. Bot. Upsal. XVIII:1

EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 113
lum, seltener ist ein grosserer brauner Kegelmantel entwickelt, im Habitus gleich
dem Involucrellum von Ph. ephebes.
Ph. parva unterscheidet sich von Ph. ephebes durch die einzeln aufsitzenden, nicht
gallenbildenden dunklen Friichte sowie die kleineren Asci und Sporen. Haufig
kommen beide Parasymbionten auf einer Pflanze vor (Taf. 31c), und die Pseudothecien
von Ph. parva konnen dann auf den Gallen von Ph. ephebes waehsen.
Wirtspflanzen und Verbreitung. Ph. parva waehst auf Ephebe americana,
E. hispidula, E. lanata, E. 80lida sowie auf Zahlbrucknerella calcarea und wurde
bisher in Europa und Nordamerika gesammelt. Fundorte:
Auf E. americana: VEREINIGTE STAATEN: Massachusetts, New Bedford, Isotypus
von E. americana (C).
Auf E. hispidula: FINNLAND: Satakunta, Ylane, 1959 Henssen 5383 (Hsn).
Auf E. lanata: SCHWEDEN: Medelpad, Ljustorp, 1931 Eriksson (8). - FRANKREICH:
Pyrenaen, Typusexemplar von Ephebeia cantabrica. - VEREINIGTE STAATEN: New
Hampshire, White Mountains, Reliqu. Tuckerm. 43 (F); - Virginia, Giles Co., Mountain
Lake, Luttrell u. Strickland 1006 (FH); - North Carolina, Macon Co., 1939 Bold (F,
UPS).
Auf E. solida: VEREINIGTE STAATEN: Georgia, Stony Mountain, 1893 Small (F).
Auf Zahlbrucknerella calcarea: VEREINIGTE STAATEN: Colorado, Montrose Co., Paradox
Valley, 1960 Weber et al. S 25611 (COLO).
II. Didymella lenorrnondii A. Henssen n. sp.
Orig. Koll.: Peru, Lechler (Holotypus: PC, Isotypus: UPS).
Syn.: Lich6no6phaeria Lenormandi Born. 1873 S. 101 pro p. -
Lechler (Holotypus: PC, Isotypus: UPS).
Ill. Habitus Taf. 31 d.
Orig. Koll.: Peru,
Pseudothecia crassit. circ. 100 p et altit. 125 tJ.. Asci cylindrici pariete crasso, 53-58 x
13-15 p. Sporae 8:nae, I-septatae ecoloratae, 9-12 x 3-3,5 It. Filamenta paraphysoidea
evoluta. Fungus parasitice ad Stigonema sp. vigens, ascolocularis.
Pseudothecien ca. 100 p breit und 125 It hoch. Asci zylindrisch, dickwandig, 53-58 x
13-15 p. Sporen zweizellig, farblos, 9-12 x 3-3,5 /-l' obere Zelle abgerundet, untere am
Ende verschmalert. Paraphysoide vorhanden.
Parasitisch auf Stigonema sp.
Lichen08phaeria lenormandii ist ein nomen confusum. Das Typusexemplar ist
keine Flechte, sondern ein auf Stigonema parasitierender Pilz. Es war deshalb not·
wendig, den Pilz neu zu besehreiben. leh wahlte das gleiche Epitheton wie BORNET.
Nach dem Sehliissel und der Beschreibung in GEITLER (1930-32 S. 498 u. 502)
ist die Alge wahrscheinlieh S. tomento8um. Die Trichome sind nur in den basalen
Teilen mehrreihig, die einreihigen Aste 15-18 It breit (in Wasser), die Seheiden
hell· bis dunkelbraun, die Spezialhiillen allerdings nieht besonders dunkel.
In "Lichenosphaeria" haben wir einen der interessanten Falle, in denen ein
Zusammenleben von Pilz und Alge vorliegt und wir doeh nieht von einer Fleehte
8 - 631129 Aino Henssen Symb. Bot. Upsal. XVIII:1

114 AINO HENSSEN
sprechen konnen. Auf Algen parasitierende Pilze sind nicht selten. Auf Braunalgen
kommen z. B. eine ganze Reihe von Arten vor, die aIle wie D.lenormandii
parasitaren Gattungen, z. B. Mycosphaerella, angeh6ren.
Verzeichnis der Photographien mit Angaben fiber die Herkunft
der Objekte
Die Praparate der Schnitte (Pr.) werden im Botanischen Institut der Universitat
Marburg zur Einsicht aufbewahrt.
Calotrichopsis filiformis Taf. 13e, f: Pro 390, 13c: Holotypus.
C. granulosa Taf. 13b: Pro 405, 13d: Holotypus.
C. insignis Taf. 13a: Pro 603: Isotypus (UPS).
Coccocarpia parmelioides Taf. 26d: Pro 689, 26e: Pro 688: Mexiko, Michoacan, 1910
Arsene 4026 (UPS).
Dictyonema moorei Taf. 28d: Pro 356, Taf. 30d, e: Holotypus. - Taf. 300: Japan,
Murajama, 1879 Almquist (H).
Didymella lenorrnandii Taf. 31d: Holotypus.
Ephebe americana Taf. 4f, 5c: Pro 133, 5a: Pro 141, 5b: Pro 150, 5f: Pro 140: U.S.A.,
North Carolina, 1939 Bold H 143 (F). - Taf. 5d: Pro 92: U.S.A., New Hampshire,
1906 (FH). - Taf. 5e: Pro 153: Isotypus (C). - Taf. 10f: Pro 95, 12c: Holotypus.
E. brasiliensis Taf. 6a, 8f: Pro 66, 6b: Pro 117, 7b, c: Pro 68: Isotypus (HBG).
E. fruticosa Taf. lOb: Pro 744, 12d: Holotypus.
E. hispidula Taf. 4a: Pro 74: Finnland, Tavastia, 1867 Norrlin (H). - Taf. 4b, c: Pro
186: Gronland, Julianehaab Distrikt, 1937 Dahl (S). - Taf. 60: Pro 72, 10e: Pro
189, 8e: Pro 102: Holotypus von Ephebe spinulosa. - Taf. Ila: Topotypus von
Ephebe spinulosa, Norrq.an (UPS). - Taf. 7a: Pro 225: Schweden, Lule Lappmark,
1922 Du Rietz (DuR).
E. japonica Taf. 90: Pro 448, 109: Pro 479: Isotypus (W). - Tai. 12a: Holotypus.
E. lanata Taf. 6d: Pro 96: Schweden, BohusHin, 1944 Vrang (8). - Taf. 8d, e, 10e:
Pro 100: Schweden, Ostergotland, 1871 Dusen (UPS). - Taf. IDa: Pro 187: Norwegen,
Nord.Trondelag, 1938 Ahlner (UPS). - Taf. 10d: Pro 147: Finnland, Ostrobottnia
borealis, 1945 Rasanen (H). - Taf. lId: Schweden, SmaJand, 1934 Santesson
(S).
E. multispora Taf. 9g: Pro 52, 12b: Holotypus.
E. ocellata Taf. ge: Pro 190: China, Hushan, 1926 Chung (W). - TaL 9f: Pro 314: Neuseeland,
1941 Lindauer 1982 (F). Taf. 12e: Holotypus.
E. orthogonia Taf. lIe: Holotypus.
E. solida Taf. 9d: Pro 10: Isotypus (KIEL). - f. lesquereuxii Taf. 9a, b: Pro 4: Isotypus
(TUR).
E. ta8manica Taf. II b: Holotypus.
E. trachytera Taf. 7d, 8b: Pro 120: Schweden, Varmland, 1952 Sundell (S). - Taf. Sa:
Pro 89: Holotypus von Ephebe papillata. - Taf. 10h: Holotypus.
Lempholemma minutulum Taf. 4d, e: Holotypus (PC).
Lichina confinis Taf. 2b: Pro 565, 3b: Pro 564: Schweden, BohusHin, 1954 Santesson
10014 (UPS). - Taf. 3a: Pro 568: Norwegen, Trams, 1955 Henssen 4399 (Hsn). ­
Taf. 3c: Pro 562: Norwegen, Nordland, 1960 Henssen 12124c (Hsn).
L. pygmaea Taf. 2c: Pro 573: Frankreich, Cotes-Du-Nord, 1954 Santesson 10187 (UPS).
Lichinella applanata Taf. 17 c: Pro 520, 16d: Holotypus.
Symb. Bot. Upsala XVIII:1

EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 115
L. robusta Taf. 17b, 18a: Pro 468, I7d: Pro 467, 16a: Holotypus.
L. 8tipatula TaL 17e: Pro 454, 18c: Pro 455, 16b: Holotypus. - Taf. 17 a: Pro 456, I8b:
Pro 453: U.S.A., Utah, 1957 Shushan S 14618 (COLO). - Taf. 18d: Pro 232
U.S.A., California, 1953 Weber 12495 (COLO). - TaL 18f: Pro 451, 18e: Italien,
Ligurien 1960 Steiner u. Poelt (Hsn).
Lichinodium ahlneri Taf. 23a, c: Pro 417, 23d, e: Pro 509, 23f: Pro 510: Norwegen,
Nord-Trondelag, Brenna, 1938 Ahlner (8). - Taf. 24b: Norwegen, Nordland, 1938
Ahlner (8).
L. sirosiphoideum Taf. 23b: Pr.,594: Holotypus. - Taf. 24a: Finnland, Ostrobottnia,
1877 Vainio (TUR).
Pharcidia ephebes TaL 2ge: Pro Ill: Holotypus. - Taf. 3Ic: U.S.A., Virginia, Strickland
1006 (FH).
Ph. parva Taf. 31c: U.S.A., Virginia, Strickland 1006 (FH).
Phylliscum macrosporum Taf. la: Pro 210, Ie: Pro 212: Brasilien, Rio Grande do suI,
1893 Malme 1323 (8).
Ph. demangeonii Taf. 1b: Pro 319: Norwegen, Sor-Trondelag, 1960 Henssen 12215 e
(Hsn). - Taf. Ic: Pro 321, Id: Pro 324: Schweden, Torne Lappmark, 1947 Hasselrot
(UPS).
Polychidium spec. Taf. 27 a: Pro 739: Chile, Corral, 1896 Dusen 50 p. p. (8).
P. contortum Taf. 29c: Pro 430, 29d: Pro 439, 30a, 31a: Holotypus.
P. dendriscum Taf. 29a, b: Pro 415: Holotypus. - Taf. 30b: Krypt. exs. Vind. 257
(UPS).
P. intricatulum TaL 28c: Pro 418: Holotypus.
P. muscicola Taf. 27 d: Pro 648: Schweden, Jamtland, 1948 Santesson 48203 (UPS).
Tai. 28b: Pro 342 Norrlin & Nylander Herb. Lich. Fenn. 638 (COLO). - f. kakuense
Taf. 27c: Pro 699: Holotypus.
P. polychidioides Taf. 28a, e: Pro 656: Holotypus. - Taf. 31 b: Chile, Valdivia, 1940
Santesson 7245 (8).
P. umhausense Taf. 27b: Pro 736: Norwegen, Hordaland, 1953 Lindahl (UPS).
Porocyphu8 coccodes Taf. 2a: Pro 1: Holotypus von Lichiniza kenmorensis. - Taf. 14a:
Pro 384: Topotypus, Korber (UPS).
P. dimorphus Taf. 14d: Pro 544, 14e: Pro 538: Holotypus.
P. lichinelloides Taf. 14b: Pro 531: Isotypus. - Taf. 16c: Holotypus.
P. rehmicus TaL 14c: Pro 725: Arnold Lich. Exs. 33 (UPS).
P. ruttneri Taf. 15a, b: Pro 731, 15c: Pro 730: Holotypus.
Pterygiopsis atra Taf. 19a: Pro 727: Holotypus.
P. foliacea Taf. 19b: Pro 548, 21d: Holotypus.
Spilonema dendroides Taf. 25e: Pro 412, 24d: Holotypus.
S. paradoxum Taf. 24c: U.S.A., Tennessee, Calkins 50 (F). - Taf. 25a: Pro 372; 25b:
Pro 374; 25c: Pro 375; 26a: Pro 368; 26b: Pro 376: Schweden, Torne Lappmark, 1919
Magnusson 3024 (S).
S. revertens Taf. 24e: Schweden, Jamtland, 1960 Henssen 12079d (Hsn). - Taf. 25d:
Pro 633: Finnland, Lapponia enontekiensis, 1955 Henssen 6178 (Hsn). - Taf. 26c:
Pro 634: Holotypus.
S. 8chmidtii Taf. 26f: Pro 743: Holotypus.
Synali88a spec. Taf. If: Pro 641, U.S.A., Arizona, 1884 (UPS).
Thermutis velutina Taf. 22a: Pro 580 Havaas Lich. Norv. Exs. 335 (UPS). - Taf. 22b:
Pro 579: Schweden, Ostergotland, 1892 Hulting (UPS). - Taf. 22c: Pro 57: Rumanien,
Siebenbiirgen, 1872 Lojka (UPS), 22d: Pro 577, 22e: Pro 62.
Syrnb. Bot. Upsala XVIII:l

116 AINO HENSSEN
Zahlbrucknerella calcarea Taf. 19c, 19d: Pro 49: Norwegen, Troms, 1864 Fries (UPS). ­
Taf. 1ge: Pro 41; 20a: Pro 40; 20b: Pro 32; 20c: Pro 31; 20d: Pro 34: Griechenland,
Epirus, 1955 Degelius (LD). - Taf. 21a: Norwegen, Nordland, 1951 Degelius (Deg).
- Taf. 21 b: Schweiz, 1960 Steiner et. ale (Hsn).
Z. maritima Taf. 19£: Pro 392; 20e: Pro 329; 21c: Feuerland, Isla Desolaci6n, 1896
Dusen 199 (8).
Zusammenstellung der nen beschriebenen ArteQ und Neukombinationen
Neue Arten:
Oalotrichopsis jiliformis, O. granulosa
Didymella lenormandii
Ephebe americana, E. fruticosa, E. japonica, E. ocellata, E. orthogonia
Lichinella applanata, L. robusta
Lichinodium ahlneri
Pharcidia ephebes, Ph. parva
Polychidium contortum
Porocyphus dimorphus, P. lichinelloides
Spilonema dendroides
Zahlbrucknerella maritima
Neukombinationen:
Dictyonema moorei (Leptogidium moorei Nyl.)
Ephebe brasiliensis (Ephebeia brasiliensis Vain.)
Ephebe epheboides (Stigonerna epheboides F. Wils.)
Ephebe hispidula (Cornicularia hispidula Ach.)
Ephebe multispora (Spilonematopsis multispora E. Dahl)
Ephebe solida f. lesquereuxii (Ephebe lesquereuxii Born.)
Ephebe trachytera (Ephebeia hispidula ssp. trachytera Nyl. ex Vain.)
Polychidium dendriscum (Leptogium dendriscum Nyl.)
Polychidium intricatulum (Leptogidium intricatulum Nyl.)
Polychidium muscicola f. kalkuense (Polychidium kalkuense. Ras.)
Polychidium polychidioides (Lemmopsis polychidioides A. Zahlbr.)
Polychidium umhausense- (Cornicularia umhausensis Auersw.)
Spilonem·a schml:dtii (Leptodendriscum schmidtii Vain.)
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l

LITERATUR
ACHARIUS, E. 1798, Lichenographiae Sveciae Prodromus. Lincopiae.
- 1810, Lichenographia universalise Gottingen.
- 1814, Synopsis Methodica Lichenum. Lund.
AHLNER, S. 1948, Utbredningstyper bland nordiska barrtradslavar. - Acta Phytogeogr.
Suec. 22.
AINSWORTH, G. C. 1961, A Dictionary of the Fungi. 5. AufI. Kew.
ARNOLD, F. 1859, Die Lichenen des frankischen Jura. - Flora 42.
- 1885, Die Lichenen des frankischen Jura. - Ebenda 68.
ASAHINA, Y. 1931 a, Materials for a Lichen Flora of Japan. I. Sendai.
1931 b, The Raiken's Soliloquy on Botanical Science. No.7. - Journ. Japan.
Bot. 7.
1944, Lichenologische Notizen (XXVI), 57. Hymenolichenes aUB Japan. - Ebenda.
20.
AUERSWALD, B. 1869, Cornicularia (1) umhausensis Awd. nov. sp. - Hedwigia 8.
Dresden.
BORNET, E. 1852, Recherches sur la structure de l'Ephebe pubescens, Fr. - Ann.
Science Nat. Bot., Sere 3, 18.
- 1856, Description de trois Lichens nouveaux. - MeIn. Soc. Imp. Science Nat.
Cherbourg 4.
- 1873, Recherches sur les gonidies des Lichens. - Ann. ScienCe Nat. Bot., Sere 5,
17.
CAROLL, I. 1865, Contributions to British Lichenology. - Journ. Bot. 3.
CARRINGTON, B. 1862, Descriptions of two new Species of Lichens from Ireland. ­
Transact. Bot. Soc. Edinburgh 7.
CENGIA SAMBO, MARIA 1930, Licheni della Patagonia. - Contr. Scient. Miss. Sales.
Beato Don Bosco 6. Torino.
- 1931, Fragmenta Lichenologica. - Nuovo giorn. bot. ita!., Nuov. sere 38. Firenze.
- 1937, Lichenes Africae Orientalis Italicae. - Ebenda 44.
CORNER, E. 1929, Studies in the Morphology of Discomycetes. I. - Transact. Brit.
Mycol. Soc. 14.
CROMBIE, J. M. 1879, Enumeration of Australien Lichens. - Journ. Linn. Soc. London
17.
- 1881, New British Lichens. - Grevillea 10.
- 1894, A Monograph of Lichens found in Britain. London.
CROZALS, A. de 1908, Lichens observes dans l'Herault I. - Bull. Acad. Intern. Geogr.
Bot. 18.
1909, Lichens observes dans I'Herault II. - Ebenda 19.
- 1912, Lichens du Massif del' Espinouze. - Ebenda 22.
- 1926, Essai sur lee Collemacee des environs de Toulon. - Ann. Soc. d'Histoire
Nat. Toulon 54.
DAHL, E. 1950, Studies in the Macrolichen Flora of South West Greenland. ­
Meddel. om Gr0nland, 150 (2). Kopenhagen.
Symb. Bot. Up8al. XVIII:l

118 AINO HENSSEN
DEGELIUS, G. 1954, TheLichen Genus Collema in Europe. - Symb. Bot.Ups., Bd. 13 (2).
DILLWYN, L. W. 1809. British Confervae. London.
EHRHART, FR. 1788, Plantae cryptogamae Linn. (exsicc.). Decas octava. Hannover.
FLAGEY, C. 1895, Lichenes algeriensis. - Rev. Mycol. 17.
FLOTOW, J. v. 1850, Ueber Collemaceen. - Linnaea 23.
FORSSELL, K. 1885, Beitrage zur Kenntnis der Anatomie und Systematik der Gloeolichenen.
- Nova Acta Reg. Soc. Sci. Upsal., Sere 3, Vol. 13.
FREY, E. 1929a, Zwei lichenologische Entdeckungen: a) Lecanephebe Meylani Frey,.
nov. gen. et Spa - Mitt. Naturf. Ges. Bern. 1929.
- 1929b, Drei neue Flechtengattungen. - Ber. Schweiz. Bot. Ges. 38.
FRIES, E. 1825, Systema Orbis Vegetabilis. Lund.
FRIES, Th. M. 1866, Nya Skandinaviska Lafarter. - Bot. Not. 1866.
GEITLER, L. 1930-32, Cyanophyceae. - In Rabenhorst's Kryptogamenflora, 14.
Leipzig.
- 1934, Beitrage zur Kenntnis der Flechtensymbiose IV, V. - Archiv Protistenk. 82.
GLUCK, H. 1899, Entwurf zu einer vergleichenden Morphologie der Flechten-Spermogonien.
Heidelberg.
GRAY, S. F. 1821, A natural Arrangement of British Plants. London.
GYELNIK, V. KOFARAG6 1940, Lichinaceae. - In Rabenhorst's Kryptogamen-Flora~
2. Auf!., 9 (2) 2. Leipzig.
HEPP, Ph. 1853-1867, Die Flechten Europas. (Exsiccatenwerk.)
HERRE, A. 1910, The Lichen Flora of the Santa Cruz Peninsula, California. - Proceed.
Wash. Acad. Science Bd. 12 (2).
- 1912, Supplement to the Lichen Flora of the Santa Cruz Peninsula, California. -
J"ourn. Wash. Acad. Scienc. 2.
HOFFMANN, G. F. 1796, Deutschlands Flora. II. Teil. Cryptogamie. Erlangen.
HUE, A. M. 1898-1901, Lichens Extra-Europaei. Paris.
Hy, F. 1893, Essai sur les Lichens de l'Anjou. - Memoires Soc. nation. d'Agricult.
Se. Arts d'Angers.
KERNER, A. 1882, Schedae ad Floram Exsiccatam Austro-Hungaricam. Bd. 2. -
Wien.
KORBER, G. W. 1855, Systema Lichenum Germanicae. Breslau.
- 1865, Parerga Lichenologica. Breslau. 1859-1865.
LANGE, O. L. 1958, Eine neue Gonohymenia-Art (Liehenes) aus Mauretanien und ihre
Stellung innerhalb der Gattung. - Ber. Deutsch. Bot. Ges. 71.
LAMY, E. 1878, Catalogue des Lichens du Mont-Dore et de la Haute-Vienne. - Bull.
Soc. Bot. France 25. (Separatdruek 1880.)
LINNJEUS, C. 1753, Species Plantarum. (Neudruck, London 1959)
LOHWAG, H. 1941, Anatomie der Asco- und Basidiomyceten. - In Linsbauer, Handbuch
der pflanzenanatomie. 6. Berlin.
MAGNUSSON, A. H. 1936, Neue Flechten aus dem Jenisei-Gebiet. - Sv. Bot. Tidskr.
30.
- 1952 Lichens from Torne Lappmark. - Arkiv f. Bot., Sera 2, 2(2).
MASSALONGO, A. 1856, Miscellanea Lichenologica. Verona.
MATTICK, Fr. 1954, XIII. Abteilung: Lichenes. Flechten. In Engler's Syllabus der
Pflanzenfamilien. Berlin.
MEYER, A. 1902, Die Plasmaverbindungen und die Fusionen der Filze im Floridenreiche.
- Bot. Ztg. 60.
MONTAGNE, C. 1846, AperQu morphologique de la famille des Lichens Extrait du Die-
Symb. Bot. Upsala XVIII:1

EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 119
tionnaire universal d'Histoire naturelle par d'Orbigny. Paris. CUbersetzung von
C. Muller 1851. Halle.)
MULLER Arg., J. 1895, Lichenes Exotici III. - Hedwigia 34.
NORRLIN, J. P. 1873, Ofversigt af Tornea (Muonio) och angransande delar af Kemi
Lappmarkers mossor och lafver. - Not. Sallsk. Fauna et Flora Fenn. Forhandl. 13.
- 1876~ Flora Kareliae Onegensis~II (Lichenes). - Medd. Soc. Fauna et Flora Fenn. 1.
NYLANDER, W. 1857, Prodromus Lichenographiae Galliae et Algeriae. - Act. Soc.
Linn. Bordeaux 21.
1858 a~ Ad vegetationemlichinosamHelsingforsiae, Savolaxiaeet Alandiae addenda.
Not. Sallsk. Fauna et Flora Fenn. F6rhandl. 4.
1858b, Synopsis Methodica Lichenum. Paris.
1865, Addenda nova ad Lichenographiam europaeam. - Flora 48.
1869, Addenda nova ad Lichenographiam europaeam. Contino 10. - Ebenda 52.
1873, Observata lichenologica in Pyrenaeis orientalibus. - Ebenda 56.
1875a, Addenda nova ad Lichenographiam europaeam. Contino 19. - Ebenda 58.
1875b, Addenda nova ad Lichenographiameuropaeam. Contino 21. - Ebenda 58.
1875c, Addenda nova ad Lichenographiam europaeam. Contino 22. - Ebenda 58.
1877, Addenda nova ad Lichenographiam europaeam. Contino 27. - Ebenda 60.
1881, Addenda nova ad Lichenographiam europaeam. Contino 35. - Ebenda 64.
1883, Addenda nova ad Lichenographiam europaeam. Contino 40. - Ebenda 66.
1885, Addenda nova ad Lichenographiam europaeam. Contino 43. - Ebenda 68.
1887, Addenda nova ad Lichenographiam europaeam. Contino 47. - Ebenda 70.
1888, Lichenes Novae Zelandica. Paris.
1890, Lichenes Japoniae. Paris.
1891, Lichenes Pyrenaeorum Orientaliurn observatis novis. Paris.
PALM, B. 1932, Clavarien und Algen. - Sv. Bot. Tidskr. 26.
REINKE, J. 1894, Abhandlungen tiber Flechten. I-II. - Pringsh. Jahrb. f. wiss.
Bot. 26.
- 1895, Abhandlungen tiber Flechten. III-IV. - Ebenda 28.
- 1896, Abhandlungen tiber Flechten. V. - Ebenda 29.
RASANEN, V. 1936, Lichenes Fenniae Exsiccati. Helsinki.
1939~ Die Flechtenflora der nordlichen Ktistengegend am Laatokka-See. - Ann.
Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo 12.
1943a, Peteamon Jakalakasvisto (Petsamos Flechtenflora). - Ann. Bot. Soc.
Vanamo 18 (I).
- 1943b, Das System der Flechten. - Acta Bot. Fenn. 33.
SANTESSON, R. 1952, Foliicolous Lichens I. - Symb. Bot. Ups. 12 (1).
- 1960, Lichenicolous Fungi from Northern Spain. - Svensk Bot. Tidskr. 54.
SAVAGE, SPA 1945, A Catalogue of the Linnaean Herbarium. London. (Photokopie:
International Documentation Centre.)
SCHRADER, H. A. 1799, Ueber die Gattung Dsnea nebst einigen vorausgeschickten Bemerkungen
ueber den zweiten Theil der Hoffmannischen Flora Deutschlands. ­
Journal f. d. Botanik 1.
SCOTT, G. D. 1957, Lichen Terminology. - Nature 179.
SILVA, P. C. 1952, A Review of Nomenclatural Conservation in the Algae from the
Point of View of the Type Method. - Univ. of Calif. publications in Bot. Bd. 25,
Nr.4.
STIZENBERGER, E. 1858, Untersuchungen tiber Ephebe. - Hedwigia 2.
SMITH, Annie Lorrain 1918, British Lichens Bd. I. London.
Symb. Bot. Upsala XVIII:l

120 AINO HENSSEN
SMITH, G. G. 1962, The Flora of Granite Rocks of the Porongurup Range, South­
Western Australia. - Journ. Roy. Soc. Western Australia 45 (1).
STAHL, E. 1877, Beitrage zur Entwicklungsgeschichte·der Flechten. H. I. Leipzig.
STEINER, J. 1901, Uber die Function und den systematischen Wert der Pycnoconidien
der Flechten. - Wien. Festschr. z. Feier d. zweih. Best. d. k. k. Staatsgymnasiums.
SWARTZ, O. 1784, Musci in Suecia nunc primum reperti ac descriptio - Nova. Act.
Reg. Soc. Sci. Upsaliensis 4.
TUCKERMAN, E. 1882, A Synopsis of the North American Lichens I. Boston, Mass.
VAlNIO, E. 1878, Florula Tavastiae Orientalis. - Yedde!. Soc. Fauna et Flora Fenn. 3.
- 1881, Adjumenta ad lichenographiam Lapponiae fennicae atque Fenniae borealis.
I. - Ebenda 7.
1888, Notulae de synonymia lichenum. - Ebenda 14.
1890, Etude sur 1a classification naturelle et la morphologie des lichens du Bresil
I u. II. - Acta Soc. Fauna et Flora Fenn. 7.
1899, Lichenes in Caucaso et in Peninsula Taurica annis 1884-1885 ab H. Lojka
et M. Dechy collecti. - Termeszetrajzi Fiizetek 22.
- 1909a, Lichenes in viciniis hibernae expeditionis Vegae prope pagum Pitlekai. ­
Arkiv £. Bot. 8.
- 1909b, Flora of Koh Chang. - In Schmidt, J. Contributions to the Knowledge of
the Vegetation in the Gulf of Siam. - Bot. Tidskr. 29.
- 1920, Lichenes Insularum Phillippinarum III. - Ann. Acad. Scient. Fenn. Sere
A 15 (1921).
WILSON, F. 1891, On Lichens collected in the Colony of Victoria, Australia. - Journ.
Linn. Soc. 28.
ZAHLBRUCKNER, A. 1917, Die Flechten. In Botanische Ergebnisse der schwedischen
Expedition nach Patagonien und dem Feuerlande. 1907-9. - Kung!. Sv. Vetenskapsakad.
Handlingar 57.
- 1921-1940, Catalogus lichenum universalise I-X. Leipzig.
- 1924, Die Flechten der Juan Fernandez-Inseln. - In Skottsberg, The natural
History of Juan Fernandez and Easter Island. Bd. II. Uppsala.
- 1926, Lichenes. B. Spezieller Teil. - In Engler-Prantl, Die natiirlichen Pflanzenfamilien
8. 2. Aufl. Leipzig.
1927, Addimenta ad Lichenographiam Japoniae. - The Bot. Magazine 61.
- 1930, Lichenes. - In Handel-Mazzetti, Symbolae sinicae 3. Wien.
- 1934, Die von der Deutschen Limnologischen Sunda-Expedition gesammelten
Flechten. - Arch. Hydrobiol. SuppL 12, "Tropische Binnengewasser, Bd. IV".
ZUKAL, H. 1884, Flechtenstudien. - Denkschr. mathem.-naturw. Classe d. Kais.
Akad. d. Wissensch. Wien 48.
Symb. Bot. Upsal. XVIII:1

REGISTER
adglutinata (Anziella) 16
aggregatula (Homopsella) 63
ahlneri (Lichinodium) 10, 21, 31, 35, 84
albociliatum (Leptogium) 99
algerica (Gonohymenia) 23
americana (Ephebe) 23, 34, 47
Anema 9,34
antillarum (Hyphomorpha) 13
Anziella 16
applanata (Lichinella) 30, 35, 74
areolatus (Porocyphus) 63
Asirosiphon 14, 15, 93
asperellum (Placynthium) 96
asterella (Coccocarpia) 87, 90
atra (Pterygiopsis) 9, 28, 75
atrovirens (Conferva) 42
Bangia 37
brasiliensis (Ephebe) 23, 56
byssoides (Leptogidium) 107
byssoides (Porocyphus) 64
calcarea (Zahlbrucknerella) 28, 30, 78
Calothrix 10
Calotrichopsis 10, 14, 15, 33 ff., 58
cantabrica (Ephebeia) 42
carnosa (Massalongia) 101
cataractarum (Porocyphus) 63
Chroococcaceae 9, 40
Coccocarpia 15, 16, 87, 90, 93
Coccocarpiaceae 15, 86
coccodes (Porocyphus) 10, 63
Collemataceae 89
compacta (Thermutis) 81
complicata (Ephebe lanata f.) 44
conferciens (Pterygium) 93
confinis (Lichina) 10, 16, 32
contortum (Polychidium) 108
coralloides (Peccania) 23
delicatulum (Leptodendriscum) 107
demangeonii (Phylliscum) 24, 36
Dendriscocaulon 14, 15, 99
dendriscum (Polychidium) 107
dendroides (Spilonema) 13, 91 f., 97
densatulum (Asirosiphon) 95
Dichothrix 10
Didymella III
dimorphus (Porocyphus) 66
dispersus (Porocyphus) 6D
elongata (Thermutis compacta f.) 81
Ephebaceae 14
Ephebe 13, 14, 15, 20, 24, 28, 31, 33 If., 37
Ephebeia 14, 15, 37, 38
ephebes (Pharcidia) 52, 111
epheboides (Ephebe) 54
epiphylla (Coccocarpia) 90
filiformis (Calotrichopsis) 31, 5D
foliacea (Pterygiopsis) 9, 30, 76
fruticosa (Ephebe) 53
furfurellum (Collema) 63
geophila (Psorotichia) 64
Girardia 37
globulosus (Porocyphus) 64
Ginzbergerella 14, 16
Gonohymenia 21, 23
gracilentum (Leptopterygium) 78
granitica (Zahlbrucknerella) 78
granulosa (Calotrichopsis) 31, 60
groenlandicus (Porocyphus) 69
guadalupense (Dictyonema) 110
guayana (Coccocarpia) 90
Heppiaceae 15
hispidula (Ephebe) 20, 23, 30, 49
Homopsella 14, 15, 61
Hydrothyria 101
Hyphomorpha 13
incrustans (Porocyphus) 61
insignis (Calotrichopsis) 10, li8
intricata (Ephebe) 42
intricata (Usnea) 42
Symb. Bot. Upsala XVIII:l

122 AINO HENSSEN
intricatulum (Polychidium) 106
intricatus (Lichen) 42
japonica (Ephebe) 61
japonicum (Dictyonema) 109
japonicum (Leptogium byssoides f.) 107
japonicum (Phylliscum) 32
kalkuense (Polychidium muscicola f.) 105
kenlnorensis (Lichiniza) 35, 63
kerneri (Ephebe) 95
Koerberia 101
lanata (Ephebe) 42, 92
lapponica (Ephebe) 42
Lecanephebe 14, 15, 77
Lecanora 36
lecideiformis (Porocyphus) 61
Lempholemma 15, 20, 23
lenormandii (Didymella) 113
Leptodendriscum 14, 15, 99
Leptogidium 14, 15, 99
Leptopterygium 14, 15, 77
lesquereuxii (Ephebe solida f.) 55
Lichenosphaeria 14, 16, 113
Lichina 10, 14, 15, 20, 28, 33 ff., 36
Lichinaceae 14, 15, 19
Lichineae 15
Lichinella 9, 14, 15, 19, 21, 23, 33 ff., 71
lichinelloides (Porocyphus) 68
Lichiniza 14, 15, 61
Lichinodium 14, 15, 31, 33 ff., 83
Lobaria 15
lojkana (Lichinella) 72
macrosporum (Phylliscum) 24, 32
maritima (Zahlbrucknerella) 44, 80
martindalei (Ephebeia) 42
Massalongia 101
meylanii (Lecanephebe) 78
microphyllum (Phylliscum) 32
minutulum (Lempholemma) 114
moorei (Dictyonema) 109
multispora (Ephebe) 46
muscicola (Polychidium) 10, 104
Mycosphaerella 114
neocaledonicum (Leptodendriscum) 107
Neolichina 16
nigrum (Placynthium) 10
Nostoc 9
ocellata (Ephebe) 28, 51
orthogonia (Ephebe) 30, 44
Oscillatoria 40, 56
pannariellum (Placynthium) 93
pannosum (Spilonema) 94
papillata (Ephebe) 48
paradoxum (Spilonema) 86, 88, 92, 94, 101
parva (Pharcidia) 112
Paulia 34
Peccania 21, 23, 34
pellita (Coccocarpia) 87, 90
Peltigera 15, 32, 90, 100
perspinulosa (Ephebe) 48
Pezizales 89
Pharcidia 96, III
Phylliscum 19, 24, 26, 31, 33 ff.
Placynthium 15, 16, 90, 101
Pleospora III
polychidioides (Polychidium) 105
Polychidium 10, 14, 15, 99
Porocyphus 10, 13, 14, 15, 24, 28, 33 ff., 61
proboscideum (Spilonema) 93
Pseudoleptogium 99
Pseudotheca 14, 16
Pterygiopsis 9, 14, 15, 33 ff., 75
Pterygium 14, 15
pubescens (Alectoria) 37
pullata (Paulia) 32
pulvinatum (Thallinocarpon) 23
pulvinatus (Sirosiphon) 96
Pyrenopsidaceae 15, 16, 23
Pyrenopsis 31
pygmaea (Lichina) 16, 32
ramulosa (Synalissa) 32
rehmicus (Porocyphus) 64
revertens (Spilonema) 87, 92, 95, 101
Rhodothrix 14
riparius (Porocyphus) 64
rivae (Calotrichopsis) 58
Rivularia 10
Rivulariaceae 10
robusta (Lichinella) 21, 73
rufescens (Porocyphus) 66
ruttneri (Porocyphus) 28, 31, 70, 101
schaereri (Stigmidium) III
Schizoma 14
schmidtii (Spilonema) 13, 92, 97
scotinum (Spilonema) 93
Scytonema 10
silicea (Lichinella stipatula f.) 73
Siphulastrum 14, 15
sirosiphoideum (Lichinodium) 35, 83
Symb. Bot. Upsal. XVIII:1

EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE 123
solida (Ephebe) 48, 64
somaliensis (Pterygiopsis) 75
Spilonema 13, 14, 15, 93
Spilonematopsis 14, 15, 37
Spilonemopsis 93
spinulosa (Ephebe) 49
Steinera 14, 15
Sticta 15, 100
Stigmidium III
Stigonema 13
stipatula (Lichinella) 9, 21, 72
subsimile (Spilonema) 95
Synalissa 9, 20, 31, 33 ff.
tasmanica (Ephebe) 53
tenellum (Spilonema) 94
tenuis (Ephebe lanata f.) 78
testudineum (Phylliscum) 24, 32
Thallinocarpon 21, 23
Thermutis 10, 14, 15, 24, 30, 33 ff., 81
Thyrea 14
tomentosum (Stigonema) 113
trachytera (Ephebe) 30, 48
Trichobacidia 14
uleana (Ephebe) 56
um.hausense (Polychidium) 102
velutina (Thermutis) 81
Vestergrenopsis 101
vivariensis (Porocyphus) 63
vulcanicus (Porocyphus) 61
Zahlhrucknera 77
Zahlbrucknerella 10, 14, 15, 20, 33 ff., 77
Symb. Bot. Upsal. XVIII:1

EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE
TaC.l
TaL 1. Lichinaceen. Ascocarpentwicklung bei Phylliscum und Synalissa. - a. Ph.
macrosporum, quer geschnittene Pycnide mit Ascogonen. - b. Ph. demangeonii, I: Hyphenknauel
mit Ascogonen, 1': im Hyphenknauel angelegte Pycnide. - c. Ph. demangeonii,
Pycnide mit nadelfo1'migen Conidien. - d. Ph. demangeonii, Hyphenkegel, 1': Anfangsstadium.
- e. Ph. macrosporum, Pycniden libereinander angelegt, Apothecium in Pycnide
entwickelt, mit sekundaren Paraphysen. L Synalissa sp., junges Apothecium mit Asci und
sekundaren Paraphysen. - a-f: 300 x , ThaliusliLngsschnitte.
Symb. Bot. Upsal. XVIII:1

TaC.2 AINO HE SSEN
TaL 2. Lichinaceen. - a. Porocyphus coccodes, Anatomie. - b. Lichina confinis, Anatomie,
- c. Lichina pygmaea, gekammerte Pycnide. - a-c: 300 x, ThalluslangsschnittA.
Symb. Bot. Upsal. X V I I I: 1

EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE
TaC.3
TaL 3. Lichina, Apothecienentwicldung. - a. junges Apothecium, netzig verzweigte, primare
Paraphysen, junger Ascus und zwei Sporen. - b. reifes Apothecium, gallertiges Gehause, Asci
mit aufgelosten Wanden. - c. altes Apothecium mit sekundaren Paraphysen. a-c: 300 x,
Medianschnitte.
Symb. Bot. Upsal. XVIII;]

Tar. 4
AINO HENSSEN
TaL 4. Lichinaceen, Trichogynen. - a. Ephebe hispidula, zusammengesetzte Pycnide.
b. Ephebe hispidula, Trichogynen, rechts im Bilde mit anhaftender Conidie. - c. wie b,
starker vergrossert. - d. Lempholemma minutulum, Pycnide, fast median geschnitten, mit
Ascogonen und ausragender Trichogyne. - e. Lempholemma minutulum, angeschnittene
Pycnide mit Ascogonen und ausragender Trichogyne, rechts im Bilde: alte Trichogynen
mit lichtbrechenden l(orpern. - f. Ephebe americanct, in die Pycnidenhohlung einragende
Trichogyne. - a, b, c, e: 300 x, d: 460 x , f: 750 x .
Symb. Bot. Upsal. XVIII:1

EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE
TaC.5
TaL 5. Pycnoascocal'pentwicklung bei Ephebe americana. - a. Hyphenknauel. - b. junge
Pycnide mit basalen Ascogonen. - c. einwachsende Asci. - d. iiltel'es Stadium, Seitenschnitt.
- e. reife Fl'ucht mit einzelnen sekundaren Paraphysen. - f. alte Frucht, sekundare Paraphysen
mit Anhiingseln. - a-e: 300 x • f: 400 x .
9 - 631129 Aino Renssen Symb. Bot. Upsal. XVIII: 1

TaC.6
AINO HENSSEN
TaL 6. Ephebe, Pycnoascocarpentwicklung. - a. E. brasiliensi.s, Pycnide mit Ascogonen. -
b. E. brasiliensis, sich verHi.ngernde Conidiophoren. - c. E. hispidula, Asci mit Sporen, Anaphysen.
- d. E. lanata, erste Asci, Ascogonanlagen seitlich. - a-d: 300 x , a, d Seitenschnitt,
b, c fast median.
Symb. Bot. Upsal. XVIII:1

EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE
TaC.7
Ta.f. 7. Ephebe, Pycnoascocarpien. - a. E. hispidula, reifes Apothecium mit zelligem Gehi~use
und sekundaren Paraphysen, 300 x . - b. E. brasiliensis, a.lte Frucht mit Oscillatoria­
Faden, 120 x . - c. Ausschnitt aus b, starker vergrossert, 750 x . - d. E. trachytera, reifes
Apothecium, 160 x . - Medianschnitte.
Symb. Bot. Upsal. XVIII: 1

TaC.8
AINO HENSSEN
TaL 8. Ephebe, Thallusanatomie. - a. E. t?'achytera, jung, Hyphonnetz mit eckigen Zellen.
- b. E. tmchytem, alt, lockeres Pseudoparenchym aus I'undlichen Zellen. - c. E. hispidula,
alt, unregelmassig angeo"dnete I'undliche und langgestI'ecl{te Zellen. - d. E. lanata, alt,
Geflecht langs veI'laufendeI' Hyphen. - e. Ausschnitt aus d. - f. E. bmsiliensis, alt, lockeI'e.·
Pseudoparenchym aus I'undlichen Zellen. - a-o, e, f: 300 x, d: 120 x , Langsschnitte.
Symb. Bot. Upsal. XVIII:1

EINE REVISION DEl~ LICHINACEAE UND EPHEBACEAE
TaC.9
Taf. 9. Ephebe, Thallusantttomie. - a. E. 80lidct f. le8querwxii, alt, Dbersicht, StUtzgewebe
aus dicht verflochtenen Hyphen. - b. Ausschnitt aus a. - c. E. japonica, alt. - d. E. 80lida
f. 8olida, jung. - e. E. ocellata, Fadenspitze. - f. E. ocellata, alt. - g. E. mttlti8pm'a, a.lt. ­
a: 120 x, b-g: 300 x , Liingsschnitte.
Symb. Bot. Up8al. X V I II: 1

TaC.I0
AINO HENSSEN
Taf. 10. Ephebe. - a-d: Hyphenverlauf in dAn Fadenspitzen. - a. E. lanata,
dUnne Hyphen, 300 x. - b. E. jrutieosa, Hyphen mit vakuolisierten Zellen, 300 x. ­
c.E. hispidula, Hyphen mit eckigen Zellen, 300 x .-d. E.lanata, vorauswachsende Alge, 460 x .
- e. E.laru£ta, Haustorien, 750 x. -f. E.ameriwna, Asci mitSporen, 750 x .-g. E.japoniw,
Asci mit Sporen, 750 x . - h. E. tmehytem, Habitus, 120 x . - a-e: Thallusla.ngsschnitte, f, g:
Quetschpriiparate, h: Wasserpriipamt.
Symb. Bot. Upsal. XVII1:1

EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE
TaC. II
TaL 11. Ephebe, Habitus. - a. E. hispidula. - b. E. tasmanica. - c. E. orthogonia. -
d. E. lanata. - a, c: 120 x , b, d: 50 x, Wasserpraparate.
Symb. Bot. Upsal. XVlII:l

TaC.12
AINO HENSSEN
TaL 12. Ephebe, Habitus. - a. E. japonica. - b. E. multispom. - c. E. americana. ­
rI. E. fr·uticosa. - e. E. ocellata. - a., b, d, e: 50 x, c: 120 x, VlTasserpraparate.
Symb. Bot. Upsal. XVIII:1

EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE
TaC.13
TaL 13. Calot1·ichopsis. - a. C. insignis, Tha.JlusUingsschnitt mit jungem Pycnoascocarp,
300 x . - b. C. granulosa, Hymenium, Quetschprapara.t, 300 x . - c. C. filiformis, Habitus,
120 x, Wasserpl'apal'at. - d. C. granulosa, 120 x, Wasserprapara.t. - e. C. filiformis, Thai·
luslangsschnitt, 300 x . - f. Ausschnitt aus e, 750 x .
Symb. Bot. Upsal. XVIII:1

Tar. 14
AINO HENSSE r
TaL 14. PorocyphU8. - a. P. coccodes, junges Pycnoascocarp. - b. P. lichinelloides, Thalluslangsschoitt.
- c. P. rehmiCU8, Apothecium mit Thallus- und Eigenrand. - d. P. dimorphus,
Thallusanatomie. - e. P. dimorphus, Pycnide. - a, b, d, e: 300 x, c: 160 x, Langsschnitte.
Symb. Bot. Upsal. XVIII:1

EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE Tar. 15
TaL 15. Porocyphus ,/,uttne1·i. - a. Thallus mit jungem Pycnoascocal'p, 120 x . - b. Thallusanatomie,
l'undliche Zellen in fachel'fol'migel' Anol'dnung, 300 x . - c. Hymenium, Sporen und
"Pal'aphysen" = verlangel'te Conidiophoren mit vakuolisiel'ten Zellen, 750 x . - a, b: Langsschnitte,
c: Quetschpraparat.
Symb. Bot. Upsal. XVIII:l

Tar. 16
AINO HENSSEN
TaL 16. PO"ocyphus unci Lichinella, Habitus. - a.. L. "obusta, Apothecium losgelost zwischen
clen Loben. - b. L. stipatula, Apothecium. - c. P. lichinelloides. - cI. L. applanate

EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE
TaC.17
b
TaL 17. Lichinella, Thallusanatomie. - a. L. stipatula, Springbrunnensystem mit einreihiger
Achse. - b. L. robusta, Springbrunnensystem mit mehlTeihiger Achse. - c. L. applalw.ta,
grosse Maschen aus l"undlichen Zellen. - d-e: Asci und Sporen. - d. L. 1"Obusta. - e. L. stipatula.
- a, c: 300 x, h: 120 x, d, e: 750 x , a-c: Langsschnitte, d, e: Ql1etschpraparat.
Symb. Bot. Upsal. XV 111:1

TaC.18
AINO HENSSEN
TaL 18. Lichinella. - a. L. robusta, reifes Apothecium. - b. L. stipatula, Thalluswucherung
mit Ascogonen. - c. L. stipatula, junges Apothecium. - d. L. stipatula, Langsschnitt durch
einen alten Thallus. - e. L. stipatula, Ast mit Auswlichsen nach etwa 3 Monaten Anzucht in
Nahrl6sung, vVasserpraparat. - L L. stipattda, Langsschnitt durch die in Kultur entstandenen
Thallusauswiichse. - a: 160 x, b-d, f: 300 x , e: 120 x .
Symb. Bot. Upsal. XV111:1

EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE
TaC.19
Taf. 19. - a. Pte"ygiopsis atra, ThallusHingsschnitt, 300 x . - b. Pterygiopsis foliacea, ThallusHingsschnitt,
300 x. - c-f: Zahlbrttckne1'Clla calca.·ea. - c. Thallus mit angeschnittener
Pycnide, Hings, 300 x, - d. Thallus jung, queI', 460 x . - e. Thallus alt, queI', 460 x . ­
f. Zahlbrttcknerella maritima, Ascus mit Sporen und primaren Paraphysen, 750 x, Quetschpraparat.
Symb. Bot. Upsal. X V I II: 1

Tar. 20
AINO HENSSEN
TaL 20. Ascocal'pentwicklung bei Zahlb,·ucknerellct. - a-d: Z. wlw,·ea. - a. Hyphenkniiuel.
- b. spiralige Ascogone im Hyphenknauel. - c. erstel' Ascus unmittelbar von einem spiraligen
Ascogon gebildet. - d. junges Apothecium, Aufreissen des Thallus. - e. Z. maritima,
Thallus mit freien Ascogonen. - a--e: 300 x , a, b, d, e: Medianschnitte, c: Seitenschnitt.
Symb. Bot. Upsal. X VIII: 1

EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE
Taf.21
TaL 21. Zahlbrucknerella und Pterygiopsis, Habitus. - a. Z. calcarea, 120 x . - b. Z. calcarea,
300 x. - c. Z. maritima, Faden mit Apothecium, 50 x. - d. P.joliacea, hautiger Thallus
mit Apothecien verschiedenen Alters, 50 x . - Wasserpraparate.
10 - 631129 Aino Hen8sen Symb. Bot. Upsal. XVll1:1

TaC.22
AINO HENSSEN
TaL 22. 7'hermutis velutina. - a. Apotheciumanlage. - b. junges Apothecium. - c. reifes
Apothecium. - d. Teil einer Pycnide mit basalen Ascogonen. - e. Thalluslangsschnitt,
Haustorien. - a-d: 300 x, e: 750 x.
Symb. Bot. Up8al. XVIII:1

EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE Tar. 23
Taf. 23. Lichinodium. - a. L. ahlneri, ThaliusUi,ngsschnitt. - b. L. sil'Osiphoideum, Thalluslangsschnitt.
- c. L. ahlneri, lockel'e Vel'ankel'ung des Apotheciums im Thallus. - d. L.
ahlneri, Ascogone in del' Gallet'te zwischen den Thallusschuppen. - e. L. ahlneri. Ascogone
und Tl'ichogynen. - f. L. (thlneri, Pycnide mit nadelfol'migen Conidien. - a-d, f: 300 x ,
e: 750 x .
Symb. Bot. Upsal. XVIII: 1

TaC.24
AINO HENSSEN
e
j
TaL 24. Lichinodium und Spilonema, Habitus. - a. L. sirosiphoideum, 120 x. - b. L.
ahlneri, 300 x . - c. S. paradoxum, 50 x . - d. S. dendroides, 120 x . - e. S. revertens, Faden
einer fertilen Probe, 120 x . - Wasserpdiparate.
Symb. Bot. Upsal. XVIII: 1

EINE REVISION DER LICI-IINACEAE UND EPI-IEBACEAE
TaC.25
-,
•
. --b
.~ ~
e
TaL 25. Spilonema. - a-c: Ascocal'pentwicklung bei S. paradoxum. - a. Anhaufung
l'undlichel' Zellen. - b. Ascogone mit Tl'ichogynen. - c. iunge Pal'aphysen. ­
d. S. revertens, Thalluslangsschnitt. - e. S. dendroides, Thalluslangsschnitt. - a: 400 x , b-e:
300 x.
Symb. Bot. Upsal. X V I II: 1

TaC.26
AINO HENSSEN
TaL 26. Spilonema und Coccoca"pia. - a. S. pamdoxum, reifes Apothecium. - b. S. pamdoxum,
Asci und Paraphysen. - c. S. 1·eve1·tens, reifes Apothecium. - d. C. pa1"melioides,
Apotheciumanlage. - e. C. pa,.melioides, tilteres Apothecium. - L S. schmidtii, Thallusspitze,
lungs. - a, c, d, f: 300 x , b: 750 x , e: 160 x .
S.'I11Ib. Bot. Upsal. XVIII:1

EINE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE
TaC.27
Taf. 27. Polychidium, Thallusanatomie. - a. P. sp., Lobenspitze mit mitwachsender Rindenschicht.
- b. P. umhausense, Seiteniiste mit vorstossenden Markhyphen. - c. P. muscicola
f. kalkuense, locker gelagerte Markhyphen. - d. P. mtMcicola f. muscicola, getiipfeltes
Pseudoparenchym. - a-d: 300 x, Liingsschnitte.
Symb. Bot. Upsal. XVIII:]

Tar. 28.
AINO HENSSEN
d
TaL 28. Polychidium und Diclyonema. - a. P. polychidioides, reifes Apothecium, leicht
asymmetrisch, mit zelligem Excipulum. - b. P. mU8cicola, hemiangiocarpe Apotheciumanlage.
- c. P. intricatulttm, Thallusanatomie. - d. D. moorei, Thallusanatomie. - e. P. polychidioides,
Thallusanatomie. - a: 75 x, b-e: 300 x , Langsschnitte.
Symb. Bot. Upsal. XVIII:1

ErnE REVISION DER LICHINACEAE UND EPHEBACEAE Tar. 29
TaL 29. - a. Polychidium dendriscum, getUpfelte Markzellen. - b. "Obersicht von a. ­
c und d. Polychidium contortum, ThaHusanatomie. - e. Pharcidia ephebes auf Ephebe
lanata, Perithecien verschiedenen Alters. - a: 750 x, b, c, e: 300 x , d: 160 x, Langsschnitte.
Symb. Bot. Upsal. XVIII:1

TaC.30
AINO HENSSEN
c
TaL 30. Polychidit,m und Dictyonema, Habitus. - a. P. contm·tum, 120 x . - b. P. dendrisc"m,
120 x . - c-e: D. moorei. - c. Ubersicht. Faden mit geschwollenen Enden, 50 x . - d.
aufspaltender Seitenzweig, 60 x . - e. Scheinverzweigung des Phycobionten, 300 x . - "Vasserpriipara.te.
Symb. Bot. Upsal. XVIII:1

EINE REVISION DER LICI-IINACEAE UND EPHEBACEAE
TaC.31
TaL 31. - a. Polychidium contortum, dichotome Verzweigung, "Obersicht. - b. Polychidium
polychidioides, knotige Aste. - c. Pharcidia ephebes-Gallen und aufsitzende Friichte (im Bilde
oben) von Pharcidia parva auf Ephebe lanata. - d. Didymella leno1'mandii auf Stigonema sp.
- a, c: 50 x, b, d: 120 x , 'Nasserpriipal'ate.
Symb. Bot. Upsal. XVIII: 1