Untitled - Helda
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SUOMAI.AISEN ELÄIN- JA<br />
K A S \M' r IE • r E FJ .1, [ S1-: X S E l' R A \<br />
VANAMON<br />
KASVITIETEKLLISIÄ JULKAISUJA<br />
OSA<br />
1 1 ^<br />
ANNALES BOTANICI<br />
SOCIETATIS Z()()I.OGIC/E-B()'J'ANIC/E<br />
h'ENNFCyE<br />
VANAMO<br />
TOM.<br />
11 !£ L s IN K r 1 9 8 -19:{y
I<br />
i
o SA 11.- T O M. 11.<br />
N :a 1. SöYiuNKi, NIILO, Studien über die generative und vegetative<br />
Vermehrung der Samenpflanzen in der alpinen<br />
Vegetation Petsamo-Lapplands. I.<br />
Allgemeiner Teil.<br />
(20 Abbildungen und 13 Tabellen im Text.) 1938 .. 1-X; 1-31!<br />
Suomenkielinen selostus: Tutkimuksia<br />
siemenkasvien<br />
suvullisesta ja suvuttomasta lisääntymisestä Petsamon<br />
Lapin alpiinisessa vyöhykkeessä. I. Yleinen<br />
osa<br />
N:o :>. PAASIO, ILMARI, Zur Vegetation der eigentlichen Hochmoore<br />
Estlands. (12 Abbildungen, 1 Karte und 10<br />
312-32;^<br />
Tabellen im Text.) 1939 l-iV; 1-110<br />
Suomenkielinen selostus: Viron keidassoiden<br />
kasvillisuudesta<br />
111-114<br />
X:o 3. Kasvitieteellisiä tiedonantoja ja kirjoitelmia. 10. - Notulae<br />
botanicae. 10. 1939 I-ll; 1- 50<br />
LUMIALA, O. V'., Etwas über das Vorkommen der Arctostaphylos<br />
alpina (L.) Spr. in der Regio silvatica im<br />
Tuntsa-Gebiet (Ks, Salla) I<br />
ERKAMO, V., Beckmannia emciformis (L.) Host in Viipuri<br />
(Ka) 5<br />
VlöLDER, KARL, Einige neue Diatomeen aus Finnland . 18<br />
SAARNTJOKI, SAKARI, Vergabelte Zapfen bei der Fichte,<br />
Picea excelsa Link 22<br />
SIIVRINKI, NIILO, Beobachtungen über die Gefässkryptogan\enflora<br />
der Potsamofjelde (Petsamo-Lappland)..<br />
2G<br />
—D— Ein Beitrag zur Kenntnis der Verbreitung der<br />
höheren Wasserpflanzen in der alpinen Stufe Fennoskandiens<br />
35<br />
VAAHAMA, A,, Carex canescensx tenella, ein für die Flora<br />
Finnlands neuer Seggenhybrid<br />
il<br />
—»—- üesmatodon latifolius (Hedw.) Bryol. eur. in<br />
Jjaatokka-Kardien \i
SUOMALAISKN F^LÄIN- JA K AS V1 TI ET K K 1.1. ISE N SK U II A N VA N A M O N<br />
KASVITIETI: EM.ISIÄ .1 (1 I.K MSUJA<br />
OSA 11. N:o 1.<br />
ANNAI.ES BOTAMCI SOCIETATIS ZOO LOGIC.!".-BOTANIC.!-: FENNIC.K VANWIO<br />
TOM. 11. N:O I.<br />
STUDIEN ÜBER DIE GENERATIVE UND<br />
VEGETATIVE VERMEHRUNG DER SAMEN-<br />
PFLANZEN IN DER ALPINEN VEGETATION<br />
PETSAMO-LAPPLANDS<br />
I. ALLGEMEINER TEIL<br />
NIILO<br />
SÖYRINKI<br />
20 Ahbildiingoti iind 1.'} Tabollen im Toxi<br />
Suoineiikielinen selostus:<br />
Tutkimuksia siemenkasvien siemenellisestü ja kasvullisesta<br />
I^etsamon La[)in al[)iinisessa kasvillisuudessa<br />
1. Yleinen osa<br />
lisääntynii.sestä<br />
1! I'] L 8 1 N K I I '.) 3 8
HELSINKI 1938<br />
DIIUCKERKI-A.G. DER FINNISCHEN LIT ERATU KG ES ELLSCH AFT
D E Af II K It V O R K A G K N D E N<br />
F 1 N N 1 S C II E N<br />
P F I. A N Z E N O K O I. O G E N<br />
S E N A T O R<br />
PR O F E S S O R<br />
D R. A. C) s \V. K A I R A M O<br />
I N E II R F rr R C U T S V C) I. L K R II O C II A C H T UNG<br />
G E<br />
I I> AI E T
VORWORT.<br />
Vorliegende Untersuchung, die sich mit der Verniehrungsökologie<br />
der arktisch-alpinen Fjeldvegetation beschäftigt, wurde in den vSomniern<br />
1929, 1931 und 1933 in Petsamo-Lappland ausgeführt. Das<br />
eigentliche (iel)iet der Beol)achtungen hat die alpine lU^gion des einheitlichen<br />
Fjeldmassivs der Petsaniofjelde (s. Abb. 1) gebildet, wo mir<br />
die am östlichen Hand der Fjeldgrujjpe gelegene (ieologenhütte am<br />
See Pilgujaur während des grössten Teiles meiner Arbeiten, ferner das<br />
(ieologenlager beim Fjeld Kammikivitunturi im westlichen Teil des<br />
(lebietes als Quartierstätten gedient haben. Vergleichende Untersuchungen<br />
wurden ausserdem an der Eismeerküste in der aljunen<br />
Hegion der Fischerhalbinsel beim Dorf Pummanki, auf mehreren<br />
vereinzelten Fjelden in Petsamo-Lappland und in ganz bescheidenem<br />
Masse auf den Fjelden der (Iruppe Haututunturit in Imiri-Lappland<br />
sowie auf den Natlastunturit in Kemi-Lappland ausgeführt. Mein<br />
Aufenthalt im Untersuchungsgebiet erstreckte sich in jedem Sommer<br />
vom Julibeginn bis Anfang Septend)er, die gesamte Arbeitszeit<br />
umfasst also etwa (> Monate.<br />
Die Anregung zu dieser Untersuchung erhielt ich von meinem<br />
verehrten Lehrer, Professor Dr. K. LINKOLA. Für all das Interesse<br />
und Wohlwollen, das er meiner Arbeit stets entgegengebracht hat,<br />
bitte ich ihm hier meine tief empfundene Dankbarkeit zum Ausdruck<br />
bringen zu dürfen.<br />
.Auch von vielen anderen Seiten her ist mir während meiner Arbeit<br />
wertvolle Hilfe zuteil geworden. Dozent Dr. MAN» HUCII danke ich<br />
für die mühevolle liestimmung des I^'bermoosmaterials sowie eines<br />
'l'eiles der Laubmoosproben; an der Bestimmungsarbeit der Laubmoose<br />
haben sich ferner Adjunkt Dr. MAUNO ,J. KOTII-AINEN und<br />
Dozent Dr. Viiuio KU.FALA beteiligt, während ein Teil des L'lechtenmaterials<br />
von Adjunkt Dr. IUINST IIÄYKÉN bestimmt wurde; Kustos
VI N. Söijrinki, Vermehrung d. Sanienpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.<br />
Dr. HAIIALD LINDBERG und Anianuenz Mag. pliil. ILMARI HUTONEN<br />
sind mir wiederum bei der Bestimmung der kritisclien Gefässpflanzenproben<br />
behilflich gewesen. Allen diesen Herren darf ich hiermit<br />
meinen tiefsten Dank für die erwiesene Hilfe ausspreciien.<br />
Es ist mir ferner eine angenehme Pflicht, der Geologischen<br />
K o m missio n, vor allem den Herren Professor Dr. V. TANNER,<br />
Dozent Dr. HEIKKI VÄYRYNEN und Dipl.ing. VALTER NORDIN, durch<br />
deren freundliches Entgegenkommen ich die Lagergebäude der Kommission<br />
als Quartier benutzen durfte, meine Dankbarkeit zu bekunden;<br />
sie haben mir ebenfalls die von der Kommission in Petsamo ausgeführten<br />
Kartierungsarbeiten sowie alle andere nötige Angaben<br />
über das Gebiet mit der grössten Bereitwilligkeit zur Verfügung<br />
gestellt.<br />
Im Sommer 1929 hatte ich die Freude, mehrere Exkursionen<br />
zusammen mit den Herren Dr. phil. AARNO KALELA und Mag.phil.<br />
TAHVO KONTUNIEMI und im Sommer 1933 zusammen mit Mag.phil.<br />
REINO KALLIOLA auszuführen, die ebenfalls zu l)otanischen Zwecken<br />
in Petsamo-Lappland weilten. Ihnen allen will ich meinen aufrichtigen<br />
Dank für ihre unvergessliche, kameradschaftliche Hilfsbereitschaft<br />
auf vielen schweren Fjeldwanderungen aussprechen.<br />
Mag. KONTUNIEMI ist mir ferner bei der Ausführung der Keimungsversuche<br />
im Laboratorium im J. 1931 behilflich gewesen.<br />
Die Verwirklichung meiner Arbeit ist in ökonomischer Hinsicht<br />
durch Hilfsgelder ermöglicht worden, die mir von der Pets a m o-<br />
K o m m i s s i o n d e r (i e o g r a }) h i s c h e n G e s e 1 1 s c h a f t<br />
i n F i n n 1 a n d, der Universität Helsinki sowie von<br />
der Finnischen Z o o 1 o g i s c h - B o t a n i s c h e n Ci e s e 11-<br />
Schaft Vana m o in den verschiedenen Sommern zuerteilt wurden.<br />
Ich bitte deshalb, diesen Institutionen meine grosse Dankbarkeit<br />
für die mir in dieser Weise erwiesene Stütze und das mir zuteil<br />
gewordene Vertrauen zum Ausdruck bringen zu dürfen. - Die (Übersetzung<br />
meiner Arbeit ins Deutsche hat Stud. rer. nat. HERBERT<br />
1 "EDELMANN besorgt.<br />
Helsinki, den 28. März 1938.<br />
NIILO<br />
SÖYRINKI.
INIIALTSVKHZKICIINIS.<br />
Seite<br />
I. Einleitung 1<br />
II. Über (lie allgemeinen KaturverhiUtnisse im Untersvicinuigsgehiet<br />
4<br />
III. Über (las Klima irn Untersuchungsgebiet 12<br />
IV. Die Methode der Untersuchung<br />
IT)<br />
V. Die Vegetation des Untersucinmgsgebietes 21<br />
1. Fjeldhciden 25<br />
A. Artenarme Fjeldheiden 25<br />
a. Flechtenreiche Zwergstraucliheiden (»Flechtenheiden») 25<br />
Ciadonia alpeslris-Me'ule 25<br />
Cetraria nivalis-Weide 2()<br />
Cetraria nivalis-Alectoria-Weide 2H<br />
1). Aloosreiche Zwergstrauchheiden 3(i<br />
Myrtillus-Weide<br />
IW<br />
Enipetruni-Weide 32<br />
15. Artenreiche Fjeldheiden 32<br />
Dri/as-Weide 32<br />
2. Wiesen 34<br />
A. lleidewiesen 34<br />
Lycopodiiun alpinuin - Solidago - Deschampsia flexuosa-<br />
Heidewiese<br />
3'i<br />
Deschampsia flexuosü - Anthoxanthuni-Weidewiese .... 3()<br />
Carex rigida - C. Lachenalit-Weidewiese 37<br />
A'orrfw.s-s/ricM-Heidewiese 38<br />
Calaniagrostis purpurea-Weidewiese 39<br />
B. Krautwiesen 39<br />
Äthyriuni alpestre-Wiese 39<br />
Alchemilla vulgaris-Wiese 40<br />
(ieraiiiuin silvaticum —TroUius-Wiese 40<br />
TroUius - Polygonum v iv i pa rum-Wiese 41<br />
Thalictruni alpinum - Patentilla Crantzii -Wiese 'il<br />
Ranunculus ffcer-Wiese 42<br />
3. Gebüsche 43<br />
A. IIeidegel)üsche 4:i<br />
Hetula nana-Gelnisch 43
VIII N. Söijrinki, Vermehrung d. Samenpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.<br />
Seile<br />
B. Ilaingebüsche 44<br />
C. Moorgebüsche 45<br />
a. Kräuterreiche Moorgebüsche 45<br />
b. Seggenreiche Moorgebüsclie 45<br />
4. Clraskrautnioore 46<br />
A. Nackte Graskrautmoore 46<br />
Carex rostrata -Wassergraskrautmoor 46<br />
Eriophorum Scheuchzeri-^iooY 47<br />
Eriophorutn polystachyum-Moor 47<br />
B. Braun moosreiche Graskraut moore 48<br />
a. Eutrophe braunmoosreiche Graskrautmoore 48<br />
Drepanocladus intermedins - 1). badius - Scirpus caespitosus-Moor<br />
48<br />
Drepanocladus intermedius - Scorpidium - Carex rostrata-<br />
Moor 48<br />
Carex saxa t ilis-Moor 49<br />
Carex vaginata -Moor 49<br />
b. 01igotroi)he braunmoosreiche Graskrautmoore 49<br />
(^alliergon sarmentosum — Drepanocladus jluitans coli. -<br />
Carex rotundata-Moor 49<br />
Carex rariflora-Moor 50<br />
Carex rigida -Moor 50<br />
5. Zwergstrauchmoore 50<br />
Empelrum- Jtubus chamaemorus-'/Avergulriinchmoor . . 50<br />
6. Die Sclmeebodenvegetation 51<br />
Salix Äerfcacm-Sclmeebodenvegetation 52<br />
Cassiope Ai/pno/dt?«-Schneebodenvegetation 53<br />
Moosreiclie Schneebodengesellschaften 5:5<br />
Ranunculus «tVö//s-Schneebodenvegetation 54<br />
/Vtip/wm aigidJa-Sclmeebodenvegetation<br />
Artenreiche Oxyria dig-^/m-Schneebodengesellschaften 56<br />
7. Die Felsen vegetation 57<br />
8. Die Vegetation der Baclnifer 58<br />
9. Die Vegetation der Gewässer 59<br />
VI. Die Samenpflanzenarten des Untersuchungsgebietes, ihre Fre({uenz<br />
und Verteilung auf die verschiedenen Formationen<br />
6J<br />
VII. Die Einteilung des Artenbestandes in das alpine, boreosilvine und<br />
Sil vine Element 69<br />
VIII. Die Fertilität der Fjeldpflanzen (82j<br />
IX. Die Florationszeiten der Fjeldpflanzen 94<br />
X. Das Reifen der Samen bei den Fjeldpflanzen 112<br />
XI. Die Reichlichkeit der Frucht- und Samenbildung bei den Fjeldpflanzen<br />
130<br />
XII. Die Keimung der Samen der Fjeldpflanzen im Keinnmgsversnch 151<br />
XIII. Die Keimung der Fjeldpflanzen in der Natur 166
Annales Botanici Socielalis Vananio. Toni. 11. N:o 1.<br />
IX<br />
Seite<br />
XIV. Das Vorkommen von Samenkeimlingen hei den Fjeldpflanzenarlen<br />
des Unlersucliungsgebietes 178<br />
XV. Die Dauer des Jiigendstadiums bei den Fjeldpflanzen 197<br />
XVI. Das Verhältnis der generativen und vegetativen Vermehrung bei<br />
den Fjeldpflaiizenarten des Untersuchungsgebietes 208<br />
XVII. Die Vermelirungsverliältnisse in den verschiedenen Pflanzengesellschaften<br />
des Untersuclmngsgebietes 231<br />
1. Fjeldheiden 233<br />
2. Wiesen 244<br />
3. Gebüsche 256<br />
4. Graskrautmoore 200<br />
5. Zwergstrauclimoore 267<br />
6. Die Schneebodenvegetation 269<br />
7. Die Felsenvegetation 276<br />
8. Die Vegetation der Bachufer 282<br />
9. Die Vegetation der Gewässer 285<br />
10. Vergleichender Rückblick 286<br />
XVllI. Zusammenfassung 299<br />
Literaturverzeichnis 304<br />
Suomenkielinen selostus 312
1. EINLEITUNG.<br />
Die Vermelirung der Samenpflanzen findet hekannllicli nach<br />
zwei Ilaiiptprinzipen statt: einmal g e n e r a t i v (fruktifikativ)<br />
durch ]^ildung von keimenden Samen und zweitens vegetativ<br />
durch Ausbildung von unter- oder oberirdischen Ausläufern, kriechenden<br />
Rhizomen, Brutknospen und anderen Vermehrungssprossen.<br />
Um also ein der Wirklichkeit möglichst genau entsprechendes<br />
Bild von den Fortpflanzungsverhältnissen einer Pflanzenart an einem<br />
bestimmten Beobachtungsort zu erhalten, wird es nötig, zu gleicher<br />
Zeit ihre Voraussetzungen sowohl zur generativen als zur vegetativen<br />
Vermehrung ins Auge zu fassen.<br />
Die vegetative Vermehrung, zu der man sich also schon am morphologischen<br />
Aufbau einer jeden Pflanzenart schliessen kann, ist in<br />
der Natur viel studiert worden, dagegen ist die fruktifikative Vermehrung<br />
im allgemeinen vernachlässigt geblieben. Durch seine<br />
orientierenden Untersuchungen hat LINKOLA (1930 a und b) den Weg<br />
gezeigt, den das Studium des generativen Vermehrungsvermögens<br />
der Pflanzenarten an ihren natürlichen Standorten zu folgen hat: es<br />
gilt, die tatsächlichen Möglichkeiten jeder einzelnen Art zur ]'2rzeugung<br />
von keimfähigen Samen zu untersuchen, die Zahl der Samenkeimlinge<br />
an den verschiedenen Standorten zu ermitteln und schliesslich<br />
festzustellen, ein wie grosser Teil dieser Keimlinge sich wirklich<br />
zu erwachsenen Individuen weiterentwickelt; dieselben Prinzipe<br />
lassen sich auch bei einem vergleichenden Studium der fruktifikativen<br />
Vermehrung in verschiedenen Pflan/.engesellschaflen verwenden.<br />
So vorzugehen galt als Bestrebung auch bei der Ausfülirung der<br />
vorliegenden Untersuchung. Durch eine Kiarlegung der I'ertilitätsverhältnisse<br />
und der Samenproduktion der verschiedenen Arten<br />
sowie der Keimfähigkeit der Samen wurde bestrebt, einen (irund für<br />
das Verständnis der primären Voraussetzungen zu schaffen, die für
2 A'. Söyrinki, Vcnnehriing d. Sainciipfl. i. (I. alpinen Vegetation. I.<br />
(lic P^ntstcliiing der Sanienkeinilinge im Unter.suciuingsgei)iet vorhanden<br />
sind; durch das Studium der Zahlenverhältnissc der Samenkeimlinge<br />
wurde wiederum l)ezweckt, die Intensität der fruktifikativcn<br />
Vermehrung an den verschiedenen Standorten zu ermitteln. Und<br />
unter Herücksichtigung ferner des Vermögens der Art, sich vegetativ<br />
zu vermehren, hat es die Feststellung gegolten, in wie grossem Masse<br />
ilir Bestehen von diesen beiden Vermehrungsweisen abhängig ist.<br />
Nach gleichen Gesichtspunkten wurde bestrel)t, die leitenden Züge<br />
in den Vermehrungsverhältnissen der verschiedenen Pflanzengesellschaften<br />
aufzudecken.<br />
Die sich oberhalb der Waldgrenze ausbreitende baumlose aljjine<br />
Kegion der (lebirge ist - gleicherweise wie auch die entlegenen arktischen<br />
(iebiete - in vielen Beziehungen als (iegenstand eines pflanzenökologischen<br />
Studiums geeignet. An jenen frostigen (irenzen des<br />
lioheren Pflanzenlebens, wo die strengen klimatischen Verhältnisse<br />
mit schonungsloser Unerbittlichkeit über Leben und Tod entscheiden,<br />
ist es oft viel leichter, zwischen Wesentlich und Unwesentlich zu<br />
unterscheiden als in Gegenden, die von einem milderen Klima gekennzeichnet<br />
worden. Die Natur stellt hier dem Forscher Probleme entgegen,<br />
l)ei denen die sekundären I'aktoren sclion zum grossten Teil<br />
eliminiert sind und der Auffindung der grossen Grundwahrheiten<br />
des Daseins nicht mehr störend im Wege stehen; die unwiderrufliche<br />
Nähe des Todes lehrt ihn dort die (iesetze und Erscheinungen des<br />
Lebens oft viel besser als in klimatisch günstiger gelegenen (iegenden<br />
zu verstehen.<br />
Die zentrale Stellung der Fortpflanzungsvorgänge im I.ebenslauf<br />
der Pflanzenarten und die nahe Abhängigkeit der fruktifikativen<br />
Verjüngung von den klinuitischen Faktoren bedingen es, dass<br />
die al[)ine Pflanzenwelt ein besonders geeignetes Objekt zur Klarlegung<br />
dieser Fragen darstellt. Aus der Kürze der Vegetationsperiode<br />
ergibt sich, dass den Pflanzen das Vermögen aufgezwungen wird,<br />
ihre Samen in einer erheblich kürzeren Zeit zur Beife zu bringen als<br />
in der l^bene; die, welche sich an diesen Zwang nicht anzupassen<br />
vermögen, sind verurteilt, ihre Stelle anderen zu überlassen, insofern<br />
nicht ihre vegetative Ausrüstung es ihnen ermöglicht, sich dennoch<br />
am Standort zu behaupten. Die Bedeutung dieser zwei Beproduktionsarten<br />
zeigt sich hier also oft viel deutlicher umrissen als im<br />
rieflande.
Annules Botaiiici Societatis Vanamo. Tom. 11. N:o 1.<br />
Doch dieser Kami)f der Pflanzen uni ihr Dasein sowohl ^e^en einander<br />
als gegen die herrschenden, unai)lässig an die Nähe des kalten<br />
Todes mahnenden Naturverhältnisse stellt sich dem l'orscher noch<br />
ergiei)iger dadurch, dass die Flora der alpinen Hegion aus Arten<br />
zusammengesetzt ist, deren optimale Lehensbedingungen oft recht<br />
beträchtlich voneinander abweichen. Seite an Seite mit den Arten<br />
des alpinen Elements, die dort in ihrer heimatlichen Umgebung<br />
leben, kämpfen um ihr Gedeihen silvine Arten, deren eigentliches<br />
Wohngebiet sich unten, im schützenden Schoss der Waldregion<br />
befindet. Dem Forscher bleibt es als Aufgabe überlassen, zu ermitteln,<br />
wie jene Vertreter verschiedener Elemente ihr Fortbestehen dort in<br />
der baumlosen alpinen Hegion, in jener offenen Kampfzone so vieler<br />
für das Pflanzenleben feindlicher Kräfte sichern.<br />
13iese (iesichts])unkte hal)en die Wahl der Petsamofjelde als<br />
Stätte der vorliegenden Untersuchungen bedingt. In der alpinen<br />
Hegion dieses Fjeldmassivs fristet - wie wir später sehen werden -<br />
ihr Leben eine verhältnismässig artenreiche, zum Teil aus Vertretern<br />
des alpinen, zum Teil aber aus solchen des silvi nen Elements zusammengesetzte<br />
Vegetation, in welcher sich dem Forscher reichliche<br />
(ielegenheiten zu Vergleichsanstellungen zwischen diesen beiden<br />
Artengruppen darbieten. Ein grosser Vorteil hat ferner darin bestanden,<br />
dass sich im (iebiet eine ganze Menge klar umrissener l^flauzengesellschaften<br />
in unberührtem Naturzustand unterscheiden lassen;<br />
im Vergleich zu den Petsamofjelden stellen viele südlicher<br />
gelegene Fjelde Finnisch-Lapplands nur eintönige, dürftige Flechtenböden<br />
oder sterile Steinhaufen dar. So hat sich neben der<br />
Klarlegung der Fort[)flanzungsökologie der einzelnen Arten auch<br />
die (Gelegenheit zum Studium der Vermehrungsverhältnisse der<br />
wichtigsten Fjeldpflanzengesellschaften gegeben, die in der Literatur<br />
bisher keine Hehandlung gefunden haben.
II. ÜBER DIE ALLGEMEINEN NATURVEH-<br />
IIÄLTNISSE IM UNTERSUCHUNGSGEBIET.<br />
Die P e t s a m o f j e 1 (1 e sind im nördlichen Teil von Petsamo-<br />
Lappland, südlich der von Salmijärvi nach Yläluostari führenden<br />
I.andstrasse, etwa 45 km von der Eismeerküste entfernt gelef^en<br />
(Ahl). 1). Der südliche Rand des Fjeldmassivs tangiert den nördlichen<br />
Breitengrad G9° 20', nnd ziemlich dnrch die Mitte des Fjeldgehietes<br />
läuft der Längengrad 30° 30' E v. Gr. Die Fjeldgriippe erhebt<br />
sich gewaltig und einheitlich aus der niedrigeren Umgehung, hegleitet<br />
von anderen Fjeldgruppen, die von ihr durch schmale, von Birkenwäldern<br />
eingenommene Täler getrennt sind (Abb. 2); die wichtigsten<br />
von ihnen sind die in Südost gelegenen Onkitunturi- und I.uotnjärvifjelde.<br />
Abb. 1. Lage der üntersuchungsgehiete im Finnischen Lappland. - 1. Petsaniofjelde,<br />
2. Pununanki auf der Fischerhalbinsel (Kalastajasaarento), 3. Raututunturit,'».<br />
Nattastiintnrit.
Annales Botanici Socictalis Vanamo. Tom. 11. N:o 1. 5<br />
Abb. 2. Fjeldlandscliaft vom Scheitel des Onkilunliiri nach Südost. Reclits im<br />
Tal subalpiner Birkenwald. Aufn. 4. VII. 1933 N. S.<br />
Im oberen Teil des zusammenhängenden Massivs breitet sieli die<br />
baumlose Regio alpina in einer Länge von etwa 17 km in der<br />
K-W-Richtung und einer Breite von etwa 15 km in derN-S-Richtung,<br />
ungefähr in der Mille gemessen, aus.<br />
Ihre Oberflächenformen sind<br />
sanfl und gerundel (Abb. 3). Abwechslung bieten etwa 15 mehr oder<br />
minder deutlich selbständige Scheitelanhöhen, die von wandernden<br />
Skoltlappen ihre Namen erhalten haben. Zur höchsten Höhe, (>31.6 m<br />
U.d.M., erhebt sich von ihnen der im mittleren Teil des (Gebietes<br />
gelegene Kuorpukas (Kuorbgass); die Höhe der meisten<br />
beläuft sich indes nur auf 400-500 m ii.d.M.<br />
anderen<br />
Der F e 1 s g r u n d setzt sich aus basischen Eruptivgesteinen,<br />
am gewöhnlichsten aus einem festen Diabas-Grünstein zusammen.<br />
An der Nordseite der Fjeldgruppe tritt einTonschiefergürtel zutage,<br />
in welchen Gabbros, Pyroxenite und Serpentine eingedrungen sind;<br />
an solchen Stellen stösst man auch auf nickel- und kuj)ferführende<br />
Schwefelkiese (z.B. auf den Kjelden Kaulatunturi und Kammikivitunturi).<br />
Dieses infolge seines Nickelgehalts exploatierungstaugliche<br />
Nickelerz hat auch in den letzten Jahren die Petsamofjelde zum<br />
(iegenstand des regsten Interesses gemacht. - Eine nähere Beschrei-
C) iV. Söyrinki, Vermelirung d. Saineupfl. i. d. alpinen Vegetation. I.<br />
Abb. 3. Lafjp Her Sclineel)ö(len ani Ostliaii«,' des Vilgiskoddeoaiv.<br />
Aiifn. 0. Vll.iy.};)<br />
N'.S.<br />
Abb. Felsenpartie am Nordwesthang des Liiotnoaiv; u.a. Woodsia glabella,<br />
l'oa glauea, Cnrex holostotua, Cerastium alpinum, Snxijraga aizoides. Aiifn.<br />
IR>. VIII. 19U.S N. S.
Annalcs Botanici Socictatis Vanamo. Tom. 11. N:o 1. 7<br />
bung des Felsgrundes findet sich bei VÄYRYNEN (1930 und 1938;<br />
vgl. auch HXIUSEN 1925).<br />
An niedriger gelegenen Stellen wird der Felsgrund von losen<br />
B o d e n a b 1 a g e r u n g e n bedeckt, die eine Mächtigkeit von<br />
mehreren Metern erreichen und an den niedrigen Randfjelden sich<br />
bis zum Gipfelplateau derselben erstrecken. Ganz vorherrschend ist<br />
die Moräne. Am Scheitel der höheren Fjelde sowie an deren Hängen<br />
tritt der nackte Felsgrund dagegen reichlich zutage, desgleichen auch<br />
an den vornehmlich nördlichen Steilhängen (Abb. 4), wo die glattgeschliffenen<br />
Felsflächen hier und da von schön ausgebildeten sechseckigen<br />
Basaltpfeilern unterbrochen werden. Am Fusse der steilsten<br />
Fjeldhänge ist es zur Bildung von fächerförmigen Verwitterungsschutthalden<br />
von allerdings recht bescheidenen Massen gekommen.<br />
Diese werden wiederum oft von einem eckigen Felsgeklüft, ebenfalls<br />
einem Produkt der abtragenden und ebnenden Kräfte - in erster<br />
Hand sicherlich der Frostspaltung - umsäumt. - Näheres über die<br />
postglazialen Ablagerungen bei MAUSEN (1925) und VÄYRYNEN<br />
(1938).<br />
Die Gewässer. Die düstere, melancholische Eintönigkeit<br />
der Landschaft erfährt einen belebenden Abbruch durch zahlreiche<br />
Fjeldseen mit kristallklarem Wasser und hellem Sandboden, die<br />
durch steinige, oft in schäumenden Kaskaden dahinschnellende Bäche<br />
zu grösseren Gewässern vereinigt werden, in denen, falls sie vom<br />
Menschen in Ruhe gelassen, sich eines schmackhaften Fleisches<br />
rühmende Lachsfische in grosser Reichlichkeit vorkommen. In<br />
seichten Einsenkungen auf Grus- oder Torfboden haben sich kleine<br />
Teiche oder Weiher gebildet, die zur Zeit der Schneeschmelze sowie<br />
im Sommer bei Regenwetter für ihre Umgebung als Sammelreservoir<br />
dienen, während Trockenperioden im Hochsommer aber oft mehr<br />
oder minder vollständig austrocknen.<br />
In ihrer eigenen Weise belebend wirken auf die Landschaft die<br />
sich den Fjeldhängen entlang schlängelden Bachläufe, Manche von<br />
ihnen dienen lediglich zur Ableitung des Schmelzwassers im Frühling<br />
und liegen während der eigentlichen Sommerzeit trocken da (Abb. 5).<br />
Andere wiederum finden ihren Ursprung in eiskalten, auch zu trokkenster<br />
Sommerzeit nie versiegenden, den Fjeldhängen entspringenden<br />
Quellen, die dem durstigen Wanderer eine stets willkommene<br />
Labung bieten. - An den Ufern ebenso wie an den Mündungen dieser
8 iV. Söljrinki, Verniehrung d. Saineiipfl. i. d. alpinen Veffelalion. I.<br />
Abi). 5. Sonimertrockner Bachlauf ani Nordhang des Pilguoaiv. Aufn.<br />
1. IX. 1931 N. S.<br />
Bäclie ist es stellenweise zur Hildung von Sandbänicen geivoinnien,<br />
die unter dem Einfluss der \Vasserl)ewegung in unablässigem Formwcchsel<br />
begriffen sind; ihr yVnteil im Gesamtbild der Landschaft<br />
ist jedoch verschwindend gering.<br />
Die Tierwelt. Die in den menschlichen Wirtschaftskreis<br />
gehörenden Henntiere, die zur Winterzeit in Herden oben auf den<br />
Kjelden gehütet werden und auch im Sommer vereinzelt oder in kleinen<br />
(iruj)pen sich zu den Schneeböden hinauf suchen (Abb. G), um<br />
dort vor den Mücken Schutz zu suchen, sind wegen ihres Einflusses<br />
auf die Vegetation an erster Stelle zu erwähnen. Die Spuren dieses<br />
Einflusses sind jedoch in den Petsamofjelden recht gering, und auch<br />
die Elechtenheiden wirken auf weiten Flächen ganz unberührt, denn<br />
mit gar grossen Henntierherden können sich die Skoltlapj)en nicht<br />
halten. Von Veränderungen in der Vegetationsdecke, hervorgerufen<br />
durch die Henntiere, kann man hier also lange nicht in dem Sinne<br />
reden wie auf den Fjelden Wesllapi)lands; auch die zur Sommerzeit<br />
zu den Schneeböden hinauf wandernden Tiere richten nur geringen<br />
und meiir oder minder lokalen Schaden an.
Annales Botanic! Soeielalis Vanamo. 'I'oni. 11. X:o 1.<br />
Ahl). 6.<br />
Vor (len Mücken imd den Tapanisen zum Scimeebodeu {feflüclitetes<br />
Renntier. Aiil'n. 10. VII. N. S.<br />
Von übrigen grösseren Säugetieren seien erwähnt das lilentier,<br />
(las sicli zuweilen an den unteren Hängen der l^'jelde zeigt, sowie der<br />
das Fjeldgebiel gelegenllich überquerende ]iär; auch der Schneehase<br />
{Lepiis timidiis) kann nebenhin einen Abstecher ül)er die Waldgrenze<br />
tun. Im Steingeklüft haust wiederum der Eisfuchs {Canis lagopus),<br />
der ])isweilen in achtender Entfernung neugierigen Blickes dem Vorhaben<br />
des fremden pjndringlings folgt. Von den Kleinnagern ist an<br />
erster Stelle der Lemming zu erwähnen. Unter normalen Verhältnissen<br />
lebt dieser kleine Nager sein Leben ziemlich unbemerkt im<br />
Steingeröll sowie an den Schneebodenhängen fort, wo man seine<br />
Gänge oft finden kann, in bestimmten Jahren aber kann sich - wie<br />
bekannt-sein Stamm auf das Vielfache vermehren, um dann wieder<br />
auf den normalen Stand zurückzusinken.<br />
Den Vögeln kommt ein recht beträchtlicher Anteil im Landschaftsbild<br />
des Gebietes zu. Der im monotonen Falsett rufende<br />
liauhfuss-Bussard (Butco lagopus) schwebt stundenlang am Himmelsgewölbe<br />
auf der Suchc nach Beute; die stattliche Schneeulc {Nijctea<br />
mjcled) wiederum hat sich gleichsam wie ein weissschimmerndes<br />
Daunenknäuel auf einem Steinblock oder einer Eelsenterrasse nie-
10 N. Söyrinki, Vermehrung d. Saiuenj)fl. i. d. alpinen Vegelalion. 1.<br />
clergelasseii. Den kargen Fjeldheiden geben Leben die melancholisch<br />
piependen Regenpfeifer (Charadriiis), und auf dem steinigen Boden<br />
hüpft die Schneeammer {Pledrophenax nivalis) umher. Die wichtigste<br />
Bedeutung vom Standpunkt des Pflanzenlebens kommt jedoch den<br />
Schneehühnern (Lagopus lagopus und L. mutus) zu, die als Samenverbreiter<br />
eine nicht zu unterschätzende Rolle spielen. Letztere<br />
Art bewohnt auch die düstersten Schneebodenklüften, und besonders<br />
im Spätsommer, wenn die Jungen schon herangewachsen sind, ist<br />
ihre Individuenzahl beträchtlich.<br />
Das Insektenleben hingegen ist auf den baumlosen Kjelden auffallend<br />
arm. Am fühlbarsten bekunden ihr Dasein die Mücken (Culex<br />
pipiens), die im Hochsommer in dichten Scharen den Wanderer bis<br />
zum Scheitel des Fjeldes hinauf begleiten. Eine ^lenge anderer<br />
Dipteren lebt in stiller Unbemerktheit in den Blüten der Pflanzen;<br />
mitunter kann man hier auch die geschäftige Hummel (Bambus)<br />
antreffen. Die Schmetterlinge erringen sich bei weitem nicht einen<br />
so grossen Anteil im Nahbild der Landschaft wie z.B. in den Alpen<br />
jenseits der Waldgrenze. Als wichtigste sind zu erwähnen die Brenlliis-<br />
(Argynnis-), Erebia-sowie die Oeneis-Arten, deren Individuen oft von<br />
einem starken Windstoss ergriffen viele zehn Meter weit geschleudert<br />
werden, desgleichen die ebenfalls bei Tag fliegenden Anaria- und<br />
Larenlia- (CAdaria-) Arten, Psodos coracina und Zijgaena exulans<br />
vanadis (vgl. auch VALLE 1933).<br />
Die Tätigkeit des Menschen ist bis in die letzten<br />
Zeiten im Gebiet recht unl)emerkt geblieben, zumal hier eine ortsfeste<br />
Besiedlung fehlt und auch Touristen nur selten ihren Weg hierher<br />
gefunden haben. Zum nächstgelegenen Besiedlungszentrum, dem<br />
hinter dem See Kuotsjärvi gelegenen Dorf Salmijärvi sind es vom<br />
Westrand der Fjeldgruppe etwa 8 km, während 5 km vom Ostrand<br />
entfernt das alleinstehende Gasthaus Haukilampi liegt; im übrigen<br />
besteht die Gegend aus unbesiedeltem Rinödenland. Doch streifen<br />
im Winter die Skoltlappen mit ihren Renntierherden in den Fjelden<br />
umher und auch zur Sommerzeit begibt sich ab und zu ein Lappe<br />
dort hinauf um zu fischen oder Multbeeren zu pflücken. Sie wohnen<br />
dann in ihren gerade an der Waldgrenze errichteten Torfhütten, und<br />
indem das hierzu nötige Holzmalerial wie auch das Brennholz aus<br />
der nächsten Umgebung der Hütte geholt wird, kann hierdurch die<br />
Waldgrenze im Laufe der Zeiten nach unten verschoben worden sein.
Annalcs Botaniei Socielalis Vanamo. Toni. 11. Xto 1.<br />
H<br />
Die Geologiselle Kommission hat für ihre Zwecke Wohn- und<br />
Lagergebäude an vier Stellen im Bereich des Gebietes in der Nähe<br />
der Waldgrenze errichtet, nämlich am Pilgujaur, auf den Fjelden<br />
Kammikivitunturi und Kaulatunturi sowie am Fluss Soukkerjoki.<br />
Der Einfluss dieser Etappenstätten auf die umgebende Natur ist<br />
indes ziemlich gering geblieben, denn zur Sommerzeit ist die Verl)indung<br />
mit ihnen nur auf Fusspfaden unter Anwendung von Lappen<br />
als Träger aufrechterhalten worden und den Winter über haben die<br />
Mutten leer gestanden. Ebenso sind auch die übrigen Spuren der<br />
Forsclmngstätigkeit der Geologen in der gewaltigen Grösse der Fjeldlandschaft<br />
fast bis ins unmerkliche verwischt worden.<br />
Seit icli zuletzt im Gebiet verweilte, hat die einsame Stille der<br />
l^etsamofjelde jedoch eine schlimme Störung erfahren. Die Mond<br />
Nickel Company Ltd., die in den Erzgebieten Konzession erhalten<br />
hat, hat hier Arbeiterwohnungen und einen den Nordrand der Fjelde<br />
entlang ziehenden Automobilweg angelegt sowie andere das ganze<br />
.Tahr hindurch fortgesetzte Vorbereitungen zu einer permanenten<br />
Bergwerkstätigkeit eingeleitet. Aber im Inneren des Fjeldgebietes<br />
dürfte die zauberische Stimmung der unberührten lappländischen<br />
Natur noch lange erhalten bleiben.
III. VBFA\<br />
DAS KLIMA IM UNTP:r^Sl]CI lUNGS-<br />
CiEBIET.<br />
Im Klimacliarakter des Petsamogehietes sind in erster Hand zwei<br />
Faktoren bestimmend, nämlich erstens die hohe geographisclie Lage<br />
und zweites die Nähe des vom (xolfstrom erwärmten Meeres. Als<br />
Folge der Ziisammenwirkung dieser beiden Faktoren ist das Klima<br />
kalt, feucht und windig. Die vorherrschenden Winde welien zur<br />
Sommerzeit landeinwärts, aus N und NE, im Winter umgekehrt<br />
aus S und wSW. Trotz der starken Bewölkung ist die Niederschlagsmenge<br />
gering, gegen 350 mm, denn der Hegen kommt gewnihnlich<br />
als feiner Sj)rühregen nieder. Auch in der Sommerzeit sind die Regentage<br />
häufig. In der Nähe der Küste wird die Landschaft oft tagelang<br />
von dichtem Nebel eingehüllt, und das gleiche ist infolge der<br />
niedrig hängenden Wolken auch in den Fjelden der Fall. Dem lichtgenuss<br />
der Pflanzenwelt sowie ihren Lebensmöglichkeiten überhauj)t<br />
leistet jedoch die Länge der einheitlichen hellen Periode beträchtlichen<br />
Vorschub: sinkt ja die Sonne im Sommer während etwa<br />
70 Tagen nicht unter den Horizont.<br />
Der Winter hält im Gebiet seinen Einzug schon um die Mitte des<br />
Oktober, oben auf den Fjelden sogar noch früher. An schattigen<br />
Fjeldhängen sowie in geschützten Vertiefungen sammelt sich der<br />
Schnee zu Massen von mehreren Metern Mächtigkeit an, die oft erst<br />
im August endgültig wegschmelzen. Ewigen Schnee gibt es jedoch<br />
infolge der geringen Höhe der Fjelde im Gebiet nicht; nur im Innern<br />
des Fjeldgebietes, am Fusse des Osthangs des Kuorbgass bin ich in<br />
einer schattigen Felsschlucht einem schon mehrere Jahre allen<br />
Schneeflecken begegnet. Als ich am 5, IX. 1933 die Stelle besuchte,<br />
war er noch etwa 25 m lang, einige Meter breit und gegen 125 cm<br />
hoch; ein Handausschnitt zeigte mehrere dunkle »Jahresringe». Am<br />
gleichen Tage fiel der erste Schnee des .lahres. - Nachtfröste treffen
i<br />
i<br />
Annales Bolanici Socictatis Vanamo. Tom. 11. N:o 1. 13<br />
auch (licht oberhalb der Waldgrenze oft schon im Anfang des August<br />
ein und in den obersten Teilen der Kjelde offenbar auch im Juli.<br />
Ein meteorologisches Beobachtungsmaterial liegt für das Untersuchungsgebiet<br />
leider nicht vor. Um jedoch wenigstens einen vergleichenden<br />
Überl)lick über die Witterungsverhältnisse der Beobachtungssommer<br />
sowie der diesen vorangehenden Jahre zu erhalten,<br />
seien hier die an der in Petsamo zuinnerst am Petsamofjord gelegenen<br />
meteorologischen Station gemachten Beobachtungen nach KERÄNEN<br />
und VÄISÄLÄ (1930-35) und KORHONEN (1929-31) mitgeteilt (Tab. 1);<br />
auf der Höhe der Waldgrenze liegen die Temperaturwerte um einige<br />
(irade niedriger.<br />
Tabelle 1. Mittel- und Grenztemperaturen sowie Niederschlagsmengen am<br />
Petsamofjord in den Monaten April-Oktober der Zeitperiode 1928-33.<br />
1<br />
.fahr<br />
Monat<br />
Lufttejnperatur,<br />
Mittel ' Min. 1 Max.<br />
1928 April -0.8 ; -Ifj.ü<br />
!<br />
Regen<br />
mm<br />
i 7.5 12.3<br />
Mai 2.2 I -5.0 12.5 25.7<br />
Juni 0.8 - 0 . 8 24.5 K). 2<br />
.luli 11.7 ; 3.« 21.3 27.8<br />
August -<br />
_ _ 10.1<br />
September .... -<br />
32.0<br />
1 i<br />
Oktober - 24.6<br />
1<br />
1929 April -8.8 i -3(1.8<br />
i 4.2 44.9<br />
Mai 3.. 17.8 45.2 !<br />
i<br />
Juni OA -0.2 19.9 47.5<br />
i<br />
Juli 9.6 0.4 20.4 44.1<br />
August 10.9 -0.3 21.4 53.4<br />
September .... 7.1 -3.7 K).4 49.8<br />
Oktober 1.« -IG.2 9.8 74.4<br />
1930 April -2.1 - 1 9 . 3 8.8 l a . x<br />
Mal 4.Ü -6.7 19.2 30.4 ;<br />
Juni 8.4 -1.7 22.4 28.3<br />
Juli 12.« 1.1 30.2 36.5 i<br />
August 11.8 0.9 24.8 33.4 '<br />
September .... 4.1 -5.2 12.2 68.4<br />
f)ktober 1.0 -15.3 8.0 34.3 1
i<br />
1-1 N. Söijrinki, Vermelirunf^ d. Saineiipfl. i. d. alpiiuMi VcgelaLioii. 1.<br />
.lahr<br />
Monat<br />
Lufttemperatur, C°<br />
Mittel i Min. Max.<br />
Regen<br />
mm<br />
1<br />
1<br />
1931 April -l.Ö -30.0 13.4 19.8<br />
Mai VI -5.8 19.6 39.2<br />
Juni 5.8 -0.8 i 10.2 95.5<br />
Juli 15.4 4.4 28.0 29.8<br />
August 11.« -0.4 i 23.6 116.0<br />
September .... 4.2 -7.4 I 12.8 65.6<br />
Oktober (».4 -17.6 ! 9.2 44.7<br />
1932 April _ _<br />
_<br />
i<br />
I . 4<br />
.<br />
1 Mai - -<br />
Juni G . I ? - 1 . 5 21.0 -<br />
Juli 11.2 3.7 i 27.8 98.3<br />
August Il.l i 1.7 i 27.4 76.«<br />
Sej)tember .... 6.1 -4.7 G 104.<br />
Oktober -0.8 -14.3 G o 48.4<br />
1933 April -2.9 -23.4 9.4 21.2<br />
Mai 2.0 -8.6 14.« 25.5<br />
Juni 9.4 -0.4 23.6 16.3<br />
Juli 13.2 3.4 24.6 49.0<br />
August 10.7 - 1 . 6 22.« 12.«<br />
September .... 0.« -4.2 15.8 18.9<br />
Oktober 0.4 -8.0 8.2 31.9<br />
Aus der Tahelle geht liervor, dass die Witterlingsverhältnisse von<br />
Jahr 7A1 Jahr erhel)lich schwanken können. Der Sommer 1928 dürfte<br />
sich hinsichtlich seiner Temperaturverhältnissc in grossen Zügen<br />
ziemlich günstig gestaltet haben, die Niederschlagsmenge hielt sich<br />
aber im genannten Jahr, besonders im August, recht niedrig. Der<br />
Sommer 1929 (der erste Beol)achtungssommer) wiederum war kalt<br />
und durchweg regnerisch. Im folgenden Sommer 1930 waren dagegen<br />
die Witterungsverhältnisse sowohl in bezug auf die Temperatur<br />
wie auch die Regenmenge relativ günstig. Der Juli des Sommers<br />
1931 (des zweiten Beobachtungssommers) war ausnahmsweise warm<br />
und auch hinsichtlich seiner Niederschlagsverhältnisse günstig, der<br />
Juni aber war kalt und regneriscli, und im August stieg der Hegenwert<br />
noch höher; nur drei völlig regenfreie Tage erlebte ich an meinen
Aiinales Bolanici SocieLalis Vanamo. Tom. 11. N:o 1. 15<br />
Aufenthaltsorten im August des genannten Sommers. Das folgende<br />
Jahr 1932 wiederum hat für die Sommermonate recht niedrige Tem-<br />
])eraturwerte und reichliche Regenmengen aufzuweisen; im Sommer<br />
1933 (dritter l^eobachtungssommer) waren Juni und .luli wärmer als<br />
gewöhnlich und August recht niederschlagsarm.
v. DIE ME THODE DER UNTERSUCHUNG.<br />
Zur Erniitllung der Voraiisselzungen sowie der eventuellen<br />
Intensität und Bedeutung der generativen Vermehrung für die<br />
Pflanzenarten des Untersuchungsgebietes habe icli einen bestimmten,<br />
sich für den vorliegenden Zweck als brauchbar erwiesenen Arbeitsplan<br />
befolgt, dessen kurze Schilderung wohl am Platz sein dürfte.<br />
Die Wahl der Pro b e flächen und ihre An a-<br />
I y s i e r u n g. Der Bestrel)ung nach einer objektiven und zugleich<br />
allgemeine Vergleichspunkte bietenden Erfassung des Beobachtungsortes<br />
sowie der an diesem herrschenden Verhältnisse ist dadurch<br />
Rechnung getragen worden, dass bei der Ausführung der Untersuchung<br />
konsequent nach den Prinzipen der modernen Pflanzensoziologie<br />
unterschiedene, genau definierbare Einheiten befolgt wurden.<br />
Die }3eobaclitungen sind aus diesem Grunde hauptsächlicii auf<br />
Probeflächen ausgeführt worden, die nach Möglichkeit in die Siedlungen<br />
der im folgenden Abschnitt zu beschreibenden wiciitigsten Fjeldpflanzengesellschaften<br />
des Gebietes verlegt wurden. Da jedoch eine<br />
INIenge soziologisch schwer klassifizierbarer, ökologisch aber recht<br />
interessanter l'jeldvegetation z.B. an den Felsen- und den Bachuferstandorten<br />
ausserhalb der Reihe dieser mehr oder minder deutlich<br />
unterscheidbaren TyptMi geblieben ist, habe ich die eigentlichen<br />
Probeflächenbeobachtungen durch zahlreiche an solchen Stellen<br />
ausgeführte Untersuchungen ergänzt, damit der Einfluss der Standortsverhältnisse<br />
auf die fruktifikative Vermehrung der Fjeldj)flanzen<br />
eine möglichst vielseitige Klarlegung gefunden hätte. Auch die<br />
Bestrebung, die Untersuchung auf den gesamten Samenpflanzenbestand<br />
des Gebietes zu erstrecken, hat ein solches Vorgehen nötig<br />
gemacht.<br />
Die Probeflächen wurden aus - meiner Erfahrung gemäss - einheitlich<br />
und typisch entwickelten Siedlungen der zu untersuchenden
Aiinales Botanici Socielalis Vanamo. Toni. 11. X:o 1. 17<br />
Pflaiizengesellschaften gewählt. Hire (irösse liat in ausgedeliiiLen<br />
Siedlungen 5 x 5 ni^ betragen, in kleineren Siedhingen hat sie sich<br />
nach der (irösse dieser gerichtet. Auf diesen Probeflächen wurden<br />
sämtliche Gefässpflanzenarten verzeichnet und ihre Sprossdichte<br />
nach NOKRLINS Skala bestimmt; auch ausserhalb der eigentlichen<br />
Probefläche eventuell angetroffene Arten wurden vermerkt. Weiter<br />
wurde die Fertilität (Blüteneutw^icklung) jeder Art entweder nach<br />
einer 7gradigen Skala (cj)p - pcc) augenmässig abgeschätzt oder im<br />
Falle eines s])ärlichen Vorkommens auf der Probefläche nur angegel)en,<br />
ob fertil oder steril.<br />
Von jeder Probefläche wurden dann gewöhnlich 2 oder 3 aufs<br />
(ieratewohl gewählte P r o b e ([ u a d r a t e zu 1 m- analysiert.<br />
Auf diesen Probequadraten erfolgten folgende Massnahmen: Bestimmung<br />
des Deckungsgrades der verschiedenen Gefässpflanzenarten<br />
getrennt sowie der Moose und der Flechten zusammen in Prozenten<br />
von 1 bis 100 (von Arten, die sich an der Stelle nicht l)estimmen Hessen,<br />
wurden Proben zur nachträglichen Bestimmung verwahrt; die<br />
Abundanz der eventuell dominierenden Moos- und Flechtenarten<br />
wurde getrennt bestimmt), Zählung der fertilen S])rosse der verschiedenen<br />
Samenpflanzeiuirten (unter Abrundung der grössten<br />
Zahlen; i)isweilen wurden auch die sterilen Sprosse gezählt, wodurch<br />
sich der Fertilitätsindex ermitteln Hess), Annotation des allgemeinen<br />
Kntwicklungsstadiums der Art (Beginn bzw. Ende der Blüte u.dgl.)<br />
sowie eventuell anderer beleuchtender Tatsachen.<br />
Auf den gleichen Probequadraten erfolgten auch die K e i m-<br />
1 i n g s u n t e r s u c h u n g e n. In solchen Siedlungen, wo sich<br />
infolge der geringen Keimlingszahl oder aus sonstigen Gründen rasch<br />
arbeilen liess, wie z.B. auf den Flechtenheiden, habe ich gewöhnlich<br />
die Keimlinge vom ganzen Quadratmeter abgezählt. Dort wieder, wo<br />
Keimlinge in relativ grosser Menge auftraten und die Arl)eit zeilraubend<br />
war, gelangte stets nur ein Stück von 0.5, O.25 oder O.i m-<br />
(irösse zur Untersuchung, das unter Zuhilfenahme von Messer und<br />
S])aten aus dem Probequadrat herausgehoben und zu der rechten<br />
(irösse zurechtgeschnitten wurde; mit tlen Händen als Werkzeuge<br />
wurden sodann aus dem so hergerichteten Stück sämtliche Keimlinge<br />
sorgfältig abgezählt. In Siedlungen, wo die Auffindung der Keimlinge<br />
leichter war, genügte indes gewöhnlich ein einfaches Ausreissen<br />
der Flechten- oder Moosschicht. - Bei jeder Art wurden
18 A'. Söijrinki, Vermehrung d. Samenpfl. i. d. ali)inen Vegetation. I.<br />
die jüngeren (diesjäiirigen) sowie die älteren Keimlinge stets getrennt<br />
gezählt.<br />
An F e 1 s h ä n g e n und B a c h u f e r n ebensowie an anderen<br />
solchen Stellen, wo kleine Vegetationsflecken bunt durcheinandergestreut<br />
sind und sich die von soziologischem Standpunkt hinreichend<br />
deutliche Unterscheidung der Pflanzengesellschaften infolgedessen<br />
schwierig stellt und auch eine Ermittlung der Keimlingszahl<br />
pro Flächeneinheit nicht mehr ihrem Zweck entspricht, habe<br />
ich mich einer anderen Methode bedient, die - ebenso wie die eben<br />
erörterte - ursprünglich von LINKOLA ausgearbeitet worden ist.<br />
Die Reichlichkeit und Fertilität wurden auch hier nach der gleichen<br />
Skala wie auf den eigentlichen Probeflächen bestimmt; sodann<br />
erfolgte nach Feststellung des quantitativen V'^orkommens der<br />
Keimlinge an verschiedenen Punkten der betr. Vegetationsfläche<br />
die Ermittlung des Verhältnisses der Keimlingszahl zur Anzahl<br />
der fertilen Sprosse (in ihrer Begrenzung auf den oberirdischen<br />
Teil) l)ei den einzelnen Pflanzenarten. Die in dieser Weise erhaltene<br />
Verhältniszahl habe ich in Gemässheit mit LINKOLA (1930 a, S. 153;<br />
1930 b, S. 131) als (empirischen) K e i m 1 i n g s q u o t i e n t e n<br />
bezeichnet. - Bei solchen Arten, bei denen infolge ihrer Wachstumsweise<br />
die Begrenzung des Si)rosses schwierig ist (z.B. Silene<br />
(icaiilis, Dnjas oclopclala, Diapensia lapponica), ist statt seiner als<br />
Berechnungsgrund die Blüte (bzw. Frucht) verwendet worden.<br />
Des gleichen Verfahrens habe ich mich auch an anderen solchen<br />
Stellen bedient, wo sich das Quantitätsverhältnis der Keimlinge<br />
infolge des geringen Vegetationsschlusses verhältnismässig leicht<br />
ermitteln liess, wenn es galt, die von den Probequadraten erhaltenen<br />
Ergebnisse mit den Keimlingsverhältnissen der ganzen Siedlung zu<br />
vergleichen oder nach Samenkeimlingen einer bestimmten Art zu<br />
suchen. Infolge der von ihr im Vergleich zu der Quadratmethode<br />
geleisteten Zeitersparnis eignet sich diese Methode mit grossem Vorteil<br />
insbesondere zu orientierenden Untersuchungen auf ausgedehnten<br />
Flächen, und auch wenn sich hierdurch die Keimlingsquotienten der<br />
Hauptsache nach nur in groben Zügen bestimmen lassen, geben sie<br />
uns immerhin ein recht anschauliches Bild von den gegenseitigen<br />
Keimlingsverhältnissen der einzelnen Arten sowie vom Keimlingsreichtum<br />
ein und derselben Art an ihren verschiedenen Standorten.<br />
Zwecks ICrmittlung der n t w i c k 1 u n g s p r o z e n t e d e r
Annalcs Bolanici Societalis Vanamo. Tom. 11. X:o 1. 19<br />
F r Ü c h t e und der Same n sowie der Ausgiebigkeit der<br />
Besamung bei den verschiedenen Pflanzenarien habe ich an den<br />
Beobachtungsstellen - soweit möglich gerade zur Zeit der Fruchtreife<br />
- aufs Geratewohl gewöhnlich 10-20 fertile Sprosse der l)etr. Art aus<br />
der Siedlung herausgegriffen; aus diesen habe ich dann die Zahl der<br />
Früchte sowie der in ihrer Entwicklung stehen gebliebenen Blüten<br />
ermittelt, um in dieser Weise zur durchschnittlichen Zahl der Früchte<br />
pro Spross sowie zum Entwicklungsprozent derselben zu kommen.<br />
Bei solchen Arten, bei denen die Fruchtreife sich ungleichmässig<br />
über eine längere Zeitspanne erstreckt, wurden die Proben möglichst<br />
spät genommen; solche Arten gibt es jedoch im Gebiet nur verhältnismässig<br />
wenig. Die Samenmenge wiederum wurde durch Abzählung<br />
der Samen aus 10-20 ebenfalls aufs Geratewohl herausgegriffenen<br />
Früchten bestimmt; aus den Mittelwerten liess sich dann die<br />
Samenmenge pro fertilen Spross berechnen. Nötigenfalls wurden die<br />
Samen in vollentwickelte, halbentwickelte und unentwickelte, d.h. in<br />
der Anlage stehen gebliebene eingeteilt. Dadurch hat sich bei den<br />
betr. Arten auch das Entwicklungsprozent der Samen bestimmen<br />
lassen; bei der Sortierung der Grassamen wurde das Diaphanoskop<br />
zur Hilfe genommen.<br />
Zur Feststellung der K e i m f ä h i g k e i t der in dieser Weise<br />
erhaltenen Samen wurden Keinmngsvcrsuche mit Hilfe des JACOE-<br />
SENschen Keimapparats im Botanischen Institut der Universität<br />
Helsinki, zum Teil aber auch draussen im Garten in gewöhnlicher<br />
Gartenerde ausgeführt. Zunächst erfolgten orientierende Versuche<br />
mit im S o m m er 1 9 2 9 eingesammelten und bei Zimmertemperatur<br />
aufbewahrten Samen in der Zeit vom 2. IV. bis 18. V. 1931.<br />
Hierbei wurde das Wasser im Keimapparat täglich einmal gewechsell<br />
und die Temperatur bis auf -f 35° C gesteigert, um dann wieder allmählich<br />
auf Zimmertemperatur (18-20° C) abgekühlt zu werden.<br />
- In grösserem Massstab wurden Versuche mit im Sommer 1931<br />
eingesammelten Samen ausgeführt. Der Hauptteil dieser Samen<br />
wurde im Februar-März 1932 etwa einen Monat lang in Papiertüten<br />
eingeschlossen in einem offenen Scheunengebäude der Wirkung des<br />
Frostes ausgesetzt, der übrige Teil wurde für Parallelversuche die<br />
ganze Zeit über bei Zimmertemperatur aufbewahrt. Die Versuche<br />
wurden in der Zeit 8.-20. HI. 1932 begonnen. Bis zum 2G. V. 1932<br />
wurde der Versuchsa])parat regelmässig bedient, dann wurde die
20 A'. Söijrinki, Vennclirimg d. Sanicnpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.<br />
Heizung völlig eingestellt, um erst im April des folgenden Jahres für<br />
einen Monat jedtäglich wiederaufgenommen zu werden. Im Oktober<br />
1933, also etwa 19 Monate nach seinem Beginn, ])ei einigen Arten<br />
jedoch erst im Dezember, wurde der Versuch endgültig abgei)rochen.<br />
Während der ersten Versuchswoche wurden sämtliche Sanienportionen<br />
zur Ermittlung des eventuellen Keimungsbeginns täglich<br />
kontrolliert; während der folgenden 2 ^/o Monate erfolgte dann die<br />
Kontrolle jedwöchentlich einmal und später mindestens einmal in<br />
jedem Monat. Die Versuchsportionen enthielten gewöhnlich 100<br />
Samen; nur in Ausnahmefällen, die an gehöriger Stelle angegeben<br />
sind, waren sie kleiner. Als Keimunterlage diente Löschpapier;<br />
die I^eleuchtung war die gewöhnliche eines Arbeitsraumes, also die<br />
gleiche für alle Samen. — Sind in den Keimungszahlen keine grösseren<br />
Unterschiede aufgetreten, so sind bei der Besprechung der VersuchsresuUate<br />
die von den gleichen Standorten stammenden sowohl<br />
frostbehandelten als nicht frostbehandelten Samenportionen bei den<br />
betr. Arten zusammengeschlagen worden.<br />
Mit Samen des Jahrgangs 1 9 3 3 wurden Keimungsversuche<br />
in hölzernen, mit gewöhnlicher Gartenerde l)eschickten Saatkästen<br />
in offenen Saatbeeten ausgeführt. Diese Versuche fanden<br />
in der Zeit 27. IX. 1933-31. V. 1934 statt.<br />
Als S a m e n k e i m ling habe ich in Übereinstimmung mit<br />
LINKOLA (1930 a, S. 155) ein solches aus einem Samen entstandenes<br />
Pflanzenindividuum bezeichnet, das die ersten Jugendstadien der<br />
betr. Art vertritt und sich äusserlich deutlich von den ausgewachsenen<br />
Individuen derselben Art unterscheidet. Die Befolgung dieser<br />
Definition stösst auf bestimmte Schwierigkeiten, bedingt durch die<br />
verschieden rasche Entwicklung der Samenkeimlinge der verschiedenen<br />
Arten, doch scheint den störenden Grenzfällen hierbei keine<br />
grössere praktische Bedeutung zuzukommen.
V. DIE VEGETATION DES UNTERSUCHUNGS-<br />
GEBIE^rES.i<br />
Die Waldgrenze, die im UnLersuchiings^el)iel von der Fjeldl)irke,<br />
ßeliila toiiiiosd, gel)ildet wird (Abb. 7), liegt in den Petsaniofjelden<br />
etwa bei 300 ni ü.d.M. Sie lässt sieh im allgemeinen deutlich lokalisieren,<br />
obwohl man kleinen Hirkengruppen hier und da auch höher<br />
in den Kjelden an gesciiützten, edaphisch bevorzugten vStelien,<br />
Abb. 7. Verlauf der Waldgrenze an der Nordseite des Onkitunturi (412 m).<br />
Man beachte die im Scluitz der Talsenken nacli oben strebenden Ausläufer<br />
des Birkenwaldes! Aufn. 17. VIII. 1933 N. S.<br />
^ In der Nomenklatur habe ich mich in der Hauptsache nach folgenden<br />
Arbeiten gerichtet: Gefässpflanzen IIIITONEN (1933), Laubmoose BUOTHKUUS<br />
(1923), Lebermoose BUCH (1936) und Flechten MAGNUSSON (1929).
A'. Söyrinki, Vcrinehriing d. Sanienpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.<br />
Abb. 8. Weidengebüsch an einem Fjeldsee (Vilgiskvelljaur). Im Vordergrund<br />
ein ausgetrockneter, vegetationsloser Tümpel. Aufn. 19. VII. 1933 N. S.<br />
wie z.B. an den Ufern der Fjeldbäclie und der Fjeldseen begegnet.<br />
Die Waldgrenze ist in ihren grossen Zügen natürlicli, stellenweise<br />
scheint sie jedoch infolge der Tätigkeit fischender oder ihre Renntierherden<br />
hütender Lappen etwas herabgerückt zu sein.<br />
In der sich oberhalb der Waldgrenze ausbreitenden alpinen Region<br />
— in deren Bereich die vorliegenden l^eobachtungen gemacht worden<br />
sind - ist die räumliche Anordnung der verschiedenen Vegetationsformationen<br />
in der Hauptsache die gleiche wie in den skandinavischen<br />
Fjelden, obwohl die geringere Höhe der Kjelde diese Verhältnisse in<br />
meinem Untersuchungsgebiet nicht mit der gleichen Deutlichkeit<br />
hervortreten lässt wie dort (die vertikale Erstreckung der Regio<br />
alpina beträgt hier nur etwas über 300 m). Die Weidengebüsche<br />
beschränken sich vornehmlich auf die unteren Teile der Region, wo<br />
sie an den Bachläufen und Fjeldseen (Abb. 8) sowie am Fusse feuchter<br />
Hänge noch weite Flächen bedecken; den Bacliläufen folgend können<br />
sie jedoch oft auch höher hinauf vorrücken. Auch die Zwergstrauchmoore<br />
halten sich an die unteren Teile der Region, dagegen sind die<br />
Graskrautmoore (Abb. 9) auch nach oben hin weit verbreitet. Auf<br />
eutrophen, frischen Böden gedeihen wieder schöne Wiesensiedlun-
Annales Botanioi Societatis Vanamo. Toni. 11. N:o 1.<br />
2'.i<br />
Ahl), y. An ebnem Bachnfer sicli ausbreitende Graskratitmoorsiedlungen am<br />
Fusse des Vilcriskoddeoiav. Aufn. G. VII. 1933 N. S.<br />
gen in verscliiedenen Höhenlagen. Die wichtigsten Pflanzengeselischaften<br />
des Gebietes sind jedoch die Fjeldheiden (Ai)b. 11 und 12),<br />
die sich im unteren Teil der alpinen Region zusanunenhängend über<br />
die trocknen Moränenböden ausbreiten und niedrigere Fjeldrücken<br />
überschreitend den Süd- und Wesihängen der Kjelde entlang bis<br />
nahe an die Scheitelflächen derselben heran vordringen. An den Nordund<br />
Osthängen, wo die winterliche Schneedecke länger erhalten<br />
bleibt, sind dagegen die Heidewiesen und die Schneebodengesellschaften<br />
vorherrschend; stellenweise begegnet man deren wohlentwickelten<br />
Siedlungen am Fusse schattiger Hänge schon gleich oberhalb<br />
der Waldgrenze (Abb. 10), und höher hinauf wird ihr Anteil<br />
an der Zusammensetzung der Vegetation immer merkbarer. - Die<br />
einer Phanerogamenvegetation entbehrende Regio alpina superior<br />
fehlt im Ciebiet gänzlich; kahl sind nur die in den inneren Teilen der<br />
Fjelde anzutreffenden zerklüfteten Felsschluchten, in denen der<br />
Schnee sehr lange erhalten bleibt.<br />
Bei der Klassifizierung der Pflanzengesellschaften bin ich in der<br />
Hauptsache der Einteilung sowie der Nomenklatur gefolgt, deren sich<br />
KALLIOLA (1932 u. 1933) bezüglich der Pflanzongesellschaften des im<br />
westlichen Teil meines Untersuchungsgebietes gelegenen Kammikivi-<br />
3
21 X. Söijrinki, Venncliruiig d. SnintMi])!'!. i. d. ali)inen Vegetation. 1.<br />
Abb. 10. Spät aiisaperride Sclineeböden an der Waldgrenze am Nordhang<br />
der Fjeldgruppe Onkitimturit. Aufn. 4. VII. 1933 N. S.<br />
(iebietes bedient hat, denn seine Einheiten zei^»en all
Annales Botanici Societatis Vanamo. Tom. 11. N:o 1. 25<br />
Wert der Pflanzengesellschaften auszulegen, habe ich mich für sie<br />
der neutralen Benennung Assoziation bedient, obwohl mehrere von<br />
ihnen nach heutiger Praxis offenbar Soziationen entsprechen.<br />
1. F.IELDHEIDEN.<br />
A. ARTENAHIVIE F.JELDHEIÜEN.<br />
a. Flechlenreiche Zwen/straiichheiden ()>Flechtenheidem).<br />
Cladonia alpesiris -Heide.<br />
Auf dürftigen Moränenböden besonders in den unteren Teilen der<br />
alpinen Region trifft man in den sich zwischen den niedrigen I'jeldrücken<br />
hinziehenden Talsenken und an anderen windgeschützten<br />
Stellen auf ausgedehnte Siedlungen dieser Assoziation. Als dominierende<br />
Art tritt in ihnen die rundliche Cladonia alpeslris auf, die<br />
gewöhnlich den Boden als dicke, mehr oder minder zusammeniiängende<br />
Matte überzieht (Abb. 11), unter welcher die übrigen<br />
b'lechten, (I silvatica, C. ranyiferina, C. coccifera, C. deformis,<br />
C. crispata, C. alpicola, C. gracilis v. chordalis, C. clonyata, Nephroma<br />
arcticurn, Cetraria islandica und C. crispa schier verdeckt werden.<br />
Die wichtigste Moosart ist Dicranum juscesceiis; vereinzelt zu finden<br />
sind Pleurozium Schreberi, Polylrichiim jiiniperinum, P. siricliim<br />
und die Lei)ermoose Plilidium ciliare, Orlhocaulis yracilis, liarbilophozia<br />
Ilalcheri, Sphenolobiis nünutiis und Lophozia vcniricosa.<br />
Von den Samenpflanzen sind häufig vorkommend lieUila nana, die<br />
eine Höhe von IK) cm erreichen kann, ferner Empelruni niyrnm (coll.),<br />
Vaccinium vitis-idaea, V^ nujrlillus und Carex riyida; die Kräuter<br />
fehlen gewöhnlich ganz, nur Equisetnm silvaiicnm tritt bisweilen auf<br />
kleinen Flächen reichlich auf. - Unter der vermodernden Basalschicht<br />
der Flechtendecke folgt etwa 3-5 cm dicker Humus.<br />
Von den Zwergsträuchern hat oft Empetrum die Überhand, kann<br />
aber stellenweise auch völlig fehlen; an seiner Stelle tritt dann Vaccinium<br />
nujrlillus - möglicherweise infolge eines effektiveren Schneeschutzes<br />
- in den dominierenden Artenbestand ein. Mitunter ist wiederum<br />
Carex riyida auf kleinen Flächen physiognomisch bestimmend,<br />
und von den Zwergsträuchern ist nur noch Beiula nana ühng. Manchmal<br />
treten die übrigen Phanerogamen fast völlig zurück, und dann
26 N. Söyrinki, Vermehrung d. Sanienpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.<br />
Abb. 11. Cladonia alpesiris -Heide. Pilgiioaiv. Aufn. 6. IX. 1033 N. S.<br />
bildet nur die Zwerghirke aliein ein Hehles Gesträuch über dem<br />
Flechtenteppich. Im (iesamtbild der Siedlungen kommt diesen<br />
Abweichungen indes nur eine geringe Bedeutung zu, denn stets ist in<br />
ihnen die Bodenschicht bestimmend, neben welcher der Einfluss der<br />
höheren Pflanzen mehr oder minder in den Hintergrund tritt.<br />
An'geschtttzten Hängen in den oberen Teilen der Kjelde, wo die<br />
Heidewiesen bereits die wichtigste Vegetation darstellen, begegnet<br />
man unter diesen eingesprengt oft Heidesiedlungen, in denen Cladonia<br />
alpestris nur geringe Bedeutung besitzt und C. siluatka lediglich<br />
als wichtigste Art auftritt. Sie dürften wohl als eine unter dem<br />
Einfluss einer lange anhaltenden Schneebedeckung entstandene<br />
schwächere Form der Assoziation aufzufassen sein.<br />
Cetraria nivalis -Heide.<br />
An offenen Fjeldhängen und auf niedrigen F^jeldrücken, wo der<br />
Einfluss des Windes relativ stark ist und die winterliche Schneedecke<br />
dadurch offenbar nur geringe Mächtigkeit erreicht, tritt an die Stelle<br />
der Cladonia alpestris -Heide die Cetraria nivalis -Heide. In der l'lechtenschicht<br />
dominiert Cetraria nivalis, doch auch Cladonia alpestris
Annales liolanici Societatis Vanamo. Tom. 11. N:o 1. 27<br />
Abb. 12. Cetraria nivalisOnkituuturit. Aufn. 15. VIII. 1933 N. S.<br />
ist gewöhnlicli in ziemlicher Reichlichkeit vertreten; f'herfyänf'e<br />
zwischen den l)eiclen .Vssoziationen kommen allgemein vor. Von<br />
übrigen Flechten sind zu erwähnen CAadonia silvalica, C. rangiferiim,<br />
C. coccifera, C.bellidiflora, C.crispaia, C. gracilis, C.doiKjaia, Spliaerophonis<br />
globosus, Stereocaulon S])., Cetraria nivalis, C. crispa, Alectoria<br />
ochrokuca, /I. nigricans und Ochrolechia frigida, von den Moosen<br />
Dicramim fiiscescens, Ptilidium ciliare, Temnoma setiformis und<br />
Sphenolobiis minutus.<br />
Von den Zwergsträuchern der vorhergehenden Assoziation findet<br />
man häufig vorkommend Betula nana, die hier eine Ilöiie von<br />
10-12 cm erreicht, sowie Empctrum nigrum und Vaccinium vitisidaea;<br />
V. mijrtillus fehlt dagegen völlig, an ihrer Stelle erscheinen<br />
aber V. uliginosurn und Arctostaphijlos alpina und zuweilen auch<br />
schon die Pflanzen der Kahlflächen Loiseleuria procumbens und<br />
Diapcnsia lapponica. Die eine Höhe von etwa 25 cm erreichende<br />
Salix glauca zählt e])enfalls zum Artenbestand, hier und da in<br />
vereinzelten Individuen vorkommend. Unter den (iraminiden tritt<br />
Carex rigida nach wie vor häufig auf; Calamagrostis lapponica findet<br />
man stellenweise recht reichlich.<br />
Die Zwergslräucher treten gewöhnlich in mehr oder minder deut-
28 N. Söijriiiki, Vermehrung d. Samenpfl. i. cl. alpinen Vegetation. I.<br />
lieh abgegrenzten Flecken inmitten des Flechtenbestandes auf<br />
(Abb. 12); nur Vacciniurn vitis-idaea breitet sich zusammeu mit<br />
Care.v rigida fast über die ganze vou der Siedlung eingenommene<br />
Fläche aus. An exponiertesten Stellen kommt es oft zur Bildung<br />
von Erosionsfleckchen, auf welchen sich besonders Festiica ovina,<br />
Jimciis irijidiis, Liiziila confiisa, L. spicata, Polijtrichiim pilifenim<br />
und Rhacomitriiim hijpnoides ansiedeln; den Flechten kommt in<br />
ihnen eine geringere Bedeutung zu, und vielerorts tritt der Kies<br />
nackt zutage.<br />
Die der Flechtenschicht untergelagerte Humusschicht besitzt<br />
gewöhnlich eine Mächtigkeit von nur 1-3 cm und wird ihrerseits wieder<br />
von einer 2-4 cm dicken Lage Bleicherde gefolgt.<br />
Die Assoziation vertritt die am weitesten verl)reitete Pflanzengesellschaft<br />
des Gebietes. Ihre Siedlungen bedecken selbst noch die<br />
el)nen oder etwas eingedrückten Sclieitel der allerhöchsten Fjelde<br />
des (iebietes (z.B. des Kuorl)gass).<br />
Cetraria nivalis - Alecloria-Heide.<br />
Auf inmitten der Fjeldheiden sich erhebenden, einer starken<br />
Windwirkung ausgesetzten Hügeln und Fjeidrücken vermag die<br />
zusammenhängende Pflanzendecke niclit melir zu bestehen, sondern<br />
man findet die Vegetation in getrennte Flecken zerborsten, deren<br />
Zwischenräume in der Hauptsache vom nackten, groben Kies eingenommen<br />
werden, indem fast alle feineren Bestandteile vom Wind<br />
abgetragen worden sind (Abb. 13). In der mangelhaft entwickelten<br />
Hodenschicht ist Cetraria nivalis gewöhnlich die wichtigste Art.<br />
Neben ihr verdienen Beachtung die für die Assoziation kennzeichnenden<br />
Alectoria-Arlcn, am gewöhnlichsten /1. ochroleuca, ausserdem<br />
A. nigricans und A. divergens, ferner Sphaerophoriis globosus,<br />
Salorina crocea, die Cladonia-Avtcn, Cetraria crispa, Oehrolechia<br />
frigida, die auf dem Geröllkies stellenweise reichlich auftretenden<br />
(igrophora-hxlew und Parmelia puhescens.<br />
Die Laubmoose sind in den Siedlungen u.a. durch Dicranuin<br />
scopariiini, Wiacomitrium hijpnoides und Polytrichnm piliferum vertreten,<br />
die kleinen Lebermoose durcii Anlhelia juratzkana, Temnoma<br />
setiformis, Spfienolobus sa.ricoliis, Nardia Breidleri und Gi/mnomitrium<br />
sp.
Annales Botanici Socielalis Vanamo. Tom. 11. X:o 1. 25)<br />
Abb. 13. Cetraria nivalis - Alectoria-\\eu\e [Hetula nana, Empetruin nigrum,<br />
Loiseleuria procunibens, Carex pedata, Juncus trifidus). - - Pilguoaiv. Aufn.<br />
17. VII. 1933 N. S.<br />
Die charakteristischen Sainenpilanzeii dieser Siedlungen sind<br />
Loiseleuria procuinbens und Diapeiisia lappoiüca, von denen letztere<br />
jedocli bisweilen auch fehlen kann. Ferner sind hier die gemeinen<br />
Zwergsträucher der Cetraria nivalis -Wc'ido: Betiila nana, Empeirnni<br />
nigrum, Arctoslaplujlos alpina, Vaccinium viüs-idaea und V. uli(/inosum<br />
liüufig, mit Ausnalime der zwei letztgenannten gewöhnlich<br />
mehr oder minder reine, fleckeniormige Bestände bildend. Die zu den<br />
Schneehodenelementen gehörende Salix lierhacea, die sich mitunter<br />
schon auf die Cetraria niualis-lie'idc hinauswagt, gedeiht stellenweise<br />
vortrefflich. Unter den Graminiden findet man am gewöhnlichsten<br />
Juneus trifidus; daneben sind häufig Carex pedata, Luzula<br />
confnsa und L. spicata. In manchen Siedlungen gedeiht Festuca<br />
ovina in ziemlicher Reichlichkeit, desgleichen mitunter auch Carex<br />
rif/ida.<br />
Von den krautartigen Pflanzen kommt in der Assoziation am<br />
häufigsten die annuelle Euphrasia lalijolia vor, die in den meisten<br />
Siedlungen zu finden ist. Oft begegnet man auch Pinguic.ula vul-
30 N. Söyrinki, Vennehrung d. Samenpfl. i. (1. alpinen Vegetation. 1.<br />
garis, zuweilen Oxijlropis campestris und sogar auch Tofieldia palustris.<br />
Der winterliche Schneeschutz ist augenscheinlich recht mangelhaft.<br />
b. Moosreiche Zwergslraiichheiden.<br />
Mijrtilliis-Heidc.<br />
An geschützten Hängen im unteren Teil der Regio alpina, wo die<br />
Schneedecke verhältnismässig lange erhalten bleibt, l)egegnet man<br />
einer Heideassoziation, in welcher Vaccinium myrtillus zusammen mit<br />
Empetrum nigrum in der Zwergstrauchschicht dominiert (Abb. 14).<br />
Die Bodenschicht ist mehr oder minder mangelhaft entwickelt; ihre<br />
wichtigste Art ist Dicranurn (uscescens. Auch konuuen vor D. scopariuin,<br />
D. elongalnm, I). innjus, Pleurozium Schreberi, Polijtricluun<br />
stricium und (nach Proben aus Pummanki auf der Fischerhalbinsel)<br />
die Lebermoose Ptilidium ciliare, Orlhocaulis Floerkei, liarbilophozia<br />
lijcopodioides und Lophozia excisa. Die Bedeutung der Flechten ist<br />
in diesen Siedlungen gering, auch wenn in ihnen regelmässig mehrere<br />
CAadonia-Arlen, als häufigste C. elongata, ferner Cetraria islandica<br />
vorkommen. - Oft ist die Bodenschicht durch eine aus trocknem<br />
Mijrtillus-Lauh gebildete Streudecke ersetzt oder auch wird sie<br />
von Wasserrinnen durchzogen, die sich in die steilen Hänge eingefressen<br />
haben.<br />
Ausser den erwähnten Zwergstraucharten tritt ferner oft Vaccinium<br />
vitis-idaea auf, bisweilen auch uliginosuni und Betula nana.<br />
Die Höhe des .^///r/f7/jj.s-Beiserbestandes beträgt durchschnittlich<br />
12-15 cm. Unter den Gräsern erreicht gewöhnlich Deschampsia<br />
fle.vuosa einen hohen Deckungswert. Carex rigida tritt spärlicher<br />
als in den Flechtenheiden auf; hin und wieder findet man auch<br />
Carex brunnescens und C. Lachenalii.<br />
Von den Kräutern ist Trienlalis europaea oft in bemerkenswerter<br />
Heichlichkeit vertreten. Auch Cornus suecica kann stellenweise<br />
unter den dominierenden Arten auftreten, auch wenn sie andererseits<br />
wieder in manchen Siedlungen völlig fehlt. Pedicularis lapponica<br />
und Solidago virga-aurea sind regelmässige Mitglieder des Artenbestandes.
Annales Botanici Societalis Vananio. Tom. 11. N:o 1,<br />
'M<br />
Abb. 14. Verteilung der Pflanzengesellschaften nach der Länge der Vegetationsperiode<br />
am Osthang des Pilguoaiv. Rechts ausserhalb der Bildfläche<br />
eine Flechtenheide, an deren Rand reichlich Hetula nana. Am Hang Myriillus<br />
-Heide, darunterhalb ein schmaler Deschampsia flexuosa - Anthoxanthum<br />
-Heidewiesengürtel und zuunterst ein steiniger Salix herbacea -Schneeboden.<br />
Links Graskrautmoorsiedlungen, zu welchen hinunter sich das Schweizwasser<br />
im Frühling sucht. Aufn. 23. VIL 1933 N. S.<br />
Die Humusschicht hat eine Mächtigkeit von etwa 10-15 cm und<br />
ist tieler unten, auch hei stark eingetrockneter Oberfläche, gewöhnlich<br />
feucht; darunter folgt die Bleicherde.<br />
Die Siedlungen dieser Assoziation sind gewölinlich verhältnismässig<br />
ausgedehnt und besitzen in den unteren Teilen der Hegion eine<br />
beträchtliche landschaftliche Bedeutung. An Stellen, wo die Schneedecke<br />
noch länger als gewöhnlich erhalten bleibt, wechseln sie mit<br />
ileidewiesensiedlungen, am nächsten mit solchen der Lijcopodiiim<br />
alpinuin - Solidago - Deschampsia //e.rno.so-Ileidewiese ab. Dabei<br />
entstellen oft Mijrlilliis-llcideu, in denen Stercocaulon paschalc sich<br />
neben den Moosen eine recht bedeutende Stellung errungen hat und<br />
in denen Cornus siiecica gewöhnlich reichlich auftritt. Die Cladonia<br />
silvatica-reichen Myrtilliis-WeidQn fehlen dagegen im (xcbiel.
'A2 N. Söijrinki, Vermehrung d. Sanieiipn. i. (l. alpinen Vegetation. I.<br />
Empetrum<br />
-Heide.<br />
Besonders im Nahbereich der Drijas-Heiden treten hier und da<br />
fleckenförmige Heidesiedlungen auf, in denen Empetnim nigrum<br />
einen mehr oder minder zusammenhängenden und dichten Zwergstrauchl)estand<br />
bildet. Von übrigen Zwergsträuchern sind Betula<br />
nana und Vacciniiim vitis-idaea ziemlich regelmässig vorhanden, doch<br />
kommt ihnen ebenso wenig wie den spärlich auftretenden Kräutern<br />
und Gräsern eine grössere Bedeutung in der Zusammensetzung der<br />
Siedlungen zu. Die niedrige Salix glaiica kann lokal gar reichlich auftreten.<br />
Die Bodenschicht wird in der Hauptsache aus Moosen gebildet,<br />
unter denen Uijlocomiiim splendens, Pleiiroziiim Schreberi und<br />
die Dicraniim-Artcn die wichtigsten sind; der Anteil der Flechten ist<br />
nebensächlich. In den dichtesten Siedlungen kann auch die Moosschicht<br />
sehr mangelhaft entwickelt sein und den Boden bedeckt eine<br />
reichliche Streuschicht von abgefallenen Empelrum-BUittern.<br />
B. AHTENUEICHK FJP:LDHEI1)EN.<br />
/)r//rt.v-Heide.<br />
Die Drijas-lieu\e ist im (iebiet die einzige eigentliche artenreiche<br />
Fjeldheidengesellschaft. Man begegnet ihr an Stellen, wo der mehr<br />
oder minder basische Gesteinsgrund bis nahe an die Erdoberfläche<br />
herankommt. Besonders in den westlichen Teilen der Fjelde sind ihre<br />
Siedlungen häufig zu finden. Sie können eine (irösse von einigen<br />
hundert Quadratmetern erreichen, sind aber oft kleiner. Kennzeichnend<br />
für diese Siedlungen ist gewöhnlich ihr Ueichtum an Kräutern<br />
und Gräsern. Die wichtigsten von diesen sind Fesliica ovina,<br />
Carex rnpeslris, Polijyonum viviparum, Thalidrum alpinum, Bartschia<br />
alpina, Pedicularis lapponica und Samsnrea alpina; von den Zwergsträuchern<br />
sind die häufigsten Dnjas octopelala, Betula nana, Empetrum<br />
nigrum und Vaccinium uliginosum und von den Moosen<br />
und Flechten Dieranum spudiceum, Plcurozium Schreberi, flglocomium<br />
splendens, Ptilidium ciliare, Cladonia siluatica und Cetraria<br />
nivalis.<br />
Von kalkfordernden oder an eine besonders nährstoffreiche<br />
Unterlage gebundenen Arten seien noch erwähnt Salix reticulata,<br />
S. mgrsinites, Carex capillaris, Cerastium alpinum, Astragalus frigidus
Annalcs I^otanici Societatis Vanamo. Tom. 11. N:o 1. 33<br />
(zuweilen im dominierenden Artenbestand), Diiricliiim flexicaiilc,<br />
Aulacomnium turgidurn, Hijpniim hamulosiim, liliijtidiadelpluis<br />
/riqiietriis und Rhijtidium niyosum.<br />
Die Struktur der Siedlungen variiert je nach den Feuchtigkeitsverliältnissen<br />
derUnterlage und dem Wechsel der winterlichen Schneedecke<br />
erheblich. In der Bodenschicht dominieren gewöhnlich die<br />
Moose, zuweilen begegnet man aber als Vertreter eines dürftigeren<br />
Stadiums auch kleinen flechtenreichen Siedlungen. Nach den Feststellungen<br />
skandinavischer Forscher (z.B. I'RIES 1913, S. 215;<br />
NÜRDHAGEN 1928, S. 248) macht die /Jrj/ös-Heide Anspruch<br />
auf eine konstante winterliche Schneedecke, zugleich aber<br />
auch auf eine zeitige Befreiung des Standortes. Das gleiche<br />
scheint die Regel auch in den Petsamofjelden zu sein, doch trifft<br />
man vielerorts (z.B. auf dem Scheitel des Vuoggoaiv) Siedlungen<br />
an, die sich infolge der Windwirkung offenbar nur einer recht<br />
mangelnden Schneedecke erfreuen dürfen. Diese Siedlungen zeigen<br />
einen recht xerophilen Aufbau; als Folge der Winderosion tritt die<br />
Vegetation in getrennten Flecken auf, in deren Zwischenräumen<br />
der grobkörnige Mineralboden nackt zutage tritt. Der Artenbestand<br />
ist erheblich dürftiger als in den moosreichen Siedlungen, und man<br />
begegnet hier mehreren Pflanzenarten windl)eeinflusster Standorte,<br />
wie z.B. Dinpensia lapponica, Carex pedata, Polijlriclium piliferum,<br />
Sphaeruphonis globosiis, Alecloria nigricans, Ochrolecliia frigida u.a.<br />
Solche Siedlungen, die wir in der folgenden Behandlung als xerophile<br />
1) r ]) a s - n e i d e bezeichnen werden, dürfte man wohl<br />
als eine unter dem Einfluss lokaler Verhältnisse entstandene Unterassoziation<br />
auffassen können. - Auch auf Felsen kann die Drijas-<br />
1 leide gehen, dabei als schmale Streifen den Spalten folgend.<br />
In den moosreichen Siedlungen kommen bei zunehmender Feuchtigkeit<br />
der Unterlage oft zu den eutrophen braunmoosreichen (iraskrautmooren<br />
vermittelnde Übergangsformen vor; insbesondere (jirex<br />
vaginata kann an solchen Stellen eine physiognomisch tongebende<br />
Bedeutung erreichen, desgleichen kann man Andromeda polifolia in<br />
grosser Heichlichkeit finden. Mitunter tritt auch (^arex rigida ziemlich<br />
kräftig auf.<br />
An trocknen, gewöhnlich felsigen Stellen, wo die winterliche<br />
Schneebedeckung offenbar recht schwach ist, l)egegnet man inmitten<br />
der I)rijas-\ \(iu\Q kleinen fleckenförmigen Carex rupestris-vcichcn
N. Söyrinki, Vermehrung d. Samenpfl. i. d. alpinen Vegetation. 1.<br />
Siedlungen, die durch eine von der genannten Art gebildete mehr oder<br />
minder dichte Gräsvegetation gekennzeichnet werden. KALLIOLA<br />
(1932, S. 24-25) hat diese Siedlungen als selbständige Assoziation<br />
unterschieden. Da sie sich jedoch im Gebiet durcli Vermittlung<br />
mehrerer Üi)ergangsformen den Dryas -Heiden anschliessen und nur<br />
selten rein auftreten, habe ich darauf verzichtet, sie im vorliegenden<br />
Zusammenhang als eigene Assoziation zu behandeln.<br />
2. WIESEN.<br />
A. HEIDEWIKSEN.<br />
Lijcopodiiim alpiniini - Solidago - Descluimpsia flexuosa-Uenlewiese.<br />
Diese wichtigste Wiesensoziation des Gebietes bildet ausgedehnte<br />
Siedlungen besonders in den inneren Teilen des Fjeldgebietes an<br />
mehr oder minder sanft ansteigenden Hängen (Al)l). 15), wo der<br />
Schnee augenscheinlich verliältnismässig spät abschmilzt, die aber<br />
nachher völlig austrocknen. Ihr Charakter zeigt daher erhebliche<br />
Verwandtschaft mit den Fjeldheiden, an welche sie auch physiognomisch<br />
sehr erinnern.<br />
Charakteristisch für die Assoziation ist eine ziemlich geschlossene,<br />
lest zusammengedrückte Bodenschicht, die in der Hauptsache von<br />
Moosen gebildet wird. Wichtigste Arten sind Dicramim scopariiim,<br />
I). jiiscescens und D. rnajiis, ferner findet man D. angustum, Pohlia<br />
nutans, Pleuroziurn Schreberi, Ifijlocomium splendens und PnltjtricJmm<br />
alpinnm. Dazwischen kriechen in individuenreicher Vertretung die<br />
Lebermoose Orlhocaulis Flocrkei, liarhilophozia llalcheri und Diploplujlliini<br />
taxifoUum herum. Die wichtigsten Arten unter den Flechten<br />
sind Nephroma arclicwn, Cladonia coccifera, C. hellidiflora, Stereocaiilon<br />
paschale, Cetraria islandica und crispa; ausserdem kommen<br />
vor Peltigera scabrosa, Cladonia silvatica, C. uncialis, C. pijxidata und<br />
clongata. - Zuoberst liegt gewöhnlich eine aus Blättern von Salix<br />
herbacea und Vaccinium vitis-idaea sowie Descliampsia flexnosa gebildete<br />
Streuschicht. Die Überfläche ist trocken.<br />
Unter den zwergstrauchartigen Pflanzen ist Lijcopodiuni alpinuni<br />
die wichtigste Art und zeigt in der Begel hohe Deckungswerte (gewöhnlich<br />
25-40 %). Salix herbacea kommt ebenfalls reichlich vor und<br />
Vaccinium vitis-idaea gehört fast ohne Ausnahme zum Artenbestand.
Annalcs Botanici Societatis Vanamo. Tom. 11. N:o 1. 35<br />
Ahh. 15. Lycopodium alpinum - Solidago - Deschaitipsia flexuosa -lleidewiese.<br />
Rahppesoaiv. Aiifn. 18. VIII. 1933 N. S.<br />
Kmpelnim nigrum bildet wiedoruiii oft kleine fleckcnföniiige Bestände.<br />
Von den Kräutern findet man Solidago virga-auicd fast konstant vor,<br />
el)cnso Trientalis europaea, Pediciüaris lapponica und Jlieriidum<br />
nlpinum. Unter den (iraminiden erreicht Dcscimmpsia llcxuosa in<br />
der Regel hohe Deckung; Beachtung verdienen ausserdem Carex<br />
rigida, C. brimnesccns, C. Lachenalii und Liiziila sudeiica, von denen<br />
insbesondere die erstgenannte ziemlich reichlich auftrill.<br />
Die Siedlungen weisen im allgemeinen eine recht gleichartige<br />
Zusammensetzung auf. Mitunter kann jedoch Solidago ohne sichtlichen<br />
Grund auf kleineren Fläciien fehlen; i)isweilen tritt wiederum<br />
Deschampsia flexuom reiclilich zu fleckenförmigen lieständen zusammen.<br />
Besonders auf den sich am Fusse der Hänge ausbreitenden<br />
ebnen Flächen können flie Seggen, insbesondere (Utrex briinnescens,<br />
stellenweise in grosser Reiciilichkeit vorkommen. Dabei fehlt<br />
Solidago oft und Sfcreocaulon paschale tritt kräftiger als sonst auf.<br />
Diesen Varianten kommt indes neben den ausgedehnten Siedlungen<br />
des Ilauptlyps nur eine geringe Bedeutung zu. - Oft begegnet man<br />
Übergangsformen zu den anderen Ileidewiesen, i)ei erhöhter Bodenfeuchtigkeit<br />
auch zu den (Wirex rigida -Moorou.
36 N. Söijrinki, Vermehrung d. Samenpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.<br />
Der Boden ist oft steinig, sonst aber eben. Die Dicke der Humusschicht<br />
schwankt bei 2-5 cm, darunterhalb folgt humiisgemengter,<br />
steiniger Sand oder Grus,<br />
Deschampsia jlexuosa - Anthoxanthiim-HeiAevfiQ^e.<br />
An relativ spät ausapernden, massig trocknen Hängen, wo der<br />
Hoden mehr oder minder uneben, voller kleiner Einsenkungen und<br />
Erhebungen ist, desgleichen an den Rändern der Schneeböden,<br />
findet man zerstreute Siedlungen dieser Assoziation. Sie zeigen eine<br />
ziemlich wecliselnde Struktur und erinnern mehr als die anderen<br />
Heidewiesensiedlungen an die Krautwiesen, indem viele Übergangsformen<br />
von ihnen am nächsten zu den Ranimciiliis acerund<br />
den Trolliiis--Polygonum vivipariini-Wiesen hinüberleiten. Auch<br />
zu den übrigen Heidewiesen vermittelnde Siedlungen kommen oft<br />
vor.<br />
In der mehr oder minder geschlossenen Bodenschicht sind die<br />
Moose, vor allem Drepanocladiis imcinatiis und Dicraniim fiiscescens,<br />
vorherrschend. Ausser diesen Arten sind zu erwähnen Kiaeria Starkei,<br />
Dicraniim majus, Pleiiroziiim Schreberi, Hylocomium splendens und<br />
Polijtrichum alpinum, ferner Orthocaiilis Floerkei und Lophozia<br />
alpestris. Von den Flechten findet man hier u.a. Peltigera aphthosa.<br />
Nephroma arcticiim, Cladonia elongata, Stereocaulon sp. und Cetraria<br />
islandica. - Zuoberst liegt oft eine von den abgefallenen Blättern von<br />
Salix herbacea gebildete Streuschicht.<br />
Die wichtigsten Arten der Feldschicht sind Deschampsia jlexuosa<br />
und Anthoxanihum odoratiim, die gewöhnlich in beträchtlicher<br />
Deckung vorhanden sind. Auch Carex rigida wird konstant angetroffen.<br />
Ausserdem zählen zu der Feldschicht mehrere Kräuter, von<br />
denen Polygonum vivipanim, Trolliiis europaeiis und Solidago virgaaiirea<br />
sowie die sich zu den Schneebodenelementen zählenden Sibbaldia<br />
prociimbens, Veronica alpina und Gnaphaliiim siipinum die wichtigsten<br />
sind.<br />
Anthoxanihum odoratum kann insbesondere in kleineren Siedlungen,<br />
die eine dürftigere Variante vertreten, sogar völlig fehlen, kann<br />
aber mitunter auch in erheblich erhöhter Keichlichkeit vorkommen;<br />
im letzteren Fall erreicht allgemein auch Sibbaldia prociimbens einen<br />
hohen Deckungswert.
Annales Botanici Socictalis Vananio. Tom. 11. X:o 1. 'M<br />
Carex rigida - C. Lachenalii<br />
-I leidewiese.<br />
AmFiisse der Schneehodenhänge, oft sogar unmittelbar an extreme<br />
Moosschneehüden grenzend oder mit diesen al)wechselnd, findet man<br />
allgemein die anmutigen Wiesenflecken dieser Assoziation. Ilinsichtlicli<br />
ihres ökologischen Charakters gehören sie eigentlich zur typischen<br />
Schneehodenvegetation und müssten daher wohl am ehesten im<br />
Anschluss an diese besprochen werden, da sie aber physiognomisch<br />
sehr an die Ileidewiesen erinnern und mit den übrigen Ileidewiesenassoziationen<br />
(hirch Zwischenformen auch in der Tat in Verbindung<br />
stehen, habe ich es für angemessen gehalten, sie hier als den schneefestesten<br />
Typ der Ileidewiesen zu behandeln.<br />
Die Struktur der Siedlungen variiert beträchtlich, in erster Ilaiul<br />
je nach dem Zeitpunkt der Schneeschmelze sowie nach den Feuchtigkeitsverliältnissen<br />
des Standbodens. Die Bodenschicht ist mehr<br />
oder minder unvollständig entwickelt, und besonders in den am spätesten<br />
ausapernflen Siedlungen erringen sich die I.ebermoose einen<br />
bedeutenden Anteil. Die wichtigsten Moosarten sind Pohjlrichum<br />
alpiniim, Orthocanlis kunzeaniis und Barbilophozia lycopodioides.<br />
Ausser diesen findet man Kiaeria Starkci, Dicranurn juscescens,<br />
m<br />
D. majiis, Pohlia sp., Mnium pseiidopunciatum, M. cinclidioides,<br />
Oligotrichum inciirviun, Pohjtrichiim commune, P. se.vaiKjulare, P.<br />
slrictiim, Sphagnum liussowii, S. Girgensolmii, Pellia epiplujUa, Orlhocaulis<br />
Floerkci, Barbilophozia Ilatcheri, I^ophozia ventricosa, L. Wenzelii,<br />
Ilarpanlhus flolowianus, Pleuroclada albescens, Cephalozia<br />
bicuspidata, C. amhigua, C. media und Marchantia polgmorpha. Die<br />
l'lechten sind schlecht entwickelt, gewöhnlich fehlen sie ganz; von<br />
den Arten sei erwähnt Celraria hiascens. - Oft wird die Bodenschicht<br />
durch eine aus langsam vermodernden (jue.v rigida -Blättern<br />
gebildete feste Streuschicht ersetzt.<br />
In der Feldschicht dominiert gewöhnlich Cjirex rigida überlegen,<br />
eine mehr oder minder dichte Gräsvegetation bildend; mitunter wird<br />
jedoch statt ihrer C. Lachenalii bestimmend. C. rigida ändert habituell<br />
stark ab, und oft ist die Höhe des (irasbestandes in ganz nebeneinander<br />
gelegenen Siedlungen erheblich verschieden. Salix herbacea,<br />
Uuniex lapponicus und Epilobium anagallidifolium sind ebenfalls<br />
häufig, ferner findet man in den Siedlungen viele lange Schneebedeckung<br />
bevorzugende Arten, wie Phleum alpinum, Agrostis
:}8 N. Söyrinki, Vermehrung d. Samenpfl. i. cl. alpinen Vegetation. I.<br />
borealis, Descharnpsia atropiirpiirea, Cerastiiini lapponiciim, Sibbaldia<br />
prociimbens, Saxifraga slellaris, Veronica alpina und Gnaphaliuni<br />
siipinum.<br />
Die Humusschicht misst 1-3 cm und wird von einer (irusschicht<br />
untergelagert.<br />
Die Assoziation ist in ihrer hier umschriebenen Form kollektiv,<br />
und es lassen sich in ihr mehr oder minder deutliche Subtypen unterscheiden.<br />
In extremen Siedlungen ist die Artenzahl in der Feldschicht<br />
gewöhnlich gering, an weniger extremen Stellen, am Fusse der<br />
Schneebodenhänge sowie an den Bachläufen dagegen erheblich höher.<br />
Ich habe deshalb die letzteren in der folgenden Behandlung arte n-<br />
reiche C are x r i (j i d a - C. L a c h e n a l i i i o s e .genannt.<br />
Zuweilen begegnet man wieder insbesondere an den<br />
flachen Bachufern Siedlungen, denen Descharnpsia alropnrpurea in<br />
der Feldschicht ein Gepräge verleiht und in denen auch Juncus<br />
filiformis und Riibiis chamaemoriis in beträchtlicher Reichlichkeit<br />
vorkommen; ein für diese Siedlungen kennzeichnender Zug ist auch<br />
die Anreicherung der Bodenschicht durch Sphagnum. Doch auch<br />
diese Siedlungen schliessen sich durch Vermittlung vieler t)bergangsformen<br />
dem Ilaupttyp an, und deshalb habe ich sie<br />
unter der Bezeichnung D e s c h a m p s ia airo p ur p n r e a-<br />
reiche C ar ex rig i d a - C. L a c h e n a lii- \V i e s e i)ei<br />
dieser Assoziation belassen. - In den inmitten der Fjeldheiden<br />
gelegenen spät ausapernden Talsenken findet man ebenfalls sich<br />
diesem Typ eng anschliessende Heidewiesensiedlungen, in denen<br />
gewöhnlich Carex brunnescens zusammen mit C. rigida und<br />
C. Lachenalii dominiert; Luzula sudetica tritt oft in solchen Siedlungen<br />
reichlich auf.<br />
Nardus strida -I leidewiese.<br />
Inmitten der Fjeldheiden stösst man oft auf mehr oder minder<br />
steilwandige Vertiefungen, in welchen sich im Frühling das Schmelzwasser<br />
ansammelt und deren Boden auch zur Sommerzeit nach<br />
Hegenwetter oft noch eine Zeitlang unter Wasser steht. Hier breiten<br />
sich wohlentwickelte iVr/rf/»s s/ric/«-Siedlungen aus, in deren Physiognomie<br />
der Anteil der übrigen Arten verschwindend klein i)leibt. In
Annales liolanici Socielalis Vananu). Tom. 11. X:o 1. ;{9<br />
der Feldscliicht trifft man mehr oder minder vereinzelt auf Carex<br />
brunnescens und C. rigida. Die Bodenschicht ist durch eine aus<br />
abgestorbenen Nardiis -Teilen und der mehr oder minder oberflächlich<br />
liegenden Wurzelstockmasse dieser Pflanze gebildete feste<br />
Streuschicht ersetzt, nur hier und da ist es Drepanocladus uncinatns<br />
und Ptilidium ciliare gelungen, auch für sich einen Platz zu finden.<br />
Unterhalb der Streuschicht folgt auf einer Strecke von etwa 4 cm<br />
roher Humus, darunter eine etwa gleich starke Schicht von sandversetztem<br />
Humus und schliesslich brauner Sand. - x\uch an Bachläufen<br />
kommen bisweilen kleine Nardiis ,s/ric/«-Ileidewiesensiedlungen vor,<br />
doch besitzt die Assoziation im Untersuchungsgebiel nur eine geringe<br />
Bedeutung.<br />
Calamagrostis purpurea -Heidewiese.<br />
Auf niedrigen, sich den Schneeböden anschliessenden früh austrocknenden<br />
Erhöhungen, desgleichen an den Rändern spät ausapernder<br />
Vertiefungen etc. begegnet man kleinen Siedlungen dieser<br />
Assoziation, die sich wohl am besten bei den Heidewiesen unterbringen<br />
lassen. Calamagrostis purpurea tritt in ihnen in überlegener Dominanz<br />
auf, regelmässig von Rumex lapponicus und Solidago virga-aurea<br />
begleitet; mitunter findet man auch Trientalis europaea oder irgendeine<br />
andere Art. Die Bodenschicht ist sehr schwach entwickelt,<br />
Dicranum scopariuni, D. majus, Brijuni capillare, Drepanocladus uncinalus,<br />
Pleurozium Schreberi, Barbilophozia hjcopodioides und Ptilidium<br />
ciliare sind ihre Bildner. Gewöhnlich wird der Boden von vermodernden<br />
Blättern von (Mlamagrostis purpurea i)edeckt.<br />
B. KB AUTWIESEN.<br />
Athijrium<br />
alpcstre-Wiese.<br />
In den unteren Teilen der alpinen Region sieht man Siedlungen<br />
dieser physiognomisch eigenartigen Pflanzengesellschaft sciilängelnd<br />
den steinigen, im Sommer völlig austrocknenden Bachläufen folgen;<br />
nur selten erreichen sie einen grösseren Umfang. In wohlentwickelten<br />
Siedlungen tritt Athijrium alpestre in 100 %iger Deckung auf und
:}8 N. Söyrinki, Vermehrung d. Samenpfl. i. cl. alpinen Vegetation. LVIII.<br />
kann sogar bis 135 cm hoch werden. Von übrigen Arten ist nur Riimex<br />
lapponicus regelmässig vorhanden, oft kommen auch Dnjopteris<br />
austriaca und Trientalis eiiropaea vor. Die Bodenschicht fehlt gewöhnlich<br />
ganz, statt ihrer wird der Boden von vertrockneten Blättern des<br />
Farns bedeckt.<br />
Alchemilla vulgaris -Wiese.<br />
Diese Assoziation findet man an mehr oder minder sommerfeuchten<br />
Bachläufen, wo ihre Siedlungen gewöhnlich schmale, den Bachläufen<br />
strikt folgende Bänder bilden. Ihre Zusammensetzung variiert<br />
erheblich, als dominierende Art tritt jedoch regelmässig Alchemilla<br />
(jlomerulans oder .1. acutidens auf. Von den Begleitarten sind zu<br />
erwähnen Polygonum viviparum und Viola biflora.<br />
Geranium silvaticum - Trollius -Wiese.<br />
An den Rändern der Haingebüsche, wo der winterliche Schneeschutz<br />
zur Bildung eines Gebüsches nicht ausreicht, zuweilen auch<br />
an anderen edaphisch günstigen Stellen, ist es zur Bildung von Wiesensiedlungen<br />
gekommen, deren Feldschicht in der Hauptsache dieselben<br />
Arten umfasst wie auch die der Haingebüsche. Die Siedlungen sind<br />
gewöhnlich klein und von variierender Zusammensetzung, doch ist<br />
ihnen in der Regel das reichliche Vorkommen mesophiler Kräuter<br />
eigen. Vorherrschende, und zwar gewöhnlich gleichwertig dominante<br />
Arten sind Geranium silvaticum und Trollius europaeus; bisweilen<br />
kann allerdings eine von ihnen auch völlig fehlen. Reichlich vorkommend<br />
sind allgemein auch Anthoxantluim odoratum, Deschampsia<br />
flexuosa. Polygonum viviparum, Thalictrum alpinum, Alchemilla<br />
acutidens, Solidago virga-aurea und Saussurea alpina.<br />
Die Bodenschicht ist mehr oder minder unvollständig entwickelt,<br />
Sie wurde in einer analysierten Siedlung von Dicranum scoparium.<br />
D. fuscescens, Bryum sp., Mnium spinosum, Pleurozium Schreberi.<br />
Ilylocomium proliferum, II. pyrenaicum, Ptilidium ciliare, Barbilophozia<br />
lycopodioides und Lophozia ventricosa gebildet. Von Flechten<br />
wurden nur schlecht entwickelte Individuen von Peltigera canina<br />
und Cladonia sp. vorgefunden.<br />
Die Humusschicht ist dick und gewöhnlich sandgemischt.
Aiinalcs Botanici Societatis Vanamo. Tom. 11. N:o 1. 11<br />
Trollius - Polygonum viviparum -Wiese.<br />
Diese Assoziation bildet verhältnismässig ausgedehnte Siedlungen<br />
auf frischer, nährstoffreicher Unterlage an den Rändern der Schneeböden,<br />
gewöhnlich an stark abschüssigen Hängen am Fusse von<br />
Steilwänden. Die wichtigsten Konstituenten der Feldschicht sind<br />
Polijgoniim vivipariim, welche Art oft in grosser Deckung auftritt,<br />
Anthoxanihiini odoratiim, Carex rigida, Trollius europaeus, Ranunculus<br />
acer, Sibbaldia probumhens, Viola biflora und Saussurea<br />
alpina; auch Triseium spicatum, Poa alpina und Poientilla Cranizii<br />
können reichlich vorkommen. Ausser diesen gehören zur Feldschicht<br />
regelmässig einige typische Schneebodenarten.<br />
Die Bodenschicht ist ziemlich geschlossen. Wichtigste Arten sind<br />
hier Drepanodadus uncinatus, Polijlrichum alpimim und Barbilophozia<br />
lijcopodioides, von denen letztere sogar tonangebend auftreten kann.<br />
Die Humusschicht ist dick, schwarz und sandgemischt.<br />
Dieser Assoziation schliessen sich auch die in der Nähe der Schneeböden<br />
anzutreffenden Wiesensiedlungen an, in denen Alchenülla aculidens<br />
zusammen mit Trollius europaeus dominiert. In Verbindung mit<br />
den Dryas-Heklen kommen wiederum artenreiche Wiesenflecken<br />
vor, in deren Bodenschicht Selaginella selaginoides gewöhnlich eine<br />
bedeutende Rolle spielt. Dem anspruchsvollen Element kommt in<br />
ihrem Artenbestand ein beträchtlicher Anteil zu, und sie dürften<br />
daher als eine auf sehr nährstoffreichem Boden entstandene Variante<br />
des Haupttyps aufzufassen ^sein, mit engen Verwandtschaftsbeziehungen<br />
zur folgenden Assoziation.<br />
Thalicirum alpinmn - Poientilla Cranizii-Wiese.<br />
An frischen, möglicherweise kalkführenden Hängen breiten sich<br />
als Seltenheit ausserordentlich schöne Wiesensiedlungen aus, die<br />
physiognomisch vor allem von den in grosser Reichlichkeit auftretenden<br />
Thalictrum alpinum und Poientilla Crantzii beherrscht werden.<br />
Auch Salix reticulata erreicht recht hohe Deckung. Ausserdem<br />
begegnet man in ihnen einer grossen Anzahl mesophiler Kräuter<br />
und Gräser, als wichtigste Carex rigida, C. vaginata. Polygonum<br />
viuiparum, Trollius europaeus, Dartschia alpina und Saussurea alpina.
12 .V. Söijrinki, Vermehrung d. Sameiipfl. i. d. ali)iiien Vegetation. I.<br />
Selaginella selayinoides ist regelmässig in grosser Reichlichkeit vorhanden,<br />
Die wohlentwickelte Moosscliiclit bestand in einer von mir<br />
untersuchten Siedlung aus den Arten Ditrichiim flexicaule, Disticliiiini<br />
monUmum, Tortella fragilis. Tortilla norvegica, Pohlia criida, Bnjiini<br />
sp,, Mniiun orthorrhynchum, Campyliiim stellaliim, Drepanodadiis<br />
iincinafiis, Ilylocorniiim pyrenaiciim, Polytrichum alpiniim, Blepha-<br />
Tustoma trichophylliim, Orthocaulis kiinzeaniis, Leiocolea heierocolpos<br />
und Tritornaria quinquedentata.<br />
Die Humusschicht ist dick und schwarz.<br />
Ranunculus<br />
«cé-r-Wiese.<br />
Am Fusse artenreicher Schneehodenfelsen, wo der Boden gewöhnlich<br />
durch den Felsen entlang hinahfliessendes oder -sickerndes<br />
Wasser feucht gehalten wird, erheben sich oft kleine Wiesensiedlungen,<br />
iti deren Physiognomie Ranunculus acer bestimmend auftritt;<br />
als gewöhnliche Begleitarten findet man Salix herbacea, Agrostis<br />
horealis, Carex Lachenalii, Oxyria digyna, Epilobium anagallidijoliiim<br />
und Taraxacum croceiim sowie einige andere Schneebodenarten. Die<br />
Bodenschicht ist verhältnismässig gut entwickelt und besteht u.a. aus<br />
Drepanodadiis iincinaliis, Polytrichum alpiniim, P. sexanyiilare, Pellia<br />
neesiana, Lophozia ventricosa, Harpantliiis flolowianiis und Pleurodada<br />
albescens. Die Flechten fehlen ganz.<br />
Die Humusschicht ist dick und frisch.<br />
Die Assoziation zählt hinsichtlich ihrer floristischen Zusammensetzung<br />
zu den Schneeböden, denen sie sich auch ökologisch eng<br />
anschliesst. Physiognoniisch stellt sie" aber eine typische Wiese dar,<br />
und weil sie überdies durch Vermittlung von Übergangsformen mit<br />
den Siedlungen der Wiesenreihe - vor allem mit den artenreichsten<br />
Siedlungen der Deschampsia flexuosa - Antlioxanlhum-iWidcwiese -<br />
in Verbindung steht, hai)e ich sie hier als den schneefestesten Typ<br />
Annales Holanici Socielalis Vanamo. Toni. 11. N:o 1. 13<br />
3. GEBÜSCHE.<br />
A. IIETDEGEBÜSCIIE.<br />
Hetula<br />
nana -Gebüsch.<br />
Dieser einzige Vertreter der (Iruppe der Heidegebüsche bildet in<br />
den nnteren Teilen der Regio alpina ausgedehnte Siedlungen an den<br />
sanft abschüssigen Nordhängen der Fjelde sowie am Grund breiter<br />
und seichter l^jnsenkungen. Der Typ macht augenscheinlich Ansj^ruch<br />
auf eine gleiciimässige Schneebedeckung im Winter, gedeiht ai)er<br />
nicht auf feuchter Unterlage. Charakteristisch für die Siedlungen ist<br />
ein gleichniässiges, in guter Ausbildung etwa GO cm hohes Bcfnla<br />
nana-Gvhü^ch, in welchem mau eine zusammenhängende, hauptsächlich<br />
aus Moosen gebildete Hodenschicht findet, mit llijloromium<br />
splendens, Pleurozium Sclireberi und Dicranuin fusccscens nel)st var.<br />
flexicaulc sowie I). ma/n.s als wichtigste Arten, (lauel)eu I). anciiisium,<br />
Pohjlrichum commune und P. sfrielum. Ein bedeutender Anteil<br />
kommt den Lebermoosen zu, die liier durch folgende Arten vertreten<br />
sind: Ptilidium ciliare, Orihocaulis Floerkei, 0. kunzeanu.s, Barhilophozia<br />
li]C0])0(li0ides, Lophozia venlricosa und Trilomaria qnintjuedenlala.<br />
Die Bedeutung der IHechten ist ziemlich gering. Allgemein vorkommend<br />
sind Pelligera scabrosa, Nephroma arclicum, CAadonia<br />
rangiferina, C. silvalica, C. elomjala und Celnwia islandica.<br />
Der Zwergstraiichbestand ist in der lU^gel reich. In ihm dominiert<br />
Empelrum nigrum, doch auch Vaccinium vitis-idaea und V. mijrtillus<br />
erreichen einen hohen Deckungswert, lokal wohl auch uliginoaum.<br />
Linnaea borcalis gehört zum regulären Arlenbestand, der oft noch<br />
durch Plujllodoce coerulea, Lijcopodium annolinum und L. clcwalum<br />
l)ereichert wird.<br />
Unter den (iraminiden sind Deschampsia flexuosa und (Uuex<br />
rigida häufig vorkommend, bisweilen finden sich auch Festuca ouina<br />
und C
44 N. Söyrinki, Verinchrimg d. Sainciipfl. i. d. alpinen Vegetation. 1.<br />
Juniperiis cornmimis und Salix glauca sind in den Siedlungen<br />
dieser Assoziation nicht selten. Bisweilen fehlt Betula nana\oki\\,so<br />
dass es zur Bildung von Vegetationsflecken Ernpetriim -heideartigen<br />
Charakters kommt, so insbesondere an erhabenen Stellen des Geländes<br />
sowie an den Rändern der Siedlungen, wo der Schneeschutz weniger<br />
effektiv ist. Bei zunehmender Feuchtigkeit gewinnen wiederum<br />
Sphagnum Girgensohnii, Andromeda poUfolia und Riibiis chamaemonis<br />
Boden, und die Siedlung beginnt sich in ein Moorgebüsch zu verwandeln.<br />
B. IIAINGEBÜSCHE.<br />
Die zu dieser Gruppe zählenden Siedlungen, die KAULIOLA (1932,<br />
S. 42) im Kammikivigebiet zur kollektiven Assoziation der Geraniiim<br />
silvaticum - Trolliiis -Grauweidengebüsche vereinigt hat, sind im<br />
Gebiet recht al)wechselnd. Man trifft sie hauptsächlich im unteren<br />
Teil der alpinen Region an fruchtbaren, geschützten Hängen an,<br />
wo sie mit Krautwiesensiedlungen alternieren und oft von wiesenartigen<br />
offenen Flächen durchbrochen werden; insbesondere gegen<br />
die Geranium silvaticum — Trollius -Wiesen ist ihre Abgrenzung<br />
oft schwer. Andererseits aber Ijilden die Siedlungen eine ununterbrochene<br />
Reihe, die zu den kräuterreichen Moorgei)üschen iiinüberleitet;<br />
in der folgenden Behandlung des Untersuchungsmaterials<br />
ist für sie auch die gemeinsame Bezeichnung »K rau t g e b ü sch e»<br />
verwendet worden. - Den Bachläufen folgend können die Ilaingebüsche<br />
auch höher hinauf vordringen.<br />
In der Strauchschicht dominiert Salix glauca, fast regelmässig<br />
findet man aber auch die anspruchsvollere S. lanata. Die Feldschicht<br />
wird durch ein reichliches Vorkommen mesophiler Kräuter gekennzeichnet.<br />
Die wichtigsten von diesen sind Trollius europaeus. Ranunculus<br />
acer, Alchemillä glomerulans, Geum rivale. Geranium silvaticum,<br />
Cirsiuni heterophijllum und Taraxacum officinale, wobei als Dominanten<br />
gewöhnlich Geranium und Trollius, lokal auch Cirsium heterophijllum<br />
auftreten. Unter den Gräsern ist Anthoxanthurn odoratum<br />
die am gewöhnlichsten vorkommende Art.<br />
Die Bodenschicht ist mehr oder minder mangelhaft entwickelt<br />
und wird ausschliesslich von Moosen gebildet. Von diesen sind zu<br />
nennen Drepanocladus uncinatus, Pleurozium Schreberi und Hylocomium<br />
calvescens, ausserdem Bryum sp., Pohlia sp., Brachijlhecium
Ammlcs Botaiiici Societalis Vananio. Tom. 11. X:o 1. 15<br />
spj)., Polylrichiim alpiniim, Leiocolea ohtiisa, Barbilophozia lijcnpodioides<br />
und Marchantia polijmorpha.<br />
Die Humusschicht ist dick und erdig.<br />
C. MOORGEBÜSCHE,<br />
rt. Kräuterreiche Moorgebüsche.<br />
An Bachläufen und Baclimündungen, wo die Bodenoberfläche<br />
im Frühling vom Hochwasser überspült wird, breiten sich im Untersuchungsgebiet<br />
oft ausgedehnte Gebüsche von recht wechselnder<br />
Zusammensetzung aus. Ihre Untervegetation ist mehr oder minder<br />
hydropinl, doch führt eine ununterbrochene Reihe von Übergangsformen<br />
zu den Haingebüschen hinüber, indem beiden das reichliche<br />
Vorkommen von grossen Kräutern eigen ist.<br />
In der Strauchschicht begegnet man Scdix glauca, S. phijlicijolia,<br />
oft auch S. lappomim und zumeist Belula nana. Von den Arten der<br />
Feldschicht sind zu erwähnen Equisetiim palustre, Polygonum viviparum.<br />
Ranunculus acer, Comarum palustre, Geuni rivale, Filipendula<br />
uimaria, Alchemilla vulgaris. Geranium silvaticum, Epilobium<br />
palustre, Bartschia alpina, CArsium heterophyllum und Anthoxanthum<br />
odor at um.<br />
Die Bodenschicht ist mehr oder minder zusammenhängend; an<br />
Stellen, die eine längere Zeit unter der Einwirkung des Hochwassers<br />
gestanden haben, fehlt sie gewöhnlich oder ist schwach entwickelt.<br />
In ihr erreicht Aulacomnium palustre oft Bedeutung, ausserdem findet<br />
man Pohtia gracilis, Bryum sp., Mnium pseudopunctatum, Philonotis<br />
tomentella, Ph. fontana, Drepanocladus uncinatus, Calliergon sarmentosum<br />
und Brachythecium sp., ferner Pellia epiphylla, Orthocaulis kunzeanus,<br />
Leiocolea ohtusa, Lophozia alpestris und Marchantia polymorpha.<br />
Mitunter kommen schon Torfmoose hinzu, ja in manchen<br />
Siedlungen kann man sogar Sphagnum Warnstorfii unter den Dominanten<br />
finden.<br />
Die Erdoberfläche wird von einer mehr oder minder dicken,<br />
feuchten Torfschicht l)edeckt, die in den zu den Haingebüschen vermittelnden<br />
Siedlungen einen humusartigen Charakter annimmt.<br />
b. Seggenreiche Moorgebüsche.<br />
An Bachläufen, desgleichen an quelligen Orten, wo das (Grundwasser<br />
ganz nahe bis an die Oberfläche herankommt, sieht man mit
-16 .V. Söijrinki, VermehniMg cl. Saiiienpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.<br />
den Graskrautnioorcn alternierend Gebüsche, in deren Feldschicht<br />
Carex (ujiiatilis - selten C. roslrata- dominiert. Die wichtij^sten Arten<br />
der Stranchschicht sind Salix lappomun und S. glaiica sowie Betnla<br />
nana; auch Salix lanata und S. phijlicifolia treten oft in den Artenl)estand<br />
ein.<br />
Die I^odenschicht wird in der Hauptsache von Aulaconmium<br />
palusire oder von Torfmoosen (Sphagnum fimbrialum, S. leres, S.<br />
Warnsloifii, S. Russowii, S. riparium und S. subbicolor) gebildet.<br />
Irner findet man Dicranum anguslum, Tayloria lingulala, Pohlia<br />
nutans var., Mnium cinclidioides, M. pseudopunctatum, Paludella<br />
squarrosa, Philonotis fontana, Drepanocladus uncin(dus, Calliergon<br />
straniineum, Caniptothecium trichoides, Braclujthecium sp., Polijtrichum<br />
stricluni sowie die Lebermoose Orthocaulis kunzeanus, Lophozia<br />
ventricosa, Tritomaria quinquedentala, Ilarpanlhus (lotowianus, Scapania<br />
irrigua, Cephalozia sj). und Marchantia polgniorpha, /.uweilen auch<br />
rlie Flechte J^'ltigera pohjdactijlon. - Die Moose treten gewöhnlich<br />
in 100 %iger Gesamtdeckung auf.<br />
Die neben (AUCX aquatilis wichtigsten Konstituenten der Feldschicht<br />
sind gewöhnlich Equisetuni palustre, Comarum pahistrc und<br />
Epilobium palustre. — Wird die Strauchschicht infolge einer Erhöhung<br />
des mittleren Grundwasserstandes beeinträchtigt, so bilden sich Siedlungen,<br />
die zu den offenen Graskrautmooren hiniil)erleilen.<br />
4. GRASKL^AUTMOORE.<br />
A. NACKTE GHASKHAUTMOOHE.<br />
v Carcx ro-s'/ra/«-Wassergraskrautmoor.<br />
Im unteren Teil der Regio alpina werden Teich- und Raciiufer<br />
recht oft von einem mehr oder minder dichten und gewöhnlich ziemlich<br />
reinen Carex roslrata-Gürtel umsäumt. Unter den übrigen<br />
Arten sind am wichtigsten Carex aquatilis und Memjanthes trifoliata,<br />
die bisweilen auch allein als Bildner von kleinen Siedlungen auftreten<br />
können. Hier und da trifft man ausserdem Drepanocladus fluitans<br />
coli, auf der Wasserfläche schwimmend an. Die Siedlungen stehen<br />
gewöhnlich den ganzen Sommer hindurch unter Wasser, können<br />
aber bei lange anhaltendem schönem Wetter bisweilen auch austrocknen.
Aniiales Botanici Socielalis Vanamo. Toin. 11. X:o 1. 17<br />
Mitunter tritt auch E(juis:lum limosiuu in lichtcMi Siedlungon an<br />
den Teicliufern auf.<br />
Krinphonun Scheuchzeri -Moor.<br />
An den Ufern der Fjeldweiher l)egegnet man insi)esontlere an den<br />
liachmündungen, docli ziemlicli selten, scliönen y^/ jo/j/jorani .SV/zenc/)-<br />
-er/-Siedlungen (Al)l). 16), in denen den übrigen Arten nur ein geringer<br />
Abi). IG. Eriophoruin Scheuchzeri- u.a. Graskraiitmoore, im 1 linlei'f^rimd der<br />
Ilaijoaiv. Aufn. 12. VII. 1 X . S.<br />
Anteil zukommt. Sic erheben sicii entweder au.s dem feuchten, von<br />
Jiachläufen durchquerten lioden oder dringen vom Ufer ein Stück<br />
weit in das W^asser vor. Die Wasseroberfläche wird mitunter von<br />
einem aus Sphaynum sp. und Drepanociadiis fluildus coli, gebildeten<br />
Moosteppich l)edeckt.<br />
Kriophnrum poh)slachi)um -Moor.<br />
liier und da an quelligen Stellen im Anschluss an (iraskrautmoore,<br />
ebenso an den Ufern der Fjeldseen kommen ganz nasswässrige<br />
Eriophorum polysfncluiiim-Moore vor, deren mangelhaft<br />
entwickelte Moosdecke von Campijlium slcUaluiu, Drcpanociadus<br />
inicrmedius, /). hndiiis, Scorpidiuin scorpioides und Cdlliergon sar-
-18 .V. Söijrinki, VermehniMg cl. Saiiienpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.<br />
menlosiim gebildet wird. In der Feldschielit findet man neben der<br />
Nennart gewöhnlich auch CMrex rariflora und C. rotiindaia. In einer an<br />
einem Fjeldsee gelegenen Siedlung, in welcher vom Wasser bedeckte<br />
Himpiflecken mit vegetationsbedeckten Flächen abwechselten, kam<br />
Triglochin paliisire reichlich vor. - In nassen Felsenvertiefungen und<br />
an anderen solchen Stellen findet man oft kleine dürftige Eriophoriim<br />
polij stachijiim -Moore.<br />
B. BRAUNMOOSREICIIE GRASKRAUTMOORE.<br />
a. Eiitrophe braimmoosreiche Graskraiitmoore.<br />
Drepanocindus intermedins - D. hadiiis - Scirpiis caespitosiis -Moor.<br />
Die gewöhnlich kleinen Siedlungen dieser Assoziation bedecken<br />
mehr oder minder feuchte Absätze und Vertiefungen an Fjeldhängen<br />
mit basischem Gesteinsgrund. In der Bodenschicht findet man<br />
Drepanocladiis intermedins (oder D. revolvens), ü. badins, Calliergon<br />
sarmentosnm, Oncophorns Wahlenbergii, Cinclidinm snbrotnndnm,<br />
Sphagnum Warnstor(ii, Gijmnocolea inflata und Scapania hyperborea.<br />
Die Bodenoberfläche ist oft verhältnismässig trocken. Aus der Feldschicht<br />
sind zu erwähnen Scirpns caespitosns, Eriophorum polystachyum,<br />
CMrex rigida und Andromeda polifolia. Die Zusammensetzung<br />
der Siedlungen variiert erhel)lich. Oft treten in ihnen rimpiartige<br />
Flecken auf.<br />
Drepanodadns intermedins - Scorpidinni - Carex rostrata-Moor.<br />
Carex rostrata dominiert bisweilen auf Bachufer- und Quellenmooren,<br />
wo die Bodenschicht in der Hauptsache von den Moosen<br />
gebildet wird. In ihr spielt gewöhnlich Drepanodadns intermedins<br />
die wichtigste Rolle, doch kann auch Scorpidinni scorpioides<br />
dominant auftreten; von übrigen Moosen sind zu erwähnen Campijlinm<br />
stellatnm und Drepanodadns flnitans coli. In der Feldschicht<br />
begegnet man allgemein Triglochin palnstre, Eriophornm polystachynni<br />
und einigen anderen Arten.<br />
Auch Carex aqnatilis bildet zuweilen an ähnlichen Stellen Moore,<br />
deren Vegetation mit Ausnahme der dominierenden Art in grossen<br />
Zügen mit der beschriebenen übereinstimmt.
Annales Botanici Socictatis Vanamo. Toni. 11. N:o 1. 19<br />
Care.v sa.ralilis -Moor.<br />
An olwas feucliten Bergterrassen sowie in seichten Einsenknngen<br />
in der Nähe der Drijas-l\cU\en nnd der artenreiclien Krantwiesen<br />
findet man gewöiinlich kleine, niitnnter aber ancli ausgedelintere<br />
Carex saxatilis -Moore, denen eine von der Nennart gebildete mehr<br />
oder minder diclite Grasvegetation eigen ist. Der Boden ist gewöhnlich<br />
von fliessendeni Wasser fencht, nnd die Moose fehlen anf weiten<br />
Flächen fast völlig; die wichtigsten sind Scorpidiiim scorpioides,<br />
Calliergon irifariiini und C. sarnientosiim. — In manchen Siedinngen<br />
erringt sich Scirpiis caespitosus einen bedeutenden Anteil.<br />
Carex vaginala -Moor.<br />
Vorhin wurde schon erwähnt, wie auf den Dnjas-Wckkn Carex<br />
vaqiimta bei zunehmender Feuchtigkeit der Unterlage bedeutende<br />
Reiclilichkeit erreichen kann. Setzt die feuchte Einsenkung noch<br />
über den Rand der Dnjas-lleide fort, so bildet sich hier geradezu eine<br />
kleine Moorsiedlung, in welcher Carex vaginala dominierend auftritt.<br />
Bisweilen können auch an den Rändern kleiner Bachtälchen auf<br />
nährstoffreicher Unterlage mehr oder minder wiesenartige Carex<br />
vaginala Siedlungen vorkommen, die in grossen Zügen den gleichen<br />
Begleitartenbestand aufweisen. Dieser umfasst Carex rigida, C. Halleri,<br />
Polijgoniim vivipariim, Thalictriun alpiniim, Darischia alpina<br />
sowie ausserdem eine Menge mehr oder minder vereinzelt auftretender<br />
anspruchsvoller Arten.<br />
b. Oligolrophe brannmoosreiche Graskraidinoore.<br />
Calliergon sarmentosnm - Drepanoeladns fluiians coli. - (Uirex roiundata<br />
-Moor.<br />
Diese Assoziation ist unter den Graskrautmooren des (iebietes der<br />
am meisten verbreitete Typ, dessen Siedlungen oft beträchtliche<br />
Ausdehnung erreichen. Die Bodenschicht ist gewöludich ziemlich<br />
geschlossen, kann aber auf kleinen Plächen auch fehlen; die Bodenoberfläclie<br />
ist triefend nass. Calliergon sarmenlosum und Drepanoeladns<br />
flnitans coli, (oft 1). exannulatns) sind die bestimmenden Moosarten,<br />
lokal können aber auch Calliergon straminenm und Spliagnnni<br />
Lindbergii dominieren. Ferner sind zu erwähnen Palndella sgnarrosa.
50 .V. SöJjrinki, Vermehrung d. Samenpfl. i. d. alpincMi Vegelation. 1.<br />
Mniiini piinctaluni, Oncophonis Wahlenbergii und die kleinen Lebermoose<br />
Scapania hijperborea, Cladopodiella fliiiians und Cephalozia<br />
ambigua.<br />
In der Feldscliicht ist Carex roliindala überlegen. Neben ihr<br />
kommen gewöhnlich Eriophorum polystachyiini uud Carcx aqnalilis<br />
vor, die zuweilen auch als Dominanten auftreten können, ferner<br />
Carex rarijlora und C.omarum palustre. Oft findet man zerstreut<br />
niedrige S(dix lapponum Sträucher, mitunter auch .S'. glaiica.<br />
Carex rariflora -Moor.<br />
Carex rariflora dominiert oft in nassen Moorsiedlungen, die sich<br />
ohne (Frenze den Siedlungen der vorhergehenden Assoziation anschliessen.<br />
Die Hodenschicht wird gewöhnlich in der IIau])tsache von<br />
Drepanodadiis exannulaüis und Sphagnum Lindbergii zusammen mit<br />
Calliergon sarmentosiim und Paludella s(]uarrosa gebildet. Die Feldscliicht<br />
ist verhältnismässig artenreich. Man kann in ihr u.a. Salix<br />
lapponum, Andromeda polifolia, Eriophorum polijstachyum, Carex<br />
aqualilis, C. magellanica, C. rotundata und Menijanthes Irifoliafa<br />
finden.<br />
Carex rigida -Moor.<br />
In Verbindung mit der Carex rigida - C. Laehenalii -Hvidcwiciie<br />
begegnet man ins})eson(lere an den Fjeldbächen und -teichen an<br />
Stellen mit grösserer Bodenfeuchtigkeit Carex rigida -roichcn Siedlungen,<br />
die sich den (Iraskrautmooren anschliessen. Ahnliche Siedlungen<br />
kommen zuweilen auch in den feuchten Einsenkungen der<br />
Fjeldiieiden vor. Sie sind gewöhidich klein und besitzen nur geringe<br />
Bedeutung. Die Feldschicht wird fast ausschliesslich von Carex<br />
rigida gebildet. Die Bodenschicht ist mangelhaft entwickelt; man<br />
findet da Drepanodadus fluilans coll., Calliergon sarmenlosum<br />
und Polijlrichum alpinuni. Die Bodenoberfläche ist gewöiinlich<br />
trocken.<br />
5. ZWEHGSTHAUCMMOOLLE.<br />
Empelrum - Rubus chanuiemorus-7.\\crg^lrL\nchmoor.<br />
Diese einzige deutlich abgrenzbare Assoziation in der Gruppe der<br />
Zwergstrauchmoore tritt im unteren Teil der alpinen Hegion gewöhn-
Aniiales Botanici Socielalis Vanamo. Toin. 11. X:o 1. 51<br />
licli als l)üUige, eng umgrenzte Siedlungen auf; nur selten sind die<br />
Siedlungen einheitlich und ihre Oberflächengestallung el)en. Von<br />
den liöheren Pflanzen sind Riihiis chamaemorus, Empeirum nigrum<br />
und Oxijcoccus inicrocarpiis die wichtigsten. Häufig vorkommend<br />
sind ausserdem Betiila nana, Andromeda polifolia, Vaccinium vitisidaea,<br />
V. mijrlilhis, Eriophoriim vaginatnm und Pingnicula villosa.<br />
In der Bodenscliicht sind gewöhnlich die Moose vorherrschend.<br />
In einer von mir analysierten gut entwickelten, bültenlosen Siedlung<br />
trat Sphagnum fuscum als Dominante auf. Ausserdem waren zu finden<br />
S. Russowii, Dicranum majus, D. angusium, Polilia nutans var.,<br />
Pk'urozium Schrcbcri, IJijlocomium proliferum, Calijpogeia Neesiana,<br />
C. sphagnicola, Cephaloziella sp., Orthocaulis Binsleadii, Leptoscijpluis<br />
anomalus, Cephalozia amhigua und C. media, von den Flechten ferner<br />
PeUigera scabrosa, P. polijdactylon, Nephroma arclicum, Cladonia<br />
rangiferina, C. silvaiica, C. elongata, Cetraria islandica und C. crispa.<br />
Vielfach hat die Entwicklung des Moores schon halt gemacht<br />
und die Mooroberfläche ist mehr oder minder »tot», d.h. die Torfnu)Ose<br />
sind aus der Bodenschicht ziemlich restlos verschwundeil und<br />
es sind statt ihrer die Flechten, vor allem die grossen Cladonia-Arteu<br />
an den ersten Platz gerückt. Auch auf den bültigen Mooren ist der<br />
Scheitel der Bülten gewöhnlich trocken, und Ochrolechia tartarea erringt<br />
sich unter den Flechten einen wichtigen Anteil. Die Seiten der<br />
Bülten werden dagegen gewöhnlich vori einer typischen Empetrum -<br />
Puhus chamaemorus -Zwergstrauchmoorvegetation eingenommen.<br />
6. DIE SCIINEEBODENVEGETATIÜN.<br />
Da sich die Einteilung der Schneebodenvegetation in Pflanzengesellschaften<br />
der Wiesen- und der Heidereihe als eine schwer durchführbare<br />
und wenigstens im vorliegenden Fall auch als eine mehr oder<br />
minder nutzlose Aufgabe erwiesen hat, habe ich es für zweckmässig<br />
gehalten, sie als eigene ökologisch begründete Gruppe zu behandeln.<br />
Sämtlichen ihren Pflanzengesellschaften ist eine kurze Dauer der<br />
Vegetationsperiode eigen, die ihrer floristischen Zusammensetzung<br />
wie auch ihrer allgemeinen Physiognomie ein Gepräge verleiht. Durch<br />
sie veranlasst ist die Vegetation mehr oder minder licht und niedrig<br />
und lässt gewöhnlich den schwarzen, feuchten und steinigen Boden<br />
vielerorts ungehindert zutage treten. Aber auch im Bereich der
52 A^ Söyrinki, Vcriiiehrung d. Sainenpfl. i. cl. alpinen Vcgelalion. L<br />
Schneebodenvegetation selbst variiert die Länge der Vegetationsperiode<br />
beträchtlich, und diese wie auch die durch die Bodenverhältnisse<br />
bedingten Unterschiede lassen dort voneinander erheblich<br />
abweichende Pflanzengesellschaften entstehen. Die wichtigsten von<br />
diesen seien im folgenden kurz beschrieben.<br />
Salix<br />
herhacea -Schneebodenvegetation.<br />
Diese im Gebiet weit verl)reitete Pflanzengesellschaft repräsentiert<br />
im Kreise der Schneebodenvegetation die bezüglich des Zeitpunktes<br />
iiirer Befreiung am wenigsten extreme Assoziation, deren<br />
ausgedehnten Siedlungen man oft schon dicht oberhalb der Waldgrenze<br />
am Fusse schattiger Hänge begegnet. Die Bodenoberfläche<br />
trocknet in ihnen im Laufe des Sommers zu einer mehr oder minder<br />
harten Kruste aus. Die Bodenschicht ist aber dessen ungeachtet<br />
mehr oder weniger vollständig entwickelt; als wichtigste Arten<br />
treten in ihr Polijtrichum alpiniim, Conostomiun telragoniini und<br />
Kiaeria Starkei auf, ferner die Lebermoose Orthocaiilis Flocrkei,<br />
Lophozia ventricosa, Nardia Breidleri, DiplopluiUiim taxifolium,<br />
Gijmnomitrium concinnatum und Pleiirodada albescens. Ausserdem<br />
sind zu erwähnen Kiaeria ßlijttii, Dicranum fiiscescens, D. inajiis,<br />
D. scoparium und Rhacomitrium sudeticiim. Den Flechten kommt<br />
im allgemeinen nur eine geringe Bedeutung zu; ziemlich regelmässig<br />
findet man Cladonia coccifera, C. bellidiflora, C. elongata und Cetraria<br />
islandica.<br />
Unter den höheren Pflanzen ist Salix herhacea überlegen, und die<br />
Bodenschicht wird gewöhnlich von einer aus den abgefallenen Blättern<br />
dieses Zwergstrauchs gebildete Streuschicht bedeckt. Konstante<br />
Begleitarten sind Deschampsia flexiiosa, Carex rigida, Sibbaldia<br />
prociimbens, Solidago virga-aurea und Gnaphaliiim siipinurn, von<br />
denen letztgenannte bisweilen lokal in beträchtlicher Reichlichkeit<br />
auftreten kann. Oft findet man ausserdem Lycopodiiim alpinum,<br />
L. selago (pc), Carex brunnescens, C. Lachenalii, Rnmex lapponicus<br />
und Gnaphaliiim norvegiciim.<br />
Der Boden besteht aus humusgemischtem Sand von variierender<br />
Mächtigkeit.<br />
Die am frühesten ausapernden Siedlungen bilden ein Verbindungsglied<br />
zwischen den Schneeböden und den Heidewiesen, die am
Annales Botanici Socictatis Vanamo. Toni. 11. N:o 1. 53<br />
spätesten aiisapernden leiten wiederum durch Vermittlung von<br />
Zwischenformen zu den moosreichen Schneeböden über.<br />
Auch Salix polaris dominiert mitunter in kleinen Schneebodensiedlungen,<br />
die physiognomisch sehr an die Salix herbacea Schmcböden<br />
erinnern. Sie treten jedoch an den Hängen feuchter Schneebodenfelsen<br />
auf und scheinen an eine nährstoffreichere Unterlage<br />
gebunden zu sein.<br />
Cassiope hijpnoides -Schneebodenvegetation.<br />
Diese Assoziation ist im Gebiet ziemlich selten, und ihre Siedlungen<br />
sind meistens recht undeutlich ausgebildet, ökologisch scheint<br />
eine nahe Verwandtschaft mit der Salix lierbacea<br />
-Sciineebodenvegetationzu<br />
bestehen, doch gehört eine grössere Feuchtigkeit des Standbodens<br />
offenbar zu den Ansprüchen dieses Typs. Die Konstanten<br />
sind - abgesehen von der dominierenden Cassiope hijpnoides - in<br />
grossen Zügen die gleichen.<br />
INIoosreiche<br />
Schneebodengesellschaften.<br />
Nach oben, gegen eine immer kürzere Vegetationsperiode hin<br />
werden die Salix herbacea-i^chnechödcn von Schneebodengesellschaften<br />
gefolgt, in deren Zusammensetzung sich die Moosschiclit einen<br />
immer beträchtlicheren Anteil erringt. Als erste folgen die lebermoosreichen<br />
Salix lierbacea-SdmQchöden, in denen die genannte Art<br />
noch ziemlich gleichen Schritt mit den Lebermoosen hält. Bald ist<br />
sie aber schon gezwungen nachzugeben, und so kommen wir zu Pflanzengesellscliaften,<br />
deren Gesamtbild völlig von den Moosen beherrscht<br />
wird. Die wichtigste Bedeutung erreichen unter diesen die Lebermoose<br />
Anthelia jiiratzkana, Lophozia alpcsiris, Gijmnomitriiim concinnatum,<br />
Marsiipella apiculaia und Pleuroclada albescens, zuweilen<br />
breitet auch Anthelia julacea ihre schönen Teppiche an den Bachsäumen<br />
der Schneeböden aus; doch auch die Laubmoose Kiaeria<br />
Starkei und Polijtrichum sexangulare dominieren in ausgedehnten<br />
Siedlungen, letztere besonders in den inneren Partien der Fjclde.<br />
Der Boden ist gewöhnlich steinig, mehr oder minder feucht und weich.<br />
Phanerogamen findet man nur noch selten und gewöhnlich in sterilen<br />
Individuen; am häufigsten vorkommend sind Carex rigida, Luzula<br />
arciiata, Ranuncidiis pijgmaeus und Saxifraga stellaris. - Da die nähere<br />
Klassifizierung der verschiedenen Moosgesellschaften vom Stand-
72 .V. SöJjrinki, Vermehrung d. Samenpfl. i. d. alpincMi Vegelation. 1.<br />
punkt (ler vorliegenden Untersuchung nicht nötig erscheint, lassen<br />
wir sie unbeschriel)en.<br />
Im Anschluss an die moosreichen Schneeböden begegnet man auch<br />
Siedlungen, in denen Saxifraga slellaris reichlich fertil auftritt, der<br />
Vegetation ein eigenartig annuitiges Aussehen verleihend. Auch<br />
Eriophonim Scheiichzeri kann an solchen Stellen in grosser Indivi-<br />
«hienzahl vertreten sein.<br />
Uanimculns nivalis -Schneebodenvegetation.<br />
Gewöhnlich kleine, wiesenartige Siedlungen an frischen, betreffs<br />
der Zeit ihrer Befreiung mehr oder weniger extremen, humushaltigeii<br />
Schneebodenhängen bilden diese Assoziation. Die Bodenschicht<br />
ist oft vorzüglich entwickelt; in einer Siedlung, die ich<br />
analysierte, wurden Pohlia sp., Mnium Blijttii, liarlruinia ilhijplujlla,<br />
Drepanocladm uncinnliis, Jlijlocomium pijrenaicum, Poyonaiiim ciipillare,<br />
Anlhelia jiiratzkana, Blepharosioma trichophyllum, Lopliozia<br />
(dpeslris, Saccobasis polila, Pleiirodadn albescens, Cephalozia amhigiia<br />
und Preissia qnadrata vorgefunden. Die wichtigsten Arten der<br />
Feldschicht sind Salix hcrbacea, Carex Lachenalii, Oxyria digijna,<br />
Rannnculus nivalis, R. pjjgniaeus und Veronica alpina. - Die Siedlungen<br />
erinnern sehr an die Ranunculus «cer-Wiese, zu welcher<br />
Zwischenformen in der Tat auch hinüberleiten.<br />
I VI ip ps i(i algida-i^chwQoh o d e n vege t at i o n.<br />
Diese Assoziation rei)räsentiert die schneefesteste Samenpflanzengesellschaft<br />
des (iebietes. Sie bildet kleine Siedlungen auf spät ausapernden<br />
(Abb. 17 und 18), weichgründigen und gewöhnlich während<br />
der ganzen Vegetationsperiode durch aus der Erde hervorsickerndes<br />
Wasser feucht gehaltenen Schneeböden. Die Vegetation ist licht<br />
und niedrig. Die oft sprossreichen Individuen von Phippsia algida<br />
wachsen, sich dem Boden fast andrückend, in einiger Entfernung<br />
voneinander (Abb. 19), und zwischen ihnen findet man vereinzelt<br />
andere Samenpflanzen, am gewöhnlichsten Agroslis borealis, CAUCX<br />
Lachenalii, Juncus biglumis, Ceraslium lapponicum und Saxifraga<br />
stellaris. Mitunter tritt Deschampsia alpina ziemlich reichlich auf<br />
- die Art bildet selten auch eigene Siedlungen auf Schneeböden und<br />
an kiesigen Teichufern. - Die oft schwach entwickelte Bodenschicht
Annales Botanici Socictatis Vanamo. Toni. 11. N:o 1. 73<br />
Abb. 17. Spät ausapernde Schneel)ö(len am Fusse eines N-F'elsliangs auf dem<br />
Rahp})esoaiv. Die Schneewehe hat eine Mächtigkeit von etwa 5 m. Sie<br />
bedeckt eine Phippsia algidn -Siedlung. Aufn. 5. VII. 1933 N. S.<br />
Abb. 18. Die gleiche Stelle wie im Abb. 17 nacii dem Absclimelzen des Schnees.<br />
Aufn. 1. IX. 1931 N. S.
56 .V. Söijrinki, Vertnclirung d. Saincnpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.<br />
Abb. 19. Phippsia algida -Schneeboden am Fusse des in den Abb. 17 und 18<br />
sichtbaren Felshangs. Zwischen den Phippsia algida -Individuen hochwüchsigere<br />
Carex Lachenalii. Aufn. 1. IX. 1931 N. S.<br />
ist in der Hauptsache aus Lebermoosen zusammengesetzt (vgl.<br />
KONTUNIEMI und SÖYRINKI 1932).<br />
Artenreiche Oxijria digijna -Schneehodengesellschaften.<br />
Ausser den oben erwähnten Schneebodengesellschaften begegnet<br />
man am Pousse schattiger Nordhänge der Felsen sowie in spät ausapernden<br />
Bachravinen auf steinigem Boden einer hinsichtlicht ihrer<br />
Zusammensetzung mehr oder minder variierenden Schneebodenvegetation,<br />
die durch einen verhältnismässig grossen Artenreichtum<br />
gekennzeichnet wird. Die wichtigsten Arten ihrer Siedlungen sind<br />
Agrostis borealis, Carex Lachenalii, Junciis biglumis, Rumcx lapponiciis,<br />
Oxijria digijna, Cerastium lapponicum, Ranunculus pijgmaeus,<br />
Saxifraga stellaris, S. rivularis, Epilobium anagallidifolium, Veronica<br />
alpina und Taraxacum croceum. Die I3odenschicht fehlt entweder<br />
ganz oder wird von gewöhnlichen Moosen der Schneeböden nebst<br />
einigen Braunmoosarten der Moore gebildet.<br />
Beim Übergang zu extremeren Verhältnissen gewinnt Oxijria<br />
digyna immer mehr Überhand, und man stösst an den moosreichen
Aniiales BoLanici Societatis Vanamo. Toin. 11. N:o 1. 57<br />
Sclineel)öden auf Siedlungen, deren Pliysiognoniie von der genannten<br />
Art beherrscht wird. Von übrigen Sanienpfhinzen sind die wichtigsten<br />
Care.v Laclmuilii, Ranunculus pijgmacus, Saxifnuja steUaris<br />
und Epilobium anmjalUdifoUum.<br />
7. DIE FELSENVEGETATION.<br />
Den Felsen kommt besonders in den oberen Partien der Fjelde<br />
ein recht bedeutender Anteil im Landschaftsbild des Gebietes<br />
zu. Es sind gewöhnlich Diabas- oder Serpentingesteine, die mehreren<br />
auf recht verschiedenartige Anspiüche eingestellten Pflanzenarten<br />
die nötigen Lebensbedingungen darbieten, indem auf<br />
ihnen Standorte von ökologiscli niclit so wenig verschiedenem Wert<br />
oft ganz ne))eneinander vorkommen. So kommt es zur Entstehung<br />
einer Menge mehr oder minder deutlich umrissener Kleinassoziationen<br />
mit je ihrer spezifischen Art des Auftretens, Wir lassen jedoch von<br />
ihrer näheren Auseinandersetzung ab und begnügen uns statt dessen<br />
lediglich mit einer Einteilung der Felsenvegetation in zwei allgemein<br />
gefasste ökologische Gruppen: mehr oder minder trockne und sonnige<br />
S- und W-Felsen sowie mehr oder minder feuchte und schattige N-<br />
und E-Felsen.<br />
Die S- u n d W-Felsen stellen entweder schwach abschüssige<br />
Felsenflächen oder mehr oder minder steile in Terrassen abfallende<br />
Felswände dar. Wo keine Steigung vorkommt, findet man noch<br />
blecken der rMechtenheiden oder des Drijas- und Carex rupestris-<br />
Heidetyps, stellenweise sogar auch kleine Wiesensiedlungen. Die<br />
eigentlichen Felsenpflanzen wiederum gedeihen am besten an den<br />
von Verwitterungsprodukten bedeckten Terrassen oder in humusgefüllten<br />
Felsenvertiefungen und Höhlungen. Als wichtigste Arten<br />
solcher Stellen sind zu nennen Juniperus communis, Andromeda polifolia,<br />
Vnccinium uliginosum, Diapensia lapponica, Poa (jlauca, Festuca<br />
ovina, Carex rupestris, C. pedala, Juncus trifidus, Polijyonum viviparum,<br />
Ceraslium (üpinum. Arenaria ciliala, Viscaria alpina, Silene<br />
acaulis, Cardamine bellidifolia, Draba rupesiris, Saxifraga nivalis,<br />
S. caespiiosa, Rubus saxalilis. Patentilla nivea, P. Crantzii, Viola<br />
biflora, Chamaenerium angustifolium, Bartschia alpina. Campanula<br />
rotundifolia, Solidago virga-aurea. Antennaria dioeca, Saussurea<br />
alpina, Hieracium alpinum und Archieracium spj).
58 N. SÖyrinki, Vennehruiig d. Saiueiipfl. i. d. alpinen Vegetation. I.<br />
Die N- und E-Felsen stehen in floristischer sowie in<br />
ökologischer Hinsicht oft den Schneeböden nahe, und am Fusse derselben<br />
findet man auch gewöhnlich typische Schneebodengesellschaften<br />
vor. Die Felswände werden oft den ganzen Sommer hindurch von<br />
fliessendem oder tropfendem Wasser feucht gehalten, und hier haben<br />
viele konkurrenzschwaclie sowie lange Schneebedeckung fordernde<br />
Arten ihre Zuflucht gefunden. Die wichtigsten Blütenpflanzen der<br />
N- und E-Felsen sind Salix lanata, Agrostis horealis, Poa alpina,<br />
Carex Lachenalii, C. Ilalleri, Jnnciis bi(jluniis, Lnziila Walilenbergii,<br />
L. arcuaia, Oxyria digyna, Sagina Linnaei, Alsine biflora, T rollins<br />
enropaens, liannncnhis pygniaens, R. nivalis, Thalicirum alpinnm,<br />
Cardamine hellidifolia, Saxifraga stellaris, S. tennis, S. caespHosa,<br />
Veronica alpina, Pinguicnla vnlgaris, P. alpina, Gnaphalinm snpinnni<br />
und Taraxacum officinale.<br />
In diesem Zusammenhang mögen auch die hier und da in feuchten<br />
Felsenvertiefungen sowie an deren Händern auftretenden, an kleine<br />
Moore erinnernden Carex holostoma -Siedlungen Erwähnung finden<br />
[vgl. CAJANDER (KALELA) 1932; SÖYRINKI 1932 und 1936].<br />
8. DIE VEGETATION DER BACIIUFER.<br />
Die Fjeldbäche, desgleichen die Rinnenläufe, denen entlang das<br />
Schmelzwasser im Frühling seinen Abfluss findet, werden oft von<br />
einer eigenartigen Vegetation umsäumt, die sich am nächsten derjenigen<br />
der Wiesen und der Graskrautmoore anschliesst, dennoch aber<br />
zu keiner der beiden Gruppen richtig j)asst. Den Graskrautmooren<br />
schliessen sich z.B. die Saxifraga aizoides -Siedlungen an, deren gewöhnlich<br />
dicke Moosdecke von Philonotis tomentella, Drepanocladns<br />
revolvens, Calliergon trifarinni und C. sarrnentosnni gebildet wird, desgleichen<br />
auch die hier und da anzutreffenden Calamagrostis neglectaund<br />
Carex polggania-Sicdlungen.<br />
Vielfach treten an ähnlichen Stellen wiederum kleine, mehr oder<br />
minder wiesenartige Siedlungen von erheblich variierender Zusammensetzung<br />
auf, in denen Salix reticulata, S. mijrsinites, Triglochin<br />
paluslre, Scirpus caespilosus, Carex Ilalleri, C. capillaris, Juncus<br />
triglnniis, ./. bigluinis, Tofieldia palustris, Viscaria alpina, Thalictrum<br />
alpinum, Parnassia palustris, Vacciniuni uliginosum, Bartschia alpina.
Annales Botanici Socielatis Vananio. Toni. 11. N:o 1. 59<br />
Pcdicularia sceptnim-carolinum, Pingiiicula vulgaris, P. alpina und<br />
Saussurea alpina die wichtigste Holle spielen.<br />
Der Boden ist gewöhnlich frisch und mehr oder minder nackt.<br />
An dieser Stelle sind auch dieCallha palustris-i^icåhingcn zu erwähnen,<br />
die bisweilen in steinigen Bachläufen, vom einen Ufer zum anderen<br />
übergreifend, weiteFlächen bedecken; man findet sie auch in spät<br />
ausapernden, zum Sommer austrocknenden Schmelzwasserrinnen vor.<br />
9. DIE VEGETATION DEL^ GEWÄSSER.<br />
Die Wasservegetation ist im Untersuchungsgebiet, wie überall in<br />
der alpinen Hegion, dürftig; zumeist sind die Grus-, Sand-oder Torfufer<br />
der Fjeldseen und -weiher ganz nackt. Die sie bisweilen umsäumenden<br />
Carex roslrala-, C. aquatilis- und Equiselum lirnosum-Siedlungen<br />
sind schon oben im Anschluss an die (iraskrautmoore erörtert<br />
worden. Am nächsten zu den eigentlichen Wasserpflanzengesellschaften<br />
ist die in den im Laufe des Sommers ganz oder teilweise austrocknenden<br />
Weihern (Abb. 20) auf Grus- oder Sandboden auf-<br />
Abb. 20. Ausgetrockneter Tümpel, umgeben von Fjeldheiden. Am Boden des<br />
Tümpels eine Alopecurus aeqmüis -Siedlung mit Callitriche verna und Ilippuris<br />
vulsoris. Aufn. 18. VII. 1933 N. S.
()() A\ Söyrinki, Vermehrung d. Sanienpfl. i. ci. alpinen Vegetation. I.<br />
tretende Alopeciiriis aeqnalis {-Ranunciilm reptans) -Assoziation zu<br />
zählen. Letztere Art wächst auch unvergesellscliaftet hier und da<br />
an den Fjeldseen in seichtem Wasser. Auch Cdllitriche venia bildet<br />
mitunter lichte Siedlungen in sommertrocknen Tümpeln und geht<br />
an Teich- und Seeufern sogar ein Stück ins Wasser hinein; in ihrer<br />
(lesellschaft findet man zuweilen Ilippuris vulgaris. Letztere Art<br />
kann gelegentlich auch in eigenen kleinen Herden auftreten. Desgleichen<br />
sind als für das (lebiet kennzeichnend die Sparganiiim<br />
hyperboreiim-^'iCiUungen in Seen und Teichen oder in austrocknenden<br />
Tümpeln zu erwähnen.<br />
Ausser den obigen werden im Gebiet noch folgende Wasserblattkräuter:<br />
Potaniogeton praelongiis, Raniinciiliis confervoides und<br />
Myriophyllum spicaliim, aus der Gruj)pe der (Irundblattkräuter<br />
ferner Scirpus aciciilaris und Isoetes lacustre angetroffen. Die von<br />
diesen Arten gebildeten Siedlungen sind indes recht klein. Nilella<br />
(lexilis dagegen tritt mitunter in ausgedehnten und verhältnismässig<br />
dichten Siedlungen auf dem Boden der Bäche und Teiche auf.<br />
Unter den Wassermoosgesellschaften kommt die wichtigste<br />
J^edeutung den Foniinalis dalecarlica- und F. antipyrelica v. gracilis-<br />
Siedlungen auf dem Kiesboden klarer Bäche zu.
VL DIE SAMENPFLANZENARTEN DES UNTEIl-<br />
SUCHUNGSGEBIETES, ILIRE FREQUENZ UND<br />
VERTEILUNG AUF DIE VERSCHIEDENEN<br />
FORMATIONEN.<br />
Die im vorhcrgehendcti AhsclinitL charakterisierten Pflanzeiifresellscliafteii<br />
geben zur Hand, dass die Vegetation in der alpinen<br />
leegion der Fetsamofjelde recht vielseitig entwickelt ist und bis in die<br />
Schneebodengesellschaften hinein einen nicht geringen P'ornienreichtum<br />
aufweist. Dies ist naturgemäss eine Folge des durch die<br />
geologischen, topographischen u.a. Faktoren hervorgerufenen, oft<br />
gar lebhaften Wechsels der Standortsverhältnisse im äusserlich so<br />
kargen und monotonen Fjeldgelände. Denn so unerbittlich eintönig<br />
die Umrisse der Fjeldlandschaft aus der Entfernung auch wirken,<br />
fassen sie jedoch bei näherer Betrachtung eine üi)erraschend reiche<br />
Fülle von erheblich voneinander abweichenden Einzelheiten in sich<br />
ein.<br />
Aus der Vielfältigkeit der Standorte und der Pflanzengesellschaften<br />
folgt konsequent auch eine relativ grosse Heichhaltigkeit des<br />
Artenbestandes. Da in den Vegetationsbeschreibungen nur die für<br />
die betr. Pflanzengesellschaften mehr oder minder charakteristischen<br />
Arten Erwähnung gefunden haben, sei in Tab. 2 eine Übersicht<br />
über den gesamten Samenpflanzenbestand des Gebietes unter Vermerk<br />
der Iläufigkeitswerte der einzelnen Arten in den verschiedenen<br />
Vegetationsformationen mitgeteilt; die Gefässkryptogamen, von<br />
denen in der vorliegenden Untersuchung nicht weiter die Hede sein<br />
wird, sind aus der Tabelle weggelassen. Hei der (iruppierung der<br />
Pflanzengesellschaften ist das gleiche Schema wie im vorhergehenden<br />
Abschnitt, jedoch unter teilweiser Vereinigung der Untergruppen<br />
befolgt worden. So ist von einer Aufteilung der Gebüsche abgesehen<br />
worden, um den Fehlermöglichkeiten zu entgehen, die die Erwägung
62 A'. Söijrinki, Vermehrung d. Sainenpfl. i. il. alpinen Vegetation. I.<br />
Tabelle 2.<br />
Die Samenpflanzenarten der alpinen Region der Petsamofjelde.<br />
Art<br />
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A n thoxa n I h u m odor a tum<br />
ffierochloe odor at n<br />
Milium effusum<br />
Phleum alpinum<br />
Alopecurus aequalis . . .<br />
Arctagrostis latifolia . . .<br />
Agrostis borealis<br />
Calamagrostis lapponica<br />
C. neglecta<br />
C. purpurea<br />
Deschampsia caespitosa .<br />
I), alpina<br />
1). jlexuosa<br />
I), atropurpurea<br />
Trisetum spicatum ....<br />
Malinia caerulea<br />
Phippsia algida<br />
Melica nutans<br />
J'oa alpigena<br />
I', glauca<br />
P. alpina<br />
rigens<br />
Festuca oi'ina<br />
Nardus strida<br />
Agropyrum mutabile . .<br />
Eriophorum polystach. ..<br />
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E. Scheuchzeri<br />
Scirpus acicularis<br />
S. caespitosus<br />
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Aniiales Botanici Socielalis Vanamo. Toin. 11. X:o 1.<br />
81<br />
Frequenz in den verschiedenen Formationen<br />
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64 .V. SöJjrinki, Vermehrung d. Samenpfl. i. d. alpincMi Vegelation. 1.<br />
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Annales Botanici Socictatis Vanamo. Toni. 11. N:o 1. 83<br />
Frequenz in den verscliiedenen Formationen^<br />
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Cardaniine pratensis .<br />
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Drahn rupestris<br />
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.•\rahis alpina<br />
Hhodiola rosea<br />
Saxifragn sielloris . . .<br />
S. nivalis<br />
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I 'V. aizoides<br />
S. cernua<br />
'V. rii'ularis<br />
'S', cnespitosa<br />
I l*arnassia palustris . . .<br />
I Sorbus aucuparia ....<br />
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ende Form ist ssp. typira (Heck) Hiit. v. sordida(\\'\M.) Per.s.
()() A\ Söyrinki, Vermehrung d. Sanienpfl. i. ci. alpinen Vegetation. I.<br />
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Annales Botanici Socielatis Vananio. Toni. 11. N:o 1. 67<br />
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()() A\ Söyrinki, Vermehrung d. Sanienpfl. i. ci. alpinen Vegetation. I.<br />
Heichliclikeit der Arten in den verschiedenen F^flanzengesellschaften<br />
dargestellt wird.<br />
Bei der liestimmung des Frequenzwertes der einzelnen Arten<br />
habe ich mich der üblichen 7gra(iigen Frequenzskala bedient:<br />
fq(I (frequentissinie) == sehr häufig<br />
fq (frequenter) == häufig<br />
st fq (satis frequenter) = ziemlich häufig<br />
p (passim) == hier und da<br />
st r (satis raro) = ziemlich selten<br />
r (raro) = selten<br />
rr (rarissime) = sehr selten.
VII. DIE EINTEILUNG DES AHTENBESTANDES<br />
IN DAS ALPINE, BOREOSILVINE UND SILVINE<br />
ELEMENT.<br />
Man ist in der pflanzengeographiscben Literatur gewolint gewesen,<br />
die Waldgrenze (oder die Baumgrenze) nicht nur als eine wichtige<br />
Vegetationsgrenze, sondern auch als eine floristische Trennungszone<br />
zu betrachten, denn schon längst Hessen sich beiderseits derselben<br />
l)eträchtliche Unterschiede in der floristischen Zusammensetzung der<br />
Vegetation feststellen. Kine konsequente Folge davon war, dass man<br />
die Pflanzenarten je nach ihrem Auftreten in ober- oder unterhalb<br />
der Waldgrenze gelegenen Vegetationszonen in vertikalregionale<br />
Clruppen einzuteilen begann; so ist sowohl in Skandinavien als in<br />
Mitteleuropa und überall anders geschehen, wo pflanzengeographische<br />
Arbeiten in Gebirgen ausgeführt worden sind. Bedingt z.T. durch<br />
die verschiedenen Naturverhältnisse der betr. Untersuchungsgebiete,<br />
z.T. wiederum durch die persönliche Auffassung der einzelnen<br />
Forscher oder auch durch den speziellen Zweck der Einteilung, ist<br />
man hierbei oft zu mehr oder weniger differierenden Ergebnissen<br />
bezüglich der einzelnen Arten gekommen; die allgemeine Schlussfolgerung<br />
ist aber stets in grossen Zügen die gleiche gewesen: ein Teil<br />
der Arten gehört mehr oder minder ausgesprochen den Höhenlagen<br />
oberhalb der Waldgrenze, ein Teil wiederum denjenigen unterhalb<br />
derselben an, obwohl allerdings verschiedene Übergangsformen diese<br />
beiden Gruppen miteinander zu verbinden scheinen.<br />
Das nur oder hauptsächlich im Bereich der alpinen Begion anzutreffende<br />
Artenkontingent ist vielfach benannt worden. In der skandinavischen<br />
Literatur z.B. hat man sich der Bezeichnungen »Fjeldpflanzen»,<br />
»Gebirgspflanzen», »Ilochgebirgspflanzen» und »alpine<br />
Arten» bedient (HUSTICH 1937, S. 75-80, hat hierüber eine Literaturübersicht<br />
zusammengestellt, auf die hier lediglich hingewiesen sei).<br />
Die drei ersten sind gewissermassen ökologisch betont, die vierte
70 .Y. Süijrinki, Vermehrung d. Satnenpfl. i. fl. alpinen Vegetation, l.<br />
stellt dagegen einen klimatischen Begriff dar, der eine Verwendung<br />
auf breiterer Basis gestattet.<br />
In der Praxis haben sie alle zwar ungefähr<br />
den gleichen Inhalt erhalten, doch ist es begründet, sich der<br />
Auffassung KOTILAINENS (1924, S. 33-) bezüglich des Unterschiedes<br />
zwischen einer »Fjeldpflanze» und einer »alpinen Art» anzuschliessen.<br />
Demgemäss werden auch im folgenden unter dem Begriff F j e 1 d-<br />
pflanze alle i in Bereich der alpinen B e g i o n<br />
auftretenden Arten gemeint, ohne irgendwelche Bücksicht<br />
auf ihre regionale Zusammengehörigkeit zu nehmen (Kjeld =<br />
waldloser<br />
Berg, also Fjeldpflanze = oberhalb der Waldgrenze<br />
vorkommende<br />
Art); die Benennung a 1 p i n e A r t wird wiederum<br />
demjenigen Teil dieser Arten zugeeignet,<br />
der seinen eigentlichen W o h n b e r e i c h gerade<br />
in der alpinen B e g i o n hat.<br />
Eine allgemeingültige Umgrenzung des alpinen<br />
Artenbestandes<br />
stösst indes auf grosse vSchwierigkeiten, denn bekanntlich kann ein<br />
und dieselbe Art besonders in weiter voneinander gelegenen Teilen<br />
ihres Verbreitungsgebietes ein nicht wenig verschiedenes Verhalten<br />
den Ilöhenzonen gegenüber aufweisen, indem sie sich in einer Gegend<br />
ausschliesslich auf die alpine Begion beschränkt, in einer anderen<br />
aber auch unten in der Waldregion gedeiht. Es scheint also, als<br />
wäre die Auffindung einer brauchbaren Grundlage für die unwiderrufliche<br />
Abgrenzung des alpinen Elemente von den übrigen Ariengruppen<br />
nicht möglich (vgl. FRIP:S 1925, S. 207).<br />
MUSTICII (1937, S. 73) hat unter Einsicht dieser Sciiwierigkeiten<br />
und um diesen auszuweichen, sich bei der Einteilung des Artenbestandes<br />
seines Untersuchungsgebietes auf den niedrigen Fjelden Westlapplands<br />
in vertikalregionale Gruppen einer teilweise neuen Terminologie<br />
bedient.<br />
Seine Einheiten sind die folgenden:<br />
»I. Alpine Arten. Kommen nur in der alpinen Begion vor.<br />
II. Alpike Arien. Ilaben ihre Hauptverbreitung in der alpinen<br />
Begion, kommen aber auch verstreut in der silvinen Begion vor.<br />
III. Verlikalregionale Ubiqnislen. Kommen gleich häufig oder<br />
gleich selten in allen Begionen<br />
vor.<br />
IV. Silvike Arien. Haben ihre Hauptverbreitung in der silvinen<br />
Begion, kommen aber auch verstreut in der alpinen Begion vor.<br />
(V. Silinne Arten. Kommen nur in der silvinen Begion vor.)»
Annales Botanici SocietaLis Vananio. Tom. 11. X:o 1. 71<br />
Hier ist man also hestrel)! gewesen, den rein alpinen Arienbestand<br />
von seinen mehr oder minder nndentlich umgrenzbaren Elementen<br />
zu trennen, indem ihm nur diejenigen Arten zugezählt worden sind,<br />
die im betr. Gebiet ausschliesslich oberhalb der Waldgrenze vorkommen,<br />
während zugleich diejenigen Arten, deren hauptsächliche<br />
Verbreitung in den Bereich der alpinen Hegion fällt, denen man aber<br />
in geringerem Masse auch unterhalb der Waldgrenze begegnet, zum<br />
alpiken Element zusammengefasst werden; hierdurcli hat sich das<br />
alpine Element als ein absolut festes Ganzes fassen lassen. In entsprechender<br />
Weise ist auch das Element der Waldregion in silvine,<br />
sich stets unterhalb der Waldgrenze haltende Arten, sowie in silvike,<br />
gelegentlich auch die Waldgrenze überscheitende Arten eingeteilt<br />
worden.<br />
Autor gibt als Vorteile seiner Einteilung an (I.e., S. 74), dass<br />
»sie im Gegensatz zu früheren in dieser Richtung liegenden Versuchen<br />
durch die geringe Anzahl ihrer Gru])pen ausgezeichnet ist». Dies ist<br />
ganz richtig, doch scldiesst die Einteilung auch Schwächen in sich<br />
ein, denen zufolge sie sich wohl kaum im allgemeinen Gebrauch<br />
bewähren dürfte. Die Ai)grenzung des alpiken Elements vom alpinen<br />
hat in der Wirklichkeit die Schwierigkeiten nur um einen Grad<br />
niedriger gerückt, denn die Wahl der Waldgrenze als ein für allemal<br />
geltende kategorische Grenzlinie hat dem alpiken Krqis solche Arten<br />
zugeworfen wie z.B. Carex Lachcnalii, Jiincm bigliimis, Salix lierbacea,<br />
Oxijria digyna, Cerastium lapponicum, Sihhaldia prociimbens,<br />
Epilobium anagallidifoliiim, Veronica alpina und Gnaphaliiim siipinuni,<br />
die sämtlich zu den Stammarten der alpinen Schneeböden<br />
gehören und deren alpiner Charakter sich wohl schwerlich bezweifeln<br />
lässt (über sämtliche diese Arten, mit Ausnahme der zwei erstgenannten,<br />
habe ich diesbezügliche Beobachtungen auch in den Bayerischen<br />
Alpen anstellen können). Wendet man also diese Einteilung<br />
auf ausgedehnteren Gebieten an und schlägt die so erhaltenen fiesultate<br />
zusammen, erleidet der alpine Artenbestand eine recht schlimme<br />
Verstümmelung, denn in einer anderen (iegend steigen ihrerseits<br />
höchstwahrscheinlich einige andere ihrem Charakter und Auftreten<br />
nach zum alpinen Element zählende Arten auch in die Waldregion<br />
hinab. Dessenungeachtet bringt die von HUSTICII begründete Einteilung<br />
mehrere interessante Aufsclilüsse bezüglich des regionalen Auftretens<br />
der verschiedenen Arten an den Tag.<br />
6
72 A'. Söijrinki, Vermehrung d. Sainenpfl. i. il. alpinen Vegetation. I.<br />
riuSTiCHs Experiment gil)t also zur Iland, dass hei der Suche<br />
nach dem alpinen Element die Waldgrenze offenbar nicht als eine<br />
Grenzlinie in dem Sinne aufgefasst werden kann, dass eine Art beim<br />
gelegentlichen Vorkommen unterhalb derselben ohne weiteres gleich<br />
alle Rechte der Zugehörigkeit zum echten alpinen Artenbestand<br />
verliert. Es scheint, als wäre man auch im übrigen geneigt, der Waldgrenze<br />
bei der Auseinandersetzung des regionalen Charakters der<br />
Pflanzenarten eine gar^zu ausschlaggebende Bedeutung beizumessen;<br />
denn auch wenn sie als Vegetationsgrenze faktisch eine Bedeutung<br />
ersten Ranges besitzt und in grossen Zügen auch über das vertikalregionale<br />
Auftreten vieler einzelner Arten entscheidet, hat man sich<br />
jedocli stets zu erinnern, dass die Pflanzen lebende Wesen darstellen,<br />
mit einer für jede Art eigenen Reaktionsweise den in der Umgebung<br />
sich vollziehenden Veränderungen gegenüber. Es wäre also übermässig<br />
zu fordern, dass die alpinen Arten einerseits und die silvinen<br />
andererseits oline Ausnalime wie in einer geschlossenen Waldvegetation<br />
spätestens an der Waldgrenze halt machten; ein zufälliges Vorkommen<br />
einer Art auf der »falschen» Seite der Waldgrenze braucht<br />
m.a.W. also noch nicht ihren wirklichen klimatischen Charakter in<br />
Frage zu stellen, wenn dieser im übrigen unverleugbar ist, denn solche<br />
lokale Vorkommnisse können oft augenscheinlich z.B. dadurch<br />
bedingt sein, dass die Verhältnisse am betr. Standort denjenigen des<br />
eigentlichen Wohngebietes der Art de facto mehr ähnen als denjenigen<br />
in der Region, wo die Art nun angetroffen wurde.<br />
Bei der Einteilung der verschiedenen Elemente hat man also<br />
m.A.n. mehr als bisher meistens geschehen ist, neben der regionalen<br />
Feststellung des Standortes auch das ökologische Verhalten einer<br />
jeden Art in Betracht zu ziehen, zumal dasselbe oft gerade am deutlichsten<br />
angibt, wohin die Art wirklich gehört. Erst wenn solche<br />
Beobachtungen in genügender Menge aus verschiedenen Gegenden<br />
vorliegen, lässt sich die Zusammengehörigkeit der verschiedenen<br />
Arten exakt bestimmen; aber auch hierbei ist nicht zu vergessen,<br />
dass man es ja mit der lebendigen Natur zu tun hat, die nur selten<br />
schroffe Grenzen zu ziehen gestattet.<br />
Indem wir uns nun im folgenden an eine Gruppierung des Artenbestandes<br />
der alpinen Region der Petsamofjelde auf der Basis seines<br />
regionalen Auftretens oder richtiger gesagt, uns auf die Suche nach
Aniiales BoLanici Societatis Vanamo. Toin. 11. N:o 1. 73<br />
ihrem alpinen Artenl)estan(l l)egel)en, sind wir uns der Schwierigkeit<br />
dieser Aufgabe voll bewusst. Indem aber gerade die Rücksichtnahme<br />
des alpinen Elements den Interessewert der in den folgenden<br />
Abschnitten teilzugebenden fortpflanzungsökologischen Beobachtungen<br />
erhöht, ist seine Abgrenzung hier von Bedeutung, auch wenn sie<br />
nur mit gewissem Vorbehalt erfolgt.<br />
1. o 1 g e n (1 e A r t e n dürft e n s i c h i m 11 i n b 1 i c k<br />
auf ihren<br />
a 1 1 g e m e i n e n V e r b r e i t u n g s c h a r a k t e r<br />
(1 e m a 1 ]) i n e n K 1 e m e n t z u r e c h n en lass e n :<br />
(.4 rclagrostis latifolia) {Cerastinm alpinum)<br />
Deschampsia alpin a Sagina intermedia<br />
(D. atropurpurea) S. Linnaei<br />
Trisetiim spicatuin Minuarlia biflora<br />
Phippsia algida Arenaria ci liat a<br />
{Poa alpina) Silene acaiilis<br />
P. rigens liannnculus pijgmaeiis<br />
(Carex parallela) R. nivalis<br />
C. rupestris Cardamine bellidijolia<br />
C. Laclienalii Draba rupestris<br />
C. rigida 1). nivalis<br />
{C. llalleri) (Arabis alpina)<br />
C. holostonui (Rhodiola rosea)<br />
C. alrata Saxifraga stellaris<br />
C. pedata S. nivalis<br />
C. saxatilis S. tenuis<br />
Juncm biglumis (S. aizoides)<br />
./. trifidus S. cernua<br />
Lnznla Wahlenbergii S. rivularis<br />
L. arcuata S. caespitosa<br />
L. confnsa Potentilla nivea<br />
L. spicaia Sibbaldia procumbens<br />
Salix reticulata Dnjas octopetala<br />
S. herbacea Alchemilta alpina<br />
S. polaris \ stragalus frigidus)<br />
Oxijria digijna Epilobium anagallidifoliuni<br />
Ceraslium lapponicum E. lactiflorum
92 A'. Söijrinki, Vermehrung d. Sainenpfl. i. il. alpinen Vegetation. I.<br />
(Loiseleiiria prociimheris) Gnaphaliiim siipiniini<br />
Cassiope hijpnoides (Arnica alpina)<br />
Diapensia lapponica Hieracium alpiniim<br />
Veronica alpina<br />
i n s g e s a ni t al s o 6 1 Ar t e n o d e r 3 1 % v o m g e s a m-<br />
t e n A r t e n h e s 1 a n d des (i c 1) i e t e s. Ein Teil von ihnen<br />
ist jedoch mit Klammern versehen, um anzugeben, dass der alpine<br />
Cliarakter der betr. Art mehr oder weniger unsicher ist; in der<br />
gleichen Weise hätte man vielleicht auch mit einigen anderen Arten<br />
verfahren können.<br />
Eine Betrachtung der Frequenzwerte der Grui)pe gibt zur Hand,<br />
dass die Arten sich auf die verschiedenen Frequenzklassen in grossen<br />
Zügen gleich verteilen, wie es auch der Anteil der (iruppe am gesamten<br />
Artenbestand des Gebietes voraussetzt; von den häufigen<br />
Arten gehört jedoch nur ein Fünftel zum alpinen Artenbestand.<br />
Die gemeinsame Anzahl der alpinen Arten gibt also zugleich annähernd<br />
das faktische Wortrecht des alpinen P21ements in der Pflanzendecke<br />
des Gebietes an.<br />
Eine Betrachtung der Standortsverhältnisse der alpinen Artengruppe<br />
gibt ihrerseits wiederum zur Hand, dass den Hauptteil die für<br />
die Schneeböden charakteristischen Arten ausmachen; im herrschenden<br />
Artenbestand der Schneeböden kommt auch den übrigen Arten<br />
eine recht geringe Bedeutung zu. In der Felsenvegetation ist das<br />
alpine Element ebenfalls zahlreich vertreten. Die Grup[)e enthält<br />
auch mehrere Arten der Fjeldheiden; mit Ausnahme von Carex riyida<br />
und Drijas octopeiala gedeihen aber diese in der Regel am besten in<br />
der hinsichtlich ihrer allgemeinen Naturverhältnisse extremsten<br />
Fjeldheidenassoziation, der Cetraria nivalis - Alecloria-WC'KXQ, und<br />
meiden sowohl flechten- als moosreiche Siedlungen. Den übrigen<br />
Pflanzengesellschaften fallen dagegen nur vereinzelte Vertreter des<br />
alpinen Elements zu, die in ihrem Gesamtbild nicht viel zu sagen<br />
haben. A n d e r H a n d d er Vert e i 1 u n g d e s alpin e n<br />
A r t e n b e s t a n d e s kann also geschlossen werde n,<br />
dass die S c h n e e b ö d e n u n d die F e 1 s e n, d e s-<br />
gleichen die auf den offenen F j e 1 d r ii c k e n g e-<br />
1 e g e n e n C e / r a r i a n i v a l i s - A lector i a -H e i d e n<br />
die alpinsten Standort e d e s IT n t e r s u c h u n g s-
Aiinales Bolanici Societatis Vanamo, 'roni. 11. X:o 1. 75<br />
g e h i e t e s r e p r ä s e n t i e r e n. So koninit es dazu, dass die<br />
alpinen Slandorle durch zwei ganz gegensätzliche Züge charakterisiert<br />
werden: einerseits die lange andauernde Schneebedeckung und<br />
die durch sie ])e(lingte Kürze der Vegetationsperiode sowie oft auch<br />
eine nielir oder weniger grosse Feuchtigkeit des Stan(il)odens, andererseits<br />
wiederum eine frülie Befreiung in Verbindung mit einem<br />
xerischen Cliarakter des Standortes; als gemeinsame Eigenschaften<br />
tun sich wiederum die mehr oder weniger schwache<br />
Konkurrenz<br />
sowie das Auftreten der Standorte als vereinzelte Flecken inmitten<br />
der ausgedehntere Flächen beherrschenden Vegetationsformationen<br />
dar.<br />
Das in der ol)igen Weise unterschiedene alpine Element zählt in<br />
seinen Bereicli Arten, die hinsichtlicli ihrer geographischen Verbreitung<br />
mehr oder minder deutlich verschiedenen (iruppen angehören;<br />
so ist von ihnen ein Teil auf die arktischen Gegenden oder wenigstens<br />
auf die Grenzgebiete derselben konzentriert, während ein anderer Teil<br />
wiederum in den südlicheren Gebirgen Europas angetroffen wird.<br />
Auf dieser (irundlage wäre also das Element noch in kleinere Einheiten<br />
aufzuteilen. In diesem Zusammenhang dürfte man sich<br />
jedoch damit begnügen können, es als ein (ianzes zu<br />
behandeln,<br />
welches durch ein Auftreten ausserhalb der klimatischen Waldgrenze<br />
gekennzeichnet<br />
wird.<br />
2. Im nichtalpinen Element findet sich zuerst eine Gruppe von<br />
A r t e n, die sich in ihr e m Auftrete n m e h r o d e r<br />
weniger deutlich auf die n ö r d 1 i c h e n G e g e n-<br />
d e n kon z e n t r i e r t h a b e n; zu ihnen gehören wenigstens<br />
folgende:<br />
Sparganiiim hyperhoreum Carcx aquatilis<br />
Phleum alpinum C. rariflora<br />
Agroslis borealis C. pohjgama<br />
Calamagrosiis hipponica (!. capillaris<br />
C. purpurea C. rolundaia<br />
Poa alpigena Juncus Iriglurnis<br />
P. glauca Luzula ptiruiflora<br />
Agropijrum multihile L. jrigidn<br />
Eriopiwrum Sclieuclizeri L. sudelica<br />
Carex capilata Toficldia pcduslris
76 N. Söjjrinki, Vennehrung d. Sainenpfl. i. d. alpinen Vegetation. 1.<br />
Salix mijrsinUes<br />
S. glaiica<br />
S. lapponum<br />
S. nigricans<br />
S. lanata<br />
Beiula forUiosa<br />
B. nana<br />
Riimex lapponiciis<br />
Polygonum viviparnm<br />
Stellaria calycaniha<br />
Viscaria alpina<br />
Ranunculus confervoides<br />
Thalicirum alpinum<br />
Rubus chamaemorus<br />
A Ichem Ula glomerulans<br />
A. aculidens<br />
Astragalus alpinus<br />
Oxyiropis campestris<br />
Viola epipsila<br />
V. biflora<br />
Epilobium davuricuni<br />
E. Ilornemannii<br />
Angelica arcliangelica<br />
Cornus suecica<br />
Empetrum nigrum<br />
Ledum pcdustre<br />
Phyllodoce caerulea<br />
Arctostaphylos alpina<br />
Euphrasia latifolia<br />
Bartschia alpina<br />
Pedicularis sceplrum-carol.<br />
P. lapponica<br />
Pinguicula villosa<br />
P. alpina<br />
Galium trifidum<br />
Linnaea borealis<br />
Gnaphalium norvegicum<br />
Pelasites frigidus<br />
Saussurea alpina<br />
Mulgedium alpinum<br />
i n s g e s a m t GO Art e n o (1 e r Ii O % v o ni g e s a m t e n<br />
Art e n h e s t a n d d e s Ci e. 1) i e t e s.<br />
Die Gruppe zälilt mehrere Arten (u.a. Phleum alpinum, Poa<br />
glauca, Carex capitata, Viola biflora, Phyllodoce cocrulea, Arctostaphylos<br />
alpina, Pinguicula alpina), die sich so eng dem alpinen Element<br />
anschliessen, dass einige Forscher es fürs beste gehalten haben,<br />
sie diesem auch wirklich zuzuzählen; indes liegt vorläufig<br />
ein zu geringes Tatsachenmaterial bezüglich ihres Ciedeihens in<br />
den verschiedenen Regionen vor, als dass sich die Clruppierung auf<br />
einer völlig exakten Basis durchfüiiren Hesse. Ein Teil der Arten<br />
dieser (iruj)[)e hat südlich von ihrem einheitlichen Verbreitungsgebiet<br />
disjunkte Vorkomnisse in (iebirgen, wo einige besonders<br />
die subalpine Region, in Lappland wiederum die obersten Lagen<br />
der Waldregion, insbesondere die sog. subalpinen Birkenwälder<br />
vorzuziehen scheinen. Das Verbreitungsgebiet mehrerer erstreckt<br />
sich auch im Tieflande recht wxMt ausserhalb des lappländischen<br />
Fjeldgel)ietes, ja sogar bis Südfinnland und selbst noch südlicher;<br />
manche zeigen in ihrer Verbreitung auch eine östliche Tendenz.
Annales liotanici Societatis Vananio. Toni. 11. N:o 1. 77<br />
Hier scheint es sich also um eine Artengruppe zu handeln, die<br />
zwisclien dem alpinen und dem silvinen Element gewissermassen eine<br />
lirücke bildet; wir könnten sie mithin als b o r e o s i 1 v i n e s<br />
E 1 e m e n t bezeichnen, stets jedoch ihre Heterogenität im Auge<br />
behaltend. Unter den Arten dieses Elements befinden sich einige,<br />
deren Verbreitung wenigstens in unserem Lande offenl)ar weitgehend<br />
edaphisch bedingt ist; bei anderen wiederum dürfte einwanderungsgeschichtlichen<br />
Eaktoren in dieser Hinsicht ein Anteil zukommen<br />
(vgl. z.H. KULCZY.VSKI 1923 und KOTILAINEN 1929).<br />
Doch auch unter Berücksichtigung dieser Tatsachen muss der<br />
(iruj)j)e ihr deutlich umrissener regionaler Spezialcharakter zuerkannt<br />
werden.<br />
Das Auftreten mehrerer diesem I^lement zugehörigen Arten auf<br />
melir oder minder weiten Flächen in der Waldregion des nördlichen<br />
Teiles unseres Landes dürfte man unter Berücksichtigung der klimatischen<br />
Verhältnisse mit ihrem Vorkommen in den Hochgebirgen<br />
eine Strecke weit unterhalb der Waldgrenze gewissermassen gleichstellen<br />
k()nnen. Man hat nämlich der geringen Mölienlage der Waldgrenze<br />
in den nördlichen Fjeldgegenden sowie der infolgedessen<br />
unbedeutenden Höhendifferenz zwischen den al{)inen Gebieten<br />
und den diese trennenden silvinen Areale zu gedenken, die es herbeiführen,<br />
dass die klimatischen Unterschiede zwischen diesen beiden<br />
liegionen sich mit denen zwischen dem unteren Teil der alpinen<br />
Hegion und dem oberen Teil der Waldregion im Hochgebirge vergleichen<br />
lassen. Im Norden erstreckt sich also das klimatisch<br />
günstigste Gebiet des boreosilvinen Artenbestandes in horizontaler<br />
Hichlung viel weiter als z.B. in den Alpen, wo es infolge der grossen<br />
Höhendifferenz zwischen der Waldgrenze und dem Tieflande deutlich<br />
vertikal begrenzt ist. Von dieser Basis ausgehend kann man m.E. also<br />
von einem boreosilvinen Element sprechen, so grosse Unterschiede<br />
in der Verbreitung seiner einzelnen Arten auch festzustellen sind;<br />
zugleich gewinnt auch das mehr oder minder sporadische Vorkommen<br />
der zum alpinen Element gehörenden Arten in der Waldregion<br />
des Nordens klimatischen Hintergrund. - In der Zukunft hoffe ich<br />
die Gelegenheit zu erhalten, näher auf diese Fragen einzugehen,<br />
deren weitere Auseinandersetzung sich wohl in diesem Zusammenhang<br />
erübrigen dürfte.<br />
PLine Betrachtung der Häufigkeitsbezeichnungen in der Gruppe
78 xV, Söijriuki, Vermehrung (i. Sainenpfl. i. d. alpinen Vegetation. 1.<br />
der l)oresilvinen Arten gibt zur Hand, dass ihnen eine recht wichtige<br />
Stellung in der Zusammensetzung der alpinen Vegetation der Petsamofjelde<br />
zukommt, denn die Zahl der mehr oder minder häufigen<br />
Arten der Gruppe, auf den gesamten Artenbestand des Gebietes bezogen,<br />
ist höher als diejenige der mehr oder minder seltenen. Hinsichtlich<br />
ihrer vStandortsforderungen verteilen sich die Arten recht gleichmassig;<br />
eine Konzentration auf bestimmte Standorte, wie sie bei<br />
den Arten des alpinen Elements beobachtet wurde, lässt sich hier<br />
niciit feststellen. D i e A r t e n b e s t ä n d e der Wies e n,<br />
G e b Ü s c h e u n d Moore sind in der G r u p p e verhältnismässig<br />
zahlreich vertreten, daneben sieht<br />
man aber auch Repräsentanten sämtlicher anderen möglichen Vegetationsformationen.<br />
3. Die ausserhali) dieser beiden oben besprochenen Gruppen bleibenden<br />
Arten sind durch eine sich in der W a 1 d r e g i o n<br />
weit südwärts erstreckende Verbreitung gekennzeichnet;<br />
allerdings lassen auch einige von ihnen - besonders die<br />
Moorpflanzen - eine mehr oder minder kräftig boreale Tendenz<br />
erkennen. Wir könnten sie also gemeinsam als das s i 1 v i n e<br />
Element bezeichnen. Hiermit will jedoch nicht gesagt sein,<br />
dass sämtliche Arten dieses Elements unbedingt silvinen Ursprungs<br />
wären. Folgende Arten gehören zu dieser Gruppe:<br />
Jimiperiis communis Eriophorum polijsiachyum<br />
Pinns silveslris E. vaginalnm<br />
Poiamogeton praelongns Scirpus acicularis<br />
Triglochin palnslre S. caespitosus<br />
Anllwxanihum odoratum (Auex dioecu<br />
Jlierochloe odorata C. pauciflora<br />
Milium effusum C. chordorrhiza<br />
Alopecurus aequidis C. hrunnescens<br />
C(damagroslis neglecla C. canescens<br />
Deschampsia cuespiiosa C. caespiiosa<br />
D. flevuosa C. vaginata<br />
Molinia caerulea C. magelUmica<br />
Melica nutans C. limosa<br />
Eesiuca ovina C. rost ra ta<br />
Nardus stricta C. uesicaria
Annales Bolanici Socielatis Yananio. Tom. 11. N:o 1. 79<br />
(AIICX laaiocdrpd Chamaenerium anyuslifolium<br />
Juncus jiliformis MijriophijUum spicalum<br />
(j)eIo(jl()ssiiin vi ride * Ilippuris vulgaris<br />
Lislcra Cordula Pirola rolundifolia<br />
Sidix phijlicifoliii P. minor<br />
S. nigricans secunda<br />
Sieilaria nemornm Andromeda polifolia<br />
Ccdlha pcduslris Oxijcoccus niicrocarpus<br />
TroIIius europaens Vaccinium vilis-idaea<br />
Ranunculus replans V. uliginoswn<br />
Ii. acer V. mi)rlillus<br />
C ar dam ine p rale n s is Trienlalis europaea<br />
Par n ass i a pal us Iris Menijanlhes Irijoliala<br />
Sorbus aucuparia Melampi/rum pralense<br />
liubus saxalilis M. silvalicum<br />
Comarum paluslre Pinguicula vulgaris<br />
Polenlilla U^.ranlzii» Galium uliginosum<br />
Geum rivale Caniptmula rolundifolia<br />
Filipendula ulnuwia Solidago virga-aurea<br />
Geranium silualicum Anlennaria dioeca<br />
Callilriche verna Cirsium helerophijllum<br />
Viola paluslris Taraxacum officinale<br />
V. monlana Archieracium spp.<br />
Epilobium<br />
paluslre<br />
also i n s g e samt 77 A r t e n o d e r 3 9 % v o in g e-<br />
s a ni ten A r t e n h e s t a n d des U n t e r s u c h ii n g s g e-<br />
1) i e t e s.<br />
Das Vermögen der Arten dieser Gruppe, oberhall) der Waldgrenze<br />
auszukommen, ist im Untersuchungsgebiet recht verschieden. Ein<br />
Teil von ihnen steigt in der Regio alpina so hoch hinauf, dass sie<br />
hierdurch als vertikalregionale Ubiquisten (vgl. IlusTicii -1937, S. 73)<br />
bezeichnet zu werden verdienten, wie auch manche boreosilvine<br />
Arten. Der (iebrauch dieser Benennung wäre indes hier nicht folgerichtig,<br />
weil ihr dabei nur eine mehr oder weniger lokale Tragweite<br />
zukäme; ausserdem setzt ihre Anwendung m.A.n. neben dem konstatierten<br />
regionalen Vorkommen auch eine gewisse Berücksichtigung<br />
des ökologischen Verhaltens der betr. Arten voraus. Ein bedeutender
-80 .V. Söijrinki, VermehniMg cl. Saiiienpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.<br />
Teil der silvinen Arten wiederum überschreitet nur an<br />
einigen für sie e d a p h i s c h günstigen Stell e n<br />
(lie Grenze der alpinen Regio n oder e r s t r e c k t<br />
seine V e r h r e i t n n g nur i n d e n unter e n T e i 1<br />
d e s G e b i e t e s; solche Arten sind vor allem folgende:<br />
Pinns sUuestris {Stellaria nemornm)<br />
Triglochin pahistre Sorbns ancuparia<br />
(Milinm ejlnsnm) Rnbns saxatilis<br />
Molinia coernlea Filipendnla nlniaria<br />
Melica nntans Viola palnstris<br />
(Carex panciflora) V. montana<br />
C. cliordorrhiza Epilohinm palnslrc<br />
C. caespitosa Pirola rolnndifoUa<br />
C. linwsa P. secnnda<br />
(C. vesicaria) Melampijrnni pralense<br />
C. lasiocarpa (M. silvaticnm)<br />
Lister a cordata Galinm nliginosnm<br />
Sämtliche diese Arten sind im Gebiet mehr oder weniger selten;<br />
die in Klammern gestellten sind sogar nur an einer einzigen Stelle<br />
gleicii oberhali) der Waldgrenze angetroffen worden. Neben diesen<br />
enthält das silvine Element aber eine Menge von häufigen Arten,<br />
denen eine äusserst wichtige Bedeutung in der Zusammensetzung der<br />
Vegetation des Gebietes zukommt. Die Kraft des silvinen<br />
Elements zeigt sich insbesondere auf den<br />
a r t e n a r m e n F j e 1 d h e i d e n s o wie a u f d e n M o o r e n,<br />
in deren einheitlichen Siedlungen seine Arten zusammen mit den<br />
boreosilvinen die bestimmende Rolle spielen; doch auch auf den<br />
Meide- und den Kraut wiesen, desgleichen in den Gebüschen ist sein<br />
Wortrecht bedeutend. Das silvine Element steht also nicht nur in<br />
bezug auf seine Artenzahl den beiden vorigen voran, sondern vermöge<br />
seiner über weite Flächen verl)reiteten häufigen Arten hält es<br />
zugleich auch den Hauptteil der Vegetationsareale des Gebietes in<br />
seinem Besitz.<br />
Nach dieser Übersicht, die zum Zweck hatte, den allgemeinen<br />
Gharakter der Samenpflanzenflora der alpinen Region der Petsamofjelde<br />
sowie den Anteil der drei unterschiedenen regionalen Ele-
Annales Botanici SocietaLis Vananio. Tom. 11. X:o 1. 81<br />
inente an der Artenzusaniniensetziing derselben zu beleuchten,<br />
gehen wir zu einer verniehrungsökologischen Betrachtung der Samenpflanzenarten<br />
des Gebietes über, dabei in erster Hand gerade das<br />
gegenseitige Verhältnis der alpinen und der nichtalpinen Arten im<br />
Auge behaltend.
vin. DIE FERTILITÄT DER FJELDPFLANZEN.<br />
Ül)er (las Blühen der Pflanzenarten der skandinavischen Fjeldoegenden<br />
sowie des arktischen (iebietes findet man in der Literatur<br />
recht zahlreiche Angal)en - dafür leisten die meisten Arbeiten im<br />
Literaturverzeichnis dieser Untersuchung ein gutes Zeugnis, überraschend<br />
wenig sind aber detaillierte Beobachtungen über die<br />
Fertilität der einzelnen Pflanzenarten sowohl auf verschiedenen<br />
Standorten wie auch unter sich vorgebracht worden, denn die meisten<br />
Forscher haben sich in der Hauptsache lediglich auf die Feststellung<br />
der Blütezeiten beschränkt, ohne nähere Rücksicht auf die Häufigkeit<br />
des Blühens zu nehmen. Bezüglich gross- und schönblühender,<br />
ebenso wie mit reichblütigen Blütenständen versehener Arten, die<br />
durch ihre Farbenpracht sich oft schon von w^eitem von ihrer Umgebung<br />
abheben, wie z.B. Vertreter der Familien CAmjophijllaceac,<br />
Raminciilaceae, Criicilerae, Saxifnigaccae und Rosaceae, liegen jedoch<br />
diesbezügliche Angaben in verhältnismässig grosser Zahl vor, desgleichen<br />
bezüglich solcher leicht auffallender Arten, die sehr oft steril<br />
auftreten, wie z.B. Petusiies frigidiis. Dagegen sind die kleinblütigen<br />
oder sonst weniger hervortretenden Arten in dieser Hinsicht gewöhnlich<br />
vernachlässigt worden, insofern sie im betr. (iebiet nicht ausschliesslich<br />
steril aufgetreten sind.<br />
Eine sehr verdienstvolle Ausnahme von dieser Regel bildet je-'<br />
doch das umfassende Sammelwerk NORMANS, »Norges arktiske<br />
b^lora» (1895-1901), das reichliche Angaben über die Florationsverhältnisse<br />
der einzelnen Arten auf ihren verschiedenen Standorten<br />
enthält. Auch CLEVE (1901) und RESVOLL (1917) haben solche Beob-'<br />
achtungen bezüglich der von ihnen untersuchten Arten mitgeteilt,<br />
und in geringerer Zahl begegnet man ihrer auch in den Arbeiten<br />
einiger anderen Forscher. Und schon längst ist man zur Klarheit<br />
darüber gekommen, dass obwohl man auch gewohnt gewesen ist.
Annalcs Botanici Societalis Vanamo. Tom. 11. X:o 1,<br />
8.']<br />
sich das arktische (iebiet und die baumlose Hegion der I'jelde als ein<br />
Abbild grauer Eintönigkeit und trostloser Sterilität vorzustellen,<br />
dort dennoch das Leben lebhaft pulsiert und die Pflanzenwelt einen<br />
mitunter beträchtlichen Blütenreichtum entfaltet.<br />
Es leuchtet ein, dass die klimatischen Verhältnisse, die sich im<br />
(iebiet erlieblich anders als in günstiger gelegenen Regionen gestalten,<br />
vor allem d i e K ü r z e d e r Vegetationsperiod e u n d<br />
die relativ niedrige T e m p erat u r d e r S o m m e r-<br />
m oji a t e, i n b esti m ni ter Weis e auf die Flor a-<br />
t i o n s V e r h ä 1 t n i s s e der P f 1 a n z e n a r t e n ein vv i r-<br />
k_eji. Wegen der Kürze der Vegetationsperiode ist es der Pflanze<br />
von Vorteil, sich schon so früh wie möglich im voraus auf das Blühen<br />
vorzubereiten, um dieses dann in kürzester Zeit erledigen zu können.<br />
RESVOLL (I.e.) hat auch für mehrere Arten nachgewiesen, dass bei<br />
ihnen die Blütenanlagen schon im vorhergehenden Sommer so weit<br />
entwickelt werden, dass es den Blüten möglich wird, im Anfang<br />
der nächsten egetationsperiode innerhalb einer kurzen Zeit hervorzubrechen,<br />
ja es wird bei manchen Arten das Blühen sogar noch<br />
früher angebahnt. Die Heichlichkeit der Blütenentfaltung ist somit<br />
nicht in erster Hand von den Witterungsverhältnissen des Florationssommers<br />
abhängig, wohl aber von denjenigen des vorangehenden<br />
Sommers; ist die Witterung im ersten Sommer für die Pflanzenentwicklung<br />
günstig gewesen und hat die Pflanze also Gelegenheit<br />
gehabt, durch intensive Assimilation reichlich Baustoffe zu bilden,<br />
ist es dieser natürlich auch möglich gewesen, ihre Blütenknospen<br />
für den kommenden Sommer mit Sorgfalt auszubilden, während in<br />
ungünstigeren Sommern der den Blütenknospen zukommende Anteil<br />
der gebildeten Baustoffe geringer bleibt.<br />
Da in nördlichen Gegenden die Witterungsverhältnisse der aufeinanderfolgenden<br />
Sommerperioden voneinander sehr beträchtlich<br />
abweichen können, lassen sich durch diesen Umstand bedingt in den<br />
verschiedenen .Jahren Schwankungen in den Fertilitätsverhältnissen<br />
der Pflanzenarten erwarten. Und eben infolge der so frühen Anlage<br />
der Blütenknospen kann nun die Fertilität in einem kühlen und regnerischen<br />
Sommer oft ausgiebiger sein als im folgenden schönen und<br />
in allen Hinsichten günstigeren Sommer, wie es auch KONTUNIBLME<br />
(1932, S. 45) in den subalpinen Birkenwäldern beobachtet hat. -<br />
Andererseits aber hat man bei den Zwergsträuchern der Fjelde eine
102 .V. Söijrinki, Vertnclirung d. Saincnpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.<br />
durch ihren Sprossbau hervorgerufene Periodizität der Blütenfrequenz<br />
feststellen können (HAGLUND 1905, S. ()-7), in der gleichen<br />
Weise wie es bei unseren Nadelhölzern der Fall ist.<br />
In meinem Untersuchungsgebiet hatte in den Sommermonaten<br />
der vorangehenden Jahre, besonders des Jahres 1930, im allgemeinen<br />
eine verhältnismässig günstige Witterung geherrscht, so dass den<br />
Pflanzen gute Gelegenheit gegeben worden war, sich für den folgenden<br />
Sommer zum Blühen vorzubereiten. Die Fertilität war denn<br />
auch in den Beobachtungsjahren in grossen Zügen ausgiebig, obwohl<br />
im Sommer 1929 das kühle und regnerische Wetter andauerte. Ein<br />
augenfälliger Unterschied in der Reichlichkeit des Blüliens war daher<br />
zwischen den verschiedenen Beobachtungsjahren auch nicht festzustellen,<br />
nur einzelne Arten schienen im Sommer 1929 spärlicher<br />
zu blühen als in den Jahren 1931 und 1933.<br />
Sehr deutliche Unterschiede in d e r F e r t i 1 i-<br />
t ä t trifft man oft bei derselben Art auf v e r-<br />
s c h i e d e n w e r t i g e n Standorten an. In Pflanzengesellschaften,<br />
die der betr. Art die besten Lebensmöglichkeiten darbieten,<br />
ist diese naturgemäss auch am besten imstande, reichlicii zu<br />
blühen; dort wieder, wo ihre jährliche Entwicklung wegen ungünstiger<br />
Standortsverhältnisse auch ohnehin schon erschw^ert ist, bleibt<br />
die Pflanze auch im Blühen zurück oder blüht höchstens nur durch<br />
Einwirkung besonders günstiger Sommer. Beispiele von solchen<br />
Fällen hat es im Untersuchungsgebiet reichlich gegeben, wie auch<br />
aus den Fertilitätsbeschreibungen der einzelnen Arten hervorgeht.<br />
So sind auf Schneeböden verirrte Heide- und Wiesenpflanzen hier<br />
zumeist steril oder blühen sehr s})ärlich, weil ihnen die Länge der<br />
Vegetationsperiode auf dem Schneeboden oft bei weitem nicht ausreicht;<br />
und dasselbe ist der Fall auch mit wielen eigentlichen Schneebodenarten<br />
auf Standorten, die am spätesten vom Schnee befreit<br />
werden und auch nicht einmal den Anforderungen dieser Pflanzenarten<br />
mehr zu genügen imstande sind. Andererseits leiden wieder<br />
solche Individuen der Schneebodenarten, die ihren Standort auf den<br />
die Schneeböden umsäumenden Kraut- oder Heidewiesen gefunden<br />
haben, unter dem Mangel an Feuchtigkeit oder unter der Mitgesellschaft<br />
der übrigen Arten dermassen, dass sie in den meisten Fällen<br />
steril bleiben. Auf den Heidewiesen gestaltet sich die Vegetationsperiode<br />
überdies für viele Pflanzenarten der Heiden und der Kraut-
Annales Botanici Socictatis Vanamo. Toni. 11. N:o 1. 85<br />
wiesen kürzer als normal nnd der lioden für die Pflanzen der letzteren<br />
Standorte zu nälirstoffarm, so dass sie wohl oder übel zur Sterilität<br />
gezwungen werden oder nur äusserst knapp zu blühen vermögen. Auf<br />
den Fjeldheiden wiederum sind Feuclüigkeit und Nährstoffgehalt des<br />
Bodens den Wiesenpflanzen ebenfalls zu gering, nm ihr Blühen auf<br />
solchen Standorten zu ermöglichen. - Auch überall anders wiederholen<br />
sich diese Fälle; wo die Standortsanforderungen einer Pflanzenart<br />
in einer oder der anderen Weise unbefriedigend erfüllt werden,<br />
treten auch die Folgen davon mehr oder minder deutlich in einer<br />
Herabsetzung der Fertilität hervor. Und da im nnruhigen Fjeldgelände<br />
selbst sehr verschiedenartige Pflanzengesellschaften oft<br />
unmittelbar nebeneinander vorkommen, können wir also Individuen<br />
ein und derselben Pflanzenart nur wenige Meter voneinander entfernt<br />
oder im besten Fall fast ganz nebeneinander, dessenungeachtet<br />
aber hinsichtlich ihrer Fertilitätsverhältnisse von Jahr zu Jahr selir<br />
verschieden vorfinden.<br />
Bei der allgemeinen Betrachtung der Fertilität der hier in Frage<br />
kommenden Pflanzenarten können wir uns lediglich m it der<br />
Berücksichtigung ihrer charakteristischen,<br />
optimalen Standorte im U n t e r s u c h u n g s g e b i e t<br />
begnügen, denn der geringen Anzahl solcher Individuen, die auf<br />
Standorten von einem bezüglich der Anforderungen der betr. Arten<br />
stark abweichenden Charakter vorkommen, gelit gegen das Ganze<br />
betrachtet jede Bedeutung ab. So können wir die Pflanzenarten der<br />
alpinen Hegion der Petsamofjelde auf (irund ihrer Blühfrequenz in<br />
folgende vier Gruppen einteilen:<br />
I. A u s s c h 1 i e s s 1 i c h steril angetroffene Arten:<br />
Pinns siluestris Sorbns ancnparia<br />
Potamogeton praelongns Mjjriophijllnm spicatnm<br />
Scirpns acicnlaris<br />
insgesamt also 5 Arten oder 2.5 % v o n allen<br />
197 B 1 ü t e n p f 1 a n z e n a r t e n des Untersuchungsgebietes.<br />
Ihnen Hesse sicli noch die Wasserform von Rannncnlns<br />
rcptans anschliessen, die stets steril auftritt, während die Landforni<br />
in der Regel reichlich blüht.<br />
Die Gruppe wird also von zwei Holzarten, Pinns und Sorbns,
86 A'. Söijrinki, Vcrnichrung d. Sanieiijifl. i. d. alpinen Vegetation. 1.<br />
gebildet, die beide im alpinen Gel)iet bei weitem niciit imstande sind,<br />
sich zu aiisgewaciisenen Individuen zu entwickeln, sowie drei Wasserpflanzenarten,<br />
Glieder einer biologischen Pflanzengruppe, die<br />
überall oberhalb der Waldgrenze infolge der strengen Lebensbedingungen<br />
bekanntlich ebenfalls recht mangelhaft vertreten ist, Kräuter<br />
und Gräser im eigentlichen Sinne sind dagegen in der Gruppe überhaupt<br />
nicht enthalten, denn diese Pflanzen sind im Gebiet<br />
stets<br />
wenigstens einigermassen fertil aufgetreten. Im Gesamtbild der<br />
Vegetation kommt diesen ausschliesslich sterilen Arten eine äusserst<br />
geringe Bedeutung zu, denn abgesehen von Mijriophijlliim<br />
spicatiini,<br />
die in ihrem Auftreten die Bezeichnung »selten» erhalten hat, sind die<br />
Vertreter dieser Gruppe nur in ganz vereinzelten Exemplaren angetroffen<br />
worden und mithin als sehr selten zu bezeichnen.<br />
II. Zumeist mehr oder minder s p ä r l i c h bj tili<br />
e n d e Art e n:<br />
Sparganium hyperboreiim Bet ula nana<br />
Calamagroslis lapponica Stellaria nemorum<br />
C. neglecta Cardamine pratensis<br />
C. purpurea Conuirum palustre<br />
Descli am psia caesp i tasa Geuni rivale<br />
D. flexuosa Viola palustris<br />
Molinia coerulea V. montana<br />
Melica nutans Ilippuris vulgaris<br />
Poa alpigena Cornus suecica<br />
Nardus strida Empetrum nigrum<br />
Agropijrum mutabile Pirola rotundifolia<br />
Erioplioruni polyslacliyum P. secunda<br />
E. vaginaium Ledum palustre<br />
Carex dioeca Oxycoccus microcarpus<br />
C. rupestris Vaccinium vitis-idaea<br />
C. aqualilis V. uliginosum<br />
Salix reticulata Trientalis europaea<br />
S. herbacea Memjanthes trifoliata<br />
S. polaris Pedicularis lapponica<br />
S. lapponum Campanula rotundifolia<br />
S. phijlidfolia Petasites frigidus<br />
S. nigricans Saussurea alpina<br />
Hetula tortuosa Cirsiuni heterophyllum
Aiiiiales Hotanici Societatis Vanamo. Tom. 11. X:o 1. 87<br />
i n s g e s a m t 4 G A r t e n oder e t w a 2 3 % v o m t o t a 1 e ii<br />
S a m e n p f 1 a n z e n a r t e n b e s t a n (1 des Gebietes.<br />
Auch von den Vertretern dieser (iruppe kommen viele an iliren<br />
Standorten oft steril vor. IJnter solchen Arten ist zu erwähnen Betula<br />
tortiiosa, deren baumförmige Individuen es allerdings selbst noch in<br />
den sich inselförmig über die V^aldgrenze hinausschiebenden Birkenwaldungen<br />
zur Blüte bringen können, die aber als Strauch stets steril<br />
ist; ferner gehören hierher vor allem Sparganiiim hyperboreiim,<br />
Calamayrostis lappoiüca, C. neglecla, Descliampsia caespitosa, D. flexiiosd,<br />
Eriophoriim vaginatiim, Carex aqiiatilis, Salix lapponum,<br />
S. phiilicifolia, Cardarnine pratensis, Comariim paliistre, Hippiiris<br />
vulgaris, Pirola secunda. Ledum palustre, Oxycoccus microcarpus,<br />
Vaccinium vitis-idaea, Memjanthes trifoliata, Peiasiies frigidus und<br />
Cirsiuni hcierophijllum. Einige andere l)lühen wiederum verhältnismässig<br />
oft zerstreut oder mitunter ziemlich reichlich, gelegentlich<br />
sogar reichlich, wie z.B. Eriopliorum polijstachijum, Carex dioeca,<br />
C. rupestris, Salix reticulata, S. herbacea, Betula nana, Geum rivals,<br />
Cornus suecica, Vaccinium uliginosum, Trientalis europaea, Pedicularis<br />
lapponica und Campanula rotundifolia, auch wenn diese Arten<br />
im Hinblick auf ihren allgemeinen Fertilitätsgrad der (iruppe der<br />
spärlich fertilen zugezählt werden müssen.<br />
Ein bedeutender Teil der Pflanzenarten dieser Gruppe tritt im<br />
Gebiet mehr oder minder häufig und als recht wichtige Konstituenten<br />
der Vegetation auf. Unter diesen sind erstens zu erwähnen solche<br />
weit verbreitete Pflanzengesellschaften charakterisierende Arten wie<br />
Descliampsia flexuosa, Salix herbacea, Betula nana, Empetrum nigrum<br />
und Vaccinium vitis-idaea, desgleichen die physiognomisch ebenfalls<br />
bedeutsamen Calamagrostis neglecta, C. purpurea, Eriopliorum<br />
polijstachyum, Carex aqiiatilis, Salix lapponum, S. pliijlicifolia, Vaccinium<br />
uliginosum, Trientalis europaea, Pedicularis lapponica, Saiissiirea<br />
alpina und Cirsiuni heterophijllum. - Wir sehen also, dass ein<br />
beträchtlicher Teil der die Pflanzengesellschaften des Gebietes<br />
beherrschenden Arten dort nur mehr oder minder spärlich blühend<br />
auftritt.<br />
Bei der Betrachtung der Gruppe gewahren wir ferner, dass nur<br />
4 ihrer Vertreter zu den alpinen Arten mit ausschliesslicher oder<br />
hauptsächlicher Verbreitung oberhalb der Waldgrenze gehören. Es<br />
sind die folgenden: Carex rupestris, Salix reticulata, S. herbacea und
88 A'. Söijrinki, Vcrnichrung d. Sanieiijifl. i. d. alpinen Vegetation. 1.<br />
S. polaris, von denen nnr Salix hcrbacca nnter den vorhin erwähnten<br />
wichtigsten Bildner der Pflanzengesellschaften anfgenommen ist.<br />
Ausser diesen gewahren wir in der Gruppe eine Menge von Arten,<br />
die wir boreosilvin genannt haben und deren Vorkommen in unserem<br />
Lande mehr oder minder deutlich auf die nördlichen Florenprovinzen<br />
konzentriert erscheint, nämlich Sparganium hyperboreiim, Calamagrostis<br />
lapponica, C. purpurea, Poa alpigena, Agropijrum mutabile,<br />
Carex a(jualilis, Salix lappomim, S. nigricans, Beiula iortuosa,<br />
ß. nana, C.ornus suecica, Einpeirum nigrum. Ledum paluslre, Pedicularis<br />
lapponica, Petasites frigidus und Saussurea alpina. Der Hauptteil<br />
der Arten dieser Gruppe und zugleich ein bedeutender Teil der<br />
tongebenden Konstituenten der Flora gehört jedoch zu den silvinen<br />
Arten, die sich in der baumlosen Fjeldlandschaft, trotz ihrer auch<br />
hier noch so wichtigen physiognomischen Bedeutung, doch schon<br />
ausserhalb ilires optimalen Wohngebietes befinden, wie es auch<br />
mit den Vertretern des boreosilvinen Elements der Fall ist.<br />
III. Arten, die gewöhnlich zerstreut oder<br />
ziemlich reichlich blühe n:<br />
Juniper US communis<br />
Triglüchin paluslre<br />
ntlwxanthum odoralum<br />
M ilium effusum<br />
Phleum alpinum<br />
Alopecurus aequalis<br />
Arctagrosiis lalifolia<br />
Deschampsia alpina<br />
Poa alpina<br />
P. rigens<br />
Eriophorum Scheuchzeri<br />
Carex parallela<br />
C. pauciflora<br />
C. cliordorrhiza<br />
C. caespitosa<br />
C. rigida<br />
C. vagi nata<br />
C. limosa<br />
C. rariflora<br />
Carex polygama<br />
C. holosloma<br />
C. alrala<br />
C. roslrala<br />
C. roiundala<br />
C. saxaülis<br />
C. vesicaria<br />
C. lasiocarpa<br />
Juncus filiformis<br />
Luzula confusa<br />
L. frigida<br />
L. spicala<br />
Lisiera cordala<br />
Salix glauca<br />
S. lanaia<br />
Rumex lapponicus<br />
Polygonum vi viparum<br />
TroUius europaeus<br />
Ranunculus acer
Annales Botanici Societatis Vananio. Toni. 11. X:o 1. 89<br />
Haniuiviiliis confervoides A lujelica arcliangelica<br />
Tluilictrum alpinum Pirola minor<br />
Arabis alpina Phyllodoce caerulea<br />
Hhodiola rosea Vaecinium nujrtillus<br />
Saxifraga nivalis D iapensia lap panic a<br />
S. leniiis Veronica alpina<br />
S. cerniia Barischia alpina<br />
Par n ass ia p alusi r is Galium uliginosum<br />
liubus chanmemorus G. trijidum<br />
Drijas oclopelala Linnaea borealis<br />
Filipendula uimaria Solidago virga-aurea<br />
Alchemilla alpina Antennaria dioeca<br />
. l. (jlomerulans Gnaphalium supinum<br />
.1. aculidens G. norvegicum<br />
Viola epipsila Arnica alpina<br />
Ep i labium palustre Taraxacum officinale<br />
E. lactiflorum Hieracium alpinum<br />
Chamaenerium anyuslif. Archieracium spp.<br />
i n s
()() A\ Söyrinki, Vermehrung d. Sanienpfl. i. ci. alpinen Vegetation. I.<br />
Ein Teil der Arten kann wiederum sogar reiciilicii hlülien. Als<br />
wichtigste gehören hierher Carex rotimdaia, Thalicinim alpinuiu,<br />
Bartschia alpina und Gnaphaliiim supinum, die also gewisserniassen<br />
den Übergang zur folgenden Gruppe vermitteln.<br />
Eine beträchtliche Anzahl der Arten dieser Gruppe gehört zu den<br />
alpinen Fjeldpflanzen. Es sind solche Arctagrostis lalifolia, Deschampsia<br />
alpina, Poa alpina, P. rigens, Carex parallela, C. rigida, C. liolostoma,<br />
C. atrata, C. saxatilis, Luzula confiisa, L. spicata. Arabis alpina,<br />
Rhodiola rosea, Saxifraga nivalis, S. tenuis, S. cerniia, Drijas octopelala,<br />
Alchemilla alpina, Epilobiiim laciijlorum, Diapensia lapponica, Veronica<br />
alpina, Gnaphaliiim supinum, Arnica alpina und Hieraciiim<br />
alpinum, insgesamt 24 Arten. Ihrer Natur nach in erster Hand als<br />
boreosilvin anzusprechen sind Phleiim alpinum, Eriophorum Sclieuchzeri,<br />
Carex rariflora, C. polijgama, C. rotimdaia, Luzula frigida,<br />
Salix glauca, S. lanata, Rumex lapponicus, liubiis chamaemorus.<br />
Polygonum viviparum, Alchemilla glomerulans. Ranunculus<br />
confervoides, A. acutidens, Thalictrum alpinum, Viola epipsila, Angelica<br />
archangelica, F^hijllodoce caerulea, Bartschia alpina, Galium<br />
trifidum, Linnaea borealis und Gnaphaliiim norvegiciim.<br />
Unter den oben aufgezählten alpinen und boreosilvinen Arten<br />
befinden sich zahlreiche wichtige Komponenten der Vegetation des<br />
Gebietes, Arten, die grossenteils die Physiognomie einiger Pflanzengesellschaiten<br />
bestimmen. Das gleiche gilt auch für die silvinen<br />
Arten dieser Gruppe, unter denen besonders Anthoxanthum odoratum,<br />
Carex rostrata, Trollius europaeiis. Ranunculus acer, Vaccinium mijrtilliis<br />
und Solidago virga-aurea eine wichtige soziologische Bedeutung<br />
zukommt. - Von Taraxacum officinale scheinen im Gebiet mehrere<br />
Unterarten oder Kleinarten vorzukommen, deren regionales Verhalten<br />
nicht genügend untersucht worden ist, um sichere Schlussfolgerungen<br />
zu gestatten.<br />
IV. Arte n, d i e g e w ö h n 1 i c h m e h r o d e r m i n d e r<br />
reichlich (ziemlich reichlich bis sehr reichlich) b 1 ü h eji^:<br />
Hierochloe odorata Poa glauca<br />
Agrostis borealis Festiica ovina<br />
Deschampsia atropurpiirea Scirpus caespitosus<br />
Trisetiim spicatum Carex capitata<br />
Phippsia algida C. Lachenalii
Aniiales BoLanici Societatis Vanamo. Toin. 11. N:o 1. 91<br />
Car ex bninncscens Draba rupestris<br />
C. canescens 1). nivalis<br />
C. magellaiüca Saxifraga stellaris<br />
C. Ilalleri S. aizoides<br />
C. pedala S. rivularis<br />
C. capillaris S. caespitosa<br />
Jiinciis friglumis Rubus saxatilis<br />
J. bUjlumis Potentilla nivea<br />
.7. Iii f idus P. Crantzii<br />
Luzulu par vi f lor a Sibbaldia procumbens<br />
L. Wahlenhergii Astragalus alpinus<br />
L. arcuata A. frigidus<br />
L. sudelica Oxytro p is cam pest ris<br />
Tofieldia palustris Geranium silvaticum<br />
Coeloylossum viride Callitriche verna<br />
Salix mijrsinites Viola biflora<br />
Oxijria digyna Epilobium davuricum<br />
Stellaria calycantha E. anagallidifolium<br />
Cerastiurn Iappon icum E. Hornernannii<br />
C. alpinurn Loiseleuria procumbens<br />
Sagina intermedia Cassiope liypnoides<br />
S. Linnaei Andromeda polifolia<br />
Mimiartia biflora Arctostaphylos alpina<br />
Arenaria ciliata Melampyrum pratense<br />
Viscaria alpina M. silvaticum<br />
Silene acaulis Euphrasia latifolia<br />
Caltha palustris Pedicularis sceptrum-carol.<br />
Ranunculus reptans Pinguicula vulgaris<br />
R, pygmaeus P. villosa<br />
R. nivalis P. alpina<br />
Cardamine bellidilolia Mulgedium alpinum<br />
i n s g e s a 1111* 7 2 A r t e n o cl e r e t w a 3 7 % v o m t o t a 1 e n<br />
S a 111 e n p f I a n z e II a r t e n b e s t a n (1 des Gebietes.<br />
Auf diese Gruppe haben sich Vertreter des alpinen und des boreosilvinen<br />
Elements in einer ^irossen Anzahl konzentriert. Zu den ersteren<br />
gehören folgende 33 Arten, unter denen wir vielen der wichtigsten<br />
Konstituenten der Felsen- und Schneebodenflora des Gebietes
-92 .V. Söijrinki, VermehniMg cl. Saiiienpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.<br />
begegnen: üeschampsia airopiirpiirea, Trisetiim spicatiim, Phippsia<br />
algida, Carex Laclienalii, C. Ilalleri, C. pedata, Jiiiiciis bigliimis,<br />
J. trifidiis, Liizida Waldenbergii, L. arciiata, Oxijria digyna, Cerasliiini<br />
lapponicum, C. alpiniim, Saginu intermedia, S. Linnaei, Miniiartia<br />
biflora. Arenaria ciliata, Silene acaidis. Ranunculus pygmaeus,<br />
Ii. nivalis, Cardamine bellidifolia, Draba rupestris, D. nivalis, Saxijraga<br />
stellaris, S. aizoides, S. rivularis, S. caespitosa, Potentilla nivea, Sibbaldia<br />
procumbens, Astragalus jrigidus, Epilobium anagallidifolium,<br />
Loiseleuria procumbens und Cassiope hijpnoides. - Das boreosilvine<br />
Element ist durch folgende 22 Arten vertreten: Agrostis borealis, Poa<br />
glauca, Carex capitata, C. capillaris, Juncus triglumis, Luzula parviflora,<br />
L. sudetica, Tofieldia palustris, Salix mijrsinites, Stellaria calijcantha,<br />
Viscaria alpina. Astragalus alpinus, Oxijtropis campestris,<br />
Viola bijlora, Epilobium davuricum, E. Hornemannii, Arctostaphijlos<br />
alpina, Euphrasia latifolia, Pedicularis sceptrum-carolinum, Pinguicula<br />
villosa, P. alpina und Mulgedium alpinum. - Die wichtigsten<br />
Arten des in der IVIinderlieit stehenden silvinen Elements sind Festuca<br />
ovina, Scirpus caespitosus, Carex brunnescens, Caltha palustris, Potentilla<br />
Crantzii, Geranium silvaticum, Andromeda polifolia und Pinguicula<br />
vulgaris.<br />
Bisweilen können auch die Arten dieser Grui)i)e steril auftreten,<br />
wenn sich ihnen die Lei)ensl)edingnngen äusserst sciiwer gestalten.<br />
Besonders ist dies der Fall bei den Schneebodenarten auf den allerspätesten<br />
Standorten. An solchen Stellen können wir z.H. üeschampsia<br />
atropurpurea, Oxijria digyna oder Epilobium anagallidifolium<br />
steril oder nur spärlich blühend antreffen, obgleich diese Arten<br />
sonst ausgiebig blühen. Ranunculus reptans wiederum, wie schon<br />
früher erwähnt, bleibt als Unterwasserforni in der Hegel steril, desgleichen<br />
oft auch Andromeda polifolia auf den Mooren, obgleich die<br />
Art auf andersartigen Standorten im allgemeinen reichlich blüht.<br />
Unter den gewöhnlich sehr reichlich blühenden Arten ist an erster<br />
Stelle Phippsia algida zu erwähnen, deren Fertilität in der Hegel<br />
überraschend hoch ist, desgleichen die einjährige Euphrasia latifolia.<br />
Auch Luzula sudetica, Minuartia biflora. Arenaria ciliata und Caltha<br />
palustris blühen oft sehr ausgiebig. Diesen nähern sich noch insbesondere<br />
Carex capillaris, nahezu sämtliche Vertreter der Familie<br />
Caryophyllaceae, ferner Ranunculus pygmaeus, R. nivalis, Potentilla<br />
nivea, Epilobium Hornemannii sowie die einjährige Melampyrum<br />
pratense, die sämtlich allgemein reichlich blühen.
Annales liotanici Societalis \'ananio. 'I\)ni. 11. X:() 1. 93<br />
Bei der Betrachtung der Fertilitätsverhältnisse der alpinen Fjeldflora<br />
stellen wir also fest, dass v o n s ä m 11 i c h e n 1 9 7 B 1 ü t e n-<br />
p f 1 a n z e n a r t e n d e s G e b i e tes nur 2.5 % (5 Arten)<br />
steril u n d e t w a 2 .'i % m e h r oder ni i n der s j) a r-<br />
1 i c h fertil aufgetreten sind, während etwa<br />
7 5 % oder d es gesamten Arte n h e s t a n d e s zu<br />
IX. DIE FLORATIONSZEITEN DER F.TELD-<br />
PFLANZEN.<br />
Gehen wir mm daran, die Blütezeiten der Fjeldpllanzen einer<br />
Betrachtung zu unterziehen, so sind es insbesondere zwei Umstände<br />
in den äusseren Bedingungen, die wir im Auge l)elialten müssen und<br />
durch welclie diejenigen Züge l)estimmt werden, die die Florationszeiten<br />
in der alpinen Region im Einzelnen charakterisieren, nämlich<br />
erstens die Kürze der Vegetationsperiode, in erster Hand die<br />
Verlegung ihres Beginns auf einen späteren Zeitpunkt als z.B. in<br />
Südfinnland, und zweitens die durch die Ungleichmässigkeit des<br />
Geländes bedingten Unterschiede in der Verteilung der Schneedecke<br />
sowie der Insolationsgrösse an den verschiedenen Punkten der<br />
Bergflächen.<br />
Die Verzögerung des Vegetationsbeginns hat zur Folge, dass die<br />
gewohnte Jahreszeiteinteilung ihre Gültigkeit verliert, und die Kürze<br />
der Vegetationsperiode verursacht ihrerseits, dass alle drei sommerlichen<br />
Jahreszeiten auf einen so kurzen Zeitraum zusammengedrängt<br />
werden, dass ihre einzelne Unterscheidung erschwert wird. Frühjahr<br />
und Herbst kommen sehr nahe aneinander heran, denn .Juni ist eigentlich<br />
der Frühlingsmonat, während wiederum sich schon im August<br />
eine starke Ilerbstwirkung fühlbar macht. Die Anwendung der<br />
gewohnten Jahreszeitbenennungen (vgl. KATRAMO 1908) ist deshalb<br />
oft schwer, ja sogar irreführend, und besser wäre es daher auch, statt<br />
vom Frühling z.B. nur vom Beginn der Vegetationsperiode zu s])rechen,<br />
weicht ja der Frühling der Fjelde in seinen wesentlichen Punkten<br />
dermassen davon ab, was wir in diesen Begriff im allgemeinen<br />
einzubegreifen gewohnt gewesen sind. Er ist der Urstoss des hervorbrechenden<br />
Lebens, das in schnellem Tempo in den Sommer tritt<br />
und bald auch schon vom Herbst überholt wird. Und die Pflanzen<br />
haben sich in ihrem Blühen wie natürlich auch in allen anderen
Annales Bolaiiici Socielatis Vanamo. 'I'oin. 11. X:o 1. 95<br />
Lebensbetätigungeii eben diesem Rhythmus der Jahreszeiten zu<br />
fügen. Deslialb ist es audi ^f den Fjehlen oft schwer, eine Grenze<br />
zwischen frühlings- oder sommerl)lühende Arten einerseits und somnier-<br />
oder herbstblüliende x\rten andt^eseits zu zielien.<br />
Die Ungleiehmässigkeit des Fjeldgeländes wiederum lässt eine<br />
mannigfaltige Buntheit''im Nahbild der Jahreszeiten aufkommen.<br />
In Einsenkungen, umgeben von ebnem Gelände, desgleichen in vertieften<br />
Bachläufen sowie an schattigen Nord- und Osthängen sammelt<br />
sich der Schnee im Laufe des Winters in grossen Massen an, die oft<br />
erheblich langsamer abschmelzen als die dünnere Schneedecke des<br />
umgel)enden Geländes. So begegnen uns in der Vegetation höchst<br />
verschiedene Stadien der jährlichen Entwicklung ganz nebeneinander;<br />
auf der sonnigen Fjeldheide haben die zeitigsten Arten ihr Blühen<br />
bereits abgeschlossen und beeilen sich nun ihre Früchte reifen<br />
zu lassen, während am Boden einer geschützten Senke dicht nebenan<br />
das Leben erst in den Frühling erwacht und am Fusse eines schattigen<br />
Nordhangs dicker Schnee die Pflanzen noch in ihrer winterlichen<br />
Starre gebannt hält. Im Laufe der Vegetationsperiode suchen<br />
sich diese Unterschiede natürlich auszugleichen, da aber die Vegetationsperiode<br />
auch ohnehin kurz ist, genügt schon eine Verzögerung<br />
ihres Beginns mit einer oder ein paar Wochen dazu, im jährlichen<br />
Entwicklungsgang der Pflanzenarten eine fühlbare Störung<br />
hervorzurufen.<br />
Bei der Betrachtung der Florationszeiten der Fjeldpflanzen müssen<br />
wir also Rücksicht speziell auf diesen Umstand nehmen, wie ihn<br />
schon besonders KIHLMAN (1890, S. 54) und CLEVE (1901, S. G8)<br />
sowie aus den Alpen BRAUN (1913, S. 20) hervorgehoben ha})en, auch<br />
w'enn er sjjäter wiederholt in Vergessenheit geraten ist und man in<br />
der Literatur sich damit begnügt hat, die Blütezeiten ledigJich<br />
ohne näiiere Angabe der Standortsbeschaffenheit aufzuzählen. Bei<br />
solchen Arten, die ihr Gedeihen auch an verschieden spät ausapernden<br />
Standorten finden, kommt es keineswegs selten vor, dass die an den<br />
von ihrer Schneedecke zuallererst befreiten Stellen wachsenden<br />
Individuen ihre Samen bereits zur Reife gebracht haben, während<br />
die in den am längsten unter dem Schnee vergrabenen Siedlungen<br />
um ihr Dasein kämpfenden erst imstande sind, ihre Blüten hervorl)rechen<br />
zu lassen (z.B. Agrostis borealis, Poa alpina, Riimex lappoiiicus,<br />
Epilübium aiuKjallidifoliuin, Veronica alpina, Pedicularis lappo-
-96 .V. Söijrinki, VermehniMg cl. Saiiienpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.<br />
nica, Gnaplialiiim siipiruim). Unter den einzelnen Arten wiederum<br />
gehört nicht selten die später blühende eigentlich zu den Frühlingsarten,<br />
die früher blühende zu den Sommerarten, denn erstere vermag<br />
ihr Blühen viel rascher nach der Befreiung ihres Standortes einzuleiten<br />
als letztere. Bei der Feststellung der Florationszeiten sollte man<br />
daher eigentlich vom Datum der Befreiung des betr. Standortes<br />
ausgehen, um die Florationszeiten auch wirklich miteinander vergleichbar<br />
zu machen, so dass sie uns eine anschauliche Vorstellung<br />
von der Entwicklung der einzelnen Pflanzenarten auf den verschiedenen<br />
Fjeldstandorten zu vermitteln imstande wären. Unter Befolgung<br />
dieser Methode ist insbesondere CLEVE (1901) zu schönen Besultaten<br />
gelangt.<br />
Leider bot sich mir nur bezüglich einiger wenigen Arten Zeit<br />
und Gelegenheit zur Anstellung derartiger Beobachtungen; auf sie<br />
werden wir später noch zurückkommen. Um aber ein annäherndes<br />
Bild vom allgemeinen Verlauf des Florationsvorgangs im Untersuchungsgebiet<br />
zu erhalten, sei im folgenden - unter erneutem Hinweis<br />
auf die Gesichtspunkte, die ich oben bereits berührt habe -<br />
eine Zusammenfassung üi)er die Blütezeiten im .1. 1933 gegeben, als<br />
die Witterungsverhältnisse für die Entwicklung der Vegetation recht<br />
günstig lagen. Der Übersichtlichkeit halber werden die Arten nach<br />
dem Zeitpunkt des Blütebeginns in halbmonatigen Gruppen angeführt,<br />
ausgehend vom 4. Juli, als ich im Untersuchungsgebiet anlangte,<br />
bis einschliesslich G. September. Hinter dem Artnamen stehen<br />
Anfangs- und Enddatum der Beobachtung. Diese decken sich nicht<br />
immer mit den absoluten Grenzdaten der Floration, da es sich ja<br />
natürlich nicht immer so fügen konnte, dass die betr. Art gerade an<br />
jenen Grenztagen gesehen wurde; aus diesem Grunde ist bei der<br />
(iruppierung der Arten darauf Rücksicht genommen, wie weit das<br />
Blühen am ersten Beobachtungstage bereits fortgeschritten war,<br />
um auf dieser Basis die Arten in diejenigen Gruppen zu verlegen,<br />
denen sie am wahrscheinlichsten angehörten. - Im Verzeichnis fehlen<br />
ausser den im Gebiet nur steril angetroffenen fünf Arten (S. 85)<br />
noch folgende 10, von denen indes nur der erstgenannten eine grössere<br />
Bedeutung zukommt: Juniperiis communis, Arclagrostis latifolia,<br />
Molinia coeriilea, CAirex alrala, Heliila iortiiosa, Sagina intermedia,<br />
Akhemillü alpina, Viola palustris, V. canina und Ilippuris vulgaris.
98 .Y. Süijrinki, Vermehrung d. Satnenpfl. i. fl. alpinen Vegetation, l.<br />
i n s g e s a 1111 7 1 Arten oder a 1 s o 3 9 % v o n s ä m t-<br />
1 i c h e II 182 A r t e n, die diese Beobachtungen umfassen.<br />
Von den olien verzeichneten schlossen 8 Arten oder etwa 4 % von<br />
sämtlichen beobachteten Arten ihr Blühen schon vor dem 4. Vll. ab.<br />
Mit Ausnahme von Carex capitata und Liizula confnsa handelt es sich<br />
ausschliesslich um Sträucher oder Zwergsträucher und alle gehören<br />
sie dem Artenbestand der Gebüsche oder der Fjeldheiden an. - Die<br />
zahlreiche Vertretung der Konstituenten der Fjeldheiden ist denn<br />
auch für die ganze Gruppe charakteristisch; mit wenigen Ausnahmen<br />
begegnen wir hier den wichtigsten unter ihnen. Ebenso fällt der<br />
-Anteil der Arten sonniger Felshänge in die Augen. Doch auch Wiesenund<br />
Moorpflanzen, selbst viele Arten der Schneeböden gewahrt man<br />
in dieser Gruppe. Das alpine Element ist relativ reichlich vertreten.<br />
Viele von den Arten schlossen ihr Blühen schon vor der Jiilimitte<br />
al), so die Salix-Artcn sowie ein grosser Teil der Vertreter der Felsenund<br />
lieideflora. Andere dagegen fuliren noch bis zum Ende des<br />
Monats und in den August hinein, einige sogar bis zum Ende des<br />
letztgenannten Monats zu blühen fort (Eriophorum polijstaclujum,<br />
Carex briinnescens, Saxifraga tenuis, Viola biflora, Pediciilaris lapponica,<br />
Pinguicula vulgaris, Antennaria dioeca). Und mindestens zwei<br />
(Oxijria digijna und Taraxacum officinale) blühten noch im Anfang<br />
September; als ihre Florationszeit ergab sich im Untersuchungsgebiet<br />
mithin etwa 60 Tage. - Allen diesen Arten gemeinsam ist ihr<br />
Vermögen, auf recht verschieden späten Standorten auszukommen,<br />
weshalb sich die bei diesen Arten verzeichnete lange Florationsdauer<br />
gerade auf den Umstand zurückführt, dass für einen Teil von<br />
ihren Individuen die Vegetationsperiode erheblich früher begonnen<br />
hat als für die übrigen. - Postfloration an solchen Stellen, wo die<br />
Art schon früher geblüht hätte, ist, mit Ausnahme eines Falles bei<br />
Luzula confusa (20. VIII.) und Oxijtropis campestris (26. VII.) nicht<br />
vorgekommen; im J. 1931 blühte am Nordhang des Fjeldes Kuorl)-<br />
gass auch Phgllodoce caerulea (22. VIII.) zum zweiten Mal im selben<br />
Sommer.
9<br />
Annales Botanici Socictatis Vanamo. Toni. 11. N:o 1. 117<br />
Triglochin palustre .<br />
Anthoxanth. odorat.<br />
H ierochloé odor a ta .<br />
J'oa glaucu<br />
alpina<br />
•^^ardus stricta ....<br />
Eriophor. S'cheuchz.<br />
Carexdioeca<br />
C. parallela<br />
C. pauciflora ....<br />
chordorrhiza . . .<br />
C. Lachenalii ....<br />
C. caespitosa<br />
aquaiilis<br />
C. tnageUanica . . .<br />
liinosa<br />
polygania<br />
C. holostonia<br />
rostrata<br />
J uncus jilijormis . .<br />
J. trigluniis<br />
I'Uzula frigida ....<br />
J^-'- sudelica<br />
f'oeloglossum<br />
In der Zeit 4.-15. VII. 33 b 1 ü Ii l e n a ii f:<br />
viride<br />
I Äst era cordata ....<br />
'^^alix reticulata . . .<br />
polaris<br />
^iuniexlappoiiicus .<br />
Stellaria cahjcantha<br />
Cerastiiun lappan.<br />
Anfang<br />
der<br />
-15. VII.<br />
-5. VII.<br />
fi. VII.<br />
6. VII.-<br />
-12. VII.<br />
15. VII.<br />
-8. VII.<br />
-8. VII.<br />
9<br />
-8. VII.<br />
-7. VII.<br />
-15. VII.<br />
-15. VII.<br />
-6. VII.<br />
-8. VII.<br />
-15. VII.<br />
14. VII.<br />
-11. VII.<br />
-12. VII.<br />
5. VII.<br />
5. VII.<br />
-8. VII.<br />
6. VII.<br />
-9. VII.<br />
-)5. VII.<br />
5. VII.<br />
-)9. VII.<br />
Ende<br />
Blüte<br />
20. VII.<br />
20. VIII.+<br />
19. VII.+<br />
25. VII.+<br />
2. IX.+<br />
20. VIII.<br />
2:{. VII.(+)<br />
15. VII.+<br />
19. VII.<br />
11. VII.<br />
15. VII.<br />
2. IX.+<br />
18. VII.<br />
15. VII.( + )<br />
18. VII.<br />
19. VII.<br />
10. VII.<br />
?<br />
8. VIII.<br />
25. VIII.( + )<br />
21. VII.+<br />
8. VIII.<br />
24. VII.<br />
18. VII.<br />
8. Vll.-f<br />
18. VII.<br />
9. VII.+<br />
9. VIII.+<br />
:U). VIII.+<br />
9. VII 1.4-<br />
Cerastiuin<br />
alpinuni<br />
Minuartia biflora .<br />
Arenaria ciliata . . . .<br />
Silene acaulis<br />
Ranunculus acer ..<br />
Cardaniine pratensis<br />
Saxijraga stellaris .<br />
S. aizoides<br />
S. rii'ularis<br />
Rubus saxatilis . . . .<br />
Poientilla Crantzii .<br />
Sibbaldia procuinb. .<br />
Älchemilla glomer. .<br />
Astragalus jrigidus<br />
Geranium sih'at. . .<br />
Callitriche Verna<br />
Viola epipsila ....<br />
Epilobium anagall. .<br />
Cornus suecica ....<br />
Pirola rotundifol. . .<br />
P. secundä<br />
Oxycoccus microc. . .<br />
Memjanthes trifol. . .<br />
Veronica alpina . ..<br />
Melampyrum prat.<br />
Euphrasia latijolia .<br />
Linnaea borealis ..<br />
Solidago virga-aurea<br />
Hieraciuni alpinuni<br />
Anfang<br />
der Blüte<br />
Ende<br />
4. VII. ;U. VII. -<br />
4. VII. 12. VIII.(-f<br />
10. VII. 20. VIII.<br />
8. VII. ?<br />
4. VII. 2. IX.<br />
12. VII. 5. IX.<br />
9. VII. 2. IX.+<br />
4. VII. 2. IX.<br />
-9. VII. 9. VI11.^<br />
-5. VII. 8. VIII.<br />
7. VII. 21. VIII.<br />
4. VII. 25. (9.)VIII.<br />
-14. VII. 29. VII.<br />
4. VII. 26. VII.<br />
5. VII. 16. VIII.<br />
-18. VII. 9. VIII.^-<br />
-6. VII. 21. Vll.-f<br />
-10. VII. 21. VIII.-<br />
4. VII. 8. VIII.<br />
11. VII. 26. VII.<br />
11. VII. 26. VII.<br />
6. VII. 21. VII.<br />
i). VII. 20. VIII.<br />
8. VII. 2. IX.4-<br />
-10. VII. 20. VII.<br />
12. VII. 23. VIII.<br />
11. VII. 21. VIII.<br />
n.VII. 5. IX.<br />
12. VII. 2. IX.Tinsgesamt<br />
also 59 Arten oder etwa 3 2 % aller<br />
beobachteten Arte n.<br />
Innerhalb der genannten Zeitperiode 4.-15. VII. brachten etwa<br />
32 Arten oder etwa 18 % aller beobachteten Arten ihr Blühen zum<br />
Abschluss. Von diesen waren aber die überaus meisten schon vor dem<br />
4. VII. und nur 8 nach diesem Datum - einige auch von den letzteren<br />
vielleicht schon früher - aufgeblüht. Die Blühbilanz befindet sich<br />
also noch in der ersten .lulihälfte stark im Anstieg. - Die Daten für<br />
Listera cordata beziehen sich auf das Jahr 1931.
100 iV. Söljrinki, Vcnnchriing d. Sainenpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.<br />
Iin Verzeichnis gewahren wir schon einige Gräser, die in der vorigen<br />
Gruppe noch völlig fehlten; Antlw.iantliiim odoralum stellt allerdings<br />
ganz dicht an der Grenze. Die Seggen sind ein wenig stärker<br />
vertreten, doch könnten einige von ihnen vielleicht schon zu einem<br />
Platz in der vorhergehenden Gruppe berechtigt sein, wenn die Beobachtungen<br />
an ihrem Teil vollständiger wären. Wir sehen ferner,<br />
dass auch die einjährigen Melampijrum pralense und Euphrasia<br />
latifolia es verhältnismässig früh zur Blüte gebracht haben.<br />
Die Gruppe setzt sich hauptsächlich aus Bewohnern der Wiesen<br />
und der Moore sowie zu einem bedeutenden Teil auch aus solchen<br />
mehr oder minder schattiger Felsen und der Schneeböden zusammen,<br />
die auf ihren zeitigsten Standorten ebenfalls schon ins Blühen gekommen<br />
sind. Der Anteil des alpinen Elements ist schon geringer als in<br />
der vorigen (iruppe. - Arten, die ihr Blühen weit bis gegen Ende<br />
August oder gar bis in den September fortsetzen, gibt es in dieser<br />
(iruppe eine beträchtliche Zahl, mehrere von ihnen eben typische<br />
Bewohner der Schneeböden. Von diesen Arten seien erwähnt Anthoxanthiim<br />
odoratum, Poa alpina, Carex Lachenalii, Junciis filiformis,<br />
Stellaria calycaniha, lianunciiliis acer, Cardamine pratensis, Saxifraga<br />
stellaris, S. aizoides, Epilobiiim ana(ßdlidifoliiim, Veronica alpina,<br />
Solidago virga-aiirea und Ilieracium alpinum. - Ein blühender Spross<br />
von Sibbaldia procumbens wurde noch am 25. VIII. angetroffen,<br />
obgleich die'Art ihr Blühen allgemein schon am 9. VIII. abgeschlossen<br />
hatte.<br />
In der Zeit 1 0.-3 1. V I I. 3 3 begannen zu blühe n:<br />
Anfang Ende<br />
der Blüte<br />
Spargan. hyperbor. .. -24. VII. 9. VIII.-f-<br />
Phleurn alpinum. .. . 19. VII. 25. VIII.+<br />
Alopecurusnequalis . 18. VII. 23. VIII.<br />
Agrostisborealis ... 21. VII. 2. IX.+<br />
Calaniagrostis neglecta 20. VII. 12. VIII.+<br />
Deschamps.alrop. (-)23.VII. 25. VIII.+<br />
Trisetutn spicatunt . 21. VII. 9. Vlll.-r<br />
Phippsia algida 17. V11. 24. 11.<br />
Melica nutans -19. VII. 25. VII.<br />
Poaalpigena 23. VII. 25. VIII.+<br />
Festuca ovina 19. VI 1. 12. VI 11.+<br />
Anfang Ende<br />
der Blüte<br />
Carex canescens ... ? 24. VII.<br />
C. saxatilis ? 18. VII.+<br />
C. (^esicarto.... grosse Schläuche 8. VIII.<br />
C. lasiocarpa 10. VII.+ 25. VII.<br />
Sagina Linnaei 19. VII. 8. VIII. +<br />
Viscaria alpina -20. VII. 4. IX.<br />
Ranunculus reptans . 25. VII. 4. IX.<br />
R. confen'oides -21. V11. 21. V11. +<br />
Parnassia palustris 23. VII. 4. IX.<br />
Coniarurn palustrc. . 19. VII. 21. VIII.+<br />
Geunirivale -17. VII. 5. IX.
Annalcs Botanici Societalis Vanamo. Tom. 11. X:o 1, 8.']<br />
Anfang Ende Anfang Ende<br />
der Blüte<br />
der Blüte<br />
Epilobiiun palustre . -20.V11. 9. VIII. Galium uliginosum . -25. VII. 12. VIII.-f<br />
E.davuriciwi -18. VII. 18. VII.+ G.trifidum ? 9. VIII.<br />
E.laclijloruiii -17. VII. 19. VII.+ Companula roluudij.-"lO.Wl. 4. IX.<br />
E.Hornemannii ..-19. VII. 9. VIII. Gnaphalium supin. -19. VII. 2. IX.+<br />
Chamaener.angustif. 20. VI I. 20. VI II.(+ ) G. norvegicum -19. VII. 9. VIII.+<br />
Angelica archangel. . 29. VI 1. 21. VI 11. + Saussurea alpina . . 20. VII. 30. VIII.+<br />
Pirola minor 19. VII. 25. VII. f Archieracium s\)]). . 23. VII. 2. IX.<br />
Pedicularis sceplr. (-)19. VII. 27. VIII.<br />
insgesamt 37 Arten oder etwa 2 O % aller 1) e o h-<br />
achteten Arten.<br />
Während der gleichen Zeit schlossen wahrscheinlich 53 Arten,<br />
also etwa 29 % des gesamten Artenhestandes ihr Blühen ah. Einige<br />
von ihnen (z.B. Phippsia algida und Pirola minor) konnten allerdings<br />
auf ihren spätesten Standorten auch noch weiterhin, bis in den<br />
August hinein damit fortsetzen; auf jeden Fall aber ist nun in den<br />
Florationsverhältni.ssen ein Umschlag eingetreten. Die Anzahl der<br />
aufblühenden Arten ist im Verhältnis zur ersten Julihälfte erheblich<br />
gesunken, die Anzahl der ausgeblühten wiederum gestiegen, ja es<br />
werden die ersteren an ihrer Zahl von den Ausblühenden sogar bereits<br />
überholt. Von den letzteren hat auch in dieser Gruppe nur ein Teil,<br />
etwa 10 Arten, ihr Blühen in derselben Zeitperiode begonnen, die<br />
überwiegende Mehrzahl dagegen schon früher.<br />
Der beträchtliche Anteil der Gräser macht sich im Verzeichnis<br />
bemerkbar. Seggen sind hier dagegen nur noch einige übrig. Am<br />
zahlreichsten vertreten sind in dieser Gruppe die Arten der Gebüsche<br />
und der Moore, doch gewahrt man auch mehrere Vertreter der Wiesen<br />
sowie der Schneeböden. Die Zahl der alpinen Arten ist verhältnismässig<br />
gering, es finden sich ihrer eigentlich nur unter den Schneebodenarten,<br />
nicht aber mehr unter den Vertretern der früh ausapernden<br />
Standorte. Bis in den Se])tember hinein blühende Arten<br />
gil)t es mehrere (Agrostis borcalis, Viscaria alpina, Raniinciilus<br />
reptans, Parnassia palustris, Geiim rivale, Campanula rotundifolia,<br />
Gruiphalium supinum, Saussurea alpina und Archieracium spp,),<br />
doch auch von diesen zählt sich nur Gnaphalium supinum zum<br />
eigentlichen alpinen Element, während die übrigen alpinen Schneebodenarten<br />
ihr Blühen schon erheblich früher abschliessen.
102 N. Söijrinki, Vennehruiig d. Sanieni)fl. i, d. alpinen Vegetation. I.<br />
In der Zeit 1.-15. VIII. 33 öffneten ihre Blüte n:<br />
Anfang Ende Anfang Ende<br />
der Blüte<br />
der Blüte<br />
*<br />
Milium effusuin. ? -15. VIII. Filipendula uimarin -11. VIII. 5. IX.<br />
Deschampsiajlex. 8. VIII. 18. VIII. f Melampyrumsilvat. ? 17. VIII.<br />
Arabis alpina .. -ICKYIU. 21. VIII. Cirsium heferophyll. 8. VIII. ft. IX.<br />
Saxifragacernua. -11. VIII. 16. VIII.<br />
i n S g e S a in t 7 Arten oder etwa 4 % von cl e n h e o 1)-<br />
achteten Arten. Zu der gleichen Zeit schlossen etwa 26 Arten<br />
oder 14 % ihr Blühen ah. Das V^erhältnis zwischen den Aufblühenden<br />
und den Ausgeblüh ten liegt also für die erstgenannten bedeutend<br />
ungünstiger als in den vorhergehenden Gruppen. - Es ist möglich,<br />
das Saxifraga cernua schon Ende Juli zu blühen begonnen hatte.<br />
Unter den aufgezählten Arten sind im Gebiet nur Deschampsia<br />
flexuosa und Cirsiurn helerophiflliim von grösserer Bedeutung. Die<br />
übrigen sind dort mehr oder minder selten und treten - abgesehen<br />
von den an spät ausapernden Standorten anzutreffenden alpinen<br />
Arten Arabis alpina und Saxifraga cernua - nur im unteren Teil<br />
der Regio alpina auf.<br />
In der Zeit 1(3.-31. VIII. 33 beg a n n en zu bl ü h e n:<br />
Anfang Ende Anfang Ende<br />
der Blüte<br />
der Blüte<br />
Calamagr.lappon. . 20. VIII.-f 3().VIII.( + ) Foa rigens 21. VIII. 21. VIII.<br />
C. purpurea -20. VIII. 2. IX. + Stellaria nemor. abgebl. 2. IX.<br />
Deschampsia alp. . . Staubfäden ;{0. VIII. il/uZi?t'(iiwmoü/3.-21. VIII. 21. VIII.<br />
also 6 Arten oder etwa 3% von der gesamten<br />
A r t e n z a h 1. Zu der gleichen Zeit brachten etwa 38 Arten oder<br />
21 % von allen Arten ihr Blühen zum Abschluss. Die Anzahl der<br />
ausgeblühten Arten ist also im Verhältnis zu den aufblühenden fortsetzungsweise<br />
gestiegen, ja sie liegt nun sogar höher als in der ersten<br />
Augusthälfte, aber doch niedriger als in der zweiten Julihälfte. Die<br />
Zahl der Aufblühenden hat sich dagegen im Verhältnis zur vorangehenden<br />
Periode fast kaum verändert.<br />
Der alpine Artenbestand ist in der Gruppe durch Desclianipsia<br />
alpina und Poa rigens, zwei Vertreter der Schneebodenstandorte
Annales Botanici Societalis Vananio. Toni. 11. N:o 1. 103<br />
repräseriLierL, Erstere blüht indes nur verhältnismässig selten, da<br />
in den Blütenrispen nicht Samen, sondern lediglich Brutknospen<br />
gebildet werden. Unter den übrigen kommt im Untersuchungsgebiet<br />
nur den Calamagrosiis-Arlcx\ eine grössere Bedeutung zu.<br />
Nach dem 1. IX. 33 b e g a n n das Bl ü h e n bei den<br />
(iräsern Descharnpsia caespitosa und Agropijnim nmlahile, soweit es<br />
die Witterungsverhältnisse zuliessen, tlenn bei der ersteren hatten<br />
sich die Blütenknospen noch am 4. IX., als die letzte Beobachtung<br />
bei dieser Art gemacht wurde, nicht geöffnet, bei der letzteren noch<br />
nicht am 6. IX. Diese zwei Arten vertreten etwa 1 % von der gesamten<br />
Anzahl der Arten, die meine Beobachtungen umfasst haben.<br />
Einschliesslich ihrer beläuft sich die Anzahl der im wSeptember blüiienden<br />
Arten auf 25 oder 14 % vom gesamten Artenbestand. Die<br />
meisten von diesen haben ihr Blühen schon im Juli begonnen, nur<br />
(Uilamagrosiis purpurea, Filipendula ulnuiria und CArsiuni heieroplujllum<br />
sind Augustarten. Natürlich besteht auch die Möglichkeit,<br />
dass eine oder die andere Art auf ihren spätesten Standorten ihr<br />
Blühen auch ein Stück weiter in den September hinein fortgesetzt<br />
haben kann, denn im unebnen I'jeldgelände bezüglich jeder einzelnen<br />
Art absolut genaue Beobachtungen zu machen ist natürlich schwer.<br />
Doch sind die Fehlermöglichkeiten immerhin so gering, dass die<br />
dargelegten Veriiältniszahlen auf jeden Fall als genügend zuverlässig<br />
angesprochen werden können.<br />
In Tab. 3 sei zum Schluss eine übersichtliche Zusammenstellung<br />
der im J. 1933 beobachteten l^'lorationsverhältnisse gegeben.<br />
Die (i e s a m t z a h 1 d e r b 1 ü h e n d en Arte n e r r e i c h t e<br />
also i. J. 1 9 3 3 n a c h ei n e m schroffen Anstieg in<br />
der zweit e n II ä 1 f t e d e s J uni ihr M a x i m u m i m<br />
J u 1 i, u m dann wieder rasch zu sin k e n. D e r<br />
Kulminationspunkt fällt in die zweit e .1 u 1 i-<br />
h ä 1 f t e m it 7 0 % s ä m 11 i c h e r b e o b a c h t e t e n A r t e n<br />
1) I Ü h e n (I; b e i m ("I I) e r g a n g z u m S e j) t e m b er is t<br />
der A n t e il der Bl ü ii e n den s c h o n auf 1 4 % h e r a b-<br />
g e s u n k e n. T r o t z der h o h e n Zahl d e r b 1 ü h e n d e n<br />
Arten tritt jedoch im a 11 g e m e i n e n V e r1 a u f<br />
der B 1 Ü h t ä t i g k e i t schon mit der zweiten .1 u 1 i-<br />
h ä 1 f t e eine A b s c h w ä c h u n g e i n, d e n n a u c h d i e<br />
a u s b 1 ü h e n den Art e n e r r e i e h e n zu jene m Z e i t-<br />
8
i<br />
10 t N. Söijrinki, Verinchrung d. Sanienpfl. i. d. al]iineii Vegetation. 1.<br />
Tabelle 3.<br />
Übersicht der Florationsverhältnisse im Untersuchungsgehiet<br />
im J. 1933.<br />
Blühend insgesamt Blühten auf JMühten aus i<br />
Zeit<br />
33<br />
e<br />
Q o) oj
Aniiales BoLanici Societatis Vanamo. Toin. 11. N:o 1. 105<br />
Anzahl der zu (iieser Zeil blühenden Arten hetrachLet, sogar relativ<br />
iiöher als in der ersten Auj^nsthälfte - um schon von der entsprechenden<br />
Periode im Juli gar nicht zu reden. In der sj)äteren Augustliälfte<br />
belauft sie sich dagegen schon auf mehr als die Hälfte aller<br />
Jilühenden, und im Anfang von September decken sich beide Zahlen<br />
])raktisch fast völlig, obzwar ausser zweien auch zu dieser Zeit noch<br />
nicht aufgeblühten Arten offenbar auch einige andere an ihren s[)ätesten<br />
Standorten noch in die zweite Septemberhälfte hinein zu<br />
blühen fortsetzen können. Als solche Arten Hessen sich am nächsten<br />
Ayrostis borealis, Poa alpina, Veronica alpina und (inapluiliuni<br />
siipininn ansprechen, bei welchen beginnendes HHiiien oder ungeöffnete<br />
Blütenknospen noch in den ersten Septemberlagen vorgefunden<br />
wurden.<br />
In diesem Zusammenhang dürfte es motiviert sein, kurz den Streit<br />
zu berühren, der zwischen verschiedenen b'orschern bezüglich der<br />
i n t e i 1 u n g der arktischen und der F j e 1 d p f a n-<br />
z e n a r t e n a u f (i r u n d ihr e r I' 1 o r a l 1 o n s z e i t e n i n<br />
Len z-, S o m m e r- u n d II e r b s t a r t e n geführt worden ist.<br />
KJELLMAN (1881, S. 187) schreibt über die Blütezeiten der Pflanzen<br />
in nördlichen Gegenden: »Hier kommt nicht wie auf den südlicheren<br />
Jireitengraden erst allmählich die eine Art nach der anderen zur<br />
I^ntwicklung; im hohen Norden giebt es keine besonders scharf<br />
umgrenzte Lenz-, Sommer- und Herbstflora, die aus verschiedenen,<br />
während je einer bestimmten Periode blühenden Pflanzen zusammengesetzt<br />
werden, wie weiter südwärts. Alles oder nahezu alles<br />
lA>ben wird in den Polargegenden zu gleicher Zeit wach gerufen, die<br />
b^ntwicklung beginnt auf derselben Stufe, sie schreitet gleich rasch<br />
vorwärts und infolgedessen ist denn auch fast die ganze Flora mit<br />
einem Schlage, und zw^ar sofort bei Beginn der Vegetationsperiode,<br />
in voller Sommerpracht enlfaltet.» In einem anderen Zusammenhang<br />
(1895, S. 95) erwähnt er ferner: »Hinsichtlich des Eintretens der<br />
Blüheerseheinung ist die arktische Piianerogamenflora eine Frühlingspflanzenflora.»<br />
EKSTAM (1897, S. 156-; 1898, S. :N-) hal sich jedoch nicht der<br />
letzteren Ansicht KJELLIMANS angeschlossen, sondern ist auf (Irund<br />
seiner Beobachtungen auf Nowaja Semlja sowie auf Spitzbergen<br />
zu der Feststellung gelangt, dass der Schwerpunkt der Floralion in
106 .V. SöJjrinki, Vermehrung d. Samenpfl. i. d. alpincMi Vegelation. 1.<br />
den Hochsommer fällt, obwohl sich allerdings eine deutliche Verschiebung<br />
gegen den Vorsommer hin gewahren lässt. Er hat auch<br />
hervorgehoben, dass die Blütezeiten der einzelnen Arten nicht in der<br />
Weise zusammenfallen, wie es KJELLMAN dargestellt hat, sondern es<br />
lassen sich deutliche Unterbrechungen im Blühvorgang unterscheiden,<br />
auch wenn sie infolge der Kürze der ganzen Vegetationsperiode<br />
nur gering bleiben. Er hat auch bezüglich Spitzbergen eine Einteilung<br />
aufgestellt, die nahezu die Hälfte des gesamten Artenbestandes<br />
dieser Inseln umfasst und seine Ansicht auch wirklich zu stützen<br />
scheint.<br />
CLEVE (1001, S. 97) hat indes ganz mit Hecht gegen die Gruppeneinteilung<br />
EKSTAMS polemisiert, denn dieselbe gründet sich ausser<br />
auf die eigenen Beobachtungen des Verfassers auch auf Angaben<br />
anderer, von F^KSTAM erwähnter Forscher, doch unter völliger Ignorierung<br />
der Aussenbedingungen, in erster Hand des Vegetationsheginns,<br />
in ihrem Einfluss auf die Florationszeit. In dieser Weise hat<br />
einer auf spät ausapernden Schneeböden vorkommenden, in der<br />
Wirklichkeit aber rasch nach der Befreiung ihres Stanflorts l)lühenden<br />
Art (z.B. Raniinciiliis nivalis) ein Platz unter den Hochsommerarten<br />
zugewiesen werden können. CLEVE selbst hat die Arten in ihrem<br />
Untersuchungsgebiet in Schwedisch-Lappland auf Grund dessen eingeteilt,<br />
wieviel Wochen von der Befreiung des Standortes bis zum<br />
Beginn der Blüte vergingen; zu den Frühlingsarten, die spätestens<br />
innerhalb drei Wochen nach Vegetationsbeginn geblüht haben,<br />
gehörten 47 % vöm totalen Artenbestand, während der Rest den<br />
Sommer- und Herbstarten zufiel.<br />
Da meine eigenen Beobachtungen erst im Juli begannen, als<br />
der Schnee im Untersuchungsgebiet bereits überall anders ausser<br />
von den eigentlichen Schneeböden weggeschmolzen war, ist es mir nicht<br />
möglich gewesen, die Richtigkeit der Einteilung CLEVES nachzuprüfen,<br />
ebenso ist auch der Zeitpunkt des Aufblühens bis zum Julibeginn<br />
unermittelt geblieben. Aus Tab. 3 geiit jedoch hervor, dass<br />
unter Beibehaltung der gewohnten Jahreszeitbezeichnungen und<br />
unter Berücksichtigung der Kürze der Vegetationsperiode die<br />
Anzahl tier im Spätsommer und Herbst blühenden Arten als recht<br />
gering gefunden wird. Beim grössten Teil der Arten scheint die<br />
Floration im Vor- und Hochsommer zu beginnen, bei einem Teil<br />
schon zeitig im Frühling. Hätte sich der Zeitpunkt des Vegetations-
Annales Botanici Socielatis Vananio. Toni. 11. N:o 1. 107<br />
beginns auf jeder Beobachtungsstelle genau ermitteln lassen, so wäre<br />
die Verschiebung der Floration gegen den Vorsommer und den Frühling<br />
offenbar noch deutlicher zutage getreten. Betrachten wir ferner<br />
die Verteilung der verschiedenen klimatischen Elemente auf die .lahreszeitgruppen,<br />
unter gleichzeitiger Berücksichtigung des faktischen<br />
Vegetationsbeginns auf ihren betr. Standorten, so können wir uns der<br />
Ansicht CLEVES anschliessen, dass »das arktische Kontingent unserer<br />
nördlichsten Hochgebirgsgewächse» (also der eigentliche alpine Fjeldartenbestand)<br />
vorwiegend eine Frühjars- und Vorsommerflora darstellt.<br />
- In diesem Zusammenhang sei auch auf (IELTINGS (1934,<br />
S. 312-) zusammenfassende Darstellung über den Florationsbeginn in<br />
Ostgrönland sowie über die Verteilung der Lebensformen auf die<br />
verschiedenen Florationsgruppen hingewiesen, die sich in der Hauptsache<br />
auch mit den Verhältnissen in meinem Untersuchungsgebiet in<br />
Beziehung bringen lässt.<br />
Im Anschluss an die Fertilitätsverhältnisse wurde schon erwähnt,<br />
wie das Blühen bei den Fjeldpflanzen sclion im vorhergehenden Sommer<br />
weitläufig angebahnt wird, so dass es im Plorationsjalir möglichst<br />
zeitig begonnen werden kann. Dies gilt insbesondere für die Schneebodenarten,<br />
für welche jeder Tag im Hinblick auf die glückliche<br />
Erreichung der Samenreife noch vor Einbruch des folgenden Winters<br />
bedeutungsvoll sein kann. Deshalb ist gerade bei ihnen die Präfloralionszeit,<br />
d.h. die Zeit, die seit der Befreiung des Standortes bis zum<br />
Beginn des Blühens vergeht, im allgemeinen kurz.<br />
Natürlich ist es nicht unbedingt sicher, dass die Wachstumstätigkeit<br />
erst dann beginnt, wenn das Pflanzenindividuum von ihrer<br />
Schneedecke befreit wird (GELTING 1931, S. 317). Ein vortreffliches<br />
Beisjiiel des Gegenteiligen bilden ja die in der Literatur oft erwähnten<br />
Soldanellen der Alpen, insbesondere Soldanella alpina, deren violette<br />
Blüten sich oft schon aus dem Schnee hervorgebrochen und voll<br />
geöffnet hal)en, ehe noch die Schneedecke auf ihrem Standort völlig<br />
abgesclimolzen ist. BRAUN (1913, S. 21) erwähnt in den Schweizer<br />
Al])en neben dieser sogar noch vier andere Arten angetroffen zu<br />
haben, die »unter fussdicker Winterschneedecke» blühten. Ein<br />
l'>wachen unter dem Einfluss der die Schneedecke durchdringenden<br />
Sonnenstrahlen kann ja natürlich auch bei vielen anderen Arten vorkommen;<br />
im Norden findet dies jedoch in einem weit geringeren
108 .Y. Süijrinki, Vermehrung d. Satnenpfl. i. fl. alpinen Vegetation, l.<br />
Massstab statt, ist ja die Strahlungsintensität dort schwächer als in<br />
den Ländern der Alpensonne. Und in der Praxis ist es natürlich am<br />
leichtesten, die Vegetationsperiode erst mit der Schneeschmelze<br />
i)eginnend anzunehmen.<br />
Tab. 4 enthält eine Zusammenstellung der Präflorationszeiten<br />
einiger Schneebodenarten, die sich in den Petsamofjelden noch im<br />
Anfang .Juli 1933 unter ihrer winterlichen Schneedecke befanden.<br />
Zum Vergleich werden danel)en die von CLEVE (1901, S. 82-83),<br />
RESVÜLL (1917, S. 71) und (IEI/riNG (1934, S. 318) bei den gleichen<br />
Arten festgestellten Präflorationszeiten angeführt. Die Zeiten gelten<br />
in Tagen.<br />
Tabelle 4. Präflorationszeiten einiger Schneebodenarten.<br />
Petsamo- Schweden Norwegen E-Grönland<br />
fj elde (CLEVE) (HESVOLL) (GELTING)<br />
Phippsiaalgida<br />
Jiincus bigluniis<br />
Salix herbacea<br />
Ru/nex lapponicus . . . .<br />
Oxyria digyna<br />
Cerastium lapponicuni .<br />
Sibbaldia procumbens .<br />
Epilobium onagallidij. .<br />
ca. () 10 18 ca. 20 18<br />
» 1G 16 12 ca. 10<br />
» 1 i) - - -<br />
» IF) - 20 ca. 22<br />
» 16 - 22 -<br />
» 1 fi - 12 -<br />
» 22 - 24-27 -<br />
Schon aus diesen wenigen Beisj)ielen ist zu ersehen, dass d i e<br />
Präflorationszeit bei den Sc h nee b od e n arte n<br />
unter Umständen erheblich kurz sein kau n.<br />
Vergleiciien wir sie mit den Präflorationszeiten gewisser silvinen<br />
Arten, z.B. mit derjenigen der auf relativ früh von ihrer Schneedecke<br />
befreiten Standorten im J. 1933 erst am 8. VIII. zur Blüte gelangten<br />
Descliarnpsia fleviiosa, so ist der Unterschied in der Tat beträchtlich,<br />
denn wir kommen ja im letzteren Fall offenbar einer Präflorationszeit<br />
von zwei Monaten naiie. Allerdings gibt es, wie z.B. aus den<br />
Beobachtungen CLEVES hervorgeht, auch unter den alpinen Fjeldpflanzen<br />
solche mit einer verhältnismässig langen Präflorationszeit,<br />
ständen uns aber eingehende Beobachtungen über den gesamten<br />
Artenbestand des (iebietes zur Verfügung, so würden wir höchstwahrscheinlich<br />
die alpinen Arten sich in der Hauptsache in die Gruppe der
Annales Botanici Socielatis Vananio. Toni. 11. N:o 1. 109<br />
Arten mit kürzester Präflorationszeit konzentrieren sehen, herrscht<br />
ja bei ihnen Anpassung an alpine Verhältnisse, in welchen diese<br />
Eigenschaft in beträchtlicher Weise die Voraussetzungen ihres<br />
(iedeihens fördert.<br />
Die geringe Anzahl der in der Tabelle angeführten Arten gestattet<br />
keine näheren Schlüsse über die I^änge der Präflorationszeit in den<br />
verschiedenen Gegenden. Auch hat man sich zu erinnern, dass sie bei<br />
den verschiedenen Individuen ein und derselbeTi Art unter dem Einfluss<br />
der lokalen Verhältnisse variieren kann, lun Pflanzenindividuum,<br />
das seine Wachstumstätigkeit in der wärmsten Periode des<br />
Sommers beginnt, braucht natürlich weniger Zeit zur IMüte zu kommen<br />
als ein anderes, das zu einer kühleren Zeit von seiner Schneedecke<br />
befreit wurde; lokale Belichlungsverhältnisse, regnerisciies<br />
Wetter und Nebel können naturgemäss ebenfalls Unterschiede hervorrufen,<br />
desgleichen auch die allgemeine Wetterlage der verschiedenen<br />
Sommer. In grossen Zügen fällt aber die Präflorationszeit einer<br />
bestimmten Art in einer bestimmten Gegend mit derjenigen der<br />
gleichen Art in einer anderen Gegend, aber in sonst entsprechenden<br />
Verhältnissen, natürlich zusammen, auch wenn zwar Verschiebungen<br />
nach der einen oder der anderen Richtung gewiss vorkommen können.<br />
Die oben dargelegten Beobachtungen über das Blühen der Arten<br />
im Untersuchungsgebiet beziehen sich, wie erwähnt, auf das Jahr<br />
1933. Die Elorationszeiten einer Art können aber auch auf dem<br />
gleichen_Standort je nach den Witterungsverhältnissen der verschiedenen<br />
Sommer erheblich variieren. Es seien hier eine Anzahl<br />
Arten aufgezählt, deren Elorationszeiten in<br />
d e n J a h r e n 19 31 u n d 1 9 3 3 m e h r o d e r w e n i g e r<br />
d e u 11 i c h e r h e blich differierte n:<br />
Elorationszeit<br />
im J. 1931 im J. 1933<br />
Ant'aiif? Ende Anfang Ende<br />
Calainagrostis purpurea. IX. 9 -20. VIII. 2. IX.+<br />
Deschainpsia jlexuosa . . 3. IX. ? H. VIII. 18. VIII. 1<br />
Oxyria digyna 9. VII. VIII.+ -fi. VII. 2. IX.{ + )<br />
Polygonum i'iviparum . M. VII. 25. VII. -5. VII. VIII. 1<br />
Ceraslimn lapponicutn . 11. VII. 23. VII.+ -y. VII. 'J. VIII. 1<br />
(-oltha palustris -11. VII. 23. VII. -4. VII. 1». VIII.
128 .V. Söijrinki, Verinelirung d. Sainenpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.<br />
Anfang Ende Anfang Ende<br />
Trollius europaeus .... -10. VII. 27. VII.( + ) -4. VII. 15. VIII.<br />
Ranunculus acer -10. VII. 27. VII.+ 4. VII. 2. IX.<br />
Saxifraga aizoides 16. VII. 25. VIII. 4. VII. 2. IX.<br />
Potentilla Cranlzii . . . . -n). VII. 20. VII. 7. VII. 21. VIII.<br />
Sibbaldia procumbens . -9. VII. 25. VII. 4. VII. 25. VIII.<br />
Geranium silvaticuin .. 10. VII. 26. VII.+ 5. VII. 16. VIII.<br />
Viola biflora -10. VII. 20. VII. -4. VII. 15. VIII.<br />
Pirola minor -26. VII. 20. VIII. 19. VII. 25. VII.-f<br />
Cassiope hypnoides ... -6. VII. 27. VII.+ -4. VII. 21. VII.+<br />
Vaccinium citis-idaea -10. VII. 27. VII. -4. VII. 18. VII.<br />
Diapensia lapponica .. -6. VII. 27. VII. -4. VII. 11. VII.<br />
Veronica alpina 11. VII. 13. VIII.+ 8. VII. 2. IX.+<br />
Hartschia alpina 10. VII. 26. VII. -4. VII. 22. VII.( + )<br />
Pedicular is lapponica . -10. VII. 27. Vn.+ -4. VII. 16. VIII.<br />
Pinguicula vulgaris -14. VII. 20. VII.+ -4. VII. 16. III.<br />
Linnaea borealis 19. VII. 26. VII. + 11. VII. 21. VIII.<br />
Saussurea alpina -19. VIII. '.iO. Vlll.-f 20. VII. 30. VIII. r<br />
Cirsium heterophyllum -24. VIII. 3. I X . 8 . VIII. 6. IX.+<br />
Taraxacum officinale .. -15. VII. 13. VIII. -5. VII. 2. IX.<br />
Hieracium alpinum . . . 23. VII. 22. VIII.+ 12. VII. 2. IX.-r<br />
Die eigentlichen Beohachtungen l)egannen im .J. 1931 am 9. VII.,<br />
im .1. 1933 wiederum am I. VII., weshalb sich hei gewissen Arten<br />
hierdurch l)edingte Unterschiede ergehen. Dessenungeachtet geht<br />
aus dem Verzeichnis hervor, dass die Pflanzen im letzteren Jahr<br />
durchgehends zeitiger l)lühten als im J. 1931. Im Anfang des Juli<br />
belief sich der Unterschied wohl durchschnittlich auf 5-0 Tage, wie<br />
sicli z.B. an Trollius europaeus und Geranium silvalicum feststellen<br />
lässt, bei denen die Angaben beider Sommer für die gleichen Beobachtungsstellen<br />
gelten. Bei den gegen den Spätsommer aufblühenden<br />
Arten war der Unterschied dagegen viel grösser, bei (jilamagrosiis<br />
purpurea z.B. 11 Tage und bei Deschampsia fle.vuosa etwa 3 Wochen,<br />
ganz offenbar infolge der ungünstigen Witterungsverhältnisse des<br />
Sommers 1931 gegenüber denjenigen des Sommers 1933.<br />
Andererseits zeigt aber das Verzeichnis - gewissermassen im<br />
Widerspruch zum 01)igen -, dass das Blühen von den meisten Arten<br />
im J. 1933 erheblich später abgeschlossen wurde als im J. 1931.<br />
Dieser Umstand findet jedoch seine natürliche Erklärung dadurch,<br />
dass die sich an den schattigsten Stellen angesammelten Dauerschneemassen<br />
im Anfang des Sommers 1933 viel grösser waren als im Sommer
AmiaU's Bolaiik-i Societalis Vanamo. Tom. 11. X:o 1.<br />
Ill<br />
1931 und trotz der (liinstigkeit des erstgenannten Sommers verhältnismässig<br />
langsam absciimolzen, weshall) also der Vegetationsbeginn<br />
vielerorts später eintrat als im J. 1931. Aus diesem (irunde<br />
kamen die auf den Schneelxklen oder in deren unmittelbarer Nähe<br />
gedeihenden Arten - zu denen ein beträchtlicher Teil der im Verzeichnis<br />
erwälmten gehört - auf ihren extremsten Standorten im .J.<br />
1933 viel später zur Blüte als im Sommer 1931, und ihre Florationszeit<br />
erreichte dadurch eine beträchtliche Länge, während die nur an<br />
sonnigen Standorten gewachsenen und früh von ihrer Schneedecke<br />
l)efreiten Arten es erreichten, mit dem Blühen im ganzen Gebiet<br />
rascher fertig zu werden als im Sommer 1931.<br />
Das dargelegte Verzeichnis gibt uns also ein recht bezeichnendes<br />
Beispiel von der Einwirkung der Aussenbedingungen, in erster<br />
Hand der Exposition, auf die Lebensbetätigungen der Pflanzen im<br />
alpinen (iebiet der Kjelde, Auch wenn die Vegetationsperiode in<br />
einem Somme' im (irossen betrachtet sich relativ noch so günstig<br />
gestaltet, kann sie an bestimmten Stellen sogar kürzer bleiben, als<br />
ihre Länge in ungünstigeren Sommern insgesamt ausmacht, indem<br />
den Schneeverhältnissen des vorangehenden Winters ein so durchaus<br />
bestimmender pjnfluss auf den Vegetationsbeginn zukommt. Wir<br />
sehen also, wie wichtig es ist, bei einer Erörterung der Florationszeiten<br />
Hücksicht auch auf die lokalen Verhältnisse am Wuchsort<br />
der betr. Art zu nehmen.
X. DAS REIFEN DER SAMEN BEI DEN FJELD-<br />
PFLANZEN.<br />
Im Verhältnis zu den Beol)aclitungen über das Blühen liegen<br />
solciie über das Heranreifen der Samen bei den Pflanzen des arktischen<br />
Gebietes ebensowie der Fjeldgegenden verhältnismässig wenig<br />
vor. Dies ist auch durchaus verständlich, denn erstens verschiebt<br />
sich dort l)ei vielen Arten die Samenreife auf einen so späten Zeitpunkt,<br />
dass die Forscher ihr Untersuchungsgebiet dann zumeist<br />
schon verlassen haben, und zweitens fallen die Pflanzen nach ihrem<br />
Ausblühen äusserlich gewöhnlich viel weniger in die Augen als im<br />
blühenden Zustand, dadurch gleichsam den Blick des Betrachters<br />
meidend - falls es bei diesem nicht eben ausdrücklich darauf ankommt,<br />
zwecks eines Studiums ihrer postfloralen Entwicklung gerade<br />
auf sie ein Auge zu halten.<br />
Nun ist jedoch schon lange bekannt, dass die Pflanzen auch in<br />
jenen fernen sterilen nördlichen Gegenden recht allgemein, trotz einer<br />
Beeinträchtigung durch das strenge Klima - in erster Linie durch<br />
die Kürze der Vegetationsperiode - ihre Samen zur Reife bringen.<br />
So fand KJKLLMAN (1881, S. 501) im arktischen Sibirien reife oder<br />
ganz offenbar noch in demselben Sommer heranreifende Früchte bei<br />
nahezu 57 % aller dort angetroffenen Samenpflanzenarten. Auf<br />
Nowaja Senil ja wiederum, wo v. BAER (1838) nur bei 2 Arten (Silene<br />
(icaulis und Dryas oclopetala) reife und ausserdem bei einigen<br />
anderen schon so weit entwickelte Früchte vorfand, dass ihr Heranreifen<br />
noch in demselben Sommer in Aussicht gestellt werden konnte,<br />
und wo auch HÜLM (1885, S. 27) in die gleiche Richtung gehende<br />
Beobachtungen über die Schwäche der Besamung gemacht hat, hat<br />
LUVSTAM (1897, S. 180) reife oder offenbar noch im gleichen Sommer<br />
zur Reife gelangende Früchte bei mehr als 40 % sämtlicher Arten<br />
angetroffen. Auch auf Spitzi)ergen, wo NATIIORST (1883) nebst
Aiinalcs Botanici Societalis Vanamo. Tom. 11. N:o 1,<br />
ll.'i<br />
anderen älteren Forschern reife Früchte nur hei etwa 8 % der<br />
gesamten Artenzahl vorgefunden hatte, berichtet EKSTAM (1898,<br />
S. 48, Fussnote 2) solche hei etwa 40 % aller Arten gefunden zu<br />
haben und bemerkt dazu; »Wenn es mir vergönnt gewesen, meinen<br />
Aufenthalt auf Spitzbergen bis Anfang September auszudehnen,<br />
würde die Liste wahrscheinlich ansehnlich vermeiirt worden sein.»<br />
Seine Beobachtungen bedürfen indes wenigstens bezüglich Cavdamine<br />
pratensis einer Nachprüfung, wie ANDERSSON und IIESSELMAN<br />
(1900, S. 33) l)emerken. CLEVE (1901, S. 102) wiederum stellte in<br />
ihrem Untersuchungsgebiet in Torne Lappland bei 89.4 % sämtlicher<br />
85 dort wachsenden Arten reife Samen fest, und von den von<br />
(LELTING (1934, S. 307) in Ostgrönland fertil angetroffenen Arten<br />
waren nur 8 solche, die ihre Samen nicht zur Reife brachten. - Angaben<br />
über das Reifen der Samen bei vereinzelten Arten in den skandinavischen<br />
Fjelden sowie im arktischen Gebiet finden sich ferner in<br />
mehreren der im Literaturverzeichnis aufgezählten Werke, besonders<br />
bei ANDERSSON und IIESSELMAN (1900), BERLIN (1884), FRIES<br />
(18()9 a und b), GELTING (1934), HARTZ (1894, 1895 a und b), KRULISE<br />
(1898, 1911), LINDMAN (1887), LUNDAGER (1912), LYNGE (1923),<br />
NATHOHST (1883), NORMAN (1895-1901), OSTJ^NFELD (1910, 1923 a<br />
und 1), 1925), PORSILD (1902, 1912, 1920, 1932,1935), RESVOLL(1917),<br />
ROSENVINGE (1892, 1896), SIMMONS (1906, 1909), SORENSEN (1933)<br />
und WARMING (1885, 1880 a, 1908, 1909, 1920). - Aus den Alpen<br />
hat wiederum vor allem BRAUN (1913, S. 23-) gezeigt, wie reife<br />
Samen von mehreren Arten noch in der nivalen Stufe oberhalb der<br />
I'irnlinie erzeugt werden.<br />
Doch auch wenn sich bei manchen Arten der Fjelde und der arktischen<br />
Gebiete eine gar so reichliche Samenbildung hat feststellen<br />
lassen, wäre es jedoch ein wenig zu übertreibend mit LINDMAN<br />
(1887, S. 97; Original schwedisch) zu sagen: »Es ist nun allgemein<br />
bekannt, dass reife Samen ebenso regelmässig in I^^jeld- und Polarwie<br />
in anderen Gegenden ausgebildet werden können.» Denn das<br />
Keifen der Samen ist in jenen Grenzmarken des iiöheren Pflanzenlebens<br />
auf jeden Fall in viel höherem Masse vom Wechsel der äusseren<br />
Faktoren abhängig als in Gegenden, wo ein günstigeres Klima<br />
herrscht. Die vorhin erwähnten voneinander erheblich abweichenden<br />
Beobachtungen über die Samenreife auf Nowaja Semlja und auf<br />
Spitzbergen dürften wohl in der Hauptsche gerade darauf zurück-
114 .Y. Süijrinki, Vermehrung d. Satnenpfl. i. fl. alpinen Vegetation, l.<br />
zuführen sein, dass die Witterungsverhältnisse im arktischen (iel)iet<br />
von Sommer zu Sommer dermassen variieren können, dass die Samen<br />
mancher Pflanzenarten in dem einen Sommer reifen, in dem anderen<br />
nicht. Man möge sich deslialb vor verfrühten Schlussfolgerungen<br />
achten und stets nachselien, dass es sich wirklich um reife Früchte<br />
handelt, denn bezüglich dieses Umstandes sind, wie NATIIOKST (188:^,<br />
S. G4) im Hinblick auf die Spitzbergen-Flora bemerkt, die Ik'obachtungen<br />
oft weniger zahlreich geblieben.<br />
Während das Blühen in erster Hand von den Witterungsverhällnissen<br />
des dem Florationsjahr vorangehenden Sommers abhängig ist,<br />
entscheidet dagegen über das Heranreifen der Samen in der Hauptsache<br />
die Günstigkeit des Florationssommers selbst. Natürlich kann<br />
hierbei auch der vorangehende Sommer von Einfluss sein, denn wird<br />
z.B. das Blühen unvollständig vorbereitet, so kann es im Florationsjahr<br />
verzögert werden, und so bleibt die für das Heranreifen der<br />
Samen vorgesehene Zeit kürzer, als es unter Normalbedingungen der<br />
Fall gewesen wäre. Eine viel grössere Bedeutung kommt jedoch den<br />
Witterungsverhältnissen im Florationssommer selbst zu. Wird der<br />
Vegetationsbeginn auf einen späten Zeitpunkt verlegt, oder ist der<br />
Sommer kühl und sonnenarm, l)leibt das Reifen der Samen bei vielen<br />
Arten auf dem Spätsommer beruhen, wenn die Temperatur vielleicht<br />
schon unterhalb des Erforderlichen gesunken ist und den regelrechten<br />
Entwicklungsabschluss vereitelt. So geht es natürlich vor allem mit<br />
solchen Arten, denen schon von Natur aus eine lange Präflorationszeit<br />
eigen ist und die vielleicht noch eine geraume Zeit nötig haben,<br />
um ihre Samen zur Reife zu bringen.<br />
Der vielfältig bunte Wechsel der alpinen Standorte im Bereich<br />
der Fetsamofjelde sowie der relativ reiche Artenbestand dieses Gel)ietes<br />
bieten ein günstiges Beobachtungsmaterial zum Studium der<br />
Voraussetzungen, die sich für die Besamung der an verschiedene Verhältnisse<br />
angepassten Pflanzen in diesen Gegenden ergeben. Bei den<br />
Arten der früh ausai)ernden, sonnigen Hänge und Felsenflächeii<br />
scheint die Samenreife naturgemäss in weitaus höherem Masse sichergestellt<br />
zu sein als bei solchen, die ihr Leben an schattigen Orten und<br />
auf Schneeböden fristen-vorausgesetzt natürlich, dass die allgemeinen<br />
Bedingungen im Gebiet keine Hindernisse für das Heranreifen ihrer<br />
Früchte in den Weg stellen. In der Natur lässt sich indes leicht
Annales Botanici vSocietatis Vanamo. Tom. 11. N:o 1. 115<br />
feststellen, dass die eigentlichen Schneel)0(lenarten in ihrem Daseinskampf<br />
im allgemeinen viel siegreicher davonkommen, als man von<br />
vornherein schliessen könnte, denn sie haben sich nach Möglichkeit<br />
daranf eingestellt, auch aus den geringen Vorteilen Nutzen zu ziehen,<br />
die ihnen auf ihren extremen Standorten zu (iebote stehen. Dagegen<br />
vermögen die an Standorte mit einer längeren Vegetationsdauer<br />
angepassten Arten auf den Schneehöden nur in Ausnahmefällen<br />
reife Samen zu erzeugen.<br />
Auf den allerspätesten Standorten reicht aber selbst das Anpassungsvermögen<br />
der an extreme Verhältnisse gewöhnten Schneebodenarten<br />
nicht immer aus, sondern diese werden gezwungen, sich<br />
darin zu fügen, den Schnee des kommenden Winters oft noch mit<br />
halbreifen Früchten, bisweilen sogar mit noch ungeöffneten Blüten<br />
zu empfangen. Das ganze Streben eines Jahres ist dahin und es<br />
bleibt der Pflanze nichts anderes ül)rig, als im folgenden in der Hoffnung<br />
eines besseren Erfolgs von neuem zu i)eginncn. In ungünstigen<br />
Sommern kann solches recht allgemein eintreffen, in günstigen<br />
dagegen höchstens nur lokal. Dies ist aber nicht einzig das Schicksal<br />
der Schneebodenarten; in der gleichen Weise sind auch viele andere<br />
Arten des alpinen Gebietes auf ihren Standorten von den Wetlergeistern<br />
abhängig. Aus diesem Grunde sind auch mitten in ihrer<br />
l^ntwicklung abgestorbene Früchte und Hlütenstände des vorhergehenden<br />
Sommers dort im Vorsommer keine Seltenheiten.<br />
Im folgen d e n sei auf (i r u n d des in d e n J a h-<br />
r e n 1 9 2 9, 1 9 3 1 und 1 9 33 z u s a m m e n g e s a m m e 11 e n<br />
H e o b a c h t u n g s m a t e r i a 1 s eine Z u s a m m e n f a s-<br />
s u n g über die S a m e n r e i f u n g s v e r h ä 1 t n i s s e bei<br />
(ien F j e 1 (1 p f I a n z e n des U n t e r s u c h u n g s g e b i e-<br />
t e s gegeben. Ausser den eingangs erwähnten 5 im Gebiet nur<br />
steril angetroffenen Arten wurden dort folgende gefunden, b e i<br />
(I e nen sich keine reif e n S a m e n e n t w i c k e l t e n :<br />
Triglochin paliislre Agropyriim miilabilc<br />
Calanuigrostis lapponica Carex caespilosu<br />
C. purpurea C. lasiocarpa<br />
Descliampsia caespilosu Cardaminc pratensis<br />
I). alpina Saxifraga cermia
116 .V. Söijrinki, Verinelirung d. Sainenpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.<br />
Riibiis saxatilis Petasiles friyidiis.<br />
Filipendiila uimaria CArsiiim heteroplujlliim<br />
Chamaenerium angiislifolium<br />
also insgesamt 15 Arten oder n n t e r Mitel n-<br />
1) e r e c li n n n g der sterilen Arten etwa 1 O % v o n<br />
allen 197 Blütenpflanzenarten des Untersuch<br />
u n g s g e b i e t e s.<br />
Von diesen treten die viviparen Arten Descluimpsia alpina und<br />
Saxifraga cernua bekanntlich auch sonst nicht als Samenbildner auf,<br />
in arktischen Ländern auch Cardamine pratensis nicht, deren Erneuerung<br />
dort wie auch hier durch blattbürtige Adventivknospen stattfindet<br />
(vgl. z.H. NOR:SRAN 1865, S. 25-27; 1895-1901, S. 73; ROSENVINGE<br />
1892, S. 673; ANDERSSON und HESSELMAN 1900, S. 33; KRUUSE 1905,<br />
S. 165; PoRSiLD 1920, S. 82), Bei Triglochin paluslre schienen die<br />
Früchte Anfang September 1933 voll ausgewachsen zu sein, die Samen<br />
waren aber nur mehr oder minder unvollständig entwickelt. Bei<br />
Calamagrostis lapponica, C. purpurea (diese Art scheint nach KONTU-<br />
NIEMI 1932, S. 36, auch in den subalpinen Birkenwäldern nur<br />
schwach zu fruchten), Rubus saxatilis, Filipendula uimaria, Chamaenerium<br />
anguslifolium und Cirsium heterophijllum waren die Früchte<br />
entweder schon von Anfang an verkümmert oder auch halbwüchsig<br />
und offenbar ausserstande, noch vor Ende der Vegetationsperiode<br />
volle Reife zu erlangen. Bei Carex caespitosa, C. lasiocarpa und<br />
Pelasites frigidus wiederum waren die Früchte ohne Ausnahme leer.<br />
Bei ersterer Art - wie auch bei Calamagrostis purpurea — kann Bastardierung<br />
die Ursache sein, denn die Art ist im Gebiet kaum rein.<br />
In ungünstigen oder mässig günstigen Sommern ist offenbar keine<br />
einzige dieser Arten imstande, im Gebiet reife Samen zu erzeugen.<br />
In den allerbesten Jahren dagegen, wenn die Vegetationsperiode<br />
ausnahmsweise warm ist und die Herbstfröste später als gewöhnlich<br />
einsetzen, kann dies vielleicht wenigstens bei einigen von ihnen möglich<br />
werden. Solche .Jahre wiederholen sich jedoch im Gebiet wahrscheinlich<br />
nur ziemlich selten.<br />
Nur zwei von den angeführten Arten, Deschampsia alpina und<br />
Saxifraga cernua, gehören dem alpinen Artenbestand an und beide<br />
erzeugen, wie bereits erwähnt, statt der Samen Brütknospen. Ihre<br />
Blütenstände verlieren also dessenungeachtet nicht ihren Zweck,
Annales Botanici vSocietatis Vanamo. Tom. 11. N:o 1. 117<br />
sondern sie erfüllen ihn im Dienste der vegetativen Vermelirung der<br />
Pflanze. Alle übrigen Arten gehören dagegen zn den Vertretern des<br />
silvinen oder des boreosilvinen Elements, nnd viele von ihnen gehen<br />
nur bis in die untersten Randgebiete der alpinen Region, ein Stück<br />
über die obere Birkenwaldgrenze hinauf. Eine grössere Bedeutung<br />
in der Vegetation des Gebietes besitzen nur Calamagrostis<br />
purpurea und Cirsiuni heierophijllum, von denen erstere im Gebiet<br />
häufig, letztere ziemlich häufig auftritt, während die übrigen dort<br />
zerstreut oder mehr oder minder selten vorkommen.<br />
Diesen Arten, über deren Besanuingsvermögen die Beobaclitungen<br />
negativ ausgefallen sind, schliessen sich eng 10 w eitere<br />
Arten a n, b e z ü g 1 i e h deren sichere Kenntnisse<br />
weder in positiver noch in negativer Richtung<br />
vorliegen. Es sind die folgenden:<br />
Milium effusum Ilippuris vulgaris<br />
Arctagrostis laiifolia Pirola rotundifolia<br />
Molinia coerulea Galium uliginosum<br />
Poa rigens G. irijidum<br />
Alchemilla alpina Mulgedium alpinum<br />
Diese 10 Arten e n t s j) r e c Ii e n etwa 5 % des<br />
gesamten A r t e n 1) e s t a n d e s im Gebiet. Mit den Arten<br />
der vorhergehenden Gruppe zusammengerechnet erhalten wir also<br />
etwa 15% als Anteil solcher Arte n- die ausschliesslich<br />
sterilen miteinberechnet -, die im Gebiet entweder<br />
nicht reife Samen zu entwickeln vermögen<br />
oder bezüglich deren b i n d e n d e B e o b a c h t u n-<br />
gen nicht vorliegen. - Die wirkliche Bedeutung dieser<br />
letzteren Arten in der Vegetation des Gebietes ist sehr gering, denn<br />
sämtliche sind im Gebiet selten bis sehr selten; die meisten sind<br />
nur an einer einzigen Stelle angetroffen worden. Zu den alpinen Arten<br />
zählen unter ihnen Poa rigens und Alchemilla alpina, von denen<br />
letztere wohl imstande sein dürfte, reife Samen zu erzeugen, da sie es<br />
auch auf den alpinen Standorten der Fischerhalbinsel tut; erstere<br />
wiederum hatte im J. 1932 ihre Samen nicht zur Reife l)ringen können<br />
und konnte es offenbar auch im J. 1933 nicht. Zum alpinen Artenbestand<br />
ist wohl auch Arclagroslis lalifolia gezählt worden, deren
118 iV. Söyrinki, Vennehrung d. Sanien])fl. i, d. al])inen Vegetation. I.<br />
Verbreitung sich hauptsäciilich auf das arktische (iebiet beschränkt,<br />
ol)\vohl die Art auch in der Waldregion angetroffen wird. Auf<br />
Nowaja Semlja und in Grönland soll sie indessen - ebenso wie auch<br />
einige andere Arten dieser und der vorhergehenden Gruppe wie<br />
angegeben wird (LYNGE 1923, S. 102; PORSLLD 1920, S. 35; SORENSEN<br />
1933, S. 134; GELTING 1934, S. 184), reife Samen wohl erzeugen. Von<br />
den übrigen sind wahrscheinlich wenigstens Milium effiisum, Pirola<br />
rotundifolia, Galium uliginosum und G. trifidum imstande, in günstigen<br />
Sommern ihre Samen reifen zu lassen.<br />
Ein Teil der Arten ist wiederum in dem Masse von den obwaltenden<br />
Verhältnissen abhängig, dass sie offenbar nur in g ü n-<br />
stigen Sommern und auch dann zumeist nur<br />
auf den zeitigsten Standorten reife Samen<br />
erzeug c n kön n e n, weshalb die Besamung also auch nie ausgiebig<br />
sein kann. Zu diesen Arten gehören:<br />
Sparganium hyperboreum Betula tortuosa<br />
Deschampsia flexuosa Stellaria nemorum<br />
Nardus strida Cornus suecica<br />
Carex aquatilis Ledum palustre<br />
C. rostrata Andromeda polifolia<br />
C. vesiväriä Oxijcoceus mieroearpus<br />
Juncus filiformis Memjantlies trifoliata<br />
Polygonum vi vi par um Linnaea horealis<br />
insgesamt 1 6 A r t e n oder etwa 8 % v o n allen i m<br />
G e biet b e o b a c h t e t e n B 1 ü t e n p f 1 a n z e n. Das Verzeichnis<br />
enthält keine einzige alpine Art, sondern sämtliche sind silvin<br />
oder boreosilvin. V'ielen von ihnen kommt eine recht wichtige Bedeutung<br />
in der Zusammensetzung der Vegetation zu, vor allem der<br />
häufigsten Pflanzenart der I leidewiesen, Deschampsia flexuosa,<br />
bei welcher sich die Samenreife auf einen so späten Zeitpunkt verschiebt,<br />
dass sie bei weitem nicht in allen Jahren mehr als höchstens<br />
zum Teil verwirklicht werden kann. Das fast regelmässige Auftreten<br />
von Samenkeimlingen gibt jedoch an, dass Samen in der Tat mehr<br />
erzeugt werden, als die Florationszeit bei dieser Art vermuten lässt.<br />
Bei Nardus stricta ist die Besamung wahrscheinlich aus klimatischen<br />
(iründen auch in den grösseren Höhenlagen der Alpen sehr
Annales Botanici vSocietatis Vanamo. Tom. 11. N:o 1. 119<br />
schwach; oberhall) 2,550 m l)ildet die Art in der Schweiz ol'fenbar<br />
keine Samen mehr (DE COULON 1923, S. 297-; vgl. auch BRAUN 1913,<br />
S, 26). Polijgomim viviparum wiederum bildet bekanntlich überall<br />
statt Samen zum grössten Teil Brutknospen an seinen Blütenständen<br />
aus. Bezüglich Slellaria nemoriim, die nur an einer einzigen Stelle<br />
gleich oberhalb der Baumgrenze angetroffen wurde, liegen keine<br />
Beobachtungen über die Besamung vor, denn ihre Blüten waren<br />
auch in dem relativ günstigen Sommer des Jahres 1933 abgewelkt.<br />
Da aber an der gleichen Stelle auch ein Samenkeimling gefundeti<br />
wurde, muss es bei dieser Art offenbar wenigstens in bestimmten<br />
Jahren zu einer Erzeugung keimungsfähiger Samen kommen, zumal<br />
eine Samenverschlej)pung anderswoher ebenfalls nicht wahrscheinlich<br />
erscheint. Belula lortnosa findet ihren Anschluss hier, weil die<br />
Bäume der innerhalb des alpinen Bereichs auftretenden Birkenbestände<br />
in günstigsten Jahren augenscheinlich imstande sind,<br />
keimungsfähige Samen zu erzeugen.<br />
Die ü b e r w i e g c n d e M e Ii r z a h 1 der Arte n g e h ö r t<br />
z u dene n, deren Sa m e n in günstig e n S o m m e r n<br />
m e hr oder m i n der allgemein und auch i n u n g ü n-<br />
stigen Sommern offenbar wenigstens a n d e n<br />
besten Standorten reifen, auch wenn ihre Entwicklung<br />
im letzteren Fall bei manchen Arten auf den spätesten Standorlen<br />
wohl mehr oder minder frühzeitig abgebrochen werden kann. Zu<br />
dieser Gruppe können folgende Arten gezählt werden:<br />
Juniperiis coninuinis Poa alpina<br />
Aiithüxanthum odovalum Fesliica ovina<br />
Hierocliloe odorala Eriophoriim polfistachiiiim<br />
Phleum alpinurn E. vaginaliim<br />
Alopeciirus aequalis E Sctieiichzeri<br />
Agrostis horcalis Scirpns cacspilosns<br />
Calamagroslis ncglecta Carex dioeca<br />
JJeschampsia atropurpnrea C. parallela<br />
Trisetwn spicalnm (]. paucijlora<br />
Pliippsia aUjida C. capitata<br />
Melica nutans C. ru pest ris<br />
Poa alpigena C. cliordorrhiza<br />
P. glauca C;. Lachenalii
120 A'. Söijrinki, Verniehrnn^» d. Saiiu'n|)ri. i. d. alpinen Vef^ctation. 1.<br />
(Aircx brunnescens Hetula nana<br />
C. canescens Humex lapponicm<br />
C. rigida Oxijria digijna<br />
C. vmjinata Stellaria calijcantha<br />
C. magellanicii Cerastium lapponicuni<br />
C. liinosa C. alpinuni<br />
C. rariflora Sagina intermedia<br />
C. poUjgamd S. Linnaei<br />
C. Haller i Minuartia biflora<br />
C. holostoma Arenaria dli ata<br />
C. (ilrala Viscaria alpina<br />
C. pedaia Silene acaulis<br />
C. ('(ipillaris Caltha palustris<br />
C. rolimdaln Trollius europaeus<br />
C. saxalilis Ranunculus replans<br />
Juncus (riglnmis R. pijgmaeus<br />
./. biglumis R. nivalis<br />
J. trifidus R. acer<br />
Luzula parviflora R. confervoides<br />
L. \\(ihlenbergii Thalictrum alpinum<br />
L. airnala Car dam in e bellidi folia<br />
L. confusa Draba rupestris<br />
L. mulli flora I). nivalis<br />
L. sudetica Arabis alpina<br />
L. spicala Rhodiola rosea<br />
Tofieldia palustris Saxifraga stellaris<br />
Coeloglossum viridc S. nivalis<br />
Listera cor dat a S. tenuis<br />
Salix reticulata S. rivularis<br />
S. hcrbacea S. aizoides<br />
S. polaris S. caespilosa<br />
S. niyrsiniles Par n assia palustris<br />
S. glauca Rubus chamaemorus<br />
S. lapponuni Comarum palustrc<br />
S. plujlicifolia Pote nti IIa nivea<br />
S. nigricans Potenlilla Crantzii<br />
S. lanata Sibbaldia procumbens
Annalcs Botaiiici Societatis Vaiianio. Tom. 11. N:o 1. 121<br />
Geum rivüle Vaccin i nm viiis-idaea<br />
Dryas ociopetala V. uliginosum<br />
Ichemiila (jlomeriilam V. mjirlillns<br />
A. aculidens Diapensia lapponica<br />
.\slragalus (dpiniis Trienialis europaea<br />
. \. frigidiis Veronica alpina<br />
Oxijlro p is ram pesi ris ^ I el am pgrnm prat ense<br />
(leranium silvalicum M. silvaticnm<br />
Calliiriche ver na Euphrasia lalifolia<br />
Viola epipsila Bartschia alpina<br />
V. j)aliislris Pedicular i s sceptrum-carolin um<br />
V. montan a P. lapponica<br />
V. biflora Pinguicula vulgaris<br />
E pi lohi nm p aln sir e P. villosa<br />
li. davnricnm P. (dpina<br />
E. anagallidifolium C ampanula rotun d ifol i a<br />
E. laciiflornm Solidago v irga-aurca<br />
E. Ilornemannii A n ten n ar i a dioeca<br />
. \ ngelica archangelica (jnaphalium supinum<br />
Empeirum nigrnm G. norvegicum<br />
Pirola minor Arnica alpina<br />
P. secunda Saussurea alpina<br />
Loiseleuria procnmhens Taraxacum officinale<br />
Phijllodoce coernlea Ilieracium alpinum<br />
(^assiope hijpnoides Archieracium spp.<br />
. I r c tosia phijlos alp in a<br />
i n s g e s a in l ' 1 51 Art e n o d e r e t w a. 7 7 % von alien<br />
Ii 1 ii t e n p f 1 a n z e n a r t e n cl e s (i e h i e t e s. Die (Vruppe<br />
umfasst - unter Berücksichtigung der wenigen früher bereits erwähnten<br />
Ausnahmen - die alpinen Arten des Gebietes nebst dem I lauptteil<br />
des silvinen sowie des l)oreosilvinen Elements.<br />
Unter diesen Arten finden sieh mehrere, deren Samen regelmässig<br />
chon früh vor Abschluss der Vegetationsperiode volle Heife erlangen,<br />
o u.a. viele Felsenpflanzen (z.B. die Arten der Familie Canjophijllaceae,<br />
Cardamine hellidifoliü, die Draha-Artei], Saxifraga nivalis,<br />
S. caespilosa, Polentilla niven usw.) sowie die strauchförmigen Salix-
122 N. SöijriiiLi, \'eniu'hrimg d. Sanicni)fl. i. d. alpinen Vcf^elation. I.<br />
Arten; von diesen findet man insbesondere hei den letzteren reife<br />
Früchte f^anz allgemein schon Ende Jnli vor. An sich ist dies aber<br />
nicht so merkwürdig, denn diese Arten blühen ja im allgemeinen<br />
schon zeitig. Hei den Schneebodenarten dagegen fällt das rasche<br />
Tempo ihrer Samenentwicklung auf. Auf den spätesten Standorten<br />
werden freiiicii, wie bereits früiier erwähnt, auch viele von ihnen<br />
wenigstens in den allerunbillsten Jahren sich darin finden müssen,<br />
den Winter mit erst halbwüchsigen Früchten zu empfangen; solchen<br />
extremen Sciineebodenbewolinern wie Phippsia aUjida und Saxifiaga<br />
rivularis gelingt es jedoch in der Hegel, ihre Samen in guter Zeit zur<br />
Heife zu bringen — wurden doch bei ersterer im .1. reife Samen<br />
schon am 20. VII. gefunden. Diese Arten geiiören denn aber auch<br />
zu jenen im arktischen Hereich weit verbreiteten Pflanzen, deren<br />
Lebenslauf von einer bewundernswerten Anpassung an die ungünstigen<br />
Klimaverhältnisse jener (iegenden beherrscht wird.<br />
Unter den aipinen Arten dieser (Iruppe finden sich nur wenige,<br />
deren Samen auch in ungünstigen Sommern nicht Zeit hätten, auf<br />
optimalen Standorten wenigstens in der Hauptsache zur Vollreife<br />
zu gelangen. Von diesen ist zu erwähnen Saxifraga aizoides, deren<br />
Samenreife in günstigen Sommern im allgemeinen sichergestellt ist,<br />
in ungünstigen dagegen ziemlich unvollendet bleibt; der alpine (Charakter<br />
dieser Art erscheint also aus diesem Grunde weniger überzeugend.<br />
Auch bei Diapensia lapponica wird die Samenreife auf<br />
einen verhältnismässig späten Zeitpunkt verlegt, wird aber immerhin<br />
im allgemeinen noch vor Abschluss der Vegetationsperiode erreicht.<br />
Zu den Vertretern des silvinen und des boreosilvinen Elements<br />
gehört dagegen eine ganze Anzahl solcher Arten, die sich in ungünstigen<br />
Jahren mit einer höchst minimalen Samenproduktion abfinden<br />
müssen, auch wenn sie in günstigen Sommern wohl imstande sein<br />
können, ihre Früchte auf breiter Front zur Vollreife heranwachsen<br />
zu lassen. Die wichtigsten unter diesen Arten sind die häufigsten<br />
Zwergsträucher der Fjeldheiden: Empetnim nujnim, Vacciniiirn<br />
vilis-idaea und myrlilliis, deren b>üchte im J. 1929 noch Anfang<br />
September halbentwickelt waren; ferner gehören hierher Paniassia<br />
palustris, Comanim pidiislre, Solidago virga-aurea und Saiissurea<br />
alpina, um gar von den weniger belangvollen abzusehen. Hei Unbus<br />
chamaemonis werden die Früchte oft gerade zur Zeit der Fruchtreife<br />
durch Nachtfröste zerstört, doch dürften dabei die Samen keinen
Annales Bolnnici Soeielalis Vannnio. Tom. 11. N:o 1. 12:i<br />
Schaden erleiden, Jiei Tricntalis eurupaea ist die Samenenlwickhingvennutlicli<br />
aus klimatischen Gründen - sehr schwach; in iniffünstigen<br />
Soniinern werden Samen kaum gebildet, auch wenn die Fruchtbildung<br />
nicht unterbleibt, in der Regel aber verwelken die Blüten<br />
grösstenteils schon ehe es noch üljerhaupt zu einer Fruchtentwicklung<br />
koniniL<br />
Bezüglich Carex chordovrhiza und C. alraia liegen direkte Beobachtungen<br />
aus dem späteren Teil der Vegetationsperiode nicht vor,<br />
danach zu schliessen aber, dass in der nächsten Umgebung der Mutterpflanzen<br />
Samenkeimlinge gefunden wurden, muss sich auch bei<br />
diesen Arten die Samenentwicklung endgültig vollziehen können. -<br />
Bei den annuellen Melampyriim-Arten sowie l)ei Euphrasia latifolia<br />
gilt luitürlich die Samenreife als al)solute Voraussetzung für ihre<br />
Erhaltung am Standort.<br />
Vorhin wurde schon über die Länge der Präflorationszeit gesprochen<br />
und festgestellt, dass diese bei den alpinen Fjeldpflanzen im<br />
allgemeinen erheblich kürzer ist als bei den die Waldgrenze überschreitenden<br />
silvinen Arten. Zur Erreichung der Samenreife im<br />
kurzen Sommer der Fjelde genügt indessen nicht allein, dass das<br />
Blühen rasch in Gang kommt, sondern a u c h di e z u m B 1 ü h e n<br />
selbst erforderliche Zeit sowie die dar a u f f o 1-<br />
g e n (1 e e r i o d e der S a m e n reif u n g, d i e P o s t-<br />
f 1 o r a t i o n s z e i t, m ü s s e n möglichst k u r z a b g e-<br />
m ess e n s e i n. Dies wird vor allem von den an s})ät ausapernden<br />
Standorten gedeihenden Arten vorausgesetzt, denn die Vegetationsj)eriode<br />
findet in der gleichen Höhenlage überall ziemlich gleichzeitig<br />
ihren Abschluss, so grosse Unterschiede sich in ihrem Beginn auch<br />
feststellen lassen.<br />
CLEVE (1901, S. 76-79) und RESVOLL (1917) haben eine Menge<br />
Beobachtungen über die Florationsdauer sowie über die Länge der<br />
Postflorationszeiten bei den Fjeldpflanzen, SIPILÄ (1935) wiederum<br />
bei \Viesenj)flanzen in Mittel-Pohjanmaa mitgeteilt. Tab. 5 enthält<br />
eine Zusammenstellung der Beobachtungen, die im Sommer 1933<br />
über die Schnelligkeit der Samenreife in den Petsamofjelden gemacht<br />
wurden. Die Zeiten gelten in Tagen, bei einem Teil der Arten vom<br />
Beginn des Blühens, bei den anderen wiederum von voller Blüte bis<br />
zur Samenreife oder zur Ausstreuung der Samen.
124 A'. Söijrinld, Vennehrimg d. SanitMipll. i. (i. alpinen Vegetation. I.<br />
Tabelle 5. Florutions- + Postflorationsdauer einiger Fjeldpflanzen, nach<br />
Beobachtungen in den Petsainofjelden im Sonuner 19;{3. Zeiten in Tagen.<br />
Art<br />
Anthoxanlhuni odoratuni ca.<br />
Vom Blütebeginn Von voller Blüte<br />
—<br />
—<br />
Samen Samen i Samen Samen<br />
reif jabfallend reif abfallend:<br />
1 1 1<br />
Phleum alpinum » 47 - - -<br />
Alopecurus aequalis - ca. 49 - -<br />
Deschampsia alropurpurea - » 37 - -<br />
Trisetum spicatum _ » 40 - -<br />
Phippsia algldd - » 22 - -<br />
Poa alpigena ca. 40 - - -<br />
P. alpina ; - - ca. 27 -<br />
Festuca ovina ca. Å1 - - -<br />
Carex Lachcnalii » 33 - - -<br />
C. brunnescens - - ca. 36 !<br />
C. rigida - - » 40 -<br />
ca.(>) 46 - - -<br />
J. biglumis ca. 23 - - -<br />
Liizula sudetica » 45 - - -<br />
Tofieldia, palustris - - ca. 38 -<br />
Salix reticulata - ca. 4 5 - -<br />
Rumex lapponicus ca. 33 - - 1 j<br />
Oxyria digyna » 22<br />
1 _<br />
- -<br />
CerastiuiH alpinum - ca. 20 ; —<br />
Sagina Linnaei - ca. 20 1 -<br />
Minuartia biflora - » 39 - -<br />
Arenaria ciliata - » 33 - -<br />
Viscaria alpina - - ca. 46 1<br />
Caltha palustris - - - ca. 33<br />
Trollius europaeus - - - » 35<br />
» » imJ. 19;U.. - - - » 40<br />
Ranunculus nivalis - - - .> 34<br />
i R. acer - ca. 35 - ~<br />
Thalictrum alpinu/n i ca. 45 - - -<br />
Cardamine bellidifolia - ca. 38 - -<br />
- » 3 f. — —<br />
- — — ca. 34<br />
Parnassia palustris ca. 42 —<br />
Cotnarum palustre j ca.47 - —<br />
Patentilla nivea 1 ~ - 1 ca.35 -<br />
Geutn rivale - • ca. 50 1 -
i<br />
Aiinales Bolunici Socielatis Vatiaino. '['oin. 11. N:o 1. 125<br />
1<br />
^ \'(>iii Bliitebegimi<br />
Von voller Blüte<br />
Art 1<br />
' Samen Samen ! Samen Samen I<br />
* • reir abfallend reif abfallend !<br />
Alcheniilla glonieridans > 27 I ~ 1<br />
A. acutidens i ca. V.t 1 - • i<br />
Astragalus alpiiiiis - i ca.:{«<br />
1<br />
.1. frigidus ca. 'i2 i<br />
(icraniuni silvaticuni - ca. 2'i _<br />
]'iola biflora I -<br />
!<br />
- -<br />
- -<br />
-<br />
-<br />
- -<br />
-<br />
- -<br />
- -<br />
- -<br />
- - -<br />
- -<br />
-<br />
< :{5<br />
lipilobium palustre - < 48 1<br />
E. davuricuin - < .'io<br />
E (tnagallidifoliuiti (••i (>) 27 _<br />
E. Hornetnaiinii ca. 'Ar> -<br />
~ 1<br />
Corn US suecica ca. 56 -<br />
Cassiope hypnoides - ca. 54<br />
l'acciniuin uUginosuni - ca. 40 -<br />
)> » im J. i9;n - » r>(»<br />
1 Trientalis europaea - ca. 37<br />
liartschia alpina » 47 -<br />
Pedicularis sceptruni-carolinuin. . » 'i 7<br />
P. lapponica ca. ;{7<br />
Pingiiicula vulgaris - ! » 50<br />
; P. alpina - - - » 45<br />
(InaphaliuiH supinuni - - - » 20<br />
C/. norvcgicum - ca. ;i5 - -<br />
i Arnica alpina ca. :{5 - - -<br />
' Taraxacum officinale — - — i ca. 14<br />
1<br />
Aus (len ersten zwei Kolumnen der Tabelle ^^eiit deullich hervor,<br />
wie die Enlvvieklunj> sich nach dem Aufbrechen der Blüten bei den<br />
verschiedenen Arten mit einer erheblich abweiciienden (ieschwindigkeit<br />
vollzieht. Ebenso ersehen wir, dass sich die alpinen Arten in<br />
grossen Zügen zu denjenigen Arten stellen, die ihre Samen in kürzester<br />
Zeit zur Heife bringen, während die silvinen und l)oreosilvinen Arten<br />
schon langsamer sind. Die Höchstleistung wird von Sayina Linnaei<br />
aufgewiesen, bei welcher vom Hlütebeginn bis zur Samensi reuung nur<br />
20 Tage vergingen, dicht hinter ihr steht aber auch schon Phippsia<br />
algida, die den gleichen Entwicklungsgang in 22 Tagen vollbrachte.<br />
Besondere Beachtung verdient Geranium sUviiticiim, bei welcher als
126 A'. Söjjrinki, Verniehrung tl. Sanienpfl. i. (1. alpinen Vegetation. 1.<br />
enlsj)roclien(le zeit 21 Tage vermerkt wurden, also viel weniger als<br />
bei den übrigen silvinen Arten. Die längste Zeit beanspruchte für<br />
ihre Entwicklung Corniis siiecica, ])ei welcher reife Früchte erst<br />
50 Tage nach dem Aufi)lühen zu beobachten waren. Für eine alpine<br />
Art ausnahmsweise langsam war die Entwicklung bei Astragalus<br />
frifjidus, desgleichen auch bei Trisetum spicaium und Salix rciiciilaia;<br />
die von der ersteren Art bis zur Samenreife in Ans])rucii genommene<br />
Zeit betrug etwa 12 Tage; die beiden letzteren wiederum brauchten<br />
eine Zeit von -10 bzw. 15 Tagen l)is zur Ausstreuung der Samen.<br />
Vergleichen wir die Werte mit denjenigen, die CLEVE (1901,<br />
S. 82-83) aus Torne Lappland mitgeteilt hat, so stellen wir fest, dass<br />
die ihrigen im allgemeinen um einige Tage in die raschere Richtung<br />
differieren, dass aber das gegenseitige Verhältnis in beiden Fällen in<br />
grossen Zügen dasselbe ist. Eine Ausnahme bilden Triseluin spicaium<br />
nnd Juncus biijlumis, von welchen bei ersterer Art als Florations—j-<br />
Postflorationszeit mit Vorbehalt 18 Tage, bei letzterer wiederum<br />
ganze 57 Tage angegeben werden.<br />
Aus den wenigen Arten des (iebietes, die mit den in SIPILÄS (I.E.)<br />
Untersuchung enthaltenen gemeinsam sind, ist zu ersehen, wie überraschend<br />
gleich sich die in der alpinen Region weitverbreiteten<br />
Authoxanlhum odoralum und Rauunculus acer hinsichtlich ihrer l^^ntwicklungsdauer<br />
in den beiden Unlersuchungsgei)ieten verhalten (für<br />
erslere wnirde in Mittel-Pohjanmaa als Entwicklungs(huier vom<br />
Aufblühen bis zur Samenstreuung 157 und für die letztere Art ungef.<br />
30 Tage vermerkt), während Comarum palustre und Geum rivale ihre<br />
Früchte erheblich rascher (in 21 bzw\ 34 Tagen) zur Reife gebracht<br />
haben. - Ein Studium dieser Verhältnisse in verschiedenen (legenden<br />
und an verschiedenen Florenelementen wäre sicherlich interessant<br />
und vielversprechentl.<br />
Die zweite Hälfte der Tabelle, in welcher die zwischen der vollen<br />
lilüte sowie der Samenausstreuung vergangene Zeit angegeben wird,<br />
besitzt viel weniger Vergleichswert als die oben behandelten Zahlenwerte,<br />
denn indem sicii eine Art an irgendeiner Stelle gerade in voller<br />
l^lüte befindet, können ihre zuerst aufgegangenen Blüten bereits<br />
verwelkt sein, und doch ist der Zeitpunkt der Fruchtreife oder der<br />
Samenstreuung nach ersten Früchten bestimmt worden. Da aber<br />
auch diesen Beobachtungen wenigstens einige Bedeutung bei der<br />
Klarlegung des Lebenslaufes der Fjeldpflanzen zukommen mag, sind
Annales Bolanici Sociclalis Vanamo, 'l'oni. 11. N:ü 1. 127<br />
sie liier aii^«elülirl worden. Der Grnnd dafür, warnni die ]^eol)achtungen<br />
auch an dem Teil dieser Arten nicht bis auf den Beginn des Blühens<br />
zurückgeführt worden sind, wie es bei den übrigen Arten der<br />
Tabelle der I^^all ist, liegt einfach darin, dass der Beobachter bei seinen<br />
(längen auf diese Arten an betr. Standorten nicht gerade in dem<br />
Augenl)lick des Aufblühens gestossen ist.<br />
In den betr. Koluninen erweckt besonders die kurze Entwickiungsdauer<br />
von Taraxacum officinale die Aufmerksamkeit. 13iese<br />
Pflanze zeigt also in der alpinen Hegion genau das gleiche Verhalten<br />
wie bekanntlich überall sonst; so hat SIPILÄ (I.E.) bei ihr als Florationszeit<br />
3-4 Tage und als Postflorationsdauer 5-10 Tage erhalten. Ihre<br />
im ali)inen (iebiet auftretenden Individuen dürften indes andere,<br />
von deii in südlicheren Gegenden vorkommenden erblich verschiedene<br />
systematische iMnheilen vertreten - ebenso wie es offensichtlich<br />
auch mit Ranunculus acer der Fall ist -, denen also eigentlich<br />
schon ein mehr oder minder alj)iner ("diarakter eigen ist. - Bei (^.are.v<br />
rifiiüa, Cassiope hijpnoiiks und Gnaphalium supimuu sind die Zahlen<br />
für ali)ine Arten beachtenswert gross.<br />
b'ür Trollius europacus und Vacciniuni uliginosnm liegen Werte<br />
auch aus dem Jahr 1931 vor. Da aber entsj)rechende Beobachtungen<br />
bezüglich der übrigen Arten fehlen, ist es natürlich unmöglich, ausschliesslich<br />
an Iland dieser zwei Beisjjiele eingehendere Schlüsse<br />
über die Entwicklungszeiten der Pflanzenarten im Untersuchungsgebiet<br />
im genannten Jahr zu wagen. Im Hinblick auf die Witterungsverhältnisse<br />
des betr. Sommers ist es jedoch recht wahrscheinlich,<br />
dass die zur Samenreife beanspruchte Zeit im J. 1933 im allgemeinen<br />
kürzer war als im J. 1931 und im letzteren Sommer wiederum kürzer<br />
als im J. 1929. Von Sommer zu Sommer finden also auch in diesen<br />
Verhältnissen offenbar beträchtliche Verschiebungen nach der einen<br />
oder der anderen Seite statt, denn schon der Zeitpunkt des Vegetationsbeginns,<br />
d.h. der Umstand, ob das Pflanzcnindividuum sich<br />
etwa noch während der wärmsten und hellsten Zeil des Sommers<br />
oder vielleicht erst am Ende derselben zur Blüte anschicken darf,<br />
wirkt natürlich in hohem Masse auf die Schnelligkeit der I^ntwicklung<br />
ein (vgl. l^ESVOLL 1917, S. 72). Daher muss man auch bei einem<br />
Vergleich von aus verschiedenen (legenden stammenden Zahlen-<br />
WH^len vorsichtig sein, denn ganz besonders wenn die AVitterungsverhältnisse<br />
des Beobachtungssommers in den betr. (iegenden
128 N. Söijrinki, Vennehriuig 37<br />
Caltha palustris ' ca. 49 -<br />
1<br />
Ranunculus pygniaeus ..[ » 33 49 1 22<br />
(Jxi/ria digyna » - 411<br />
Sibbnldia procumhens . . . » 491 -<br />
1 411<br />
Schon aus diesen Beispielen ersieht man, wie rasch sich die Lebensbetätigungen<br />
bei den Fjeldpflanzen abspielen können (weitere Aufschlüsse<br />
bieten die Untersuchungen C.LEVES und BESVOLLS). Bei den<br />
an extreme Verhältnisse angepassten alpinen Arten ist oft die Vegetationsperiode<br />
insgesamt kürzer als bei den nichtal()inen Arten der<br />
Fjeldregion die Prä- oder die Postflorationszeit allein, obwohl es<br />
hierin auch Ausnahmen gibt. Es wäre recht interessant, die Ivänge<br />
der Vegetationsperiode einerseits bei den alpinen I'jeldpflanzen in<br />
ihrer eigenen Umgebung und andererseits bei silvinen Arten z.B. in<br />
Südfinnland einem gegenseitigen Vergleich zu unterziehen, um Klar-<br />
Voni Beginn der Uliite bis zur Samenreife.
Annalcs Botaiiici Societatis Vaiianio. Tom. 11. N:o 1. 129<br />
heit darüher zu erhalten, wie viel Wahres tatsächlich in den Feststellungen<br />
liegt, die bezüglich der unerwartet raschen Entwicklung<br />
der Polarpflanzen gemacht worden sind.<br />
Als Zusammenlassung des Obigen kann man also sagen, dass d i e<br />
alpinen Art e n d es U n t e r s u c h u n g s gebiet e s d a-<br />
selbst mi t w e n i g e n A u s n a h m e n i m s t a n d e s i n d,<br />
reife S a ni e n z u e r z e u g e n, w ä h r end sic h u n t e r<br />
den Art e n d e r n i c h t a 1 j) i n e n K 1 e m e n t e viele<br />
s o I c 11 e 1) e f i n d e n, d ie es z u d i e s e r L e i s t u n g s e h r<br />
selten, h ö c h s t e n s n u r i n e x z e j) t i o n e 1 l g ü n s t i-<br />
g en Jahr e n bring e n k ö n n e n, w ie auch sole h e,<br />
b e i (1 e n e n g e w ö li n 1 i c h nur ein kleiner T eil cl e r<br />
S a ni en Zeit h a t, n o c h vor V e g e t a t i o n s a b b r u c h<br />
zur vollen Reife zu g e lang e n. In den Fruktifikationsverhältnissen<br />
der alpinen Arten tritt also ganz in der gleichen Weise<br />
wie auch in den Florationsverhältnissen das Vermögen dieser Pflanzen<br />
zu einer effektiven Ausnutzung der in den Fjelden herrschenden<br />
klimatischen Verhältnisse deutlich zum Vorschein.
XI. DIE REICHLICHKRIT DER FRUCHT- UND<br />
SAMENBILDUNG BEI DEN F.IELDPFLANZEN.<br />
Das inögliciie Mass der Besamung ist hei den versciiiedenen Pflanzenarten<br />
in Al)hängigkeit von ihrem erblichen Bau hekanntlich in<br />
recht hohem Masse verschieden. Ks gibt Arten, die pro Blüte oder<br />
Spross nur -wenige oder liöchslens einige Zehn Samen erzeugen,<br />
während auf der anderen Seite, wie wir wissen, z.B. in einer einzigen<br />
Orchidcenfrucht Samen bis zu Zehntausenden gebildet werden.<br />
Die Samenmenge ist aber ausser von den spezifischen Baueigenschaften<br />
der Pflanze naturgemäss auch davon abhängig, wie reichlich<br />
sich die Blüten weiter zu Früchten und die Samenanlagen zu reifen<br />
Samen entwickeln. Die Fjeldpflanzen gehören zu den verschiedensten<br />
systematischen Pflanzengruppen, weshalb sich auch in ihrer Samenproduktion<br />
durch primäre Faktoren bedingt erhebliche Unterschiede<br />
erwarten lassen. Im folgenden sei erörtert, in welchem Masse solche<br />
Unterschiede auch eventuell in der Entwicklungsintensität der<br />
l'>ucht- und Samenlagen auftreten.<br />
Die Weiterentwicklung der Blüten zu Früchten setzt natürlich<br />
zuallernächst eine gelungene Befruchtung voraus. Diese findet in<br />
südlicheren (legenden gewöhnlich durch Fremdbestäubung statt,<br />
dagegen ist auf den Fjelden sowie in arktischen (lebieten mit ihrer<br />
relativ armen Insektenfauna die Selbstbestäubung als recht häufige<br />
Krscheinung festgestellt worden (vgl. z.B. die Untersuchungen von<br />
WAKMING, LINDMAN und b^KSTAM). Die Selbstbestäubung hat sich<br />
auch in der Tat als ein recht effektives Bestäubungsmittel erwiesen.<br />
LINDMAN (1887, S. 97; Original schwedisch) sagt hierüber:<br />
»Dass die bei den Insektenblumen der Fjeldflora so allgemein vorkommende<br />
Selbstbestäubung zur vollen Befruchtung führt, ist über<br />
alle Zweifel erhoben, (ienügende Beweise hierfür liefert die reichliche<br />
Fruchtbildung und Sanienreife bei den Fjeldj)flanzen. Denn die
Annales Holanici Sociclatis Vanamo. 'I'oin. 11. N':(> 1.<br />
l'U<br />
Hegelinässigkeit, mit welcher sich jede liliitc zur Frucht entwickelt,<br />
zeigt in Anbetracht der Unregelmässigkeit und spärlichen Zahl der<br />
Inseklenbesuche, dass Selhsthefruchtung sich mindestens ebenso oft<br />
geltend gemacht hat wie Fremdbestäubung.»<br />
Die Beoi)achtungen über den Frucht- und Samenreichtum der<br />
Pflanzen der Fjelde und des arktischen Gel)ietes sind indes ganz zu<br />
oberfläclilich gewesen, um uns näheren Aufschluss über diese Verhältnisse<br />
geben zu können. So teilt I.INDMAX (I.e., S. 98; Original<br />
schwedisch) über seine lieobachtungen auf dem Dovre mit: »Fehlgeschlagene<br />
Fruchtanlagen dürften nicht öfter als in anderen (iebieten<br />
vorkommen, und in einem Hlütenstand scheint ohne irgendwelche<br />
Unterbrechung jede Blüte der Reihe nach zu fruchten.» I{ESVOLL<br />
(1017, S. 72) zählt eine Menge arktischer Arten, Kreuzblütler u.a.<br />
auf, bei denen reichliche Fruchtbildung vorgefunden wurde. Sie<br />
berichtet auch über ein in Oossbay auf S[)itzbergen eingesammeltes<br />
Draba -Individuum, bei welchem 72 fertile S{)rosse<br />
mit insgesamt 8()3 Schötchen gezählt wurden - also ein recht schönes<br />
Beispiel von Fruchtbarkeit in jenen entlegenen (irenzgebieten des<br />
höheren Fflanzenlebens. Andererseits mahnt wiederum HARTZ<br />
(1895 a, S. 212) im Anlass eines in (irönland beobachteten Falles von<br />
leeren, aber noch an der Mutterpflanze haftenden Nüsschen bei<br />
Drijds oclopetala zu Vorsicht bei der Beurteilung der Frage, ob die<br />
Pflanzen in arktischen (iegenden reife Früchte erzeugen oder nicht:<br />
»Nicht nur einmal fand ich anscheinend normal entwickelte und<br />
reife Früchte ohne keimfähige Samen vor» (Original dänisch).<br />
Doch auch sonst findet man in der Literatur nur wenig detaillierte<br />
Angaben über die Heichlichkeit der Frucht- und Samenl)il(lung bei<br />
den Pflanzenarten auf ihren natürlichen Standorten. SIMEON (1928)<br />
teilt allerdings solche bezüglich mehrerer unterhalb der Waldgrenze<br />
wachsenden Arten aus der Schweiz und ILKLUND (1929) aus Südfinnland<br />
mit, desgleichen KONTUNIEMI (1932) für einige Arten der subalpinen<br />
Birkenwälder Petsamos; ausserdem finden sich hier und da<br />
in der übrigen I.iteratur zerstreute Angaben.<br />
Um ein näheres Bild von den Zahlenverhältnissen der I^üchte<br />
und der Samen bei den Pflanzenarten des alpinen (lebietes der Petsamofjelde<br />
zu erhalten, habe ich an einem Teil der von mir im (lebiet<br />
eingesammelten Proben genaue Zählungen vorgenommen, deren
i:i2 N. Söyrinki, Vernielining d. Sainenpfl. i. <br />
» »<br />
l). a Iro purp urea<br />
Trisetum spicaluni<br />
Phippsia algida<br />
Melicu nulanti<br />
Poa olauca . .<br />
/'. alpina , . .<br />
Fesluca<br />
ovina<br />
24. VI 11. :M Deschampsia - . \nthox.-\\\esG ' 20.7<br />
19. VI 11. :n Geranium - Trollius-Wiese { 1 -<br />
30. vm. 31 W-Fels 83.0<br />
- » -<br />
W-Fels I 43.«<br />
Artenr. Carex rigida - Wiese 4 V .5<br />
Geranium - Trollius-\W\e?>e 34.7<br />
Schneebodenwiese 32.4<br />
C. rigida - Desch. atrop. -Wieso 75.9<br />
Schneeboden 86.5<br />
Phippsia algida -Schneeboden 19.i<br />
» » » -<br />
Geranium - Trollius -Wiese 7.2<br />
» )> » 13.4<br />
-»- 37.0<br />
15.3<br />
13.7<br />
13.<br />
0.4<br />
27.<br />
?<br />
?<br />
9<br />
41.1<br />
49.9<br />
14.1<br />
5.5<br />
1.7<br />
16.4<br />
1.9<br />
Nardus<br />
slricla<br />
3. IX. 31 Nardus strida -Wiese 18.i<br />
0.7<br />
I Kriophoruvi Scheuchzeri<br />
I Scirpus caespitosus . . . .<br />
I<br />
• (yorex rupestris ^<br />
»<br />
C. Lachenalii<br />
C. brunnescens<br />
rigida<br />
1 aqualilis<br />
; C. iHiginata<br />
' polygama<br />
i C. llalleri<br />
I holosloina<br />
25. VIII.<br />
30. VIII.<br />
13. VIII.<br />
27. VIII.<br />
13. VIII.<br />
1. IX.<br />
28. VIII.<br />
3. IX.<br />
18. VIII.<br />
3. IX.<br />
28. VIII.<br />
3. IX.<br />
—»—<br />
I 23. VIII.<br />
' 30. VIII.<br />
27. VIII.<br />
22. Vlll.<br />
Schneeboden ?<br />
Scirpus caespitosus -Moor 2.8<br />
W-Fels (Kammikivituntnri) 4.2<br />
-»- (Vuoggoaiv) 2.7<br />
SE-Fels (Kuorbgass-Fluss) 3.o<br />
Schneeboden 44.2<br />
N-Fels 63.7<br />
C. rigida - Desch. atrop. -Wiese 35.7<br />
Schneebodenwiese 34.«<br />
Ilaingebüsch 31.1<br />
C. rigida - C. Lachen. -Wiese 55.1<br />
C. rigida - Desch. atrop. -Wiese 43.1<br />
Artenr. (J. rigida-Wiese 150.3<br />
Carex aquatilis-Moor 389.1<br />
Dryas - C. vaginata -1 leide -<br />
C. polygaina-U'Achwfevmoov 70.0<br />
xN-Fels ^ 49.7<br />
C. holostoma-Fehenmöor 33.1<br />
136.0<br />
2<br />
0.9<br />
0<br />
0<br />
36.4<br />
53.4<br />
25.9<br />
31.5<br />
29.6<br />
39.3<br />
23.9<br />
14.4<br />
148.0<br />
12.5<br />
41.4<br />
15.7<br />
Die Samen der C'are'x-Arten gelangten in ihren Schläuchen in
Aniiales Bolanici Societatis Vaiiaino. Tom. 11. N:() 1. 97<br />
V o r (1 e m 1. V I I. 33 hali o n z ii hl ii h e n h o ^ o n n e n:<br />
f'^riophorum polyst.<br />
i'^. vaginatuni ....<br />
^cirpus caespitosus .<br />
Carex capitata<br />
t", rupestris<br />
hrunnescens . . .<br />
f'- rig i da<br />
vagina t a<br />
f- - rariflora<br />
C. Halleri<br />
pedata<br />
^ - ca pilla ris<br />
rotundata<br />
Juncus biglumis...<br />
J- t r if idus<br />
Luzula pan'ijlora .<br />
f'. Wahlenhergii. . .<br />
arcuata<br />
J^- confusa<br />
I^. spicata<br />
Tofietdia palustris .<br />
Salix herbacea . . .<br />
nnjrsinites<br />
'V. glauca<br />
'V. lapponani ....<br />
S- phylicijolia . . .<br />
S. nigricans<br />
'V. lanata<br />
Hetula nana<br />
Oj^yria digyna ....<br />
l^olygonuin i'ivip. .<br />
(^'oltha palustris . .<br />
1 rollius europaeus<br />
lirinunculus pygni. .<br />
nivalis<br />
'l^halictrum alpinuin<br />
Anfang Ende<br />
der Blüte<br />
-4. VII. 14. Vill.+ 1<br />
-5. VII. 8. VII.<br />
? 4. VIi.( + )<br />
abgeblüht 4. VII.<br />
? 4. Vll.r<br />
-5.VII. 25.VIII.<br />
-4. VII. 20. VIII.<br />
-4. VII. 5. VII.(i-)<br />
-f.. VII. C). vn.+<br />
-5. VII. 20. VII.<br />
-4. VII. 5. VII.( + )<br />
-4. VII. -11. VII.<br />
-4.VII. 8. vn.+<br />
-5. VII. 21. VII. -<br />
-4. VII. 12. VIII.-<br />
-5. VII. fi. V11. T<br />
(21. VII. reife Früchte)<br />
-9. VII. 21. VII. :<br />
abgeblüht 4.<br />
-4. VII. 8.<br />
-4. VII. 21.<br />
-4. VII. 2;{.<br />
al)gebliiht 4.<br />
ahgei)lüht<br />
»<br />
-5. VII.<br />
-4. VII.<br />
abgehliilil<br />
-4. VII.<br />
-5. VII.<br />
-4. VII.<br />
-4. VII.<br />
-4. VII.<br />
-4. VII.<br />
-4. VII.<br />
4.<br />
8.<br />
y.<br />
'I.<br />
VII.<br />
VII.^<br />
VII.-i<br />
VII.-<br />
VII.<br />
VII.-T-<br />
VII.<br />
\'II.<br />
VII.<br />
VII. f<br />
VII.<br />
2. L\.( + )<br />
'.). \'I1I.+<br />
. VII. 8. VII<br />
(Jxytrop is cam pest ris . -4. V11. 11. 11<br />
Viola biflora<br />
-4. VII. 16. VIII<br />
Empetrum nigrum .. abgeblüht 4. VII<br />
Ledum palustre .... -5. VII. 14. VII<br />
Loiseleuria procunib. -4. VII. 17. VII<br />
Phyllodoce caerulea .-4. VI I. 25. VII<br />
Cassiope hypnoides . -4. VII. 21. \'1I<br />
.\ndromeda polifolia -4. VII. 20. \'ll<br />
Arctostaphylos alpina abgebt. 4. VII<br />
Vaccinium vitis-idaea -4. VII. 18. VII<br />
I', uliginosum -4. VII. 18. VII<br />
r. myrtillus -4. VII. 5. VII 4-<br />
Diapensia lapponica . -4. VII. 11. \ll<br />
Trientalis europaea . . -4. VII. 24. VII<br />
Bartschia alpina -4. VII. 22. Vll.(-f-)<br />
Pedicular is I a p p o n ica -4 .VII. 1 fi. V111<br />
Pinguicula vulgaris .-4. VII. K). VIII<br />
P. villosa -5. VII. 21. VII ,<br />
P. alpina -4. VII. 2r,. Vll.( + }<br />
. 1 n ten n aria dioeca . . -4. 11. 1 (>. 111<br />
Petasites frigidus ... -G. VII. (>. VII<br />
Arnica alpina -4. VII. 11. VII<br />
Taraxacum officinale -5. VII. 2. I<br />
^ Ein - vor dem ersten Datvini bedeutet, dass die Floration si-lion vor dem<br />
genannten Tag begonnen hatte, ein -f- hinter dem /.weiten Datum wiederum,<br />
dass das Blühen noch nach diesem Tag fortsetzte. Steht auch vor dem zweiten<br />
Datum ein -, war das Blühen schon vor diesem Tag abgeschlo.s.sen.
Annales Botaniri Societatis Vanamo. Toni. 11. X:o 1.<br />
13.'^<br />
gebietes und Erf(el)uissc der Kehnungsversuclie im JAConsENSclien Keiinungsapparal.<br />
Atiz ahl Sa nen in der<br />
Fru eilt 1<br />
1 ^<br />
II<br />
J> OJ<br />
GS<br />
s if<br />
St. %<br />
üi<br />
JM<br />
Volleiitwickelte<br />
1 ^<br />
Keiin UIIKSjcnt<br />
(T), Wochen (W) oder<br />
i s l<br />
Keiinuiigsdaten: Tage<br />
pro<br />
Monate (M) nach dem<br />
BeRinn des Versuclies<br />
1 tc 1 &£<br />
c 4J c<br />
2X5 3<br />
— S c SJ dJ it^ T^ r-^<br />
oS «-o<br />
oS 0<br />
S<br />
ft'S<br />
2.§ i l l<br />
5.. 0 15.5 75 15.5 100 74<br />
Keinunig<br />
begann<br />
1<br />
Keinuing<br />
dauerte<br />
7 T 1 8 M<br />
1<br />
oi:<br />
H<br />
in ^<br />
«.J<br />
ü<br />
Qjx:<br />
19<br />
1<br />
Zustand der ungekeimten<br />
Samen<br />
Teilw. lebend<br />
5.8 0 13.7 70 13.7 100 87 - » 14 » 19 - » -<br />
1<br />
4.7 0 13.6 74 13.« - - - -<br />
i ~<br />
-<br />
1<br />
18.5 0.4 2 0.4 4 100 - 5 T 1 14 T - -<br />
9.8 7.0<br />
-<br />
27.j 62 27.1 100 81 82 2 » 4 W 2 Tot<br />
-<br />
19.» 14.» 41.J 54 41.) 100 86 82 4 T 5 (4) W 2 2<br />
]<br />
1<br />
_ 1<br />
i<br />
23.4 13.2 49.9 58 49.9 100 99 99 » 2 » 4 » i<br />
5.0 0 14.1 74 14.1 100 98 97 » 13 M 18 !<br />
- - - - - 100 89 - » —»— 18 0<br />
0.2 5.5 76 5.5 100 92 - 2 W 4\V 8 »<br />
11.7 1.7 13 1.7 25 68 - 4 T 4 » 17 »<br />
1 7.4<br />
'l.O 16.4 20 16.4 100 93 94 3 » 2 » 2 »<br />
i<br />
1.9 5 1.9 36 89 - 3 » 2 » 2 »<br />
4 0.7 100 6 - 3 W 8 » 8 »<br />
' ? i 9<br />
i<br />
136.0 9 ? 100 55 41 5 T 2 (10) » 9 »<br />
O.B 2.2 79 2.2 100 0 - - - 18 Teilw. lebend<br />
; 3.S 0 0.9 21 0.9 26 69 - 2 W 14 M 19<br />
: 2.7 0 0 0 0 - -<br />
0 0 0 0 - -<br />
- -<br />
- - -<br />
Tot<br />
i -<br />
- -<br />
: 7.8 0 36.4 82 36.4 100 42 - 2 W 4 \V 19 Toi<br />
10.3 0 53.4 84 53.4 100 82 81 2 » »<br />
i' 9.8 Ü 25.9 73 25.9 100 100 - 2 » 7 » - -<br />
0 31.5 91 31.5 100 92 - 3 » 5 » 19 Tot<br />
1.5 0 29.« 95 29.6 100 80 — 3 » 15 M 19 Teilw. lebend<br />
15.8 •0 39.3 71 39.3 100 15 - 2 » 15 » 19 Ilauj)ts. lebend<br />
19.2 0 23.9 56 23.9 100 3 0 7 » 14 » 19 —»—<br />
136.ü 0 14.4 10 14.4 100 6 — 2 » 15 » 19 Teilw. lebend<br />
1220.1 20.7 14 8.1 36 148.1 100 0 - - - 17 Tot<br />
- -<br />
- - ! - 100 28 - 8 \V 19 M 19 Haupts, lebend<br />
5 7..5 12.5! 18 12.5 100 13 - 4 .> 7 W 19 - ) > -<br />
8.3 0 1 41.4 1 83 41.4 100 89 96 3 » 14 (2) M 18 Tot<br />
17.4 0 i 15.7 47 1 15.7 100 33 25 14 15 (14) » 19 Haupts, lebend<br />
^ Hei den Einsaniigen am Spross, bei den Komi)Ositen im Körbchen.<br />
^ Bei Differenzen im Keimimgsbeginn sowie in der Keimungsdauer zwischen<br />
frostbehandelten und nicht frostbehandelten Samen ist in Klammern der entsprechende<br />
Wert für letztere angegeben.<br />
j
l.'U N. Söi/rinki, Vermeliriiii{» d. Samenpfl. i. d. al|)iiK'ii Vegclatioii. 1.<br />
Art<br />
Zeit (les<br />
Einsammelris<br />
StaiKlort<br />
ZuFrüchten<br />
t- -1<br />
s weiterentwickelte<br />
•a rttn<br />
Blüten<br />
pro Spross<br />
St.<br />
%<br />
1<br />
i<br />
Carex pedata . .<br />
C. capillar is. . . .<br />
C. roslrata . . . .<br />
C. rotundata . . .<br />
C. vesicaria ....<br />
Juncus higluinis<br />
J. tr if idus<br />
Luzula parviflora .<br />
L. IVahlenbcrgii . .<br />
L. spicata<br />
Tofieldia palustris<br />
Salix reticulata . .<br />
S. herbacea<br />
Hetula nana<br />
liumex<br />
» »<br />
» »<br />
I » »<br />
j » »<br />
lapponicus<br />
j Oxyria dig;/n a<br />
I » )><br />
Polygonum viviparuni .<br />
! »<br />
j » »<br />
: Stellaria calycantha . . .<br />
I (y'erastiuni<br />
i C. nlpinuni<br />
lapponicutn<br />
I<br />
Sagina lAnnaei<br />
Minuartia biflora ....<br />
Arenaria, cilia t a<br />
Viscaria alpina<br />
IX.<br />
VIII.<br />
IX.<br />
IX.<br />
IX.<br />
VIII.<br />
VIII.<br />
IX.<br />
VIII.<br />
VIII.<br />
IX.<br />
VIII.<br />
IX.<br />
VIII.<br />
VIII.<br />
VIII.<br />
IX.<br />
VIII.<br />
IX.<br />
28. VIII. :M<br />
VA. VIII. 31<br />
28. VIII.<br />
I. IX.<br />
- » -<br />
24. VIII.<br />
1
Annales Botanici Socielatis Vanamo. Toni. 11. N:o 1. 1:^5<br />
Anzahl Samen in der<br />
Fruclit<br />
1<br />
Ol = jij 1<br />
c 0<br />
Jj QJ<br />
er;<br />
OJ S<br />
c rt<br />
S c<br />
oS<br />
c<br />
Keiniunffsdatcn:<br />
Tage<br />
(T), Wochen (W), orter<br />
Monate (M) nach dem<br />
Beginn des Versuches<br />
0 2 = Keimung<br />
begann<br />
Keimung<br />
dauerte<br />
Ä SJ<br />
S rt<br />
aj ®<br />
O)<br />
^ «<br />
(U TT<br />
0<br />
Zustand der ungekeimten<br />
Samen<br />
3.4 4 8 3.4 9 8 9 2 4 W 14 M 19 Lebend 1<br />
— - - - 100 0 - - - 19 Teilw. lebend |<br />
? 0.7 ? 0.7 1 00 - - - - - -<br />
110.3 '1.3 4 4.3 75 5 - 3 W' 4 W 19 Tot<br />
9 0.1 9 0.1 - - - - - - -<br />
(1 35.» 100 71.8 100 18 21 6 T 2 \ V 18 Tot<br />
15.4 100 36.9 100 - 1 2 \ V 2 » 1.5 Lebend<br />
0 10.8 100 24.8 100 - 2 2 5 T 6 » 1.5 -»- j<br />
(1.5 13.8 97 18.6 100 1 10 2 W (5 T) 2 » 18 - » -<br />
(1 12.1 100 15.1 100 14 - 2 W 14 JM 18 —»—<br />
1.1 11.3 91 11.3 100 1 - 5 » 5 W 18 - » -<br />
- - - - 100 99 - 2 » 6 M 18 Tot<br />
0.4 2.0 87 45.5 100 1 - 19 M 19 » 19 Lebend<br />
0.3 2.7 90 37.1 100 8 0 12 » 19 » 19 —»—<br />
3.6 0.7 17.6 80 103.8 100 40 33 2 W 2 (4) M 18 Tot<br />
- - - - - 100 - 0 - - 1.5 »<br />
- - - - - 100 - 0 - - 1.5 »<br />
? ? 58.6 - 937.6 100 10 - 5 T 3 M 19 Haupts, lebend<br />
- - - - - 100 - 34 6 » 3 W 1.5 Lebend<br />
50.4 103.6 67 103.6 100 85 86 4 (5)» 11 (7)» 13 Tot j<br />
47.9 1)4.4 66 94.4 100 87 - 5 » 4 » 13 » 1<br />
23.5 64.5 73 64.5 100 93 - 4 » 5 » 13 »<br />
- - - - - 100 - 87 4 » 5 » 1.5 »<br />
28.1 0 93.8 77 93.8 100 94 94 2 » 8 (3) » 18<br />
12.1 0 63.4 84 63.4 100 89 - 2 » 11 » 18 » !<br />
? ? 0.2 ? 0.2 - - - - - - i<br />
? 9<br />
1<br />
0 0 0 - - - - - -<br />
?<br />
i<br />
?<br />
i<br />
0 0 0 - - -<br />
- -<br />
3.2 lO.o 86 84.7 1 (K) 1 1 i 4 W 4 \\ 18 Leben(f<br />
O.B 0 25.3 98 45..^ 100 60 61 2 (4) T 2 (3) » 18 Tot<br />
? 0 11.3 ? 21.5 100 93 55 5 T (2\\') 8 (21) M 21 Haupts, lebend<br />
? 0 10.6 9 15.0 6 8 9 8 - 7 T 7 W 19 Tot<br />
? 0 6.« 9 8.3 100 100 99 3(2) » 11 (6) » 18 »<br />
0 0 83.3 100 199.9 100 62 50 7 (2) W 21 M 21 Leb:nd<br />
- - - - - 32 31 - 3 T 7 T 19 - » -<br />
0 0 4.9 100 59.3 100 30 - 3 .) 20 M 2 ) —»—<br />
? 3.3 41.0 9 295.2 100 19 - 7 » 4 W 18 Haupts, tot<br />
10
136 .Y. Süijrinki, Vermehrung d. Satnenpfl. i. fl. alpinen Vegetation, l.<br />
Art<br />
Zeit des<br />
Einsammelns<br />
Standort<br />
ZuFri ächten<br />
££ weit( ;renticelte<br />
•c to wic^<br />
•reo Bli iten<br />
•3 OJ<br />
Sti a pro<br />
Sprossj<br />
« '<br />
! St.<br />
1 1<br />
1<br />
Silene acaulis 1. VIII. 31 Meeresuferwiese (Puminanki)<br />
_;<br />
Trollius europaeus 19. VIII. 31 Geranium-Trollius -Gebüsch 1.0 1.0 100 i<br />
» )> 24. VIII. 31 Thalictrum - Potentilla -Wiese - - -<br />
Ranunculus pygnineus . . 13. VIII. 31 Schneehoden 1.0 1 .0 100 !<br />
» » 1. IX. 31 » (extrem) 1.0 1.0 100<br />
R. nwalis 13. VIII. 31 R. /uVoZts-Schneeboden 1.0 1.0 100<br />
R. acer R. acer-Wiese 2.3 2.1 91 !<br />
19. VHI. 31 Scluieebodenwiese 2.8 2.6 93<br />
28. VIII. 29 Ilaingebüsch (Pinninanki) 2.7 2.7 100 '<br />
Thalictrum ulpinum .... 24. VIII. 31 Thalictrum - Potejitilla -Wiese 7.4 6.6 89 ^<br />
Cardnjuine bellidifolia . . . 3. IX. 31 Schneebodengeröll 2.8 2.8 100<br />
Draba rupestris 2. VIII. 31 S-Fels (Pumnianki) - - - 1<br />
Saxifraga stellaris 1. IX. 31 N-Schneebodenfels 2.8 2.7 96 1<br />
» » 17. VIII. 31 C. rigida - C. Lachen. -Wiese - - - i<br />
S. nivalis 1. IX. 31 N-Fels 4.1 3.9 95 '<br />
S aizoidcs 30 VIII. 31 Bachufer 2.7 2.5 93<br />
S. rivularis 1. IX. 31 Schneeboden 1.1 l.I 100:<br />
S. caespitosa 1. VIII. 31 Meeresuferwiese (Puininanki) - - -<br />
Rubus chamaetnorus .... 12. VIII. 31 Empetrum-R. chamaem. -Moor 1.0 ? ?<br />
Potent ilta nivea 13. VIII. 31 W-Fels - -<br />
P. Crantzii 27. VIII. 31 SE-Fels 2.0 2.0 100<br />
24. VIII. 31 Thalictrum - Potentilla -W^iese 2.7 2.5 93<br />
Sibbaldia procumbens . . . 13. VIII. 31 Alchemilla glonierulans - Wiese 8.8 8.5 97<br />
» » 1. IX. 31 N-Schneebodenfels 8.9 8.5 96<br />
» » 2G. VIII. 29 Salix herbacea-Schneohod. (P:ki) 8.0 8.0 100<br />
» » 24. VIII. 31 Deschampsia- Anthox. -Wiese 5.7 5.6 98 1<br />
Dryas octopetula 23. VIII. 31 Dryas - Carex mginata-WelåB 1.0 ? ?<br />
» 9 !<br />
1<br />
1. VIII. 31 Z)/-^ös-Ileide (Pummanki) 1.0 ? ?<br />
1<br />
» » ! 4. VIII. 31 XerofileZ)ri/as-IIeide(P:ki)<br />
1<br />
1.0 ? ? 1<br />
Alchemilla gloinerulans . .1 13. VIII. 31 Alchemilla vulgaris -Wiese 258.9 51.9<br />
A. acut iden s ' 3. IX. 31 Geranium - Trollius -Wiese - - - 1<br />
Astragalus frigidus i 30. VIII. 31 /)ryas-IIeide 36.9 36.2 98!<br />
_ 1<br />
Oxytropis canipestris ....j 4. VIII. 31 » » (Pununanki) - -<br />
Geranium sih'aticuin ....' 19. VIII. 31 Geranium - Trollius-Wiese 8.4 3.4 41 ;<br />
» )> 18. VIII. 31 » » -Gebüsch 9.1 3.0 33<br />
D » 24. VIII. 31 Thalictrum - Potentilla -Wiese 8.3 3.« 43 ^<br />
1<br />
)<br />
j<br />
20 1
Aniiales Botanici Societatis Vanamo. Tom. 11, N:o 1.<br />
Anzahl Samen in der<br />
Frucht<br />
1<br />
Coj<br />
1<br />
-W (U<br />
«•53<br />
Vollentwickelte<br />
St. %<br />
in<br />
<br />
oS<br />
rt<br />
g 'S Keimungsprozent<br />
1 Keimungsdaten:<br />
Tage<br />
Sgs<br />
(T), Wochen (\V) oder<br />
Monate (M) nach dem<br />
1 bc Beginn des Versuches<br />
•u g 1 M<br />
tc<br />
15G A'. Söljrinki, Vennehriing d. Sainenpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.<br />
Art Zeit (ies<br />
I Einsainineins |<br />
Staiulort<br />
(u e<br />
TT « Ml<br />
i l l<br />
S 373<br />
c 5<br />
St. %<br />
Viola<br />
epipsila<br />
I', bi f lor (I<br />
Epilobium<br />
»<br />
anagdllidifol.<br />
»<br />
. .<br />
E. lactijloruni<br />
Empetrum nigrum<br />
» »<br />
Pirola minor<br />
Loiseleuria procumbens . .<br />
V. uliginosum<br />
V. myrtillus<br />
ZiiFrücliten<br />
we tereiitwici » »<br />
Dryas - H eide (Puin inan ki)<br />
Myrtillus-Weide<br />
(Puininanki)<br />
» » (Kainrnikivitunt.)<br />
Cetr. nivalis -<br />
Alect.-Uelde<br />
Wassertüinpel<br />
Ranunculus acer -Wiese<br />
Deschampsia - A nthox. -Wiese<br />
Dryas - Carex vaginata-\\e\de<br />
Dryas - Wexde<br />
Myrtillus - Heide (Purninanki)<br />
Cetr. nivalis - Alect.-\\e\de<br />
Dryas - Wexde<br />
Artenr. C. rigida -Wiese<br />
Geranium - Trollius -Wiese<br />
Deschampsia - A nthox.-Wiese<br />
W-Fels<br />
31 Schneebodenwiose<br />
31 i -»-<br />
31 Dryas-Weide<br />
31 Geranium - 'Trollius-Wiese<br />
31 Ranunculus f/ccr-Wiese<br />
31 W-Fels<br />
Hei den Kompositen wurden die Körbchen eines jeden Sj)ro.sses gezählt.<br />
1.0 (l.o) 100<br />
2.4 1.» 79<br />
2.3 2.1 91<br />
1.4 1.4 100<br />
4.4 3.8 86<br />
l.ü 1.0 100<br />
? 5.4 ? 1<br />
6.0 (6.0) (100)<br />
? 26.3 9<br />
2.5 ? 9<br />
? 2.4 9<br />
? 4.0 9<br />
1.0 (1.0) (100)<br />
? 0.5 9<br />
7.» 7.2 91<br />
3.4 2.4 71<br />
7.1 6.7 95<br />
G.i 6.1 100<br />
1.0 1.0 100<br />
1.0 1.0 100<br />
12.8 12.1 95<br />
10.7 9.6 90<br />
9.7 7.4 76<br />
8.4 7.0 83<br />
3.9 3.9 100<br />
13.9 13.9 100<br />
1.0 1.0 100<br />
4.7 4.6 98<br />
1.0 1.0 100<br />
1.0 ? ?
Annales IJotanici .Sociclalis Vanamo. Toni. 11. N:o 1. KM)<br />
Anzahl Samen in der<br />
Frucht<br />
s <br />
.W<br />
3 W<br />
1'. \I<br />
5 W<br />
(3) »<br />
2 »<br />
(I)»<br />
.3 »<br />
3 M<br />
13 »<br />
15 (6) .\I<br />
7 W<br />
7 Al<br />
15 M<br />
8 W<br />
18<br />
18<br />
18<br />
18<br />
18<br />
18<br />
18<br />
18<br />
18<br />
18<br />
18<br />
19<br />
18<br />
18<br />
ToL<br />
»<br />
»<br />
(Lei)en(l)<br />
-»—<br />
Leh-^nd<br />
-»-<br />
-»-<br />
Tot.<br />
(Lebend)<br />
iiaupts. Iel)eri(l<br />
I laiipls. lebend<br />
•?<br />
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10.1<br />
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1.0<br />
1.0<br />
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31.3<br />
78.8<br />
1.8<br />
26.9<br />
21.0<br />
37.0<br />
107.3<br />
197.0<br />
?<br />
?<br />
90<br />
96<br />
]()()<br />
100<br />
87<br />
92<br />
9<br />
78.8<br />
0.9<br />
193.7<br />
50.4<br />
227.1<br />
225,7<br />
1(»7.3<br />
197.0<br />
(379)<br />
00<br />
1<br />
O<br />
79<br />
85<br />
O<br />
3<br />
O<br />
5<br />
2<br />
22<br />
- I<br />
98<br />
7 W<br />
7 (5) T<br />
7 »<br />
2\V (C.T)<br />
3 W<br />
2 »<br />
7 W<br />
1 1 (10) M<br />
18 M<br />
2 (3) W<br />
1 1 (9) W<br />
2 (5) .><br />
2 »<br />
18<br />
18<br />
18<br />
18<br />
19<br />
19<br />
18<br />
18<br />
Teilw. lol)end<br />
llaupls. leb.<br />
Tcilw. lebend<br />
—»—<br />
liebend<br />
—»—<br />
Tot (halbenlw.)<br />
(»..1<br />
28.4<br />
(273)<br />
—»—<br />
0.4<br />
O.i<br />
20.«<br />
5.8<br />
n.B<br />
o<br />
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G.9<br />
O<br />
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31.1<br />
29.9<br />
17.8<br />
30.3<br />
52.4<br />
5.2<br />
C) 8. o<br />
9<br />
'•6<br />
89<br />
'.3<br />
I (10<br />
9<br />
(230)<br />
(209)<br />
69.4<br />
'i2l.2<br />
52.4<br />
23.9<br />
68.0<br />
9<br />
00<br />
80<br />
O<br />
12<br />
100<br />
99<br />
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55<br />
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T<br />
3 » »<br />
3 »<br />
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3 (2) »<br />
2 W<br />
2 W<br />
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4 »<br />
2 »<br />
11 »<br />
2(1)»<br />
'i .><br />
—»—<br />
Tot<br />
»<br />
»<br />
Tot (unreif)
110 X. Süijrii}ki, Vennchriiug d. Sainenpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.<br />
Resultate in Tab. 7 zusammengestellt sind. Da die Abgrenzung des<br />
Individuums bei mehreren Arten wenigstens ohne Ausgrabung<br />
schwierig gewesen wäre, ist in den Berechnungen als Einheit der<br />
Spross, in Begrenzung auf seinen oberirdischen Teil, gewählt worden.<br />
Die Zahlenwerte sind durch Abzählung der Blüten (Früchte) von<br />
10-20 aufs Geratewohl herausgegriffenen Sprossen bzw. der Samen<br />
von 10-20 Früchten erhalten worden.<br />
In der ersten Zahlenkolumne der Tabelle sehen wir die mittlere<br />
A n z a h 1 d e r B 1 ü t e n an eine m S pros s. Diese ist<br />
bekanntlich gross bei den Gramineen und bei den Carei-Arten, bei<br />
Annalcs Botanici Societatis Vanamo. Tom. 11. N:
1 12 A'. Söyriiiki, Veniielirung d. Sanieii])fl. i. d, al])incii Vegetation. L<br />
5. F r u c h 11) i 1 d ii ii g 1) e i () 1 -8 O % aller 1 ü t e n:<br />
Anihoxaniluim odoratum (3 Proben) Carex rUjida (1 Probe)<br />
Ayrostis horealis Rumex lapponiciis (3 Proben)<br />
Phippsia ahjida Oxijria digijna (1 Probe)<br />
Melica nutans Viola biflora<br />
Scirpus caespitosus Veronica alpina (1 Probe)<br />
Carex Lachenalii (1 Prol)e) 12 Solidago virga-aurea (1 Prol^e)<br />
6. Fruchtbildung bei 81-100 % aller Blüte n:<br />
(Unex Lachenalii (2 Proben)<br />
C. brunnescens (2 Proben)<br />
C. llalleri<br />
.1 uncus biglumis<br />
./. irifidus (5 Proben)<br />
Luzula Wahlenbergii<br />
L. spicata<br />
Tofieldia palustris<br />
Oxijria digijna (1 Probe)<br />
C er as Ii um l a p pon i cum<br />
C. alpinum (3 Proben)<br />
Sagina Linnaei<br />
Arenaria ciliala<br />
(Trollius europaeus)<br />
(Ranunculus pijgmaeus)<br />
(R. nivalis)<br />
R. acer<br />
Thalictrum alpinum<br />
Card am ine bellid i f oli a<br />
Saxifraga stellaris<br />
S. niv(dis<br />
S. aizoides<br />
S. rivularis<br />
Poieniilla Cranizii (2 Proben)<br />
Sibbaldia procumhens (4 Proben)<br />
stragalus I rig idus<br />
Kpilobium anagallidif. (2 Proben)'<br />
E. lactiflorum (2 Proben)<br />
Veronica alpina (1 Probe)<br />
Uartschia alpina (2 Proben)<br />
{Pinguicula vulgaris)<br />
(P. alpina)<br />
Solidago virga-aurea (3 Proben)<br />
Gnaphalium supinum<br />
(i. norvegicum<br />
(Arnica cdpina)<br />
Saussurea alpina<br />
38 (Taraxacum officinale)<br />
Gleich beim ersten Blick gewahren wir, dass die mit einsamigen<br />
l'^rüchten ausgerüsteten, im allgemeinen reichl)lütigen Gräser und<br />
die Cf/re-r-Arten die vier ersten Gruppen fast allein ausfüllen; von den<br />
übrigen Arten haben hier ihren Platz nur die ebenfalls einsamige, also<br />
in dieser Hinsicht den obigen gleichzustellende Alcfiemilla glomerulans,<br />
ferner Stellaria calijcantha und Geranium silvaticum gefunden.<br />
Auch noch in der fünften (iruppe bilden diese Arten zusammen mit
Annales Hotaniei Societalis Vanamo. Toni. 11. X:o 1.<br />
1 !.'?<br />
den Einsanierii liurnex lapponicus und Oxijria (Ugijna die Melirzahl;<br />
aus der sechsten (Iruppe sind dagegen die Gräser bereits völlig ausgescliieden,<br />
von den Care.r-XrtQU sind liier jedoch nocli 3 übrig. Die<br />
kapselfrüchtigen wie auch die übrigen, mehrere Samen in der IMüte<br />
erzeugenden Arten haben sich wiederum mit ganz wenigen Ausnahmen<br />
gerade auf diese sechste (iruj)})e konzentriert.<br />
Das schw'ächste Enlwicklungsprozent unter den oben aufgezählten<br />
Arten weisen zwei Carex riipestris-Proben auf, bei denen kein<br />
einziger der je 20 Blütenstände einer Probe r>üclite ausgebildet<br />
hatte, sondern sämtliche Fruclitanlagen schon von vornherein<br />
kümmert waren. Die liesamung ist denn auch bei dieser Art in den<br />
i^'tsamofjelden in der Hegel schwach, und die ilritte Probe, bei<br />
welcher die Verhältniszahl der entwickelten bYüclite ganze 21 %<br />
ausmacht, repräsentiert einen bei dieser Art recht seltenen l'all.<br />
llierochloe odorata bildet auch nach SINCLAIK und VOLKAJIT (KIRCH-<br />
NER, LOEW und SCIIROETER 1909, S. 157) nur wenig volle Früchte<br />
aus. Über die auf die schwache Besamung von Nardiis stricta einwirkenden<br />
Faktoren ist oben schon die lUnle gewesen. Als selbstberechtigt<br />
müssten dieser Gruppe natürlich auch die früher (S. 115—<br />
1 Ki) erwähnten, überhaupt nie reife Samen erzeugenden Arteu zugeführt<br />
werden, ebenso diejenigen Arten, bei denen reife Samen nur<br />
unter den allergünstigsten Bedingungen entstehen.<br />
Das Entwicklungsprozent von Carex aquatilis stellt sich relativ<br />
hoch, wenn wir uns vergegenwärtigen, (hiss die Art elienfalls zu denjenigen<br />
gehört, bei denen die Fruclitentwicklung im Gebiet unsicher<br />
ist. Die Früchte waren bei der Einsammlung auch jetzt nicht reif<br />
und keimten auch im Keimungsversuch nicht, weshalb die Zahl in<br />
der Wirklichkeit nur angibt, ein wie grosser Teil der Blüten bei fortgesetzter<br />
günstiger Witterung sich offenbar zu reifen Früchten entwickelt<br />
hätte. Auf diesem Grunde scheinen der Art auch Voraussetzungen<br />
zu einer recht ausgiebigen Samenproduktion gegeben zu sein,<br />
zumal die Blütenzahl bei ihr bemerkenswert hoch ist.<br />
Von den Gräsern bringen es zu einer mehr als 70 %igen Leistung<br />
Anllioxanthiini odoralum, Phippsia ahjida und Melica nutans. Bezüglich<br />
der zwei ersteren ist diese Tatsache nicht zu verwundern, hat<br />
man sie im (iebiet ja auch sonst mit Erfolg um ihr Dasein kämpfen<br />
gesehen; doch ist zu bemerken, dass die Verhältniszahlen bei Anlhoxanlhum<br />
grösser sind als die von SIMEON (1028, S. 122-131) angege-
t i l iV. SöljrinJd, Vermehrung d. Sainenpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.<br />
benen. Melica milans dagegen zälilt zu einem der alpinen Region<br />
dermassen fremden Element, dass man die Ilöciistleislnng der von<br />
ihr vertretenen Familie gerade bei ihr wohl kaum erwartet hätte.<br />
Eine gewisse Bedeutung dürfte hierbei wohl dem Umstand beizumessen<br />
sein, dass die Blütenzahl bei der in Frage stehenden Art<br />
niedriger ist als bei allen übrigen Gräsern des Gebietes, so dass die<br />
Pflanze schon allein aus diesem Grunde gezwungen wird, für die<br />
Weiterentwicklung ihrer Blüten möglichst effektiv zu sorgen. - Bei<br />
einigen Gräsern (Agrostis borealis, Triseturn spicaliim, Deschampsia<br />
atropiirpurea, Poa alpina) hat die absolut sichere Unterscheidung<br />
der vollentwickelten Früchte Schwierigkeiten bereitet, und die am<br />
meisten zurückgebliebenen sind denn auch zu den Halbentwickelten<br />
gezählt worden, obwohl sie sich in den späteren Keiniungsversuchen<br />
als völlig lebenskräftig erwiesen haben. Die Entwicklungsprozente<br />
dieser Arten liegen also in der Wirklichkeit um einiges höher, als es<br />
die Verhältniszahlen der Tabelle angeben, da aber die Anzahl solcher<br />
Samen auf jeden Fall relativ gering gewesen ist, ist dieser Umstand<br />
von keinem grösseren Belang gewesen.<br />
In der Gruppe der höchsten Entwicklungsprozente treffen wir auf<br />
einige in Klammern gestellte Arten (Trollius eiiropaeiis, Rannnculns<br />
pygmaeiis, /?. nivalis, Pinguiciila vulgaris, P. alpina, Arnica alpina<br />
und Taraxacum officinale), die es alle zu einer 100 %igen Leistung<br />
gebracht hai)en. Sie stellen in Klammern deshalb, weil es sich bei<br />
ihnen um einblütige bzw. einköpfige Arten handelt (7>o//fü.s ist jedoch<br />
sehr selten auch 2blütig), und obwohl sich ihre Blüten auch regelmässig<br />
zu Früchten weiterentwickeln, würde also die Verkümmerung<br />
einer einzigen Blüte oder eines Kopfes den Prozentsatz schon bedeutend<br />
herabsetzen. Gemäss der Tabelle wäre Diapensia lapponica<br />
eigentlich ebenfalls zu dieser Gruppe zu zählen, da sich aber die auf<br />
sie bezüglichen Beobachtungen auf eine geringere Zahl als bei den<br />
übrigen Arten belaufen, ist sie aus dem zusammenfassenden Verzeichnis<br />
weggelassen worden. Auch ihre Blüten bilden sich indes<br />
regelmässig zu Früchten aus. Bei Drijas oclopctala wiederum, die<br />
in diesem Zusammenhang am besten wohl ebenfalls als eine einblütige<br />
Art behandelt werden könnte, kommt es stellenweise gar<br />
nicht selten vor, dass die Früchte schon im Anfang ihrer Entwicklung<br />
oder im Laufe derselben verkümmern, so dass in manchen Blüten<br />
überhaupt keine ausgewachsenen Samen gebildet werden. - Bei
Annales Botanici Socictalis Vanamo. 'I'oni. 11. X:o 1. 115<br />
Solidago virga-aiirea erwies sicli in den Keimungsversuchcn der<br />
grösste Teil der Samen als nnvollständig entwickelt, nur der Pappus<br />
war normal ausgewachsen; die diese Art betreffenden Vcrliältniszalilen<br />
sind also bedeutend zu hoch angegeben. - Die 100 %ige Leistung<br />
der verhältnismässig reichi)lütigen GiKiplialiiim-Ai-ivn macht<br />
sicli einer Beachtung verdient.<br />
Von Arten, von denen Proben von mehreren Stellen vorgelegen<br />
haben, ist Carex riipestris bereits besprochen worden. Unter den<br />
übrigen trifft man auf die grössten Unterschiede bei Carex rigida<br />
(10, 56 und 71 %), ])ei deren hinsichtlich ihrer vegetativen Ausbildung<br />
wie auch ihres Blütenreichtums üppigsten Probe die Fruchtbildung<br />
im Vergleich zu den beiden anderen Proj)en überraschend schwach<br />
war. Diese Art ändert jedoch im Gebiet erheblich ab, so dass wir es<br />
hier offenbar mit einer Form zu tun haben, die erblich recht l)cträchtlich<br />
vom allgemeinen Typ der Art abweicht. Möglicherweise kommt<br />
hier auch - wie schon weiter oi)en erwähnt - die Folge einer Bastardierung<br />
in Frage, Bei den übrigen Arten haben sich die Verhältniszahlen<br />
innerhalb beträchtlich engerer Grenzen gehalten; so sind sie<br />
z.B, bei Anthoxanthum, Carex bruiinescens und Sibbaldia procumhens<br />
in gar hohem Masse übereinstimmend. Auch in dieser Beziehung<br />
weichen also die verschiedenen Arten voneinander ab, obwohl sich<br />
audi auf Grund des vorliegenden Materials noch niclit wantgehende<br />
Schlüsse ziehen lassen, denn die Unterschiede sind natürlich in den<br />
einzelnen Fällen in erster Hand durch den Wechsel der Standortsfaktoren<br />
bedingt (vgl. auch die Tabellen bei SIMEON 1928, S. 122-138).<br />
Je mehr die Verhältnisse an zwei bestimmten Standorten einer Art<br />
voneinander abweichen, desto grössere Unterschiede lassen sich naturgemäss<br />
auch in der Fntwicklungsintensität der Früchte erwarten,<br />
während wiederum die Verhältnisszahlen bei Proben von gleichwertigen<br />
Standorten in grossen Zügen auf der gleichen Höhe liegen<br />
müssen, falls nicht bei der Pflanze eine innere Bestrebung zu ihrer<br />
xVnderung vorhanden ist.<br />
Wir wollen nun betrachten, in eine m w i e g ross e n<br />
Umfang die Samen a n 1 a g e n bei mit v i e 1 s a m i-<br />
g e n F r ü c h t e n vers e h e nen P f 1 a n z e n a r t e n sic h<br />
zu Vollreifen S a m e n e n t w i c k e I n. Dies geht für einen<br />
Teil der Arten aus der zweiten Hälfte der Tabelle 7 hervor, wo
1 16 .V. Söyrinki, Verniehrimg d. Samenpfl. 1. d. alpinen Vegetation.<br />
(lie Anzahl der volleiitwickelten und der halbentwickelten, d.lu<br />
der in ihrer Entwicklung mehr oder minder vorzeitig stehen gebliebenen,<br />
wie auch der ganz unentwickelten Samen pro Vollreife Frucht<br />
angegeben ist; wegen Zeitmangel oder anderer Schwierigkeiten war es<br />
leider nicht möglich, die I laibentwickelten und besonders die Unentwickelten<br />
bei allen Arten zu zählen. Ausserdem ersehen wir aus der<br />
Tabelle, ein wie grosser Prozentsatz der Samenanlagen pro Frucht<br />
sich zu Vollreifen Samen entwickelt hat.<br />
Die Tabelle zeigt, dass die letztgenannten Verhältniszahlen bei<br />
den verschiedenen FfUinzenarten erheblich variieren. Teilen wir die<br />
die Menge der Vollreifen Samen angebenden Prozentwerte in die<br />
gleichen Prozentgruppen wie vorhin bei der Besprechung der Fruchtbildungsfrequenz<br />
ein, so ergibt sich folgende Zusammenstellung:<br />
1. Sa m e n 1) i 1 d u n g bei weniger als 5 % der<br />
S a m e n a n 1 a g e n:<br />
keine einzige Art.<br />
2. S a m e n b i 1 d u n g bei 5 - 2 O % der S a m e n a n 1 a-<br />
g e n: Ranunculus nivalis.<br />
3. Same n 1) i 1 d u n g bei 2 1 - 4 O % der S a m e n a n 1 a-<br />
g e n: Potmlilla Cranlzii (2 Proi)en) und Vaccinium mijrlillns.<br />
4. S a m e n b i 1 (1 u n g bei 4 1 - 6 O % der S a m e n a n 1 a-<br />
g e n:<br />
Ranunculus pijgnjaeus (1 i^robe) Viola epipsila<br />
R. acer (2 Proben) Gnaphalium supinwn<br />
Thaliclrum alpinum 7 Saussurea alpina<br />
Geranium siluaticurn (1 Probe)<br />
5. S a m e n b i 1 d ung bei Gl-80 % der S a m e n a n 1 a-<br />
g e n:<br />
To/ieldia palustris Geranium silvaticum (2 Proben)<br />
Ranunculus pijymaeus (1 Probe) 5 Epilobium lactijlorum<br />
R. acer (1 Probe)
Annales Botanici Socictalis Vanamo. 'I'oni. 11. X:o 1. 117<br />
ß. Same ii b i 1 d u n g 1) e i 81-100 % der S a in e n a n 1 a-<br />
e n:<br />
Juncus bifjlumi.s Sibbaldia procuinbens<br />
./. Irijidiis (5 Prolien) Yiola bijlorn<br />
Luzula Wahlenbergii Epilobium anagallidijolium<br />
L. spicata Veronica alpina (2 Proben)<br />
Stellaria cahjcanllia Bartschia alpina (2 l^roben)<br />
Cerastium lapponicum Pimjuicula vuhjarin<br />
Sagina Linnaei P. alpina<br />
Arenaria ciliala Gnaphaliiim norvegicuni<br />
Trollius europaeiis Arnica alpina<br />
Cardamine bellidifolia 20 Taraxacnm officinale<br />
Von den insgesamt 35 Arten fallen also den drei ersten Gru])))en<br />
nur 3 Arten zu, während der grösste Teil sich zur Grupj)e mit dem<br />
höchsten Prozentsatz gesucht hat. Ausserdem bemerken wir,, dass<br />
diese letzte Gruppe in der Hauptsache von den Kapselfrüchtigen<br />
gebildet wird, während die vorhergehenden Gruppen durch die Nussfrüchtigen<br />
gekennzeichnet werden.<br />
Die grösste Menge fehlgeschlagener Samenanlagen hat unter den<br />
untersuchten Arten Hanunculm nivalis aufgewiesen, bei welcher<br />
nur 15 % der Samenanlagen sich zu reifen Samen entwickelten. Die<br />
tatsächliche Samenproduktion dieser Art ist also geringer als die der<br />
übrigen Ranunculus-Artcn, obwohl sie in bezug auf die Zahl der<br />
Samenanlagen diesen überlegen ist. Auch gilt dies bei der in Frage<br />
stehenden Art keineswegs als eine Ausnahmeerscheinung, sondern<br />
regelmässig findet man an der Oberfläche des stark verlängerten<br />
Blütenbodens nur verhältnismässig wenig vollentwickelte Samen;<br />
selbst bei Ranunculus pijgmaeus ist die Samenbildung weit ausgiebiger.<br />
Bei Potenlilla Crantzii - ebenso wie auch bei P. nivea, für welclie<br />
in der Tabelle keine Zahlen vorliegen - variiert das iMilwicklungsprozent<br />
je nach dem Standort erhel)lich; besonders bei letzterer kiuin<br />
man mitunter in vielen Fruchtständcn nur ganz vereinzelle Samen<br />
vorfinden, während solche an anderen Standorten in bemerkenswerter<br />
Heichlichkeit gebildet werden können. Bei der verwandten SibbaUlia<br />
procumbens bilden sich dagegen die in einer viel geringeren Anzahl<br />
vorhandenen Samenanlagen fast 100 %ig zu reifen Samen aus. -
Annak'S Botanici Socielalis Vaiianu). Tom. 11. X:o 1. 119'<br />
der Samenanlage stehen, nur ein geringerer Teil brieht<br />
.seine Entwicklung erst später ab, nachdem sie schon eine Zeillang<br />
stattgefunden. Gleiches gilt auch für die Gräser und die Cf/rex-Arten,<br />
denn bei den ersteren hatte sich ein Teil der Blüten überhaupt nicht<br />
geöffnet - sie waren also auf dem Knospenstadium stehen geblieben<br />
ein anderer Teil hatte sich zwar geöffnet, ihre Entwicklung aber dann<br />
nicht mehr weiter fortgesetzt; und von den Carex-Artcn wiederum<br />
liessen sich halbwüchsige Früchte nur bei C. aquatilis feststellen. In<br />
derartigen Fällen ist also anzunehmen, dass als wenigstens eine<br />
Ursache der Verkümmerung der Samenanlage eine unvollständige<br />
Befruchtung gelten könnte. Dies dünkt um so natürlicher, als ja die<br />
Bestäubung bei den Pflanzen der erwähnten Gruppen allgemein<br />
durch den Wind vermittelt wird, weshall) auch die Gefahr des Fehlschlagens<br />
recht gross sein dürfte. Bezüglich einiger anderen Arten<br />
kann jedoch diese Erklärung nicht stimmen. So sind bei Alchcmilla<br />
glomcrulans bemerkenswert viele Fruchtanlagen gleich am Beginn<br />
ilirer Entwicklung stehengeblieben, obwohl ja die Früchte der Alcheniilla-ArlQn<br />
bekanntlich auf ])arthenogenetischeni Wege entstehen.<br />
Es müssen sich also offenbar andere Ursachen finden, die die<br />
Entwicklung der Samenanlagen zu ausgewachsenen Samen verhindern<br />
und zwar mit um so grösserer Sicherheit, als ein Teil der Samenanlagen<br />
ihre gut in Gang gekommene Entwicklung erst auf einem<br />
späteren Stadium abbricht. Man kann ja natürlich z.B. an Konstitutionsfehler<br />
denken, die früher oder später einen Abbruch der Entwicklung<br />
trotz eventuell gelungener Befruchtung verursachen. Nahe<br />
bei der Hand liegt ferner auch der Gedanke, dass die von den assimilierenden<br />
Organen der Pflanze erzeugten Baustoffe nur zur vollständigen<br />
Ausl)ildung einer begrenzten Samenzahl ausreichen, weshalb<br />
ein Teil der Samenanlagen bei mehreren Arten schon von vornherein<br />
dem Untergang geweiht ist und es lediglich mehr oder minder<br />
auf einem Zufall beruht, welciien von ihnen es vergönnt wird, sich<br />
in den Dienst der Vermehrung der Pflanze zu stellen. Bei vielen<br />
Pflanzenarten begegneten wir somit auch in der Bildung der weiblichen<br />
Fortpflanzungszellen einer ähnlichen Verschwendung, obwohl<br />
in viel bescheidnerem Umfang, als es bezüglich der männlichen<br />
Geschlechtszellen im allgemeinen der Fall ist. Möglicherweise haben<br />
auch die Standortsfaktoren ihren bestimmten Anteil an der Sache,<br />
so dass einem auf nährstoffreicherem Boden und auch sonst unter
150 iV. Söyrinki, Vennehrung d. Sanien])fl. i, d. al])inen Vegetation. I.<br />
günstigeren Bedingungen aufgewachsenen Individuum die Möglichkeit<br />
gegei)en wird, eine grössere Saniennienge zu prochizieren als<br />
ein solciies Individuuni, dem sicli die äusseren Verhältnisse ungünstiger<br />
stellen; gleiches könnte auch bezüglich des Einflusses<br />
verschiedenartiger Sommer auf die Samenbildung gelten.<br />
Auf jeden Fall gellt auch schon aus diesem Beobachtungsmaterial<br />
liervor, dass die Effektivität der Besamung bei<br />
vielen F ] e 1 d p f 1 a n z e n in erheblichem Masse<br />
gerade dadurch ver m i n d e r t wird, dass nur ein<br />
T eil der B 1 ü t e n zu Früchten o d er der Sa m e n-<br />
anlagen zu Vollreifen Samen weitergebildet<br />
w i r (1, a u c h w e n n es gewiss eine gross e Anzahl<br />
Arten g i b t, b ei dene n die S a m e n b i 1 d u n g sic h<br />
wenigstens in der Regel mit äusserst grosser<br />
Sicherheit vollzieht. Ob sich in dieser Hinsicht etwaige<br />
deutliche Unterschiede zwischen den Arten verschiedener Elemente<br />
aufdecken lassen, ist auf Grund des vorliegenden Materials nicht zu<br />
sagen; fest stellt jedoch, dass sich unter den nichtalpinen Arten des<br />
Gebietes viele finden, deren Blüten hier nur selten sich zu ausgewachsenen<br />
Früchten entwickeln, während das alpine Element nur<br />
einige solche Arten aufzuweisen hat.
XII. DIE KEIMUN(x DER SAMEN DER E.IEIJ)-<br />
FFLAx\ZE\ IM KEIMUNGSVERSUCn.<br />
•<br />
Im Hinblick auf die Fülle der Literatur, die sich mit der Keimfähigkeit<br />
der Samen und dem Verlauf des Keimungsprozesses bei<br />
verschiedenen-])esonders wirtschaftlich wichtigen - Pflanzen befasst,<br />
liegen Angaben über die Keimfähigkeit der Fjeldpflanzen wie überhaupt<br />
der Pflanzen alpinen und arktischen Gebietes nur wenig vor.<br />
Der Grund hierzu liegt natürlich in erster Hand in der durch die<br />
äusseren Verhältnisse bedingten Schwierigkeit der Zusammenbringung<br />
des nötigen Samenmaterials, obzwar nunmehr, nachdem die<br />
Kommunikationsverbindungen auch nach jenen entlegenen (iegenden<br />
vielerorts eine Besserung erfahren haben, auch diese Schwierigkeiten<br />
nicht mehr in ihrem früheren Umfang bestehen.<br />
Aus dem Bereich der die Keimungsverhältnisse der Alpenpflanzen<br />
beleuchtenden Literatur sind an erster Stelle die versuche BHAUNS<br />
(lOl.'i, S. 25-) mit Samen nivaler Arten sowie die Veröffenllicluingen<br />
LÜDIS (1932) und KINZELS (1913 und 192()) zu erwälinen, von denen<br />
letztere Angal)en auch über die Keimung in arktischen (iegenden<br />
eingesammelten Samens enthalten [vgl. auch SIMEONS (1928) Versuche<br />
mit unterhalb der Waldgrenze wachsenden Pflanzen]. Aus<br />
diesen wie auch aus anderen geringfügigeren Mitteilungen kann man<br />
indes schon ersehen, dass die Alpenj)flanzen imstande sind, Samen von<br />
einer recht hohen Keijnfähigkeit oft sogar an der obersten Grenze<br />
ihres Wohngebietes im Heich des ewigen Schnees zu erzeugen, desgleichen<br />
auch die Pflanzen arktischen (iebietes im entlegensten Norden.<br />
Um etwas Licht in die l'rage zu erhalten, wie und in welchem<br />
Umfang sich die Keimung bei den Samenpflanzenarten der alpinen<br />
Begion der Petsamofjelde vollzieht, habe ich eine Anzahl Keimungs-<br />
11
152 A'. Söi/rinki, Vermehrung d. Samenpfl. i. d. alpinen Vegetation.<br />
vcrsuclie, z.T. im jAcOBSENschen Keiniapparat im Laboratorium,.<br />
z.T. im Freien in Gartenerde (s, S. 19-20) angestellt. Eine Zusammenfassung<br />
der ersteren bringt die letztere Hälfte der Tabelle 7, S.<br />
132-139.<br />
Theoretisch betrachtet müsste ja jeder vollentwickelte Samen zur<br />
Keimung fähig sein; doch auch wenn er äusserlich noch so fehlerfrei<br />
und normal entwickelt wirkt, können sich in seinem inneren Bau<br />
Schwächen verbergen, die ihn untauglich zur Erfüllung seiner Aufgabe<br />
im Lebensgang der Pflanze machen. Aus diesem Grunde lässt<br />
sich eine hundertprozentige Keimung oft auch bei einem sorgfältig<br />
gewählten Samenmaterial nicht leicht erreichen. Andererseits weichen<br />
wiederum die äusseren Verhältnisse während des Keimungsversuches<br />
- hier in erster Hand im Keimajiparat - erheblich von den entsprechenden<br />
Verhältnissen am natürlichen Standort der Art ab. Sie sind<br />
im Vergleich zu diesen weitaus zu regelmässig und in ihrer Art auch<br />
zu günstig, während sie sicli gleichzeitig für Pflanzen mit besonderen<br />
Ansprüchen bezüglich der Beschaffenheit der Keimunterlage, des<br />
Wechsels von Beleuchtung, Temperatur und Feuchtigkeit etc.<br />
ungünstig, ja direkt ungeeignet gestalten. Und solche Arten gibt es,<br />
wie z. B. BRAUN (1913), KINZEL (1913 und 1926), LÜDI (1932)<br />
und viele andere Forscher nachgewiesen haben, in beträchtlicher<br />
Menge.<br />
Ein negatives Ausfallen des Keimungsversuches bedeutet mithin<br />
keineswegs immer, dass die betr. Samenportion keinuingsuntauglich<br />
gewesen sei, es zeigt nur, dass dies eben unter den vorhandenen Versuchsbedingungen<br />
der Fall war. Bei der I^ehandlung der Ergebnisse<br />
ist also die Hauptrücksicht in erster Hand auf die gelungenen Versuche<br />
zu nehmen, da nur diese etwas Siciieres über die wirkliche<br />
Keimfähigkeit des Samens aussagen. Doch auch die Erörterung der<br />
misslungenen Versuche kann naturgemäss für das Studium der Keimungsbiologie<br />
der Art wertvoll sein. Aus der Tabelle ersehen wir,<br />
dass sich die Arten der Petsamofjelde - wie auch überall sonst -<br />
eben auf diese beiden Gruppen verteilen, und dass ausserdem bei den<br />
ersteren der Beginn des Keimungsprozesses und sein weilerer Verlauf<br />
oft wesentliche individuelle J^esonderheiten an den Tag legen, die<br />
z.T. offenbar durch äussere Faktoren bedingt sind, sicher aber auch<br />
zum Teil das eigene innere Wesen der Art und ihre Handlungsweise<br />
während der Keimungsj)hase widersj)iegeln.
Annalcs Botanici Societatis Vanamo. Tom. 11. N:
154 iV. Söyrinki, Vennohrung ci. Sainenpfl. i. d. alpinen Vegetation. 1.<br />
2. K e i 111 11 n g 5-20 %:<br />
Nardiis strida<br />
Carex rigida<br />
C. pohjijama<br />
C. roliindala<br />
Luziila spicata<br />
Viscaria alpina<br />
Saxifraga aizoides<br />
Vacciniuni vilis-idaea<br />
9 Pingiiicula vulgaris<br />
K e i m ii n g 21-10 %<br />
Carex vaginata<br />
C. holostoma<br />
Jiinciis biglumis<br />
J. Ir i f idus<br />
Tofieldia palustris<br />
Belula nana<br />
{Minunriia biflora)<br />
Arenaria ciliata<br />
Saxifraga nivalis<br />
10 Solidago virga-aurea<br />
I. K e i m u n g 41-60 %:<br />
Eriophorum Scheuchzeri<br />
Polentilla Crantzii<br />
Drijas octopetala<br />
Arnica alpina<br />
5 Saussurea alpina.<br />
5. K e i m u n g G1-80 %:<br />
(Poa glauca)<br />
(Carex rupestris)<br />
Cerastium lapponicum<br />
Sagina Linnaei<br />
Ranunculus acer<br />
Oxijlropis campestris<br />
Loiseleuria procumbens<br />
Phyllodocc coerulea<br />
9 Cassiope ligpnoides<br />
G. K e i m u n g 81-100 %:<br />
Anthoxanthuni odoratum<br />
(flierochloe odorata)<br />
Agrosiis borealis<br />
Deschampsia atropurpurea<br />
Trisetum spicatum<br />
Phippsia algida<br />
Melica nutans<br />
l^oa alpina<br />
(Festuca ovina)<br />
Carex Laclienalii<br />
C. brunnescens<br />
C. Ilalleri<br />
C. pedata<br />
Luzula parviflora<br />
Runiex lapponicus<br />
Oxijria digijna
Aniiales Bolanici Socielalis Vanamo, 'l'om. 11. X:() 1.<br />
lö.^S<br />
Cerastiiim alpiimni {Potmlilla nivea)<br />
Silene acaulis Sibbaldia procumbcns<br />
Ranunculus pijginaeus (ji'raniuni silualicuni<br />
Ii. niualis Epilolnum (UuujdUidijoliuin<br />
Cardanünc bellidifolia E. lacliflornm<br />
Drabd ru])es(ris Veroniai
15G A'. Söljrinki, Vennehriing d. Sainenpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.<br />
um die am 26. VII. 1931 v^om extremen Schneelxxien eingesammelte<br />
Phippsia rt/f/zV/«-Probe dar, die in allen Hinsichten normal 89 %ig<br />
keimte.<br />
liei Nardiis slricia, die im Gei)iet eine sehr mangelhafte Samenbildung<br />
aufweist, waren die dem Versuch unterstellten Samen eigentlich<br />
noch halbwüclisig. Bei Dnjas oclopetala und Solidago virga-aiirca<br />
wiederum war eine Trennung von voll- und lialbentwickelten Samen<br />
niclit durchgeführt worden, sondern es wurden alle solche Samen<br />
vereinigt, die ein normal grosses Flugorgan besassen. Ihr Keimungsjirozentgibt<br />
also nicht die Keimfähigkeit der vollentwickelten Samen,<br />
sondern eher den prozentischen Anteil dieser letzteren im Keimsatz<br />
an, denn bei einer vorgenommenen Nachprüfung wurden die ungekeimten<br />
Nüsse regelmässig leer und unvollständig entwickelt vorgefunden.<br />
Insl)esondcre l)ei Solidago virga-aurea ist also die Samenbildung<br />
im Verhältnis zur Blühfrequenz schwach. Das gleiche scheint<br />
jedoch für diese Art wenigstens bisweilen auch anderweitig zuzutreffen,<br />
denn bei einer im Dezember 1930 vorgenommenen Untersuchung<br />
winterständiger SolidagoSpros^v des vorigen Sommers in<br />
Vesilahti (Süd-Häme) stellte ich in den Fruchtständen, die sich oft<br />
noch überhaupt nicht abgelöst hatten, fast ausnahmslos lauter leere<br />
Samen fest.<br />
Bei einigen Gräsern, bei denen die Unterscheidung voll- und<br />
halbentwickelter Samen ebenfalls schwer erschien, habe ich Keimungsversuche<br />
auch mit letzteren ausgeführt. Es ergaben sich folgende<br />
Keimungsprozente: Agrostis borealis 11 %, Desclianipsia<br />
atropiirpiirea 29 %, Trisetiim spicatiim 64 %, Poa alpina 16 % und<br />
Fesliica ovina ü %. Auch solche, äusserlich l)eurteilt mehr oder<br />
minder unvollständig entwickelte Samen können also noch eine<br />
erliebliche Lebenskraft entfalten.<br />
In der Keimung von an verschiedenen Standorten eingesammelten<br />
Samen ein und derselben Art sind im allgemeinen, wie auch KONTU-<br />
NIEMI (1932, S. 46) in den subalpinen Birkenwäldern festgestellt hat,<br />
keine wesentlichen Unterschiede festzustellen, insofern die Proben<br />
gleichen Entwicklungsstadien der Samen entsprechen. Auch diejenigen<br />
Schwankungen des Keimungsprozents, die Carex Lachenalii,<br />
C. rigida, J uncus Iii f idus, Ranunculus pi/gmaeus, Saxifraga slcllaris,<br />
Sibbaldia procumbens und Solidago virga-aurca an den Tag gelegt
Annalcs Batanici Societatis Vanamo. Tom. 11. X:o 1. 157<br />
lial)en, führen sich - wahrscheinlich jedoch mit Ansnahnie der letzti»enannten<br />
Art - {)ft'enl)ar in der Hauptsache auf die Verschiedenheit<br />
des ICntwicklungsstadiuins beim iMnsammeln der Samen zurück.<br />
Denn obwohl ja die Keimfälligkeit der Samen durch die l)ekanntlich<br />
stattfindende Nachreifung selbst noch nachträglich erheblich gebessert<br />
wird, ist naturgemäss aucii die FMnwirkung der letzleren abhängig<br />
vom Zustand der Samen im Augenblick des Einsammelns und<br />
vermag also nicht die sich hier(hirciv ergebenden sehr beträchtlichen<br />
Unterschiede auszugleichen.<br />
K e i m u n g s 1) e g i n n und K e i m u n g s d a u e r weichen<br />
bei den verschiedenen Pflanzenarten im Keimungsversuch bekanntlich<br />
oft und in hohem Masse voneinander al), und die Fjeld[)flanzen<br />
bilden hierin, wie es auch die vorliegenden Versuche gezeigt hal)en,<br />
keinesw^egs eine Ausnahme. Hei einigen setzt die Keimung rasch und<br />
mit einem Schlage gleich in den ersten Tagen des Versuches ein und<br />
wird dann ebenso plötzlich al)geschlossen; bei den anderen dagegen<br />
schreitet sie langsam und gemächlich von Monat zu Monat fort oder<br />
wird erst nach langer Vorbereitung eingeleitet. Am raschesten zur<br />
Keimung schickte sich von den untersuchten Arten Oxijlropis campcslris<br />
an, bei welcher die ersten Keimwurzeln schon am folgenden<br />
Tage hervorbrachen. Binnen zwei Tagen keimten Ai/rostis borealis,<br />
Oxijria digijna, Cerastiiim hipponiciim, C. alpinum, Silene acaulis,<br />
Kpilobium lacfiflorum und Taraxacum officinale; insgesamt keimten<br />
in der ersten Woche 13 Arten - also mehr als die Hälfte alier derjenigen,<br />
die überhaupt keimten. Am wenigsten beeilten sich wiederum<br />
Luzula WahUmbcrijii, L. spicata und Viola cpipsiila, die erst<br />
mich 19, 12 bzw. 11 Monaten das erste Lebenszeichen von sicii<br />
gaben. - Das höchst verschiedene Verhalten der einander systematisch<br />
nahestehenden Arten Luzula pcuviflora und L. Wahlcnberyii dürfte<br />
einer Erwähnung wert sein können. Bei der ersteren setzte die<br />
Keimung in der zweiten Woche ein, und innerhalb 1) Wochen hatten<br />
% der Samen gekeimt - einer keimte sogar tu)ch nach Ai)lauf von<br />
() Monaten, während es letztere Art in 19 Monaten nur zu einer 1 %igen<br />
Keimung brachte. Und doch dürfte es sich bei beiden Arten um<br />
völlig reife Samen gehandelt haben, und auch ihre Rehandlung war die<br />
gleiche.
158 .V. Söijrinki, Vermehrung d. Sanienpl'l. i. ci. ali)inen Vegetation. It<br />
I'" o 1
Anuales Botanici Societatis Vanamo. Toin. 11. X:o 1.<br />
löi^<br />
Draba riipestris setzte die zweite Keinmngsperiode erst ein, als man<br />
wieder (am 19. IV. 1933) mit der Heizung des Keimapparats begann.<br />
Besonders kräftig äusserte sich die Einwirkung dieses zweiten »Frühlings»<br />
bei Phippsia ulgida, bei deren gesamten drei Samenproben die<br />
Keimung gleich in den ersten Tagen auf einmal einsetzte; in zwei<br />
Proben keimten dabei mehr als die Hälfte aller Samen. Gleiches war<br />
der Fall auch bei Carex holosioina: von den frostbehandelten Samen<br />
keimten die ersten erst jetzt, und auch von der anderen Probe die<br />
meisten. - Es ist also möchlich, dass bei diesen Arten auch in der<br />
Natur ein Teil der Samen den zweiten Frühling abwartet, um erst<br />
dann zu keimen; die Pflanze hat sich also in dieser Weise gegen ein<br />
eventuelles Fehlschlagen des Wachstums der im ersten Frühjahr<br />
entstandenen Keimlinge oder Missernte im folgenden Sommer vorgesehen.<br />
L ange u n d 1 a n g s a m, z u m T eil mit k u r z e n<br />
U n t e r b r e c h u n g e n keimten (jirex vmjinata, Saijina Linnaei,<br />
Arenaria ciliata, Saxifraga rivularis. Geranium silvaliciim und Oxijtropis<br />
campestris, von denen wenigstens die zwei letztgenannten als<br />
»hartsamige» Arten bekannt sind, wie sie besonders unter den Schmetterlingsblütlern<br />
häufig vorkommen. Auch einige von ihnen wurden<br />
durch die Wiederaufnahme der Heizung im zweiten Frühjahr zu<br />
einer mehr oder minder deutlichen Lebhaftigkeit erweckt. Dieser<br />
Grupj)e am nächsten kommt auch Anihoxanlliuni odoraliinv, bei<br />
dieser Art war jedoch die Keimung im Anfang des Versuches weit<br />
ausgiebiger. Bei Sagina IJnnaci, Arenaria ciliata und Oxgiropis<br />
campestris war tlie Keimung beim Abbrechen des Versuches nach<br />
19-20 Monaten noch im vollen Gang; die letztgenannte Art kann<br />
also auf ihr Konto die Höchstleistung sowohl in bezug auf die Schnelligkeit<br />
wie auch auf die Ausdauer der Keimung schreiben. - Für die<br />
allgemeine Erhaltungstendenz der Samen im Keimapparat zeugt der<br />
Umstand, dass bei 44 Arten, also fast bei der Hälfte aller Arten,<br />
völlig gesund wirkende Samen noch am Schluss des Versuches<br />
(nach 18-20 Monaten) - bei manchen Arten sogar reichlich - vorgefunden<br />
wurden.<br />
r o s t b e h a n d 1 u n g g i 1 t n a c h d e n V e r s u c h s-<br />
e r g e b n i s s e n wenigst e n s i n d e r M e h r z a h 1 d e r<br />
ä 11 e nicht als un b e d i n g t e V o r a u s s e t z u n g f ü r<br />
d i e Keim u n g. Unter denjenigen Arten, deren Samen überhaupt
160 N. Söi/rinki, Vermehrung d. Sainenpfl. i. (i. aljMnen Vegetalion. 1.<br />
nicht oder nur spärlich keimten, befinden sich jedoch zumindest<br />
einige (die Alcheniilla-Avlen, Trollius ciiropaeiis, Viola biflora), bei<br />
denen mehr oder minder vollständiges Gefrieren von früheren Forschern<br />
als notwendige Bedingung für die Keimung festgestellt worden<br />
ist. Trockner Frost, dem die Samen in Papiertütchen eingeschlossen<br />
vor dem Versuch ausgesetzt wurden, hat dagegen, wie mit 44 Arten<br />
ausgeführte Parallelversuche gezeigt haben, keine besondere Wirkung<br />
ausgelöst, sondern die frostbehandelten Samen keimten im<br />
allgemeinen ganz wie diejenigen, die während der ganzen Zeit im<br />
warmen Raum aufbewahrt worden waren. Bei einigen Arten [z.B.<br />
Liizula spicata, die auch in den Versuchen LÜDIS (1932, S. XLVIII)<br />
sich als Frostkeimer erwiesen hat, und Saxijraga rivularis] haben<br />
allerdings die frosti)ehandelten Samen deutlich besser gekeimt, doch<br />
wieder bei anderen lässt sich das entgegengesetzte Verhältnis gewahren<br />
(z.B. Ranunculus nivalis, Draba rupcsiris und Veronica alpina).<br />
Wie vorsichtig man indes bei der Beurteilung der Bedeutung dieser<br />
Unterschiede sein muss, zeigt uns Cerastinni alpinum, deren von<br />
der Dnjas-HeidG eingesammelte Samen sowohl mit als ohne vorangegangener<br />
Frostbehandlung fast genau gleich gut, letztere sogar<br />
ein wenig rascher keimten, während von den an demsell)en Tage<br />
vom W-Felsen eingesammelten Samen die vor dem Versuch frostbehandelten<br />
bis zum Al)bruch des Versuches erheblich zahlreicher<br />
und rascher keimten als die übrigen. - Auch auf den Zeitpunkt des<br />
Keimungsbeginns hat der trockne Frost keine nennenswerte Wirkung<br />
gehal)t; in manchen Füllen ist zwar die Keimung einmal bei<br />
der einen Probe, ein andermal bei der anderen frülier eingetreten,<br />
zu allgemeinen Schlüssen berechtigen aber auch diese Fälle nicht.<br />
Bei Carex holosloma begann jedoch die Keimung bei den frostbehandelten<br />
Samen erst im folgenden Frühling nach wiederaufgenommener<br />
Heizung der Keimaj)parate, während von den warm aufbewahrten<br />
Samen 3 % schon nach zweieinhalb Monaten vom Versuchsbeginn<br />
keimten; bei Carex Ilalleri keimten ebenfalls die warm<br />
aufbewahrten Samen rascher als die frostbehandelten, die es erst in<br />
der zweiten Periode zu einem Keimungsprozent von 6 % zu bringen<br />
vermochten.<br />
K e i m u n g s v e r s u c h e in G a r t e n e r d e. Uni die<br />
Keimung der Samen in mehr naturähnlichen Verhältnissen als im
Annales Holanici Sociclalis Vananu). Toni. 11. X:() 1.<br />
161<br />
Art<br />
! Juniperiis coiiiuninis . .<br />
I Oeschainpsio jlcxnoso . .<br />
\ I'liippsia algida<br />
I Fes tuen ovinü<br />
i Carcx Ldclicnulii<br />
! C. cdpillaris<br />
i J uncus b iglu III is<br />
! Luzulo Wahlenbergii . .<br />
i }.. arcuata<br />
/v. confusa<br />
L. sudetica<br />
L. s pica t a<br />
Salix licrhacea<br />
iS'. iinjrsiniles<br />
S. glauca<br />
S. phylicifolid<br />
S. nigricans<br />
'S'. lanata<br />
Oxijria digijua<br />
Stellaria calycantha ....<br />
Cerastiuiii lapponicuiii<br />
Silene acaulis<br />
Caltha palustris<br />
Trollius europaeus ....<br />
Ii
180 .Y. Süijrinki, Vermehrung d. Satnenpfl. i. fl. alpinen Vegetation, l.<br />
JACOBSENsclien Apparat zu studieren, führte ich mit im Sommer 1933-<br />
von insgesamt 45 Arten eingesammelten Samen Keinuingsversuche<br />
in mit gewöhnlicher Gartenerde beschickten Saatkästen im Botanischen<br />
Garten der Universität Helsinki aus. Zwecks Konstatierung<br />
einer schon vor der Überwinterung eintretenden eventuellen Herbstkeimung<br />
wurden die Versuche bereits am 27.-28. September (1933)<br />
in Gang gesetzt, und der grösste Teil der Versuchspflanzen umfasste<br />
gerade solche Arten, deren Samen in den Petsamofjeklen schon verhältnismässig<br />
beizeiten vor Einbruch des Winters reifen, weshalb<br />
bei ihnen also eine Merbstkeimung wohl denkbar war. Die Saatkästen<br />
wurden bis zum 8. XI. 33 regelmässig kontrolliert und dann<br />
in einem unbedeckten Saatraum sich selbst und der Witterung frei<br />
überlassen; eine erneute Mevision der Kulturen wurde im Mai 1934<br />
vorgenommen. Die Resultate der Versuche sind in lab. 8 wiedergegeben.<br />
Wir sehen also, dass v o n d e n 4 5 Art e n, die die s e r<br />
V e r s u c h u m f a s s t e, insgesamt 2 9 g e k e i m t h a b e n,<br />
(lavon 11 i m H e r b s t u n d 27 i m F r ii hiin g. xVusschliesslich<br />
im Herbst keimten nur Fesliica ovina und die Keimbulbillen<br />
von Saxifrafjd cerniui, ausschliesslich im Frühling keimten<br />
wiederum 18 Arten, nnd sowohl im Herbst als im Frühling trat also<br />
die Keimung bei 9 Arten ein.<br />
Die Anzahl der nicht gekeimten Arten wird an ihrem Teil erheblich<br />
durch die 0 Salix-Arien erhöht, deren Samen, wie auf S. 153 bereits<br />
erwähnt worden ist, unmittelbar nach erreichter Heife keimen, so<br />
dass sie im vorliegenden Fall ihre Keimfähigkeit wohl l)ereits eingebüsst<br />
haben konnten. - Am meisten fallen durch das Versagen ihrer<br />
Keimung Juncus bigliimis, lianimculus acer, Luiseleuria prociimbens<br />
und Barischia alpina auf, deren Samen sich im Keimapparat als mehr<br />
oder minder keimkräftig erwiesen hatten. Da auch mehrere aridere<br />
Arten vornehmlich feuchter Standorte (z.B. lianunculus nivalis, Epilobiuni<br />
anagailidifolium) in den Freilandsversuehen eine schwächere<br />
Keimkraft entwickelten als im Ziinmerversuch, ist anzunehmen, dass<br />
die Ursache zu dem knappen Resultat zum Teil in einer ungenügenden<br />
oder in sonstiger Hinsicht ungeeigneten Bewässerung zu suchen<br />
steht. Doch bezüglich solcher Arten wie Loiseleuria procumhens^<br />
deren typische Standorte die winderodierten Rücken der Fjeldheiden
Annales Botanici Societatis Vananio. Tom. 11. X:o 1.<br />
Ki.'i<br />
16 t A'. Söijrinki, Vennehriing d. Samenpfl. i. d. al])inen Vegetation. L<br />
ist jedoch die Kürze der Versuciiszeit in Betracht zu ziehen). Sämtliche<br />
5 Liizula-Arten der Versuche hikien mit liervorragenden Leistungen<br />
eine schöne Reihe. Für sie liahen sich also die Versuchsbedingungen<br />
augenscheinlich günstig gestaltet, ganz im Ciegensatz zum<br />
Keimversuch im JACOB SENschen Apparat, wo von den zuständigen<br />
Arten nur L. Wahlenbergii gut keimte. Wahrscheinlich ist ihre Keimfähigkeit<br />
wenigstens zum Teil durch die Frostwirkung erhöht worden.<br />
Die kräftige Verschleimung der Samen bei den Arten dieser (iattung<br />
hat sie wiederum offenbar dazu verholten, den Naciiteilen der<br />
eventuell ungenügenden Bewässerung zu entgehen, die w'ir vorhin<br />
für die Herabsetzung der Keimungsfrequenz einiger anderen Arten<br />
verantwortlich machten. - Trollius eiiropaeiis zählt zu denjenigen<br />
Arten, deren Keimung durch ein Gefrieren der Samen in feuchtem<br />
Zustande offenbar günstig beeinflusst wird (KLNZEL 1913, S. 21 und<br />
192G, S. 32; LINKOLA 1935, S. IG). Bei Thalictrum alpiniim, die im<br />
Keimapparat überhaupt nicht keimte, kamen im Freilandsversucli<br />
3 Samen von 35 zur Entwicklung.<br />
Unter den 11 noch im seli)en Herbst vor der Überwinterung<br />
gekeimten Arten wird die Aufmerksamkeit durch Deschampsia<br />
flexiwsa erweckt, deren Samen bei der Einsammlung noch keineswegs<br />
reif wirkten. Aus diesem Grunde wurden sie auch nicht in der<br />
üblichen Weise gezählt, sondern es wurden von 20 aufs Geratewohl<br />
gewählten Rispen die abgetrennten Ährchen, insgesamt wohl gegen<br />
700 Blüten enthaltend, im Saatkasten ausgestreut. Als freudige<br />
Überraschung kamen gleich in der ersten Woche 30 lebenskräftige<br />
Keimlinge und im folgenden Frühling noch ein weiterer auf. Das<br />
Resultat gibt also zu erkennen, dass die Samen bei dieser Art trotz<br />
der'späten Blütezeit im Untersuchungsgebiet, wie bereits oben hingewiesen<br />
worden ist, wenigstens einigermassen Gelegenheit haben,<br />
sich zu voller Keimfähigkeit auszubilden. Denn ganz offenbar hätten<br />
sie - insofern sie vielleicht nicht den Nachtfrösten zum Opfer gefallen<br />
wären - auch in der Natur zumindest das gleiche Stadium der Reife<br />
erreicht wie jetzt durch die in den Papiertüten stattgefuiulene Nachreifung.<br />
In günstigen Sommern, insbesondere wenn der Vorherbst<br />
genügende Wärme bringt, dürfte also auch diese Art imstande sein<br />
können, eine ausgiebige Samenbihhing zu entfalten.<br />
Die übrigen im Herbst ihre Keinmng begonnenen Arten, mit Ausnahme<br />
von Fcsliica ovina, PotentiUa nivea und Saxifrmja ccrniui{Kc\m-
Annales Botanici Socielalis Vananio. 'Ioni. 11. X:o 1. 165-<br />
bulhillcn), keimten im Herbst viel schwächer als im folgenden b'rühling;<br />
die Merbstkeimung tnt sich also gewissermassen wie ein Krknndnngsgang<br />
vor dem Einsetzen der eigentlichen I'rühlingskeimnng dar.<br />
Haxijriuja ccrnua, Ceraslium lapjwnicum, Silcnc acaiilis und O.vijlropis<br />
cümpcslris kamen ins Keimen schon in der ersten Woche, Oxyria<br />
(lifjijna nnd Patentilla niven wiedernm in der zweiten Woche - alles<br />
Arten, bei denen sicli im Keima})])arat schon in den ersten Versuchstagen<br />
Keimung feststellen Hess. - Da der Keimungsvorgang im Saatkasten<br />
erst dann der Heobachtnng zugänglich wurde, als der Keimling<br />
die den Samen urs[)rünglich bedeckende, allerdings sehr dünne<br />
b^rdsciiicht durchbrochen hatte, konnte dies naturgemäss nicht so<br />
rasch geschehen wie im Keimapparat, wo schon das Hervorbrechen<br />
der Keimwurzel bccjuem zu beobachten ist. Auch aus diesem (irunde<br />
haben sich also in den b>eilandsversuchen für den Keimungsbeginn<br />
längere Zeiten ergeben als im Innenversuch. Die letzten Keimlinge<br />
kamen bei der Ilerbstkeimung in der Zeit 25. X. - 8. XI. auf.-Das<br />
Krwachen der Keimbulbillen von Saxifra(jü cernua fiel ohne Ausnahme<br />
auffallend gleichzeitig in die letzten Tage der ersten Versuchswoche.<br />
Die F r ü h j a h r s k e i m u n g s e t z t e bei den m e i-<br />
s t e n Arten mehr oder minder gleichzeitig ein;<br />
grössere Abweichungen waren nur bei Saxifragii cacspilosa, Sibbaldia<br />
procumbens und natürlich l)ei der liartsamigen Oxytropis carnpeslris zu<br />
vermerken. - Bei Gnaphaliiim supiniim war offenbar ein Keimling<br />
schon im vorhergehenden Herbst entstanden, aber damals übersehen<br />
worden, denn seine S])itze hatte schon gegen Ende Mai eine kleine<br />
Hlütenknospe ausgebildet.<br />
Als Zusammenfassung der i n d e r G a r t e n e r d e ausgeführten<br />
Keimungsversuche lässt sich also sagen, dass die K e i m n n g bei<br />
den untersuchte n F j e 1d p f 1 a n z e n a r t e n z u m<br />
vorwiegenden 'i' e i 1 erst nach erfolgter Ü b e r-<br />
w i n t e r u n g i m folgen d e n F r ü h 1 i n g e i n g e s e t z t<br />
h a t; a n c h b e i d e n i ii r e K e i m u n g s c h o n i m .J a h r<br />
d e r S a m e n r e i f e b e g o n n e n e n A r ten ist di e<br />
H e r 1) s t k e i m u n g m i t w e n i g e n A u s n a h m en sc h w ä-<br />
c h e r g e w e s e n als di e F r ii li j a h r s k e i m u n g.
XIII. DIE KEIMUNG DER FJELDPFLANZEN<br />
IN DER NATUR.<br />
Wie allgemein bekannt sein dürfte, haben viele Pflanzenarten<br />
ihre eigene bestimmte Zeitperiode, in welcher ihre Samen in der<br />
Natur zur Keimtätigkeit erwachen. Dies kann entweder unmittelbar<br />
nach erreichter Samenreife erfolgen oder auch später im Laufe der<br />
Vegetationsperiode, selir oft aber erst im folgenden Frühjahr. Andererseits<br />
begegnet man wiederum Arten, bei denen die Keimlinge<br />
ziemlich unregelmässig zu verschiedenen Zeitpunkten der Vegetationsperiode<br />
entstehen; oft lässt sich indes auch bei ihnen eine<br />
bestimmte Jahreszeit verspüren, auf welche sich die Keimung in der<br />
I lauptsache konzentriert.<br />
Als Voraussetzung für eine Keimung schon im .Jahr der Samenreife<br />
gilt natürlich, dass letztere auch wirklich zu guter Zeit vor<br />
Al)bruch der Vegetationsperiode erreicht wird. In günstigeren<br />
Klimalagen ist (lies zumeist auch nicht schwer, anders stellt sich aber<br />
die Sache im arktischen (iebiet und in der alpinen Region der Gebirge,<br />
wo viele Arten nur mit knap})er Not Zeit haben, ihre Früchte glücklich<br />
zur Reife zu bringen. Wir haben indes vorhin schon gesehen,<br />
dass es auch dort gewiss Arten gibt, deren Samen WTnigstens in<br />
günstigen Jahren regehnässig schon recht früh ihre Entwicklung<br />
abschliessen. Deshalb mutet auch der Gedanke, diese Arten zögen<br />
sich den übriggebliebenen Teil der warmen Periode in der Weise<br />
zunutze, dass sie ihre Samen zur Keinmng und die Keimlinge schon<br />
vor Wintereinbruch zur Entwicklung brächten, wenigstens im ersten<br />
Augenblick gar nicht so inkonsequent an; wären ja in solchem Falle<br />
die jungen Pflanzen schon gleich im Frühling bereit, ihre Entwicklung<br />
fortzusetzen und rascher als sonst zu erwachsenen Individuen heranzuwachsen.<br />
Nach K.TELLMANS (1881, S. 196) Angaben böten sich<br />
selbst den Pflanzen des arktischen Sibiriens vielfach Voraussetzungen
Annalcs Botanici Societatis Vanamo. Tom. 11. N:
168 N. Söijrinki, Verniehriiiig d. Sainen|)l'l. i. d. alpinen Vegetation. 1.<br />
liatten. Bei Draba nipestris, deren Samen nach SYLVÉN (190C, S. 261<br />
unter Draba hirla L.) schon im ersten Jahr keimungsfällig sein dürften,<br />
erfolgt die Keimung möglichenfalls ziemlich unmittelbar nach<br />
der Ausstreuung der Samen, denn ich hal)e diesjährige Samenkeimlinge<br />
der Art erst im Spätsommer gefunden; infolge der Knappheit<br />
des Heobachtuiigsmaterials kann ich mich jedoch liierüber nicht mit<br />
ai)soluter Sicherheit äussern. Entsprechend kann es sich auch mit<br />
Draba nivalis verhalten, bei dieser Art habe ich jedoch auch einen<br />
im Frühling gekeimten Keimling gefunden. Saxifraqa cacspilosakQunl<br />
allgemein nach vollzogener Überwinterung im Anfang der Vegetationsj)erlode,<br />
am 13. VIII. 1933 fand ich aber auf einem erratischen<br />
Steinblock in reichlicher Menge frisch aufgekommene Keimlinge der<br />
Art, die aus Samen dessell)en Sommers entstanden sein konnten,<br />
insofern nicht ein Teil der überwinterten vorjährigen Samen womöglich<br />
erst jetzt durch l^jnwirkung ausgiebiger lU'gen zur Keimung<br />
erwacht war. hLrwähnt sei, dass LiND^rAiiK (1902, S. 5) bei dieser Art<br />
infolge der früh eintretenden Samenreife eine Keimung schon im<br />
ersten Jahr für wahrscheinlich hält. In meinen Keimungsversuchen<br />
schien clie Art indessen nicht l)esonders dazu geneigt.<br />
Schon früher ist auf die Feststellung hingewiesen worden, dass die<br />
Samen der .SVI/J.r-Arten allgemeinu nmittelbar nach erreichter Samenreife<br />
keimen und dass sie ihre Keimfähigkeit rasch verlieren, wenn<br />
ihnen keine (ielegenheit zur Keimung geboten wird (vgl. z.B. WiciimiA<br />
1854; FOCKE 1873, S. 385; WINKLEU 187(), S. 102). Auch NORMAN<br />
(1895-1901, S. 191) hat in Ostfinmarken im August reichlich aus<br />
Samen des gleichen Sommers entstandene Keimlinge von Salix glauca<br />
angetroffen, wonach Keimung unmittelbar nach erfolgter Samenreife<br />
nicht nur in Mitteleuropa, sondern auch im fernen Norden stattfindet.<br />
Zu beantworten bleibt jedoch die Frage, ob die Samen auch<br />
dort ihr Keimungsvermögen ebenso rasch verlieren, oder ob ein Teil<br />
von ihnen möglicherweise sogar zu einer Überwinterung fähig ist,<br />
um erst im folgenden P'rühling zu keimen. Meine in der (iartenerde<br />
ausgeführten Versuche seheinen zu einem verneinenden Urteil zu<br />
leiten, doch kann ihnen - wie negativen Resultaten bei Keimungsversuchen<br />
im allgemeinen - keine volle Beweiskraft zugesprochen<br />
werden. Und meine in der Natur gemachten Beobachtungen scheinen<br />
ebenfalls für das (legenteilige zu sprechen. So fand ich am 17. VII.<br />
1933 auf einem (^assiope hijj)noides -Schneohodon drei offenbar ganz
Aiiliales Botaiiici Soeietalis Vanamo. Toni, 11. N:o 1. 160<br />
kürzlich gekeimte Salix herhacea -Keimlinge, hei denen das erste<br />
Laul)hlatt gerade im Hervorhrechen begriffen war, und doch befand<br />
sich die Art hier erst am Ende ihrer Floration, ja halli'seihst auf den<br />
zeitigsten Standorlen noch keine reifen Samen ausgebildet. Iiier<br />
konnte es sich also keinesfalls um Keimlinge aus diesjäiirigem Samen<br />
handeln; die Möglichkeit, dass die Keimlinge von unmittelbar in<br />
Keimung übergegangenen Samen des vorhergehenden Sommers<br />
stammten und den Winter mit grünen Keimblättern überstanden<br />
hätten, ist indes immer in lietracht zu ziehen, obwohl man in solchem<br />
Fall wenigstens einige Anzeichen der Überwinterung an den Keimblättern<br />
erwartet hätte. Auch von Salix (jlanva fand ich» am 22.<br />
VII. 1933 junge Keimlinge an einer Stelle, wo die Samengehäuse sich<br />
erst öffneten und wo auch ein Transport von diesjährigem Samen aus<br />
der nächsten Umgebung nicht denkbar erschien, desgleichen Keimlinge<br />
von vS. nujrsiniies zu einer Zeit, als sich die ersten F>üchte eben<br />
von der Mutterjiflanze ablösten.<br />
Obwohl wir auch von den oben zitierten mitteleuropäischen<br />
Heobachtungen her wissen, dass i)ei den S«//.r-Arten der Keimungsprozess<br />
sofort beginnt, wenn der herabfallende Samen die feuchte<br />
Erdoberfläche berührt hat, und auch die Entwicklung der Keimlinge<br />
dann äusserst rasch fortschreitet, dünkt es immerhin recht unwahrscheinlich,<br />
dass die Keimlinge an den erwähnten Beobachtungsstellen<br />
aus diesjährigem Samen hervorgegangen wären. Bei Salix<br />
(jlauca kann es kaum überhau])l möglich gewesen sein, und auch<br />
die Samen von S. mijrsiniies hätten in dem I'alle fast direkt aus<br />
der geöffneten Frucht auf eine |)assende Keimunterlage gelangen<br />
und in einer ganz unglaul)lich kurzen Zeit zu vollentwickelten Keimlingen<br />
heranwachsen müssen.<br />
Auf Grund dieser Beobachtungen möchte ich es also als recht<br />
wahrscheinlich betrachten, dass bei den Salix-Arlcn des Untersuchungsgebietes<br />
eine nach stattgefundener Überwinterung erfolgende<br />
Frühjahrskeimung wenigstens in einigem Umfang möglich<br />
ist. Diese Wahrnehmungen erhalten eine weitere Stütze durch die<br />
Beobachtung SYLVÉNS (1900, S. 329), nach welcher die Samen von<br />
Salix reticulata in Torne Lajipland erst im folgenden .lahr keimen.<br />
Dies schliesst natürlich noch immer nicht die Möglichkeit einer allgemein<br />
schon unmittelbar nach erfolgter Samenreife stattfindenden<br />
Keimung aus - im (k'genteil trifft letzteres mit sehr grosser Wahr-
170 iV. Söyrinki, Vcrinelirung d. Sainen])fl. i. d. alpinen Vegetation. I.<br />
sclieinliclikeit zu, indem die Samen vieler Arten schon früh im Juli<br />
reifen und also reichlich Zeit haben, noch vor Abschluss der V'egetationsj)eriode<br />
zu wohlentvvickelten Keimlingen heranzuwachsen. Hierfür<br />
spricht - neben der früher erwähnten Beobachtung NORMANS<br />
- auch das reichliche Vorkommen junger S'a/i;i-Keimlinge im Untersuchungsgebiet<br />
am Ende der Vegetations[)eriode. Bei Salix herhacea<br />
dagegen verschiebt sich die Samenreife auf einem Teil der Standorte<br />
auf einen sehr späten Zeitpunkt - in den allerungünstigsten .Tahren<br />
wird sie nicht einmal völlig erreicht weshalb bei dieser Art eine<br />
Keimung schon vor Eintritt der Herbstfröste oder des Winters keineswegs<br />
immer in Frage kommen kann. Es wäre für diese Art also<br />
direkt von Nachteil, wenn ihre Samen sich nicht l)is zum Beginn der<br />
folgenden Vegetationsperiode keimungsfähig erhalten kcinnten.<br />
Der vor der Ü b e r i n t e r u n g s t a t t f i n d e n d e n<br />
[ [ e r b s t k e i m u n g scheint also, wie es meine Beobachtungen<br />
andeuten, i m a 1 j) i u e n Bereich der Pets a m o-<br />
f j e 1d e praktisch keine grössere Bedeutung<br />
z u z u k o m m e n. Es liesse sich jedoch noch annehmen, dass sie<br />
bei einigen Arten eventuell erst sehr spät am Ende der Vegetationsperiode<br />
erfolgte und also erst irgendwann nach der ersten Septemberwoche<br />
festzustellen gewesen wäre, als ich das IJntersuchungsgebiet<br />
schon verlassen hatte. Das scheint der Fall wenigstens bei Melanipijrum<br />
pralense zu sein, deren Keimung der Regel nach schon vor<br />
Abschluss der Vegetationsperiode erfolgen müsste, weil bis zum<br />
0. IX. 1933 nur ein kleiner Bruchteil ihrer abgefallenen Samen zur<br />
Keimung gekommen war. Bei dieser Art beschränkt sich jedoch die<br />
l lerbstkeimung lediglich auf das Hervorbrechen der Keimwurzel und<br />
kann mithin naturgemäss rascher bewerkstelligt werden als bei<br />
solchen Arten, bei denen der Keimungsprozess schon gleich bis zur<br />
Erreichung des vollen Keimlingsstadiums fortgesetzt wird; bei diesen<br />
letzteren müsste also die Keimung offenbar schon früher eingeleitet<br />
werden, damit den oberirdisch überwinternden Teilen die Zeit zur<br />
Erreichung der nötigen Widerstandskraft gegeben würde. Und andererseits<br />
liegt es m.E. nicht ganz ausser Zweifel, ob nicht auch bei<br />
Melanipijrurn pralense ein Teil der Samen erst nach erfolgter (Tberwinterung<br />
zur Keimung käme, denn bei M. cristatuni hat man ja<br />
festgestellt, dass die Samen sogar länger als ein Jahr keimfähig<br />
i)leiben (SYLVKN' HUM, S. 39).
Annales Jiotanici Socielatis Vananio. Toni. 11. N:o 1. 171<br />
Zu denjenigen Arien, bei denen sich die Mögliclikeil einer Merbslkeimung<br />
denken Hesse, wären nalürlicli in erster Hand solciie wie<br />
Deschampsia flexuosa und Festucn ovina zu zählen, die in ineinen<br />
l'reilandsversueiien ausschliesslich oder zum Ilauptteil schon vor der<br />
Überwinterung keimten. Bei ersterer scheint für eine 1 lerbstkeimung<br />
auch der Umstand zu sprechen, dass in der Natur ältere Keiminge<br />
-wie freilich auch bei manchen anderen Arten - im allgemeinen reichlicher<br />
als junge gefunden wurden. Die Samenreife schiebt sich indes<br />
bei dieser Art im Untersuchungsgebiet im allgemeinen bis weil in<br />
den September hinein, wesiialb die Samen gewöhnlichenfalls wohl<br />
kaum die Zeit gefunden haben dürften, noch vor Abschluss der<br />
Vegetationsperiode ausgestreut zu werden, um von einer Keimung<br />
gar nicht zu reden. Das gleiche trifft für Fesiimi ovina auf ihren<br />
spätesten Standorten zu, auch wenn sie ihre Samen auf den zeitigsten<br />
Standorten schon im August zur Reife zu bringen vermag; auch bei<br />
dieser Art dürfte also auf eine allgemein stattfindende I lerbstkeimung<br />
nicht zu rechnen sein, und in der Natur habe ich eine solche nie<br />
festgestellt. Eine Erklärung der in den Freilandsversuchen erzielten<br />
Besullate Hesse sich vielleicht erstenhands darin erblicken, dass den<br />
Samen noch nach ihrer Einsammlung geraume Zeil zur Nachreife<br />
geboten war, und ferner wohl noch in der - gegen die auf den Petsamofjelden<br />
herrschenden Verhältnisse betrachtet - relativ warmen<br />
Witterung während des Versuches selbst. Die ausgiebige Herbslkeimung<br />
war also offenbar die Folge eines Zusammenspiels günstiger<br />
Aussenfakloren, das in der finnischen l'jeldnatur seines Entsjirechenden<br />
entbehrt.<br />
Die I I e r 1) s t k e i m ung bleibt als o b e i d e n j e n i-<br />
g e n Ari e n, b e i denen si e i m LI n t e r s u c h u n g s-<br />
gebiet möglich ers c h e i n t, z u m g r ö s s l e n T e i 1<br />
von den W i l t e r u n g s v e r h ä I t n i s s e n d e r b e t r e f-<br />
f e n d e n e g e t a t i o n s p e r i o d e a b h ä n g i g, u n d die<br />
h a u p t s ä c h 1 i c h e K e i m ungs z e i t s e l z t erst n a c h<br />
erf o I g t e r Ü b e r w i n t e r ung i m A n f a n g d er f o I-<br />
g e n d e n V e g e l a l i o n s p e r i o de ci n, wii> es auch die<br />
Beobachtungen SYLYÉNS (1900) bezüglich der P'jeldpflanzen an die<br />
l land geben. Dies ist auch im Hinblick auf die künftige Entwicklung<br />
der Keimlinge am vorteilhaftesten, weil ihnen ja dann die längste Zeil<br />
geboten wird, sich fest zu bewurzeln, um die schädlichen media-
171 A'. Söijrinki, Vermehrung d. Sanienpfl. i. d. al|)inen Vegetation. I.<br />
nischen Wirkungen der Herbstfröstc sowie der im Frühjahr zur Zeit<br />
der Schneeschmelze eintretenden bedeutenden<br />
Temperaturschvvankungen<br />
zu überwinden, die für schwächer bewurzelte Keimlinge<br />
augenscheinlich leicht verhängnisvoll werden können.<br />
Nur in dem<br />
Fall, dass sich der spätere Teil der Vegetations[)eriode ausnahmsweise<br />
günstig gestaltet, Hesse sich der Herbstkeimung im Untersuchungsgebiet<br />
eine grössere Bedeutung zudenken.<br />
es indes hier nur sehr selten kommen.<br />
Zu solchen Jahren dürfte<br />
K e i m ii n g u n miltei b a r n ach erfolgt e r ü b e r-<br />
w intern n g h a be ich i m U n t e r s u c h u n g s g e biet<br />
b e i f o 1 g e n d en Arten f e s t g e s t e 1 1 t:<br />
Spuifjunium lujperborciun Carex rariflora<br />
Antlioxaiithum odoratinn C. })olijgiima<br />
Phleum alpiniini C. Ilalleri<br />
A lopecuriis aeqiialis C. holostoma<br />
Agroslis ho realis C. alrala<br />
(Calanuigrostis neglecla) C. pedata<br />
Descliampsia flexiiosa (]. eapillaris<br />
/). alropiirpuren C. rolundala<br />
Triseliim spieatum C. saxalilis<br />
Pliippsia algida Juncus jilijormis<br />
Poa alpina ./. trigluniis<br />
Fesiuca ovina ./. bigluniis<br />
Eriophorum poliislaehyum ./. Irifidus<br />
E. vaginalum Luzula parviflora<br />
E. Selienehzeri L. \Vahlenhergii<br />
Scirpiis eaespilosiis arcuala<br />
Carex dioeea L. eonfusa<br />
C. parallela L. f rigida<br />
C. paiiciflora L. sudetica<br />
(C. riipestris) L. spieata<br />
(C. ehordorrhiza) Tofieldia palustris<br />
C. hrunneseens üelula nana<br />
eanescens Rumex lapponicus<br />
C. rigida Oxyria digi/na<br />
(C. vaginala) Pohjgonum viviparum<br />
C. magellaniea Slellaria ealycnntlui
Annales Jiotanici Socielatis Vananio. Toni. 11. N:o 1. 173<br />
Cerasliiim lapponiaun Geranium silvalicum<br />
C. alpinum Callitriche verna<br />
Sabina inlcrmedia Viola epipsila<br />
S. Linnaei V. palustris<br />
Miniiartia biflora montima<br />
Arenaria ciliata V. biflora<br />
Viscaria alpina Epilobium palustre<br />
Silene acaulis E. davuricum<br />
Callha pahislris K. anagallidifolium<br />
Trolliiis europaeiis E. lactiflorum<br />
Ranunculus pi/dmaeus E. Ilornemannii<br />
R. n i Dal is ngelica arcliangelica<br />
R. acer Empetrum nigrum<br />
Tlialiciruni alpinum Loiseleuria proeumbens<br />
Car dam ine bell idifol i a (Aissiopc iujpnoides<br />
{Draha nivalis) Arctoslaphiflos (dpina<br />
Arabis alpina A 'accin i um vitis-idaea<br />
Rhodiola rosea \\ uliginosum<br />
Sax if r a g a sie liar is V. nnfrtillus<br />
S. nivalis Diapensia lapponica<br />
S. tenuis Trientalis europaea<br />
S. aizoides . Veronica alpina<br />
S. rivularis Barlsehia alpina<br />
S. caespilosa Pedicularis sceptrum-carol.<br />
Parnassia palustris P. lapponica<br />
Rubus chamaemorus Pinguieula vulgaris<br />
(lomarum palustre P. villosa<br />
Roten t i IIa nivea P. alpi IUI<br />
P. (jantzii (lampimula rotiuulifolia<br />
Sibbaldia proeumbens So l id ago v i rga- au rea<br />
(ieuni rivale Antennaria dioeca<br />
Dnjas oclopetala Ctnaphalium supinum<br />
Alcliemilla alpina G. norvegicum<br />
. (jlomerulans (Arnica alpina)<br />
. \. acut idens (Saussurea alpina)<br />
Astrafialus alpiiuis Taraxacum officinale<br />
/1. frigidus llieracium alpinum<br />
Oxijtro p is c(un pest ris Archieracium spp.
171 A'. Söijrinki, Vermehrung d. Sanienpfl. i. d. al|)inen Vegetation. I.<br />
Die .SV//f.i-Arten, über deren Keimungszeiten vorhin schon genauer<br />
die lU'de gewesen ist, sind in diesem Verzeichnis nicht mehr berücksichtigt<br />
worden. - Von den in Klammern angeführten Arten (Cn/
Annales liolanici Socielatis Vanamo. Tom. 11. X:o 1. 17.)<br />
Anlho.rantlium odoralum Polentilla nivea<br />
J)eschampsiu atropurpiirea Viola epipsila<br />
(^urx (lioeca V. biflora<br />
C. parallcia Kpilobinm laciiflonim<br />
C. canescens Kmpcirum nifjnini<br />
.f uncus Irifidus Loiseleuria procuinhcns<br />
Luzula sudelira Airloslaplujlos alpina<br />
Slellaria cahjcanlha Diapensia lapponica<br />
lUuiunculus pijymaeus Vcronira alpina<br />
Saxifraga aizoides Solidago virga-aurea<br />
Hubus chamaemovus<br />
Bei (lor Anstellung der Beohaehlungen ist natürlich nötige Hücksicht<br />
auf die Art des Standortes genommen worden, denn an spät<br />
ansapernden Stellen kommen natnrgemäss audi die Keimlinge später<br />
als an solchen Standorten auf, die früh von ihrer Schneedecke befreit<br />
werden.<br />
liei Anllw.vanlhum odoralum erscheinen junge Keimlinge regelmässig<br />
den ganzen Sommer hindurch; noch gegen Ende August<br />
habe ich erst vor kurzem gekeimte Pflänzchen angetroffen. Von den<br />
übrigen Arten habe ich bei Loiseleuria procumbens die meisten Nachzügler<br />
vorgefunden; bei mehreren Arten hat sich ihre Anzahl nur auf<br />
einige wenige beschränkt {Dcschampsia alropurpurea, Luzula sudetica,<br />
lianunculus pijgmaeus, Viola epipsila, V. biflora, Diapensia lapponica,<br />
Veronica alpina), weshalb die Verzögerung der Keimung an dem Teil<br />
dieser Arten lediglich durch individuelle Baueigenschaften der betr.<br />
Samen zuwegegebracht gewesen sein kann.<br />
KONTUNIEMI (1932, S. 18) zählt eine Menge Arten auf, bei denen<br />
die Keimung iji den subalpinen Birkenwäldern ebenfalls vorwiegend<br />
im Frühjahr stattfindet, zum Teil aber auch später während der<br />
Vegetationsy)eriode erfolgen kann; unter diesen Arten befinden sich<br />
u.a. Trollius europaeus. Geranium silvaticum und Solidago virga-aurea.<br />
Auch LINKOL^\ (1935, S. IFI) hat bei Trollius in Südfinnland vereinzelte<br />
Keimlinge ausnahmsweise im späten Sommer gefunden, obwohl<br />
ihre Keimung nach seinen Untersuchungen sonst eine ausgesprochene<br />
Frühjalirskeimung ist. - Empelrum nigrum keimt nach KONTUNIEMI<br />
(1932, S. 39 und 48) teilweise schon im Frühling, zum vorwiegenden<br />
Teil aber erst gegen den Herbst. Diese Beobachtung bedarf indes
171 A'. Söijrinki, Vermehrung d. Sanienpfl. i. d. al|)inen Vegetation. I.<br />
noch oilier Nachprüfung, denn im alpinen (iebiet findet die Keimung<br />
grösstenteils schon im Anfang der Vegetationsperiode statt, obwohl<br />
Keimlinge in einiger Zahl auch später entstehen.<br />
Obgleich also verspätete Keimung im Untersuchungsgebiet oft<br />
nur mehr oder minder gelegentlich stattfindet, kann in bestimmten<br />
Fällen vielleicht auch ihr eine Bedeutung zukommen. Möglich ist ja<br />
immer, dass den im Anfang der Vegetationsperiode entstandenen<br />
Keimlingen irgendein Unglück, z.B. in der Form einer länger andauernden<br />
Kälteperiode zustösst, der die jungen I^flänzchen entweder<br />
ganz oder wenigstens zum grössten Teil unterliegen. Der Art wäre<br />
damit die laufende .Jaliresklasse entrissen, träten nicht die »Nachzügler»,<br />
die später im Sommer entstandenen Keimlinge, zum Ersatz<br />
iierbei. Ebetiso kann es vielleicht eintreffen, dass während der Vegetationsperiode<br />
mehr als gewöhnlich trocknes Wetter herrscht und die<br />
Keimlinge an den trockensten Standorten nach dem Entweichen der<br />
Frühlingsfeuchtigkeit an Wassernot vergehen. Auch in solchem Falle<br />
ist es natürlich vom Standpunkt der Erhaltung der Art von grossem<br />
Vorteil, wenn ein 'IVil der Samen erst später zur Keimung kommt,<br />
nachdem der Boden durch eventuell eintretende Regen angefeuchtet<br />
worden ist. Die nach der eigentlichen Keimungsperiode entstandenen<br />
Keimlinge können also recht wahrscheinlich unter gewissen<br />
Umständen eine nicht so geringe Rolle im Leben der l^flanze spielen,<br />
indem sie gleichsam eine Reserve bilden, die wenigstens zum Teil<br />
die Aufgabe zu erfüllen versucht, deren Ausführung den regulären<br />
Truppenstärken nicht gelungen ist.<br />
Im Anschluss an die Keimungsversuche wurde (S. 158) bereits<br />
erörtert, wie bei einigen Arten nach der ersten Keimungsperiode eine<br />
monatelange Ruhepause eintrat, die dann im folgenden Frühjahr<br />
von einer erneuten, zweiten Keimungsperiode abgelöst wurde, als<br />
die Heizung der Keimapparate wieder i)egann. Zugleich wurde auch<br />
darauf hingewiesen, dass das gleiche vielleicht auch in der Natur<br />
zutreffen könnte; die Pflanze hätte also m.a.W. auch im Falle einer<br />
eventuellen Missernte oder einer Zerstörung der im ersten .lahr entstandenen<br />
Keindinge stets einen Vorrat von Samen zur Hand. Diese<br />
Annahme dünkt auch recht natürlich, denn hält sich im Keimapparat,<br />
wo sich ja die Bedingungen für sämtliche Samen genau gleich gestalten,<br />
ein Teil der Samen dessenungeachtet von der Keimung ab, kann<br />
dies vielleicht auch am natürlichen Standort der Art geschehen. Für
Annalcs Botaiiici Socictatis Vatiamo. Tcmi. 11. X:() 1. 177<br />
(lie Fjeldpflanzen dürfte denn anch dieser Umstand gar oft von einer<br />
grossen Hedeiitnng sein, da ihre Sanienproduivtion in erhel)licheni<br />
Masse von den Witterungsverludtnissen jeder einzelnen Vegetationsperiode<br />
abhängig ist. Ohne mehrjährige, an den natürlichen Standorten<br />
ausgeführte Keimungsversuche lässt sich jedoch unmöglich<br />
sagen, in welchem Umfang eine derartige Verschiebung der<br />
Keimungsperiode bei ihnen in der Wirklichkeit stattfindet.<br />
Eine Betrachtung der Keimungszeiten in der natur führt uns also<br />
zu dem Ergebnis, dass d i e Sa m e n d e r F j e 1 d j) f 1 a n z e n<br />
z u m h a u p t s ä c h 1 i c h s t e n T eil n a c ii erfolgte r<br />
Ü b e r \v i n t e r u n g i ni A n f a n g d e r folge n d e n V e g e-<br />
t a t i o n s p e r i o d e k e i lu e n; m i t u n t e r f i n d e t j e d o c h<br />
a u c h n a c h t r ä g 1 i c h e, v e r s j) ä t e t e K e i m u n g statt.<br />
E i n e g I e i c h n a c h d e r S a m e n r e i f e s c h o n v o r<br />
d e r Ü 1) e r \v i n t e r u n g e r f o 1 g e n d e I I e r b s t k e i-<br />
m u n g sc h eint nur 1) e i e i n i g e n vv e n i g e n A r t e n<br />
v^ o r z u k o m m e n u n d h a t a u c h f i i r d i e m eisten<br />
dieser Arten eine u n t e r g e o r d n e t e Ji e d e u t u n g.
XIV. DAS VÜRKOMMEiN VON SAMENKEIMLIN-<br />
GEN l^El DEN F.JELDPFI.ANZENARTEN DES<br />
UNTERSUCHUNGSGEBIETES.<br />
Die im vorhergelieiiden dargelegten lieohachtungeii über die<br />
I'ertilität und die Saineiiproduktioii der Fjeldpflanzen sowie über die<br />
Keimfähigkeit ihrer Samen haben die Klarlegiing der Frage bezweckt,<br />
in einem wie grossen Umfang den verschiedenen Fjeldjiflanzenarten<br />
Voranssetzungen zu einer fruktifikativen Vermehrung im Untersucliungsgebiet<br />
geboten sind. Am bindendsten lassen sich jedoch diese<br />
Verhältnisse natürlich nur durch Beobachtungen über die Heichlichkeit<br />
und Frequenz der vSamenkeimlinge der verschiedenen Fjeld-<br />
})flanzenarten an ihren natürlichen Standorten selbst ermitteln; ihre<br />
Krgründung hat auch den grössten Teil der für meine Untersuchungen<br />
im Petsamogebiet vorgesehenen Zeit in Anspruch genommen.<br />
Die in der Literatur vorliegenden Angaben über das Auftreten<br />
von Samenkeimlingen bei den Fjeldpflanzen s'ind recht knapp. Unter<br />
ihnen ist zu erwähnen das von LINDMAN (1887, S. 100-101) vom<br />
Dovre mitgeteilte Verzeichnis ül)er 3() Pflanzenarten — teilweise aus<br />
dem subalpinen (iebiel -, bei denen er Samenkeimlinge angetroffen<br />
hat. Auch SYLVÉN (1900) und HKSVOLL (1917) haben bei mehreren<br />
Pflanzen der Fjelde mehr oder minder fortgeschrittene Keimlingsstadien<br />
gefunden, und getrennten .\ngaben über Keimlinge einzelner<br />
llochgebirgsarten kann man auch bei einigen anderen l'orschern<br />
begegnen. Alle genaueren Angaben über das Auftreten und die Heichlichkeitsverhältnisse<br />
der Samenkeimlinge auf den verschiedenartigen<br />
Standorten fehlen indes ganz, weshalb auf der Basis der<br />
Literatur allein nur wenig Aufschluss über die wirkliche Bedeutung<br />
der generativen Vermehrung für die Fjeldpflanzen zu erhalten ist.<br />
Im arktischen (iebiet ist man infolge der allgemeinen Naturverhältnisse<br />
jener (regenden notgedrungen dazu gekommen, den Fort-
Aiinales Bolanici Socictalis Vanamo. '1'oin. 11. X:() 1. 179<br />
pilanzungsproblemeii der Pflanzen grössere Aufmerksamkeil zu<br />
schenken als in vielen anderen Gegenden, und mehr oder minder<br />
allgemeine Vermutungen und Ansichten bezüglich der Möglichkeiten<br />
zur fruktifikativen Vermehrung, die den Pflanzen dort zu (iel)ote<br />
stehen, sind gar oft geäussert worden. Diese haben sich jefloch<br />
gewöhnlicli auf Schlussfolgerungen gegründet, zu denen allgemeine<br />
Betrachtungen der l'lorationsverhältnisse sowie der I'ruchtbildung<br />
geführt hatten; direkte Beobachtungen über das Auftreten von<br />
Samenkeimlingen bei verschiedenen Pflanzenarten haben nur selten<br />
zur Verfügung gestanden. Doch hat schon HART (1880, S. 74-75 und<br />
306) in Discovery Bay in Nordgrönland (81°7R N) nach Samenkeimlingen<br />
gesucht und aus seinem Misslingen dann den Schluss gezogen,<br />
dass reife Samen überhaupt nicht entstanden sind und dass die<br />
Pflanzen in jenen Gegenden ausschliesslich auf ihr vegetatives Vermehrungsvermögen<br />
angewiesen seien oder auch, dass eine Möglichkeit<br />
zum Ferntransport aus südlicher gelegenen (iegenden gegeben<br />
sein muss. Aus Ostgrönland erwähnt wieder CIELTING (1934,<br />
S. 307), dass er ausser bei zwei Annuellen nur bei Draba crassifolia,<br />
Cochlearia officinalis, Cardaminc bellidifolia und Lesqiierella arclica<br />
Samenkeimlinge vorgefunden habe; auch die Zahl der jungen, noch<br />
nicht geblühten Individuen zeugte dort für die Schwäche der fruktifikativen<br />
Vermehrung. Als Ursache hierzu nimmt er an, dass der<br />
Boden vom Hochsommer bis zum Herbst so trocken ist, dass eine<br />
Keimung in ihm nicht stattfinden kann, während sich andererseits<br />
die Zeit der Schneeschmelze durch ihre Temperaturverhältnisse für<br />
die Keimung ungünstig stellt. Auch hier scheinen also die WThältnisse<br />
der vegetativen Vermehrung vor der fruktifikativen Vorschub<br />
zu leisten. - Hier und da mehr oder weniger nebenbei geäusserte<br />
Beobachtungen geben jedoch andererseits an die Hand, dass der<br />
fruktifikativen Vermehrung selbst noch an der äussersten Grenze<br />
des arktischen (iebietes eine Bedeutung zukommen kann. So hat<br />
FISHER (JACKSON 1898, S. 130) in Franz-Joseph-Land Keimlinge<br />
von Papaver nudicaule, (Uu-Jüearia fencslrala und Draba lepfopelala<br />
gefunden.<br />
Der Mangel an Beobachtungen über das Vorkommen von Samenkeimlingen<br />
an den natürlichen Standorten der verschiedenen Arten<br />
beschränkt sich indes nicht allein auf die lappländischen Fjelde und<br />
entlegene arktische (iegenden, sondern auch überall anders ist diese
180 Söijriiiki, Vennchriing
Annales Jiotanici Socielatis Vananio. Toni. 11. N:o 1. 181<br />
Verbindung mit der fruktifikativen Vermehrung der Pflanzen stehenden<br />
Prol)leme höchst geeignet erwiesen. IkM einem erliebliclien<br />
Weelisel der Standortsfaktoren schon auf kleinem Raum haben die<br />
einzelnen Individuen ein und derselben Art ihren Daseinskampf oft<br />
in bedeutend abweichenden Verhältnissen auszukämpfen, denen<br />
ihrerseits wiederum, wie wir gesehen haben, eine grosse Bedeutung<br />
im Hinblick auf den Jiliitenreichtum und die vSameneutwicklung<br />
zugekommen ist. In dieser Weise weichen die jirimären Voraussetzungen<br />
der Iveimlingserzeugung einer Fflanzenart auf ihren verschiedenen<br />
Fjeldstandorten voneinander oft mehr ab, als es bei der<br />
gleichen Art in der Kbene der Fall ist. Ebenso gestalten sich die<br />
Voraussetzungen für die Samenkeimung sowåe für die Entwicklung<br />
der Keimlinge auf den verschiedenwertigen Standorten recht<br />
ungleich. Und die schwankenden Witterungsverhältnisse der aufeinanderfolgenden<br />
Vegetaüonsjierioden, die in günstigeren Klimalagen<br />
gewöhnlich keinen nennenswerten Einfluss auf das Mass der<br />
Samenproduktion ausüben, entscheiden in der alpinen Region oft<br />
völlig über das Reifen oder Nichtreifen der Samen. Ausserdem setzt<br />
sich ja der Artenbestand des Gebietes aus Vertretern vieler verschiedenen<br />
Elemente zusammen, deren Standortsforderungen dort in einer<br />
recht verschiedenen Weise erfüllt werden, weshalb sich im (iebiet eine<br />
interessante (ielegenheit auch zum Studium ihrer gegenseitigen Einstellung<br />
im herrschenden Konkurrenzkampf darbietet.<br />
Eingehende Beobachtungen üi)er das Auftreten der Samenkeimlinge<br />
in meinem Untersuchungsgebiet haben gezeigt, dass sich die<br />
oben zitierte Schlussfolgerung LINKOLAS bezüglich des Keimlingsreichtums<br />
der einzelnen Arten vortrefflich auch auf die in der alpinen<br />
Vegetation der Petsamofjelde herrschenden Verhältnisse übertragen<br />
lässt: der K e i m 1 i n g s r e i c h t u m variiert von Art<br />
zu Art oft gar erheblich, ist aber bei ei n u n d<br />
d e r s e 1 b en Ar t i n e n t s j) r e c h e n d e n V e r h ä 1 t-<br />
n i s s e n z u m eist in grossen Z ü g e n ä h n 1 i c h. Der<br />
Wechsel der Standortsfaktoren, mit welchem oft erhebliche Unterschiede<br />
in der Blühfrequenz der Art oder den ihr zur Erreichung der<br />
Samenreife gegebenen Möglichkeiten, m.a.W. also Unterschiede in<br />
den primären Voraussetzungen der fruktifikativen Vermehrung,<br />
desgleichen in den die Keimung der Samen sowie die Entwicklung<br />
der Keimlinge beeinflussenden I'aktoren Hand in Hand gehen
182 A'. Söyriiiki. Verinchrimg cl. Saineiipfl. i. d. alpinen Vegelatioii. I.<br />
können, führt naturgeiiiäss zu einer nicht so geringen Schvvatikung<br />
der Keiinlingsquütienten. Dort, wo die Art nur einen bescheidenen<br />
Hlütenreichtum entfaltet oder wo die Sanieiientwicklung mehr oder<br />
minder unvollständig l)leil)t, findet man natürlich weniger Keimlinge<br />
als an einem den Anforderungen der Art hesser entsprechenden<br />
Standort; ebenso kann eine zur iiarten Kruste vertrocknete liodenol)erfläche<br />
oder eine sie l)edeckende, noch nicht humifizierte Streuschicht<br />
zum bedeutenden Hindernis für die fruktifikative Vermehrung<br />
der Art auf dem betreffenden Standort werden, indem<br />
den Keimlingen die Möglichkeit entrissen wird, ordentlich<br />
zu fassen. Nicht wenige solche Idälle sind mir im<br />
llntersucluingsgebiet<br />
i)egegnet.<br />
Wurzel<br />
Die Untersuchungen haben nun an den Tag gebracht, dass<br />
l> e i<br />
d e n F f 1 a n z e n a r t e n der alpi n e n H e g i o n d e r<br />
P e t s a m o f j e 1 d e - entgegen dem, was für I^flanzenarten arktischer<br />
Gebiete dargelegt worden ist - Sa m e n k e i m ling e<br />
recht a 11 g e m e in zu finden si n d. o u d e n i n s-<br />
gesamt 194 i m U n t e r s u e h u n g s g e b i e t a n g e t r o f-<br />
f e n e n mehrjährigen<br />
S a m e n p f 1 a n z e n a r t e n h a b e<br />
ich bei 14 7 A r t e n, entsprechend 7 5.« % d e s g e s a m-<br />
t e n A r t e n b e s t a n d e s, S a m e n k e i m 1 i n g e g e f u n-<br />
d e n; hinzu kommen noch 3 annuelle Arten.<br />
In der Tat ist also die<br />
Anzahl solcher Arten, denen im (iebiet tatsächliche Voraussetzungen<br />
zur fruktifikativen Vermehrung gegeben sind, bemerkenswert hoch; bei<br />
5 der obigen Arten w^irden Samenkeimlinge jedoch nicht im eigentlichen<br />
Bereich der Fetsamofjelde, sondern an Standorten von entsj)rechendem<br />
Charakter in der alpinen Region der Fischerhalbinsel<br />
gefunden. - Vergleichshalber sei erwähnt, dass KONTUNIEME (19.T2,<br />
S. 48) auf seinen Frobeflächen in den reinen Waldtypen der subalpinen<br />
leegion in Fetsamo bei 58 % von den 50 genauer untersuchten ausdauernden<br />
Samen{)flanzenarten Samenkeimlinge antraf.<br />
Nach der Häufigkeit der Samenkeimlinge lassen sich die Fflanzenarten<br />
des Untersuchungsgebietes in folgende 3 (iruppen einteilen:<br />
1. Arte n, b e i d e n e n k e i n e S a m e n k e i m I i n g e<br />
g e f u n d e n w u r d e n:<br />
(Pinns silveslris) Triglocliin palnstre<br />
I^oUumujelon praelomjns llierochloe odorala
Aiiiiales liolauici Societalis Vanamo.Tom. 11. \:o 1. 183<br />
Milium effiisum Ranunculus replans<br />
rclayroslis latifolia Cardaniine pralensis<br />
Calamagroslis purpurea Saxifraga cernua<br />
Descliampsia caespilosa Sorbus aucuparia<br />
I). alpina Hülms saxalilis<br />
Malinia caerulea Filipendula uimaria<br />
Poa riffens Chamaenerium anguslifolium<br />
Sardus slriela Mgrioplujllum spicalum<br />
Ayrapijrum muiahile n i ppur is vulgar i s<br />
Seirpus acieularis Cornus suecica<br />
Car ex caespilosa Pirola rolundifolia<br />
C. aquatilis P. secunda<br />
C. Ii mosa Ledum palusire<br />
C. roslrala {Andromeda polifolia)<br />
C. vesicaria (Oxijcoccus microcarpus)<br />
(]. lasiocarpa Menijanlhes Irifoliala<br />
Coelo(jlossun\ viride Galium uliginosum<br />
Lislera cordaia G. Irifidum<br />
Salix polaris Linnaea horealis<br />
S. plujlicifolia Pelasites frigidus<br />
S. nigricans Mulgedium alpinum<br />
(Belula<br />
lorluosa)<br />
i II s g e s a m t also 17 Art e n o cl e r 2 1.2 % v o 11 alle n<br />
in e h r j ä h r i g e n S a m e 11 p f 1 a n z e n a r L e n. Bei Andromeda<br />
polifolid und O.iycocciis microcarpus wurde reclil vvahrsclieinlicli<br />
je ein ganz junger Keimling gefunden, diese Messen sich aber<br />
nicht mit völliger Sicherheit bestimmen. Die jüngsten der im (lehiet<br />
angetroffenen, (i-Göcm hohen Piiim siluestris-Individuen mögen im<br />
Hinblick auf die von dieser Art unter Normalbedingungen erreichten<br />
Ilöhenmasse wohl ebenfalls zu den Keimlingsstadien zu rechnen sein;<br />
184 A'. Söijrinki, Vennehrung d. Sainenpfl. i. d. alpinen Vegetation, I.<br />
Bei Descluinipsia cciespitosa waren Sameiikeimlinge keine Seltenheit<br />
im alpinen Bereich der Fischerhalbinsel, wo die Art die Weidengebüsche<br />
bewohnt nnd wo sich also die Verhältnisse für ihre Samenentwicklung<br />
viel günstiger gestalten als auf ihren mehr oder minder<br />
extremen Schneebodenstandorten in den Petsamofjelden. KONTL-<br />
NiEiMi (1932, S. 38) hat wieder Keimlinge von Milium effusiiin in<br />
spärlicher Zahl ebenfalls auf der Fischerhalbinsel an den Steilfelsen<br />
des Meeresstrandes gefunden; vielleicht wären solche bei genauerem<br />
Nachsuchen auch an dem einzigen Wuchsort der Art in meinem Untersuchungsgebiet<br />
zum Vorschein gekommen, denn recht wahrscheinlich<br />
ist es der Art hier möglicli, reife Samen zu erzeugen, liegt ja die Stelle<br />
ganz an der (irenze zur subalpinen Hegion, wo KONTUNIEMI ebenfalls<br />
Keimlinge gefunden hat.<br />
Die (i r u }) j) e w i r d in d e r M a u p t s a c h e von<br />
d e n jeni g e n Art e n g e bild e t, d ie s i c h im (i e b i e t<br />
als unfähig zur Erzeugung v o 1 1 e n t w i c k e 1 t e r<br />
S a m e n e r w i e s en ha b"e n oder deren Sa m e n p r o-<br />
(1 u k t i o n m e hr oder m i n d e r deutlich von d e n<br />
W i t t e r u n g s V e r h ä 1 t n i s s e n der einzelnen So m-<br />
m e r p e r i o d e n a b h ä n g i g is t. Mehreren von ihnen sind<br />
also schon aus primären (iründen höchstens nur knappe Voraussetzungen<br />
zu einer fruktifikativen Vermehrung im (lebiet gegeben.<br />
Solche Arten, bei denen reife Samen mit evidenter (iewissheit jedsommerlich<br />
erzeugt werden, sind nur Ilierochloe odorata, Coelo(jlossiini<br />
viride, Listera cordata, Salix polaris, S. phijlicifolia, S. nigricans,<br />
Ranunculus replans und Pirola secunda. Die Samenproduktion der<br />
erstgenannten Art ist indes, wie wir schon erfahren hal)on, recht<br />
unbedeutend un{l demgemäss auch die Möglichkeit einer Auffindung<br />
von Samenkeimlingen gering. Salix polaris wiederum blüht in der<br />
Hegel nur mehr oder minder spärlich, ebenso auch die beiden übrigen<br />
Nrt/ü-Arten, die überdies gewöhnlich in (iesellschaft mit ihren reichlicher<br />
fruktifizierenden Verwandten wachsen, so dass die sichere<br />
Identifizierung ihrer Keimlinge schon aus diesem Grunde erschwert<br />
ist. Bei den Orchideen, desgleichen bei den Arten der (iattung Pirola<br />
ist der I^mbryo undifferenziert und die Auffindung von Keimlingen<br />
infolgedessen recht schwer, weil diese äusserst klein sind. Übrig bleibt<br />
also Ranunculus replans, welche Art im Untersuchungsgebiet wenigstens<br />
in günstigen Sommern eine mehr oder minder reichliche Samen-
Annales Botanici Societatis Vanamo. Ioni. 11. N:o 1. 185<br />
produktion zu entfalten scheint. Die Ursache des Felilens ihrer<br />
Samenkeimlinge an meinen Beobachtungsstellen ist unaufgeklärt<br />
geblieben;<br />
möglich ist, dass die Samen in einer oder der anderen<br />
Weise unfähig sind, ihre Aufgabe zu erfüllen.<br />
Nur fünf von den Arten dieser Gruppe, nämlicli Arclayrostis<br />
lalifolia,<br />
Desclicunpsia alpina, Poa rigens, Salix polaris und Saxifraga<br />
cerniia<br />
können dem alpinen Element zugezählt werden, und keinen<br />
von ihnen kommt eine nennenswerte Bedeutung in der Zusammensetzung<br />
der Vegetation zu. Deschampsia alpina und Saxifraga cermia<br />
gehören überdies zu denjenigen Arten, die in ihren<br />
KeimuH)illen statt Früchte entwickeln.<br />
Blütenständen<br />
Den überwiegenden Hauptleil<br />
der (iruppe bilden die Arten des silvinen und boreosilvinen Elements,<br />
(loch auch sie spielen im Gesamtbild der Vegetation des<br />
Gebietes nur eine geringe Holle, da sich ihre Verbreitung lediglich<br />
auf die untersten Lagen der alpinen Begion beschränkt, ja viele von<br />
ihnen sind sogar nur an einer einzigen Beobachtungsstelle vermerkt<br />
worden, ebenso wie auch von den alpinen Arten Arclagrostis<br />
und Poa<br />
rigens.<br />
latifolia<br />
2. A r t e n, der e n S a m e n k e i m 1 i n g e i m U n t e r-<br />
s u c h u n g s g e b i e t m e hr oder m i n d e r seit e n s i n d:<br />
Jun i perus cornm un is Stellaria nemorum<br />
Sparganium hijperhoreuin Ranunculus confervoides<br />
Calam ag rost i s Ia p pon i e. a Parnassia palustris<br />
C. neglect a Comarum patustre<br />
Melica nutans A stragal us frig idus<br />
Poa alpigena Viola canina<br />
P. glauca Pirola minor<br />
Carex pauciflora Cassiope hijpnoides<br />
C. capitata Vaccinium vitis-idaea<br />
C. rupestris V. uliginosum<br />
C. chordorrliiza V. nujrtillus<br />
C. vagi nata Trientatis europaea<br />
C. poly garna Pedicularis lapponica<br />
C. atrata Campanula rotundifolia<br />
Juncus filiformis Antennaria dioeca<br />
Salix herbacea Arnica alpina<br />
S. lapponum Saussurea alpina<br />
Poli/gonurn vi vi par um (jrsium fieterophyllum
18() A'. Söyrinid, Verinehruiig d. Saincnpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.<br />
Im Verzeichnis lenkt sich die Anfmerksamkeit anf Calamagrostis<br />
lapponica und Slelluria nemoriim, hat sich ja bei beiden im (iebiet<br />
keine Samenproduktion feststellen lassen. Von beiden diesen Arten<br />
habe ich jedoch je einen jungen Keimling gefunden, und zwar von der<br />
ersteren bei F^itkäjärvi oben auf dem Kaskamatunturi, wo die Art<br />
kleine Gruppen von üppigem Wuchs bildete, und von Slelluria<br />
iiemoriim an ihrem einzigen Standort im Bereich des Untersuchungsgebietes,<br />
am Nordhang des Vuoggoaiv dicht an der (irenze zur Regio<br />
subalpina. Auch i)ei ihnen kann es also mitunter zur Bildung von<br />
reifen Samen kommen, denn wenigstens bezüglich Stellaria nemoriim<br />
lässt sich eine von anderswoher stattgefundene Besamung schwerlich<br />
denken. Anders kann es sich dagegen mit CArsium helerophijlliim<br />
verhalten, von welcher Art zwei einige Jahre alte, hinsichtlich ihrer<br />
Entwicklung aber noch auf dem Keimlingsstadium stehende Individuen<br />
gefunden wurden; eine Verschleppung ihrer pappusversehenen<br />
Nüsschen aus niedrigeren Lagen auch nach oben hin erscheint ja<br />
durchaus denkbar. Ganz ausgeschlossen ist aber auch die Möglichkeit<br />
nicht, dass die Samen der Art in den allergünstigsten Sommern<br />
wenigstens in einigem Umfang auch in der alpinen Hegion reifen.<br />
Besondere Erwähnung verdienen auch die Keimlinge von Pulifgomim<br />
vivipariim, werden ja in den Blütenständen dieser Art bekanntlich<br />
allgemein Keimi)ulbillen und nur wenig Samen gebildet; ausserdem<br />
scheint das Heranreifen der Samen im alpinen Bereich mehr oder<br />
minder unsicher zu sein, weshalb die Samenproduktion wenigstens<br />
normalenfalls sehr spärlich bleibt. Die Samenkeimlinge der Art<br />
wurden indes nicht im Gebiet der Petsamofjelde selbst, sondern im<br />
Ilaingebüsch im unteren Teil der alpinen Region der Fischerhalbinsel<br />
gefunden, wo ich auf einer Probefläche drei junge Keimlinge antraf;<br />
diese sind auch neben einem von SYLVÉN (lOOß, S. 313) in Torne<br />
Lappland gefundenen Keimling die einzigen in der Natur angetroffenen<br />
Samenkeimlinge der Art, über welche die Literatur zu<br />
berichten weiss. Bulbillenkeimlinge sind dagegen im Gebiet wie<br />
auch sonst im Verbreitungsbereich der Art häufig.<br />
Sparganiiim hyperboreiim und Juncus filiformis gehören noch zu<br />
denjenigen Arten, deren Samen im Untersuchungsgebiet offenbar<br />
nur in günstigen Jahren und an den besten Standorten reifen. Keimlinge<br />
der erstgenannten Art wurden nur einmal - allerdings in verhältnismässig<br />
grosser Zahl - in einem Fjeldweiher, die der letzteren
Annales Jiotanici Socielatis Vananio. Toni. 11. N:o 1. 187<br />
wiederum an zwei Stellen an der (irenze zur sul)alj)inen Hegion<br />
ä^efunden. Auch hei Trienialis europaea ist die l^esanning seiir<br />
schwach, indem die Blüten dieser Art - wie bereits früher erwähnt<br />
- zum ^rossten Teil schon mitten in ihrer I^ntwicklung welken und<br />
sich überdies in den Früchten fast überhaupt keine Samen entwickeln.<br />
Ich habe auch nicht mehr als zwei junge Keimlinge dieser<br />
Art gefunden.<br />
Ausser bei Calamagrosiis lapponica und Stellaria nemorum wurde<br />
je ein einziger Keimling noch bei den Arten Pon alpigena. Ranunculus<br />
confervoides, Pirola minor und Saussurea alpina angetroffen. Von<br />
diesen blühen Poa alpigena und Saussurea alpina im Gebiet gewöiinlich<br />
nur mehr oder minder spärlich und ausserdem bleibt ihre Besamung<br />
auch aus dem (irunde schwach, weil bei der ersteren nur ein<br />
Teil der Blüten sich zu Früchten weiterentwickelt und bei der letzteren<br />
wieder j)arasilierende Insekten grossen Schaden anrichten.<br />
Das sj)ärliche Auftreten von Keimlingen ist also bei diesen Arten<br />
verständlich, aber dennoch hätte ich sie in wenigstens einigermassen<br />
reichlicherer Zahl erwartet Da aber mein Suchen dessenungeachtet<br />
nicht zu besseren Resultaten geführt hat, bleibt es nur übrig, lediglich<br />
festzustellen, dass die fruktifikative Vermehrung der beiden Arten<br />
im (lebiet recht schwach ist. Über die Quantitätsverhältnisse der<br />
Keimlinge von Jianunculus confervoides kann ich mich dagegen nicht<br />
mit völliger Sicherheit äussern, da ich nach ihnen nur an ein i)aar<br />
solchen Stellen gesucht habe, wo sich verhältnismässig leicht arbeiten<br />
liess. Wenigstens nach den I^'^iorationsverhältnissen und der Samenentwicklung<br />
bei dieser Art zu schliessen, dürften ihr indessen recht<br />
gute Voraussetzungen zu einer fruktifikativen Vermelirung gegeben<br />
sein. Samenkeimlinge der Pirola-Arlvn sind wiederum überall ziemlich<br />
selten (vgl. z.B. SYLVEN 1906, S. 131; KUJALA 1926 a, S. 96-97),<br />
ebenso sind die ersten, unterirdischen Stadien schwer aufzufinden.<br />
Die Seltenheit der Samenkeimlinge der Vaccinium-Arion ist<br />
verständlich, da wir aus den Untersuchungen KU.TALAS (1926 a und b)<br />
schon wissen, dass diese Arten auch in der Waldvegetation eine<br />
schwache fruktifikative Vermehrung entfalten; SAUVAS (1937, S. 18-<br />
19) ist auf den Brandflächen in Nordfinnland zu demselben Resultat<br />
gekommen, SÖDEUGÅUD (1935) dagegen hat bei Vaccinium vilis-idaea<br />
und besonders bei V^. mijrlillus im schnell verlandenden Küstengebiet<br />
des Bottnischen Meerbusens bei Vaasa recht reichlich Keim-
171 A'. Söijrinki, Vermehrung d. Sanienpfl. i. d. al|)inen Vegetation. I.<br />
pflanzen gefunden. Vacciniiim vitis-idaea und V. idiginosiini blühen<br />
überdies in den Petsamofjelden gewöhnlich nur mehr oder minder<br />
spärlich. Sämtliche Arten der Gattung sind hier nur durch ganz vereinzelte<br />
Keimlinge vertreten gewesen. Auch wird das Auftreten der<br />
Keimlinge offenbar in hohem Masse von der ungünstigen Beschaffenheit<br />
der Standortsverhältnisse beeinflusst, denn auf den Fjeldheiden,<br />
den hauptsächliclisten Standorten der Vaccinium-Artcn, sind auch die<br />
übrigen Pflanzen durch Samenkeimlinge recht schwach vertreten.<br />
Die Beschaffenheit des Standbodens scheint auch bei Carex capitata<br />
und Cassiope liijpnoides die Ursache zum seltenen Vorkommen der<br />
Samenkeimlinge zu sein, zum Teil ist das der Fall auch bei Salix<br />
lierbacea; letztgenannte Art blüht allerdings auch ohnehin mehr oder<br />
minder spärlich.<br />
Melica nutans haben wir schon vorhin als eine Art gefunden, die<br />
ihre Samen regelmässig zur Helfe bringt; das Vorkommen von Keimlingen<br />
beweist, dass die Art an ihrem einzigen Standort im Ciebiet<br />
tatsächlich Möglichkeiten zur fruktifikativen Vermehrung besitzt.<br />
Infolge der geringen Blütenzahl können jedoch auch Keimlinge nicht<br />
in beträchtlicherer Menge entstehen; so habe ich auch nur insgesamt<br />
3 Samenkeimlinge dieser Art gefunden. Carex paiicillora besitzt<br />
offenbar ebenfalls verhältnismässig gute X'oraussetzungen zur fruktifikativen<br />
Vermehrung an ihrem einzigen Standort im Hereich der<br />
alpinen Hegion, denn ich fand hier insgesamt 7 jüngere und ältere<br />
Keimlinge dieser Art vor. Bei Viola mnnlana wiederum wurde je<br />
ein Keimling am Grunde der Mutterpflanzen an den beiden alpinen<br />
Fundstellen der Art angetroffen. Das Vermögen dieser Arten zur<br />
Erzeugung von Samenkeimlingen hier an der obersten (irenze ihres<br />
Verbreitungsgebietes verdient also volle Heachtung.<br />
Das spärliche Auftreten von Samenkeimlingen bei Carex rnpestris<br />
ist unter Kenntnis der sehr mangelhaften Besamung dieser Art<br />
ohne weiteres verständlich, kommt es ja in vielen ihrer Siedlungen<br />
fast überhaupt nicht zu einer Samenbildung. In den Blütenständen<br />
von Arnica alpina werden dagegen nach meinen Heobachtungen<br />
vollentwickelte Samen gar regelmässig gebildet, weshalb bei der Art<br />
Samenkeimlinge wenigstens in verhältnismässig reichlicher Zahl zu<br />
erwarten wären. Aus irgendeineni (irunde sind sie aber im (iebiet
Annales Botanici Societatis Vanamo. Toin. 11. N:o 1.<br />
1S9<br />
sehr selten, ebenso wie aueh die Art seihst, die dort nur an einer<br />
einzigen Stelle vorkommt. Obwohl die Verhältnisse an dem betreffenden<br />
Standort aucii für die Bewurzelung der Keimlinge geeignet<br />
schienen - nackler Boden war ziemlich reichlich vorhanden -, fand<br />
ich hier als Resultat eines zweimaligen Absuchens nur einen jungen<br />
und zwei ältere Keimlinge. Möglicherweise kommt hierbei jedoch<br />
flen jälirlichen recht erhebliclien Scliwankungen der Blühintensität<br />
ein eigener Anteil zu.<br />
Auch bei Parnassia palnslris ist das spärliche Vorkommen von<br />
Samenkeimlingen geeignet aufzufallen. Sie sind im (lebiet in viel<br />
geringerer Zaiil aufgetreten als z.B. in den Bayerischen Al|)en, wo icli<br />
während zweier Sommer ebenfalls oberhalb der Waldgrenze Beobachtungen<br />
angestellt liabe. Der Unterschied kann sich vielleicht auf<br />
Verschiedenheiten in der Samenentwicklung in diesen beiden (»egenden<br />
zurückführen, denn in den ungünstigsten Vegetations))erioden<br />
dürfte die Samenreife bei der in b'rage stehenden Art in den Petsamofjelden<br />
wohl kaum erreicht werden können. Noch schwerer zu erklären<br />
ist das Verhalten von Campanula rotiindifolia. Ich habe einmal<br />
Samenkeimlinge dieser Art in reichlicher Zahl auf einer sehr erodierten<br />
und trocknen, den PLinflüssen der Witterung äusserst stark ausgesetzten<br />
Drijas-WoidQ auf der Fisciierhalbinsel angetroffen, in den<br />
Petsamofjelden hat sich dagegen die Beule an meinen zahlreichen<br />
Beobachtungsstellen nur auf einen einzigen älteren Keimling<br />
beschränkt. Und doch müssten die Samen dieser Art wenigstens in<br />
günstigen Sommern recht allgemein zur Reife gelangen.<br />
Auch von den Arten dieser (iruj)pe zählt sich nur ein geringer<br />
Teil, nämlicli 0 Arten: Care.v nipeslris, C. alrald, Salix herhacca,<br />
Asircu/alus frigidus, (jissiope liijpnoides und Arnica (dpina, zum<br />
alpinen Klemenl. Eine grössere soziologische Bedeutung neben einer<br />
ausgedehnleren Verbreitung im (lebiet besitzen nur Care.v nipeslris<br />
und Cassiope hi/pnoides sowie vor allem Salix lierbaeea, die zu den<br />
wichtigsten Arien der Schneebodenvegetation gehört. Zum hauptsächlichsten<br />
Teil schliessen sich die Arten dieser (iruppe den IClementen<br />
der Waldregion an und befinden sich also im alpinen (iebiet schon<br />
mehr oder minder weit ausserhalb der (irenzen ihres optimalen Wohnbereiches.
171 A'. Söijrinki, Vermehrung d. Sanienpfl. i. d. al|)inen Vegetation. I.<br />
3. A r t e n, deren Sa ni e n k e i ni Ii n g e i m (i e b i e t<br />
m e li r o d e r m i n d e r häuf!« sin d:<br />
nllio.ranihiim odoraiiim Luzida (rigida<br />
Phleum (ilpinum L. sudelica<br />
A lopccurus aeqiinlis L. spicala<br />
Agrosiis borealis Tofieldia palustris<br />
Dcschampsia fle.viiosd Salix rcliculala<br />
J). alropurpurea S. niijrsiniles<br />
Trisclum spicdtuin S. glauca<br />
Phippsia (ihjida S. lanata<br />
Pon alpina lietula nana<br />
Festuca ovina liunicx lapponicus<br />
Eriopliorun} polijsiaclujum Oxyria digijna<br />
E. vaginalnm Stellaria calijcantha<br />
K. Scheuchzeri Ceraslium lapponicum<br />
Sc i rpus caesp i los us C. alpinum<br />
(Uirc.r (lioeca Sagin
Aniiales Botaiiici Sociolatis Vanamo. Toin. 11. N:o 1 101<br />
Sdxifnifjii riv ularis Epilobium ladiflorum<br />
S. cdrspitosa E. Ilornemannii<br />
liiibiis rhaniaeinoriis Anqelica silveslris<br />
Polenlilla nivea Empelrum n i (pum<br />
(jdtilzii Loiseleuria procumbens<br />
Sibbaldia procumhens Phffllodoee caerulea<br />
(icuni rivale .A rcloslaphijlos alpina<br />
Drijüs oclopelald Di a pen s i a 1 a p po n i e a<br />
AlchemiUa alpina Veronica alpina<br />
. l. (jlomeinlans liartscliia alpina<br />
.1. aciilidens Pedicular is sceplrum-carol.<br />
.\slrafjalus aljnmis Pinguicula v ul (jar i s<br />
()xi]lropis (• an»peslris P. villosa<br />
(]eranium silvalicnm P. (dpin a<br />
(lallilrichc venia Solidago vir(ja-(uuea<br />
Viola epipsila Gnapludium supinum<br />
palustris (t. norveificum<br />
V. biflora Taraxacum officinale<br />
Epilobium paluslrc IJieracium (dpinuni<br />
E. davuriciim Archieracium sj)p.<br />
E. anaqallidifolium<br />
Zu (Moser (iriij)|)0 rechnol sieh also der llauplleil der Arten des<br />
alpinen Klements und"ausserdem eine grosse Anzahl Vertreter der<br />
silvinen und horeosilvinen I\lemente. Die (Iruppe ist jedoch recht<br />
weitläufig umrissen, weshalb die einzelnen Arten bezüglich ihres<br />
Keimlingsreichtunis eriiel)lich voneinander abweiclien; bei einem Teil<br />
der Arten treten Keimlinge im allgemeinen nur meiir oder minder<br />
spärlich auf, bei den anderen findet man sie insbesondere unter<br />
günstigen Bedingungen sogar sehr reichlich vor. Da aber andererseits<br />
eine weitere P2inteilung Schwierigkeiten bereitet hätte, ist die<br />
(iruppe in ihrer vorliegenden Zusammensetzung beibehalten und die<br />
nötigen Bemerkungen bezüglich der Keimlingsverhältnisse der einzelnen<br />
Arten im nachfolgenden Text belassen worden.<br />
Zuallererst erweckt die Verlegung von Deschampsia (le.vuosa in<br />
diese (Iruj)pe Verwunderung, da sich ja bei dieser Art die Sanienreife<br />
im allgemeinen auf einen sehr späten Zeitpunkt verschiebt und in<br />
ungünstigen Sommern wohl gar überhaupt nicht erreicht werden
192 A". Söyrinki, Vermehrung d. Saineiipfl. i. cl. alpinen Vegetation. I.<br />
dürfte. Die Keinuingsversuche haben indes erwiesen, dass die Samen<br />
schon verhältnismässig früh wenigstens einigermassen keimfähig<br />
sind, und Samenkeimlinge der Art habe ich in meinem Untersuchiingsgebiet<br />
auch in der Tat ziemlich allgemein, wenn auch naturgemäss -<br />
blüht ja die Art im Gebiet der Hegel nach nur mehr oder minder<br />
spärlich - nicht gar reichlich angetroffen. Die Voraussetzungen zu<br />
einer fruktifikativen Vermehrung stellen sich also für die Art in der<br />
Wirklichkeit günstiger als allein auf Grund der Beobachtungen über<br />
Floration und Samenentwicklung anzunehmen gewesen wäre.<br />
Im allgemeinen spärlich wurden Samenkeimlinge auch bei Erioplioriim<br />
pohjHtachijiim und E. vaginatiim gefunden, die ebenfalls<br />
gewöhnlich nur ziemlich schwach blühen. Gleiches gilt, besonders<br />
unter Berücksichtigung der Häufigkeit wie auch der Fertilität der<br />
Art im Gebiet, auch für Carex rigicla. Dieser Umstand kann möglicherweise<br />
in einem Zusammenhang mit der Keimfähigkeit der Samen<br />
stehen, die sich wenigstens in den Keimungsversuchen als schwach<br />
erwies; lokal kann auch die Samenentwicklung verhältnismässig<br />
mangelhaft bleiben. Auf den Fjeldheiden stellt naturgemäss auch<br />
die Beschaffenheit der Bodenschicht der Keimung Schwierigkeiten in<br />
den Weg, ausser an solchen Stellen, wo es aus irgendeinem Grunde zu<br />
einer Blosslegung des Untergrundes gekommen ist. Auf den Schneeböden<br />
trifft das jedoch bei weitem nicht immer zu, denn in vielen<br />
Siedlungen sind Samenkeimlinge dieser Art trotz einer relativ reichen<br />
Floration weitaus weniger vorgekommen als solche von Carex<br />
Laclienalii oder einigen anderen Arten. In solchen Fällen liegt also<br />
die Ursache offenbar in der Pflanze selbst verborgen.<br />
Bei Carex rolundala kann man Samenkeimlinge eigentlich nicht<br />
in grösserer Zahl erwarten, wenn wir des niedrigen Fntwicklungsprozents<br />
der Samen bei dieser Art gedenken. Ausserdem hat sich<br />
auch ihre Keimfähigkeit in den Keimungsversuchen als recht schwach<br />
erwiesen, obwohl allein auf diesem Cirunde natürlich keine Schlüsse<br />
bezüglich der Vitalität der Samen "dieser wie auch anderer, im<br />
Keimungsversuch gleicherweise schwach ausgefallener Arten in der<br />
Natur gezogen werden können. Bei Carex saxalilis treten Keimlinge<br />
in gewissen Siedlungen der Hegel nach in verhältnismässig reichlicher<br />
Zahl auf, während man in anderen vergebens nach ihnen sucht. Die<br />
Erklärung hierzu liegt in der ungleichmässigen Fruchtentwicklung:<br />
in den ersteren Siedlungen entwickeln sich die Früchte im allgemeinen
Auiiales Botanici Societatis Vaiiaino. Tom. It. X:() 1. 19:i<br />
mehr oder minder normal, während in den anderen die Schläuche<br />
regelmässig leer vorgefunden werden. Möglich ist, dass man es in<br />
solchen Fällen mit der Folge einer Bastardierung zu tun hat.<br />
Von einer niedrigen Samenprqduktion dürfte wohl zumindest zu<br />
einem Teil das gewöhnlich spärliche Auftreten von Samenkeinilingen<br />
auch bei den Arten Thalictrum alpinum, Geraniiun silvuficiim und<br />
Empetrum nigrum sowie offenbar bei liuhiis chamaemorus herrühren,<br />
deren Fruktifikation in den verschiedenen Jahren erheblich variiert.<br />
Hei Empetrum dürfte auch der Standort in den meisten I'ällen für<br />
eine Keimung der Samen nur wenig geeignet sein. (Heiches gilt zum<br />
Teil für Juncus irifidus, deren Samenkeimlingen man ebenfalls<br />
gewöhnlich nur in ziemlich spärlicher Zahl begegnet, da die Art ini<br />
allgemeinen die trockensten Fjeldheiden bewohnt. Da aber nackte<br />
Hodenflächen dort im allgemeinen reichlich vorkommen, findet man<br />
auch Keimlinge in der Hegel, wie bei Arctostaphijlos alpina und<br />
gewöhnlich auch bei anderen Fflanzenarlen solcher Standorte, Von<br />
den Felsenpflanzen scheint wenigstens Saxifraga nivalis bisweilen<br />
unter der Trockenheit zu leiden, so dass man auch ausgewachsene<br />
Individuen mehr oder weniger welk vorfindet; es kann also nicht<br />
wundernehmen, wenn Samenkeimlinge nicht gerade reichlich zu<br />
finden sind.<br />
Junge Keimlinge von Salix reticulata und Pliijllodoce caerulea<br />
ist es mir gar nicht gelungen zu finden, ältere sind dagegen wohl<br />
häufig, bei der letzteren Art jedoch nur vereinzelt vorgekommen. Die<br />
auf Arabis alpina, Rhodiola rosea und Alcliemilla alpina bezügliclien<br />
Keimlingsbeobachtungen stammen aus der leegio alpina der Fischerhalbinsel,<br />
wo Samenkeimlinge dieser drei Arten mehr oder minder<br />
reichlich zu finden gewesen sind; sämtliche Arten sind in den Petsamofjelden<br />
selten oder sehr selten.<br />
Bei Solidago virga-aurea trifft man Keimlinge oft in ziemlich<br />
grosser Zahl an, trotzdem von ihren Samen nur ein kleiner Teil endgültig<br />
reift. Offenbar ist aber die Samenproduktion bei dieser Art<br />
von .lahr zu .lahr erheblichen Schwankungen unterworfen, indem man<br />
bisweilen unter den Samenkeimlingen vereinzelte Altersklassen im<br />
Verhältnis zu den übrigen in bemerkenswerter lU^ichlichkeit vertreten<br />
vorfinden kann.<br />
B ei viel e n S c h n e e I) o d e n j) f 1 a n z e n. a n d e r e n<br />
S t a n d o r t e n s i c h d e r B o d e n bis w eil in d e n
10 I A'. Söijrinki, Veniiehriing d. Sanienpfl. i. d. al])inen Vegctalion. I.<br />
S o m in er hinein f e u c li t u n cl weich erhält und<br />
(len S a in en die best e 11 V 0 r a u s s e t z u 11 gen zur<br />
K e i in u 11 g d a r bietet, t r e t e n K e i in 1 i 11 g e g e vv ö h 11-<br />
I i c h in r e i c h 1 i e h e r M enge a u f (Carex Laclicnalii, Riimex<br />
lapporiiciis, Oxijria diyijna, CerasHiun lapponiciim, Sagiiui IJnnaei,<br />
J{
Aniiales Botanici Soeietatis Vanaiuo. 'loin. 11. N:() 1. 105<br />
Schwächung ihrer friiktifikativen Verinehrung verursacht. Das<br />
gleiche gilt natürlich auch für die Bewohner der übrigen Standorte,<br />
wenn sie in Verhältnisse geraten, die nicht einmal ihren minimalen<br />
Anforderungen in be/Aig auf die Voraussetzungen zur fruktifikativen<br />
Vermehrung ents{)rechen. So bleiben bei vielen Arten der (lebüsche<br />
und der Krautwiesen solche Individuen, die ein glücklicher Zufall<br />
auf einen Schneeboden oder eine Meidewiese gebracht hat, ihr Leben<br />
lang steril oder sind wenigstens ausserstande, keimungsfähige Samen<br />
hervorzubringen und demgemäss auch nicht mehr fähig, den erforderlichen<br />
Nachwuchs zu erzeugen. Sie sind also in dieser Hinsicht<br />
mit jenen Vertretern der dem alpinen (iebiet möhr oder minder<br />
fremden Elemente vergleichbar, denen dort vollends die Fähigkeit<br />
abgeht, sich vermöge der fruktifikativen Vermehrung auszubreiten.<br />
Als Schlussfolgerung bezüglich der Keimlingsverhältnisse der<br />
einzelnen Pflanzenarten im üntersuchungsgebiet lässt sich also sagen,<br />
dass diejenigen Arten, bei dene n S a m e n k e i m-<br />
1 i n g e Ü 1) e r h a u p t ni c h t a n g e t r o f f e n w u r d e n, m i t<br />
wenigen A u s n a h m e n d en n i c h t a 1 p i n e n E 1 e-<br />
m e n t e n a n g e h ö r e n u n d i n d er alpine n H e g i o n<br />
h a u p t s ä c h 1 i c h nur a u f der e n u n t e r s t e n 'V e i 1<br />
1) e s c h r ä n k t si n d. B e i der ü b e r w i e g e n d e n M e h r-<br />
z a h l (1 e r e i g e n 11 i c h e n a 1 j) i n e n I'' j e 1 d p f l a n z e n<br />
sind Sa m e n k e i m ling e m ehr o d e r w enig e r ali g e-<br />
m e i n u n d b e i m e h r e r e n — wie freilich auch bei einigen<br />
nichtalpinen Arten - g e w ö h n l i c h in gar r e i c h 1 i c h e r<br />
Zahl v o r g e k o m m e n.<br />
Die K e i m I i n g s v e r h ä 1 t n i s s e g e b e n als o g e n a u<br />
wie vorhin b e z ü g l i c h d es B 1ü h ens s o w i e d e r<br />
S a m e n e n t w i c k l u n g festgestellt w e r d e n k o n n t e,<br />
z u r II a n d, d a s s s i c h di e a l j) i n e n F j e 1 d p f l a n z e n<br />
besser als die j e n i g e n flau z e n a r t e n, d i e a u s<br />
nieder e n L a g e n in di e a l j) i n e U e g i o n h i n a u f-<br />
steige n, a n d i e b e s o n d e ren Kli m a Verhältnis s e<br />
d e r s e 1 b e n a n g e passt h a b e n.<br />
Nach den orientierenden Untersuchungen LINKOLAS(1930a, S. 167)<br />
werden die quantitativen Keimlingsverhältnisse durch die V^erschiedenheit<br />
der aufeinanderfolgenden Vegetationsperioden in Südfinn-
171 A'. Söijrinki, Vermehrung d. Sanienpfl. i. d. al|)inen Vegetation. I.<br />
land in weitaus geringerem Masse beeinflusst, als man a priori vermuten<br />
könnte. Dieser Umstand dürfte dadurch zu erklären sein<br />
dass in Südfinnland die Verhältnisse in den verschiedenen Jahren<br />
wenigstens unter normalen Bedingungen immerhin so wenig voneinander<br />
abweichen, dass die den Pflanzen zur fruktifikativen Vermehrung<br />
dargebotenen Voraussetzungen dadurch keine nennenswerte<br />
Veränderung erfahren. Die Samenreife z.B. vollzieht sich von der<br />
einen Vegetationsperiode zur anderen mit der gleichen Regelmässigkeit;<br />
nur in ausnahmsweise trocknen Sommern, desgleichen als Folge<br />
unerwarteter Insektenverheerungen dürfte ein Fehlschlagen der<br />
Samenernte auf gewissen Standorten zu befürchten sein können.<br />
Solche Fälle sind indes selten.<br />
Anders liegt hingegen die Sache in der alpinen Region der Fjelde.<br />
Dort kann selbst eine verhältnismässig unbedeutende Verschiebung<br />
des Vegetationsbeginns oder -abschlusses nach einer ungünstigen<br />
Richtung die Samenernte vieler Arten gefährden, und zahlreich sind<br />
die Pflanzen, die an ihren spätesten Standorten keimkräftige Samen<br />
nur in den aliergünstigsten Jahren hervorbringen. 1 n d e n Z a h-<br />
1 e n V e r h ä 1 t n i s s e n der S a m e n k e i m 1 i n g e lassen<br />
sich d e m nach, durch die Verschiedenheit der<br />
V e g e t a t i o n s j) e r i o d e n b e d i n g t, erhebliche<br />
S c h w a n k u n g e n v o n J a h r zu J a h r e r w a r t e n.<br />
Solche haben auch in der Tal, besonders auf extremen Schneeböden<br />
festgestellt werden können, ihre eingehende Auseinandersetzung<br />
erforderte aber naturgemäss sorgfältige, Jahre hindurch auf genau<br />
vermerkten Probeflächen fortgesetzte Beobachtungen; zu solchen<br />
blieb mir jedoch im (»ebiet leider keine Zeit. Auch in den Siedlungen<br />
der Kraut- und Meidewiesen kommt es in manchen Jahren offenbar<br />
zu einer viel ausgiebigeren Samenbildung als gewöhnlich, denn<br />
bisweilen findet man eine bestimmte Altersklasse unter den Keimlingen<br />
oder den .Jungpflanzen erheblich reichlicher vertreten als die<br />
übrigen, jüngeren, die ja normalerweise individuenreicher auftreten<br />
müssten (vgl. LINKOLA 1935, S. 47 - ). Solche Fälle können<br />
ihre Ursache neben der wechselnden Effektivität der Besamung<br />
natürlich auch in irgendeinem anderen Umstand, z.B. einer besser<br />
als gewöhnlich gelungenen Überwinterung oder sonst geringeren<br />
Sterblichkeit der Keimlinge haben, Ursache letzter Hand ist aber auch<br />
dann, wenigstens in der Regel, der Wechsel der Witterungsverhältnisse<br />
von Sommer zu Sommer.
XV. DIE DAUER 13ES JUGENDSTADIUMS BEI<br />
DEN F.IELDPFLANZEN.<br />
Als Jugendstadium hezeichnen wir mit LINKOLA (1935, S. 5) jene<br />
Hntwicklungsphase im Lehen des Pflanzenindividuums, die sich vom<br />
Hervorbrechen des Keimlings aus der Samenschale bis zur Erreichung<br />
des BHitestadiums erstreckt; NILSSON (1885, S. 37) und SYLVÉN<br />
(190(3, S. 4) nennen sie »primäres Erstarkungsstadium» (»första förstärkningsstadium»).<br />
Ihre Länge variiert bekanntlicli bei den verschiedenen<br />
Pflanzenarten innerhalb recht weiter Grenzen, von einigen<br />
Wochen (sommerannuelle Arten) bis zu einigen Jahrzehnten (gewisse<br />
liäume).<br />
Die Flora der alj)inen Hegion der Petsamofjelde zählt zu ihrem<br />
Artenbestand nur drei annuelle Arten, nämlich Melampyriim pratcnsc,<br />
M. silvaticum und Euphrasia laiifolia, von denen indes die Keimung<br />
bei den zwei erstgenannten schon im Herbst der Samenreife eingeleitet<br />
wird. Ausser diesen gehört zu den schon im ersten Jahr blühenden<br />
Arten im Untersuchungsgebiet nur Callilnche venia; von den<br />
Individuen dieser Art ist aber stets wenigstens ein Teil mehrjährig,<br />
und ungewiss bleibt, ob alle schon im Keimungsjahr zu blühen<br />
vermögen.<br />
Der ganze übrige Artenbestand besteht aus pluriennen und -<br />
abgesehen von Angelica archangelica - typischen pollakanthen, also<br />
mehrmals blühenden Arten. Alle näheren Kenntnisse über das tatsächliche<br />
Alter der Fjeldpflanzen fehlen indes nahezu ganz; nur<br />
bezüglich der Zwergsträucher, deren Alter aus ihren Jahresringen<br />
abzulesen ist, liegen solche vor (z.B. KIHLMAN 1890). Und im gleichen<br />
Masse mangelhaft sind auch die Beobachtungen bezüglich der<br />
Dauer des Jugendstadiums bei den verschiedenen Fjeldpflanzenarten<br />
auf ihren natürlichen Standorten. LINDMARK (1902) teilt jedoch<br />
solche Angaben bezüglich mehrerer skandinavischen Saxifraga-Arien<br />
mit und führt an, dass diese teilweise schon im zweiten oder dritten
198 A'. Söijrinki, Vernu'lining d. Samciipfl. i. d. alpinen Vof^elation. I.<br />
Jahr hlülien. Nach den Beol)aclitungen SYLVÉNS (LOOÜ) wiederum<br />
erstreckt sich das Jugendstadium hei den Fjeldpfkuizen gewöhnlich<br />
über mehrere (mehr als 3) Jaiire, genauere Zeitmasse hat er aber nicht<br />
zu ermitteln versucht. Auch RESVOLL (1917) hat die Jugendstadien<br />
der Fjeldpflanzen sowie der Pflanzen arktischen (iel)iets studiert<br />
und festgestellt, dass ihre Entwicklung besonders auf spät ausai)ernden<br />
Schneeböden sehr langsam fortschreitet; bei manchen Arten<br />
scheint jedoch die Floration schon binnen einiger Jahre zu erfolgen.<br />
Im allgemeinen hat aber auch diese Forscherin die Dauer der .Jugendzeit<br />
nicht genau zu präzisieren vermocht.<br />
Detaillierte Angaben über die iMitwicklungsdauer der j)ollakanthen<br />
Kräuter und (iräser sind bis in die letzten Jahre auch anderswo<br />
aus den natürlichen Pflanzengesellschaften nicht erheblich mehr<br />
vorgelegt worden. Die Beobachtungen luMisciis (1851 und ISäb)<br />
und SYLVÉNS (1900) mögen hier an erster Stelle erwähnt werden.<br />
Für Pflanzenindividuen in Kultur liegen dagegen solche Angaben in<br />
bedeutend grösserer Zahl vor, wie z.B. aus den Arbeiten CLEVES<br />
(1898), KJELLMANS (1901), SYLVÉNS (190G) und LINKOLAS (1922)<br />
zu ersehen ist.<br />
Die Knappheit der die Entwicklungsdauer wildwachsender<br />
I^flaiizenindividuen i)eleuchtenden Angaben rührt in erster Linie<br />
von den methodischen Schwierigkeiten her, mit denen eine solche<br />
Untersuchung verbunden ist, denn es ist naturgemäss keineswegs<br />
leicht, die Entwicklung eines bestimmten Pflanzenindividuums vom<br />
Keimlingsstadium bis zur blühenden Pflanze in der natürlichen<br />
Pflanzendecke genau zu verfolgen; ganz anders stellt sich dagegen die<br />
Sache im Garten, wo wir alle störenden Faktoren beliebig eliminieren<br />
können. BOGDANOWSKA.TA (1920) hat sich indessen auf den erstgenannten<br />
Weg versucht und die Schnelligkeit der Entwicklung einzelner<br />
Pflanzenarten in einer natürlichen Wiesensiedlung bei Leningrad<br />
untersucht, wobei sie sich genau kartierter Dauerquadrate zu<br />
5 X 5 cm^ bediente, auf denen alle im Keimlings- oder .Tungpflanzenstadium<br />
befindlichen Pflanzenindividuen stets mit Sicherheit wiederzuerkennen<br />
waren. Die Beobachtungen wurden indessen nur auf<br />
die Zeit von zwei Vegetationsperioden erstreckt und brachten also<br />
keine Entscheidung in die Frage nach der Dauer des Jugeiulstadiums<br />
bei den mehrjährigen Wiesenpflanzen.
Annales liolanici Socielalis Vanamo, 'i'oni. 11. X:() 1. 199<br />
Erst LINKOLA (1935 und 1937) ist bei SEINTMU Sludiiini der Forlpllanzuiigs-<br />
und Entwicklungsl)iologie der Wiesenpflanzen in Ladoga-<br />
Karelien in dieser Hinsicht zum Ergebnis gelangt. Seine Methode<br />
war folgende: Von beslimniten Probecjuadraten wurden sämtliche<br />
Individuen der zu untersuchenden keimlingsreiclien Pflanzenarten<br />
von diesjährigen Keimlingen l)is zu den blühenden Stadien verwahrt<br />
und danach unter gegenseitigem Vergleich nach den verschiedenen<br />
.lahresklassen geordnet; in dieser Weise Hess sich also auf einmal<br />
sowohl die Entwicklungsdauer wie auch die Anzahl der versciiiedenallrigen<br />
Jugendstadien pro Flächeneinheit ermitteln. Diese ausserordentlich<br />
zeitraubende und grosse Sorgfalt erfordernde Methode<br />
setzte natürlich eine Begrenzung der Untersuchung lediglich auf<br />
einige bestimmte Arten voraus. Als solche wurden folgende in der<br />
betr. Wiesensiedlung reichlich vorkommende und eine zahlreiche<br />
Keimlingsnachkommenschaft zeigende Stauden gewählt, deren Keimlinge<br />
und Jungpflanzen stets leiciit und sicher zu erkennen waren:<br />
l'rolliiis eiiropaeiis, Raniinciiliis aiiricamiis, R. acer, PotentilUi erccta,<br />
AlchemiUa vulgaris, (h'uni rivale, Prunella uulyaris, Clinjsanüicmuni<br />
leucdnthemnm und Polijgoniim vivipariim (Hulbillenkeimlinge); in einer<br />
anderen Wiesensiedlung wurde ferner die mehrjährige Ilapaxanlhe<br />
(Arsiiiin paliislre in entsprechender Weise untersucht.<br />
Diese Untersuchungen LINKOLAS (S. 1935, S. 10) haben den Nachweis<br />
ergeben, dass das Jugendstadium sich bei den Wiesenpflanzen<br />
an ihren natürlichen Standorten auf einen viel längeren Zeitraum<br />
erstreckt, als man bisher angenommen hat. So kommen von den<br />
erwähnten Arten TroUiiis eiiropaeiis, AlchemiUa vuUjaris und Geiim<br />
rivale auf der uniersuchten Alchemilla-\W\oae aller Wahrscheinlichkeit<br />
nach frühestens erst im 9. Sommer, Rannncnliis acer im 7. und<br />
Polijdoniim viviparum im (i. (ganz ausnahmsweise wohl auch im 5.?)<br />
Sommer ins Hlühen. Am raschesten lief die Entwicklung bei Prunella<br />
vuUjaris ab, die in bestimmten I'ällen wohl schon im 3. Sommer<br />
zur Blüte fähig ist.<br />
Bei in (iärten kultivierten Individuen hingegen ist die .Jugendzeit<br />
bekanntlich viel kürzer, desgleichen auch in der Natur auf konkurrenzfreien<br />
Flächen. So blühten in den von LINKOLA (I.e., S. 12; vgl.<br />
auch bei den einzelnen Arten S. 19-37) mit Samen der oi)en erwähnten<br />
Arten angestellten Kulturversuchen Polenlilla erecla. Prunella vulgaris<br />
und Polfjgonuni viviparum ausnahmsweise schon im ersten, die übri-<br />
14
200 A'. Söijrinki, Vernu'lining d. Samciipfl. i. d. alpinen Vof^elation. I.<br />
gen Arten im zweiten Sommer, ansser TroUius curopueus, die erst<br />
im dritten Sommer, teilweise noch später das blülireife Stadium<br />
erreichte. Das gleiche gilt auch für die Fjeldpflanzen, wie u.a. die<br />
ITntersuchungen I^ESVOLLS (1917) an die Hand gehen. Auch in meinen<br />
eigenen Kulturen l)lühten die im März 1931 im Laboratorium<br />
zur Keimung gebracliten und im Anfang des Sommers im (iarten ausgepflanzten<br />
Individuen von Arnica alpiiui und Taraxdcum officinale<br />
schon im .Juli desselben .Jahres.<br />
LINKOLA (19.'^."), S. 13-; 1937) hat von mehreren Seiten die<br />
Ursachen erwogen, die zur langsamen Entwicklung der Wiesenpflanzen<br />
auf ihren natürlichen Standorten beitragen. Er ist dabei zu<br />
dem Ergebnis gelangt, dass hierfür in erster Linie die edaphischen<br />
h'aktoren, wahrscheinlich vor allem der für das Wurzelwachstum<br />
hinderliche Phosphorsäuremangel in den ol)erstcn Bodenschichten,<br />
desgleichen der zu hohe, das Wurzelwachstum beinträchtigende COg-<br />
(lehalt daselbst (LINKOLA und TIIRIKKA 193(), S. 108, Fussn.) verantwortlich<br />
zu machen sind; der Beschattung nebst anderen oberirdischen<br />
Faktoren sei dagegen eine geringere Bedeutung beizumessen.<br />
Die Keimlinge ebenso wie die jungen Pflanzen lebten mithin gleichsam<br />
im Zustand einer permanenten Unterernährung, verursacht durch die<br />
in den obersten Bodenschichten herrschende starke Wurzelkonkurrenz.<br />
Unter den alpinen Pflanzengesellschaften lassen sich die Krautwiesen<br />
sowie die Haingebüsche hinsichtlich der Dichte ihrer Vegetation<br />
wie auch bezüglich der Konkurrenzverhältnisse der südfinnischen<br />
WMesenvegetation am nächsten, wenn auch gewöhnlich nicht<br />
direkt gleichstellen, indem in der alpinen Region artenreiche Siedlungen<br />
nur selten einen derartigen (irad der Homogenität erreichen,<br />
wie ihn die von LINKOLA untersuchten Wiesenflächen aufweisen.<br />
Da ferner in den alpinen Wiesensiedlungen der Petsamofjelde Samenkeimlinge<br />
in viel geringerer Zahl als in der Wiesenvegetation Ladoga-<br />
Kareliens auftreten und auch ihre Bildungsfrequenz in den verschiedenen<br />
.Jahren erheblich zu variieren scheint, ist die Ermittlung der<br />
Entwicklungsdauer auf dem Wege des vergleichenden Studiums dort<br />
ebenfalls mit viel grösseren Schwierigkeiten schon vom Standpunkt<br />
der Materialbeschaffung verbunden. Aus diesem Grunde wurde es<br />
mir leider auch nicht möglich, die Dauer der Jugendzeit in der alpinen<br />
lU'gion der Petsamofjelde eingehend zu studieren, so interessant
Annales liolanici Socielatis Vanamo. Tom. 11. X:o 1. 17.)<br />
sich ein Vergleich mil den aus Südfinnhind erhailenen Zahlen auch<br />
gestellt hätte, denn die Erzielung zuverlässiger Resultate hätte die<br />
Beanspruchung meiner Zeil hauptsächlich zur Auseinandersetzung<br />
dieser I^Yage auf Kosten der übrigen Teile meines Arbeitsprogramms<br />
erfordert.. Und schlimmstenfalls wäre es vielleicht wegen der vielen<br />
Schwierigkeiten doch dazu gekommen, sich nur mit mehr oder<br />
minder allgemeinen Schlussfolgerungen begnügen zu müssen.<br />
Doch auch schon auf (irund der Heobachlungen über die Dauer<br />
des Jugendstadiuins bei den mehrjährigen Pflanzenarlen der alpinen<br />
Hegion, zu denen sich mir neben meinen anderen Betätigungen die<br />
(lelegenheit erbot, lässt sich schliessen, «lass d i e E r r e i c h u n g<br />
d e s b 1 ü h r e i f e n St a d i u m s bei i h n e n i n d e r e g e I<br />
e i n e Zeit v o n m e h r e r e n, ja richtiger g e s a g t.<br />
von sehr vielen .1 a h r e n e r f o r d e r l. Trolliiis europaeiis<br />
und AlchemiUa Duhjaris z.B., die nach LINKOLA in Ladoga-Karelien<br />
frühestens im 9. Lebensjahr blühen, brauchen auf den alpinen<br />
Wiesen zu dieser lAMstung offenbar mindestens die gleiche Zeit,<br />
wahrscheinlich al)cr noch einige .lahre mehr. Denn auch wenn der<br />
Flatzdrang am l)etreffenden Standort kleiner wäre als in den südlichen<br />
(iegenden, wirken die Kürze der Vegetationsperiode ebenso<br />
wie ihre niedrige Temperatur aller Wahrscheinlichkeit nach in<br />
mindestens entsprechendem Masse hemmend auf die Entwicklung<br />
der Keimlinge ein, um gar nicht zu reden von der indirekten Beeinflussung<br />
der Nährstoffverliältnisse des Bodens durch die genannten<br />
Faktoren, die der freien Verwesung der abgestorbenen Pflanzenteile<br />
hindernd im Wege stehen. So messen sich (Irösse und Aussehen<br />
der einjährigen Keimlinge in ihrer Bescheidenheit vollends mit den<br />
Entwicklungsleistungen, die LINKOLA (I.e., S. IG-) für seine Wiesenpflanzenkeimlinge<br />
vorbringt, und st) bleibt es auch in den nächsten<br />
Lebensjahren. Trolliiis europaeiis z.B. lebt einige Jahre nur mit<br />
einem Laubblatt, das in jeder nächstfolgenden Vegetationsperiode<br />
lediglich gegen ein neues, etwas grösseres ausgetauscht wird, bis<br />
es durch die Bildung eines zweiten Laubblatts einen (iefährten<br />
erhält. In dieser Weise schreitet die Entwicklung allmählich fort,<br />
sich aber immerhin offenbar auf recht viele Jahre erstreckend, denn<br />
der Unterschied, der im Aussehen zwischen den einige Jahre alten<br />
Jugendstadien und den blühreifen Individuen besteht, ist geradezu<br />
riesengross.
202 .V. Söijrinld, Vernu'hrimj^ d. Saiueiipfl. i. d. alpinen Vegetation. I.<br />
Für eine beträchtliche Dauer des Jugeiidstadiums spricht auch<br />
die im Verhältnis zu den jungen Keimlingen relativ hohe Anzahl der<br />
älteren Keimlinge und der späteren Jugendstadien, was auch aus<br />
der die Mengenverhältnisse der Samenkeimlinge in der verschiedenen<br />
Waldtypen der subalpinen Wälder beleuchtenden Tabelle bei KONTU-<br />
NIEMI (1932, S. 1()-17) zu ersehen ist. Noch verhältnismässig viel<br />
reichlicher als in den subalpinen Birkenwäldern sind jedoch ältere<br />
Keimlinge oft im alpinen Gebiet z.B. bei solchen Arten wie Trollius<br />
eiiropaeiis. Ranunculus accr und Solidago virga-aurea aufgetreten.<br />
So fand ich z.B. bei der erstgenannten Art auf 4 x O.i m^ in einer<br />
Geranium - 7>o//t«.s-Wiesensiedlung insgesamt 2 jüngere und 8 ältere<br />
Keimlinge, ineiner 7Yo//i//.s-Po///^onz/m-Wiesensiedlungauf3 x O.im^<br />
3 jüngere und IG ältere sowie schliesslich im I laingebüsch auf G xO.im-<br />
9 jüngere und 75 ältere Keimlinge. Doch sind in diese Zahlen nur<br />
solchc Jugendstadien einbegriffen worden, die habituell mit den<br />
Ausgewachsenen gar nicht zu vergleichen waren; es sind bei ihrer<br />
Ermittlung im Gegenteil als Keimlinge nur Individuen von einem im<br />
Verhältnis zu tliesen recht bescheidenen Äusseren und dementsprechenden<br />
Entwicklungsstadium angesprochen worden. Aber auch<br />
dessenungeachtet ist die Zahl der älteren Keimlinge relativ betrach'tet<br />
auf das Mehrfache der Probeflächen LINKOLAS (1935, S. 11; die überraschend<br />
niedrige Keimlingszahl im J. 1932 führt sich auf eine künstlich<br />
geschwächte Besamung zurück, wie die l'ussnote S. 18 zur Hand<br />
gibt) in Ladoga-Karelien gestiegen.<br />
Der erheblich hohe Prozentsatz der älteren Keimlingsstadien im<br />
alpinen Gebiet braucht indes nicht alleinig durch die Dauer der<br />
Jugendzeit, d.h. dadurch bedingt zu sein, dass die in Entwicklung<br />
begriffenen Individuen eine noch beträchtlich längere Zeit als in<br />
Südfinnland auf die Erreichung der Blühreife zu warten genötigt<br />
wären. Denn wie bereits früher erwähnt, ist hier die Keimlingserzeugung<br />
offenbar erheblich unregelmässiger als in klinuitisch güjistigeren<br />
(legenden, weshalb es schon aus dieseui Grunde nicht nützt, eine<br />
ähnlich schöne Hegelmässigkeit in den Zahlenverhältnissen der<br />
.lahresklassen zu erwarten. Ausserdem kann die lUMchlichkeit der<br />
jüngeren Keimlingsstadien einigermassen vom Zeitpunkt der betr.<br />
Beobachtungen abhängig sein. Zu nenneswerten Fehlermöglichkeiten<br />
dürfte jedoch dieser Umstand nicht geführt haben können, denn die<br />
I lerbstkeimung hat sich ja, wie wir gesehen haben, im Gebiet offen-
Annalos liolanici Societatis Vanamo. Tom. 11. N:o 1.<br />
20.'5<br />
l)ar zumeist als recliL belanglos erwiesen, und die Frühjahrskeimung<br />
wiederum halte, als die l^eobachtungen begannen, wenigstens auf<br />
den Wiesen bereits hauptsächlich stattgefunden. Auf den im Spätsommer<br />
untersuchten Probeflächen hätte mau allerdings schon eine<br />
Dezimierung des Keimlingsbestandes von seinem Ilochsommermaximum<br />
erwarten können, eine nennenswertere Sterblichkeit dürfte<br />
indes bis dahin noch nicht eingetreten sein (vgl. I^OGDANOWSKAJA<br />
192G, S. 229 und LINKOLA 1935, S. 50); ausserdem wäre in solchem<br />
Fall offenbar auch ein Teil der älteren Keimlinge, wenn auch nicht<br />
in so grosser Zahl, untergegangen.<br />
r^s Hesse sich auch annelimen, die untersucliten Probeflächen seien<br />
zu klein gewesen, um von den Zahlenveriiältnissen der verschiedenen<br />
Altersklassen der Keimlinge ein richtiges l^ild zu geben, besonders da<br />
die Vegetation mitunter weniger homogen und die Samenverteilung<br />
bei den verscliiedenen Arten in Gemässheit damit allem Anschein<br />
nach mehr oder minder nngleiclimässig gewesen sein mag. Ks ist<br />
auch oft eingetroffen, dass zwei in der gleichen Siedlung gelegene<br />
Probeflächen einen zahlenmässig erheblich verschiedenen Keimlingsbestand<br />
aufgewiesen haben; indem a])er dessenungeachtet bei vielen<br />
Arten ältere Keimlinge in beträchtlich grösserer Zahl als jüngere<br />
vorgekommen sind, scheint diese Fehlermöglichkeit das gegenseitige<br />
Zahlenverhältnis der verschiedenaltrigen Keimlinge nicht in nennenswertem<br />
Masse beeinflusst zu haben.<br />
Das im Vergleich zu den jüngeren reichliche Auftreten der älteren<br />
Keimlinge ist mithin aller Wahrscheinlichkeit nach zu einem grossen<br />
Teil durch ihre langsame Entwicklung bedingt, welcher zufolge die<br />
Pflanzenindividuen .Tahre hindurch äusserlich ihren .Jung})flanzencharakter<br />
bewahren. Dies zeigt zugleich, dass die Erhaltung der<br />
Keimlinge nach glücklicher Überstehung der (iefahren der ersten<br />
Vegetationsperiode und nachdem die Entwicklung ordentlich in<br />
201 .V. Söijrinki, Verinehriiiig d. Saincnpfl. i.
Aiinales Bntaiüci Societatis Vanamo. Totn. 11. N:o 1. 205<br />
klinialisch günstij'er j^elegenen (TCgeiulen oder auch ist er seihst<br />
in seinen Herechniini^en gar zu optimistisch gewesen.<br />
liezüglich einiger Pl'lanzenarten sind wiederum über die Dauer<br />
iiires .lugendstadiums in der Literatur ganz falsche, sich offenbar auf<br />
Irrtümer gründende Angaben vorgel)racht worden. So wird von<br />
liiKLi (1917, S. 178-179) Phippsia alqidci als Terophyt (»vielleicht<br />
auch ausdauernd») angegeben, obwohl die Art zu den typischen<br />
Pluriennen gehört und nach meinen Beobachtungen offenbar frühestens<br />
im vierten Jahr blüht. Nach SCHRÖTER (111, S. 9()2) wiederum<br />
sei Sagina Linnaei sowohl in den Alpen als im arktischen (Gebiet<br />
einjährig; dessenungeachtet habe ich in den Bayerischen Alpen<br />
wie auch in den Petsamofjelden beobachten können, dass sie eine<br />
Jugendzeit von mehreren Jahren durchmacht und also mehrjährig<br />
ist. Auch Haniincnliis pij(/maeiis gibt IAIKLI (I.E.) als möglicherweise<br />
zum Teil, SCHRÖTER (I.e., S. Oöli) sogar als ausschliesslich einjährig<br />
an. In nördlichen Gegenden kann dies aber nicht stimmen, wie<br />
schon HESVOLL (1917, S. 87-88) deutlich nachgewiesen hat und<br />
auch ich habe feststellen können, sondern die .\rt ist hier ausdauernd<br />
und ihre Jugendzeit lang. Aus den Alj)en liegen mir dagegen<br />
keine unmittelbaren Beobachtungen bezüglich dieser Art vor, so viel<br />
ich aber die Verhältnisse dort kenne sowie aus nerbari)roben habe<br />
schliessen können, dürften ihr auch dort keine grossen Möglichkeiten<br />
zu einer annuellen Lebensweise gegeben sein.<br />
Wir sehen also, dass d a s J u g e n d s t a d i u m b ei de n<br />
S c h n e e b o d e n arten - der relativen Offenheit ihrer Standorte<br />
ungeachtet - s i c h im a 1 1 g e m eine n ü b e r m ehre r e<br />
J a h r e h i n d u r c h e r s t r e c k t, in bestimmten Fällen aber<br />
wahrscheinlich auch von einer verhältnismässig kurzen Dauer sein<br />
kann. Auf Schneeböden geratene Arten fremder Siedlungen sind<br />
dagegen oft überhaupt nicht imstande, das Stadium der Blühreife<br />
zu erreichen, sondern sind - wie schon oben erwähnt - für ihr ganzes<br />
Leben zu Sterilität und einem kümmernden Dasein verurteilt; die<br />
Krleichterung des Konkurrenzkampfes vermag an dem Teil dieser<br />
Arten nicht die durch die Verkürzung der Vegetationsperiode verursachte<br />
Zustramung der l.,ebensbedingungen aufzuwiegen.<br />
Unter den konkurrenzfreien Standorten des Untersuchungsgebietes<br />
nannten wir vorhin auch die auf den Fjeldrücken vorkommenden<br />
nackten l^rosionsflecken der Cetraria nivalis - Alectoria-
206 A'. Söijriiiki, Vcrniehrung d. Siiiueiipfl. i. d. alpinen Vegetalion. I.<br />
Heiden. Docli ancli anl' ihnen scheint die Mildernng des Konknrrenzfnktors<br />
nicht merkbar fördernd anf die Entwicklung der jungen<br />
Pflanzenindivichien einzuwirken, auch wenn ihr im Hinblick auf die<br />
Entstehung der Keimlinge eine grosse Bedeutung zukommt. Denn<br />
ausser der Nährstoffarmut des Bodens stellen sich auch die übrigen<br />
Standortsverliältnisse an solchen trocknen, Wind und Wetter ausgesetzten<br />
Stellen für das Pflanzenleben weniger günstig, wie schon aus<br />
dem mangelnden Schluss der Vegetationsdecke zu ersehen ist, Deslialb<br />
gedeihen hier auch im allgemeinen nur ans[)ruchslose, windfeste<br />
und Trockenheit ertragende Zwergsträucher und (iraminiden.<br />
Und auch bei ihnen vollzieht sich die Entwicklung nach meinen<br />
Beobachtungen recht langsam; es können sogar die Jungpflanzen der<br />
Zwergsträucher schon lange vor der Erreicining des i)lühreifen<br />
Stadiums von einem Thallusül)erzug der Krustenflechte Ochrolechia<br />
friijida teilweise l)edeckt sein.<br />
Von übrigen Standorten, an denen sich die Konkurrenz gewöhnlich<br />
nur in geringem Grade geltend macht, sind vor allem die Ufersäume<br />
der Fjeldbäche und Fjeldweiher zu nennen. Hier ist die<br />
Vegetation, vornehmlich infolge der zeitweisen Überschwemmungen<br />
sowie der erodierenden Wirkung des Wassers, oft mehr oder minder<br />
licht; insbesondere an den Teichufern kann nuin sogar einen ein paar<br />
Meter i)reiten völlig vegetationslosen Ufergürtel antreffen, der bei<br />
starkem Wind gewöhnlich zum Spieljjlatz der Wellen wird. Auch an<br />
solchen Stellen ist die Offenheit oder völlige Abwesenheit der Vegetation<br />
- in der gleichen Weise wie auch auf den s])ät ausapernden<br />
Schneeböden und den nackten Bodenflächen der Fjeldrücken —<br />
(hircli die Ungünstigkeit der äusseren Bedingungen herbeigeführt<br />
worden, und recht wahrscheinlich wirkt dieser Umstand hemmend<br />
auf die Entwicklung der Keimlinge und der jungen i^flanzen ein,<br />
so dass diese kaum viel rascher als z.B. in einer gewöhnlichen Wiesenvegetation<br />
fortschreiten kann. Die Sterblichkeit der Keimlinge<br />
scheint ferner an derartigen Stellen ebenfalls viel grösser zu sein<br />
als in geschlossenen Siedlungen, denn der Anteil der jungen Keimlinge<br />
erweist sich hier gewöhnlich bedeutend höher als in den letztgenannten,<br />
ohne dass sich hierfür die eventuelle Kürze der Entwicklungszeit<br />
in erster Hand verantwortlich machen Hesse, denn<br />
schon Keimlinge des zweiten .Jahres findet man - auch wenn sie<br />
äusserlich in der Regel leicht zu erkennen sind - oft nur spärlich vor.
Annalcs Uolanici Societatis Vanamo. Tom. 11. X:o 1. 221)<br />
I) a s .1 II 1» e n d s t a (1 i u in ist als o b e i den a u s-<br />
d a u o r n d en P f 1 a ii z e n a r I e ii des U ii 1 e r s ii c h u n g s-<br />
g e 1) i e t e s - off e n 1) a r in it nur ganz wenigen A u s-<br />
n a Ii ni e n - ni e h r j ä li rig, mit ei n e r mindest e n s<br />
e ]) e n s o la n g e n, w a h r s c h e i n 1 i e h a b e r a n c h 1 ä n-<br />
g e r e n Da u e r a 1 s bei de n e n t s j) r e c li e n d e n Arte n<br />
i n S ii d f i n n 1 a n d. Dies ist als eine Folge der in der alpinen<br />
Hegion obwaltenden strengen Naturverhältnisse aufzufassen, deren<br />
Einfluss sich - wenigstens in erheblicherem Masse - nicht einmal<br />
durch den erleichterten Konkurrenzkampf zwischen Arten und<br />
Individuen auf gewissen Standorten aufheben lässt. - Infolge der<br />
Tätigkeit des Menschen entl)lösste Hodenflächen sind im Gebiet so<br />
wenig vorgekommen, dass es keine (ielegenheit gab, Heobachtungen<br />
ül)er die Entwicklungsdauer der Pflanzenindividuen an solchen<br />
Standorten anzustellen, so interessant ein Vergleich den natürlichen<br />
Pflanzengesellschaften gegenüber auch gewesen wäre.<br />
In diesem Zusammenhang wäre es wohl veranlasst, auch die<br />
Sterblicklieit der Keimlinge und die auf sie einwirkenden<br />
Faktoren, die von HOGDANOWSKAJA (192(), S. 229) und LINKOLA<br />
(1935, S. 49-) untersucht worden sind, zu berühren. Genaue diesbezügliche<br />
Beobachtungen hätten jedoch zeitraubende Untersuchungen<br />
zu verschiedenen Jahreszeiten auf beständigen Probeflächen<br />
erfordert, wozu sich mir leider nicht die (ielegenheit bot.<br />
Walirscheinlich ist jedoch, dass die Zeit der 1 lerbstfröste, desgleichen<br />
im I'rühjahr die Zeit der Schneeschmelze mit ihren relativ plötzlichen<br />
Temi)eraturscliwankungen für die Keimlinge ebenso wie für die<br />
jungen, vegetativ noch nicht erstarkten Individuen die gefährlichsten<br />
Jahreszeiten darstellen, die aus ihrer Mitte viele Opfer entreissen.<br />
Auf den allertrockensten Standorten dürfte indes die Sterblichkeit<br />
auch während längerer Trockenperioden im Hochsommer<br />
verhältnismässig gross sein, denn z.B. auf (klraria niudlis- Alectorialleiden<br />
habe ich bisweilen nach solchem Wetter dicht nebeneinander<br />
mehrere tote Keimlinge von Fcstiica oinn
XVI. DAS VERHÄLTNIS DER GENERATIVEN<br />
UND \T.GETATIVEN VERMEHRUNG BEI DEN<br />
F.JELDPELANZENARTEN I3ES UNTER-<br />
SUCHUNG SGEBTETES.<br />
Das Vermögen der verschiedenen l'flanzenarten zn einer vegetativen<br />
Vermehrung oder Ausbreitung auf ihrem Standort ist bekanntlich<br />
reellt verschieden. Es gil)t Arten, deren fortgesetztes Bestehen<br />
durcli ihre vegetative Ausrüstung dermassen sichergestellt ist, dass<br />
eine generative Verjüngung auf den einmal eroberten Standorten für<br />
sie praktisch ohne jede Bedeutung bleibt. Andererseits wieder erreichen<br />
z.B. die Individuen vieler Holzarten wohl ein beträclitlich hohes<br />
Alter, sind aber völlig ausserstande, sich anders als lediglich durch<br />
Samenkeimlinge zu vermehren. Um also zur Klarheit über die wirkliche<br />
Bedeutung oder Notwendigkeit der fruktifikativen Erneuerung<br />
für eine Pflanzenart zu gelangen, müssen wir auch das Mass ihres<br />
eventuellen Vermögens zur vegetativen Vermehrung und Ausbreitung<br />
kennen.<br />
KUJALAS(192Ü a, S. 13G) Untersuchungen über die Fortpflanzungsverhältnisse<br />
in der Waldvegetation Süd- und Mittelfinnhuuls liaben<br />
gezeigt, dass besonders wenn man die Häufigkeit und Heichlichkeit<br />
im Auge behält, der grösste Teil des Artenbestandes zu den mit<br />
einem vegetativen Vermehrungsvermögen ausgerüsteten Arten gehört.<br />
Der Übergang zu den rein fruktifizierenden ist indes niciit schroff,<br />
sondern es gibt Arten, die neben der vegetativen auch eine recht<br />
intensive Samenverjüngung aufweisen; fast ausnahmslos handelt es<br />
sich aber dabei um Arten der Brand- und Hiebsflächen oder anderer<br />
offener Stellen sowie der Hainwälder. Solche Arten mit vegetativer<br />
Vermehrung wiederum, bei denen durch Besamung entstandene<br />
Individuen selten sind, bilden in den weit verbreiteten Heidewäldern<br />
den Hauptteil der Vegetation.
Annalos Hotanici Societatis V^ananio. 'I'oni. 11. X:() 1. 209<br />
LINKOLA (19.'}() a, S. 166; HKi7) ist hei seiiioin Studiiiin der Quanlitätsvcrhällnisse<br />
der SaFiienkeiinlin^e pollakaiilher Stauden und<br />
Zwergsträucher zu (lern Schluss gehuijJl, dass die Keimlingszahl im<br />
allgemeinen um so geringer ist, je bessere Möglichkeiten der Art zu<br />
einer vegetativen Vermehrung geboten sind, mit einer Amplitude bis<br />
Null; allerdings haben sich auch unter den ein intensives vegetatives<br />
Vermehrungsvermögen entfaltenden Arten solche befunden, bei<br />
denen Samenkeimlinge in recht reichlicher Zahl gefunden wurden.<br />
\'orhin sahen wir schon, wie die Angaben über die I"re(|uenz der<br />
fruktifikativen Vermehrung bei den Pflanzen der Hegio alpina sowie<br />
des arktischen Gebietes sich auf ein recht fiescheidenes belaufen<br />
haben. Es hat also keine Möglichkeiten geben können, das gegenseitige<br />
Verhältnis der verschiedenen Vermehrungsweisen zu ernutteln,<br />
sondern man hat sich stets auf mehr oder minder oberflächliche<br />
Schlüsse angewiesen gesehen. Zumeist ist man an Hand der strengen<br />
Naturverhältnisse und der infolgedessen erschwerten Samenentwicklung<br />
zu der N'ermutung gelangt, dass die Pflanzenarten in jenen<br />
(irenzmarken ihrer Verbreitung gezwungen sind, ihre Zuflucht<br />
hauptsächlich zur vegetativen Vermehrung zu nehmen. So schreibt<br />
FRIES (18()9 b, S. 151; Original schwedisch), wie die Pflanzenarten auf<br />
den Bäreninseln »deutliche Neigung zur Bildung von Wurzelsprossen<br />
und Brulknos])en aufweisen, um so mehr notwendig, als Besamung<br />
sicherlich bei weitem nicht alljährlich stattfinden kann». HAUT<br />
210 Söijrinki, Veniiehnmg cl. Sainenpfl. i. d. alpinen Vegetation. 1.<br />
linde (z.B. CHRIST 1879, S. 202). (iegen diese Auffassnng stellt sich<br />
jedoch BRAUN (1913, S. 23) unter Hervorhebung, wie noch bei vielen<br />
Fflanzenarten der nivalen Stufe die Fähigkeit zu einer vegetativ^en<br />
Vermehrung völlig fehlt, so dass sie ihren Standort nur vermöge ihrer<br />
fruktifikativen Verjüngung zu behaupten imstande sind; ja es steigen<br />
sogar auch einige Annuellen, die ja von einer jedjährlichen Samenproduktion<br />
nicht umhin können, recht hoch in die alpine Region<br />
hinauf. In den Bayerischen Alpen habe ich auch in der Tat bei vielen<br />
Pflanzenarten der alpinen Stufe Samenkeimlinge in mehr oder<br />
minder reichlicher Zahl feststellen können.<br />
Um zur Klarheit ül)er das gegenseitige Verhältnis der verschiedenen<br />
Vermehrungsweisen und damit auch über die Notwendigkeit<br />
der fruktifikativen Vermeiirung bei den Pflanzenarten der Petsamofjelde<br />
zu gelangen, hai)e ich letztere hauptsächlich an Hand von in<br />
der Natur gemachten Beobachtungen, doch auch unter Zuhilfenaiime<br />
von Ilerbariummaterial sowie Angaben in der Literatur, nach ihrem<br />
vegetativen Vermehrungsvermögen in folgende 4 Hauptgruppen<br />
und diese wiederum nach der Heichlichkeit der Sanienkeimlinge<br />
in je 3 üntergrupj)en eingeteilt (nähere Angaben über das vegetative<br />
Vermehrungsvermögen der einzelnen Arten finden sich im zweiten<br />
Teil dieser Arbeit).<br />
I. Vegetatives V e r m e h r u n g s v e r m ögen fehl t.<br />
a. S a m e n k e i m 1 i n g e nicht b e o b a
Aniiales Bolanici Socictatis Vanamo, 'ioni. 11. X:o 1. 211<br />
Über (las spärliche Vorkommen der Samenkeimlinge von<br />
Parnassia<br />
paliislris ist vorhin schon die Rede gewesen. Natürlich kann ja<br />
audi die Möglichkeit bestehen, dass Keimlinge an manchen Stellen<br />
reichlicher entstehen, als es meine lkH)l)achtungen an die Hand gei)en,<br />
denn anders lässt sich wohl das oft gar so zerstreute Auftreten der<br />
Art im Gebiet kaum erklären. Auch die Möglichkeit zur vegetativen<br />
Vermehrung dürfte bei ihr indes nicht absolut ausgeschlossen sein,<br />
denn der gewöhnlich einfache, aufrechte Wurzelstock kann gelegentlich<br />
nach oben hin zweigeteilt sein (vgl. METSÄVAIXIO 1931, S. 236-239),<br />
und da diese Verzweigungen Nebenwurzeln tragen, lässt es sich wohl<br />
denken, dass sie sich verselbständigen könnten; eine nennenswertere<br />
praktische Bedeutung kommt einer solchen Vermehrung jedoch nicht<br />
zu. - Die Seltenheit der Keimlinge von Viola maniana<br />
ist durch den<br />
Umstand, dass von der Art insgesamt nur einige Individuen oberhalb<br />
der Waldgrenze angetroffen wurden, ohne weiteres verständlich.<br />
c. S a m e n k e i m 1 i n g e m e h r o d e r m i n d e r h ä u f i g<br />
v o r k o m m e n d:<br />
Poa alpina Geuni rivale<br />
Liizula siidetica AIchemUla (jlonierulans<br />
Sagina inlermedia A. acut idens<br />
S, Linnaei Oxijtropis ctunpestris<br />
Miniiarlia biflora Geranium silvalicum<br />
Arenaria ciliala Viola biflora<br />
Viscaria alpina Angelica arclumgelica<br />
Silene acanlis Loiseleuria procumbens<br />
(laliha palustris Diapensia lapponica<br />
Trollius eiiropaem (Melampyrum pratense)<br />
Ranunculus pijgmaeus (M. silvalicum)<br />
li. nivalis (Eu phras i a lal if oi i a)<br />
Cardamine bellidifolia Pinguicula vulgaris<br />
Dr aba rupeslris P. villosa<br />
I). nivalis P. alpina<br />
Arabis alpina Gnaphalium norvegicum<br />
Saxifraga nivalis Taraxacum officinale<br />
S. tenuis Hieracium alpinum<br />
S. caespitosa Arcliieracium spp.<br />
l^oleniilla<br />
nivea
21 I A'. Söi/rinki, Vermehrung d. Sanicnpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.<br />
Die ill Klammern eingesclilossenen Melampyrum praiense, M.<br />
siloalicum und Euphrasia lalifoUa sind die früher schon erwähnten<br />
einzigen Annuellen des (lel)ietes, hei denen also jedes Individuum<br />
gleichbedeutend mit einem diesjährigen Keimling ist. Angelica<br />
airhaiKjelica wird von PORSILD (1920, S. 116) in Westgrönland als<br />
»j)erennial» angegeben, d.h. beim Absterben eines Individuums erfolgt<br />
Nachschub durch eine Knospe. In den Petsamofjelden hat sich die<br />
Art jedoch als ein typischer mehrjähriger Hapaxanth erwiesen, der<br />
nach einmaligem Blühen regelmässig abstirbt, wie auch von MOE<br />
(1867) dargetan worden ist.<br />
Die übrigen Arten der (iruppe sind Pollakanthen, von denen<br />
mehrere augenscheinlich ein recht hohes Alter erreichen. Bei einigen<br />
von ihnen lässt sich eine vegetative Vermehrung bisweilen vielleicht<br />
wohl denken, da ihren Wurzelstöcken mehrere mit Nebenwurzeln<br />
versehene Triebe entspringen, die irgendwie einmal von der Mutterj)flanze<br />
getrennt, ihr Leben als selbständige Individuen vielleicht<br />
fortsetzen könnten (z.B. TroUius europaeiis. Ranunculus pijgrnaeus,<br />
Ii. nivalis, Sa.vifraga nivalis, Geranium silvaiicum, Viola biflora).<br />
Doch dürften diese Fälle auch bei gelegentlichem Vorkommen<br />
offenbar so selten sein, dass ihnen keine praktische Bedeutung im<br />
Hinblick auf die Fortpflanzungsbiologie der betr. Art beigemessen<br />
werden kann, sondern auch diese Arten sind zu den ausschliesslich<br />
auf fruktifikativem Wege sich vermehrenden zu zählen.<br />
Vielen Arten der Gruppe fehlt auch diese Möglichkeit zur vegetativen<br />
Vermehrung, indem sie nur eine Ilauptwurzel besitzen und<br />
keine Nebenwurzeln von der Stammbasis entsenden. Das ist der<br />
l'all z.B. bei den Vertretern der Familien Carijophijllaceae und Cruciferae;<br />
zwar können die Individuen einiger von ihnen auch dessenungeachtet<br />
einen beträchtlichen Umfang erreichen. Zu bemerken ist<br />
jedoch, dass die »Polsterform» dieser Arten in den Petsamofjelden<br />
bei weitem nicht derartige Masse erreicht, wie man sie bei den entsprechenden<br />
und verwandten Arten in den Alpen und in arktischen<br />
Gegenden beobachten kann - ob nun der Grund dazu in der verhältnismässig<br />
geringen Höhe der Fjelde, die eine so weitgehende Anpassung<br />
im Aufbau der Pflanze noch nicht notwendig erscheinen lässt,<br />
oder in irgendeinem anderen Umstand liegt.<br />
Für eine relative Leichtigkeit der Verhältnisse spricht gewissermassen<br />
auch die Fortpflanzungsbiologie von Poa alpina im Unter-
Annalcs Botanici Sociclalis Vanamo. Tom. 11. X:o I, 21<br />
-sucliungs^ehiel. Die Art trill ja i)ekanntlich in hohen (iebirgslagen<br />
und in arklischen (legenden enlweder zum Teil oder ganz vivipar<br />
auf, es wird die vivij)are Form in den Alpen sogar ein Stück unterhalb<br />
der Waldgrenze angetroffen. In den Pelsamofjelden fand ich<br />
indessen nur zwei Keimhuihillen tragende Sprosse dieser Art; seihst<br />
auf ihren sj)ätesten Schneehodenstandorten, auf derlei ich sie in den<br />
Al])en ausschliesslich vivipar vorgefunden halie, ist sie im Untersuchungsgehiet<br />
ohne Ausnahme hlütenhildend vorgekommen.<br />
Der llauj)Ueil der Arten der (Iruppe zählt zum Arlenhesland der<br />
l'elsen, Sciineeböden und Wiesen, und manchen von ihnen kommt hier<br />
eine recht erhebliche soziologische fiedeutung zu; viele erreichen al)er<br />
im (iebiet keine grössere Häufigkeil. Das Element der Fjeldheiden<br />
ist nur durch die typischen Konstituenten der Cetraria nivalis -<br />
Alccloria-llciden, Loiseleiiria procumbens und Diapensia lapponica,<br />
sowie durch die auf den P^osionsflecken der letzteren anzutreffenden<br />
Euphrasia lalifolia und Pimjiücula vuUjaris vertreten. Zu den eigentlichen<br />
Moorpflanzen zählt wiederum nur Pingiiicula villosa, eine Art<br />
der Spagnum-BiWten der Zwergstrauchmoore.<br />
Die herrschende Stellung des alpinen Elements in der Gruppe ist<br />
in die Augen fallend: seine Artenzahl ist ebenso gross wie diejenige<br />
des boreosilvinen und des silvinen Elements zusammengerechnet.<br />
II. Vegetative V e r m e h r u n g d u r c h V e r s e 113-<br />
s t ä n (1 i g u n g e i n z e 1 n e r Trie b e w a h r s c h e i n 1 i c h<br />
m ö g li c h, a b e r e i n e i g e n 11 i c h e s v e g e l a t i v e s<br />
W a n d e r u n g s V e r m ö g e n f e h 1 t.<br />
a. S a m e n k e i m 1 i n g e nie h t b e o b a c h t e t:<br />
Deschampsia caespitosa Salix phijlicifolia<br />
Molinia coeriilea S. nigricans<br />
(Airex caespitosa (Hetula tortuosa)<br />
Coeloglossum viride<br />
Deschampsia caespitosa und Care.v caespitosa bilden bekanntlich<br />
grosse, feste Bülten, in welchen die Triebe wurzeln, weshalb eine<br />
Teilung des Individuums z.B. beim Absterben der mittleren Büllenpartien<br />
möglich erscheint. Die Voraussetzungen einer fruklifikativen<br />
Vermehrung stellen sich für beide Arten sehr gering. Das ansschliess-
21 I A'. Söi/rinki, Vermehrung d. Sanicnpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.<br />
lich auf mehr oder minder extreme Schneeböden l)egrenzte Auftreten<br />
yon Descliampsia caespilosa gibt Anlass zur Annalime, dass die Individuen<br />
(ler Art möglicherweise aus Samen entstanden sein können, die<br />
aus der Waldregion durch Henntiere hierher verschleppt worden sind,<br />
denn die Henntiere pflegen zur Sommerzeit gerade an solchen Stellen<br />
Schutz vor den Mücken und Hremsen zu suchen. Dafür spricht<br />
anscheinend auch der Umstand, dass ich gelegentlich auf S{)ät ausapernden<br />
Schneeböden auch ganz vereinzelt stehende Descliampsid<br />
caespitosd-Bühen angetroffen habe; zu bemerken ist jedoch, dass eine<br />
derartige Art des Auftretens bei keiner anderen silvinen Art beobachtet<br />
wurde. - Molinia coerulea bildet kleine Bülten, in welchen das<br />
Selbständigvverden einzelner Triebe wohl möglich erscheint.<br />
Die Beurteilung des vegetativen VermehrungsVermögens der<br />
strauchwüchsigen Salix-Xvtew ist durchaus nicht leicht gewesen.<br />
KUJALA (192() a, S. 11()-117) hat sie zu den Arten mit fehlendem<br />
Vermögen zur vegetativen Vermehrung gerechnet, da aber ihre den<br />
Boden entlang kriechenden Triebe und Zweige nach meinen Beobachtungen<br />
sich kräftig bewurzeln und aller Wahrscheinlichkeit<br />
nach auch selbständig werden können, habe ich sie hier untergebracht;<br />
möglicherweise könnte es wenigstens in einigen Fällen<br />
richtiger sein, sie geradezu den mit einem vegetativen Vermehrungsvermögen<br />
ausgerüsteten Arten zuzuzählen. Bei Salix nigricans<br />
scheint jedoch das vegetative Vermehrungsvermögen schwächer als<br />
bei den übrigen Arten der (iattung zu sein, mag im Gebiet wohl auch<br />
völlig fohlen. - Der negative Ausfall der Keimlingsbeobachtungen<br />
braucht bei diesen Arten keineswegs zu bedeuten, dass sie zu einer<br />
fruktifikativen Vermehrung etwa unfähig seien, ii7i ("regenteil sind<br />
ihre Möglichkeiten dazu, wie bereits früher erwähnt, recht gut.<br />
Hetula iorliiosa vermehrt sich vegetativ sowohl mit Hilfe von<br />
Wurzelschösslingen als auch vermittels dem Boden angedrückter<br />
und sich bewurzelnder Stämme und Äste (KUJALA 1929, S. 15); ausserdem<br />
findet Verjüngung bei ihr auch durch Besamung aus den<br />
umgebenden subalpinen Birkenwäldern oder gelegentlich wohl auch<br />
aus den in der alpinen Hegion selbst zerstreuten Birkengruppen her<br />
statt, da junge, offenbar aus Samen entstandene Individuen im<br />
(iebiet zu beobachten sind.<br />
Die Arten der (iruppe zählen sämtlich zu den Vertretern des<br />
silvinen und boreosilvinen Elements und sind mit Ausnahme von<br />
Salix phijlicifolia in der alpinen Hegion selten.
Anniilcs liotanici Soeietatis Vanamo. Tom. 11. N:o 1. 215<br />
b. S a m e n k e i ni 1 i n g e m e h r o d e r m i n d e r s e 1 t e ii<br />
V o r k o 111 ni e n (I:<br />
Juni penis<br />
Pon (jlaiicd<br />
conuniinis<br />
Cdic.v<br />
Salix<br />
(tlrata<br />
lapponurn<br />
Jiinipenis cuiumiinis verjüngt sicli nach den lieobaehtiingen<br />
KU.JALAS (1920 a, S. 113) in den Wäldern Süd- und MiLlelfinnlands<br />
lediglich mit Hille der Keimjjflanzen. In den Pelsaniofjelden habe<br />
ich aber bei der Arl auch Advenlivvvurzelbildung an niederliegenden<br />
Stämmen und Ästen beobachtet; in ein paar Fällen wurde die Verl)indung<br />
mit der Mutterjjflanze nur nocii durch ein vermoderndes<br />
Stammstück aufrechterhalten. Eine vegetative Fortpflanzung findet<br />
also wenigstens in einigem Umfang statt, ja gewissermassen kann<br />
man hier sogar von einer vegetativen Ausbreitung sprechen. Auch<br />
LKMBER(} (1033, S. 95) hat bei der Art an Dünenstandorten Advenlivwurzeln<br />
an in den Sand vergrabenen Stänmien und Ästen gefunden.<br />
- Hei Poa (jlauca und Care.v (tlrala dürften die Triebe wohl ei)enfalls<br />
Selbständigkeit erlangen können.<br />
Eine grössere soziologische Hedeutung besitzt von den Arten dieser<br />
(iruppe im Untersuchungsgebiet nur Salix lapponum. Zum alpinen<br />
Element zählt sich (larex atrata.<br />
c. S a m e n k e i m 1 i n g e m e h r o d e r m i n d e r h ä u f i g<br />
V o r k o m m e n d:<br />
15<br />
Phlciim alpinum<br />
grostis boreal is<br />
Deschampsia alropurpiirea<br />
Triseiiim spiealiim<br />
Phippsia algida<br />
Fesliica ouiiia<br />
Eriophonim vaginaliim<br />
Scirpiis eaespiiosus<br />
Carex J.achenalii<br />
C. hrunnescens<br />
C. canescens<br />
C. Ilalleri<br />
C. pedata<br />
C. capillaris<br />
Jiiiicus trigliimis<br />
./. higlumis<br />
Luzula frigida<br />
L. spicata<br />
Tofieldia palustris<br />
Salix myrs in Hes<br />
Salix glauca<br />
S. lanata<br />
Rumex lapponicus<br />
Oxijria diggna<br />
Cerasfium lapponicum<br />
C. alpinum<br />
Ranunculus aver<br />
Rhodiola rosea
171 A'. Söijrinki, Vermehrung d. Sanienpfl. i. d. al|)inen Vegetation. I.<br />
Saxifraga stellaris Epilobium daviiricum<br />
Potenlilla Crantzii E. laciijlonim<br />
Sibbaldia pwciimbens E. Ilornemaimii<br />
Drijas octopelala l^hijllodoce cocrulea<br />
Alchemillu alpina Pediciilaris sceplrum-carol,<br />
Callilriche venia Solidago uirga-aiirea<br />
Ein Teil der Arten bildet losere oder dichtere Bülten, während ein<br />
anderer Teil sich in sonstiger Hinsicht durch reichliche Wurzelbildiing<br />
am Sprossgrunde auszeichnet; eine Entsteining neuer Individuen<br />
(hirch selbständig werdende Triel)e erscheint mithin annehmbar.<br />
Hei vielen Arten dürfte dies al)er in der Natur nur sehr selten<br />
eintreffen, weshalb die praktische Bedeutung dieser Vermehrungsweise<br />
l)ei ihnen wohl recht gering und die Fortpflanzung wenigstens<br />
in der lU^gel von den Samenkcimlingen abhängig ist (z.B. Festiica<br />
ovina, Care.v pedata, Luziila spicata, Cerastium alpiniim, Ranuncidiis<br />
acer, Epilobium davuricum). Diese Arten hätten also l)einahe ebenso<br />
gut bei den Arten mit fehlendem vegetativen Vermehrungsvermögen<br />
untergebracht werden können, da aber bei ihnen die Möglichkeit zu<br />
einer solchen immerhin vorhanden ist, habe ich es veranlasst gefunden,<br />
sie hier einzureihen.<br />
Bei Oxijria digijna hal)e ich au den vom Wurzelstock ausgehenden<br />
'Jrieben im Untersuchungsgebiet gewöhnlich keine Nebenwurzeln<br />
gefunden, weshalb eine Verselbständigung dieser Triebe ausgeschlossen<br />
ist. Eine Ausnahme haben indes die auf spät ausapernden<br />
Schneeböden wachsenden Individuen gebildet, bei denen ich kräftige<br />
Nel)enwurzeln fand, mit deren Hilfe es den durch irgendeinen Zufall<br />
von ihrer Mutterpflanze abgelösten Trieben offenbar wohl möglich<br />
werden konnte, ihr Leben fortzusetzen; und da die Verzweigungen des<br />
Wurzelstocks ausserdem oft mehr oder minder waagerecht seitwärts<br />
streichen, werden die Triebe in einige Entfernung von der Mutterj)flanze<br />
gebracht, es findet hier also auch eine vegetative Ausbreitung<br />
statt. scheint also, als wäre die Pflanze an ihren spätesten<br />
Standorten imstande, die unsicher gewordene fruktifikative Vermehrung<br />
wenigstens in einigem Umfang durch eine vegetative<br />
zu ersetzen. Auch HOLM (1885, S. 51) hat bei der Art auf Nowaja<br />
Zemlja Nebenwurzelbildung beobachtet, desgleichen (IELTING<br />
(1934, S. 89) in Ostgrönland. Solche Ausläufer dagegen, wie sie HOLM
Aiiliales Botaiiici Soeietalis Vanamo. Toni, 11. N:o 1. 160<br />
(1922, S. 21 B und I"ig. E) aus Kanada beschreibt, habe icli bei dieser<br />
Art in den Petsainofjelden und auch in den Bayerischen Alpen nicht<br />
angetroffen.<br />
Die im arktischen Gebiet verbreitete und z.B. auf Spitzbergen<br />
nach EKSTAM (1898, S. 12) nur vermittels ihrer Keiml)u]billen<br />
sicli vermelirende vivipare Form (var. coinosa Hetz.) von Saxifraga<br />
siellaris ist mir in meinem Untersuchungsgel)iet niclit begegnet.<br />
Die Art verlässt sich hier also in der gleichen Weise wie Poa alpina<br />
noch hauptsächlich auf die fruktifikative Verjüngung, denn die durch<br />
Verselbständigung der einzelnen Triebe stattfindende vegetative<br />
Vermelirung dürfte für sie wohl kaum von grösserer Bedeutung sein.<br />
Ik'i Dnjas octopetala wachsen die Sprosse l)ekanntlich den Boden<br />
entlang und bedingen dadurch einen fleckenariigen Wuchs. Doch<br />
trifft es l)ei der Art offenbar nur selten ein, dass einzelne Triebe<br />
Selbstäiuligkeit erlangen, weshalb ihre Unterbringung in dieser<br />
(iruppe wohl motiviert erscheint (vgl. WARMING 1886 b, S. 56;<br />
EKSTAM 1897, S. 127; HAGLUND 1905, S. 33; (IEI/riNG 1931, S. 99).<br />
Callilriche verna ist im Ciei)iet, wie früher bereits angedeutet,<br />
möglicherweise zum Teil annuell und in solchen Fällen nicht zu einer<br />
vegetativen Vermehrung fähig. Bei den mehrjährigen Individuen<br />
der Art scheint dagegen eine solche durch Vermittlung wurzelschlagender<br />
Sprossteile wenigstens einigermassen stattzufinden, wie auch<br />
die Beobachtungen SERNANDERS (1901, S. 157) und SEII)P:IJNS (1910,<br />
S. 330) an die Hand geben.<br />
In der Grupj)e l)egeguen wir mehreren wichtigen Komj)onenten<br />
der Vegetation des Gebietes. Besonders die Anwesenheit vieler<br />
typischer Schneebodenarten ist geeignet, die Aufmerksamkeit zu<br />
erwecken; selbst einer so arktisch betonten Art wie Phippsia algida<br />
fehlen alle eigentlichen Vorrichtungen zu einer vegetativen Vermehrung,<br />
weshalb ausser der Besamung lediglich nur die Abtrennung<br />
bewurzelter Triebe von der Mutterpflanze als Fortpflanzungsmittel<br />
in Betracht kommt. In der Gruppe stossen wir ferner auch auf ein<br />
paar wichtige Arten der Moorstandorte (Eriophorum vaginatum und<br />
Scirpiis caespitosiis), die dank ihrer kräftigen Bültenbildung sich in<br />
den Siedlungen behau{)ten, desgleichen auf die häufigsten Salix-<br />
Arten der Gebüsche. Beachtung verdient el)enfalls die zu den Kennarten<br />
der am meisten verbreiteten Pflanzengesellschaft der Heidewiesen<br />
gehörende Solidago virga-aurea, die bezüglich ilires Fort-
171 A'. Söijrinki, Vermehrung d. Sanienpfl. i. d. al|)inen Vegetation. I.<br />
koinnions also wahrscheinlich in der Hauptsache auf die sicii vollziehende<br />
Besamung angewiesen ist, auch wenn zwar eine Verselbsländigung<br />
der vom Wurzelstock ausgehenden Triebe mit Hilfe der<br />
an denselben entstehenden Nebenwurzeln offenbar wohl möglich<br />
ist.<br />
Am<br />
stärksten vertreten-in der-(iruppe ist'das idpine Element;<br />
nach ihm folgen die boreosilvinen Arten, während das silvine Element<br />
— wie es auch in der Gruppe I c der Fall war - an dritter Stelle<br />
stehen<br />
bleibt.<br />
III. Vegetatives W a n d e r u ri g s v e r m ö g e n mehr<br />
oder m i n d e r sch w a c h.<br />
a. S a m e n k e i m 1 i n g e nicht b e o b acht e t:<br />
Nardiis slruiu Ledum paluslre<br />
Agropijnim<br />
mulabile<br />
Von diesen besitzt nur Nardus strida durch Bildung eigener -<br />
gewöhnlich allerdings nur kleiner — Siedlungen in der Zusammensetzung<br />
der Vegetation des (lebietes ei niger massen Bedeutung. KUJALA<br />
(192G a, S. 115), an dessen Beobachtungsplätzen die Art nur in einzelnen<br />
Individuen juifgetreten ist, hat sie zu den eines vegetativen<br />
Vermehrungsvermögens entbehrenden Arten gerechnet; in den<br />
Petsamofjelden ist sie jedoch in ihrer Vermehrung wenigstens in der<br />
Hauptsache auf den kurzgliedrigen Wurzelstock angewiesen, da<br />
Samenkeimlinge^höchstens nur sehr spärlich entstehen können.<br />
Bei Ledum paluslre kommt der vegetativen Vermehrung nach<br />
den IK^obachtungen WARMINGS (1885, S. 40-41) offenbar nur<br />
eine<br />
geringe Bedeutung zu, weshalb die Samen das wichtigste Vermehrungsmittel<br />
dieser Art sind; die Seltenheit der Art im Untersuchungsgebiet<br />
ist also begreiflich, wenn wir wissen, wie schwach sich ihre<br />
Voraussetzungen zu einer fruktifikativen Verjüngung hier gestalten.<br />
Die Art hätte auch vielleicht schon bei der vorhergehenden Gruppe<br />
untergebracht werden können, da aber bei ihr Adventivwurzelbildung<br />
allgemein vorzukommen scheint (vgl. KESO 1908, S. 15-LG),<br />
dürfte sie wohl hier besser am Platz sein.<br />
b. S a m e n k e i m 1 i n g e mehr oder minder selten<br />
v o r k o m m e n d: Care.v capilala und Juncus (iliforinis.
Annates liolanici .Socielalis Vaiiaino. Tom. 11. \':o 1. 2H)<br />
Das Wanderuiigsverniügen der erstgenannten Art ist infolge der<br />
intensiven Rasenbildung ziemlich scliwacli; der Wur/.elstock liegt<br />
aber waagerecht, und so wird der Pflanze ininierhin ein langsames<br />
Vorrücken auf ihrem Standort ermöglicht. Jimciis jiUformis wiederum<br />
ist durch ihren kurzgliedrigen Wurzelstock imstande, sogar lichte<br />
Siedlungen zu bilden; eine vegetative Vermehrung ist auch bei der<br />
Art durchaus unentbehrlich, denn Besamung dürfte wenigstens in<br />
nennenswerterem Masse, höchstens, jiur in der Nähe der Waldgrenze<br />
stattfinden können. Die Seltenheit der Samenkeimlinge von (Airex<br />
capitata rührt dagegen nicht von der unvollständigen Entwicklung<br />
der Früchte her, sondern führt sich, wie bereits (S. 188) dargelegt<br />
worden ist, auf andere Ursachen-zurück.<br />
c. S a m e n k e i m 1 i n g e m e h r o d e r m i n d e r h ä u f i g<br />
v o r k o m m e n d :<br />
Anthoxanthiim odoratiim Luzula confusa<br />
Care.v magellanica Saxifraga aizoides<br />
.Jimcus trifidiis Astragalus alpinas<br />
Luzula parmflora Epilobiurn anagallidifolium<br />
L. \yahlenhergii Veronica alpina<br />
1.. arcuala Gnaphalium supinurn<br />
Das vegetative Vorrücken von Anthoxanthuni odoratuin ist recht<br />
bescheiden, findet aber immerhin einigernmssen mit Milfe des kurz<br />
verzweigten WurzWstocks ^statt, denn die'Bewurzelung des Sprossgrundes<br />
ist ausgiebig; die Art hätte jedoch mit ziemlich ebenso gutem<br />
Grund bei der (irupj)e II untergebraclit werden können. KUJALA<br />
(192G a, S. 108) gibt für die Art in Süd- und Mittelfinnland ein Alter<br />
von höchstens 2 .Jahren an, was aber nicht richtig sein kann, denn<br />
nach LINKOLA und TIIRIKKA (1930, S. 29) ist sie in Südfinnland ausTdauernd,<br />
und dasselbe habe ich auch in Mitteleuropa feststellen<br />
können (vgl. auch HEGI, Bd. I, S. 199).<br />
Die in diese (iruppe aufgenommenen Luzula-Arien vermögen<br />
vermittels ihrer einige Zentimeter langen Basalausläufer auf ihrem<br />
Standort vorzudringen. Bei den drei erstgenannten ist dieses Wandernngsvermögen<br />
sciion recht beträchtlich, L. confusa hingegen bildet<br />
ziemlich dichte Rasen, und Ausläufer kommen bei ihr seltener vor;<br />
ganz ohne Bedeutung dürften letztere dennoch nicht sein, obwohl
21 I A'. Söi/rinki, Vermehrung d. Sanicnpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.<br />
sich der Art auf ihren charakteristischen Standorten der Cetraria<br />
nivalis - Alectoria -Heiden verhältnismässig gute Voraussetzungen<br />
zu einer fruktifikativen Vernieiirung darbieten.<br />
Bei Saxifraga aizoides ist die Fiewurzelung bekanntlich ausgiebig,<br />
und die Art bildet mit Hilfe ihrer den Boden entlang kriechenden<br />
Sprossen dichte kleine Siedlungen an den Ufern der Bäche; sie Hesse<br />
sich vielleicht schon zu den Arten mit einem mehr oder minder starken<br />
vegetativen Ausbreitungsvermögen zählen. Die vegetative Verjüngung<br />
ist auch für die Art im Gebiet von wichtigster Bedeutung,<br />
zumal sich, wie wir festgestellt haben, die Samenentwicklung besonders<br />
in ungünstigen Sommern als recht unvollständig erwiesen hat,<br />
weshalb Samenkeimlinge gar oft l)ei weitem nicht so reichlich angetroffen<br />
werden wie bei manchen anderen Arten.<br />
Auch bei Epilobiiim anagallidifoliiim und Veronica alpina findet<br />
eine Vermehrung durch l)ewurzelte, kriechende Sprosse statt. In<br />
dieser Weise wird es diesen Arten möglich, ihren Wuchsraum auch<br />
auf solchen Stellen zu erweitern, auf denen die Samen offenbar nur<br />
selten zur vollen Reife gelangen. Gnaphalinm supinwn wiederum<br />
wandert mit Hilfe von kurzen, dem Wurzelstock entspringenden<br />
Ausläufern auf ihrem Standort fort.<br />
Die iMehrzahl der Arten dieser Gruppe gehört zum Artenbestand<br />
des alpinen Elements. Epilobiiim anagallidifoliiim, Veronica alpina<br />
und Gnaphalinm snpiniini zählen zu den wichtigsten Arten der<br />
Schneeböden und sind im Gebiet häufig. Das silvine Element ist nur<br />
durch Anihoxanthum odoratnm und Carex magellanicu vertreten;<br />
ersterer kommt im Gebiet eine beträchtliche soziologische Bedeutung<br />
zu, letztere wird nur an der Grenze zur Regio alpina angetroffen.<br />
IV. Vegetatives Wan tl e r u n g s v e r m ö g e n m ehr<br />
o d e r m i n d e r s t a r k .<br />
a. S a m e n k e i m 1 i n g e nicht be o b a c h t e t :<br />
Potamogelon praelongiis<br />
Triglocliin paliistre<br />
Ilierochloe odorala<br />
Milium efjnsiim<br />
Arctagrostis latifolia<br />
Calamagroslis purpurea<br />
(Deschanipsia alpina)<br />
Poa rigens<br />
Scirpiis aciciilaris<br />
Carex aqiiatilis<br />
C. limosa<br />
C. rostrala
Aniiales Holanioi Societalis Vanamo. Tom. 11. X:o 1. 221<br />
Cat ex uesicaria Connis siiecica<br />
C. lasiocarpa Pirola rolundifoUa<br />
Listera cordata P. secunda<br />
Salix polaris Andromeda polifolia<br />
Ranunculus reptans Oxycoccus niicrocarpus<br />
{Cardaminc pratensis) Menijanthes trifoliata<br />
(Saxifraga cernua) Galium uliginosum<br />
liubus saxalilis G. trijidum<br />
Filipendula uimaria Linnaea borealis<br />
Chamaenerium angustifolium Peiasiles frigidus<br />
Mipioplujllum spicalum Mulgedium alpinum<br />
llippuris vulgaris<br />
Den meisten dieser Arien fehlen die Vorausselzuni>en zu einer<br />
l'ruktifikativen Vermehrnnj) im (lebiel mehr oder minder völlig, da<br />
sie entweder kaum überhaupt oder nur in den aller^^ünstigsten Sommern<br />
zu einer Erzeugung keimungsfähiger Samen imstande sind.<br />
Unter solchen Arten, die mehr oder minder regelmässig schon im<br />
Laufe der Vegetationsj)eriode ihre Samen zur Heife bringen können,<br />
haben wir in unseren vorhergehenden Betrachtungen von den<br />
in dieser (Iruppe erwähnten nur folgende 5 angetroffen: Ilierochloé<br />
odorala, Carex limosa, Lislera cordata, lUmunculus reptans und Pirola<br />
secunda; möglicherweise kann aber ihre Zahl in der Wirklichkeit<br />
auch um einiges höher sein, denn z.H. bei Milium effusum und Salix<br />
polaris dürfte die Möglichkeit zur Erreichung der Samenreife recht<br />
gross sein. Von den vorhin erwähnten fünf Arten werden jedoch<br />
bei Ilierochloé odorala und Carex limosa nur wenig Vollreife Samen<br />
entwickelt, weshalb bei ihnen also die Voraussetzungen zu einer<br />
generativen Erneuerung nicht gross sind. Die Keimlinge von fJsiera<br />
cordata und Pirola secunda wiederum können ihrer verschwindenden<br />
Grösse wegen leicht auch übersehen worden sein, auch wenn sie<br />
eventuell vorgekommen wären, b'ür das Fehlen der Samenkeimlinge<br />
bei lianunculus reptans endlich hat sich, wie früher (S. 181-185)<br />
bereits erwähnt, keine befriedigende b>klärung gefunden.<br />
Bei den in Klammern gestellten Arten (Deschampsia alpina,<br />
Cardamine pratensis und Saxifraga cernua) findet die Reproduktion<br />
bekanntlich durch Keimbulbillen statt, die bei Cardamine pratensis<br />
an den Rosettenblättern, bei den beiden übrigen Arten am Blüten-
222 iV. Söljrinki, Vcrniehrimg d. Sanienpfl. i. d. al])iiien Vegetation. I.<br />
stand gebildet werden. Die Diasporenverhreitun» weicht hei ihnen<br />
also wesentlich von den allgemeinen Normen der vegetativen Verbreitnng<br />
ab, und die neuentstandenen Individuen sind in grossen<br />
Zügen in der gleichen Weise wie auch die Samenkeimlinge von den<br />
äusseren Bedingungen abhängig; da aber diese Vermehrungsweise<br />
offensichtlich in den Bereich der vegetativen Erneuerung gehört,<br />
habe ich es für angemessen gehalten, die in Frage-stehenden Arten<br />
hier unterzubringen - sämtlichen geht das Vermögen zur echten<br />
fruktifikativen Vermehrung ab. Auch das Selbständigwerden von<br />
Triel)en dürfte Jxei diesen Arten in einigem Umfang möglich sein, mag<br />
aber für sie keine nennenswerte Bedeutung besitzen. Saxifraga cerniia<br />
vermehrt sich nach den Beobachtungen einiger Forscher (WARMING<br />
!
und Saxifragu<br />
Annales 13olanici Societalis Vanamo. Tom. 11. X:o 1. 22:{<br />
cerniia zählen, die säniUicli zu der Flora der Sehneeböden<br />
f^ehören und im Gel)iet selten sind, ferner vielleieht auch die<br />
nur an einer Stelle angetroffene Arciagrostis<br />
lalifolia.<br />
1), S a m e n k e i m 1 i n g e in ehr o d er minder selten<br />
VM) r k o m m e n d:<br />
S})
21 I A'. Söi/rinki, Vermehrung d. Sanicnpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.<br />
digimo von l'rieben dürfte indes hei dieser Art niciil möglich sein.<br />
Salix herhacea und Cassiope hijprwides wandern an ihrem Standort<br />
vermittels ihrer in der Erde kriechenden und sich (h)rl bewurzelnden<br />
Sprosse fort, erstere bildet in dieser Weise Siedlungen von sogar<br />
recht beträchtlichem Umfang. Bei Ranunculus conferuoides wiederum<br />
fungieren, wie bekannt, die von der Mutterpflanze losgelösten und<br />
sich bewurzelnden S[)rossteile als Vermehrungsmittel.<br />
Auch in dieser (iruppe bilden die Vertreter des silvinen Elements<br />
den Kern. Unter ihnen finden sich einige, die nur an einer einzigen<br />
Stelle dicht an der (irenze zur subalpinen Kegion angetroffen wurden,<br />
auf mehrere beläuft sich aber auch die Zahl derjenigen, die in der<br />
alpinen Ik'gion eine weite Verl)reitung erreicht haben; häufig sind<br />
Calamagroslis nefflecla, die V'«cfj'/in//n-Arten und Trienialis europnea<br />
wie auch die am nächsten zum boreosilvinen Element zählenden<br />
Polygonum viviparum, Pedicularis lapponica und Saussurea alpina.<br />
Die alpitien Fjeldpflanzen sind durch Carex rupestris, Salix herhacea.<br />
Astragalus frigidus, Cassiope lujpnoides und Arnica alpina vertreten,<br />
von denen wir Salix herhacea als tongebende Art der wichtigsten<br />
Sclmeebodengesellschaft des Gebietes kennengelernt haben; soziologisch<br />
von Belang sind auch Carex rupestris und Cassiope hijpnoides.<br />
c. S a m e n k e i m lingo m e h r ode r m i n d er häufig<br />
v o r k o m in e n d:<br />
Alopecurus aequalis Hetula nana<br />
Deschanipsia flexuosa Stellaria calijcantha<br />
Erioptiorum polystacfigum Thalictruin cdpinum<br />
E. Scheuchzeri Saxifraga rivularis<br />
(Uuex dioec(t liuhus chamaemorus<br />
C. parallela Viola epipsila<br />
C. rigida V. palustris<br />
rariflora Epilohium palustre<br />
e;, tiolostoma Empetruni nigrum<br />
C. rolundala Arctostaphijlos alpina<br />
C. saxatilis [iartschia alpina<br />
Salix reticulata<br />
Wie wir früher bereits festgestellt haben, treten Sanienkeimlinge<br />
bei mehreren Arten der (iruppe (Descharnpsia flexuosa, Eriophorum
Annales IJotanici Societalis Vanamo, 'l'oin. 11. X:() 1.<br />
22')<br />
polijslaclujiim, Carex riaida, C. roliindala, Tludictriim alpinum, liubiis<br />
chamaemorus, Empcirum nigrum, Arcloslaphijlos (dpina) gewölinlicli<br />
in relativ spärlicher Zahl auf, auch wenn sie im (iehiet nicht selten<br />
sind. Ihre Bedeutung konzentriert sich also i)ei diesen - wie auch<br />
bei den Arten der vorhergehenden (irup[)e - lediglich in erster Hand<br />
auf die Erol)erung von neuen Standorten, doch spielen sie dessenungeachtet<br />
offenbar eine verhältnismässig bedeutende Holle in der<br />
Yermehrungsbiologie dieser Arten.<br />
Das vegetative Wanderungsvermögen ist auch bei den Arten dieser<br />
Gruppe recht verschieden, möglicherweise hätten sich auch einige von<br />
ihnen mit ebenso gutem Clrunde bei der III. (iru{)pe unterl)ringenlassen,<br />
so z.H. Saxifidcju rivuhiris, bei welcher ich im l)esten Fall 1.5 cm<br />
lange Ausläufer angetroffen habe; WARMING (1886 a, S. 7-8 und<br />
1909, S. 210) gibt jedoch an, dass sie bis G cm lang werden können.<br />
Arcloslaphijlos alpirui dürfte wiederum kaum an allen ihren Standorten<br />
zu einer vegetativen Verjüngung fähig sein, auch wenn l)ei<br />
ihr oft kräftige Adventivwurzeln vorkommen können, vermöge<br />
deren die den Hoden entlang kriechenden Sjirosse nach ihrer Trennung<br />
von der Mutterpflanze leicht auskommen können.<br />
Bei Thüliclrum alpinum werden am W^urzelstock unterirdische<br />
Ausläufer gebildet, und an den Ansalzstellen der Sprosse gehen kräftige<br />
Nebenwurzeln in reichlicher Zahl in den Boden hinein; das<br />
Wanderungsvermögen dieser Art ist also recht effektiv. Die Angal)e<br />
RESVOLLS (1917, S. 157), der Art fehle das Vermögen zu einer vegetativen<br />
Vermehrung, ist mithin nicht zutreffend.<br />
In der Gruppe - wie auch in der vorhergehenden - begegnen wir<br />
einer Menge der wichtigsten Arten der Fjeldiieiden, ausserdem mehreren<br />
der gewöhnlichsten Moorpflanzen des (iebietes; die Wiesenund<br />
die Schneebodenflora dagegen sind nur sehr schwach vertreten.<br />
Die.silvinen Arten haben in dieser Untergruppe nicht wie in den beiden<br />
vorhergehenden die Überhand, sondern es herrscht iiier das<br />
boreosilvine Element vor. Auch die Zahl der alpinen Arten ist im<br />
Vergleich zu den vorhergehenden Untergruppen gestiegen, und zwar<br />
bis zur Höhe der silvinen Arten.<br />
Eine oberflächliche Betrachtung könnte vielleicht zur Vernuitung<br />
führen, die Arten der Gruppe gehörten zu den im (iebiet am weitesten<br />
verbreiteten Pflanzen, weil ihnen ja hierzu die besten verbreitungsbiologischen<br />
Voraussetzungen geboten sind. In solchem Fall müssten
22t) A'. Söyrinki, Vennelirimg d. Sanicnj)!'!. i.
Annales Bolanici SocietaUs Vanatno. Toni. 11. N:() 1. 227<br />
Die oben dargelegte I^jiileiluiig reclitferligt zu einigen SchUissfolgeriingen.<br />
Erstens geht aus ihr hervor, dass e i n b e d e u t e n d e r<br />
1' e i I d e r S a m e n p f 1 a n z e n a r t e n des alpi n e n<br />
G e biel e s d e r P e t s a m o f j e I d e m it ei n e ni v e g e-<br />
t a t i V e n W a n tl e r II n g s V e r ni ö g e n ausgerüstet is t;<br />
V o n d e n i n s g e s.a in t 19 7 im .G e b i e t angetroffen e n<br />
Arten haben sich 10 'Å o d e r 5 2. 3% als sole h e e r-<br />
wiese ii, u n d b e i 4 3.7 % von alien Arten ist d a s<br />
W a n (1 e r u n g s v e r ni ögen ni e ii roder \v e n i g e r k r ä f-<br />
t i g. Ausserdem stellen wir fest', dass sich unlv,r diesen Arten viele<br />
befinden, denen in der Vegetation des (iebietes eine sehr grosse<br />
Bedeutung zukommt.<br />
Ferner ist zu ersehen, dass tlie schon im vorhergehenden zitierte<br />
Schlussfolgerung LINKOLAS (1930 a, S. KU); 1937) bezüglich des gegenseitigen<br />
Verhältnisses der fruktifikativen und der vegetativen Verjüngung<br />
sich auch auf die Flora des Untersuchungsgebietes übertragen<br />
lässt: nur bei ei n e m v e r h ä 1 t n i s m ä s s i g g e r i n-<br />
g e II Teil der Arten stellt m a n g 1 e i c h z e i t i g<br />
sowohl ein e ausgiebige generative V e r j ü n-<br />
g u n g als eine kräftige vegetative ] { e p r o d ii k-<br />
t i 0 n fest; gewöhnlich hat eine von beiden allein die Überhand.<br />
In den Iiauptgru[)pen I, II und III ist die erste Untergruppe (a: keine<br />
Samenkeimlinge gefunden) um ein Vieles kleiner als die dritte<br />
(c: Samenkeimlinge mehr oder minder häufig vorkommend), in der<br />
Mauj)tgrui)pe IV hat sich aber dieses Verhältnis schon umgekehrt.<br />
Unsere Betrachtung gibt ferner an die Hand, dass in sämtlichen<br />
vier Gruppen sowohl das alpine wie das boreosilvine und silvine<br />
Klement vertreten sind; doch hat sich das silvine Element<br />
deutlich u n tl etwas sch w ä c her auch das bore o-<br />
silvine Ele in e n t a u f die Gr u p p e de r in it e i n e m<br />
m e h r o d e r weniger kräftigen vegetativ e n V e r-<br />
m e h r u n g s v e r m ögen a u s g e r ü s t e ten A r t e n k o n-<br />
z e n t r i e r t, w ä h r e n d d as alpi n e E 1 e m e n t i ii d e r<br />
11 a u j) t s a c h e u n t e r denjenigen Arte n v e r t r e t e ii<br />
ist, denen ein v e g e t t i v e s 11 e p r o d u k t i o n s v e r-<br />
m ö g e II völlig abgeht oder die ein solches n u r<br />
in beschränkt e m Masse b e sitze n.
228 A'. Söijrinki, Vennchrung d. Samonpfl. i d. nlpinen Vegetation. I.<br />
Besonders ]i e r v o r z u heben ist, wie viele<br />
S c il n e e h o d e n- ii n d F e 1 s e n p f 1 a n z e n - a 1 s o gerade<br />
die t y p i s c h t e n Vertreter d er al p in e n V eget a-<br />
t i o n - e i n e s vegetativen Wan d e r u n g s v e r m ö g e n s<br />
völlig entbehre n. Sie stellen konkurrenzschwache Arten<br />
dar, die in einer geschlossenen Vegetation unmächtig sind, mit ihren<br />
vegetativ kräftigeren Standortsgenossen den Kampf um Haum und<br />
Nahrung aufzunehmen; eine weitgeführte Anj)assung an die im<br />
alpinen liereich herrschenden strengen klimatischen Verhältnisse<br />
sichert aber ihr Gedeihen auf ihren oft gar extremen und verhältnismässig<br />
offenen alpinen Standorten, wohin nur wenige Arten ihnen<br />
zu folgen imstande sind (vgl. KOTILAINEN 1921, S. 56). Zwar gibt<br />
es auch unter den wichtigsten Schneebodenpflanzen solclie, die<br />
mit einem mehr oder minder kräftigen vegetativen Ausbreitungsverniögen<br />
ausgerüstet sind, z.B. Carex rujida und Salix herbacca^<br />
die vermöge desselben ausgedehnte Siedlungen zu bilden imstande<br />
sind. Aber gerade diese Arten, stellen zugleich ein Beispiel dafür<br />
dar, dass effektives vegetatives und fruktifikatives Vermehrungsvermögen<br />
nur selten Hand in Hand gehen, denn bei ersterer findet<br />
man Samenkeimlinge oft in viel geringerer Zahl als l)ei anderen am<br />
gleichen Standort viel spärlicher auftretenden Arten und bei der<br />
letzteren sind sie gewöhnlich überhaupt selten; überdies werden bei<br />
beiden die Samen auf extremen Standorten oft noch mitten in ihrer<br />
Kn t Wicklung vom Winter überrascht. Carex rujida dürfte wohl auch<br />
im Hinblick auf ihren Ursprung am nächsten dem Element der Fjeldheiden<br />
zuzuzählen sein, doch ihre ungewöhnlich weite Amplitude<br />
- die wohl die Folge einer starken erl)lich bedingten Variabilität<br />
darstellen dürfte - hat es ihr gestattet, sich auch an solchen Standorten<br />
ansässig zu machen, die durch eine recht beträchtliche Kürze<br />
der Vegetationsperiode ausgezeichnet sind.<br />
Die 1) e s t e n Beispiele von P f 1 a n z e n a r t e n mit<br />
s t a r k e r v e g e t a t i v e r V e r m e h r u n g l a s s e n s i c h<br />
auch gerade in d e r Flor a d e r F j e 1 d h e i d e n sowie<br />
d e r Moore f i n d e n. In jenen Vegetationsformationen bietet<br />
ein hinsichtlich ihrer Standortsfaktoren einheitlicher, oft recht ausgedehnter<br />
Wuchsraum einer vegetativ sich ausbreitenden Art vortreffliche<br />
Vermehrungsmöglichkeiten. Die Heiden und die Moore<br />
gehören jedoch bekanntlich zu den schwächer alpin betonten Pflanzen-
Annalcs Uolanici Societatis Vanamo. Tom. 11. X:o 1. 221)<br />
Gesellschaften - erstere erinnern ja in sehr erheblichem Masse an die<br />
Unlervegetation der Meidewälder und das optimale Verbreilungsgebiet<br />
der letzteren liegt in der Waldregion weshalb auch ihr tongebender<br />
Artenbestand grösstenteils vom silvinen und boreosilvinen<br />
Element gebildet wird. Auf dieser Basis, besonders wenn man noch<br />
an das mögliche Zurückweichen der Waldgrenze nach dem postglazialen<br />
Wärmeoptimum denkt, ist also die iierrschende Stellung<br />
der ein kräftiges vegetatives Wanderungsvermögen besitzenden nichtalpinen<br />
Arten in diesen Pflanzengesellschaften zu verstehen. Ihnen<br />
lassen sich noch die meisten der Wasserpflanzen des (iebietes anreihen,<br />
denn alpine Wasserpflanzen ijn wirklichen Sinne des Wortes<br />
gibt es ja bekanntlich überhaupt nicht. Auch unter den Arten<br />
der Gebüsche und Wiesen gibt es viele, denen ein mehr oder weniger<br />
kräftiges vegetatives Reproduktionsvermögen eigen ist und die in<br />
ihrem Dasein auf dasselbe angewiesen sind.<br />
Eine vermehrungsbiologisch recht interessante und lehrreiche<br />
(iruppe bilden diejenigen silvinen A r t e n, d e r e n V e r-<br />
b r e i t u n g s g e b i e t sich nur eine k 1 e i n e S t r e c k e<br />
weit in die alpine Regio n h i n e i n s c h i e b t o d e r<br />
schon gleich i n n e r h a 1 b i h r e r untere n Ci r e n z e<br />
hait m a c h t. In manchen Fällen können edaphische Faktoren<br />
hinderlich für ihr Vordringen in die Fjelde sein, zumeist liegt aber<br />
die Ursache in der nachteiligen Veränderung des Klimas in der<br />
Richtung nach oben hin; die W^aldgrenze stellt für diese Arten wie<br />
auch für die geschlossene Waldvegetation eine Kami)fzone dar, deren<br />
Überschreitung ihnen nur an bestimmten, ihren Bestrebungen zusagenden<br />
Stellen gelingt (vgl. SERNANUER 189i), S. 50). Zwar sind<br />
selbst von diesen Arten einige auch hier an ihren höchstgelegenen<br />
Wuchsorten imstande, fast in normaler Weise ihre Samen zur Reife<br />
zu bringen und aus ihnen Nachkommen zur Wehr ihres Daseins zu<br />
erziehen, vielen aber gelingt es nur unter Zufluchtnahme zur vegetativen<br />
Vermehrung ihren Vor})ostenstandort zu behauj)ten - der<br />
allerdings ebenso gut auch die letzte Schutzwehr eines Fliehenden<br />
darstellen kann. Wie ein in seine Stellung verbissener Soldat im<br />
Boden vergraben, durchkämpfen sie jahraus jahrein ihren Kampf<br />
l)isweilen nur um den Besitz von ein paar Handbreiten Wuchsrauni<br />
gegen das strenge Klima und die von allen Seiten her aufdringenden
230 iV. Süijrinld, Vermehrun}^ d. Sanieiipfl. i. d. alpinen Vegetalioii. I.<br />
übrigen Arten, und nur im allerglücklichsten Fall kommt es bei ihnen<br />
zur Entstehung eines neuen Individuums durch Besamung. Sie sind<br />
die Pioniere der Waldregion, Zeugen eines stillen, aber zähen und<br />
erbitterten Kampfes gegen die an den Hängen des baumlosen Fjeldes<br />
lauernden Geister der Arktis.
XVII. DIE VERMEHRUNGSVERHÄLTNISSE<br />
IN DEN VERSCHIEDENEN PFLANZENGESELL-<br />
SCHAFTEN DES UNTERSUCHUNGSGEBIE'rES.<br />
In den i)aar drei letzten Jalirzehnten hat die pflanzensoziologisclie<br />
Forschung »goldene Zeiten» durchlel)t. Zahlreiche verdienstvolle<br />
Vegetationsschilderungen, in denen sowohl der Aufhau und die allgemeinen<br />
Lebensbedingungen der einzelnen Pflanzengesellschaften wie<br />
auch ihre gegenseitigen Beziehungen und ihre Anordnung zu natürlichen<br />
und mehr oder weniger einheitlichen systematischen Entwicklungsreihen<br />
zum Gegenstand der Auseinandersetzung gemacht<br />
worden sind, haben den Tag gesehen. So ist man beim Studium der<br />
Natur sowie der Eigenschaften der Pflanzengesellschaften schon zu<br />
recht schönen Ergebnissen gelangt.<br />
Doch - trotzdem sich das Studium der Pflanzengesellschaften<br />
eines so lebhaften Interesses hat erfreuen können, ist dabei der Fortpflanzungsökologie<br />
derselben - wie auch der einzelnen Pflanzenarten-,<br />
deren Klarlegung ja geeignet sein müsste, zur Ergänzung vieler im<br />
Zusammenhang mit dem Aufbau sowie der Entwicklung derselben<br />
stehenden Einzelheiten beizutragen, nur wenig Aufmerksamkeit<br />
geschenkt worden. So ist die Fortpflanzungsökologie der Fjeldpflanzengesellschaften<br />
wie auch der alpinen Pflanzengesellschaften<br />
überhaupt bisher in keiner einzigen Untersuchung behandelt worden,<br />
in so reichlicher Zahl Vegetationsschilderungen aus verschiedenen<br />
Gegenden auch vorliegen.<br />
Doch auch ausserhalb der alpinen Zone sind die Vermehrungsverhältnisse<br />
der verschiedenen Pflanzengesellschaften überraschend<br />
wenig studiert worden. Von Untersuchungen, die sich auf die fruktifikative<br />
Vermehrung bezeihen, sind an erster Stelle die die Keimlingsverhältnisse<br />
der Wiesen-, Wald- und Felsenvegetation vornehmlich<br />
Südfinnlands behandelnden Arbeiten LINKOLAS (1930 a und b) zu<br />
16
21 I A'. Söi/rinki, Vermehrung d. Sanicnpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.<br />
erwähnen. Durcli sie hat sich der Nachweis erbringen lassen (1930 a,<br />
S. 167; Sperrung im Original), dass »jede P f 1 a n z c n a s s o-<br />
z i a t i o n b e z w. V e g e t a t i o n s t y p u s (z.B. die Waldtyj)en)<br />
nicht nur qualitativ sondern auch qua n-<br />
t i t a t i V spezifische K e i m 1 i n g s v e r h ä 1 t n i s s e<br />
h a b e n», die vor allem von der ausgestreuten Samenmenge auf<br />
jedem Typ sowie ferner davon abhängig sind, welche Voraussetzungen<br />
der Standort der Entstehung und Entwicklung der Keimlinge<br />
darbietet. SUOMALAINEN (1930, S. 181) hat durch seine Beobachtungen<br />
auf einer Meeresstrandwiese des Finnischen Meerbusens<br />
festgestellt, dass auch dort jeder Wiesentyp seine eigene und zudem<br />
ziemlich konstante Keimlingsmenge pro Flächeneinheit aufweist.<br />
KONTUNIEMI (1932, S. 50) wiederum iiat gezeigt, dass in den sul)alpinen<br />
Birkenwäldern unter den verschiedenen Waldtypen in<br />
quantitativer Hinsicht ganz bestimmte Keiinlingsverhältnisse herrschen;<br />
dabei hat er seine Aufmerksamkeit audi der Bedeutung der<br />
Moos- und Flechtendecke für die Entwicklung der Keimlinge zugewandt.<br />
VILBEIIG (1929, S. 107) schliesslich, der sich ebenso wie<br />
aucli die Vorgenannten der Methode von LINKOLA bedient hat, hat<br />
die Keimlingsverhältnisse auf den Alvarböden in Estland untersuclit<br />
und gefunden, dass dort die Keimlingszahl bei zunehmender<br />
Dichte der Vegetationsdecke sinkt.<br />
Die erwähnten Forscher haben also sämtlich das Auftreten der<br />
Samenkeimlinge in den verschiedenen Pflanzengesellschaften untersuciit,<br />
ohne der Bedeutung der vegetativen Vermehrung für die einzelnen<br />
Pflanzenarten oder die Pflanzengesellschaft in ihrer Gesamtheit<br />
eine Aufmerksamkeit zu schenken. KUJALA (1926 a, S. 136)<br />
dagegen hat, wie bereits im vorhergehenden Abschnitt erwähnt, wertvolle<br />
Angaben auch über das gegenseitige Verhältnis der verschiedenen<br />
Vermehrungsweisen auf verschiedenartigen Waldstandorten in<br />
Süd- und Mittelfinnland gemacht.<br />
Bei der Besprechung der gegenseitigen Beziehungen der fruktifikativen<br />
und der vegetativen Vermehrung bei den einzelnen Fjeldpflanzenarten<br />
wurden nebenbei auch die auf gewissen Standorten<br />
herrschenden Vermehrungsweisen berührt. Um von den Fortpflanzungsverhältnissen<br />
der wichtigsten Pflanzengesellschaften des<br />
Unlersuchungsgebietes ein detaillierteres Bild zu erhalten, sei im<br />
folgenden ein kurzer Überblick über dieselben gegeben; die Ord-
Aiinales Botanici Societalis Vanamo. Toni. 11. N:o 1. 233<br />
nungsfolge der Pflanzengescllsclmften ist die gleiche wie eingangs hei<br />
den Vegetationsl)eschreihnngen.<br />
1. FJELDHEIDEN.<br />
A. AHTENARME FJELDHEIDEN.<br />
a. Flechlenreiche Zwergsirauchheiden.<br />
CAadonia alpestris -Heide.<br />
Die Assoziation steht in der Reihe der artenarmen Fjehlheiden<br />
hezüglicli der Artenarmut ilires Samenpflanzenbestandes an erster<br />
Stelle; regelmässig vorkommend sind in ihren Siedlungen nur folgende<br />
5 Arten: Bctula nana, Empelrum nigrum, Vaccinium viiis-idaea,<br />
V. myrtilhis und Carex rigida. Auch diese blühen gewöhnlich nur mehr<br />
oder minder spärlich, zuweilen sogar sehr spärlich und nur hin und<br />
wieder zerstreut. Unter solchen Voraussetzungen bleibt auch die<br />
Samenproduktion recht gering; ausserdem dürften die Samen der<br />
Vaccinium-Arten in ungünstigsten Sommern kaum imstande sein,<br />
wenigstens in nennenswertem Umfang zu reifen. Beeinträchtigend<br />
auf die Entstehung und Entwicklung der Keimlinge wirkt ferner die<br />
in der Hauptsache aus grossen Renntierflechten gebildete, völlig<br />
geschlossene Bodenschicht, unter welcher viele andere Flechtenarten<br />
und die Moose schier verschwinden und die die Samen verhindert,<br />
in unmittelbare Berührung mit dem Boden zu kommen. Doch auch<br />
noch unter dieser liegt eine aus den toten und bereits in langsamer<br />
Verwesung begriffenen Basalteilen der Flechtenstämmchen gebildete<br />
Schicht, nach deren Passieren erst die Wurzeln der Keimlinge den<br />
nährstoffhaltigen Mineralboden erreichen.<br />
Durch die Z u s a m m e n w i r k u n g aller dieser<br />
die f r u k t i f i k a t i v e Vermehrung einengenden<br />
F.a k t 0 r c n ist die Bedeutung dieser V e r m c h-<br />
r u n g s w e i s e in der C I a d o n i a a I p e s t r i s - Il ei d e<br />
recht gering, wie es auch die niedrige Keimlingszahl angibt:<br />
auf insgesamt 6.5 m^, die ich durch Abtragen der Bodenschicht untersuchte,<br />
fand ich nur einen einzigen jungen Empetrum-KehnWng. Das<br />
Entfernen der Flechtendecke vermag einigermassen die Entstehungsmöglichkeiten<br />
der Keimlinge zu fördern, denn auf vier Probequadra-
21 I A'. Söi/rinki, Vermehrung d. Sanicnpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.<br />
ten zu 1 m^ von welchen ich im J. 1929 die Flechtendecke entfernt<br />
hatte, wurden im J. 1931 insgesamt 3 junge Empetnim-Keimlinge<br />
sowie je ein Keimling von Betiila nana und Carex rigida gefunden.<br />
Andere als die genannten 5 konstanten Samenpflanzenarten kommen<br />
in den Siedlungen der Assoziation äusserst selten und auch dann<br />
nur in spärlicher Zahl vor. Auch dieser Umstand zeugt also für die<br />
höchst ungünstigen Bedingungen, die sich hier der fruktifikativen<br />
Vermehrung darbieten, denn es hätte ja sonst doch sicherlich auch<br />
ein und das andere Artindividuum ausserhalb stehender Pflanzengesellschaften<br />
aus zufällig hierher gelangtem Samen Gelegenheit<br />
gefunden, sich hier zu bewurzeln. Erwähnt mag jedoch werden, dass<br />
ich gerade in diesem Typ ein paar etwa 10 cm hohe Keimlinge von<br />
Pinns silvestris angetroffen habe, deren Muttersamen also aus der<br />
Waldregion stammte.<br />
Indem nun die f r u k t i f i k a t i v e e r m e h r u n g<br />
in d e r A s s o z i a t i o n e i n e so g e r i n g e p r a k t i s c h e<br />
13 e d e u t u n g besitzt, herrscht in ihr dagegen<br />
die vegetative R e j) r o d u k t i o n um so mehr vor.<br />
Sämtliche fünf Arten zählen auch zu denjenigen, die sich im Gebiet<br />
mehr oder minder kräftig vegetativ vermehren und ausbreiten.<br />
Ist es ihnen einmal gelungen, in einer Siedlung Fuss zu fassen, so<br />
sind sie also fortsetzungsweise in der Lage, ihren Wuchsraum in der<br />
Siedlung auch ohne Unterstützung der Samenkeimlinge zu erweitern.<br />
Bei Betula nana und Empelrnm, bei denen das vegetative Wanderungsvermögen<br />
nicht so stark ist wie bei den übrigen drei Arten,<br />
dürfte indes auch den spärlichen Samenkeimlingen eine Bedeutung<br />
zukommen können, denn das oft mehr oder minder fleckenweise<br />
Auftreten dieser Arten scheint dafür zu zeugen, dass ein solcher Fleck<br />
eben aus einem durch Besamung entstandenen Individuum hervorgegangen<br />
ist.<br />
Cetraria nivalis -Heide.<br />
•<br />
In den normal entwickelten Siedlungen dieser Assoziation sind die<br />
sich der fruktifikativen Vermehrung bietenden Voraussetzungen recht<br />
gering, denn Betula nana, Empetrnm, Vaccinium vitis-idaea und Carex<br />
rigida blühen ebenso spärlich wie auch in der Cladonia alpestris-<br />
Ileide, während Vaccinium uliginosuni oft ganz steril bleibt. Arctostaphylos<br />
alpina blüht dagegen oft mehr oder minder reichlich und lässt
Aiinales Botanici Societalis Vanamo. Toni. 11. N:o 1. 235<br />
auch ihre Früchte frülier als die übrigen lieranreifen. Die Flechtenschicht<br />
ist auch in diesem Typ fest und zusammenhängend, obwohl<br />
nicht gerade so üppig wie im vorhergehenden.<br />
Samenkeimlinge findet man nicht reichlicher als in der Cladonia<br />
alpesiris -Heide vor: auf insgesamt 2 m^ (4 x 0.5 m^) wurde kein einziger<br />
Keimling gefunden. Das Al)suchen von grosseren Flächen kann<br />
jedoch als Resultat vereinzelte, wegen ihrer Grösse leicht zu entdeckende<br />
Keimlinge von Arclostaphylos alpina ergeben. Auch die<br />
hier gelegentlich vorkommenden Individuen von Loiseleuria prociinibens<br />
- bisweilen sogar fertil - und Diapensia lapponica sprechen<br />
gewissermassen für die Möglichkeiten einer Keimlingsentwicklung<br />
in den Siedlungen dieser Assoziation.<br />
A u c il für dies e n Typ ist also die grössere<br />
Intensität der vegetativen R e p r o d u k t i o n d e r<br />
f r u k t i f i k a t i V e n gegenüber eigen, denn sämtliche<br />
Konstanten haben ein mehr oder weniger effektives vegetatives Vermehrungs-<br />
und Ausbreitungsvermögen aufzuweisen. Eine noch kräftigere<br />
Fleckenbildung als in der vorhergehenden Assoziation sciieint<br />
indes für eine fruktifikative Vermehrung zu sprechen; das ist der Fall<br />
besonders bei Arctostaplujlos alpina, deren Fleckensiedlungen oft<br />
sehr deutlich abgegrenzt sind und deren vegetatives Reproduktionsvermögen<br />
wir schon früher als verliältnismässig schwach konstatiert<br />
haben. Es ist zu bemerken, dass die Bedeutung der Samenkeimlinge,<br />
auch wenn diese noch so spärlich auftreten, durch die lange Lebensdauer<br />
des fleckenbildenden Individuums erhöht wird, weil neue<br />
Pflanzen infolgedessen nur selten notwendig werden. Andererseits<br />
gibt aber das isolierte Auftreten der Flecken mit ihren weilen Zwischenräumen,<br />
wo aus dem Kreise der Samenpflanzen nur die kümmernde<br />
Vacciniiini vilis-idaea vermöge ihres Wurzelstocks Fuss<br />
gefasst hat, zur Hand, dass diese Arten ausserstande sind, auf dem<br />
Wege der fruktifikativen Vermehrung ihren Wuchsraum wenigstens<br />
in nennenswertem Masse zu erweitern. Für das gleiche zeugt auch<br />
die grosse Seltenlieit junger, noch in Entwicklung l)cgriffencr Individuen.<br />
Auf den etwa O.5-I m'^ grossen oder bisweilen auch grösseren<br />
E r 0 s i 0 n s f 1 e c k e n, denen man inmitten der ausgedehnten,<br />
zusammenhängenden Siedlungen der Assoziation l)egegnet und in<br />
denen der Mineralboden oft nackt im Tage liegt, steilen sich dagegen
21 I A'. Söi/rinki, Vermehrung d. Sanicnpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.<br />
die Reprodiiklionsverhältnisse ganz anders. Auf ihnen findet man<br />
gewöiinlich Keimlinge von Betula nana, Empetriim und Carex rigida,<br />
desgleichen aucli von Salix glauca und Arciostaphylos alpina, wenn<br />
diese Arten in der nächsten Nähe vorkommen, oft zu mehreren auf<br />
einer kleinen Fläche. Ausserdem treten bei den innerhalb dieser<br />
Assoziation ausschliessich auf den erwähnten Erosionsflecken gedeihenden<br />
Arten Festuca ovina, Liizula confusa, L. spicaia und mitunter<br />
auch Deschampsia flexuosa Samenkeimlinge regelmässig<br />
und oft mehr oder weniger reichlich auf. Viele von ihnen gehen freilich,<br />
offenbar infolge der Trockenheit des Standorts, wie es das<br />
häufige Vorkommen toter Keimlinge an die Hand gibt, schon im<br />
ersten oder im zweiten Jahr ein, manchen gelingt es aber doch, zu<br />
erwachsenen Individuen heranzuwachsen und so zur Siciierstellung<br />
des ]^estehens der betr. Art an der Stelle beizutragen.<br />
Ausser auf diesen Erosionsflecken, an deren Entstehung die zur<br />
Winterzeit unter der Schneedecke ihre Nahrung suchenden Renntiere<br />
sowie die Bodenfrosterscheinungen und die Winderosion den<br />
hauptsächliclisten Anteil hal)en dürften, stellt man eine reciit intensive<br />
fruktifikative V^ermehrung auch an anderen solchen Stellen fest,<br />
wo die einheitliche Flechtendecke aus irgendeinem Grunde aufgerissen<br />
worden ist. So fand ich am Nordhang des Kamniikivituiituri<br />
auf dem zum Lagerscliuppen der Geologen führenden Pfad<br />
auf einer Fläche von etwa 2 x 10 m^ über 50 junge und über 30 ältere<br />
Keimlinge von Arctostaphijlos alpina, ausserdem solche von Betula<br />
nana, Empelmm, Festuca ovina und Carex rigida, während eine Nachforschung<br />
in der umgebenden unberührten Pflanzendecke nach langer<br />
Mühe nur einen einzigen Arctostapliijlos-Keimling an den Tag brachte.<br />
Aus diesen Beispielen kann man also ersehen, wie selbst eine<br />
lokale, z.B. durch die Tätigkeit des Menschen oder der Renntiere<br />
hervorgerufene Blosslegung des Bodens entscheidend auch auf das<br />
Vorkommen vieler Samenpflanzen in den Siedlungen der Assoziation<br />
einwirkt, D i e A r t e n a r m u t und die grosse I I o m o-<br />
g e n i t ä t der Siedlungen dieser wie a u c Ii d c r<br />
v o r h e r g e h e n d e n A s s o z i a t i o n s t e l l e n a l s o<br />
gewiss e r mass e n ein Z e u g n i s d a f ü r d a r, w i e<br />
w enig die n a t ü rli c he Z u s a m m ense t z u n g d e r<br />
e g e t a t i o n hier dure h d i e Kultur 1) e e i n f 1 u s s t<br />
w orden ist.
Annales Bolanici Societatis Vanamo. Tom. 11. N:o 1, 237<br />
Cetraria nivalis -<br />
Alectoria-Hdde.<br />
Das Gesamtbild der Vegetation ist in dieser Assoziation ein<br />
ganz anderes als in den beiden vorliergelienden, denn der Artenreiclitum<br />
der Samenpflanzen ist hier gewöhnlich erheblich grösser<br />
nnd die Flechtenschicht ihrerseits wieder recht mangelhaft entwickelt,<br />
so dass der nackte Mineralboden reichlich Gelegenheit erhält, zwischen<br />
den von der Vegetation eingenommenen Flächen zutage zu<br />
treten. Die Kennarten dieser Assoziation: Loiselciiria procumhcns,<br />
Diapensia lapponica, Festiica ovina, Carex pedata, Jiincus irifidus,<br />
Liizula confüsa und L. spicala l)liihen ausserdem allgemein und oft<br />
gar reichlich, weshalb die Samenproduktion viel ausgiebiger ist als<br />
in den vorhergehenden Typen.<br />
Die Folge von alledem ist eine v e r Ii ä 1 t n i s m ä s s i g<br />
kraftige f r u k t i f i k a t i v e Verjüngung in den Siedlungen<br />
der in Frage stehenden Pflanzengesellschaft. Ausser bei den<br />
vorerwähnten Arten, deren Keimlinge man regelmässig und insbesondere<br />
bei Loiselciiria und Diapensia oft sogar mehr oder minder<br />
reichlich findet, kommen solche allgemein auch bei Betula nana,<br />
Empetrnm und Arctostaphijlos alpina vor. Nach den älteren Keimlings-<br />
und verschieden weit fortgeschrittenen Jungpflanzenstadien<br />
zu schliessen, denen man hin und wieder begegnet, wachsen die<br />
Keimlinge nicht selten auch wirklich zu Vollreifen, fortpflanzungsfähigen<br />
Pflanzenindividuen heran. Selbst bei der für das seltene Vorkommen<br />
ihrer Samenkeimlinge bekannten Vacciniiim vitis-idaea kann<br />
man vereinzelt solche finden; l)ei V. idiginosmn haben dagegen die<br />
Nachforschungen nicht zu einem positiven Ergebnis geführt.<br />
Da die Vegetationsdichte im Bereich der Assoziation erheblich<br />
wechselt, kann die Keimlingszahl auf der Plächeneinheit natürlich<br />
nicht überall die gleiche sein. Folgende Zahlenwerte dürften<br />
jedoch diese Verhältnisse einigermassen veranschaulichen: in einer<br />
Siedlung wurden auf 2 m^ insgesamt 4 junge und 32 ältere Keimlinge<br />
gezählt, in einer anderen ebenfalls auf 2 m^ 31 junge und 60 ältere<br />
und in Pummanki auf der Fischerhalbinsel in einer sicli dieser Assoziation<br />
anschliessenden Siedlung auf 3 m^ insgesamt 18 junge und<br />
37 ältere Keimlinge. Auf einer Probefläche zu 1 m^ wurden am<br />
12. VIII. 1929 sämtliche Keimlinge, es waren ihrer 4 junge und 47<br />
ältere, entfernt; am 14. VII. 1931 waren da wieder Ol junge und
238 N. Söijrinki, Vcrniehrung d. Satnenpfl. i. d. alpincMi Vegetation. I.<br />
36 ältere Keimlinge. Auf einem anderen an den gleichen Tagen untersuchten<br />
Probequadrat wurden am erstgenannten Tage sämtliche<br />
2 junge und 96 ältere Keimlinge stehen gelassen. Bei der im J. 1931<br />
vorgenommenen Zählung standen auf der Probefläche nun insgesamt<br />
7 junge und 130 ältere Keimlinge.<br />
Das gegenseitige Mengenverhältnis der verschiedenen Altersklassen<br />
variiert natürlich zu verschiedenen Zeitpunkten des Sommers, da<br />
einerseits neue Keimlinge noch relativ spät im Keimlingsbestand<br />
auftreten können — so fand auf dem letztgenannten Probequadrat<br />
noch nach dem 14. VII. 1931 Keimung statt - während andererseits<br />
besonders von den jungen Keimlingen ein Teil später im Sommer<br />
infolge der Trockenheit schon den Tod gefunden haben kann; doch<br />
auch dessenungeachtet ist die Zalil der älteren Keimlinge in melireren<br />
Fällen bemerkenswert hoch gefunden worden. Dies Hesse sich vielleicht<br />
zum Teil dadurch erklären, dass insbesondere bei den Zwergsträuchern<br />
die Entwicklung des Individuums sehr langsam fortschreitet,<br />
weshalb die Pflanzen Jahre hindurch äusserlich die Gestalt<br />
eines Keimlings beibehalten. Doch auch die Menge der entstandenen<br />
und am Leben gebliebenen Keimlinge kann in den verschiedenen<br />
Jahren erheblich variieren - wurden doch auf der ersteren der eben<br />
beschriebenen permanenten Probequadraten im J. 1931 junge Keimlinge<br />
15fach gegen das Jahr 1929 gefunden - und dadurch ebenfalls<br />
die Altersklassenverhältnisse quantitativ beeinflussen.<br />
Der vegetativen H e j) r o d u k t i o n kommt in der<br />
Assoziation nur eine sekundäre Bedeutung<br />
z u. Den Charakterarten Loiseleiiria und Diapensia geht das Vermögen<br />
zu einer vegetativen Vermehrung völlig ab, und auch bei den<br />
anderen gerade diesen Typ kennzeichnenden Arten ist es mehr oder<br />
weniger schwach entwickelt, weshalb diese Pflanzen unfähig sind, sich<br />
vegetativ auf neue Standorte auszubreiten. Die Beschränkung dieser<br />
Arten - von denen die meisten dem alpinen Element angehören -<br />
innerhalb der Reihe der Fjeldheiden in der Hauptsache gerade auf<br />
die Cetraria nivalis - Alectoria-Hcidc ist mithin vom fortpflanzungsökologischen<br />
Standpunkt leicht zu verstehen: eines Vermögens<br />
zur vegetativen Vermehrung entbehrend oder zur solchen nur in<br />
geringem Masse fähig sind diese Arten nicht nennenswert imstande,<br />
in solchen Pflanzengesellschaften um sich zu greifen, in denen die<br />
fruktifikative Vermehrung durch die Bodenschicht mehr oder weniger
Annales Botanici SocieLatis Vananio. Tom. 11. N:() 1. 257<br />
vollständig verhindert wird, sondern sind gezwnngen, das Feld<br />
vegetativ stärkeren zu räumen; in der Cetraria nivalis - Alecloria-<br />
Heide dagegen, wo die erodierenden Kräfte für die Entstehung<br />
neuer, konkurrenzfreier Standorte sorgen, ist die Sicherung ihres<br />
fortgesetzten Bestehens auf dem Wege der fruktifikativen Vermehrung<br />
ermöglicht, zumal noch die Vitalität der übrigen Arten<br />
durch die extremen Standortsveriiältnisse beeinträchtigt ersciieint.<br />
Die Vegetative Vermehrung ist aber in den Siedlungen der Assoziation<br />
von geringer Bedeutung nicht nur für diese spezifischen Arien<br />
derselben, sondern auch die Verjüngung von Betiila nana, Empctnim<br />
und Arctostaphijlos alpina ist hier hauptsäclilich von den Samenkeimlingen<br />
abhängig, denn infolge der mangelhaften Ausbildung der<br />
Bodenschicht werden ihre Sprosse gewöhnlich gezwungen, den<br />
nackten Mineralboden entlang zu kriechen, wo sie sich viel spärlicher<br />
bewurzeln als in den vorhergehenden Typen, wo man insbesondere<br />
ihre Basalteile in die Flechtendecke vergraben vorfindet. So kommen<br />
diese Arten also hinsichtlich ihrer Fortpflanzungsverhältnisse<br />
nahe an die Charakterarten der Assoziation heran, ohne einen<br />
nennenswerten Nutzen von ihrem vegetativen Vermehrungsvermögen<br />
ziehen zu können.<br />
Besonders interessant stellt sich das Gedeihen der den Fjeldlieiden<br />
so fremden Arten Euphrasia latifolia und Pingiiiciila vulgaris in den<br />
Siedlungen dieser Assoziation. Auch hierfür lässt sich schwerlich eine<br />
andere Erklärung finden als die schwache Konkurrenz sowie die<br />
guten Voraussetzungen der Arten zur generativen Vermehrung, auch<br />
wenn es nicht leicht einleuchten will, wie es ihnen möglich ist, an<br />
jenen äusserst trocknen Standorten auszukommen. Das gleiclie gilt<br />
auch für Salix herbacea und Tofieldia palustris, deren Auftreten ebenso<br />
wie das von Oxijlropis campestris in der Assoziation in erster Hand<br />
ebenfalls als fortpflanzungsökologisch bedingt aufzufassen ist.<br />
b. Moosrciche Zwergstrauchheiden.<br />
Miirtillus-llQule.<br />
In der Myrtillus-llcÅdc ist die hauptsächlich von Vaccinium nigrlillus<br />
und Empelrum gebildete Zwergstrauchschicht gewöhnlich<br />
zusammenhängend und lässt die fleckenweise entwickelte J3o(lenschicht<br />
nicht zum Vorschein treten. Dessenungeachtet tragen die
21 I A'. Söi/rinki, Vermehrung d. Sanicnpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.<br />
Siedlungen der Assoziation ein ziemlich steriles Gepräge, denn obwohl<br />
die IIeidell)eerc gelegentlich recht reichlich blühen kann, l)eschränkt<br />
sich unter Umständen die Zahl ihrer fertilen Sprosse nur auf 10-12<br />
auf 1 m-; Empeiriiin wieder ist gewöhnlich nur spärlich fertil. Die<br />
l)isweilen in hoher Deckung auftretenden Kräuter Trientalis europaea<br />
und Corniis siiecica können stellenweise sogar reiclilich blühen, reife<br />
Samen werden aber bei ihnen höchstens nur selten gebildet; Pedicularis<br />
lapponica und Solidago virga-aiirea kommen ihrerseits nur zerstreut<br />
vor, und Deschanipsia fleviiosa entwickelt in der Regel mehr<br />
oder minder spärlich Blüte. Das Aufkommen der Keimlinge wird<br />
ferner noch durch die zu einer harten Kruste vertrocknete Bodenoberfläche<br />
der Siedlungen vereitelt, die gewöhnlich von einer Schicht<br />
trocknen Myrlillus-haiihcs bedeckt ist; und trotz ilirer mangelhaften<br />
Entwicklung wirkt auch die dem Boden dicht angedrückte Moosdecke<br />
an ihrem Teil dahin, dass der Keimwurzel der Zutritt zum<br />
Mineralboden erschwert wird.<br />
Der f r u k t i f i k a t i v e n Vermehrung kom m t<br />
a u c h i n d en Si e d 1 u n g e n der Assoziation eine<br />
recht geringe B e d e u t n n g z u, wie schon aus den niedrigen<br />
Keimlingszahlen zu ersehen ist: auf 1 m^ (insgesamt 13.5 m^ wurden<br />
untersucht) kamen ihrer nur 2 (O-IO) Stück, davon junge Keimlinge<br />
O.t; und ältere l.i. Auf vier Probequadraten zu 1 m^, auf denen<br />
am 23. VIII. 1929 insgesamt 18 ältere Keimlinge gezählt und zugleich<br />
entfernt wurden, ergab die am 31. VIII. 1931 wiederholte Zählung<br />
5 jüngere und 6 ältere Keimlinge. Am zahlreichsten war unter den<br />
Keimlingen - so rätselhaft es auch anhören mag - Deschanipsia flexuosa<br />
vertreten, die in den Siedlungen oft nur höclistens in vereinzelten<br />
fertilen Sprossen auftrat und die dazu noch erst sehr spät<br />
ins Blühen kommt; offenbar ist sie jedoch in bestimmten Jahren zu<br />
einer ausgiebigeren Besamung fähig, als es gewöhnlich der Fall ist.<br />
Vacciiiiuni mijriilliis scheint nicht viel Hilfe von ihren Samenkeimlingen<br />
zu haben, denn ich habe ihrer in den Siedlungen der Assoziation<br />
nur 2 ältere Keimlinge in Pummanki auf der Fischerhalbinsel<br />
angetroffen, wo die meisten untersuchten Probeflächen lagen.<br />
Keimlinge von Ernpctriim findet man vereinzelt, desgleichen solche<br />
von liclida nana, die zuweilen in den Siedlungen auftritt, sowie von<br />
Carex bninnescens und C. Laclienalii, wenn diese auf der Probefläche<br />
vorgekommen sind.
Annales Botanici Societatis Vanamo. Tom. 11. N:o 1. 29;{<br />
V 0 r Ii errs c. h c n d in der Assoziation ist als o<br />
(1 i e v e i> e t a L i v c. V e r ni e h r ii n g, zu welclier die konslanlon<br />
Arten auch nielir oder weniger effektiv fähig sind. Schon eine geringe<br />
Änderung des Standortscharakters kann aber ganz erheblich auf die<br />
Fortpflanzungsverhältnisse einwirken, wenn sie in einer für die Entstehung<br />
der Sanienkeinilinge günstigen Richtung stattfindet. Dies<br />
l)eol)achtet man in den gelegentlich in den Siedlungen vorkommenden<br />
frischgründigen Vertiefungen, in denen schon Riime.v lapponiciis<br />
Möglichkeiten zum (iedeihen findet. So zählte ich in einer solchen<br />
etwa 25 x GO cm grossen und 15 cm tiefen Vertiefung am 23. VIII.<br />
1920 insgesamt 7 junge und 15 ältere, am 31. VII. 1931 wiederum<br />
5 junge und 23 ältere Keimlinge von liumex lapponiciis, Solidago<br />
virga-aurea und Bdula nana.<br />
Empetriini -Heide.<br />
Die Samenproduktion ist in den Siedlungen verhältnismässig<br />
niedrig, da die Nennart seihst gewöhnlich mehr oder minder spärlich<br />
blüht und die übrigen Arten oft völlig steril bleiben. Auch die<br />
Bodenschicht stellt sich für die Entstehung der Sanienkeinilinge<br />
nicht günstig, denn audi an solchen Stellen, wo die Moosdecke mehr<br />
oder minder vollständig fehlt, wird die Bewurzelung der Keimlinge<br />
durch die vorhandene Streuschiclit erschwert. Abgesehen von<br />
vereinzelt auftretenden 7im/je/r/z/7i-Keimlingen sind Samenkeimlinge<br />
in den Siedlungen auch nicht zu beobachten gewesen. Die<br />
V^crmehrung findet hier also in aller Hauptsache auf vegetativem<br />
Wege statt.<br />
B. AHTENHEICHE FJELDIIEIDEN.<br />
Dnjas -I leide.<br />
Die Assoziation unterscheidet sich von den artenarmen l'jeldlieiden<br />
augenfällig durch den Kräuter- und Gräserrcichtum ihrer<br />
Siedlungen, die dadurch ein im Vergleich zu den vorigen mehr oder<br />
minder wiesenartiges Gepräge erhalten. Da viele von diesen Artenebenso<br />
wie auch Dnjas selbst - überdies allgemein und mitunter gar<br />
reichlich blühen, steigt die auf die Flächeneinheit bezogene Samenproduktion<br />
auf das Mehrfache der arienarmen Fjeldheiden. 1) e m-
21 I A'. Söi/rinki, Vermehrung d. Sanicnpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.<br />
g e m ä s s g e s t a l t e n s i c h a u c h d i e V o r a u s s e t -<br />
z u n g e n z u r g e n e r a t i v e n V e r m e h r u n g h i e r v i e l<br />
günstige r.<br />
Die gewöhnlich sehr kräftig entwickelte Moosschicht scheint<br />
indessen in den Siedlungen äusserst hinderlich für die Entwicklung<br />
der Keimlinge zu sein, weshalb die Zahl der letzteren nicht so hoch<br />
anzusteigen vermag, wie sich sonst erwarten Hesse. Am meisten<br />
findet man sie auch in kleinen Vertiefungen oder in Erosionsrinnen,<br />
in denen die Moosdecke dünner geblieben oder teilweise abgetragen<br />
ist. Die schon auf einem frühen Stadium eingegangenen Keimlinge,<br />
die man oft drinnen in der zusammenhängenden Moosdecke<br />
antrifft, zeigen wiederum andererseits, wie schwer es den Keinüingen<br />
dort ist, sich ordentlich zu i)cwurzeln.<br />
Die Moosschicht maciit auch das Aufsuchen der Keimlinge<br />
schwer und zeitraubend. Aus diesem Grunde habe ich mich bei meinen<br />
Keimlingsuntersuchungen in dieser Assoziation Probequadrate<br />
zu 0.1 m'^ bedient, obwohl sich l)ei Anwendung grösserer Probeflächen<br />
gewiss ein anschaulicheres Bild vom Auftreten der Keimlinge hätte<br />
gewinnen lassen, um so mehr als vielen hierhergehörigen Arten eine<br />
fleckenbildende Waciistumsweise eigen ist.<br />
Die Keimlingszahl auf O.i m- hat in den Siedlungen der Assoziation<br />
(als Mittelwert von 12 Zählungen) durchschnittlich 15.3 (I-IG) betragen,<br />
davon jüngere Keimlinge 2.8 und ältere 12.5. Für die ausschlaggebende<br />
Bedeutung der Moosschicht zeugt der Umstand, dass ich auf<br />
8 im J. 1929 blossgelegten Probecjuadraten zu O.i m^ im J. 1931 durchschnittlich<br />
75.5 (10-187) Samenkeimlinge, vorwiegend jüngere, vorfand.<br />
Den grössten Teil der älteren Keimlinge haben gewöhnlich die<br />
in Grupj)en auftretenden Keimlinge von Festuca ovina gebildet, deren<br />
maximal 21 auf O.i m'^ gezählt wurden. Auch Keimlinge von Dryas<br />
findet man häufig, obwohl sie sich am liebsten zu mehr oder weniger<br />
feuchten und sj)ärlich mit Moosen bewachsenen Stellen hinsuchen,<br />
ebenso wie sich auch die Keimlinge von Bartschia alpina verhalten,<br />
die in den Siedlungen ebenfalls regelmässig zu finden sind. Auch Salix<br />
reliciilala, S. myrsinites, S. glaiica, Bdiila nana, Cerasliuni alpimim,<br />
Oxijtropis campestris und Pedicularis lapponica sind im Keimlingsbestand<br />
verhältnismässig oft vertreten. Keimlinge von Enipetriun<br />
findet man nur vereinzelt, denn die Art blüht in den Siedlungen<br />
dieser Assoziation gewöhnlich spärlich; gleiches ist der Fall auch bei
Annales Botanici SocieLatis Vananio. Tom. 11. N:() 1. 213<br />
Aslrayalns frigidiis, deren Samenproduklion sich vorliin infolge von<br />
Insektenangriffen als sehr niedrig erwies. Bei Vacciniiim iiliginosum,<br />
einem Mitglied des konstanten Artenbestandes, wurde nur ein einziger<br />
Keimling gefunden; die Art blüht auch oft nur spärlich, doch kann<br />
man mitunter sogar ziemlich reichliches Blühen konstatieren. Bei<br />
Saiissurea alpina wiederum, deren Fertilitätsgrad ja sehr niedrig liegt,<br />
sind Samenkeimlinge überhaupt nicht vorgekommen. - Bulbillenkeimlinge<br />
von Polygonum vivipanim, die nicht zu den Samenkeimlingen<br />
gezählt worden sind, sind in den Siedlungen häufig.<br />
Obwohl die Verjüngung bei Dnjas sowie bei der ebenfalls zu den<br />
wichtigsten Arten der Assoziation gehörenden Fesluca ovina, ferner<br />
auch bei einer Menge anderer mehr oder weniger belangvoller Arten<br />
hauptsächlich auf dem Wege der Besamung stattfindet, k o m m t d e r<br />
vegetativen Vermehrung in der fraglichen Pflanzengesellschaft<br />
dessenungeachtet e i n e b e i n a h e t o n g e b e n d e<br />
]i e (1 e u t u n g z u, denn den meisten physiognomisch bedeutungsvollen<br />
Arten derselben ist ein mehr oder weniger kräftiges Vermögen<br />
zur vegetativen Vermehrung eigen. Mitunter gewinnen auch manche<br />
von ihnen, wie z.B. Empetnim, Carex vaginata oder Astragalus frigidus<br />
dank dieser ihrer Eigenschaft in den Siedlungen Überhand, Drijas<br />
zur Seite drängend. Und auch die Konkurrenzkraft der letzteren ist<br />
im Hinblick auf die Nährstoff- und Wasseraufiudime sowie die<br />
Möglichkeiten zur Ausbreitung auf dem Standort, die sich ja bei<br />
ausschliesslicher Angewiesenheit auf die Ilauptwurzel naturgemäss<br />
weil geringer gestalten müssen, offenbar in erheblichem Masse von<br />
der Bewurzelung ihrer den Boden entlang kriechenden Sprosse<br />
abhängig; bei Fesiuca ovina wirkt wiederum die Bültenbildung nach<br />
der gleichen Richtung hin.<br />
In xerophilen Siedlungen, in denen die Bodenschicht<br />
mangelhaft entwickelt ist und der Mineralboden oft zwischen<br />
den Vegctationsflecken nackt zutage tritt, erinnert die Vegetation<br />
sowohl äusserlich als auch in ihrer Zusammensetzung sehr an die<br />
Cetraria nivalis - Alectoria -I leide. Die für die Siedlungen der Drijas-<br />
Ileide so kennzeichnenden mesophilen Kräuter fehlen beinahe völlig<br />
und es herrschen die Zwergsträucher und die Graminiden vor. Auch<br />
die Vermehrungsverhältnisse gestalten sich der Cetraria nivalis -<br />
Alectoria-llch\c ähnlich, und Keimlinge treten im Hinblick auf die<br />
extremen Verhältnisse relativ reichlich auf. In einer Siedlung zählte
211 N. Söijrinki, Ycrnielirung d. SamenpfJ. i. d. alpinen Vegetation. 1.<br />
ich auf i Proiieflächeii zu 1 ni- durchschnittlicli 44,8 (32-GO) Keimlinge,<br />
davon jüngere 13.3 und ältere 31.5. Auf einer Probefläche zu<br />
2 m^, auf welcher am 18. VIII. 1929 insgesamt 28 jüngere und 67 ältere<br />
Keimlinge standen, fand ich am 21. VII. 1931 22 jüngere und 41<br />
ältere Keimlinge; bei der ersten Zählung wurden die Keimlinge unberührt<br />
auf der Prol^efläche stehen gelassen. Die meisten Keimlinge<br />
hatte Festiica ovina, als ziemlich reichlich waren sie bei ünjas,<br />
Empetriim, Diapensia lapponica und Oxijtropis campeslris zu bezeichnen;<br />
ausserdem waren vertreten Carcx pedata und Luzula confnsa.<br />
2. WIESEN.<br />
A. HEIDEWIESEN.<br />
Ljjcopodium alpinum - Solidatjo - Deschampsia flexuosa -lleidewiese.<br />
Den Siedlungen dieser Assoziation ist ein recht steriles Gepräge<br />
eigen, obwohl ihr Artenbestand in der Regel auch eine Menge Kräuter<br />
umfasst, denn neben den Zwergsträuchern und den Graminiden<br />
kommt den letzteren physiognomisch nur eine geringe Bedeutung zu;<br />
überdies blühen sie auch gewöhnlich nur verhältnismässig spärlich.<br />
Nur wenn Solidngo virga-aurea blüht, werden die Siedlungen durch<br />
die gelbleuchtenclen Blütenkörbchen dieser Art für einige Zeit belebt.<br />
Von den Zwergsträuchern wiederum treten Empelnim und Vacciniuin<br />
viUs-idnea in der Regel völlig steril und Salix herbacea nur spärlich<br />
fertil auf. Die wiciitigste Art unter den Graminiden, Deschampsia<br />
flexuosa, blüht ebenfalls ziemlich spärlich und Carex rigida noch<br />
weniger; dagegen sind die in niedriger Deckung auftretenden, aber<br />
stets vorhandenen Carex brunnescens, C. Lachenalii, Juncus trifidus<br />
und Luzula sudelica oft ziemlich reichlich fertil.<br />
Die Samenproduktion bleibt also in der Assoziation verhältnismässig<br />
knapp. Ausserdem gestaltet sich in den Siedlungen die zu<br />
einer harten Kruste vertrocknete Bodenoberfläche, die überdies noch<br />
oft von einer unverwesten Streuschicht bedeckt wird, für die Entwicklung<br />
der Keimlinge ungünstig. Die Bodenschicht ist zwar nicht<br />
dick, doch haben sich die gewöhnlich dem Boden eng angedrückten<br />
Moose zu einem dichten Teppich verflochten, den zu durchdringen es<br />
für die Wurzeln der Keimpflanzen durchaus keine leichte Aufgabe ist.
Annales Botanici SocieLatis Vananio. Tom. 11. N:() 1. 215<br />
Die K c i in 1 i n g s z a Ii l kann unter s o 1 c Ii e n<br />
Umständen nicht hoch ansteigen. Sie hat sich auf<br />
0.25 m^ durchschnittlich (Mittelwert von 5 Prol)ei'lächen) auf 20<br />
(11-35) belaufen, davon jüngere Keimlinge 2.4 und ältere 17.6. Die<br />
älteren Keimlinge stehen also in bedeutender Mehrzahl. Auf ein<br />
solches Ergebnis hat an seinem Teil offenbar der Umstand eingewirkt,<br />
dass die Probeflächen erst Ende August untersucht wurden, wenn die<br />
zu Beginn der Vegetationsperiode entstandenen Keimlinge zum Teil<br />
schon infolge der Trockenheit oder aus anderen Ursachen gestorben<br />
sein können; recht wahrscheinlich ist al)er die Entstehung der Keimlinge<br />
wie in vielen anderen Pflanzengesellschaften des Gebietes in<br />
den verschiedenen Jahren auch ([uantitativ grossen Schwankungen<br />
unterworfen.<br />
Die meisten Keimlinge wurden bei lAiznla siidclica gefunden,<br />
die auf sämtlichen Probeflächen vertreten war; über sonstige Mittel<br />
zur Fortj)flanzung verfügt ja die Art ])raktisch nicht. Auch bei<br />
JJeschampsia flexiiosa und Solidago waren Keimlinge regelmässig,<br />
wenn auch nur spärlich zu finden. Ferner wurden Keimlinge noch bei<br />
folgenden Arten gefunden: Anthoxanlluun odoratum, Dcsclunnpsia<br />
atropurpurea, Festuca ovina, Carex brunnescens, C. Lachenalii, C.<br />
rigida, Sibbaldia prociimbens und Jlieracium alpiniim; bei Empelnun<br />
wurde nur ein einziger Keimling angetroffen. Auf einer Probefläche<br />
standen zwei ältere Keimlinge von Gnaphaliiim iwrvegiciiin, entstanden<br />
offenbar durch Besamung aus weiterer Entfernung, da die Art<br />
in der nächsten Umgebung sonst nicht zu finden war. - Auch die hin<br />
und wieder vorkommenden Keimlinge von Bclula nana und Loiseleiiria<br />
prociimbens sprechen für eine fruktifikative Vermehrung.<br />
D i e g e n e r a t i v e V e r j ü n g u n g b e s i t z t a l s o in<br />
der Assoziation eine gewisse Bedeutung, indem<br />
der konstante Artenbestand Arten umfasst, die sich entweder ausschliesslich<br />
oder zum hauptsächlichsten Teil durch Samen vermehren.<br />
Von diesen erringt sich jedoch nur Solidago eine wichtigere Stellung<br />
in der Zusammensetzung der Siedlungen, die übrigen stehen gleichsam<br />
als Statisten da, mit der Aufgabe, das schwache wiesenartige<br />
Gci)räge der Siedlungen aufzubessern. Die 0 b e r h a n d h a b e n<br />
d i e m it einem mehr oder weniger kräftige n<br />
vegetativen V e r m e h r u n g s v e r m ögen a u s g e-<br />
r Ü stet e n Arte n, von denen vor allen Dingen Lycopodinrn
21 I A'. Söi/rinki, Vermehrung d. Sanicnpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.<br />
alpiiium und als allerwichtigste ausserdem Salix Iierbacea, Vacciniiim<br />
vilis-idaea, Deschampsia flexiiosa und Trientalis eiiropaea zu erwähnen<br />
sind.<br />
Deschampsia flexiiosa - Anthoxanthum-WciåQwmsc..<br />
Neben den zwei physiognomisch gewöhnlich bestimmenden Gräsern<br />
werden die Siedlungen dieser Assoziation durch den verhältnismässig<br />
grossen Artenreichtum der Kräuter gekennzeichnet. Zwar<br />
haben mehrere von diesen in der Regel nur einen geringen Deckungswert,<br />
da sie aber oft mehr oder minder reichlich blühen, macht sich<br />
der wiesenartige Eindruck hier viel stärker geltend als in der vorhergehenden<br />
Assoziation, zumal er ausserdem noch durch das mit Ausnahme<br />
von Salix Iierbacea fast völlige Fehlen der Zwergsträucher<br />
unterstrichen wird. Die Voraussetzungen der Hesamung stellen<br />
sich demgemäss ebenfalls günstiger, denn auch Anilwxantluim ist<br />
in der Hegel mehr oder weniger reichlich fertil.<br />
Dem obigen zufolge findet man auch S a m e n k e i m 1 i n g e<br />
im allgemeinen e i n i g e r m a s s e n reichlicher als<br />
in den Siedlungen der L ij c o p o d i u m alpi n n m -<br />
Solidago - Deschampsia // e x f/ o s a - I I e i d e w i e s e<br />
vor. In einer Siedlung von typischer Ausbildung fand ich auf zwei<br />
Probeflächen zu O.i m^ durchschnittlich 23.5 (9 und 38) Keimlinge,<br />
davon jüngere 7 und ältere IG.5. Am meisten wurden Keimlinge bei<br />
Antiioxanlhum odoratiim gefunden, deren Samen regelmässig schon<br />
zu guter Zeit vor Abschluss der Vegetationsperiode reifen, desgleichen<br />
])ei Sibbaldia procumbens; ausserdem wurden verzeichnet Liizula<br />
spicala, Cerastiiim lapponicum, Veronica alpina, Solidago virga-aiirea,<br />
Gnaphalium supinum und Taraxacum officinale. - Bulbillenkeimlinge<br />
von Polygonum vivipariim findet man in den Siedlungen meistenteils.<br />
Die vegetative Vermehrung n i m m t i m Kreise<br />
der Soziation noch eine hervorragende, längst<br />
a b e r n i c h t m e h r e i n e so ü b e r l e g e n e S t e l l u n g<br />
ein wie i m vorhergehenden Ty p, denn auch bei<br />
Anlhoxanthum findet sie nur in einem recht bescheidenen Umfang<br />
statt, weshalb die Samenkeimlinge für diese Art auf jeden Fall von<br />
grosser Bedeutung sind. In den zu den Krautwiesen hinüberleitenden<br />
Siedlungen wird die Zahl der sich fruktifikativ vermehrenden Arten<br />
auf Kosten der vegetativen Verjüngung noch überdies erhöht. Auch
Annales liolanici Societatis Vanamo. Toni. 11. X:o 1. 2 17<br />
ihre pliysiognoinisclie Bedeutung wird dank solcher Arten wie Trollius<br />
europaeiis, Uanimculiis acer und Gnaphalium norvcgiciini erhel)licii<br />
gesteigert.<br />
Carex ngida - C.<br />
Lacherialii-liQidew'ic^Q.<br />
Die Carex rigida — C. L«c/jenrt/å'-l leide wiese unterscheidet sich<br />
von den übrigen Heidewiesen durch iiire nahe ökologische Zusammengehörigkeit<br />
mit den Schneehöden, infolgedessen ihr Artenhestand<br />
auch eine rei)räsentative Anzahl IM'lanzenarten der Schneeböden<br />
umfasst, während die Zwergsträucher der Fjeldheiden - mit<br />
Ausnahme vereinzelter kümmernder Individuen von Betuln nana<br />
oder Empdrum — völlig fehlen. Mehrere dieser Arten blühen noch<br />
reichlich oder ziemlich reichlich und lassen ihre Samen wenigstens in<br />
den meisten Jahren heranreifen, so dass mithin die Samenproduktion<br />
besonders ausgiebig ist. Ausserdem hält sich die Hodenoberfläche in<br />
den Siedlungen auch nach dem Wegschmelzen des Schnees verhältnismässig<br />
feucht, und in der Bodenschicht erringen sich oft die ineinander<br />
weich verflochtenen Lebermoose, zwischen welchen hindurch die<br />
Keimwurzel - falls die von (Mrex rigida -Blättern gebildete Streuschicht<br />
nicht zu fest ist - leicht ihren Weg zum darunterliegenden<br />
Mineralboden findet, einen bedeutenden Anteil. Im ganzen lässt sich<br />
also sagen, dass der f r u k l i f i k a t i v e n Ve r m e h rung<br />
g e w ö h n 1 i c h g ü n s t i g e Yo r a u s s e t z u n g e n g e b o-<br />
t e n sin d.<br />
Die Keimlingszahl liegt auch in den Siedlungen der Assoziation<br />
ziemlich hoch; auf O.i m^ wurden (als Mittelwert von 8 Probeflächen)<br />
durchschnittlich 76.4 (24—155) Keimlinge gefunden, davon jüngere<br />
35.6 und ältere 40,8. Die beträchtlichen Schwankungen der Keimlingszahl<br />
auf den verschiedenen Probeflächen haben teilweise ihre<br />
Ursache in der wechselnden Artenzusammensetzung derselben; so<br />
standen auf der Probefläche mit der höchsten Keimlingszahl mehrere<br />
Individuen von Saxifraga slellaris mit sehr zahlreichen Keimlingen.<br />
Doch noch stärker tritt die Abhängigkeit der Keimlinge von der<br />
Beschaffenheit des Standbodens zum Vorschein. Wird der Boden<br />
von einer dichten und anliegenden, ans Kiacria Starkei gebildeten<br />
Moosschicht oder noch besser von eng aneinandergeklebten Carex<br />
rigida-BVdltern bedeckt, wie es gerade auf dem die geringste Keimlingszahl<br />
aufweisenden Probequadrat der Fall war, stellen sich die<br />
17
21 I A'. Söi/rinki, Vermehrung d. Sanicnpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.<br />
Lebensbedingungen für die Keimlinge relativ ungünstig. Anders<br />
dagegen dort, wo die Lebermoose oder Polijlrichiim alpimim in<br />
lichtem Teppich dominieren. Da solche Stellen in den Siedlungen<br />
bunt durcheinandergestreut sind und dazwischen auch völlig nackte<br />
Flecken eingeschaltet sein können, in denen der frische, lockere Humus<br />
zutage tritt, ist es verständlich, dass die Keimlingszahl auch innerhalb<br />
ein und derselben Siedlung von Probequadrat zu Probequadrat<br />
beträchtliche Unterschiede aufweisen kann.<br />
In den 1) c s c h a m p s i a airo p ii r p n rea- r e i c h e n<br />
Siedlungen findet man Keimlinge in der Regel reichlich,,<br />
denn infolge der geringeren Deckung von Carex rigida bleibt auch<br />
die Streubildung weniger stark, und ausserdem gestalten sich die<br />
FeuchtigkeitsverhälInisse günstiger als im Ilaupttyp. Auf zwei<br />
in einer Siedlung untersuchten Probequadraten zu O.i m^ wurden<br />
durchschnittlich 112 (102 und 122) Keimlinge gefunden, davon<br />
jüngere 22.5 und ältere 89.5. - In den sich der Assoziation anschliessenden<br />
Heidewiesensiedlungen dagegen, in denen Carex hrunncscens<br />
zum dominierenden Artenbestand zählt, ist die Bodenoberfläche<br />
gewöhnlich mehr oder weniger trocken und hart und auch schon<br />
der Anteil der Flechten in der Bodenschicht merklich. Infolgedessen<br />
ist auch die Keimlingszahl hier mehrfach kleiner als in den<br />
Siedlungen des Haupttyps. Auf einer Probefläche wurden auf 1 m^<br />
(als iVlittelwert von 2 Probequadraten) durclischnittlich 45 (38 und52)<br />
Keimlinge gezählt, davon 19 jüngere und 26 ältere. Nach den Keimlingsverhältnissen<br />
zu schliessen, wären diese Siedlungen mithin<br />
eigentlich als selbständige Assoziation zu behandeln.<br />
In bezug auf ihre Keimlingszahl allen anderen Arten voransteht<br />
in den Siedlungen gewöhnlich Carex Lachenalii, deren Keimlinge man<br />
gegenüber denjenigen von C. rigida oft in mehrfach überwiegender<br />
Zahl findet, und zwar auch dann, wenn letztere in bezug auf ihre<br />
Deckung wie auch die Menge der fertilen Sprosse der ersteren erheblich<br />
überlegen ist. Dies rührt von der verschieden grossen Entwicklungsintensität<br />
der Samen dieser l)eiden Arten her, denn wie wir<br />
bereits früher festgestellt haben, ist die Samenbildung bei Carex<br />
rigida höchst unregelmässig, ja in den spätesten Siedlungen kann es<br />
eintreffen, dass die Samen zum grössten Teil halbentwickelt bleiben;<br />
C. Lachenalii dagegen bringt ihre Samen in der Hegel tadellos zur<br />
Reife. Von übrigen Arten, deren Keimlinge man reichlicii findet,.
Aiinales BolaTiici Societatis Vanamo. Tom. It. N:o 1. 219<br />
sind zu erwähnen Deschampsia airopiirpurea, wenn diese in den Siedlungen<br />
auftritt, ferner Riimex lapponicus, Sibbaldia prociimbens,<br />
Epüobium anagallidifoliiim und Gnaphaliiiin siipiiium. Ausserdem<br />
bin ich auf den Prol)equadraten folgenden Keimlingen begegnet:<br />
Anthoxanthiim odoratiim, Phleiim alpiniim, Agrostis borealis, Deschampsia<br />
flexiiosa, Fesiiica ovina, Carex briinnescens, Luziila frigida,<br />
Cerastium lapponiciim, Callha palustris, Jianunculiis acer, Saxifraga<br />
stellaris, Viola epipsila, V. biflora, Veronica alpina, Solidago virgaaurea,<br />
Gnaphalium norvegiciim und Taraxacum officinale. Keimlinge<br />
von Betula nana habe ich ausserdem bisweilen sogar zu mehreren<br />
gefunden, obwohl die Art in der ])elr. Assoziation im Gc])iet nie fertil<br />
angetroffen worden ist; sie sind also - ebenso wie auch die weiter<br />
gekommenen Individuen der Art - offenbar durch Besanmng aus<br />
der Umgebung entstanden. Das gleiche gilt wohl auch den Keimlingen<br />
und erwachsenen Individuen von Empclrum, denen man hier<br />
vereinzelt begegnet.<br />
Die fruktifikative Vermehrung erringt sich<br />
also in der A s s o z i a t i o n e i n e s e h r w i c h t i g e R o l l e<br />
schon infolge der hohen Zahl der sich allein oder zum hauptsächlichsten<br />
Teil durch Samen erneuernden Arten. Ihre Bedeutung wird<br />
indes noch grösser dadurch, dass von diesen Arten Deschampsia<br />
alropurpurea und Carex Lachenalii in den Siedlungen an der sich auf<br />
ihr starkes vegetatives Ausbreitungsvermögen verlassenden Carex<br />
rigida vorbei sogar zu einer dominierenden Stellung heranrücken<br />
können. Gewöhnlicli vermag aber die letztgenannte Art dessenungeachtet<br />
gut standzuhalten, die übrigen zusammen mitunter sogar an<br />
Deckung übertreffend. Ihre ökologische Kraft zeigt sich auch darin,<br />
dass sie durch ihre ausgiebige Streubildung mit recht grossem Erfolg<br />
der Keimlingsentwicklung hinderlich werden kann - ihr selber zu<br />
keinem nennenswerten Schaden, wohl aber den ausschliesslich auf die<br />
Besamung angewiesenen Arten, deren Konkurrenzmöglichkeitcn<br />
hierdurch stark eingeengt werden.<br />
Nardus<br />
strida -Heidewiese.<br />
Das Borstgras blüht gewöhnlich spärlich und ist im Untersuchungsgebiet<br />
nur zu einer beschränkten Samenproduktion fähig;<br />
indem wiederum andererseits in typisch entwickelten Siedlungen die
250 N. Söijrinki, Vcrniehrung d. Satnenpfl. i. d. alpincMi Vegetation. I.<br />
übrigen Arten neben ihm nur eine geringe Bedeutung erreichen, sind<br />
die Voraussetzungen der f r u k t i f i k a t i v e n V c r-<br />
ni e 11 r u n g in der Assoziation recht g e r i n g. Die<br />
Keimlingszahl ist auch infolgedessen sehr niedrig. In einer von mir<br />
untersuchten Siedlung, in welcher Nardus slricta bis sogar 90 %ig<br />
deckend auftrat, zählte ich auf 2 Probequadraten zu O.5 m^ durchschnittlich<br />
3 (3 und 3) Keimlinge, davon jüngere 1 und ältere 2. Es<br />
waren Keimlinge von Carex brunnescens, die am Platz fertil auftrat,<br />
ferner von Salix sp., entstanden durch Besamung aus der näheren<br />
Umgebung.<br />
Nardus slricfa selbst sorgt für ihre Erhaltung auf dem Standort<br />
durch ihre langsam, aber sicher fortschreitende vegetative Ausbreitung.<br />
Durch ihre den Boden bedeckenden abgestorbenen Teile ebensowie<br />
durch das dichte Geflecht ihrer Wurzelstöcke hindert sie ausserdem<br />
die übrigen Arten daran, sich am Standort in nennenswerterem<br />
Masse ansässig zu machen. Wie gründlich sie die fruktifikative<br />
Vermehrung ilirer Standortsgenossen zu unterdrücken vermag, geht<br />
neben anderem auch daraus hervor, dass in einem etwa O.s m'^ messenden<br />
Stellaria c«/yfrtn//m-Flecken, der sich trotz allem gebildet<br />
iiatte, nur ein jüngerer Stellaria cali]cantha-K.Q'm\\\\\g gefunden wurde,<br />
wogegen solche gleich ausserhalb der Nardus-^'wdhmg in sehr grosser<br />
Zahl auftraten; und doch schien die Besamung der Art an beiden<br />
Stellen gleich ausgiebig zu sein.<br />
Calamagrostis<br />
purpurea -I leidewiese.<br />
Auch in dieser Assoziation bleibt die Samenproduktion reclit niedrig,<br />
denn Calamagrostis purpurea ist im Gebiet kaum überhaupt zu<br />
einer Erzeugung reifer Samen fähig, und die übrigen Arten findet<br />
man wiederum gewöhnlich völlig steril vor. Indem aber die Siedlungen<br />
nur einige Quadratmeter gross werden, kommt es in ihnen<br />
leicht zu einer Besanuing aus der Umgebung, insbesondere wenn<br />
gleich oberhalb zufällig eine artenreiche Wiesen- oder Schneebodenvegetation<br />
gelegen ist. Doch die durch die a])gestorbenen Blätter von<br />
Calamagrostis purpurea gebildete Streuschiclit sowie das dichte<br />
Geflecht ihrer Wurzeln bringen es mit sich, dass eine reichlichere<br />
Keimlingsbildung auch in diesem Falle unterbleibt.<br />
Auf zwei in je ihrer Siedlung gelegenen Probequadraten zu 0.25 m'-^<br />
fand ich durchschnittlich 11 (9 und 13) Keimlinge, davon jüngere 7
Annales Bolnnici Societatis Vanamo. Totn. 11. N:() 1. 251<br />
und ältere 4, zum liaui)tsächliclisten Teil von lUimex lapponicus, ausserdem<br />
von Ranunculus acer, Sibbaldia procumbens und Solidago<br />
virga-aurea; bisweilen kann sich auch Euphrasia lalifolia in die Siedlung<br />
verirren, D i e B e d e u l u n g der sic h a ui' f r u k t i-<br />
f i k a t i V e m \V e g e v e r j i i n g e n d e n Arten ist indes<br />
i n d e r As H o Z i a t ion i m e r g 1 e i c li z u der sic h<br />
v e g e t a t i v v e r m e h r e n d e n d o m i n i e r e n d e n A r t<br />
nur s e k u n d ä r.<br />
B. KRAUTWI1^:SEN.<br />
Aihijrium<br />
alpestre -Wiese.<br />
Die Samenpflanzen erringen sich in der Artenzusammensetzung<br />
der üppig entwickelten Siedlungen dieser Assoziation nur einen<br />
bescheidenen Anteil; abgesehen von der zerstreut blühenden Rumex<br />
lapponicus sind sie ül)erdies in der Regel steril. Infolge der schwachen<br />
Besamung sind mithin auch Keimlinge nur recht spärlich zu finden.<br />
In einer Siedlung zählte ich auf 5 X 5 m^ insgesamt nur 2 jüngere<br />
und I älteren Keimling, wieder in einer anderen 20 jüngere und<br />
7 ältere. Es handelte sich in der Hauptsache um Keimlinge von<br />
Rumex lapponicus, daneben sind aber auch vereinzelt solche von<br />
Viola biflora aufgetreten, deren Samen aus den nebenan gelegenen<br />
Wiesensiedhingen leicht hierher verschleppt worden sein konnten;<br />
auf der Probefläche selbst wurde die genannte Art nur steril vorgefunden.<br />
Trotz der also äusserst geringen Bedeutung der Samenpflanzen<br />
gehört die Assoziation gewissermassen dennoch zu den sich auf generativem<br />
Wege vermehreiulen, denn Aihijriuni alpestre. fehlt das V^ermögen<br />
zu einer vegetativen Wanderung; doch ist bei ihr die<br />
Bültenbildung kräftig, deren vermöge die Individuen offenbar ein<br />
sehr hohes Alter erreichen, so dass es nur selten der Hilfe neuer aus<br />
Sporen hervorgegangener Individuen zur Aufrechterhalt ung der<br />
Machtstellung der Art in den Siedlungen l)edarf.<br />
Alchemilla<br />
vulgaris - Wiese.<br />
In den Siedlungen, deren Zusammensetzung im übrigen be rächtlich<br />
variiert, findet man in der Regel eine erhebliche Anzahl Kräuter,
21 I A'. Söi/rinki, Vermehrung d. Sanicnpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.<br />
die indes in bezug auf iiire Deckung zumeist von der Nennart weit<br />
übertroffen werden. Die Samenproduktion ist verhältnismässig hoch,<br />
denn Alchemilla selbst blüht ziemlich reichlich. Man trifft auch<br />
Keimlinge in den Siedlungen allgemein an, obwohl freilich in geringerer<br />
Zahl, als es die Beschaffenheit der Pflanzendecke sowie die oft<br />
mehr oder minder nackte und feuchte Bodenoberfläche schliessen<br />
Hessen; dies dürfte davon herrühren können, dass ein grosser Teil der<br />
Samen recht wahrscheinlich im Frühjahr von den starken Schmelzwasserströnien<br />
weggetragen wird. In einer Alchemilla glomeriilans-<br />
Siedlung, in welcher Viola biflora in grosser Individuenzahl auftrat<br />
und die Bodenschicht von Kiaeria Starkei, Bartramia itlujphijlla,<br />
Drepanocladus uncinaliis, Braclujthecium sp. und Triloniaria qiiiiiquedentata<br />
gebildet wurde, zählte ich auf O.i m^ 21 jüngere und 22<br />
ältere Keimlinge. Am zahlreichsten waren die beiden oben genannten<br />
Kennarten vertreten, ausserdem wurden gefunden Agrosäs borealis,<br />
Riiincx lapponicus, Oxijria digijna, Ranunculus acer, Veronica alpina<br />
und Taraxacum officinale. - Erwähnt sei, dass auch Polygonum viviparum<br />
mit iliren Bulbillenkeimlingeii nicht fehlte.<br />
Die f r u k t i f i k a t i V e Vermehrung ist in der<br />
Assoziation der vegetative n überlege n und die<br />
Bedeutung der zur letzteren greifenden Arten verhältnismässig<br />
gering.<br />
Geranium silualicum - Trollius -Wiese.<br />
Die Siedlungen der Assoziation zeichnen sich dank den l)ei(len<br />
Kennarten sowie melireren anderen in spärlicherer Zahl auftretenden<br />
Arten durch einen im Hinblick auf die obwaltenden Verhältnisse<br />
ziemlich grossen Blütenreichtum aus. An Voraussetzungen zu einer<br />
beträchtlichen Keimlingszahl dürfte es in ilnien also nicht mangeln.<br />
Dieser stellt jedoch eine Grenze die für eine Krautwiese gar trockne<br />
und harte Bodenoberfläche der Siedlungen, die sich nach dem Verdunsten<br />
der Frühlingsfeuchtigkeit den Keimlingen durchaus nicht<br />
günstig offenbart; auch die jVIoosschicht erhält hierdurch ein leidendes<br />
und kümmerntles Aussehen. Speziell ist dies der Fall bei einer Lage<br />
der Siedlungen an mehr oder weniger steil abfallenden Südhängen.<br />
In einer solchen Siedlung wurden auf G Probeflächen zu O.i m^<br />
durchsciiiiittlich 43.5 (26-84) Keimlinge gezählt, davon jüngere 10.6<br />
und ältere 32.9. Folgende Arten waren vertreten: Anthoxanthum
Annales Hotanici SocietaLis Vanamo. Toni. 11. X:o I. 253<br />
odoraliim, Deschampsia flexiiosa, Melica niüans, (Jare.v vcujinata,<br />
Riimex lapponicus, Trolliiis eiiropaeiis. Ranunculus acer, Potentilla<br />
Crantzii, Alchemilla acutidens. Geranium silvaticum, Viola biflora,<br />
Solidago virga-aiirea und Gnaphalium norvegicum-, Biilhillenkcimlinge<br />
von Polygonum vivipariim, die aus den Berechnungen ausgeschlossen<br />
sind, waren natürlicli auch hier zugegen.<br />
Die sich f r u k L i f i k a t i v vermehrenden Arten<br />
i) e s t i m ni e n in den Siedlungen der Assoziation<br />
sowohl in j)hysiognoniischcr als in sonstiger Hinsicht; unter den mit<br />
einem mehr oder weniger kräftigen vegetativen Ausi)reitungsvermögen<br />
ausgerüsteten Arten ist Deschampsia flexuosa, die in bezug auf<br />
ihren Deckungswert stellenweise mit Geranium silvalicum oder<br />
TroUiiis eiiropacus wetteifert, die wichtigste. Den übrigen diesbezügliclien<br />
Arten, von denen an erster Stelle Carex vaginala, Thaliclriim<br />
alpinum, Saussiirea alpina und Cirsiiim helerophijllum zu erwähnen<br />
sind, kommt hingegen eine viel geringere lU'deulung zu.<br />
Trollius - Polijgonum<br />
vivipariim - Wiese,<br />
Im Vergleich zur Geranium silvaticum - Trollius-Vliese ist für<br />
diese Assoziation kennzeichnend, dass ihre Siedlungen - infolge ihrer<br />
Lage unterhall) der Schneebodenhänge - sich den ganzen Sommer<br />
hindurch verhältnismässig feucht erhalten. Überdies ist auch noch<br />
ihr Artenbestand vielfältiger, und die meisten Arten blühen mehr<br />
oder minder reichlich, woraus sich - auch dessenungeachtet, dass die<br />
zweite der Kennarten einer Samenbildung praktisch völlig entbehrt<br />
— eine recht ausgiebige Samenproduktion ergibt. Und indem ferner<br />
auch die Bodenschicht keine gar zu kräftige Ausbildung erreicht hat,<br />
um der Bewurzelung der Keimlinge hinderlich zu werden, sind diesen<br />
alle Voraussetzungen zu einem reichlichen Auftreten gegeben.<br />
Die K e i m 1 i n g s z a hl ist d e n n a u c h in der Ass o-<br />
z i a t i o n verhältnismässig hoc h. In einer Siedlung<br />
wurden auf 3 Probequadraten zu O.i m^ durchschnittlich 103 (81-118)<br />
Keimlinge, davon jüngere 24.7 und ältere 78.3, gezählt. Am reichlichsten<br />
war Anthoxanlhum odoraliim vertreten, ferner kamen vor:<br />
Triseliim spicaium, Poa alpina, Carex Laclienalii, C. rigida, Liizula<br />
spicala, Trollius europaeus, Ranunculus acer, Potenlilla Crantzii,<br />
Sibhaldia procumhens, Viola biflora, Epilobium anagallidifolium,
271 A'. Söijrinki, Vermehrung d. Sanien])fl. i. d. alpinen Vegetation. I.<br />
Veronica alpina und Taraxacum officinale. Die einjährige Euphrasia<br />
laiifolia trat in den Siedlungen erlieblich individuenreicher als in der<br />
Geranium silvaticurn - 7Yo//nzs-Wiese auf. - Bulhillenkeimlinge von<br />
Polygonum viviparum waren ziemlich reichlich vertreten.<br />
Abgesehen von Polygonum viviparum, dessen Fortpflanzung in<br />
hohem Masse von den gleichen Standortsverhältnissen abhängig ist<br />
wie auch die der sich besamenden Arten, kommt den sich<br />
vegetativ vermehrenden Arten innerhalb der<br />
Assoziation nur eine verhältnismässig geringfügige<br />
Bedeutung z u. In erster Hand zu erwäiinen sind<br />
Carex rigida und Saussurea alpina, doch auch sie i)ringen es nicht<br />
weiter als viele sich durch Besamung verjüngende Arten; überdies<br />
ist die Anzahl der letzteren viel grösser als die der mit einem vegetativen<br />
Ausbreitungsvermögen ausgerüsteten Arten, indem man in den<br />
Siedlungen in der Hegel einer l)eträchtlichen Anzahl charakteristischer<br />
Arten der Schneeböden infolge der verhältnismässig lange<br />
andauernden Schneebedeckung und der sich hier bietenden guten<br />
Voraussetzungen für die Keimlingsentwicklung begegnet,<br />
Thaliclrum alpinum- Polenlilla Cranlzii -Wiese.<br />
Ein relativ grosser Blütenreichtum kennzeichnet auch diese<br />
Assoziation, die sich von den beiden vorhergehenden vor allem durch<br />
die fast 50 %ige Deckung der dekorativ zierlichen Thaliclrum alpinurn<br />
unterscheidet. Die dicke, völlig geschlossene, aus einem festen<br />
Geflecht vieler Arten gebildete Moosschicht ist indes für die Entwicklung<br />
der Keimlinge offenbar hinderlich, weshalb die K e i m-<br />
1 i n g s z a h 1 nicht so hoch anzusteigen vermag<br />
wie in d er T r ol Ii u s - Pol ij g o n u m v i v i p a r u m-<br />
\V i e s e.<br />
In der von mir untersuchten Siedlung zählte ich auf zwei Probequadraten<br />
zu 0.1 ni2 durchschnittlich (JO.s (58 und 75) Keimlinge,<br />
davon jüngere 9 und ältere 57.5. Die Minorität der jungen Keimlinge<br />
ist bemerkenswert. Sie ist hervorgerufen worden insbesondere durch<br />
das verhältnismässig reichliche Auftreten älterer Keimlinge von<br />
Trollius europaeus und Solidago virga-aurea, doch auch bei mehreren<br />
anderen Arten sind die älteren Keimlinge im Vergleich zu den jüngeren<br />
in der Mehrzahl aufgetreten. Der Grund dazu dürfte wohl auch
Annales Botanici Societatis Vananio. 'I\)ni. 11. X:o 1. 255<br />
hier in der von Jahr zu Jahr verschiedenen Besamung wie aucii der<br />
verschiedenen Erhallung der Keimlinge, zu einem gewissen Teil aber<br />
auch sicherlich in der dichten Moosdecke liegen, die die Keimlinge in<br />
ihrer Entwicklung hemmt und sie mehrere Jalire hindurcli Keimlingsstadien<br />
ähnlich erscheinen lässt. Ausser ])ei den schon genannten<br />
Arten wurden Keimlinge auch bei Salix sp., Betiila nana, Anihoxanihum<br />
odoratiim, Poa alpina, Thalidrum alpinum, Potenlilla Cranlzii,<br />
Alchemilla acuiidens. Geranium silvalicum, Viola biflora, Bartschia<br />
alpina, Gnaphaliiim norvegicum und Taraxacum officinale gefunden.<br />
Bei Thalictrum alpinum traten Keimlinge im llinl)lick auf das<br />
reichliche Vorkommen der Art wie auch auf ihre ausgiebige Floral ion<br />
nur spärlich auf, herrührend, wie wir schon vorhin festgestellt haben,<br />
zweifellos grösstenteils von der schwachen Samenpfoduktion bei dieser<br />
Art, deren Vermehrung auch hauptsächlich auf dem Wege der vegetativen<br />
Beproduktion stattfindet. 1) e r vegetativ e n V e r-<br />
m e h r u n g k o m m t auch i n d er As s o z i a t i o n i m<br />
V e r g I e i c h zu de n ü brig e n Kraut w i e s e n e i n e<br />
e r il e 1) 1 i c h e B e d e u t u n g zu, denn offenbar ist auch Poieniilla<br />
Cr(uilzii, wenn audi in geringerem Masse, ihrer fällig, und ausserdem<br />
liesilzen die sich vegetativ ausbreitenden Salix reticulata und<br />
Carex vaginata einen hohen Deckuiigswert.<br />
Ranunculus<br />
acer -Wiese.<br />
Dank Ranunculus acer wie auch mehreren ebenfalls mehr oder<br />
weniger reichlich blühenden Schneebodenarten ist die Besamung in<br />
den artenreichen Siedlungen dieses Typs effektiv. Da ferner der<br />
Boden sich während der ganzen Vegetationsperiode frisch und weich<br />
erhält und auch die dünne Moosschiclit der Keimlingsentstehung<br />
nicht hinderlich wird, sind f ü r ein z a h 1 r e i c h e s V o r-<br />
k o m men der Keimlinge die b este n V o r a u s s e t-<br />
Zungen geböte n. Diese erfüllen sich auch in der Begel. Auf<br />
einem Probequadrat zu O.i m^, das ich untersuchte, ergab die Zählung<br />
die nette Zahl von 241 Keimlingen, davon jüngere 118 und ältere 123.<br />
Die meisten Keimlinge hatten Ranunculus acer und Epilobium anagallidifolium,<br />
daneben waren al)er auch Salix sp., Betula nana,<br />
Agroslis borealis, Carex Lachenalii, Lnzula sp., Rumex lapponicus,<br />
Oxijria digijna, Ranunculus pijgmaeus, Saxifraga rivularis, Veronica
256 .Y. Söijrinki, Vermehrung (i. Samcnpfl. i. (1. alpinen Vegetation. I.<br />
alpina und Taraxacum croceiim vertreten, - Bulbillenkeimlinge von<br />
Polygonum viviparum waren reichlich vorhanden.<br />
Die f r u k t i f i k a t i V e Vermehrung nimmt auch<br />
im Typ die Machtstellung ei n; von den mit einem mehr<br />
oder weniger kräftigen vegetativen Vermehrungsvermögen ausgerüsteten<br />
Arten ist Salix herbacea, die gewöhnlich zum dominierenden<br />
Artenbestand gehört, die wichtigste; sämtliche übrigen besitzen nur<br />
geringe Bedeutung.<br />
3. GEBÜSCHE.<br />
A. HEIDEGEBÜSCHE.<br />
Belula nana -Gebüscli.<br />
Wegen des reiclilichen Auftretens der Zwergsträuclier erinnert<br />
das Belula /m/io-Gebüsch hinsichtlich seiner floristischen Zusammensetzung<br />
an die Fjeldheiden, doch erringen sich in ihm die Kräuter<br />
einen erhel)licli grösseren Anteil als in diesen. Die meisten Arten der<br />
Soziation blühen aber gewöhnlich nur mehr oder minder spärlich,<br />
und indem überdies bei einem Teil von ihnen, wie z.B. i)ei Cornus<br />
succica, Trienlalis europaea und Linnaea borealis, höchstens nur<br />
wenige Früchte volle Reife erlangen, bleibt die Besamung recht<br />
schwach. Auch die dicke Moosschicht, in welcher Wandmoose und<br />
die Dicranum-Artcn vorherrschen, stellt sich den Keimlingen ebenfalls<br />
nicht gerade günstig dar, weshalb also das Urteil auf eine niedrige<br />
Keimlingszahl lauten muss.<br />
Dieses Urteil hat sich auch vollauf bestätigt. In den untersuchten<br />
Siedlungen wurden auf insgesamt 4 Probequadraten zu<br />
0.25 m^ durchschnittlich 5 (0-10) Keimlinge gefunden, davon jüngere<br />
1.8 und ältere 3.2. Die meisten Keimlinge hatte Empelrum,<br />
trotz der äusserst geringen Fertilität dieser Art in den Siedlungen<br />
der Assoziation; die übrigen gehörten zu Belula nana und Solidago<br />
virga-aurea. Die letztgenannte ist auch die einzige in der Assoziation<br />
regelmässig vorkommende iVrt mit generativer Vermehrung;<br />
von den übrigen sind zu erwähnen die in verstreuten Individuen auftretenden<br />
Fesluca ovina und Ilieraciuni alpinum. Abgesehen von<br />
diesen sind die Arten mit einem mehr oder minder kräftigen vegeta-
Annales Bolanici Sociotatis Vanamo. 'I'oni. 11. X:() 1. 257<br />
liven Vermehrungsvermögen ausgerüstet, infolgedessen also i n<br />
den Siedlungen die vegetative 11 e p r o d u k t i o n<br />
in a l l e r H a u p t s a c h e v o r h e r r s c h t .<br />
B. IIAINGEBÜSCHE.<br />
Kennzeichnend für die bezüglich ihrer floristischen Zusammensetzung<br />
erheblich abwechslungsreichen Haingebüsche ist ihr Reichtum<br />
an mesophilen Kräutern. Obwohl auch die meisten von diesen<br />
im mehr oder weniger geschlossenen Gebüsch nur spärlich oder<br />
zerstreut blühen, ist die Samenproduktion infolge der allgemein<br />
üppigen Entwicklung der Vegetation dennoch relativ bedeutend.<br />
Und indem ferner die aus Moosen gebildete Bodenschicht lückenliaft<br />
entwickelt ist und den weichen, frischcn Humusboden hier und da<br />
nackt zutage treten lässt, bieten sich dem Auftreten<br />
d e r K e i m 1 i n g e gar oft die besten ö g 1 i c Ii k e i-<br />
t e n dar.<br />
Am höchsten steigt die Keimlingszahl in solchen ausserordentlich<br />
üppigen Siedlungen, in deren Feldschicht Geranium silvaticiini und<br />
Trolliiis eiiropaeiis, crstere oft in grosser Reichlichkeit, dominieren.<br />
In einer solchen Siedlung zählte ich auf zwei Probequadraten<br />
zu 0.1 m^ durchschnittlicli 337.5 (386 und 289) Keimlinge, davon<br />
jüngere 193 und ältere 144.5. Obwohl auch die Zahl der jüngeren<br />
Keimlinge lokal durch Epilobiiirn lacUflorum auf der einen Probefläche<br />
höher als gewöhnlich gehoben wutde, ist die Keimlingszahl im<br />
Hinblick auf die allgemeinen Naturbedingungen im Gebiet dennoch<br />
als hoch zu bezeichnen. In weniger üppigen Siedlungen liegt sie<br />
dagegen erheblich niedriger. So zählte ich in einer Siedlung, in deren<br />
Feldschicht Raminculiis acer und Alchemilla glomerulans als wichtigste<br />
Arten auftraten, auf 4 Probequadraten zu O.i m^ durchschnittlich<br />
73.3 (52-95) Keimlinge, davon jüngere 19.8 und ältere 53.5. Vertreten<br />
waren folgende Arten: Salix sp., Betula nana, Anthoxanthwn<br />
odoratuni, Carex brunnescens, Rumex lapponicus, Trollius europaeus,<br />
Ranunculus acer, Parnassia palustris, Geuni rivale, Alchemilla glomerulans,<br />
A. aculidens. Geranium silualicum, Viola epipsila, V. biflora,<br />
Angelica archangelica, Solidago virga-aurea, Gnaphalium norvegicum<br />
und Taraxacum officinale. - Auch Bulbillenkeimlinge von Polygonum<br />
viviparum waren zugegen.
258 N. Söijrinki, Vcrniehrung d. Satnenpfl. i. d. alpincMi Vegetation. I.<br />
Die Bedeutung der sich vegetativ v e r m e h-<br />
r e II (1 e II Arten ist in d en 11 a i n g e b ii s c h e n verhältnismässig<br />
gering. Die M a i n g e b ü s c h e<br />
s c 11 1 i e s s e n sich also v e r in e h r u n g s ö k o I o g i s c h<br />
wie auch im Hinblick a u f die Z u s a m m ense t-<br />
z u n g ihrer Vegetation den K r a u t w i e s e n eng<br />
a n. In gewissen Siedlungen kann jedoch Cirsiiim heterophylliim<br />
vermöge ihres starken vegetativen Ausbreitungsvermögens lokal<br />
vorherrschen.<br />
C. MOORGEBÜSCHE.<br />
a. Kräuterreiche Moorgebüsche.<br />
Die Feldschicht macht trotz ihrem Artenreichtum im allgemeinen<br />
einen ansiiriichsloseren Eindruck als in den Haingeliüschen, herrührend<br />
davon, dass in den Siedlungen einige Grossstauden fehlen oder<br />
nur in geringer Individuenzahl auftreten. Auch die Floration und<br />
demzufolge die Besamung sind erheblich spärlicher, weshalb sich<br />
hier Keimlinge bei weitem nicht in der gleichen<br />
Zahl wie im 11 a i n g e b ü s c h erwarten lassen.<br />
Zudem stellt ihrer Entwicklung auch die Bodenbeschaffenheit Hindernisse<br />
in den Weg, indem die Moosdecke gewöhnlich dick ist und<br />
von einer nassen Torfschicht untergelagert wird, die, auch wenn sie<br />
die Keimung erleichtert, der späteren Entwicklung der Keimlinge<br />
doch zum Nachteil wird. 'Die Folge hiervon ist e i n gesteigerter<br />
Anteil der jungen Keimlinge am g e s a m-<br />
t e n Keimlings b e s t a n d, w ie er auch für ci i e<br />
meisten M o o r p f 1 a n z e n g e s e 11 s c h a f t e n eigen ist.<br />
In einer untersuchten Siedlung, in deren Bodenschicht Aulacomnium<br />
paliistre vorherrschte, wurden auf zwei Probequadraten zu<br />
0.1 m^ durchschnittlich 41.5 (3t) und 47) Keimlinge gefunden, davon<br />
jüngere 32 und ältere 9.5. Am zahlreichsten waren Epilobium ana-<br />
(jallidijoliiim und E. paliistre vertreten, ausserdem kamen vor Salix<br />
sp., Betlila nana, Anthoxanthuin odoratiim, Riimex lapponiciis, Raniinciiliis<br />
acer und Alchemilla glo nie nil ans. - Bulbillenkeimlinge von<br />
Polygonum viviparum waren ziemlich reichlich zu finden. - In Siedlungen,<br />
in denen das im Frühling eine längere Zeit stagnierende<br />
Wasser die Untervegetation fast gänzlich erstickt hat und die Boden-
Annales Botanici Societatis Vanamo. Tom. 11. N:o 1. 29;{<br />
Oberfläche infolgedessen hauptsächlich von ^»«/i.i:-Blättern bedeckt<br />
wird, findet man auch Keimlinge nur vereinzelt vor.<br />
Der vegetativen Reproduktion k o in m t in<br />
d e n Siedlungen ein e erheblich grössere B e-<br />
d e u t u n g als in d e n H a i n g e 1) ii schen z u, denn<br />
mehrere mit einem mehr oder weniger kräftigen vegetativen Vermehrungsvermögen<br />
ausgerüstete xVrten hal)en sich hier schon recht<br />
breit gemacht, so z.B. Equisetum paliistre, Bartschia alpina, Saiissurea<br />
alpina und oft auch Carex aqiiaiilis-, auch den Sali.r-Aricn dürfte<br />
in den Moorgebüschen die Bewurzelung der wSprosse verniehrungs-<br />
()kologisch betrachtet zum Nutzen gelangen.<br />
b. Seggenrciche Moorgebiische.<br />
Die wSiedlungen dieser (iruppe sind von den offenen Graskrautmooren<br />
hauptsächlich nur durch die von den Salix-Avlcn und Betula<br />
nana gebildete Strauchscliicht verschieden, denn in der Feldschicht<br />
ist das Wortrecht der Kräuter verhältnismässig gering. Auch blühen<br />
letztere, ebenso wie auch Carex aquaiilis, nur spärlich - oft findet<br />
man im ganzen nur ein paar fertile Sprosse auf dem Quadratmeter -,<br />
weshalb auch die Samenproduktion entsprechend gering ist. Da<br />
die Samen aber auf der feuchten Unterlage leicht keimen und es<br />
vielen Keimlingen auch gelingt, sich zu bewurzeln und wenigstens<br />
eine Zeitlang ihr Leben zu bewahren, ist die Anzahl der letzteren<br />
immerhin nicht so gering, wie es die allgemeine Sterilität der<br />
Vegetation erwarten Hesse.<br />
In zwei Siedlungen, deren üppig entwickelte Moosschicht in der<br />
Hauptsache von Torfmoosen und Aulacomniuni paluslre gebildet<br />
wurde, war die durchschnittliche Anzahl der Keimlinge auf C Probequadraten<br />
zu 0.1 m^ 11.6 (4-30), davon jüngere C.s und ältere 1.8.<br />
Zur Erreichung des maximalen Wertes trug ein lokal reichliches<br />
Vorkommen von Keimlingen von Liizula paruiflora und Epilobium<br />
paluslre auf dem betr. Probecjuadrat kräftig l)ei; neben diesen<br />
wurden Keimlinge von Salix sp., Betula nana und Bartschia alpina<br />
gefunden. - Polygonum viviparum und Bulbillenkeimlinge dieser<br />
Art waren ebenfalls noch hier vorhanden.<br />
Bei der in der Feldschicht dominierenden (Airex aquaiilis wurden<br />
überhaupt keine Keimlinge gefunden - die Samenreife ist ja auch bei
260 Söyrinki, Yennehriuig d. Saineni)fl. i. d. alpinen Vegetation. 1.<br />
dieser Art im Gebiet recht unsicher. Dank ihrem kräftigen<br />
vegetativen V e r m e h r u n g s v e r m ö g e n ist die<br />
Art wie auch die meisten ii 1) r i g e n Arten dieser<br />
P f 1 a n z e n g e s e 11 s c h a f t auf eine f r u k t i f i k a t i v e<br />
Vermehrung gar n i c li t angewiesen; von den wichtigsten<br />
dürfte eine solche wohl nur den Salix-Arten von Bedeutung<br />
sein.<br />
4. GRASKRAUTMOORE.<br />
A. NACKTE GRASKRAUTMOORE.<br />
Carex rosirata -Wassergraskrautmoor.<br />
Die Voraussetzungen zur fruktifikativen Verjüngung stellen sich<br />
in dieser Assoziation äusserst gering. Carex rostrata bringt es imUntersucliungsgel)iet<br />
wohl einigermassen zur Bildung von keimungsfähigen<br />
Samen, doch bleibt auch bei dieser Art die Samenproduktion reciit<br />
gering. Noch schlechter ist es wenigstens in normalen Jahren mit<br />
C. aqnatilis bestellt, die überdies nur höchstens spärlich blüht. Da<br />
nun noch die Siedlungen normalenfalls unter Wasser stehen, bieten<br />
sich den Samenkeimlingen nur sehr geringe Möglichkeiten zur Entwicklung<br />
dar.<br />
Es ist also durchaus verständlich, wenn abgesehen von vereinzelten<br />
Keimpflanzen der Eriophoriiin-Arlcn oder Betala nana, die<br />
als Folge einer aus der Umgebung stattgefundenen Besamung an sich<br />
aus dem Wasser erhebenden Punkten der Siedlungen aufgekommen<br />
waren, in diesen überhaupt keine Samenkeimlinge<br />
gefunden wurden; diese sterben ja in der I^egel sowieso l)innen kurzem<br />
ab. Die vegetative Vermehrung ist also in<br />
der Assoziation a 11 e i n h e r r s c h e n d. Auch bei<br />
Menyanthes irifoliata sind Samenkeimlinge nicht vorgekommen,<br />
obwohl die Art wenigstens in günstigen Jahren wohl imstande ist,<br />
einen Teil ihrer Samen zur Reife zu bringen; als Diasporen dienende<br />
Wurzel treibende Sprossfragniente waren dagegen in der Regel zu<br />
finden.<br />
Eriophoriim<br />
Scheuchzeri -Moor.<br />
Die Nennart blüht ziemlich reichlich und bringt wenigstens<br />
normalenfalls ihre Samen glücklich zur Reife. Demzufolge findet
Aiinales Tiotanici Socielatis Vanamo. Tom. 11. N:() 1. 201<br />
man auch ihre Keimlinge in der Regel vor, denn im feuchten<br />
und weichen Erdreich der Siedlungen sind auch die Mögliciikeiten<br />
zur Keimung gut. Doch nur einem kleinen Teil der Keimlinge scheinen<br />
Voraussetzungen gegeben zu sein, sich zu erwachsenen Pflanzen<br />
zu entwickeln, denn auf dem infolge der Tätigkeit des Wassers in<br />
steter Formänderung begriffenen Boden der Siedlungen ist es den<br />
Keimlingen schwer, festen Fuss zu fassen; ausserdem wird ihr Gedeihen<br />
durch die Schwankungen des Wasserstandes wie auch durch die<br />
Gefrierungserscheinungen offenbar ganz erheblich beeinträchtigt.<br />
Die Art ist somit in dieser Assoziation i n a 1 1 e r Hauptsache<br />
a II f die vegetative Reproduktion a n g e w i e s e n.<br />
Erioplionim<br />
polijstachijiirn -Moor.<br />
Die Besamung der Nennart ist in den Siedlungen dieser Assoziation<br />
verhältnismässig ausgiebig, denn die Art blüht gewöhnlich zerstreut<br />
und bringt auch ihre Samen allgemein zur Reife. Dagegen ist die<br />
Samenpdoruktion bei den übrigen Arten recht gering, denn auch<br />
Carex rariflora, die ja sonst ziemlich reichlich blüht, bleibt in diesen<br />
Siedlungen mitunter, wohl infolge des selir hohen Grundwasserstandes,<br />
völlig steril. Dies dürfte wohl auch den (irund zu der verhältnismässig<br />
niedrigen K e i m 1 i n g s z a h 1 in dieser<br />
Assoziation darstellen.<br />
In einer Siedlung wurden auf drei Probequadraten zu 0.25 m^<br />
durchschnittlich 8 (5-10) Keimlinge, davon jüngere 6.3 und ältere I.7,<br />
gezählt. Eigentümlicherweise befand sich unter diesen keiu einziger<br />
Keimling von Eriophoriiin pohjsiachijiim, obwohl man solche in den<br />
Siedlungen der Assoziation gewöhnlich wohl findet, sondern ausser<br />
einem Keimling von Carex rotiindata und zwei von C. rariflora gehörten<br />
die übrigen zu Salix sp., Betala nana und Epilobiiirn sp., entstanden<br />
durch Besamung aus der Umgebung, denn Elternpflanzen waren<br />
in der Siedlung niclit zu finden. - Im grossen betrachtet k o m m t<br />
der f r u k t i f i k a t i v e n Vermehrung in der fraglichen<br />
Assoziation keine wirkliche Bedeutung<br />
z u, denn die Arten, die in den Siedlungen regelmässig vertreten<br />
sind, besitzen ein kräftiges vegetatives Vermehrungsvermögen.
262 .V. Söijrinki, Vermehrung d. Samenpfl. i. d. aljjiiien Vegetation. T,<br />
B. BHAUNMOOSREICHE GRASKRAUTMOORE.<br />
a. Eulroplie braiinmoosreiche Graskrautmoore.<br />
Drepanocladiis intermedins - D. hadiiis - Scirpus caespitosiis -Moor.<br />
Die Assoziation unterscheidet sich von den übrigen (iraskrautnioorgesellschaften<br />
des Gebietes in verrneiirungsökologischer Hinsicht<br />
grundsätzlich darin, dass ihrer dominie r e n d e n<br />
Art ein e i g e n t 1 i c Ii e s vegetatives Ver ni e h-<br />
r u n g s v e r m ögen fehl t. Docii ist bei ihr die Bü]tcnl)ildung<br />
kräftig, und die Bülten erreichen offenbar ein recht hohes Alter.<br />
Die Art l)lüht gewöhnlich reichlich, und trotz einer pro Spross<br />
berechnet recht bescheidenen Samenproduktion steigt die Menge<br />
der gei)iideten Samen dank der grossen Sprosszahl dennoch reciit<br />
hoch. Dagegen l)lühen die übrigen Arten der Assoziation nur mehr<br />
oder minder spärlich, sind aber mit einem kräftigen vegetativen<br />
Vermehrungsvermögen ausgerüstet.<br />
In einer Siedlung, in welcher die Bodenoberfläche bei der Untersuchung<br />
ganz durchnässt war und an tieferen Stellen sich Wasser<br />
angesammelt hatte, wurden auf zwei Probequadraten zu O.25 m^ durchschnittlich<br />
51 (37 und C5) Keimlinge, davon jüngere 11.5 und ältere<br />
39.5, gezählt. Die von den übrigen G r a s k r a u t m o 0-<br />
r e n a b w e i c h e n d e ver h ä 1 t n i s m ä s s i g hohe Zahl<br />
d er älteren Keimlinge verdient mithin Beacht<br />
ung, denn auch sie spricht für die Eigenartigkeit der Reproduktionsverhältnisse<br />
in der fraglichen Assoziation. Zum vorwiegenden<br />
Teil waren es Keimlinge von Scirpus caespitosus, die auf dem einen<br />
Prol)equadrat 700, auf dem anderen 800 fertile Sprosse hatte. Ausserdem<br />
wurden Keimlinge von Salix sp,, Betula nana, Luzula sp.<br />
und Solidago virga-aurea gefunden, deren erwachsene Individuen in<br />
der Siedlung nicht vorkamen. Die relative Reichlichkeit der Keimlinge<br />
und beson{lers das für ihre guten Erhaltungs- und Entwicklungsmöglichkeiten<br />
zeugende Mengenveriiältnis der älteren Keimlinge<br />
geben also an, dass die Siedlungen der Assoziation<br />
sich in der Tat im Schutz der f r u k t i f i k a t i v e n<br />
e r m e h r u n g zu er h alten i m s t a n de si n d.
Annalos Bolanici Socielalis Vanamo. Toni. 11. N:o 1.<br />
2G3<br />
Drepanocladiis intermedins - Scorpidinm - Carex roslrala-M(X)r<br />
Die von Carex roslrala gebildete graugrüne Gräsvegetation verleilit<br />
den Siedlungen ein charakteristisches Aussehen, doch enthält die<br />
Feldschicht in der Hegel auch eine IMenge anderer Arten. Carex<br />
roslrala kann gelegentlich sogar ziemlich reichlich blühen, die Entwicklungsintensität<br />
ihrer Samen ist aber sehr schwach. Von den<br />
übrigen Arten ist bei Eriophornrn polijslachijnm und Carex rarijlora<br />
die Besamung verhältnismässig ausgiebig, bei C. aqnalilis, Triglochin<br />
palnslre und Comarnm palnstre, die als nächslhäul'igste Arten in<br />
den Siedlungen auftreten, werden reife Samen dagegen fast überhaujit<br />
nicht gebildet. Die vereinzelt auftretende Salix lapponnm<br />
ist in der Hegel völlig steril. Der f r u k t i f i k a t i v e n Vermehrung<br />
bieten s i c ii also in der A s s o z i a t i o n<br />
n UI- relativ 1) e g r e n z t e Möglichkeiten dar.<br />
In einer Siedlung, in der das Grundwasser ganz bis an die Oberfläche<br />
trat und Scorpidinm scorpioides in der Bodenschicht dominierte,<br />
wurden auf zwei Probequadraten zu O.25 m^ durchschnittlich<br />
12 (11 ui?d 13) Keimlinge gezählt, davon jüngere 6.5 und ältere 5.5.<br />
Die meisten — es waren Keimlinge von Salix sp. und Belnla nana -<br />
hatten ihre Entstehung einer von aussen her stattgefundenen Besamung<br />
zu verdanken. Mitunter findet man Keimlinge von Eriophornrn<br />
polijslaclujnm und Carex rarijlora verhältnismässig reichlich vor, doch<br />
dürfte ihnen offenbar nur eine recht geringe Bedeutung zukommen.<br />
- In einer Siedlung, in welcher Carex chordorrhiza reichlich fertil auftrat,<br />
wurden auch Keimlinge dieser Art gefunden.<br />
Carex saxatilis -Moor.<br />
Die Nennart blüht gewöhnlich ziemlich reichlich oder zerstreut,<br />
wie aber bereits vorhin erwähnt, kommt es in bestimmten Siedlungen<br />
zur Bildung kaum eines einzigen keimungsfähigen Samens, während<br />
in anderen die Besamung gar so ausgiebig sein kann. Dieser Umstand<br />
lässt Differenzen auch im Auftreten der Samenkeimlinge erwarten.<br />
Im übrigen gestalten sich die Verhältnisse in den Siedlungen dieser<br />
Assoziation für die Entstehung und auch für die Weiterentwicklung<br />
der Keimlinge ziemlich günstig, denn der Boden ist in ihnen fester als<br />
in den übrigen Graskrautmoorsiedlungen und nur stellenweise<br />
18
261 N. Söyrinki, Vermehrung d, Samenpfl. i d, alpinen Vegetation. I.<br />
moosbedeckt. Bisweilen kann aber der Boden auch zu stark austrocknen,<br />
in dieser Weise das Fortkommen der Keimlinge beeinträchtigend.<br />
Infolge der u n g 1 e i c Ii m ä s s i g e n Besamung<br />
hat die K e i m 1 i n g s z a ii 1 in den verschiedenen<br />
Siedlungen d e r A s s o z i a t i o n erheblich variiert.<br />
In einer ausgedehnten Siedlung, in welcher die Samenproduktion<br />
von Carex saxatilis ausgiebig war, belief sich der Keimlingsquotient<br />
dieser Art auf 1 und in einer kleineren, auf einem Felsenabsatz<br />
gelegenen Siedlung auf 0.5. In einigen anderen Siedlungen wieder,<br />
in denen sich keine Samen gebildet zu haben schienen, waren Keimlinge<br />
überhaupt nicht zu finden, sondern die Art war hier offenbar<br />
einzig auf ilir vegetatives R e p r o d u k t i o n s v e r m ö-<br />
g e n, tl a s natürlich auch im übrigen ihr effektivstes<br />
A u s b r e i t u n g s m i t t e 1 darstellt, angewiesen.<br />
- Den Iveimlingen der übrigen Arienkomponenten der Assoziation<br />
habe ich keine Beachtung geschenkt, aber wenigstens bei Scirpus<br />
caespitosus, die in den Siedlungen mitunter in ziemlicher Reichlichkeit<br />
auftritt, müssen solche naturgemäss entstehen.<br />
Carex v ag i n at a-^loor.<br />
Die kleinen Siedlungen dieser Assoziation erinnern gewöhnlich<br />
ebenso viel an die Krautwiesen wie an die Graskrautmoore, indem in<br />
ihnen mehrere krautartige Pflanzen vorkommen; auch die Bodenoberfläche<br />
ist in den Siedlungen zumeist fest und trocken. D i e<br />
m e i s t e n A r t e n b e s i t z e n ein m e h r o d e r m i n d e r<br />
kräftiges vegetatives Vermehrungsvermögen<br />
und manche von ihnen, wie z.B. Thaliclrum alpiniim, blühen nur<br />
spärlich, andere wiederum, wie Barlschia alpina, sogar ziemlich reichlich;<br />
auch die Nennart der Assoziation selbst kann es zu einer recht<br />
reichlichen Blütenentfaltung bringen. Insbesondere an entblössten<br />
Stellen findet man Samenkeimlinge, zumeist von Barlschia alpina,<br />
aber auch von Carex Halleri und Thaliclrum alpinum. Bei Carex<br />
vaginala sind Samenkeimlinge dagegen nicht angetroffen worden,<br />
sondern es scheint die Verjüngung dieser Art in aller Hauptsache auf<br />
vegetativem Wege zu erfolgen.
Annales Botanici Societatis Vanamo. Tom. 11. N:o 1. 29;{<br />
An Bachläufen gelegene Siedlungen rechnen zu ihrem Artenbestand<br />
mitunter auch Riirnex lapponicus und Pedkulnris sccptriiincaroliniim,<br />
etwas später ausapernde Siedlungen wiederum Carcx<br />
Lachenalii und Junciis biglumis, denen allen das Vermögen zur<br />
veaetativen Ausbreitung fehlt.<br />
b. Oligolrophc braiinmoosreiche Graskraiümoore.<br />
CaUieryon sannentosum - Drcpanocladiis fhiiians coli. - Carex<br />
rotundata -Moor.<br />
Carcx rotundata blülit reichlich l)is ziemlich reichlich - die Anzahl<br />
der ferlilen Sprosse auf 1 m'^ kann sich auf mehr als 100 belaufen-,<br />
und trotzdem nur ein kleiner Teil der Blüten sich weiter zu Früchten<br />
entwickelt, ist die Besamung bei dieser Art dennoch bedeutend ausgiebiger<br />
und sicherer als l)ei einigen anderen Moorseggen des Gebietes.<br />
Von den übrigen in den Artenbestand dieser Assoziation eingehenden<br />
Arten ])roduziert nur Carex rariflora regelmässig Samen, doch erreicht<br />
die Art gewöhnlich nur eine geringe Sj)rossdichte. Eriophoriiin<br />
pohjstaclujum und Comnrum palustre blühen mehr oder weniger spärlich<br />
oder können sogar völlig steril bleiben, und Salix lapponiim tritt<br />
nur selten fertil auf.<br />
Samenkeimlinge wurden auf 4 Probequadraten zu O.25 m^ durchsclinittlich<br />
22.ß (13-27) gefunden, davon jüngere 18.8 und ältere 3.8.<br />
Am zahlreichsten war Carex rotundata vertreten, da aber von ihren<br />
32 Keimlingen nur 2 zu der Gruppe der älteren gehörten, kommt es<br />
bei dieser Art offenbar nur sehr selten zu einem Nachwuchs aus<br />
Samen. Auch Keimlinge von Salix sp. waren reichlich vorhanden,<br />
desgleichen solche von Betula nana, die als erwachsener Strauch in<br />
der Assoziation nicht gedeiht. Ausserdem wurden Keimlinge von Eriopliorum<br />
polijstaclujum und Carex rariflora gefunden, ferner als Resultat<br />
einer von aussen her stattgefundenen Besamung ein junger<br />
Keimling von Agrostis borealis und ein älterer von Empcirum nigrum.<br />
-Die praktische 13 e d e u t u n g der f r u k t i f i k a t i-<br />
V e n Vermehrung ist s o m i t a u c h i n d i e s e r A s s 0-<br />
z i a t i o n neben derjenigen der vegetativen Reproduktion<br />
äusserst gering.
21 I A'. Söi/rinki, Vermehrung d. Sanicnpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.<br />
Carex rariflora -Moor.<br />
Die Besamung ist im Bereich dieser Assoziation verhältnismässig<br />
ausgiebig, denn die Nennart blüht ziemlich reichlich und lässt<br />
wenigstens normalenfalls auch ihre Früchte schon zu guter Zeit heranreifen.<br />
Oft treten in den Siedlungen neben ihr auch andere samenerzeugende<br />
Arten auf, z.B. Eriophorum polijstaclujurn, Carex dioeca,<br />
C. magellanica und C. rotimdala; auch Salix lappomini ist bisweilen<br />
fertil. Andromeda polifolia und Oxycoccus microcarpus dagegen sind<br />
in der Regel steril, und Menyanthes irifoliaia dürfte wohl kaum reife<br />
Samen erzeugen, obwolil die Art mitunter auch spärlich blühen kann.<br />
Die Entwicklung der Samenkeimlinge wird indes auch in dieser<br />
Assoziation durch den hohen Grundwasserstand beeinträclitigt, so<br />
dass es nur wenigen Keimlingen gelingt, eine längere Zeit am Leben<br />
zu bleiben.<br />
In der von mir untersuchten Siedlung standen auf zwei Probequadraten<br />
zu 0.25 m^ durchschnittlich 22 (22 und 22) Keimlinge,<br />
davon jüngere 18.5 und ältere 3.5. Die grösste Keimlingszahl wies<br />
Carex rariflora auf, deren Keimlinge auch in den übrigen Siedlungen<br />
der Assoziation regelmässig zu finden gewesen sind, doch auch bei<br />
ihr findet die Erneuerung in aller H a u j) t s a c h e<br />
a II f vegetativem Wege statt. Auch Salix sp., Eriophorum<br />
polijstaclujiim und Carex dioeca waren auf den Probequadraten<br />
durch Samenkeimlinge vertreten, ebenso wie Beliila nana, deren<br />
sterile ältere Individuen hier und da in der Siedlung vorkamen. Diese<br />
Art nebst Salix lapponiim dürften auch diejenigen Arten der Assoziation<br />
repräsentieren, die von ihren Samenkeimlingen den grössten<br />
Nutzen haben, denn bei den übrigen ist das vegetative Reproduktionsvermögen<br />
mehr oder weniger kräftig ausgebildet.<br />
Carex rigida -Moor.<br />
Die nur eine geringe Flächenausdehnung erreichenden Siedlungen<br />
der Assoziation stellen gewöhnlich fast reine Bestände der Nennart<br />
dar, die sich vegetativ mit Hilfe ihres kräftigen Wurzelstocks vermehrt.<br />
Der fruktifikativen Verjüngung geht in der Assoziation<br />
praktisch jede Bedeutung ab.
Annaics IJotaniei Socielalis Vanamo. Toin. 11. N:o 1. 267<br />
5. ZWERGSTRAUCIIMOORE.<br />
Empelrum - Riibus chamaemoriis-7.\vQrgsln\uc]\moor.<br />
Die Siedlungen dieser Assoziation sind im Vergleicii zu den meisten<br />
Graskrautmoorgesellschaften relativ artenreich, doch bleiben in<br />
ihnen sowohl Floration als Besamung gewöhnlich schwach. liiibiis<br />
chamaemoriis blüht zwar ziemlich reichlich oder zerstreut, doch<br />
variiert auch bei ihr die Fruchtbildung in den verschiedenen Jahren<br />
erheblich, ebenso wie es bekanntich auch im Bereich der Waldregion<br />
der Fall ist, denn hin und wieder fallen die Blüten der Art wenigstens<br />
zum grössten Teil den Nachtfrösten zum Opfer. In guten Fruchtjahren<br />
wiederum kann es eintreffen, dass ein Beeren j)flückender<br />
Skoltlappe oder ein das Gebiet überquerender Bär viele Siedlungen<br />
ihrer Früchte völlig beraubt. Die zweite von den wichtigsten Arten<br />
des Typs, Empetriim nigrum, blüht in der Hegel ziemlicli spärlich<br />
Von den übrigen Zwergsträuchern blühen wiederum Vaccinium vitisidaea<br />
und V. uliginosum mehr oder weniger spärlich oder bleiben<br />
völlig steril, wie gewöhnlich auch Beiula nana, Andromeda polifolia<br />
und Oxijcoccus microcarpus. Auch die zu den Konstanten zählende<br />
Eriophorum vaginaium ist gewöhnlich nur spärlich oder höchstens<br />
zerstreut fertil; Carex rariflora wiederum, die gelegentlich gar reichlich<br />
blühen kann, besitzt in den Siedlungen nur geringe Bedeutung.<br />
Die Beschaffenheit der für das Auftreten der Samenkeimlinge so<br />
ausschlaggebenden Bodenschicht, wie auch der Unterlage überhaupt,<br />
weicht in erheblichem Masse von derjenigen der Graskrautmoore ab.<br />
Die Oberflüche eines Empetrum - Ruhus chamaemorus-Moors ist<br />
gewöhnlich mehr oder weniger trocken, denn eine kom])akte Sphagnum-Dccko.<br />
trennt sie vom Grundwasser. Den Keimlingen droht<br />
also nicht eine solche Überschwemmungsgefahr wie gewöhnlich<br />
auf den Graskrautmooren; dagegen müssen sie imstande sein, mit<br />
ihren Wurzeln die lebenden und toten Teile der Moosdecke zu durchdringen,<br />
um an die darunter gelegenen nährstoffreichen Erdschichten<br />
zu gelangen, da sie sonst in kurzer Zeit an Nahrungsmangel<br />
verschmachten müssten.<br />
S a m e n k 0 i m 1 i n g e findet man Verhältnis m ä s-<br />
sig reichlich: auf I Probequadraten zu 0.25 m^ wurden durch-
268 iV. Söyrinlx-i, Vermehrung d. Sainenpfl. i. d. alpinen Vegetation. 1.<br />
schnittlich 31.5 (21-43) Keimlinge gezählt, davon jüngere 5 und<br />
ältere 26.5. Die Keimlingszahl und besonders das im Verhältnis<br />
zu den jüngeren Keimlingen reichliche Vorkommen der älteren<br />
Stadien erweist also, dass die dicke und diclite Moosdecke der Siedlungen<br />
die Entstehung der Keimlinge nicht zu verhindern vermag,<br />
wie auch, dass es diesen zumeist gelingt, das schicksalsschwere erste<br />
Jahr glücklich zu überstehen.<br />
Die meisten Keimlinge hat Rubiis cliamaemoriis aufgewiesen;<br />
obwohl solche auf jedem Probequadrat zu finden waren, ist ihr<br />
Auftreten dennoch ein gruppenweises, denn es entstehen aus einer<br />
Frucht in der Regel mehrere Keimlinge, an deren (Irunde man<br />
ausserdem die noch ungekeimten Samen liegen findet. Die Keimlinge<br />
treiben eine ausserordentlicli kräftige und lange liauptwurzel,<br />
die ihnen den Wasser- und Nahrungsbezug aus dem der Moosschicht<br />
untergelagerten Torfboden zusichert. Ein Teil von iluien geht indes<br />
schon in den ersten Lebensjahren zugrunde, wie es tote Keimlinge<br />
gezeigt haben.<br />
Audi Betula nana, Empelruni nigriim und Eriophoriim vaginatum<br />
sind auf jedem Probequadrat durch Samenkeimlinge vertreten gewesen;<br />
bei Vacciniiini viiis-idaea wurde ein jüngerer Keimling gefunden.<br />
Abgesehen von der letztgenannten Art kommt es bei diesen Arten<br />
trotz ihrem- mit Ausnahme von Eriophoriim vaginatum, die<br />
jedoch eine kräftige Bültenbildung aufweist-m ehr oder m i n d e r<br />
effektiven vegetativen V e r m e h r u n g s v e r m ö-<br />
g e n offenbar zu einem Nachwuchs durch B e s a-<br />
m u n g. Auch bei Riibiis chamaemonis findet die Erneuerung auf<br />
den einmal ero])erten Standorten naturgemäss in erster Hand auf<br />
vegetativem Wege statt.<br />
Vermehrungsbiologisch interessant ist Pingiiiciila villosa, die bei<br />
sorgfältigem Suchen fast in jeder Siedlung der Assoziation zu finden<br />
war, obgleich ihre Miniaturblätter und zarten Blütenschäfte auch<br />
noch bei recht naher Untersucliung in der Fülle der grösseren<br />
Pflanzen verborgen bleiben. Die Art blüht gewöhnlich reichlich und<br />
bringt ihre Früchte in guter Zeit zur Reife, was auch durchaus nötig<br />
ist, da ja die Samen ihr einziges Verbreitungsmittel darstellen. Die<br />
Art ist also bezüglich ihrer Reproduktionsverhältnisse den Drosera-
Annales Bolanici Sociotatis Vanamo. 'I'oni. 11. X:() 1. 269<br />
Arten gleichzustellen, denen sie auch in ihrem Nahrungsl)ezug ähnt.<br />
Ihre Keimlinge findet man regelmässig vor.<br />
In alten Z w e r g s t r a u c h m o o r s i e d lung e n, in<br />
deren Vegetationsdecke schon die Moose durch die Flechten mehr<br />
oder minder verdrängt worden sind, so dass die Vegetation bereits<br />
einen heideartigen Charakter angenommen hat, bieten sich der<br />
f r u k t i f i k a t i V e n Vermehrung viel geringere<br />
Möglichkeiten. Rubiis chamnemoriis blüht in solchen Siedlungen<br />
spärlich, und auch Keimlinge der übrigen Arten findet man<br />
hauptsächlich nur an erodierten Stellen, wo der Torfuntergrund nackt<br />
zutage tritt. Die Reproduktionsverhältnisse weisen also gleichwie<br />
auch das allgemeine Gepräge der Vegetation mehr auf eine Flechtenheide<br />
als auf ein Empelriim- Riibiis clianiaemoriis-^[oor hin.<br />
6. DIE SCHNEEBODENVEGETATION.<br />
Salix /jerftacfa-Schneebodenvegetation.<br />
Die Siedlungen dieser Assoziation tragen ein verhällnismässig steriles<br />
Gepräge und erinnern in dieser Beziehung sehr an die Ileidewiesen.<br />
Die Nennart blüht hier allerdings häufiger als auf denlieidewiesen,<br />
ist aber dessenungeachtet gewöhnlich nur sj)ärlich fertil. Aus<br />
dem übrigen konstanten Artenbestand blühen Desclianipsia flexnosa,<br />
Carex rigida und Solidago virga-aiirea in der Regel mehr oder minder<br />
S])ärlich oder können sogar völlig steril auftreten; Sibbaldia procurnbens<br />
ist dagegen gewöhnlich reichlich und Gnaplialiiim siipinum z'mmlich<br />
reichlich fertil. Beide letztgenannten Arten bringen auch allgemein<br />
ihre Samen noch vor Abschluss der Vegetationsperiode zur Reife,<br />
während die Samen bei den ersteren oft nur halbwüchsig bleiben. Die<br />
in den Siedlungen ziemlich regelmässig anzutreffenden Carex<br />
bninnescens und C. Lachenalii entwickeln ebenfalls eine verliältnismässig<br />
reichliche Samenproduktion.<br />
Da mehrere Arten in den Siedlungen mehr oder minder fleckenweise<br />
auftreten, lassen sich mithin auf Grund der eben dadurch<br />
bedingten verschiedenen Besamung auch beträchtliche lokale Schwan-
270 iV. Söijrinki, Verniehning d. SanieiipfJ. i. d. alj)incii Vegetation. I.<br />
kungen der Keimlingszahl erwarten. Doch auch die Beschaffenheit<br />
der Unterlage kann in dieser Hinsicht von recht ausschlaggel)ender<br />
Bedeutung sein. An Stellen, wo die nach dem Entweichen der Frühlingsfeuchtigkeit<br />
zu einer harten Kruste vertrocknete Bodenoberfläche<br />
von einer aus trocknem Salix herbacea -Laub gebildeten Streuschicht<br />
bedeckt wird, findet man Keimlinge regelmässig weniger vor<br />
als an Stellen, die einer solchen Streuschicht entbehren. Und selbst<br />
die Zusammensetzung der Moosschicht hat ihre Bedeutung; in einer<br />
festen, lückenlosen Conoi/om»/« tetragoniim-Dccke ist die Keimlingszahl<br />
regelmässig niedriger als in einem Pohjtrichiirn alpinum-<br />
Flecken, der durch seinen luftigeren Aufbau die Keimwurzel ziemlich<br />
ungehindert den Mineralboden erreichen lässt.<br />
Die K e i m 1 i n g s z a h 1 ist im allgemeinen gering.<br />
Die durchschnittliche Zahl auf 1 m^ (8.5 m- wurden untersucht)<br />
hat sich auf 30.8 (1-77) belaufen, davon jüngere 13.3 und ältere 17,5;<br />
dabei ist die Erreichung des maximalen Wertes allein auf Carex<br />
brunnescens und C. Lachenalii zurückzuführen, deren Keimlinge auf<br />
dem betr. Probe({uadrat zufälligerweise reichlicher als sonst auftraten.<br />
In einer Siedlung zählte ich am 17. VIII. 1929 auf insgesamt<br />
2 m'^ 17 jüngere und 83 ältere Keimlinge, am 27. VII. 1931 wiederum<br />
72 jüngere und 35 ältere. Bei der ersten Untersuchung wurden die<br />
Keimlinge entfernt; es ist möglich, dass die hierbei entstandenen kleinen<br />
Lücken in der sonst völlig unberührt gelassenen Moosdecke die<br />
13ildung neuer Keimlinge begünstigt hatten. - In Pummanki auf der<br />
Fischerhalbinsel wurden in einer mehr als gewöhnlich artenreichen,<br />
an einem frischen Moränenhang gelegenen Siedlung, in deren Bodenschicht<br />
Kiaeria Blijtlii dominierte, auf 2 m^ insgesamt 86 jüngere<br />
und III ältere Keimlinge gezählt.<br />
Die Arten, deren Keimlinge man in den Siedlungen regelmässig<br />
findet, sind Deschampsia flexiwsa, Sihbaldia prociimbens und Gnaphaliuni<br />
siipiniim. Bezüglich der ersteren wirkt dies überraschend, zumal<br />
die Samenproduktion bei dieser Art wenigstens in der Regel recht<br />
gering ist und Möglichkeiten zu einer Besamung auch aus der Umgebung<br />
nicht in nennenswertem Masse vorhanden sind. Gar so reichlich<br />
treten die Keimlinge ja allerdings nicht auf, sondern gewöhnlich nur<br />
vereinzelt. Bei den beiden letztgenannten Arten scheint es zu einem<br />
recht ausgiebigen Nachwuchs durch die Samenkeimlinge zu kommen.
Annales Botanici Societatis Vananio. 'I\)ni. 11. X:o 1. 271<br />
wie sich an Hand der tlänfigkeit der älteren Keimlinge sowie der im<br />
Erslarkungsstadium befindlichen jungen Pflanzenindividuen schliessen<br />
lässt; gleiches hat auch für Carex bninncscens nnd C. Lachenalii<br />
gegolten, wo diese Arten auf den Prohefächen vorgekommen<br />
sind.<br />
Salix licrbacea seihst ist nur durch vereinzelte Keimlinge auf<br />
wenigen Prohequadraten vertreten gewesen; d a n k ihre m<br />
v e g e t a t i v e II R e p r o d n k t i o n s v e r m ö g e n v e r m a g<br />
die Art auch o h n e S a m e k e i m 1 i n g e ihr e ]\I a c h t-<br />
Stellung in den Siedlungen e i n z u h a 1 t e n. Durch<br />
ihre Streubildung ist sie ferner auch der Entstellung der Keimlinge<br />
der übrigen Arten hinderlich, ganz wie es in der Carex riyida - C.<br />
Lachenalii -Wiese mit Carex rigida der Fall ist. Bei Solidago vinjaaurea,<br />
bei der die Samenkeimlinge das einzige eigentliche Verbreitungsmittel<br />
repräsentieren, sind solche ebenfalls hier und da vorgekommen.<br />
Noch wurden auf den Probequadraten Samenkeimlinge<br />
von Agrostis borealis, Luzula sp., Riimex lapponicus und Cerastiiim<br />
lapponiciim angetroffen. Durch Besamung aus der Umgebung entstandene<br />
Keimlinge von Betida nana, Empeiriim nigrum, Loiseleiiria<br />
prociunhens und üiapensia lapponica sind ebenfalls einigemal aufgetreten.<br />
Diese gehen indes gewöhnlich spätestens binnen einigen<br />
Jahren ein, ohne jemals das erwachsene Stadium zu erreichen.<br />
D i e f r u k t i f i k a t i V e Vermehrung besitzt ji 1 s o<br />
Bedeutung v o r a 11 e m i m Dienst e d e r Krh ö h u n g<br />
der A r t e n z a 11 1 in d e n S i e d 1 u n g e n der A s s o z i a-<br />
I i o n, ja es zählen selbst zu den Konstanten einige sich wenigstens<br />
in der Hauptsache durch Samen verjüngende Arten, obwohl d e r<br />
vegetativen V e r in e h r u n g i m B e reich d e r Ass o-<br />
z i a t i o n gewiss die Üb e r h a n d z u k o m m t.<br />
Die im Anschluss an die Vegetationsschilderung erörterten S a l ix<br />
pola r i s-r e i c h e n Schneebodensiedlungen erinnern hinsichtlich<br />
ihrer l^eproduktionsverhältnisse an die Salix /jerö«ce«-Schneeböden.<br />
Samenkeimlinge der Nennart sind im Bereich des Untersucluingsgebietes<br />
nicht angetroffen worden; Möglichkeiten zu ihrer Entstehung<br />
dürften indessen, wie bereits früher bemerkt worden ist, wohl<br />
vorhanden sein. In der Hauptsache findet jedoch die Verjüngung<br />
auf vegetativem Wege statt.
21 I A'. Söi/rinki, Vermehrung d. Sanicnpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.<br />
Cassiope<br />
hijpnoides -Schneebodenvcgetation.<br />
Die gewöhnlich mehr oder weniger reichlich blühende Cassiope<br />
lujpnoides verleiht zu ihrer Blütezeit den kleinen Siedlungen dieser<br />
Schneebodengesellschaft ein äusserst anmutiges Gepräge. In günstigen<br />
Sommern reifen die Samen der Art auch glücklich iieran,in ungünstigen<br />
dagegen wenigstens an den allerspätesten Standorten nicht.<br />
Die wichtigsten Arten neben der Nennart sind gewöhnlich Salix<br />
lierbaccAi und Deschampsia flexuosa, die hier eine mindestens ebenso<br />
schwache Fertilität entwickeln wie auf den Salix /lerftacca-Schnee-<br />
Ixklen, was übrigens auch für alle übrigen gemeinsamen Arten dieser<br />
beiden Schneebodengesellschaften zutrifft.<br />
Die Keimlingszalil ist vielleicht etwas höher als auf dem Salix<br />
herhacea -Schneehoden, denn der Boden ist in den Siedlungen gewöhnlich<br />
einigermassen feuchter und dadurch der Keimung günstiger; in<br />
einer untersuchten Siedlung wurden auf O.25 m^ 1 jüngerer und 16<br />
ältere Keimlinge gezählt. Die meisten Keimlinge hatten £)esc/io/jipsirt<br />
flexuosa und Gnaphalium supinum, dagegen war die Keimlingszahl<br />
l)ei der Nennart selbst überraschend gering. Ferner waren im<br />
Keimlings])estand vertreten Carex sp., Betiila nana, Empetnun nigrum<br />
Plujllodoce coerulea und Solidago virga-aurea. -Auch in dieser<br />
Assoziation besitzt also die f r u k t i f i k a t i v e<br />
V e rm e h r u n g n ur g e r i n ge B e d e u t u n g.<br />
Moosreiche Schneebodengesellschaften.<br />
Aus dem geringen Anteil der Samenpflanzen an der Zusammensetzung<br />
der Vegetation wie auch aus ihrer spärlichen Floration und<br />
der unsicheren Samenentwicklung ergibt sich als natürliche Folge,<br />
dass fruktifikative Vermehrung auf den moosreichen Schneeböden<br />
nur in verhältnismässig beschränktem Umfang stattfinden kann.<br />
Die Erneuerung ist denn auch bei den häufigsten Phanerogamen dieser<br />
Siedlungen, Salix hcrbacea und Carex rigida, ausschliesslich vegetativ.<br />
Bei Luzula arruala, die gelegentlich gar reichlich blühen kann,<br />
desgleichen bei Ranunculus pijgmaeus und Saxifraga stellaris, kann<br />
man hier und da Samenkeimlinge und sich im Erstarkungsstadium<br />
befindende junge Individuen finden, die eine kurze Vegetationsperiode<br />
nach der anderen hindurch dem blühreifen Stadium ent-
Aiinales liolanici Socielalis Vuiianio. Tom. 11. X:()l. 273<br />
gegcnsLrcben. Hin und wieder l)egej»net man auch den überall an<br />
konkurrenzfreien Stellen nicht l'ehlenden Keimlingen von Salix sp.<br />
und Belula nana, ja sogar vereinzelten Fesluca opina-lndividuen, die<br />
ebenfalls ihre Entstehung einer aus der Umgebung stattgefundenen<br />
Besamung verdanken und denen es neben einigen Arten der Schneeböden<br />
gelungen ist, sich zu erwachsenen Individuen zu entwickeln<br />
und so den Artenbestaud der Siedlungen zu bereichern. 1) e r<br />
f r u k t i f i k a t i v e n V e r m e h r u n g k o m m t mithin i n<br />
d e n Siedl u n g e n e i g e n t 1 i c h e ine grösser e H e-<br />
d e u t u n g z u, als ein e o b e r f 1 ä c h 1 i c h e H e 1 r a c h-<br />
l u n g es sc h e i n e n lass t; es ist als wären die Siedlungen<br />
offene Versuchsfelder, wo den verschiedenen Arten die (lelegenheit<br />
geboten wird, ihre Wicklungsmöglichkeiten vom Samen ])is<br />
zum erwachsenen Individuum zu prüfen.<br />
Wo S (IX i fr aga siellaris reichlicher blühend auftritt, ist der lioden<br />
gewöhnlich etwas feuchter als in den oben beschriebenen Siedlungen.<br />
Die genannte Art scheint ihre Früchte nur in günstigen Sommern<br />
zur Reife bringen zu können, doch vermag sie sich in den Siedlungen<br />
hauptsächlich durch ihre fruktifikative Vermehrung zu behaupten.<br />
Dagegen ist die ebenfalls an solchen Stellen auftretende Erioplioriim<br />
Scfmichzeri, bei welcher Samen offenbar nur in ganz beschränktem<br />
Masse gei)ildet werden, auf die vegetative Verjüngung angewiesen.<br />
lianiinculus<br />
nivalis -Schneebodenvegetation.<br />
Die artenreiche, wiesonartige Vegetation der Foldschicht trennt<br />
die Siedlungen des Raniinciilus -Schneebodens schroff von den<br />
im vorhergehenden beschriebenen Assoziationen. Eigentümlich für<br />
dieselben ist ferner auch ein verhältnismässig grosser Blütenreichtum,<br />
denn die Nennart selbst blüht in der Hegel reichlich und die meisten<br />
der übrigen wichtigsten Arten ziemlich reichlich oder zerstreut;<br />
Oxijria digijna ist jedoch gewöhnlich nur sfjärlich fertil, offenbar<br />
infolge des für das Gedeihen dieser Art allzu dichten Vegetalionsschlusses.<br />
Die Samenreife kann sich auch wenigstens in den meisten<br />
Jahren ohne grössere Störungen vollziehen. Indem der Hoden ausserdem<br />
während des grössten Teiles der Vegetationsj)eriode verhältnismässig<br />
feucht und aufgeweicht ist und auch die Moosdecke sich
271 A'. Söijrinki, Vermehrung d. Sanien])fl. i. d. alpinen Vegetation. I.<br />
niclit völlig schliesst, bieten sich den Samen recht gute Möglichkeiten<br />
zur Keimung dar.<br />
S a m e n k e i m 1 i n g e sind in den S i e d1u n g e n<br />
zumeist auch reichlich v o r h a n d e n. Auf einem am<br />
17. VII. 1931 untersuchten Probequadrat zu O.i m^ standen 37 ältere<br />
Keimlinge; Nachwuchs war im genannten Sommer hier noch nicht<br />
aufgekommen, denn die Stelle war so spät von ihrer Schneedecke<br />
befreit worden, dass Ranunculus nivalis erst am Ende der Blüte<br />
stand, während die meisten übrigen Arten erst zu blühen begannen.<br />
In Siedlungen, wo Ranunculus nivalis bereits ausgeblüht war, waren<br />
junge Keimlinge dieser wie auch der meisten übrigen Arten dagegen<br />
reichlich zu finden. Insgesamt bei folgenden Arten wurden Keimlinge<br />
festgestellt: Poa alpina, Carex Lachenalii, Oxijria diyijna, Rcuuinculus<br />
pijgmaeus, R. nivalis, Cardamine bellidifolia, Sibbaldia procunibens,<br />
Veronica alpina, Solidago virga-aurea und Taraxacum officinale<br />
(T. croceum).<br />
Der f r u k t i f i k a t i V e n Vermehrung kommt i n<br />
den Siedlungen eine b e s t i m m e n d e Stell u n g<br />
z u, denn von den wichtigsten Arten gehört nur Salix herbacea zu den<br />
sich auf vegetativem Wege vermehrenden, während den übrigen ein<br />
solches Vermögen entweder ganz abgeht oder höchstens nur in<br />
beschränktem Masse eigen ist. Die Assoziation erinnert also bezüglich<br />
ihrer Rei)roduktionsverhältnisse ebenso wie auch physiognomisch an<br />
die Ranunculus acer -Wiese.<br />
Pliippsia (dgida -Schneebodenvegetation.<br />
Vorhin ist schon festgestellt worden, dass Pliippsia algida reichlich<br />
Blüte entwickelt und offenbar auch an den spätesten Standorten<br />
ihre Samen noch zu guter Zeit vor Abschluss der Vegetationsperiode<br />
zur Reife bringt. Auch ihre Begleitarten blühen zumeist reichlich<br />
oder ziemlich reichlich, obwohl bei einigen von ihnen die Besamung<br />
nur in den allergünstigsten Sommern garantiert erscheint. Der fruktifikativen<br />
Vermehrung bieten sich also auch ungeachtet der kurzen<br />
Vegetationsj)eriode verhältnismässig gute Voraussetzungen dar,<br />
zumal auch die Keimung im feuchten, aufgeweichten Boden recht<br />
erheblich erleichtert ist.
Aiinales Tiotanici Socielatis Vanamo. Tom. 11. N:() 1. 201<br />
Die f r u k t i f i k a l i V e V e r in e li r u n g is l d e n n<br />
a u c 11 für (lie A s s o z i a t i o n k e n n z e i c li n e n d. 1 )ie<br />
meisten Keimlinge hat die Nennart selbst aufznweisen, ansserdem sind<br />
solche bei Agrostis borealis, Erioplioriim Sclieuchzeri, Carex Lachenalii,<br />
Jiinciis bigliimis, Cerastium lapponicum, Ranunciiliis pijgmaeiis,<br />
Saxifraga stellaris nnd S. riviilaris gefunden worden. Auch Keimlinge<br />
von Salix sp. und Betiila nana sind in den Siedlungen aufgetreten,<br />
und am Rande einer Siedlung mit ausnahmsweise warmer, fast südlicher<br />
Exposition stand ein fertiles Alcliemilla glomerulans-ImVwlduuni,<br />
an dessen Fusse einige junge Keimlinge aufgekommen waren.<br />
Mit einem eigentlichen vegetativen Wanderungsvermögen sind<br />
von den wichtigsten Arten der Assoziation nur Eriophorum Scheuchzeri<br />
und Saxifraga riviilaris ausgerüstet; liei den übrigen ist höchstens<br />
eine Abtrennung von Sprossteilen von der Mutterpflanze und ihre<br />
darauffolgende Verselbständigung möglich. Bei Deschampsia alpina,<br />
die bisweilen in der Assoziation auftritt oder auf spät ausapernden<br />
Schneeböden auch selbständige Siedlungen bildet, findet man regelmässig<br />
Bulbillenkeimlinge.<br />
Artenreiche Oxyria diggna -Schneebodengesellschaften.<br />
Charakteristisch für die aus zahlreichen typischen Schneebodenarten<br />
zusammengesetzten Siedlungen ist ein verhältnismässig grosser<br />
Blütenreichtum, denn die meisten Arten blühen in der Hegel mehr<br />
oder minder reichlich. In den am frühesten befreiten Siedlungen<br />
wird im allgemeinen auch die Fruchtreife ohne nennenswerte Schwierigkeiten<br />
noch im Laufe der Vegetationsperiode erreicht. Da ferner<br />
noch der nackte, frische Boden gewöhnlich auf reichlichen Flächen<br />
im Tage liegt, sind also der fruktifikativen Vermehrung recht günstige<br />
Voraussetzungen geboten.<br />
Einen guten Beleg hierfür bietet das reichliche V o r-<br />
k o 111 m en von Sa m e n k e i m 1 i n g e n. Bei sämtlichen in<br />
der Vegetationsschilderung erwähnten Arten findet man solche allgemein<br />
vor, und die Keimlingsquotienten liegen oft bemerkenswert hoch.<br />
Ein vegetatives e r m c h r u n g s v e r m ögen geht<br />
den meisten Arten völlig a 1), weshalb diese in ihrem<br />
Bestehen ganz auf die Keimlinge angewiesen sind; ausserdem treten<br />
in den Siedlungen oft andere, weniger belangvolle Arten auf, deren
276 .V. Söijrinki, Vcriiichrung d. Sainenpi'l. i. d. alpinen Vegetation. I.<br />
Vermehrung ebenfalls ausschliesslich auf fruktifikativem Wege stattfindet.<br />
Die generative Vermehrung hat denn<br />
a u c h i n diesen Si e d 1 u n gen neben der v e g e t a-<br />
t i v e n u n 1) e d i n g t die Ü b e r h a n d.<br />
In sehr spät ausapernden Siedlungen, deren spärliche Phanerogamvegetation<br />
sich aus Oxijria dujijna und einigen anderen Arten<br />
gebildet hat, ist die l^esamung in sehr grossem Masse von den Witterungsverhältnissen<br />
der einzelnen Jahre abhängig. In kalten Sommern<br />
oder nach sehr schneereichen Wintern kann der Blütebeginn<br />
bei einigen Arten (Agroslis borealis, Poa alpina, Epilobiiirn anayallidijolium,<br />
Vcronica alpina, Gnaphaliiim snpinum) bis zum September<br />
verschoben werden, und da gibt es keine Aussichten auf ein Reifen<br />
der I'rüchte mehr; auch bei Oxyria diyyna reift dann höchstens nur<br />
ein Teil der Samen noch vor Abschluss der Vegetationsperiode. Man<br />
findet denn auch in solchen Siedlungen nur wenig Samenkeimlinge,<br />
trotzdem die Vermehrung bei einem Teil der Arten ausschliesslich<br />
auf generativem Wege stattfindet. Oxyria digyna selbst, der ein<br />
vegetatives Vermehrungsvermögen im allgemeinen abgeht, kann an<br />
solchen Stellen, wie bereits früher (S. 21G) erwähnt, sich offenbar in<br />
recht effektiver Weise durch verselbständigende Sprosse verjüngen.<br />
7. DIE FELSENVEGETATION.<br />
Wie sclion im Anschluss an die Vegetationsbeschreibung erwähnt<br />
wurde, variiert die floristische Zusammensetzung des Artenbestandes<br />
der PY'lscnstandorte im Untersuchungsgebiet infolge der Veränderliclikeit<br />
der äusseren Faktoren erheblich. Trockne, sonnige Felsenflächen<br />
besitzen ihre eigene, typische Flora, die feuchten und<br />
beschatteten Felsen wiederum die ihrige; an den Felsenabsätzen<br />
sowie an den nicht allzu steilen Hängen der erstgenannten findet<br />
man neben der eigentlichen Felsenvegetation oft kleine Heide- oder<br />
selbst Wiesenfleckchen vor, während sich an den feuchten Felsenstandorten<br />
schon viele typische Schneebodenarten eingefunden<br />
haben.<br />
Doch trotz der grossen Mannigfaltigkeit der Felsenstandorte<br />
gewahrt man in ihnen gewisse gemeinsame Züge, denen ein recht<br />
entscheidender Einfluss im Hinblick auf die Vermehrungsökologie
Aniiales BoLanici Societatis Vanamo. 11. X:o 1. 277<br />
der Pflanzenarten zukommt. Der wichtigste von diesen ist der<br />
Umstand, dass diejenigen Stellen, die sich für den höheren Pflanzenwuchs<br />
eignen, gewöhnlich mehr oder minder getrennte Spalten oder<br />
I'elsenvertiefungen darstellen, die es bedingen, dass die I^flanzeiiiiidividuen<br />
einzeln oder in kleinen Gruppen zu stehen gezwungen<br />
sind, ohne eine geschlossene Vegetation bilden zu können; dazu<br />
gibt es Möglichkeiten nur auf grösseren Ai)sätzen oder mit losem<br />
Hodenmaterial bedeckten schrägflachen Felsenfl.ächen, doch bildet<br />
hier oft die Jieweglichkeit der Unterlage ein Hindernis für die regelmässige<br />
Entwicklung der Vegetation.<br />
Das fleckenweise Auftreten der für den Pflanzenwuchs dienlichen<br />
Stellen hat zur Folge, dass das vegetative W a n d e r u n g s-<br />
V e r m ö g e n a u f de n F e 1 s e n s t a n d o r t e n n i c h t di e<br />
gleiche Bedeutung besitzt wie in einer a u s g e-<br />
dehnte n, z u s a m m e n h ä n g e n tl e n V e g e t a t i o n s-<br />
21 I A'. Söi/rinki, Vermehrung d. Sanicnpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.<br />
einer möglichst kräftigen Samenproduktion zuzustreben, denn gar<br />
oft hängt es offenbar nur vom Zufall ab, welcher Art es als erste<br />
gelingt, sich an einer als Wuchsboden geeigneten Stelle niederzulassen;<br />
die besten Voraussetzungen für ein Gelingen hat dabei natürlicii<br />
die Art, die über die grösste Menge von Diasporen verfügt.<br />
Die Besamung ist denn auch bei den Felsenpflanzen<br />
des Untersuchungsgebietes verhältnismässig<br />
ausgiebig, denn die meisten blühen in der Regel<br />
mehr oder minder reiciilich und auch die Samen reifen, wenn man<br />
von den schattigsten Stellen absieht, mit recht grosser Sicherheit.<br />
Das Schicksal der Samen nach ihrer Ablösung von der Mutterpflanze<br />
ist natürlich in Abhängigkeit sowohl von ihrem Bau als von der<br />
Natur des Standbodens und der Umgebung recht verschieden.<br />
Den mit einem Flugorgan versehenen Samen sind insbesondere an<br />
höher gelegenen Standorten gute Möglichkeiten zu einer sogar längeren<br />
Luftreise gegeben, die, wenn es ein günstiger Zufall will, mit der<br />
Entstehung eines neuen Individuums an einer geeigneten Stelle endigen<br />
kann. Den meisten Samen fehlen jedoch die Flugorgane, und<br />
wenigstens ein Teil von ihnen dürfte in der Regel im unmittelbaren<br />
Bereich der Mutterpflanze verbleiben, während andere durch Wind,<br />
Wasser, Schwerkraft und vielleiciit auch durch Vögel u.a. über<br />
kürzere oder längere Strecken hinweg verschleppt werden; insi)esondere<br />
an schroffen Felswänden sind die Möglichkeiten eines sich<br />
über den Nahbereich des Mutterindividuums hinaus erstreckenden<br />
Samentransports relativ gross, und auch das Resultat einer solchen<br />
Reise kann die FLroberung eines neuen Standorts sein, obwohl in<br />
den überaus meisten Fällen das Gegenteil zutreffen dürfte, nämlich<br />
dass der Samen an einer für das Auskommen der Pflanze ungeeigneten<br />
Stelle anlangt.<br />
Trotzdem also die Gefahr eines Verlorengehens der Samen bei<br />
den Felsenpflanzen offenbar viel grösser ist als bei den Arten der sich<br />
auf ebnem Boden ausbreitenden Pflanzengesellschaften, kann man<br />
aus dem Vorkommen von Samenkeimlingen ersehen, dass wenigstens<br />
ein Teil der Samen bei den meisten Arten regelmässig auf eine für<br />
die Keimung geeignete Unterlage gerät. S a m e n k e i m 1 i n g e<br />
findet man bei den eigentlichen F e 1 s e n j) f l a n-<br />
z e n des Gebietes allgemein und oft gar verhältnismässig<br />
reichlich vor. Zumeist treten dabei die
Annales Bolanici Societatis Yananio. Tom. 11. K:() 1. 279<br />
Keimlinge ganz in der unmittelbaren Nähe der Mutterpflanze auf, wie<br />
auch LIT^KOLA (1930 b, S. 141) in Ladoga-Karelien festgestellt hat.<br />
r3a die flächeneinlieitsmässige Abzählung der Samenkeimlinge<br />
auf den Felsenstandorten nicht zweckentsprechend gewesen wäre,<br />
habe ich ihre Reichlichkeit nach den K e i m 1 i n g s q u o t i e n-<br />
t e n bestimmt, wie im Anschluss an die Arbeitsmethoden (S. 18)<br />
bereits geschildert worden ist. Die meisten Beobachtungsstellen<br />
haben geringfügige Felsenflächen oder schroffe Abhänge dargestellt,<br />
wo nur wenige Arten vorkamen oder wo lediglicii Samenkeimlinge<br />
ganz bestimmter Arten gesucht wurden. Eine zusammenfassende<br />
Darstellung der Keimlingsverhältnisse an solchen Stellen ist deshall)<br />
scliwer. Um aber wenigstens ein einigermassen anscliauliclies<br />
Bild von den Möglichkeiten der fruktifikativen Vermehrung auf<br />
den bY'lsenstandorten des Gebietes zu erhallen, in dem Masse es sich<br />
an Hand der Keimlingsc[uol:ienten tun lässt, seien in Tab. 10 d i e<br />
H e s u I t a t e von e i n i g en Beobachtungsstelle n,<br />
a u f w eichen s ä nv 11 i c h e v o r h a n d e n e n Pflanze n-<br />
a r t e n berücksichtigt w u r d e n, wiedergegeben. Neben<br />
den Keimlingsquolienten werden für jede Beobachtungsstelle auch<br />
die Reichlichkeit sowie die Fertilität der angetroffenen Pflanzenarten<br />
mitgeteilt.<br />
Die allgemeinen Naturverhällnisse der Beobachtungsstellen sind<br />
kurz die folgenden:<br />
1. W - F e 1 s auf dem F j e 1 d K a ni m i k i v i t u n t u r i.<br />
Basalt, etwa 8 m hoch und 30 m lang, Neigung etwa 45-60°, Trocken,<br />
doch mit einigen frischen Vertiefungen, Oberfläche durch Verwitterung<br />
uneben, voller Spalten, dazwischen Stellen mit loser P>de und<br />
auf dieser kleine Heiden- und Wiesenfleckcn.<br />
2, N W - F e 1 s a u f d e m F j e 1 d O n k i t u n t u r i, Basalt,<br />
etwa 7 X 20 m, Neigung etwa 70°, Mässig feucht, Oberfläche ziemlich<br />
glatt, Absatzbildung.<br />
3. S E - F e 1 s am K u o r b g a s s - F 1 u s s, Diabas, etwa<br />
8 X 30 m, Neigung 70-90°, teilweise unzugänglich. Abgesehen von<br />
einigen höhlenartigen Vertiefungen trocken. In der verwitterten<br />
Oberfläche mit loser Erde gefüllte Löcher und Spalten.<br />
4, N - F e 1 s am K u o r b g a s s - F 1 u s s, ungefähr gegenüber<br />
dem vorigen am entgegengesetzten Ufer des Flusses. Diabas, seicht<br />
19
280 N. Söijrinki, Verinelirung d. Sanienpfl. i. d. alpinen Vegetation, 1.<br />
Tabelle 10. Keirniingsquotienteii in der Felsenvegeiation.<br />
1. W-Fels auf<br />
dem Kamniikivitunturi<br />
30. VIII. 31.<br />
2. N W-Fels auf<br />
dem Onkitunturi<br />
20. VII. 31.<br />
3. SE-Fels am<br />
Kuorbgass-<br />
Fluss<br />
27. VIII. 31.<br />
4. N-Fels am<br />
Kuorbgass-<br />
Fluss<br />
27. VIII. 31.<br />
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Juniperus communis . .<br />
Anthoxanthum<br />
Agrostisborealis<br />
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Deschampsia flexuosa . .<br />
Pod<br />
Fcstuca<br />
Ca rex<br />
alpina<br />
C. rupestris<br />
ovina<br />
capitata<br />
C. Lachenalii<br />
C. rigida<br />
C. vaginata<br />
C. Ilalleri<br />
C. capillar is<br />
J uncus<br />
trifidus<br />
Tofieldia palustris . . . .<br />
I Oxyria<br />
digyna<br />
Polygonum vivipnruni^ .<br />
Cerastiuni alpinuni . . . .<br />
Minuarlia<br />
Silene<br />
acaulis<br />
biflora<br />
Trollius europaeus . . . .<br />
Ranunculus pygmaeus. .<br />
Thalictrum alpinuni . . .<br />
Cardamine bellidifolia . .<br />
Draba<br />
rupestris<br />
Saxijraga stellaris . . . .<br />
S. nivalis<br />
S. aizoides<br />
S. cernua^<br />
S. rivularis<br />
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caespitosa<br />
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pc st cp<br />
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st cp<br />
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0.2<br />
0.1<br />
3<br />
0.2<br />
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st cp st cp<br />
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0.1<br />
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2<br />
o<br />
10<br />
^ Nur Keimlinge; die Art wächst fertil in der Nähe.<br />
* Bulbillenkeimlinge.
Annales Bolanici Socielalis Vanamo, 'rom. 11. X:o 1. 281<br />
1. W-Fels auf<br />
dem Kaininikivituntiiri<br />
30. VIII. 31.<br />
2. W-Fels auf<br />
dein Onkituiituri<br />
20. VII. 31.<br />
3. SE-Fels am<br />
Kuorbgass-<br />
Fluss<br />
27. Vni. 31.<br />
4. N-Felsam<br />
Kuorbgass-<br />
Fluss<br />
27. VIII. 31.<br />
Art<br />
K<br />
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Jtubus<br />
saxatilis<br />
Potenlilla Crantzii . . .<br />
Sibbaldia procumbens .<br />
Alchemilla acutidens .<br />
Oxytropis campesiris. . .<br />
Ceraniuw silvoticum. . .<br />
Viola<br />
Epilobiutn<br />
biflora<br />
anagallidifol.<br />
limpelrum nigrum . . .<br />
I'hyllodoce caerulea . . .<br />
Cassia pe hyprioides . . .<br />
Vaccinium vitis-idaea .<br />
y. uliginosum<br />
Veronica<br />
alpina<br />
Euphrasia latifolia . . .<br />
liartschia<br />
alpina<br />
l*inguicula vulgaris . .<br />
I\ alpina<br />
Campanula<br />
rotundijalia<br />
Solidago virga-üurca .<br />
Antennaria<br />
Gnaphaliutn<br />
dioeca<br />
supinum<br />
Snussurea alpina . . .<br />
Cirsium<br />
Taraxacum<br />
heterophyllum<br />
officinale<br />
Ilieracium alpinum ..<br />
Archieraciurn S{)p. ...<br />
J)C I.c<br />
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pc sp<br />
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sp sp<br />
st pc st cp<br />
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st pc<br />
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pcc<br />
sp<br />
sp<br />
10<br />
ansteigend, untersnchte Fläclie etwa 5 x 30 m^. Frische Löcher und<br />
Vertiefungen, am Boden der giössten Schneebodenvegetation.<br />
Vergleicht man die Keimlingsquotienten mit den von LINKOLA<br />
(1930 1), S. 138-139) von den Südhergen Ladoga-Kareliens mitgeteilten<br />
Werten, stellt sich heraus, dass eine Gleichstellung beider<br />
^ Nur Keimlinge; die Art wächst fertil in der Nähe.
282 X. Söyrinki, Vennehrung tl. Sanienpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.<br />
reellt wohl möglieh ist. Einige Quotienten in der Tabelle LINKOLAS<br />
liegen zwar erheblich höher als die höchsten in Tab. 10, sie beziehen<br />
sich aber auf Arten, die auf den Südbergen offenbar eine sehr ausgiebige<br />
Samenproduktion entwickeln. Und auch in den Petsamofjelden<br />
können in der Felsenvegetation unter den allergünstigsten Bedingungen<br />
erheblich mehr Samenkeimlinge zu finden sein als es die in<br />
der Tabelle angeführten Beispiele zeigen; dies ist der Fall vor allem<br />
im Felsenhohlungen mit frischem Boden sowie an Stellen, die vom<br />
feinen Verwitterungsgrus bedeckt sind, wo die Samen leichter als<br />
sonst keimen.<br />
Aus der Tabelle ist ferner zu ersehen, dass, wie auch LINKOLA<br />
(I.e., S. 137) beobachtet hat, d i e K e i m 1 i n g s q u o t i e n t e n<br />
ein und derselben P f 1 a n z e n a r t auf ihren v e r-<br />
s c il i e d e n e n F e 1 s e n s t a n d orten ziemlich g 1 e i c h<br />
s i n d, und dass diejenige n Arte n, deren Same n-<br />
k e i ni 1 i n g e überhaupt nicht g e f u n d e n w u r d e n,<br />
m it wenigen A u s n a h m e n mit einem kräftige n<br />
v e g e t a t i v e 11 W a n d e r u n g s v e r m ö g e n a u s g e r ü-<br />
s t e t sind. Sole h e Art e n gehör e n a ber i m a 1 1-<br />
gemeinen schon n i c h t m e h r i n d en Kreis der<br />
eigentlichen F e 1 s e n v e g e t a t i o n, sondern sind<br />
in der 11 a u j) t s a c h e n i c h t a 1 p i n e Mitglieder der<br />
n e i d e n- und \V i e s e n g e s e 11 s c h a f t e n, die nur an ganz<br />
bestimmten Stellen dank ihrem vegetativen Vermehrungsvermögen<br />
vor den eigentlichen Felsenpflanzen die Überhand gewinnen können.<br />
8. DIF VEGETATION DER BACIIUFER.<br />
Infolge des lebhaften Wechsels der Standortsfaktoren ist die<br />
Pflanzendecke der Bachränder aus recht verschiedenartigen Elementen<br />
zusammengesetzt. Neben den eigentlichen Bachuferarten findet<br />
man in ihr vor allem Bewohner der Wiesen und der Graskrautmoore,<br />
indem aber die Vegetationsperiode in den schattigen Bachtälern oft<br />
erst verhältnismässig spät beginnt, vermögen auch viele Schneebodenarteii<br />
den Kampf um ihr Dasein an den Bachrändern aufzunehmen,<br />
deren Vegetationsdecke durch eine Offenheit gekennzeichnet<br />
wird. Es ist auch oft schwer, eine Grenze zwischen der
Ainiales Botanici Socielalis Vanamo. Tom. 11. X:o 1. 283<br />
Bacluifcrvegelalioii einerseits sowie der Graskraiitmoore und der<br />
Vegetation der Schneeböden andererseits zu ziehen.<br />
Die B a c Ii u f e r s t a n d 0 r t e sind im Hinblick<br />
auf i h r e n a l l g e m e i n e n C h a r a k t e r f ü r e i n e<br />
f r u k t i f i k a t i V e Vermehrung recht gut geeignet.<br />
Die Samenkeimung ist leicht, denn der Boden ist gewöhnlich feucht<br />
und weich und tritt überdies vielerorts nackt zutage. Und da viele<br />
Pflanzenarten der Bachränder noch mehr oder minder reichlich blühen<br />
und fruktifizieren, sind ihre Voraussetzungen zur generativen<br />
Vermehrung, die für mehrere von ihnen auch als einzige Verjüngungsweise<br />
gilt, recht gut.<br />
T ab. 11 zeigt die K e i ni 1 i n g s q u o t i e n t e n a u f<br />
z w ei B e o b a c h t u n g s s t e 11 e n, auf den e n bei d e n<br />
sämtliche P f 1 a n z e n a r t e n b e r ü c k s i c h t i g t w u r-<br />
d e n. Erstere, gelegen am Nordwesthang des Kammikivifjeldes,<br />
war ein ganz feuchtes Bachufer, wo nacktes Steingeröll mit hauptsächlich<br />
von Lebermoosen und Sphagna bedeckten Flächen abwechselte.<br />
Die zweite, am Nordwesthang des westlichen Ortoaiv gelegene<br />
Beobachtungsstelle stellte wiederum einen sommertrocknen Bachlauf<br />
dar, dessen Boden noch frisch war.<br />
Die Keimlingsquotienten lassen sich in grossen Zügen den Werten<br />
der Tabelle 10 gleichstellen, obwohl sich von vornherein auf Grund<br />
des allgemeinen Cahrakters der Standortsverhältnisse erheblich höhere<br />
Zahlen erwarten Hessen. Die wider Erwartung geringen Quotientwerte<br />
w^erden uns jedoch völlig verständlich, wenn wir die Schwierigkeiten<br />
näher erwägen, die die fruktifikative Vermehrung auch auf<br />
den Bachuferstandorten zu überwinden hat. Von den Samen, auch<br />
trotzdem solche bei mehreren Arten verhältnismässig reichlich gebildet<br />
werden, verbleibt offenbar nur ein Teil im unmittelbaren Bereich<br />
der Mutterpflanze zurück, denn viele von ihnen werden recht wahrscheinlich<br />
vom Frühlingsliocliwasser fortgerissen. Ebenso können die<br />
Bäche nach stärkeren Regengüssen anschwellen, und dann fallen viele<br />
Keimlinge und auch erwachsene Pflanzenindividuen der erodierenden<br />
Wirkung des kräftig dahinströmenden Wassers zum Opfer. Auch die<br />
Gefriererscheinungen sind nicht zu vergessen. Die Sterblichkeit der<br />
Keimlinge ist also an den Bachrändern offenbar verhältnismässig<br />
gross.
284 N. Söyrinid, Vermehrung d. Sanienpfl. i. d. aljjineii Vegetation. I.<br />
Tabelle 11. Keinilingsquotienten in der Vegetation der Bacliufer.<br />
Kamniikivitun<br />
turi3().VIII.31<br />
W-Ortoaiv<br />
25. VIII. 31.<br />
Art<br />
••a<br />
tfl ^<br />
.5<br />
OJ<br />
Oi<br />
Aiinales Botanici Societalis Vanamo. Toni. 11. N:o 1. 285<br />
Der mangelnde Vegetationsscliluss zeugt an den Bachufern cl)en<br />
für einen Kampf der Pflanzen gegen die Schwierigkeiten, die ihnen die<br />
Naturverhältnisse hier in den Weg gestellt haben. Für viele einzig<br />
durch Samen sich vermehrende Bachuferpflanzen, die in einer<br />
geschlossenen Vegetation stärkeren Platz zu machen gezwungen sind,<br />
gilt er aber zugleich als einzige Lebensvoraussetzung. An Stellen,<br />
wo die Tätigkeit des a c h e s stiller ist<br />
u n d die Verhältnisse d a h e r best ä n d i g e r s i n d,<br />
1) e g i n n e n auch sc h o n die m it eine m k r ä f t i g e n<br />
vegetativen V e r m e h r u n g s v e r m ö g e n a u s g e r iisteten<br />
Moor- oder W i e s e n a r t e n g 1 e i c h z u e i g e-<br />
n e n Siedl u n g e n z u s a m m e n z u t r e t e n, in dene n<br />
die e i g e n t lieh e n a c h u f e r p f 1 a n z e n nicht m e h r<br />
z u e i n e ni e b e n 1) ü r t i g e n K o n k u r r e n z k a m [) f<br />
fähig sin d, auch wenn die Standortsverhältnisse ihren Ansprüchen<br />
sonst noch genügten.<br />
9. DIE VEGETATION DER GEWÄSSER.<br />
Die Wasserflora des Gebietes ist für alpine Verhältnisse relativ<br />
reich an Arten, dessenungeachtet ist aber die Wasservegetalion<br />
schwach entwickelt, indem sie nur die letzten Reste der in der Wal.dregion<br />
anzutreffenden Wasserpflanzengesellsciiaften repräsentiert.<br />
Deshalb ist es aucli von recht grossem Interesse zu betrachten, wie<br />
sich die Vermehrung der Wasserpflanzen hier an der oberen (Irenze<br />
ihres Verbreitungsgebietes abläuft.<br />
Schon früher wurde im Anschluss an die Erörterung des gegenseitigen<br />
Verhältnisses der fruktifikativen und der vegetativen Vermehrung<br />
bei den Pflanzenarten des (iebietes erwähnt, dass d i e<br />
W ass e r p f 1 a n z e n hie r z u den mit ei n e m k r ä f t i-<br />
g e n vegetativ e n V e r m e h r u n g s v e r m ögen au s-<br />
gerüsteten Arten g e h ö r e n; eine Ausnahme bildet nur<br />
Callitriclic venia, doch dürfte diese Art in solchen b-ällen, in denen<br />
sie als ausdauernde Pflanze auftritt, offenbar auch zu einer vegetativen<br />
Vermehrung fähig sein. (Die am höchsten gehende nur einjährige<br />
Wasserpflanze Petsamo-Lapi)lands, Subiilaria aqualica, ist<br />
im obersten Teil der Waldregion fast an der Grenze zur alpinen<br />
Region angetroffen worden.) Bei drei Arten {Polanioyeloii prnelongus,<br />
Scirpiis acicularis und ^^l}rio})hlJUllnl spicalum) scheint über-
286 A'. Söyrinki, Verniehruiig d. Sanienpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.<br />
dies wenigstens normalenfalls die vegetative Vermelirnng die einzig<br />
mögliche Vermehrnngsweise zu sein, zumal die Arten im Gebiet<br />
überhaupt nicht fertil angetroffen worden sind; von ihnen sind aber<br />
die zwei erstgenannten hier sehr selten und die dritte selten. Auch<br />
die Wasserform von Ranunculus reptans ist stets steril aufgetreten,<br />
das gleiche ist ja aber der Fall auch in anderen Gegenden (vgl. z.B.<br />
PANTSAR 1933, S. 83).<br />
Von den fertil angetroffenen, herdenbildenden Arten sind bei<br />
Hippuris vulgaris überhaupt keine Samenkeimlinge gefunden worden;<br />
Sparganiwn lujperboreurn hatte solche in einer Siedlung. Auch<br />
die Siedlungen dieser beiden Arten breiten sich also wenigstens in<br />
aller Hauptsache vegetativ aus, da sie oft sogar völlig steril bleiben<br />
und wohl auch die Samenreife bei weitem nicht in allen Jahren erreicht<br />
werden dürfte.<br />
In den Siedlungen der Alopecurus aequalis (- Ranunculus reptans)-<br />
Assoziation findet man dagegen Keimlinge von Alopecurus aequalis<br />
ziemlich regelmässig und gewöhnlich reichlich vor, wonach also der<br />
Art neben der vegetativen Vermehrung gute Voraussetzungen auch<br />
zu einer effektiven Verjüngung durch Samen zu Gebote stehen. Bei<br />
Ranunculus reptans hingegen sind Keimlinge nicht vorgekommen,<br />
obwohl die Art in der Soziation regelmässig ausgiebig blüht und auch<br />
die Samen wenigstens in günstigen Sommern volle Reife zu erlangen<br />
scheinen. In Siedlungen, die nur zur allertrockcnsten Zeit trockengelegt<br />
werden, können auch die Alopecurus aequalis-KcimVmgc völlig<br />
fehlen; das war der Fall z.B. in den sich auf dem Grund des Sees<br />
Kuivakurunjärvi in Pummanki ausbreitenden sehr ausgedehnten<br />
Siedlungen, in welchen nur vereinzelte durch Besamung aus der<br />
Umgebung entstandene Salix-Kcinüinge zu finden waren. An solchen<br />
Stellen blüht die Art später als an früher austrocknenden Ufern und<br />
am Grunde von Pfützen, weshalb reife Samen wohl verhältnismässig<br />
selten erzeugt werden dürften und auch das völlige Fehlen der Keimlinge<br />
also in dieser Weise verständlich sein kann.<br />
10. VERGLEICHENDER RÜCKBLICK.<br />
Zur Erleichterung eines vergleichenden Überblicks sind in Tab. 12<br />
zusammenfassend die generativen Vermehrungsverhältnisse derjenigen<br />
Pflanzengesellschaften des Untersuchungsgebietes dargestellt,<br />
von denen Angaben über die Keimlingszahlen pro Flächeneinheit<br />
vorliegen.
P<br />
I<br />
^<br />
Annales Botanici Societatis Vananio. 'I\)ni. 11. X:o 1. 287<br />
Tabelle 12. Anzahl der Keimlinge und der fertilen Sprosse auf 1 ni® nebst den Keinilingsquotienten<br />
in den verschiedenen Pflanzengeseliscliaften des<br />
Pflanzengesellschaft<br />
§1«<br />
rö aj P<br />
o a (f<br />
Cü o<br />
Samenkeimlinge<br />
auf 1 m2<br />
21 I A'. Söi/rinki, Vermehrung d. Sanicnpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.<br />
Die erste Zalileiikolumne der Tabelle zeigt die zusammengerechnete<br />
Fläche, auf welcher die Keimlinge in jeder Pflanzengesellschaft<br />
untersucht wurden (die (irösse der Probequadrate selbst ist bereits<br />
vorhin bei der Schilderung der Vermehrungsverhältnisse der einzelnen<br />
Typen angegeben). Diese Fläche variiert in den verschiedenen<br />
Pflanzengesellscliaften recht erheblich, indem sie sich in einigen<br />
auf nur O.i m^ beschränkt, weshalb die Ergebnisse also in dieser<br />
Hinsicht nicht völlig miteinander vergleichbar und gleichwertig<br />
erscheinen mögen. Die Erfahrung hal jedoch gezeigt, dass die Samenkeimlinge<br />
in einheitlich ausgebildeten Siedlungen so gleichmässig<br />
verteilt auftreten, dass sclion eine auf einer verhältnismässig geringen<br />
Fläche - in der Wiesenvegetation sogar auf nur O.i m^ - vorgenommene<br />
Zählung ein anschauliclies Bild von den Mengenverhältnissen<br />
der Keimliuge in der betreffenden Assoziation zu geben imstande<br />
ist. Obwohl auch also die dargelegten Keimlingszahlen bei<br />
einer Vergrösserung der untersuchten Fläche in vielen Punkten vielleicht<br />
eine Veränderung unterlaufen würden, dürften sie indes schon<br />
in dieser Form als Vergleichszahlen bei der Betrachtung der Keimlingsverhältnisse<br />
in den verschiedenen Pflanzengesellschaften genügend<br />
zuverlässig sein.<br />
Aus den folgenden Kolumnen ersieht man die Anzahl der jüngeren<br />
und der älteren Keimlinge sowie beider zusammen auf 1 m^<br />
der verschiedenen untersuchten Pflanzengesellschaften. Diese Zahlen<br />
zeigen sehr deutlich, wie die schon früher zitierte Schlussfolgerung<br />
T>INKOLAS (1030 a, S. 167) bezüglich der jedem Vegetationstyp eigenen<br />
Keimlingsverhältnisse ihre Geltung auch in der alpinen Fjeldvegetation<br />
beibehält: jede P f 1 a n z e n g e s e 1 1 s c h a f t hat<br />
i h r e e i g e n e Keimlings z a hl, die i n n a h e v e r-<br />
w a n (1 ten Assoziationen gewöhnlich v e r h ä 1 t-<br />
n i s m ä s s i g gleich ist, bei veränderter Z u s a m-<br />
m e n setz u n g d e r Vegetation a b e r e n t s p r e -<br />
c h e n d e, s o w o hl cj u a 1 i t a t i v e als ([ u a n t i t a t i v e<br />
Sch w a n kungen a u f w eist.<br />
Von den F j e 1 d h e i d e n ist die Keimlingszahl in den artenarmen<br />
Clüdonia alpestris- und Cetraria nivalis-Heiden mithin<br />
recht gering; in der Mijrtillus-HQuh' liegt sie schon etwas höher.<br />
Neben diesen steht die artenreiche Dryas-llcldc in einer Klasse für<br />
sich. Die Cetraria lüualis-Alectoria -Heide sowie die xerophile/)n/as-
Aniuilcs Botanici Socielatis Vanamo, 'loin. 11. N:o 1. 289<br />
Heide, (leren allgemeine Standortsverhältnisse einander anch sonst<br />
viel gleichen, bilden ihre eigene Gruppe.<br />
In der Reihe der Ii e i d e w i e s e n gewahrt man recht deutlich<br />
ein mit der Anreicherung der Vegetation Hand in Hand gehendes<br />
Ansteigen der Keimlingszahl; in der Carex ri(/ida - C. Lachenalii-<br />
Ileidewiese, die sich, wie wir festgestellt haben, ökologisch den<br />
Schneeböden anschliesst, sind Keimlinge schon ziemlich reichlich<br />
vorhanden. Die Deschanipsia fle.vuosa - Anlho.vaiühum -Heidewiese<br />
wiederum vermittelt sowohl in bezug auf ihre Keimlingsverhältnisse<br />
als auch hinsichtlich der Zusammensetzung ihrer Vegetation den<br />
Übergang zu den K r a u t w i e s e n. Diese weisen mit Ausnahme<br />
der Athijriuni alpestre -Wiese, in welcher die Samenpflanzen ja nur<br />
eine sekundäre Bedeutung erreichen, relativ gleiclnnässige Keimlingszahlen<br />
auf. Die Ranimcuhis acer -Wiese, die den arten- und<br />
keimlingsreichen Schneebodengesellschaften nahe steht, scheint sich<br />
indes deutlich an der Spitze zu befinden.<br />
In der Gruppe der G e b ü s c h e tritt uns das Betiila nana-<br />
(iebüsch mit einer recht spärlichen Keiniliiigszahl entgegen, so die<br />
Zusammengehörigkeit dieser Assoziation mit den artenarmen Fjeldheiden<br />
ankündigend. Die übrigen Gebüsche trennen sich von ihr<br />
ebenso deutlich sowohl hinsichtlich ihrer Keimlingsverhältnisse als<br />
auch bezüglich der floristisclien Zusammensetzung der Vegetation<br />
ab, obwohl auch sie untereinander ausgeprägte Differenzen aufweisen.<br />
An erster Stelle steht dabei das Geranium - TroUius -Ilaingebüsch,<br />
in welchem die Keimlingszahl von allen Fflanzengesellschaften<br />
des Untersuchungsgebietes am höchsten steigt. Auf die Höhe der<br />
Kcimlingszahl wirkte allerdings, wie früher bereits erwähnt worden<br />
ist, in erheblichem Masse Epilobium Inctiflonim ein, welche Art<br />
im Keimlingsbestand der Probefläche in grosser Heichlichkeit vorkam,<br />
weshalb die Zahl vielleicht nur als lokal zu gelten hat; auf<br />
jeden Fall erweist sie aber, wie reichlich im Gel)iet unter günstigsten<br />
Bedingungen Keimlinge auftreten können. Die kräuterreichen Moorgebüsche<br />
vermitteln dann von den Haingebüschen zu den seggenreichen<br />
Moorgebüschen über, die hinsichtlich ihrer Keimlingsverhältnisse<br />
wie auch der Zusammensetzung ihrer Vegetation schon fast<br />
mehr an die Graskrautmoore als an die Gebüsche erinnern.<br />
In den verschiedenen Assoziationen der Gru])pe der G r a s-<br />
kraut m o o r e treffen wir wiederum auf recht gleichartige Keim-
290 N. Söljrinki, Vennehrimg d. Saineiipfl. i. d. al])inen Vegetation. F.<br />
lingszahlen; das Scirpiis caespitosiis -Moor mit seinen eigenartigen<br />
Vermelirungsverhältnissen hebt sich jedocli deutlich von den übrigen<br />
ab. Das E m p et r ii rn - R ii b ii s ch am a e m o r u s - Z w e r g-<br />
s t r a u c h m o o r lässt sich in die Reihe der übrigen Moorgesellschaften<br />
einfügen, während es zugleich den Abschluss der von den<br />
moosreichen Fjeldheiden und dem Betiila nana -Gebüsch begonnenen<br />
Entwicklungsreihc bildet.<br />
Von den Schnee b o d e n g e s e 1 1 s c h a f t e n sind die<br />
Salix herbacea- und die (jissiupe lujpnoides -Schneeböden verhältnismässig<br />
arm an Keimlingen, in dieser Hinsicht an gewisse Ileidewiesen<br />
erinnernd. Die Uanuncnliis nivalis -Assoziation hingegen<br />
schliesst sich schon deutlich den Krautwiesen an, wie es auch der<br />
allgemeine Charakter ihrer Vegetation angibt; ihre Keimlingszahl<br />
ist in der Tabelle noch niedriger als in der Wirklichkeit, da junge<br />
Keimlinge bis zum Tage der Untersuchung noch nicht entstanden<br />
waren. - In den artenreichen Oxijria digijna -Schneebodengesellschaften<br />
wäre die Keimlingszahl sicherlich zu einer recht beträchtlichen<br />
Höhe gestiegen.<br />
Ein Vergleich m it den aus anderen G e g e n-<br />
d e n des Landes vorgebrachten K e i m ling s-<br />
zahlen gibt zur Hand, dass S a m e n k e i m 1 i n g e<br />
in mehreren P f 1 a n z e n g e s e 11 s c h a f t e n der P e t-<br />
s a m o f j e 1 (1 e in Anbetracht der alpinen Verhältnisse<br />
bemerkenswert zahlreich v o r k o nim<br />
e n. Nach den Untersuchungen LINKOLAS (1930 a, S. 161) in<br />
Ladoga-Karelien steigt allerdings die Keimlingszahl in der Agrostis<br />
vulgaris - Alchemilla - 7'ro//üfs-\Viese auf nahezu 5,000 auf 1 m'^ in den<br />
drei übrigen von ihm analysierten Wiesengesellschaftcn ist sie aber<br />
schon mindestens lOmal niedriger gewesen, und im Amblijstegiiim-<br />
Carex Goodenowii -Bestand hat sie sich nur auf 50 belaufen, also<br />
auf Werte, die sich den Keimlingszahlen der nördlichen Graskraulmoore<br />
der Petsamofjelde vollauf gleichstellen lassen. Auf den von<br />
SuoMALxUNEN (1930, S. 177-178) untersuchten Meeresstrandwiesen<br />
hat wiederum die mittlere Keimlingszahl zwischen 31 (C«re.r-Zone)<br />
und 040 (Scirpiis - Calaniagrosiis -Zone) auf dem Quadratmeter<br />
variiert. KONTUNIEMI (1932, S. 57) hat in den subalpinen Birkenwäldern<br />
Petsamos im keimlingsreichstem Tyj) (Geranium - Mijr-
Annales Botanici Societatis Vanamo. Tom. 11. N:o 1. 29;{<br />
IUllis-Typ) durchschnittlich 112.8 Keimlinge auf dem Quadratmeter<br />
gefunden — also im Hinblick auf die alpinen Krautwiesen oder<br />
-gebüsche, an welche die Untervegetation des in Frage stehenden<br />
Typs ihrer Artenzusammensetzung nach am nächsten erinnert,<br />
recht wenig. In den flechtenreichen Birkenwäldern sind Keimlinge<br />
1.7 pro 1 m^ vorgekonmien, also etwas mehr als in den alpinen Flechtenheiden;<br />
dies hat jedoch davon hergerührt, dass die Flechtendecke<br />
im Vaccinium - Cladonia -Ty\) in Schollen aufbricht und den Keimlingen<br />
in den sich dazwischen bildenden Si)alten Gelegenheit zur<br />
Entwicklung gibt (1. c., S. 58 und Tab. 3, S. 16). Im Corniis - Mijr-<br />
/////z.9-Typ ist die Keimlingszahl durchschnittlich 1.5, also völlig<br />
vergleichbar mit der Mijrtilliis-llQulQ. gewesen.<br />
Auf die Keimlingszahl wirkt natürlich auch der Umstand ein,<br />
wie die Definition des Samenkeimlings in jedem einzelnen Fall gefasst,<br />
m.a.W. wo die Grenze zwischen der Keimpflanze und der<br />
Jungpflanze gezogen worden ist. Da aber in den oben erwähnten<br />
Untersuchungen dem gleichen Gebrauch wie auch in meinen eigenen<br />
entgegengestrebt worden ist, dürften sie also einen gegenseitigen<br />
Vergleich vollauf gestatten, auch wenn wir den Umstand in Betracht<br />
ziehen würden, dass offenbar infolge der langsameren individuellen<br />
Entwicklung der Pflanzen in den Fjelden der Keimlingsbegriff wenigstens<br />
in manchen Fällen weiter erstreckt worden sein kann als im<br />
Tiefland, denn schliesslich stellt ja auch dieses nur eine Folge der<br />
besonderen Naturverhältnisse der alpinen Hegion dar.<br />
Um einige Vergleichszahlen darüber zu erhalten, wie sie h<br />
die K e i m 1 i n g s z a h 1 z u der e r t i 1 i t ä t d e r P f 1 a n-<br />
z e n a r t e n in den ver s c h i e d e n e n Pflanzen« e-<br />
s e 1 1 s c h a f t e n v e r h ä 1 l, ist in den folgenden Kolumnen der<br />
Tabelle die durchschnittliche Zahl der fertilen Sprosse (also nicht<br />
der Pflanzenindividuen) pro 1 m^ sowie das Verhältnis der Keimlingszahl<br />
zu dieser, also der Keimlingsquotient der Pflanzengesellschaft,<br />
angegeben. Die Fertilitätszahlen stammen für mehrere Assoziationen<br />
aus dem gleichen Jahr wie auch die Keimlingszahlen, in<br />
anderen wiederum stellen sie, ebenso wie auch die letzteren, Mittelwerte<br />
von verschiedenen Jahren dar. Aus der Tabelle geht ebenfalls<br />
hervor, von wie vielen Qudratmetern die fertilen Sprosse jedesmal<br />
abgezählt wurden. - Keimlingsquotienten über 5 sind zu ganzen<br />
Zahlen al)gerundet.
292 A'. Söyrinki, Verniehruiig d. Sanienpfl. i. d. alpinen Vegetation. I.<br />
In den artenarmen Fjeldheiden wurden keine Keimlingsquoüenten<br />
ermittelt, da die Definition des Spross-Begriffes l)ei einigen<br />
Zwergsträucliern recht grosse Schwierigkeiten bereitet hätte. Auf<br />
jeden Fall können wir sagen, dass die Keimlingszahl in diesen Gesellschaften<br />
auch trotz dem spärlichen Blühen ihrer Pflanzenarten im<br />
Vergleich zur allgemeinen Fertilität der letzteren recht gering ist,<br />
die Cetraria nivalis - Alectoria-Heide, die am nächsten mit den<br />
xerophilen Siedlungen der Drijas-He'ide zu vergleichen ist, natürlich<br />
ausgenommen.<br />
Aus der Tabelle geht deutlich hervor, dass die Keimlingsquotienten<br />
der verschiedenen Pflanzengesellschaften<br />
voneinander erheblich abweichen<br />
können, in n a h e v e r w a n d t e n Gesellschaften<br />
aber gewöhnlich recht gleic Ii artig sind. Den<br />
höchsten Wert erreicht das Geranium - Trolliiis-I lixingehüsch, in<br />
welchem an die Stelle eines fertilen Sprosses im ganzen 61 Keimlinge<br />
zu treten bereit sind. Das seggenreiche Moorgebüsch stellt<br />
sich überraschenderweise auf den zweiten Platz; zu bemerken ist<br />
jedoch, dass in ihm infolge der sehr niedrigen Zahl der fertilen<br />
Sprosse schon geringe jährliche Schwankungen bedeutende Differenzen<br />
verursachen. Jedenfalls hel)en sich die Gcbüsche - mit<br />
Ausnahme des Bctula nana -(iebüsches - deutlich von den übrigen<br />
Formationen ab. Die Krautwiesenreihe ist auch jetzt recht gleichniässig,<br />
mit der Ranunculus acer -Wiese wieder an erster Stelle.<br />
Auch die Heidewiesen und die Graskrautmoore bilden unter sich<br />
je eine verhältnismässig einheitliche Gruppe. - Vergleicht man die<br />
Keimlingsquotienten mit den von LINKOLA (1930 a, S. 164) aus<br />
Ladoga-Karelien dargelegten Werten, stellt man fest, dass sie sich<br />
neben diesen recht wohl behaupten.<br />
Obwohl also auch schon die Keimlingsquotienten imstande sind,<br />
wesentliche (vharakterzüge aus der Vermehrungsökologie der einzelnen<br />
Pflanzengesellschaften hervortreten zu lassen, wird ihr Wert<br />
als Vergleichszahlen dennoch durch den Umstand verringert, dass<br />
die tatsächliche Bedeutung des als Einheit gebrauchten fertilen Sprosses<br />
in den verschiedenen Fällen in der Vermehrungsbiologie der betreffenden<br />
Art recht verschieden sein kann, weshalb die Grosse der<br />
Keimlingsquotienten also wesentlich von den strukturellen Eigenschaften<br />
der die Gesellschaft aufbauenden Arten abhängig ist. Dage-
Annales Botanici Societatis Vanamo. Tom. 11. N:o 1. 29;{<br />
gen gibt die Zahl der in jeder Assoziation a n f-<br />
tretenden S a ni e n k e i in 1 i n g e, v e r g 1 i c h e n m i t<br />
der Z a li 1 der auf der gleichen Fläche n e i n h e i t<br />
gebildeten Same n viel deutlicher an, von welcherlei Faktoren<br />
- also von den Pflan/.en selbst oder von den Standortsverhältnissen<br />
- die Keimlingszahl jedesmal in erster Hand bedingt wird.<br />
Da indessen die Ermittlung der Samenmenge durch Zählung<br />
äusserst zeitraubend ist, habe ich eine solche nur an einem Teil der<br />
Pflanzengesellschaften des Gebietes ausführen können. Die Zählungen<br />
beziehen sich auf die gleichen Quadratmeterflächen wie auch<br />
die in Tab, 12 dargelegten Fertilitätszahlen. Bei solchen Arten, bei<br />
denen fertile Sprosse in grosser Heichlichkeit auftraten, wurde der<br />
Mittelwert von 10-20 Sprossen l)erechnet; in manchen Fällen ist<br />
es nötig geworden, entspreciiende Werte aus anderen Gesellschaften<br />
heranzuziehen, doch ist die Bedeutung dieser Arten im Hinblick<br />
auf das Gesamtergebnis stets gering gel)lieben. - Die Resultate<br />
zeißt Tab. 13.<br />
Tabelle 13. Die Samenproduktion und ihr Verhältnis zur Anzahl der jüngeren<br />
Keimlinge in einigen Pflanzengesellschaften des Untersuchungsgebietes.<br />
Pflanzengesellschaft<br />
Anzahl der<br />
auf 1<br />
entstandenen<br />
Samen<br />
Keirnliiiffsprozent<br />
(Verhält-<br />
Samen zahl zur<br />
Verhältnis der'<br />
nis der jüngeren<br />
Keimlinge jüngeren<br />
Anzahl der<br />
zur Samenzahl) Keimlinge<br />
1<br />
Cetraria nwalis - WGiåa 200 ( 400 : 1)<br />
Dryas-Weide 4400 0.6 157 : 1<br />
» » xerophil 1900 0.7 143 : 1<br />
Carexrigida-C. Lachen. -Ileidew. . . 10600 3 32 : 1<br />
Geranium silval. — Trollius -Wiese .. . 3800 3 36 : 1<br />
Ranunculus ac
271 A'. Söijrinki, Vermehrung d. Sanien])fl. i. d. alpinen Vegetation. I.<br />
unter 1,000 auf 50 und alle höheren Werte auf 100 abgerundet worden.<br />
Am niedrigsten ist also die Sainenproduktion in der Cetraria<br />
nivalis-Heide, am höchsten wiederum in der Carex rigida-C.<br />
Lachenalii -Heidewiese sowie in der Ranunculus acer -Wiese gewesen,<br />
die in dieser Hinsicht den übrigen Pflanzengesellschaften weit voran<br />
stehen; auch das Heranrücken der Drijas -Heide zum dritten Platz<br />
verdient Beachtung.<br />
Die zweite Kolumne der Tabelle gibt das Verhältnis der jüngeren<br />
Keimlinge zu der Menge der Samen in Prozenten pro 1 m^ der untersuchten<br />
Assoziationen, also ihr empirisches Keimlingsprocent<br />
(LINKOLA 1930 a, WS. 151) an. IN dieser Hinsicht<br />
stellt man recht grosse Unterschiede zwischen<br />
den verschiedenen Assoziationen fest,<br />
andererseits kann aber das K e i m 1 i n g s p r o z e ii t<br />
auch in voneinander erheblich differierenden<br />
Gesellschaften überraschend gleichwertig<br />
sein. Den niedrigsten Wert weist von den untersuchten Associationen<br />
die Cetraria nivalis -Heide auf, wo das Keimlingsprozent nicht<br />
einmal den Wert 0.3.erreicht; an zweiter Stelle steht die Dryas -Heide,<br />
in deren verschiedenen Siedlungen das Keimlingsprozent praktisch<br />
gleicli hoch liegt. Die Wiesen- und Moorgesellschaften rücken schon<br />
ein deutliches Stück weiter voran und zeigen eine grosse gegenseitige<br />
Übereinstimmung; die Ranunculus acer -Wiese scheint aber<br />
auch jetzt in positiver Richtung von den übrigen Wiesenassoziationen<br />
abzuweichen. Überlegen an erster Stelle finden wir schliesslich<br />
das Geranium - Trollius -Haingebüsch, indem hier das Keimlingsprozent<br />
sogar seinen theoretisch höchstmöglichen Wert übertrifft.<br />
In der Wirklichkeit kann das ja natürlich nicht zutreffen,<br />
doch ist ein solches Verhalten wenigstens in der Hauptsache auf<br />
Grund dessen verständlich, w^as bereits früher über die Keimlingsverhältnisse<br />
der betr. Probefläche erwähnt wurde. Auch der beachtenswert<br />
hohe Wert des seggenreichen Moorgebüsches dürfte aus<br />
dem oben dargelegten seine Erklärung finden.<br />
Die dritte Kolumne gibt die in jeder Assoziation<br />
auf 1 m^ produzierte S a m e n m e n g e, vergliche n<br />
mit der Anzahl der jüngeren Keimlinge an,<br />
m.a.W. wieviel Samen zur Erzeugung eines Keimlings in der betreffenden<br />
Assoziation nötig gewesen sind. Die Grössenverhältnisse der
Annaics liotaiiici Societatis Vanamo. 'I'om. 11. X:() 1.<br />
20')<br />
(zii (lanzzalilen abgeruiuleUMi) Zahlen sind also den Werten der<br />
vorhergehenden Kolumne entgegengesetzt. Die Zahlen sprechen<br />
recht deutlich für sich: i n d e r C c I r a r i (t n i v a lis - 11 e i d e<br />
sind z u r E r z e u g u n g e i n e s einzig e n K e i ni 1 i n g s<br />
ni e h r als 2 O O u n d i n d e r J) r // a .s - 11 e i d e e t \v a<br />
1 ö O S a ni e n e r f o r d e r 1 i c h, \v ä h r e n d d i e (i e I) ii -<br />
sehe u n d d i e W i e s e n, d e s g 1 e i c h e n a u c h d i e<br />
M o o r g e s e I 1 s c h a f t e n m it ei n er viel f a c h g e r i n-<br />
g e ren S a ni e n ni e n g e a u s k o ni ni e n.<br />
Aus diesen Zahlen, ebenso wie auch aus den Keinilingsprozenten<br />
lässt sich vor allem d i e F. i n w i r k u n g d e r S t a n dort s-<br />
f a k t o r e n auf di e E n t s t e h u n g d e r S a in e n k e i m-<br />
1 i nge ersehen. Auf den I'jeldheiden hiidet in dieser Ilinsiclit die<br />
dicke Flechtenschicht, wie wir bereits früher feststellen konnten,<br />
ein äusserst schlimmes Hindernis. In der /Jn/a.s-I leide wirkt wiederum<br />
die dichte Moostlecke in derselben Hichtung, und in den<br />
xerophilen Siedlungen dieser Assoziation, in denen der nackte Hoden<br />
reichlich zutage tritt, sind die Verhältnisse infolge der Offenheit<br />
sowie der grossen Austrocknungsgefahr des Standorts recht schwierig.<br />
Auf der Care.v rif/ida - C. Lachenali i d e s g l e i c h e n<br />
auf den Krautwiesen ist die Keimung der Samen im Vergleich<br />
zu den vorerwähnten Assoziationen schon verhältnismässig leicht,<br />
und im feuchten und weichen b^rdreich der lianiinciiliis arcr-<br />
Wiese bietet sich für eine sichere Keimung eine noch grössere<br />
Gewähr; gleiches ist der I'all auch in den (»ebüschen. Das Aidlreten<br />
der (iraskrautmoore auf der gleichen Höhe mit den Wiesengesellschaften<br />
mutet im ersten Augenblick etwas befremdend an, wenn<br />
wir uns erinnern, eine wie nebensächliche Stellung die fruktifikative<br />
Vermehrung in ihnen im allgemeinen einnimmt. So merkwürdig<br />
ist die Sache indessen nicht, denn jetzt handelt es sich<br />
ja lediglich um jüngere Keimlinge, deren Anzahl eben in den<br />
(Iraskautmooren im Vergleich zu den übrigen Pflanzengesellschaften<br />
relativ hoch Hegt, und nicht um die Intensität der generativen<br />
Verjüngung an sich. Das Empcinini - liubus chaniacmonis -Moor<br />
hat sich dagegen einen überraschend hohen Platz errungen.<br />
Neben den Standorlsverhältnissen wirken auf die (iestaltung<br />
der in F>age stehenden Verhältniszahlen natürlich auch die eventuellen<br />
U n t e r s c h i e d e i n d e r K e i m f ä h i g k e i t d e r<br />
20
271 A'. Söijrinki, Vermehrung d. Sanien])fl. i. d. alpinen Vegetation. I.<br />
S a m e n e i n. In (ien Fleclitenheiden wird der llau])tteil der Samcnernte<br />
von den beerenfriichtigen Zwergsträuchern erzeugt, deren<br />
Iveimungsfäliigkeit offenl)ar verhältnismässig schwach ist, weslialb<br />
auch dieser Umstand an seinem Teil die Entstehungsmögliclikeiten<br />
der Keimlinge verringert; ausserdem dürften die Samen in ungünstigsten<br />
Sommern höchstens nur zum Teil volle Reife erlangen.<br />
In den moosreichen Siedlungen der Dryus -Heide wiederum fällt<br />
der grösste Anteil der produzierten Samenmenge auf Bartschia<br />
alpina,<br />
deren Keimfäliigkeit sich wenigstens in den Keimungsversuchen<br />
el)enfalls als schwach erwiesen hat. (ienau entsprechend verhält<br />
es sich mit (Airex rujida in der Carex rujida - C. Lachenalii -Heidewiese.<br />
Im Carex rotiindala-^loor wiederum gehört ein i)eträchtlicher<br />
Teil der Samen zu Carex aqiiatiUs,<br />
die ebenfalls in den Berechnungen<br />
berücksichtigt worden ist, obwohl ihre Samen im Gebiet<br />
wolil nur selten endgültig lieranreifen dürften.<br />
Die vorteilhaften<br />
Verhältniszahlen, die diese PflanzengesellscJiaft aufzuweisen hat,<br />
verdienen also gegen diesen Hintergrund<br />
betrachtet um so mehr<br />
Beachtung; sie dürften sich indes durcli den Umstand erklären<br />
lassen, dass die Besamung von Carex rotnndala<br />
in den verschiedenen<br />
Jahren recht erheblich variiert. Die gleiche Möglichkeit ist ja natürlich<br />
auch bei jeder anderen (iesellschaft und Art in Betracht zu<br />
ziehen, obwohl jedoch die Samenproduktion in normalen Sommern in<br />
grossen Zügen in den Siedlungen der gleichen Assoziation offenbar<br />
übereinstimmend ist.<br />
Wir haben in unserer Übersicht bis jetzt nur die Zahlenverhältnisse<br />
der Samenkeimlinge betrachtet, ohne der wirklichen Bedeutung<br />
der fruktifikativen Vermehrung in den verschiedenen Pflanzengesellschaften<br />
nähere Beachtung zu schehken. Dieses lässt sich erst<br />
durch eine Betrachtung des gegenseitigen V erhalt e n s<br />
der fruktifikativen und der vegetativen V e r-<br />
m e h r u n g erzielen. Im folgenden sei deshalb zum Schluss eine<br />
kurze Z u s a m m e n f a s s u n g d e r V e r m e h r u n g s v e r-<br />
h ä 1 t n i s s e in den verschiedenen V e g e t a t i o n s-<br />
f o r m a t i o n e n d e s U n t e r s u c h u n g s g e biet e s nachgeschickt.<br />
1. F j e 1 d h e i d e n. In den artenarmen Fjeldheiden herrscht<br />
die vegetative Vermehrung vor, abgesehen jedoch von der Cetraria<br />
nivalis - A l e c t o r i a i n welcher die fruktifikative Verjüngung<br />
bestimmend ist. In der Dryas -Heide erringt sich die fruktifikative
Annales Bolanici Societatis Vanamo. Tom. 11. X:o 1. 297<br />
Vermehrung nel)en der vegetativen eine })edeutende Stellung; die<br />
xerophilen Siedlungen verhalten sich wie die Cetraria nivalis-Alectoria<br />
-Heide.,<br />
2. Wiese n. In den Heidewiesen bestimmt im allgemeinen die<br />
vegetative Vermehrung; in der Carex rigida — (L Lachcnalii -lleidewiese<br />
kann aber auch die fruktifikative Verjüngung schon eine recht<br />
grosse Bedeutung erreichen, und die Deschampsia flexnosa - Antho-<br />
.rr//}//j»m-Heidewiese wiederum vermittelt den Übergang zu den<br />
Krautwiesen, in welchen die generative I^eproduktion vorherrscht;<br />
in der Thalictrnm alpinnni - Potentillu Crantzii -Wiese kommt jedoch<br />
der vegetativen Verjüngung eine wichtige Stellung zu.<br />
3. C1 e b ü sch e. In den Heidegebüschen findet die Vermehrung<br />
fast ausschliesslich auf vegetativem Wege statt; in den Haingebüschen<br />
wiederum herrscht die fruktifikative Vermehrung vor. In den<br />
kräuterreichen Moorgebüschen hat sich tlie vegetative Heproduktion<br />
neben der fruktifikativen Verjüngung eine bedeutende Stellung<br />
errungen, und in den seggenreichen Moorgebüschen ist sie bestimmend.<br />
t. G r a s k r a u t m o o r e. Vegetative Vermehrung durchaus<br />
vorherrschend, ausser im Scirpus caespilosus -Moor, wo neue Individuen<br />
hauptsächlich durch Samen entstehen.<br />
5. Z w e r g s t r a u c h m o o r e. Die fruktifikative Verjüngung<br />
neben der vegetativen stark zurücktretend.<br />
6. S c h n e e b o d e n v e g e t a t i o n. Auf den heideartigen<br />
Salix herhacca- und Cassiope hijpnoides -Schneeböden ist die vegetative<br />
Vermehrung vorherrschend; auf den moosreichen Schneeböden<br />
erringt sich die fruktifikative Vermehrung neben ihr eine relativ<br />
grössere Bedeutung. Auf den wiesenartigeu Jianuncnlus nivalisund<br />
Phippsia «/c/zrfa-Schneeböden findet die Verjüngung wieder<br />
in der Hauptsache auf generativem W^'ge statt. Das gleiche ist<br />
der Fall in den artenreichen Oxijria J/(////K/-Schneebodengesellschaften,<br />
wenn man von tlen am sjjätesten von ihrer Schneedecke befreiten<br />
Siedlungen absieht.<br />
7. e 1 s e n V e g e t a t i o n. Fruktifikative Vermehrung tongel)en(l.<br />
8. V e g e t a t i o n der 13 a c h n f e r. Fruktifikative Vermehrung<br />
gewöhnlich vorherrschend.<br />
9. V eget a t ion der G e w ä s s e r. Vegetative Vermehrung<br />
vorherrschend.
298 •V. Söi/rinki, Vermchrimg d. Sameiipfl. i. d. alpinen Vcf^etaLioii. I.<br />
Naclisteliende scheinalische Darstellung zeigt uns die Zusaiiiinengeliörigkeit<br />
der Pflanzcngesellscliafteii des Untersiicluingsgehietes<br />
vom verinehrungsökologischen (iesichtswinkel aus betrachtet. Als<br />
Ausgangs])unkt können wir die artenarmen Flechtenheiden ansehen,<br />
von denen nach rechts hin die Reihe der moosreichen Heiden nebst<br />
den Ileidegebiischen ausgeht; diesen schliessen sicli die Zvvergstrauchmoore<br />
an. \'om Ausgangspunkt riacli oben hin folgt wiederum die<br />
Wiesenreihe, mit den Krautwiesen endigend, (ileichwertig mit den<br />
letztgeiuHinten sind die Ilaingebüsche, zu denen wieder von rechts<br />
die von den (iraskrautmooren beginnende Reihe hinüberleitet. Die<br />
Dryas -Heide ebenso wie die übrigen in die Mitte verlegten (iesellschaften<br />
lassen bestimmte verwandtschaftliche Beziehungen zu den<br />
(iesellschaften der Heide- oder der Wiesenreihe erkennen.<br />
IlaiuKebiisclie«<br />
Kraiitwipsen<br />
Deschampsia flexuosa -<br />
Anlhoxanlhum-UeMcwicse<br />
t<br />
Lycopodium alpimim -<br />
Solidago — Deschampsia<br />
flexuosa -Heidewicse<br />
Cladonia alijestris- iiiid<br />
Cetraria nivalis -Heide<br />
Kriulterreifhe *<br />
Aroorpehüsclie<br />
^Viesenartif^e<br />
^..SchMcebodeiigesellsclKiflen<br />
t<br />
Carex ritjida —<br />
>6'. J.aclienalii'<br />
ireidewieso<br />
Hei(learlif?f<br />
vSchiieebodeii-<br />
Kcsellschafteii<br />
Cetraria nivalis —<br />
Alectoria -Heide<br />
Xeropliile<br />
/>r!/as-Heide<br />
t<br />
/»•j/as-lleide<br />
1<br />
• Moosreichc Heiden<br />
-SenKCiireiclie<br />
MoorRehiische<br />
t<br />
(iraskraiitiiioore<br />
ZwerKstrauciiiiioore<br />
t<br />
Heidegebiische<br />
Aus der Darstellung geht also hervor, dass die IMIanzengesellschaften<br />
des Gebietes sich vermehrungsökologisch in grossen Zügen<br />
ähnlich einordnen wie in der vorhin bei der Vegetationsbeschreibung<br />
befolgten, sich auf die natürliche Verwandtschaft basierenden Einteilung;<br />
von den Ausnahmen, wie den I leidegebüschen und der<br />
(Uirex riyida - (L L(U'fien(tlii<br />
ist früher schon die Rede<br />
gewesen.
XVIII. ZUSAMMENFASSUNG.<br />
1. Die v()rliej>en(le Unlersuehun^ hat zu ilireni Zweck, die Vorausselzun{»en<br />
und die Intensität der i^enerativen Vermehrung sowie<br />
das gegenseitige Verhältnis dieser und der vegetativen Heproduktion<br />
bei den verschiedenen Sanienpflanzenarten und in den verschiedenen<br />
Pflanzengesellschaiten der alj)inen Fjeldvegetation klarzulegen.<br />
2. Das Beohaclitungsniaterial wurde in den Sommern 1929,<br />
19.'il und 1933 hauptsächlich im (iehiet der Petsamofjelde, einer<br />
in grossen Zügen naturzusländiichen Fjeldgruppe in Petsaino-Lappland<br />
im nördlichsten Finnland, etwa 15 km von der Küste des Nördlichen<br />
Eismeeres (Abb. 1, S. 1), eingesammelt.<br />
3. Die Waldgrenze, die von der I'jeldbirke {Hetula lortiwsa)<br />
gebildet wird, verläuft im (iebiet etwa in 300 m Höhe ü.d.M. Die<br />
Vegetation der sich daroberhalb ausbreitenden al|)inen Hegion ist<br />
in grossen Zügen mit der Vegetation in den kargen, niedriggelegenen<br />
Teilen der skandinavischen Fjeldgebiete vergleichlich. Die grösste<br />
r'lächenausdehnung erreichen von den einzelnen IM'lanzengesellschal'ten<br />
die I^^jeldheiden und die I leidewiesen, neben diesen findet<br />
man aber auch Krautw iesen und Gebüsche, desgleichen Zwergstrauchund<br />
(iraskraulnu)ore. Die Schneebodenvegetation ist relativ vielseitig<br />
entwickelt. luM-ner ist zu erwähnen die Vegetation der Felsen,<br />
Hachufer sowie der (iewässer. (Vegetationsbeschreibung S. 2r)-()0.)<br />
•1, Das (iebiet weist einen verhältnismässig reichen Samenpflanzenbestand<br />
auf; insgesamt sind oberhalb der Waldgrenze 197 Samenpflanzenarten<br />
angetroffen worden (Arienverzeichnis mit l^>equenzangaben<br />
S. ()2-()7). Von diesen zählen 31 % zum alpinen Element<br />
(Verzeichnis S. 73-71), dessen eigentliches Wohngebiet in der alpinen<br />
Hegion liegt; 30 % gehören dem boreosilvinen Element (Verzeichnis<br />
S. 75-7()) an, das sich in seiner Verbreitung auf die nördlichen Gegenden<br />
konzentriert, und 39 % bilden das silvine l'Llement (Verzeichnis<br />
S. 78-79), dem eine ausgedehnte Verbreitung in der Wald-
.'iOO A', Söyrinki, Vermehrung d. Saineiipfl. i. d. alpinen Vegetation. I.<br />
region nach Süden hin eigen ist. Die al})inen Arten sind in der Hauptsache<br />
Schneehoden- und Felsenpflanzen, das silvine Element wiederum<br />
beherrscht zusammen mit den horeosilvinen Arten vor allem<br />
die artenarmen Fjeldheiden und die Moore.<br />
5. Nur 2.5 % (5 Arten; Verzeichnis S. 85) vom gesamten Artenbestand<br />
wurden ausschliesslich steril angetroffen; alle diese sind<br />
für die alpine Region fremde Bäume und Wasserpflanzen. Beinahe<br />
ein Viertel aller Arten (Verzeichnis S. 86) hat mehr oder minder<br />
spärlich geblüht, und auch diese waren mit einigen Ausnahmen<br />
nichtalpin. Die alpinen Arten haben sich also deutlicher als die silvinen<br />
und boreosilvinen auf die Gruppen der reichlicher blühenden<br />
konzentriert (Artenlisten S. 88-91).<br />
(). Unter Berücksichtigung des späten Vegetationsl)eginns gehört<br />
der grösste Teil des gesamten Artenbestandes zu den Lenz- und<br />
Vorsommerarten. Im J. 1933 hatten bis zum Julibeginn fast ^/5<br />
und um die Mitte desselben Monats über % aller Arten ihre Florätion<br />
begonnen; nach dem Juli traten nur nogb 8 % vom Artenbestand<br />
in Blüte (Florationsdaten bezüglich der einzelnen Arten<br />
S. 97-103; Zusammenfassung Tab. 3, S. 104). Die Zahl der Blühenden<br />
erreichte ihr Maximum in der zweiten Julihälfte, doch befanden<br />
sich dabei viele Arten schon am Ende der Blüte. Auch bei ein<br />
und derselben Art kann indes die Horationszeit in den verschiedenen<br />
.lahren in Abhängigkeit von den Witterungs- und Schneeverhältnissen<br />
erheblich variieren (Vergleichende Beobachtungen aus<br />
den Jahren 1931 und 1933 auf S. 109-110). Besonders bei vielen alpinen<br />
Schneebodenarten setzt die Floration rasch nach der Befreiung<br />
des Standorts ein (Beispiele Tab. 4, S, 108).<br />
7. Solche Arten, deren Samen nicht reiften (Verzeichnis S. 115-<br />
116) oder von welchen diesbezüglich keine bindenden Beobachtungen<br />
vorliegen (Verzeichnis S, 117), wurden im Untersuchungsgebietunter<br />
Miteinberechnung der ausschliesslich steril angetroffenen -<br />
15 % vom gesamten Artenbestand gefunden. Von den ihre Samen<br />
zur Keife bringenden Arten besteht ein Teil aus solchen, bei denen<br />
die Besamung wenigstens in aller Hauptsache von den Witterungs^<br />
Verhältnissen der einzelnen Sommerperioden abhängig ist (Verzeichnis<br />
S. 118); beim Hauptteil der Arten reifen indes die Samen wenigstens<br />
auf den besten Standorten auch in ungünstigen Jahren (Artenverzeichnis<br />
S. 119-121). Diejenigen Arten, die im (iebiet keine reifen Sa-
Aniiales Hotaiiici Socictafis Vanamo. Tom. 11. N:o 1.<br />
.'{01<br />
men erzeugen oder hei denen die vSamenbildung unsicher ist, gehören<br />
mit wenigen Ausnahmen zum silviuen oder zum boreosilvinen Element.<br />
8. Bei mehreren Fjeldpflanzenarten entwickeln sich die Blüten<br />
mit bemerkenswerter Regelmässigkeit zu Früchten weiter, bei vielen<br />
verkümmert aber ein Teil von ihnen aus diesem oder jenem Grunde,<br />
unvernuigen, ihre Aufgabe zu erfüllen (exakte Zahlen bezüglich<br />
mehrerer Arten bietet Tab. 7, S. 132-139; Zusammenfassung S. 111-<br />
142); dies ist der Fall besonders bei vielblütigen Nussfrüchtlern.<br />
Auch bei den mit vielsamigen Früchten ausgerüsteten Arten gewahrt<br />
man grosse Unterschiede in der PLntwicklungsintensität der<br />
Samenanlagen zu vollentwäckelten Samen (Tal). 7; Zusammenfassung<br />
S. 14()-1'17), Die in ihrer Entwicklung stehen gebliebeneu Samenanlagen<br />
sind zumeist schon ganz frühzeitig eingegangen, nur ein<br />
kleiner 'l'eil erst später im halbwüchsigen Stadium.<br />
9. In den Keimungsversuchen hat sich die Keimfähigkeit mehrerer<br />
Arten als recht hoch erwiesen (V'^erlauf und Hesultate der Keimungsversuche<br />
Tab, 7; Zusammenfassung S. 153-155); von den<br />
untersuchten 91 Arten blieb aber die Keimung bei 13 % (Artenverzeichnis<br />
S. 153) im JACOiiSENschen Keimapparat völlig aus. Der<br />
Zeitpunkt des Keimungsbeginns, desgleichen die Keimungsdauer<br />
variierte bei den verschiedenen Arten recht erheblich, Frostbehandlung<br />
hat sich wenigstens bei den meisten der untersuchten<br />
Arten nicht als notwendige Voraussetzung für die Keimung erwiesen.<br />
In den im Freien in (iartenerde ausgeführten Versuchen (Tab. 8,<br />
S. 161) l)egann die Keimung beim grössten Teil der Arten erst nach<br />
erfolgter Überwinterung, und auch bei den schon im gleichen .lahr<br />
der Samenreife gekeimten Arten war die Ilerbstkeimung im allgemeinen<br />
schwächer als die Frühjahrskeimung.<br />
10. Auf den natürlichen Standorten in der alpinen Kegion erfolgt<br />
die Keinuing in aller Hauptsache nach vorangehender Überwinterung<br />
im Anfang der folgenden Vegetationsperiode (Verzeichnis der<br />
Arten, bei denen Frühjahrskeimung festgestellt wurde, S. 172-173).<br />
Herbstkeimung schon im gleichen .lahr der Samenreife scheint nur<br />
bei einigen wenigen Arten vorzukommen, und auch bei den meisten<br />
von diesen ist ihre Bedeutung sekundär. Verspätete Keimung im<br />
weiteren Verlauf der Vegetationsperiode wurde bei mehreren Arten<br />
beobachtet (Verzeichnis S. 175).
302 A'. Söyrinki, Vernielirung d. Sainenpfl. i. d. uli)iiicn Vegetation. I<br />
11. Sameiikeimlingo w urden l)ei insoesanit 1 17 Arten oder 75.8 %<br />
von den 191 ausdauernden Pl'ianzenarten des Untersucluingsgehietes<br />
gefunden; diesen schliesson sich noch 3 annuelle, sich nur durch<br />
Besamung vermehrende Arten an. Hei einem Teil der Arten (Verzeichnis<br />
S. 185) waren Samenkeimlinge nur selten, hei den meisten<br />
aber (Verzeichnis S. 190-191) mehr oder minder häufig zu finden.<br />
Diejenigen Arten, deren Samenkeimlinge ül)erhauj)t nicht angetroffen<br />
wurden (Verzeichnis S. 182-183), gehören zum grössten Teil zu<br />
solchen, die sich im (iebiet als unfähig zur Krzeugung von reifen<br />
Samen erwiesen haben oder deren wSamenproduktion von der (mnstigkeit<br />
der einzelnen Sommerperioden abhängig ist; mit wenigen Ausnahmen<br />
hat es sich dabei um nichtalpine Arten gehandelt, die in<br />
ihrer Verbreitung nach oben hin hauptsächlich bereits in den unteren<br />
Teilen der alpinen lU^gion halt gemacht haben. Bei den alpinen Arten<br />
kamen Samenkeimlinge im allgemeinen mehr oder minder häufig<br />
vor. Aus den Keimlingsbeobachtungen, ebenso wie aus den Florationsverhältnissen<br />
und der Samenreife ersieht man also, dass sich die<br />
alpinen Arten besser als die nichtalpinen den in der al))inen Hegion<br />
herrschenden Verhältnissen angepasst haben.<br />
12. Das .lugendstadium dauert bei den ausdauernden Pflanzenarten<br />
des (lebietes der Hegel nach mehrere .Jahre und mindestens<br />
ebenso lange, wahrscheinlich aber noch länger als bei den entsj)rechenden<br />
Arten in Südfinnland. Das ist die Folge der strengen Naturverhältnisse<br />
in der alpinen Hegion, die es verursachen, dass die Entwicklung<br />
der Pflanzenindividuen auch auf verhältnismässig offenen<br />
Standorten bedeutend verlangsamt wird.<br />
13. Nur relativ wenige Arten sind zugleich mit einem kräftigen<br />
fruktifikativen und vegetativen Vermehrungsvermögen ausgerüstet<br />
((iruppierung der Arten nach ihrer Vermehrungsweise S. 210-221;<br />
Zusammenfassung Tab. 9, S. 220). Insgesamt 52.3 % des gesamten<br />
Samenpflanzenbestandes des rntersuchungsgebietes besitzt ein vH'getatives<br />
Wanderungsvermögen, und bei 13.7 % des gesamten Artenbestaiules<br />
ist dieses Vermögen mehr oder minder kräftig. Die Arten<br />
des silvinen Klements ebenso wie auch - obwohl schwächer - die des<br />
boreosilvinen Elements haben sich in die (iruppe der mit einem mehr<br />
oder minder kräftigen vegetativen Wanderungsvermögen ausgerüsteten<br />
Arten konzentriert, während der alpine Artenbestand in der<br />
Hauptsache eines solchen entbehrt oder zur vegetativen Verjüngung
Annales BoLanici Societatis Vanamo. Tom. 11. X:o 1. ;U7<br />
mir in l)eschränkte]ii Masse fällig isl. Die alpinen Arten - in erster<br />
Hand «»erade viele Arten der Sclineeliöden und der l'elsen - sind also<br />
vegetativ scliwaciie Arten, die dank ihrer weitgehenden Anjiassiing<br />
an die al])inen Verhältnisse sieh fruktifikativ vermehrend den Kampl'<br />
um ihr Dasein auf den extremen und verhältnismässig konkurrenzfreien<br />
Standorten, wohin die übrigen Arten ihnen nur selnver folgen<br />
können, auszukämpfen vermögen. Umgekehrt befinden sich insbesondere<br />
im silvinen l^^lement mehrere Arten, die ohne Möglichkeiten<br />
zu einer fruktifikaliven Vermehrung ihr Leben im alpinen (iebiel<br />
in völliger Angewiesenheit auf die vegetative Reproduktion fristen.<br />
Das gegenwärtige Auftreten dieser ebenso wie auch mehrerer nur in<br />
geringem Umfang zu einer fruktifikaliven \'ermehrung fähigen nichtalpiiien<br />
Arten im Hereich der alj)inen Hegion dürfte wohl am näciisten<br />
als die Folge eines stattgefundenen Zurücktretens der Waldgrenze<br />
von ihrer höchsten Lage nach der Eiszeit zu betrachten sein.<br />
M. Jede Pflanzengesellschaft des Untersuchungsgebietes weist<br />
ihre eigenen Vermelirungsverhältnisse auf, die von der Artenzusamniensetzung<br />
der Vegetation sowie von der (iünstigkeit des Standorts<br />
für die Entstehung und weitere Entwicklung der Keimlinge bestimmt<br />
werden. Am wenigsten wurden Keimlinge in den artenarmen l'jeldheiden<br />
gefunden, wo die vegetative Vermehrung vorherrschend ist.<br />
Audi in der Moor- und der Wasservegetation, desgleichen in den<br />
I leidegebüschen, auf einigen lleidewiesen und heideartigen Schneeböden<br />
ist die Hedeutung der fruktifikaliven Vermehrung recht gering.<br />
In den Krautwiesen und Krautgebüschen, desgleichen auf den Felsen,<br />
an den Hachufern sowie auf den wiesenartigen Schneeböden ist<br />
sie dagegen bestimmend und liier findet man auch reichlich Samenkeimlinge<br />
(zusammenfassende Darstellung der Keimlingszahlen und<br />
-quotienten der wichtigsten Pflanzeiigesellschaften in Tab. 12,<br />
S. 287). Die schwache Ausbildung der fruktifikaliven Vermehrung<br />
in den artenarmen I'jeldheiden scheint in erster Hand von der kräftig<br />
entwickelten Hodenschicht herzurühren, die in ganz besonderem Masse<br />
die Entstehung der Keimlinge erschwert, denn obwohl hier auch<br />
die Samenjiroduktion jiro l'lächeneinheit geringer ist als in den übrigen<br />
Pflanzengesellschaften, liegt die Zahl der verloren gehenden<br />
Samen dennoch am höchsten (exakte Zahlen über die Samenproduktion<br />
nebst den Keimlingsprozenten einiger Pflanzengesellschaften<br />
bietet Tab. 13, S. 293). Man darf aber nicht vergessen, dass auch die<br />
Keimfähigkeit der Samen hierbei eine ausschlaggebende Holle sjiielt.
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S. 1-52.<br />
IVONTUNIEMR, T. und SÖYHINKI, X., 1932, Tunturihilpi, Phippsia algida (Soland.)<br />
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Grönland, 14, S. 348-399.<br />
Meddel. om<br />
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og 67°20' i Aarene 1898-1902 samt Angrnagsalik-Egnens Vegetation.<br />
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—»— 1929, Untersuchungen über Wald typen in Petsamo und in angrenzenden<br />
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Annales Botanici Socictatis Vananio. Tom. 11. N:o 2. 2;i<br />
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SÖYRINKI, NIILO, 1932, lllemoaiv, kasvirikkain itäisistä Petsamon tuntureista.<br />
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stadium eller utveckling från frö till blomning. I. Speciell del. K. Sv. /<br />
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VALLE, K. J., 1933, Die Lepidopterenfauna des Petsamogebietes unter faunistisch-zoogeographischer<br />
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VILBERG, G., 1929, Erneuerung der Loodevegetation durch Keimlinge in üst-<br />
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A, 18, n:o 1, S. 1-116.<br />
V^VYRYNEN, HEIKKI, 1930, Über die geologische Struktur des Erzfeldes Kammikivitunturi<br />
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3, S. 1-14.<br />
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in Petsamo. Bull, dela Commission Géol. de Finlande, 111, S. 1-198.<br />
\\'ARMING, EUG., 1877, Smaa biologiske og morfologiske Bidrag. Bot. Tidsskr.,<br />
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—»— 1885, Biologiske Optegnelser om Gnuilandske Planter. 1. Cruciferae,<br />
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Annales Botanici Societatis Vananio. 'I'oni. 11. N:o 1. 311<br />
WARMING, EUG., 1886 a, Biologiske Optegaelser om Gronlandske Planler. 2.<br />
Papaveraceae, Saxifragaceae, Enipetruin, Streplopus. Il)i(l., IG, 8.1-40.<br />
—»— 188G 1), üin Bygningen og den förinodedo Bestovningsniaade al nogle<br />
gronlandske Blomster. Overs. K. D. Vidensk. Selsk. Forliandl. 1886,<br />
S. 1-59.<br />
—»— 1908, The Structure and Biology of Arctic Flowering Plants. I: i. Ericiaeae<br />
(Ericaceae, Pirolaceae). 1. Morjihology and Biology. Meddel. om<br />
Grönland, 36, S. 1-71.<br />
—»— 1909, Id., I: 4. Saxifragaoeae. 1. Morpliology and Biology. Ibid., 36,<br />
S. 167-236.<br />
—»— 1920, Id., II: 13. Caryopliyllaceae. Ibid., 37, S. 229-342.<br />
VVicHURA, M., 1854, in Flora, Jahrg. 1854. - Zitiert nach WINKLER 1876.<br />
WiNKLKH, A., 1876, Kleinere morphologische ]\Iittheihmgen. Verli. Bot. Ver.,<br />
d. Provinz Brandenburg, 18, S. 99-104.<br />
21
SUOMENKIELINEN SELOSTUS.<br />
TUTKIMUKSIA SIEMENKASVIEN SUVULLISESTA JA<br />
KASVULLISESTA LISÄÄNTYMISESTÄ PETSAMON<br />
LAPIN ALPIINISESSA KASVILLISUUDESSA.<br />
I. YLEINEN OSA.<br />
Tämä arkti.s-alpiinisen turiturikasvillisiiuden lisääntyniisekologiaa selvittelevä<br />
tutkimus on suoritettu vuosina 1929, 1931 ja 1933 Petsamon Lapissa.<br />
Pääasiallisena havaintoalueena oli Petsamontuntureitten alpiininen vyöhyke;<br />
lisäksi on tehty vertailevia havaintoja Kalastajasaarennolla Pummangissa<br />
sekä aivan vähäisessä määrin Ilaututuntureilla Inarin Lapissa ja Nattastinitureilla<br />
Kemin Lapissa.<br />
Siemenkasvien lisääntyminen tapahtuu tunnetusti kalita eri pääperiaatetta<br />
seuraten: s u v u 11 i s e s t i (generatiivisesti 1. fruktifikatiivisesti) siementen<br />
välityksellä ja kasvullisesti (vegetatiivisesti) rönsyjen, ryömivien juurakoiden,<br />
itusilmujen sekä muiden lisääntymisversojen avulla. Kun siis tahdotaan<br />
saada mahdollisimman totuudenmukainen kuva jonkin kasvilajin lisääntymissuhteista<br />
määrätyllä kasvupaikalla, on selvitettävä samalla kertaa sen<br />
mahdollisuudet sekä siemenelliseen että kasvulliseen lisääntymiseen.<br />
Kasvullista lisääntynüstä, joka siis on nähtävissä jo kunkin lajin morfologisesta<br />
rakenteesta, on luonnossa suhteellisen paljon tutkittu, siemenellinen<br />
lisääntyminen sen sijaan on yleensä jäänyt lähempää huomiota vaille. Esilläolevassa<br />
tutkimuksessa on käytetty niitä menettelytapoja, jotka LINKOLA<br />
(1930 a ja h) on kehittänyt orientoivia siementaimihavaintojaan suorittaessaan:<br />
selvittämällä yksityisten kasvilajien kukkimis- ja siemennysrunsaus<br />
sekä siementen itäväisyys on pyritty luomaan pohja niiden sieinenellisen<br />
lisääntymisen primääristen edellytysten tuntemukselle tutkimusalueella, siementaimien<br />
lukumääräsuhteitten toteamisella taas on tahdottu saada selville<br />
siemenellisen lisääntymisen tehokkuus erilaisilla kasvupaikoilla. Lopuksi on,<br />
ottamalla huomioon lajin mahdollinen kyky kasvulliseen lisääntymiseen, koetettu<br />
näyttää, missä määrin laji on rii[)[)uvainen kummastakin lisääntymistavasta.<br />
Samoja menettelytapoja seuraten on pyritty selvittämään myös<br />
•tutkimusalueen eri kasvivhdvskuntien lisäänivrnissuhteet.
Annales Botanici Socielatis Vananio. Toin. 11. N:o 1. 313<br />
Lisa ä II t y m i s t a p a h t u m an keskeinen asema kasvilajin<br />
e 1 ä in ä n k 111 n s s a sekä s i e m e n e 11 i s e n lisääntymisen<br />
läheinen r i i p p ii v a i s n ii s ilmastollisista tekijöistä<br />
a i 11 e n t 1 a V a t, että a 1 p i i n i s e n v y o h y k k e e n<br />
k a s V i in a a i 1 m a m n o d o s t a a erittäin s o j) i v a n t y ö k e n-<br />
t ä n n ä iden kysymysten s e 1 v i t t e I y 11 e. Kasvukauden lyhyydestä<br />
on seurauksena, että kasvien on kypsytettävä siemenensä täällä huomattavasti<br />
nopeammin kuin tasankomaalla; niiden lajien, jotka eivät siihen<br />
liysty luntureitten lyhyen ja myös suhteellisen kylmän kesän aikana, on luovutettava<br />
paikkansa paremmin varustautuneiden käytettäväksi, mikäli ne<br />
eivät kasvullisen lisääntymisen avulla selviydy taistelussa voittajina. Näiden<br />
kahden lisääntymistavan merkitys eri kasvilajeille on siis täällä paljon helpommin<br />
nähtävissä kuin tasankomaalla. Kun tuntureitten aljjiinisen vyöhykkeen<br />
siemenkasvilajisto lisäksi on kokoonjjantu monista elementeistä, joiden<br />
optimaaliset elämänedellytykset liuomattavasti poikkeavat toisistaan,<br />
tarjoaa se tutkijalle runsaasti erittäin kiitollista vertailuainehistoa kasvilajien<br />
lisääntymisbiologian selvittelyssä.<br />
P e t s a m o n t u n t u r i t sijaitsevat Petsamon Lapissa n. 45 kui eteläänpäin<br />
Pohjoisen Jäämeren rannikosta (kuva 1, s. 4). Niiden pyöreiksi<br />
kuluneet liuiput ovat suhteellisen matalia; korkein, Kuorpukas (Kuorbgass)<br />
on 031.6 m. Metsäraja kulkee n. 300 ui:n korkeudessa. Sen muodostaa tunturikoivu<br />
(Hetula torniosa). Metsärajan yläpuolella levittäytyvän alpiinisen vyöhykkeen<br />
kasvillisuus on suurin piirtein kehittynyt samoja säännönmukaisuuksia<br />
seuraten kuin Skandinaavian tuntureillakin, vaikka se tuntureitten pienemmän<br />
korkeuden ja karumman kallioperän johdosta onkin melkoisesti<br />
köyliempää kuin näillä.<br />
Alueen tärkeimmät kasviyhdyskunnat ovat t u n t n r i k a n k a a t (a.ssosiaatiokuvaukset<br />
s. 25-34), jotka peittävät alpiinisen vyöhykkeen alaosassa<br />
laajoja yhtenäisiä alueita kuivilla moreenimailla ja nousevat etelä- ja länsirinteitä<br />
seuraten tuntureitten lakisatanteille saakka. Ne ovat pääasiassa lajiköyhiä<br />
jäkäläkankaita, joilla siemenkasveista tavataan ainoastaan muutamia<br />
varpuja ja hainämäisiä kasveja. Suojaisilla rinteillä sekä notkelmissa, joissa<br />
lumipeite pysyy vähän kauemmin, on kehittynyt sammalvaltaisia kangaskasvustoja;<br />
niiden luonteenomainen varpu on Vacciniui». inyrtUlus. Ravintorikkaammilla<br />
paikoilla, joilla emäksinen kallioperä tavallisesti on näkyvissä,<br />
levittäytyy tavallisesti pienialaisia lajirikkaan Z)r7/(/s-kankaan kasvustoja,<br />
joille usein runsaina esiintyvät ruohot ja heinät antavat enemmän tai vähemmän<br />
niittymäisen tunnun.<br />
Niityt (s. 34-42) ovat alueella jtääasiallisesti kuivapintaisia, lyhytkasvuisia<br />
k a n g a s n i i t t y j ä, joille heinät ovat luonteenomaisia. Ne muistuttavat<br />
suuresti tunturikankaita, mutta liittyvät toiselta puolen ruolioniittyihin<br />
sekä lumimaakasvillisuuteen. Tuntureitten pohjois- ja itäsivuilla, joilla<br />
lumi viipyy kauemmin sulamalta, kangasniityt peittävät laajoja alueita, ja<br />
varsinkin ylemj)änä niiden osuus maisemakuvassa käy sangen huomattavaksi.<br />
R n o h o n i i t y t sen sijaan muodostavat tavallisesti vain suhteellisen jiie-
.306 A'. Söijrinki, Vermehrung d. Saiiienpfl. i.
Annales liotanici Sociclatis Vananio. Tom. 11. X:o 1. 315<br />
Kasviyluiyskunlieii inoni])uolisiui{lesta on luonnollisena seurauksena, että<br />
myös alueen kasvilajisto on suhteellisen rikas; kaikkiaan<br />
olen tavannut P e t s a m o n t n n t u r e i 11 e n a 1 [) i i n i-<br />
s e s s a V y ö h ö k k e e s s ä 19 7 s i e ni e n k a s v i 1 a j i a (lajiluettelo sekä<br />
tiedot kunkin lajin yleisyydestä koko alueella ja erilaisissa kasvillisu\istyy-<br />
|)eissä taulukossa 2, s. 62-07; yksityiskohtaiset havainnot lajien yleisyydestä<br />
ja runsaudesta eri kasviylidyskunnissa julkaistaan tämän teoksen toisessa<br />
osassa).<br />
Alueen siemenkasvilajisto voidaan rej^ionaalisen levinneisyytensä puolesta<br />
jakaa kolmeen ryhmään: alpiiniset, boreosilviiniset ja silviiniset lajit. A 1 j) i i-<br />
u i u e n e 1 e m e n t t i (lajiluettelo s. käsittää ne lajit, joiden varsiluiinen<br />
asuma-alue, niiden koko levinneisyyden huomioonottaen on metsärajan<br />
ylä|)uolella alpiinisessa (tai arktisessa) vyöhykkeessä. Ryhmään kuuluu<br />
(il lajia eli % alueen koko siemenkasvilajislosta, pääasiassa lumimaiden sekä<br />
kallioiden lajeja. 15 o r e o s i 1 v i i n i n e n elementti (luettelo s. 75-76)<br />
on esiintymisessään enemmän tai vähemmän selvästi keskittynyt pohjoisiin<br />
seutuihin; monilla sen lajeista on kuitenkin hajallisia esiintymiä vuoristoseuduissa<br />
varsinaisen levinneisyysalueensa eteläpuolellakin. Siihen kuuluu (>()<br />
lajia eli .'}() % alueen koko siemenkasvilajislosta. Varsinkin niittyjen, i)cnsastojen<br />
ja soiden lajisto on ryhmässä suliteellisen runsaasti edustettuna. S i 1-<br />
v i i n i n e n ele m e n t t i (luettelo s. 78-79) taas käsittää lajit, joilla on<br />
laaja leviinieisyys metsävyöhykkeessä eteläänjiäin. Se sisältää 7
316 Söijrinki, Vermehrung cl. Samenpfl. i. d. alpinen Vegctalioji. I.<br />
T u n t u r i k a s V i e n k u k k i m i s a j o i s t a ptihuttaessa on muistettava,<br />
ettei tavallinen vuodenaikojen mukainen jako kevät-, kesä- ja syyskasveihin<br />
ole samalla tavalla sovellutettavissa alpiinisessa vyöhykkeessä kuin<br />
tasankoniaalla, sillä ensiksikin kasvukauden lyhyys aiheuttaa, että eri vuodenaikojen<br />
erottaminen toisistajm käy vaikeammaksi, ja toiseksi erot kasvukauden<br />
alkamisajassa ovat maaston epätasaisuudesta ja ilmansuunnasta jolituen<br />
siksi huomattavat, että aikaisimmilla paikoilla saattaa jo vallita täysi<br />
kesä silloin kun myöhäisellä lumimaalla vasta valmistaudutaan ottamaan<br />
vastaan keväitä. Kukkimisaikahavaintoja tehtäessä on siis ottetava tarkoin<br />
huomioon kasvupaikalla vallitsevat olosuhteet.<br />
Vuonna 1 9 3 3 oli heinä k u u n a 1 k u n n m e n n e s s ä m e 1-<br />
kein 2/. koko lajistosta alkanut kukintansa (kukkimisen<br />
alkamis- ja päättymisajat s. 97-102, yhteenveto taulukossa 3, s.<br />
104) ja heinäkuun puoliväliin tultaessa yli ^ koko<br />
lajistosta; heinäkuun jälkeen alkoi k u k i n t a n s a<br />
enää ainoasta a n n. 8 % laji s t o s t a. lv n k k i v i e n lajien<br />
kokonaismäärä saavutti h u i p {) u n s a h e i n ä k u u n t o i-<br />
sella puoliskolla, mutta useat lajit olivat silloin jo loppukukinnassa,<br />
sillä myös kukintansa päättävien lajien luku oli silloin korkeimmillaan<br />
(taulukko 3). Samankin lajin kukkimisaika saattaa kuitenkin eri<br />
vuosina sää- ja lumisuhteista riippuen melkoisesti vaihdella, niinpä kukinta<br />
V. 1933 yleensä alkoi aikaisemmin kuin v. 1931 (esimerkkejä s.<br />
109-110). Havainnoista käy ilmi, että alueen lajistosta suurin osa kuuluu<br />
- kasvukauden alkamisajan huomioonottaen - kevään ja alkukesän<br />
kasveihin. Kasvupaikan paljastumisesta kukkien puhkeamiseen kestävä<br />
ns. {)refloraatioaika onkin monilla lajeilla - varsinkin lumimaakasveilla,<br />
joilla kasvukausi alkaa usein vielä huomattavasti myöhemmin<br />
kuin muiden kasvupaikkojen lajeilla - sangen lyhyt (esimerkkejä taulukossa<br />
4, s. 108). Tämä on seurauksena kukinnan huolellisesta valmistamisesta jo<br />
edellisenä kesänä tai kaksikin vuotta aikaisemmin, niinkuin RESvoi.iån<br />
havainnot ovat osoittaneet.<br />
Tunturikasvien samoin kuin arktisen alueen kasvienkin s i e m e n t e n<br />
k y p s y m i s e s t ä on olemassa suhteellisen vähän täysin luotettavia havaintoja,<br />
vaikka monien lajien tiedetäänkin valmistavan kypsiä siemeniä vielä<br />
kaukana korkeamman kasvielämän rajamailla. Ankarien ilmastollisten olo-..<br />
suhteitten vaikutus näkyy tietysti vielä selvemmin hedelmien kypsymisessä,<br />
kuin kukkimisessa, ja varsinkin epäsuotuisimpina kesinä siemennys saattaa<br />
monilla lajeilla jäädä hyvin niukaksi. Kaikkiaan on Petsamontuntureilla<br />
tavattu kypsiä siemeniä 167 lajilla eli<br />
85% :11a koko lajistosta; näistä on 16 lajia (luettelo s. 118) sellaisia,<br />
joiden siemenet ilmeisesti ennättävät valmistua ainoastaan suotuisimpina<br />
vuosina ja silloinkin enimmäkseen vain aikaisimmilla ])aikoilla, pääosalla<br />
(151 lajia; luettelo s. 119-121) siemenet kuitenkin kypsyvät suotuisina kesinä<br />
enemmän tai vähemmän yleisesti ja epäsuotuisinakin todennäköisesti ainakin<br />
parhaimmilla paikoilla. Kukkivina tavatuista lajeista eivät yhteensä I5:n
Annales BoLanici Societatis Vanamo. Tom. 11. X:o 1. ;U7<br />
(luellelü s. 115-116) siemenet valmistuneet, 10 lajia (luettelo s. 117)<br />
suhteen taas ei ole varmoja havaintoja puoleen tai toiseen.<br />
Eri lajiryhmiä toisiinsa verrattaessa käy ilmi, että p i i^ii i s e n e 1 e-<br />
ni e n t i n lajit harvoin }) o i k k e u k s i n k y k e n e^ v ä t s y n-<br />
n y t t ä m ään alueella kypsiä sie ni e n i ä, kun sit ä v a s-<br />
t o i n e i - a 1 p i i n i s i s s a lajeissa o n n s e i t a seilaisi a,<br />
jotka pystyvät siihen korkeintaan kaikkein s u o t u i-<br />
s i m p i n a vuosina tai joilla tavallisesti ainoastaan<br />
pieni osa sie m e n i s t ä e n n ä t t ä ä v a 1 m i s t u a e n ii e n<br />
k a s V u k a \i (1 e n p ä ä 11 y m i s t ä. Tämä johtuu siitä, että alpiinisten<br />
lajien elintoimintojen vuotuinen kulku on paremmin nuikautunut tuntureitten<br />
lyhyen kesän rytmiin: niillä ei ole ainoastaan lyhyeni])! prefloraatioaika,<br />
vaan myös itse kukkiminen sekä siementen ky{)syttäminen tapahtuvat niillä<br />
yleensä nopeammin knin metsävyöhykkeestä kotoisin olevilla lajeilla (esimerkkejä<br />
floraatio-n-postfioraatioajoista taulukossa 5, s. 124- 125), joten koko<br />
kasvukausi saattaa kestää ainoastaan muutamia viikkoja (esimerkkejä taulukossa<br />
G, s. 128). Erityisesti on pantava merkille, kuinka monet lumimaakasvit<br />
ky[)sytlävät säännöllisesti hedelmänsä sangen myöhään f)aljastuvilla<br />
kasvu laikoillaan.<br />
Hedelmien ja siementen kehitys r u n s a n d e n selvit tilmiseksi<br />
on tehty yksityiskohtaisia laskelmia monilla alueen kasvilajeilla. Kukkien<br />
keskitnääräinen lukumäärä versoa kohti (taulukko 7, s. i;{2-139) vaihtelee<br />
tietysti huomattavasti eri kasvilajeilla niiden rakenteesta riippuen. Se ei<br />
kuitenkaan vielä ratkaise siemennyksen tehokkuutta, vaan vasta se. kuinka<br />
suiuM osa kukista kehittyy edelleen siemeniä tuottaviksi hedelmik'^i. Laskelmat<br />
ovat osoittaneet (taulukko 7; yhteenveto s. 141 -142) etlä u seid eji<br />
t u n l u r i k a s V i e n kukat k o h i 11 y v ä t h u o m a 11 a v a n s ä ä n-<br />
n ö 11 i s e s I i h e d e 1 m i k s i, m u t ta monilla k u i t enkin su n-<br />
r e m p i tai p i e n e m p i osa n i i s t ä s n r k a s tun syysiä t a i<br />
toisesta täyttämättä tehtäväänsä lajin lisääntymisen ])alveluksessa; näin<br />
käy varsinkin heinillä ja saroilla sekä nniilla monik\ikkaisilla, yksisiemenisillä<br />
hedelmillä varustetuilla lajeilla. Jos sitten tarkastelemme siemenaiheiden<br />
kehittymistä edelleen täysikasvuisiksi siemeniksi monisiemenisillä hedelmillä<br />
varustetuilla lajeilla, huomaamme siinäkin melkoisia eroavaisuuksia eri lajien<br />
välillä (taulukko 7; yhteenveto s. 14()-147). Kehityksessään pysähtyneet siemenailieet<br />
ovat useimmiten surkastuneet aivan alkuasteella, harvemmin vasta<br />
myöhemmin kehityksen kestäessä; samoin on myös heinien ja .sarojen kukkien<br />
laita.<br />
Monien tunturikasvien s i o m e n I e n it ä v ä i s y y s i d ä t y s-<br />
k o k e i s s a on ollut varsin korkea (idätyskokeiden kulku ja lulokset taulukossa<br />
7; yhteenveto s. 153-155). Useat lajit eivät tosin lainkaan itäneet,<br />
nuitla senhän ei vielä tarvitse merkitä mitään ratkaisevaa niiden itämiskyvyn<br />
suhteen, koska olosuhteet kokeen aikana melkoisesti |)oikkeavat luonnossa<br />
vallitsevista; J.vcoiisENin idäty.saltaassa suoritetuissa kokeissa tällaisia<br />
lajeja oli 12 eli 13 % idätetyistä kaikkiaan 91 lajista (luettelo s. 153). Eräissä
318 .V. Söijrinki, Vermeliruiig d. Saiiienpfl. i. d. ali)iiieii Vegetation. I.<br />
tapauksissa itäväisyys olisi ilnieisesU saattanut olla kor]veaui[)i, jos siemenet<br />
olisi kerätty niyöliäiseminällä asteella.<br />
I t ä in i s t a p a h t u ni an aika rn i n e n s e k ä sen kesiä ni i s-<br />
aika ])oikkesivat eri lajeilla huomattavasti toisistaan. Monet itivät pääasiassa<br />
jo ensimmäisellä viikolla (taulukko 7; luettelo s. 15H); kaikkiaan alkoi<br />
ensimmäisellä viikolla itämisensä 43 lajia, siis yli puolet kaikista itämään<br />
saatetuista. Osalla taas ensimmäistä itämiskautta seurasi useiden kuukausien<br />
mittainen keskeytymätön tauko, ja itäminen alkoi uudestaan seuraavana<br />
keväänä, noin vuoden kuluttua kokeen alkamisesta (taulukko 7; luettelo<br />
s. 158). Muutanuit vuorostaan itivät väliitellen j)itemmän ajan kuluessa<br />
(s. 159). Kaikkiaan 44 lajilla oli täysin terveiltä vaikuttavia siemeniä jäljellä<br />
vielä 18-20 kuukautta kestäneen kokeen päättyessä, ei'äillä runsaastikin.<br />
P a k k a s v a i k u t u s ei koetuloksien mukaan aina k a a n<br />
useimmissa tapauksissa ole o s o i t t a u t \i nut v ä 1 t t ä-<br />
m ä t t ö m ä k s i itämisen edellytykseksi, vaikka jotkut tutkituista<br />
lajeista ilmeisestikin olisivat itämään päästäkseen vaatineet jäätymistä<br />
kosteassa tilassa. Kuiva pakkanen, jolle sietnenet papei'i|)usseihin suljettuina<br />
olivat ai tt iina, eisen sijaan näytä sanottavasti vaikuttaneen, vaan kokonaan<br />
pakkaskäsittelyä vaille jääneet lämi)imässä liuoneessa säilytetyt siemenet<br />
itivät suurin piirtein samalla tavalla, niinkuin 44 lajilla suoritetut rinnakkaiskokeei<br />
osoittivat (taidukko 7; s. 159-160).<br />
Lähinnä syysitämisen mahdollis\iuksien selvittämiseksi tunturikasveilla<br />
suoritettiin 45 lajin siemenillä i d ä t y s k o k e i t a ulkona p u u-<br />
t a r h a m u I 1 a s s a idätyslaatikoissa (taulukko 8, s. Ifil). K'okeissa iti<br />
osa lajeista ky[)symisvuonna ennen talvehtimista, useimmat kuitenkin vasta<br />
talvehtimisen jälkeen seuraavana keväänä, ja niilläkin lajeilla, joilla syysitärnistä<br />
tapalitui, se joitakin poikk'^uksia lukuunottamatta oli heikompaa<br />
kuin kevätitäminen.<br />
H i e m e n t^» n i t ä m i n e n I u o n n o s s a t a p a h t u n Petsamotuntureitten<br />
alpiinisen vyöhykkeen kasveilla havaintojen mukaan myös kaikessa<br />
j)ääasiassa talvehtimisen jälkeen k a s v u k a u d e n<br />
a i u s s a (luettelo lajeista, joilla on todettu kevätitämistä s. 172-173). Osalla<br />
näistä lajeista (luettelo s. 175), on tosin tavattu myöhästynyttä itämistä vielä<br />
myöhemminkin kasvukauden k'^stäessä, mutta monilla itäminen tai)ahtuu<br />
hyvin yhtaikaisesti kasvupaikan paljastumisen jälkeen; näin on laita varsinkin<br />
lutnirnaa- ja kalliokasveilla, joiden kasvupaikoilla kesä on hyvin lyhyt<br />
tai alusta kuivuu iu)pe:isti heti paljastumisen jälkeen. S y y s_i t ä m i n e n<br />
ennen taive h t i m i s t a n ä yltää ole v an m a h d o 1 1 i s t a<br />
vain muutamilla harvoilla lajeilla, ja useimmilla<br />
näistäkin sen m e r k i t y s o n j> i e n i, sillä se on hyvin suuresti<br />
rii[)puvainen yksityisten ke'^ien sääi^ddeista. Ainoastaan sellaisina vuosina,<br />
jolloin kasvukauden jidkipuolisko on poikkeuksellisen suotuisa, sitä saattanee<br />
sanottavammin ta])alilua.<br />
Edellä esitetyillä havainnoilla tunturikasvien kukkimisesta ja siemennyksestä<br />
sekä niiden siementen itäväisvvdestä on ollut tarkoituksena selvittää,.
Aimales Botaiiici Societatis Vanamo. Toin. 11. X:o i.<br />
'Md<br />
niissä nuiiirin niillä on edellytyksiä sieinennelllseen lisääntymiseen alpiiiiisessa<br />
vyöhykkeessä. Lopullisen vastauksen tähän kysymykseen voivat kuitenkin<br />
antaa ainoastaan luonnossa suoritetut tutkimukset siementaimien<br />
runsaudesta eri kasvilajeilla erilaisilla k a s v n j) a i-<br />
k o i II a a n.<br />
lur|a]lisuudessa esitetyt tiedot vuoristojen alj)iinisen vyöliykkeen samoinkuin<br />
arktisen aineenkin kasvilajien siementaimisuhteista ovat sangen vähäiset;<br />
niistä on mainittava lähinnä LJNDMANIU sekä SvLVENin ja RESvoLi-IN<br />
maininnat eräitlen lajien sienientaiinisla; tiedot taimien yleisyydestä ja runsaudesta<br />
puuttuvat melkein kokonaan. !\Iutta myös muualla on kasvien siemenelliseen<br />
lisääntymiseen kiinnitetty yllättävän vähän liuomiola. LIXKOI.AII<br />
tutkimusten ohella, jotka käsittelevät sienientaimitulkiiimksen menettelytapoja<br />
sekä siemenellistä lisääntymistä erilaisissa kasviyhdyskunnissa Eteläsuomessa,<br />
on tähän liiltyväslä kirjallisuudesta mainittava KUJALAU, \'IL-<br />
BERoin, SUOMALAISEN ja KONTUNIEMEN julkaisut.<br />
Kasvilajien kukkimisesta ja siemennyksestä tehtyjen havaintojen perustalla<br />
on Potsamotuntureitten alpiinisessa vyöliykkeessä odotettavissa verraten<br />
runsasta siernennellistä lisääntymistä, ja siementaimitutkimnkset ovat<br />
osoittaneet näin myös todella olevan laita. Kaikkiaan on t a v a t t ii<br />
siementaimia 147 lajilla eli 7 5. s % : 1 1 a ai n e e n 1 9 4<br />
m o n i V n o t i s e s t a kasvilajista; näiden lisäksi alueella on vielä<br />
esiintynyt 3 yksivuotista, yksinomaan siemenestä lisääntyvää lajia.<br />
N e J,a j i t (luettelo s. 182-183), j o i 11 a ei ole lainkaan löydetty<br />
s i e m e n t a i m ia, kuuluvat p ä ä a s i a s s a s e 1 1 a i s i i n,<br />
joilla ei ole lainkaan todet, t u k y p s i ä s i e m e n i ä<br />
alueella tai joiden siemennys on en e m m ä n tai v ä-<br />
h e m ni ä n selvästi r i i p ]) n v a i n e n yksityisten kesien<br />
s äJi s n 11 teista. Ainoastaan 5 näistä yhteensä 47 lajista kuuluu alpiiniseen<br />
elementtiin; ylivoimaisen pääosan muodostavat silviiniset ja horeosilviiniset<br />
lajit, mutta näilläkin on ainoastaan suhteellisen ))ieni merkitys alueen<br />
kasvillisuuden kokoonpanossa, sillä useimmat niistä esiintyvät alpiinisessa<br />
vyöhykkeessä vain sen alimmassa osassa, vieläjiä monet on tavattu yhdellä<br />
ainoalla kasvu{)aikalla.<br />
Osalla niistä lajeista, joilla siementaimia on löydetty, ne ovat olleet niin<br />
harvinaisia, että niitä on tavattu vain yksi ainoa tai muutamia yksilöitä<br />
(luettelo s. 185). Useimmilla taimet kuitenkin ovat olleet enemmän tai vähemmän<br />
yleisiä (luettelo s. 190-191). Jälkimmäiseen ryhmään kuuluu pääosa<br />
alueen alpiinisista lajeista sekä lisäksi suuri joukko boreosilviinisen ja silviinisen<br />
elementin edustajia. Erittäin runsaasti taimia on esiintynyt monilla lumimaakasveilla,<br />
joilla on voimakas siementuotanto ja joiden kasvupaikat i)ysyvät<br />
hyvän aikaa paljastumisen jälkeenkin kosteina ja })ehmeinä, siten tarjoten<br />
siemenille erinomaiset itämismahdollisuudet. S i e m e n t a i m i s ii h t eist a<br />
on siis nähtävissä, niinkuin aikaisemmin ole m m o<br />
todenneet kukkimiseen ja sie m e n t e n k y j) s y m i s e e n-<br />
k i n nähden, että a 1 p i i n i s e t t n n t n r i k a s v i t ovat<br />
p a r e m min kuin alemmista v y ö h y k k e i s t ä a I p i i n i-
308 N. Söljrinki, Vermehrung d. Sainenpfl. i. d. alpinen Vegetation. 1.<br />
s 11 e alueelle nousevat lajit mukautuneet siellä<br />
vallitseviin erikoisiin ilmastollisiin o 1 o s u li t e i s i i n.<br />
N 11 o r u u s a s t e. jolla tarkoitetaan taimen syntymisestä kukkimiskypsyyden<br />
saavuttamiseen kestävää ikäkautta kasviyksilön elämässä, o n P e t-<br />
s a m o n t u n t u r e i 11 e n a 1 p i i n i s e n vyöhykkeen m o n i-<br />
vuoti^illa kasvilajeilla yleensä pitkä ja kestää<br />
ainakin y h ^ä kauan, mutta todennäköisesti vielä<br />
kaue m m in kuin LINKOLAII tutkimusten m u k a a n v a s-<br />
t a a v i 11 a lajeilla E t e 1 ä - S u o m e s s a. Tämä on seuraus ali)iinisen<br />
alueen ankarista luonnonsuhteista, sillä lyhyen ja kylmän kasvukauden<br />
aikana taimien kehitysennätykset jäävät sangen vaatimattomiksi.<br />
Vieläpä suhteellisen avoimillakin kasvuj)aikoilla, joilla eri lajien ja yksilöiden<br />
välinen kilpailu on ainoastaan vähäinen, niinkuin ennen kaikkea lumimailla<br />
ja erosion kuluttamilla tunturiharjanteilla, kasviyksilöiden kehitys on huomattavan<br />
hidasta.<br />
Siemenellisen lisääntymisen merkitys jollekin kasvilajille on kuitenkin<br />
täysin selvitettävissä vasta sitten, kun samalla otetaan huomioon myös sen<br />
kasvullinen 1 i s ä ä n t y m i s k y k y tutkimusalueella. KUJAL.VU ja<br />
LiNKOLAn liavainnot Etelä-Suomen metsä- ja niittykasvillisuudessa ovatkin<br />
osoittaneet, että siemenellisen ja kasvullisen lisääntymisen välillä tavallisesti<br />
vallitsee määrätty suhde: mitä voimakkaammat malidollisuudet lajilla on<br />
kasvulliseen lisääntymiseen, sitä vähemmän sillä on löydettävissä siementaimia,<br />
vaikka tosin myös on lajeja, joilla on samalla kertaa<br />
todettavissa tehokasta<br />
sekä kasvullista että siemenellistä lisääntymistä.<br />
Koska tiedot vuoristojen alpiinisen vyöhykkeen samoinkuin arktisen<br />
alueenkin kasvilajien siemenellisestä lisääntymisestä ovat olleet sangen niukat,<br />
ei tähän saakka ole ollut mahdollista tehdä tosiasioihin })erustuvia vertailuja<br />
eri lisääntymistapojen merkityksestä niiden elämässä. Luonnonsuhteitten<br />
ankaruuden johdosta näiden lajien asuinsijoilla on kuitenkin tultu<br />
siihen olettamukseen, että kasvien siellä olisi pääasiassa turvauduttava kasvulliseen<br />
lisääntymiseen, joka ei siemenellisen tavoin ole kasvukauden pituudesta<br />
tai lämpötilasta riippuvainen. Kuitenkin tiedetään, että vielä kaukaisimmilla<br />
arktisilla seuduilla elää kasveja, joilta kasvulliset lisääntymiselimet<br />
täysin i)uuttuvat.<br />
Fetsamontuntureitten alpiinisen vyöhykkeen kasvilajien kasvullisen lisääntymiskyvyn<br />
selvittämiseksi on tehty luonnossa havaintoja, joita tarpeen mukaan<br />
on täydennetty herbaariotutkimuksilla sekä kirjallisuudesta saaduilla<br />
tiedoilla. Lajit on sitten jaettu kasvullisen lisääntymiskyvyn perustalla neljään<br />
ryhmään ja jokaisessa näistä kolmeen alaryhmään siemenellisen lisääntymisen<br />
voimakkuuden mukaan; näin on saatu aikaan jaoittelu, josta on<br />
nähtävissä siemenellisen ja kasvullisen lisääntymisen suhde kullakin alueen<br />
kasvilajilla (ryhmittely s. 210-224; yhteenveto taulukossa 9, s. 226).<br />
Jaoittelusta käy ilmi, että huomattavalta osalta alueen<br />
sie m enkasv Hajeista puuttuu kokonaan kyky kas-
Annales Botanici Socielatis Vananio. Toin. 11. N:o 1. 321<br />
V u 1 ] i s e e n lisääntymiseen tai sitä saattaa t a { :> a h t u a<br />
ainoastaan vähäisessä määrin e m o k a s v i s t a irtaantuvien<br />
versojen mahdollisesti itsenäistyessä. Hi<br />
k a n yli puolet (5 2.3 %) 1 a j e i s t a kuuluu kuitenkin sellaisiin,<br />
joilla on todellinen kasvullinen vaelluskyky,<br />
ja 4 3.7 %: 1 1 a koko lajistosta se on enemmän<br />
tai vähemmän v o i m a k a s. Siemenellistä lisääntymistä tarkastaessamme<br />
huomaamme lisäksi, että ainoastaan suhteellisen pienellä<br />
osalla lajeista on samalla kertaa todettavissa<br />
sekä voimakasta kasvullista että runsasta siemenellistä<br />
lisääntymistä; tavallisesti on toinen tai toinen lisääntymistapa<br />
vallitseva.<br />
Kuhunkin neljästä pääryhmästä kuuluu sekä aipiinisen että horeosilviinisen<br />
ja silviinisen elementin lajeja, unitta luettelosta käy kuitenkin esille, että<br />
a 1 p i i n i n o n lajisto on {) ä ä a s i a s s a keskittynyt kasvullista<br />
lisääntymistä vailla olevien tai s i i h e n vain<br />
vähäisessä määrin ]) y s t y v i e n lajien j o u k k o o n, k n n<br />
taas s i 1 V i i n i n e n - j a v ä li ä n heikommin myös h o r e o-<br />
s i 1 v i i n i n e n - e 1 e m e n t t i on runsaimmin edustettuna<br />
enemmän tai v ä h e m m ä n voi m akkaan k a s v u 11 i s e n<br />
1 i s ä ä n t y m i s k y V y n omaavien r y h m ä s s ä. Erityisesti ansaitsee<br />
nuiinita, miten monet lumimaa- ja kalliokasvit - siis juuri aipiinisen kasvillisuuden<br />
tyypillisimmät edustajat - ovat kokonaan vailla kasvullista lisääntymiskykyä.<br />
Siemenellisen ja kasvullisen lisääntymisen keskinäinen vertailu siis selvittää,<br />
miksi alpiiniset tunturikasvit olosuhteitten ankaruudesta huolimatta pyrkivät<br />
voimakkaaseen siemenelliseen lisääntymiseen: kasvulliseen uudistumiseen<br />
yleensä ainoastaan enemmän tai vähemmän rajoitetussa määrin pystyvinä<br />
niiden olemassaolon jatkuminen riippuu juuri siemenellisestälisääntymiskyvystä.<br />
Koska monet niistä lisäksi nuuitenkin ovat vegetatiivisesti heikkoja<br />
eivätkä saata taistella vahvempien kanssa tilasta ja ravinnosta suljetussa<br />
kasvillisuudessa, ovat ne })akoitelut pääasiassa hakeutumaan juuri sellaisille<br />
enemmän tai vähemmän avonaisille ja kilpailuvapaille paikoille kuin lumimaille,<br />
kallioille ja erosion uurtamille tunturiliarjanteille, jonne vegetatiivisesti<br />
vahvemmat, mutta alpiinisiin olosuhteisiin heikommin mukautuneet<br />
lajit eivät voi niitä seurata.<br />
Voimakkaan kasvullisen lisääntymisen omaavat silviiniset ja boreosilviiniset<br />
lajit taas ovat edullisimmassa asemassa tunturikankailla sekä soilla, joiden<br />
laajoissa, yhtenäisissä kasvustoissa niiden vaelluskyky korvaa tavallisesti heikon<br />
siemenellisen lisääntymisen, voivatpa ne sen avulla vallita sellaisissakin<br />
kasvustoissa, joissa ne nykyoloissa tuskin lainkaan valmistavat kypsiä siemeniä.<br />
Niiden esiintyminen tällaisilla paikoilla samoinkuin yleensä laaja<br />
levinneisyys varsinkin aipiinisen vyöhykkeen alaosassa lienee selitettävissä<br />
jääkauden jälkeisen lämpöoptimin avulla, jonka aikana metsäraja ilmeisesti<br />
on ollut korkeammalla kuin nykyään - tunturikankaathan nniistuttavatkin<br />
melkoisesti kangasmetsien aluskasvillisuutta.
322 N. Söijrinki, Vermehrung d. Sanienj)fl. i. d. aJpincn Vegetation. 1.<br />
Erittäin kiintoisan tutkimuskohteen tarjoavat sellaiset metsävyöhykkeen<br />
elementteiliin kuuluvat lajit, joiden levinneisyys alpiinisella alueella on rajoittunut<br />
ainoastaan sen kaikkein alimpaan osaan ja joita on tavattu vain yhdellä<br />
ainoalla tai muutamalla harvalla kasvupaikalla. Eräät niistäkin saattavat<br />
tosin vielä täälläkin valmistaa kypsiä siemeniä ja lisääntyä niiden avalla,<br />
mutta useimmille metsäraja merkitsee taisteluvyöhykettä, jonka yläpuolella<br />
ne ilmastollisista syistä korkeintaan vain kaikkein suotuisimmassa poikkeustapauksessa<br />
voivat onnistua kasvattamaan jälkipolvea siemenestä; ainoastaan<br />
kasvullisen lisääntymisen varassa ne kykenevät jatkuvasti pitämään hallussaan<br />
nämä ylimmät vartiopaikkansa.<br />
Yksityisten tunturikasvilajien lisääntymisekologian ohella on tutkimuksessa<br />
kiinnitetty huomiota myös Petsamontuntureitten alueen a 1 p i i n i s-<br />
ten kasviyhdyskuntien lisäänty m iss uh teisiin. Niin<br />
runsaasti kuin alpiinista kasvillisuutta käsitteleviä julkaisuja on ilmestynytkin<br />
eri seuduista, ei näitä kysymyksiä ole tähän mennessä yritelty lainkaan<br />
selvittää, vaikka niillä onkin niin keskeinen asema kasviyhdyskunnan elämässä.<br />
M\nitenkin on kasviyiulyskuntien lisääntynüsekologiaa toistaiseksi<br />
kirjallisuudessa sangen vähän käsitelty, tässäkin yhteydessä on mainittava<br />
ainoastaan LINKOLAU, KUJALAU, SUOMALAISEN ja KONTUNIEMEN sekä VIL-<br />
BERcin tutkimukset.<br />
LiNKOLAn havainnot Etelä-Suomessa ovat osoittaneet, että kullakin kasviyhdyskunnalla<br />
on sekä kvalitatiivisesti että kvantitatiivisesti erikoiset siementaiinisuhteensa,<br />
jotka ennen kaikkea riippuvat maahan varisevasta siemenmäärästä<br />
sekä siitä, millaiset edellytykset kasvupaikka tarjoaa taimien syntymiselle<br />
sekä edelleen kehittymiselle. Tämä johtopäätös pitää täysin paikkansa<br />
myös alpiinisen tunturikasvillisuuden suhteen: jokaisella kasviyhdyskunnalla<br />
on sille ominainen taimimääränsä,<br />
joka on lähisukuisissa assosiaatioissa tavallisesti<br />
suhteellisen samanlainen, mutta kasvillisuuden<br />
kokoonpanon muuttuessa osoittaa vastaavia sekä<br />
kvalitatiivisia että kvantitatiivisia vaihteluita<br />
(havainnot yksityisten kasviyhdyskuntien lisääntymissuhteista s. 233-286;<br />
yhteenveto siementaimien lukumäärästä l m^rä kohti taulukossa 12, s. 287).<br />
Vähimmin siementaimia on ollutlöydettävissälajiköyhilläjäkäläkankailla,<br />
joilla niitä ei ole ollut keskimäärin yhtäkään neliömetrillä; siemenellisen lisääntymisen<br />
merkitys onkin niillä kasvullisen rinnalla erittäin pieni. Myös suoja<br />
vesikasviyhdyskunnissa samoinkuin kangas{)ensastoissa, eräillä kangasniityillä<br />
ja kangasmaisilla lumimailla siementaimien lukumäärä on vähäinen<br />
ja siemenellinen lisääntyminen siis heikkoa. Sensijaan ruohoniityillä ja ruohopensastoi-ssa<br />
sekä kallioilla, puronvarsilla ja niittymäisillä lumimailla siementaimia<br />
on esiintynyt runsaasti ja siemenellinen lisääntyminen on vallitsevassa<br />
asemassa. Näemme siis, että myös siemenellisen ja kasvullisen<br />
1 i s ä ä n t y m i s e n V ä 1 i 1 1 ä on todettavissa määrä t t y<br />
suhde k u s s a k i n k a s v i y h d y s k u n nass a.
Aniiales Botanici SocietaLis Vanamo, 'rom. 11. N:o 1.<br />
,'523<br />
Verrattaessa P e t s a rii o n t ii n t u r e i t t e n k a s v i y li (i y s-<br />
kuntien s i c in e n t a i in i in ääri ä iii n ii a 1 t a esi t e t t y i li i n<br />
vastaaviin 1 ii k i h i n käy il in i, että ne a 1 p i i n i s t e n<br />
o ] o s u li t e i t t e n a n k a r u n d e n h ii o ni i o o n o t t a en ovat<br />
varsin korkeita. LiNKOLAn tutkimalla Agrostis vulgaris - Alchemilla -<br />
TroWius-niitylläLaatokan Karjalassa taimia tosin on ollut neliömetrillä läiies<br />
5,000 (Petsamontuntureitten taiinirikkaininiassa yhdyskunnassa, Gerariiuin -<br />
7>oWi'Ms-lehtopensastossa n. 3,400), mutta muissa hänen analysoimissaan<br />
assosiaatioissa niitä on ollut jo huomattavasti vähemmän. KONTUNIEMEN<br />
koealoilla suhalpiinisissa koivikoissa taas taimien lukumäärä on rikkaimniissakin<br />
tyypeissä ollut varsin alhainen verrattuna esim. alpiinisiin ruohoniittyihin.<br />
Kukkiinisrunsauden ja siementaimien lukumäärän välisen suhteen selvittämiseksi<br />
on useissa yhdyskunnissa laskettu kukkivien versojen yhteinen hikn<br />
määrä neliömetriä kohti sekä siementaimien lukumäärän suhde tähän, eli<br />
yhdyskunnan taimikvotientti (taulukko 12). Tuloksista on nähtävissä, e t t ä<br />
eri assosiaatioiden t a i m i k v o 1 i e n t i t voivat h u o-<br />
m a 11 a V a s t i poiketa toisistaan, mutta että ne lähisukuisissa<br />
yhdyskunnissa ovat varsin s a m a n k a 1 t a i-<br />
s e t. Luvut ovat täysin rinnastettavissa LINKOLAII Laatokan Karjalasta esittämiin<br />
arvoihin.<br />
T a i m i k v o t i e n t e i s t a k i n on jo jossain m ä ä r i n n ä h-<br />
t ä V i s s ä, k u m j) i tekijä, kasvillisuus vaiko k a s v u-<br />
alustan laatu, kulloinkin ratkaisee s i e m e n e 1 I i s e n<br />
lisääntymisen v o i m a k k u u d e n. Paljon s e 1 v e m m inse<br />
kuitenkin käy ilmi verrattaessa toisiinsa siement<br />
a imien luk u m ä ä r ä ä sekä s a m alla pinta- a 1 a y k s i-<br />
k () I 1 ä syntyvien sie m e n t e n m ä ä r ä ä y k s i t y i s i s s s ä<br />
k a s V i y h d y s k u n n i s s a. Siemennyksen määrä vaihtelee varsin suuresti<br />
alueen eri kasviyhdyskunnissa. Pienin se on lajiköyhillä tunturikankailla,<br />
suurin taas eräissä niittyassosiaatioissa (taulukko 13, s. 293). Jäkäläkankai-<br />
o//ms-lehtopensastossa, jossa olosuhteet<br />
ovat erittäin suotuisat siementen itämiselle, niin että vaikka siemennys<br />
siellä on suhteellisen alhainen, taimimäärä kuitenkin kohoaa suurenimaksL<br />
kuin missään muussa alueen kasviyhdyskunnassa.
SUOMALAISEN ELÄIN- JA KASVITIETEELLISEN SEURAN VANAMON<br />
KASVITIETEELLISIÄ JULKAISUJA<br />
OSA 11. N:o 2.<br />
ANNALES BOTANICI SOCIETATIS ZoOLOGIC^-BOTANICIE FENNICIE VANAMO<br />
TOM. 11. N:o 2.<br />
ZUR VEGETATION<br />
DER EIGENTLICHEN HOCHMOORE<br />
ESTLANDS<br />
ILMARI<br />
PAASIO<br />
Dozent an der Universität Helsinki, Suomi (Finnland)<br />
12 Abbildungen, 1 Karte und 17 Tabellen im Text<br />
Suomenkielinen<br />
selostus:<br />
Viron keidassoiden kasvillisuudesta<br />
HELSINKI 1939
HELSINKI 1939<br />
DRUCKEREI-A.G. DER FINNISCHEN LITERATURGESELLSCHAFT
VORWORT.<br />
Das Material dieser Untersuchung ist im Juni und Juli 1937 auf<br />
den in Estland gelegenen Hochmooren, die in biologischer Hinsicht<br />
im einzelnen recht wenig bekannt gewesen sind, gesammelt worden.<br />
Um eine genügende Grundlage für regionale Betrachtungen zu gewinnen,<br />
hatten sich die Reisen in die verschiedenen Teile des Gebietes<br />
zu erstrecken, und die Folge davon war, dass sich für eine monographische<br />
Darlegung der einzelnen Moore keine Gelegenheit bot.<br />
Obgleich somit das Untersuchungsmaterial als nicht annähernd ausreichend<br />
für eine allseitige Klärung der biologischen Eigenschaften<br />
der estnischen Hochmoore gelten kann, gestatte ich mir dennoch,<br />
die zusammengekommenen Ergebnisse zu veröffentlichen, da ich<br />
wenigstens in nächster Zukunft nicht in der Lage sein werde, sie<br />
zu vervollständigen, und da es meine Auffassung ist, dass das von<br />
mir gesammelte Material gewiss ausreicht, ein orientierendes Bild<br />
von dem allgemeinen Charakter der betreffenden Moore zum mindesten<br />
in dem Masse zu geben, dass eine Herausstellung der regionalen<br />
Hauptpunkte ermöglicht wird.<br />
Dem Geehrten Vorstand der Stiftung Alfred Kordel i-<br />
n i n Säätiö, der mir durch Bewilligung eines Stipendiums die<br />
Durchführung der Forschungsreise ermöglichte, möchte ich an dieser<br />
Stelle meinen ergebenen Dank zum Ausdruck bringen.<br />
Desgleichen danke ich aufs herzlichste Mag. I)hil. TAHVO KON-<br />
TUNIEMI, der mich unermüdlich auf der ganzen Reise als Assistent<br />
begleitete sowie mit Geschick und Eifer an der Ausführung der Felduntersuchungen<br />
teilnahm.<br />
Dr. phil. V. RÄSÄNEN hat einige Flechten bestimmt, Doz. Dr.<br />
phil. CARL CEDERCEEUTZ einige Algen und Mag. I)hil. RISTO TUO-<br />
MIKOSKI eine Menge Lebermoose. Allen diesen Herren sei bestens<br />
gedankt.<br />
Frau Dr. MAIITA RÖMER danke ich für die Übersetzung meiner<br />
Arbeit ins Deutsche.<br />
Helsinki, Oktober 1938<br />
Der Verfasser
INHALTSVERZEICHNIS.<br />
Seite<br />
I. Einleitung 1<br />
II. Die Vegetation 7<br />
1. Vegetation der Iloclirnoorränder 7<br />
Braun moosreiche Graskrautmoore 7<br />
Torfmoosreiche Graskrautmoore 13<br />
Reisermoorwälder 22<br />
Bruchmoorwälder 25<br />
2. Vegetation der echten Ilochmoortoile 28<br />
A. Vegetation der Zwergstrauchmoore 28<br />
Torfmoosreiche Zwergstrauchmoore 30<br />
Flechtenreiche Zwergstrauchmoore 40<br />
M. Vegetation der Ilochmoorwälder 45<br />
C. Vegetation der Graskrautmoore 51<br />
l). Vegetation der Blanken 64<br />
3. Vegetation der Rüllen 67<br />
4. Die Isocoenosen 78<br />
5. Phytocoenosenkomplexe 82<br />
A. Generationskomplex 84<br />
B. Kermikomplex 88<br />
G. Teichkomplex 89<br />
1). Regressiver Komplex 91<br />
III. Die regionale Stellung der eigentlichen Hochmoore Estlands .... 93<br />
Literaturverzeichnis 108<br />
Suomenkielinen selostus<br />
Ill
1. EINLEITUNG.<br />
Die biologiselle Erforschung der Hochmoore ist besonders in den<br />
letzten zwei Jahrzehnten sehr lebhaft gewesen und hat sich in die verschiedenen<br />
Gegenden des Verbreitungsgebietes dieser Moore in dem<br />
Masse erstreckt, dass es bereits möglich gewesen ist, einen orientierenden<br />
Überblick über die wichtigsten Hochmoortypen Europas<br />
(zum Teil auch aussereuropäischer Gebiete) zu geben (OSVALD 1925 b).<br />
Dieser regionale Gesichtspunkt hat denn auch bei den meisten<br />
biologischen Hochmooruntersucliungen eine hervorragende Stellung<br />
eingenommen, was gewiss natürlich erscheint, wenn man in Betracht<br />
zieht, wie empfindlich die Hochmoore die klimatischen Besonderheiten<br />
ihres Gebietes widerspiegeln.<br />
Das Hauptverbreitungsgebiet der eigentlichen Hochmoore<br />
(im Sinne OSVALÜS, vgl. PAASIO 1933, S. 10-12) liegt in den<br />
um die Ostsee und die Nordsee sich erstreckenden Gegenden und<br />
konzentriert sich in höchst typischer Ausprägung im südlichen<br />
Westschweden. Über diese Gegenden liegt auch die bisher gründlichste<br />
monographische Darstellung (OsvALi) 1923) der Hochmoorvegetation<br />
vor; sie enthält auch Angaben über den Charakter der<br />
an der Westküste von Südschweden gelegenen hochmoorähnlichen<br />
Flachmoore. Ebenso gibt es eine kurze Beschreibung der Beschaffenheit<br />
der eigentlichen Hochmoore im östlichen Mittelschweden (Du<br />
RIETZ und NANNFELDT 1925).<br />
Die pflanzengeographischen Hauptzüge der eigentlichen Hochmoore<br />
Finnlands sind ebenfalls herausgestellt (CAJANDER 1913;<br />
AARIO 1932; PAASIO 1933 und 1935) und im Gebiet drei Untertypen<br />
unterschieden worden: die südwestfinnischen, weiter nördlich die<br />
von Nord-Satakunta und die südostfinnischen Hociimoore (PAASIO<br />
1933). Desgleichen stehen allgemein gehaltene Angaben über das<br />
Wesen einiger nördlichsten Vertreter der Hochmoore (in Ostrobottnien)<br />
zur Verfügung (AARIO 1933; PAASIO 1933).
2 7. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore [Estlands,<br />
Die Eigenart der Hochmoore des nahe mit der Karelischen Landenge<br />
verbundenen, auf russischer Seite gelegenen Ingermanland<br />
ist recht eingehend bekannt (BOGDANOWSKAYA-GUIHÉNEUF 1928),<br />
ferner sind auch in der Südostecke der Ostsee, in Ostpreussen und<br />
Litauen, die Wesenszüge der den Hochmooren eigenen Vegetation<br />
teilweise sogar sehr eingehend erforscht worden (WEBER 1902; REI-<br />
MERS und HUECK 1929; GAMS und RUOFF 1929).<br />
In der Kenntnis dieses um die Ostsee zustande gekommenen<br />
Ringes eigentlicher Hochmoore klafft jedoch eine ziemlich grosse<br />
Lücke. Über die Vegetation der Hochmoore Estlands und Lettlands<br />
gibt es nämlich keine einzige Spezialuntersuchung, und auch die<br />
grossen Züge sind allzu allgemein wiedergegeben (KLINGE 1892;<br />
THOMSON 1924 und 1929; KUPPFER 1925; LIPPMAA 1932), als dass sich<br />
auf ihrer Grundlage in erheblichem Masse z.B. sichere regionale<br />
Schlüsse ziehen Hessen. Dennoch ist dieses Gebiet regional sehr interessant.<br />
Ist es doch unverkennbar ein Zwischengebiet zwischen Osten<br />
und Westen, Norden und Süden, was u.a. darin hervortritt, dass dort<br />
die Grenzen der Verbreitungsgebiete vieler Moorpflanzen verlaufen<br />
(Karte 1). Es ist somit zu erwarten, dass eine Erforschung der Hochmoore<br />
manche interessante Tatsachen herausstellen könnte, die zu<br />
beleuchten vermöchten, welch naher Zusammenhang zwischen Klima<br />
Und Moortyp besteht.<br />
Darin liegt auch die Ursache, die Verfasser bewegte, seine Forschungsreise<br />
nach den estnischen Hochmooren zu richten. Da die für<br />
die Untersuchung vorgesehene Zeit begrenzt war, so war in bezug<br />
auf die Arbeitsausführung sogleich anfangs zu entscheiden, ob die<br />
Untersuchungen im Rahmen monographischer Erfassung durchzuführen<br />
seien oder ob es darauf ankäme, mehrere Moore in verschiedenen<br />
Gegenden des Gebietes im grossen und ganzen kennenzulernen.<br />
Obgleich ich den grossen Wert, der einer eingehenden monographischen<br />
Untersuchung auch im regionalen Sinne zukommt, anerkenne,<br />
wählte ich dennoch die letztere Alternative. So verfuhr ich<br />
vorwiegend aus dem Grunde, weil ich nicht sehr eingehend darüber<br />
orientiert war, welcher Art die Hochmoore in den verschiedenen<br />
Gegenden Estlands sind. Es wäre daher dem Zufall überlassen geblieben,<br />
ob kennzeichnende Vertreter der verschiedenen Typen<br />
(iegenstärid' der Untersuchungen geworden wären.
Annales Botanici Socielatis Vananio. Toin. 11. N:o 1. 3<br />
In bezug auf das südwestliche Estland Hess sich allerdings die<br />
Wahl der Untersuchungsgegenstände auf Grund der von LIPPMAA<br />
(1932) dargestellten Angaben leicht vollziehen. Hinsichtlich der übrigen<br />
Moorgebiete des Landes behalf ich mich grösstenteils mit zur<br />
Verfügung stehenden Karten (u.a. Eesti teedekart, 1: 200,000), auf<br />
denen die Moorgebiete und Wälder mit verschiedenen Farben wiedergegeben<br />
sind. In dieser Weise gelang mir meines Erachtens im<br />
allgemeinen die Auswahl der Untersuchungsgegenstände recht gut.<br />
Die Lage der Moore, denen die Untersuchung zugewandt gewesen<br />
ist, geht aus Karte 1 hervor^. Aus ihr ist zu ersehen, dass sieben<br />
von ihnen nördlich und nordwestlich der Stadt Pärnu (Pernau) in<br />
Karte 1. Lage der untersuchten Moore; 1 Nätsi raba, 2 Nedrcniaa raba,<br />
3 Lasma raba, 4 Taidra raba, 5 Tolkuse raba, 6 Saiusoo, 7 Kuresoo, 8 West!.<br />
Umbuse raba, 9 östl. Umbuse raba, 10 Umbsoo, 11 Sirtsiisoo, 12 Murakasoo,<br />
13 Körvesoo. - Gestrichelte Linie = Ostgrenze der allgemeinen Verbreitung von<br />
Scirpus caespitosus, S = Stellen des östlichsten Auftretens dieser Art. Wellenlinie<br />
= Westgrenze der allgemeinen Verbreitung von Chamaedaphne calyculata,<br />
C = westlichste Stellen des Auftretens dieser Art (nach THOMSON 1924 sowie<br />
GAMS und RUOFF 1929). - Die Grenze zwischen dem estnischen und dem ingrischen<br />
Hochmoortyp (vgl. S. 106) liegt in der Zwischenzone der Ostgrenze von<br />
Scirpus und der Westgrenze von Chamaedaphne.<br />
^ Da die Hochmoore in Estland häufig mehr oder weniger einheitliche, ja<br />
sogar einige Quadratkilometer umfassende Komplexe bilden, ist es vielfach<br />
schwer zu wissen, welche Bezeichnungen für die verschiedenen Teile des Komplexes<br />
benutzt werden, deim auch die von der ansässigen Bevölkerung benutzten<br />
Namen sind nicht immer identisch gewesen.
350 7. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore [Estlands,<br />
grossen Moorgebieten, eines unmittelbar an der Ostsee südlich von<br />
Pärnu, vier im Binnenland in dem Gebiet zwischen der Bucht von<br />
Pärnu und dem Peipsijärv (Peipussee) und drei am weitesten nach<br />
Nordosten, nördlich vom Peipsijärv, gelegen sind. Auch einige andere<br />
Moorgebiete sind im Zusammenhang mit den Untersuchungen gewiss<br />
aufgesucht worden, aber dort sind entweder keine eigentlichen Hochmoore<br />
vorgekommen (in der Gegend zwischen dem Vörts- und dem<br />
Peipsijärv in der Nähe des Emajögi) oder die Moore waren so sehr von<br />
der Kultur »verdorben)), dass das auf ilinen gesammelte Untersuchungsmaterial<br />
in diesem Zusammenhang niclit in erheblichem Masse<br />
verwertet werden konnte.<br />
Das Material umfasst also Beispiele von Mooren der meisten ausgedehntesten<br />
Moorgebiete Estlands, und zwar in der Weise, dass die<br />
untersuchten Moore längs einer von Westen nach Osten gezogenen<br />
Linie von der Ostsee bis an den Peipsijärv, einige ausserdem in dem<br />
den russisch-ingrischen Mooren am nächsten gelegenen Gebiet in<br />
Nordostestland liegen.<br />
Die Hochmoore Estlands sind meist sehr typische eigentliche<br />
Hochmoore (vgl. S. 1), und da ihre morphologischen<br />
Hauptzüge die gleichen sind, wie ich sie bei meiner Beschrei-<br />
L)ung der Hochmoore Finnlands zuvor dargestellt habe (PAASIO 1933,<br />
S. 120-123), seien hier nur die wichtigsten derjenigen morphologischen<br />
Fachausdrücke, die im folgenden zur Anwendung gelangen<br />
werden, kurz angeführt.<br />
Mit Rücksicht auf die Grossform der Moore lassen sich audi in<br />
Estland drei Tyj)en unterscheiden: Plateau-Hochmoore, konvexe<br />
Hochmoore und eine Kombination beider, und wir werden später<br />
sehen, dass sie mit den auf die Entwicklung des Moores einwirkenden<br />
klimatischen Bedingungen im Zusammenhang stehen (vgl.<br />
AARIO 1933). Die oberflächenmorphologischen Formteile, der Lagg,<br />
der Randhang und die Hochfläche, sind im allgemeinen verhältnismässig<br />
deutlich zu unterscheiden, wenngleich die zwei letztgenannten<br />
(echte Hochmoorteile) bei den konvexen Hochmooren meist ohne<br />
deutliche Grenze ineinander übergehen. Der Lagg ist sehr häufig primär,<br />
was vor allem an dem in den Untergrund des Moores eingehenden<br />
Kalkgehalt liegt, der wirksam verhindert, dass die echten Hochmoorteile<br />
sich über den Lagg ausbreiten, und auch die Entstehung einer<br />
sekundären Laggzone erschwert. Trotzdem erreicht natürlich die
Annales Botanici Socielalis Vanamo. Toni. 11. X:o 2. 5<br />
Abb. 1. Die Grenze zwischen llandliang und Laj^g ist bisweilen seiir<br />
scliarf. Links der unterste Teil des Randhangs (Kiefern-Randwald),<br />
rechts Graskrautmoor (mit einzelnen Birken) des L:\gges. Rirtsusoo.<br />
Anfn. T. K. & I. P.<br />
Entwicklung der nassen Randteile stellenweise audi die wStufe des<br />
Weissmoorandes, und an den trockneren Stellen können die nassen<br />
Handpartien völlig fehlen und die Mooroberfläche ist von (häufig<br />
mit Bäumen bestandenem) Zwergstrauchmoor l)edeckt. Eine derartige<br />
Randzone sei als R e i s e r m o o r r a n d bezeichnet.<br />
Methodisch sind die bei regionalen Mooruntersuchungen<br />
allgemeinen Methoden insbesondere darum angewandt worden, weil<br />
dann die Möglichkeiten des Vergleichs mit zuvor ausgeführten Untersuchungen<br />
am grössten sind. Vor allem mag es auffallend sein, dass<br />
bei den Vegetationsanalysen die soziationsanalytische Grundlage beibehalten<br />
ist (Du RIETZ 1930). Ks ist nämlich meine Auffassung, dass<br />
die i)flanzengeograj)hischen, insbesondere die regionalen Züge der<br />
Hochnioore bei Anwendung der soziationsanalytischen Methode<br />
«lurchaus ebenso gul wie bei Benutzung des Verfahrens der einschichtigen<br />
Pflanzengesellschaften (LIPPXMAA 1933) klar werden.<br />
Die Pro]) e fläch e n sind 1 m^ gross gewesen. Soweit<br />
irgendwelche Ausnahmen auftreten, sind sie jedesmal besonders
6 7. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore [Estlands,<br />
angegeben. Die Schätzung der Deckung ist nach der bekannten<br />
HuLT-SERNANDERschen Skala (1-5) unternommen worden, und zwar<br />
mit der Erweiterung, dass eine Deckung von 75-100 % mit 5 +<br />
wiedergegeben worden ist (nach mündlichem Vorschlag von Dr. phil.<br />
M. J. KOTILAINEN). In einigen wenigen Fällen ist die NORRLINSCIIC<br />
Skala (1 — 10) bei der Schätzung der Abundanz zur Anwendung gelangt;<br />
dies ist jedesmal besonders erwähnt, und die Abundanzzahlen<br />
sind dann kursiv gedruckt.<br />
Bei der Nomenklatu r der Phanerogamen habe ich mich<br />
nacii HIITONEN (1933) gerichtet. Die Laubmoose sind nach BRO-<br />
THERUS (1923), die Torfmoose nach JENSEN (1915) bezeichnet.
IL DIE VEGETATION.<br />
1. VEGETATION DER HOCHMOORRÄNDER.<br />
In den Randteilen der Hochmoore Estlands wird die Erforschung<br />
der Vegetation in erheblichem Masse dadurch l)eeinträchtigt, dass<br />
nur verhältnismässig selten in den Moorrändern solchc Stellen anzutreffen<br />
sind, deren Charakter noch in keiner Weise durch die Kultur<br />
verändert worden wäre. Es ist nämlich ganz allgemein, dass infolge<br />
der in den Randteilen des Moores ausgehobenen Gräben die Mooroberfläche<br />
wenigstens in gewissem Masse abgetrocknet ist. Sehr häufig<br />
lässt man auch das Vieh an den Rändern der Moore weiden, und<br />
oft sind schon die Randpartien völlig von Kulturen in Anspruch genommen.<br />
j.<br />
Die Betrachtung der Vegetation auf den Randteilen der Hochmoore<br />
hat somit notwendigerweise auf gewisse ausgewählte Stellen<br />
beschränkt werden müssen, auf solche, an denen der ursprüngliche<br />
Charakter der Vegetation wenigstens so aussah, wie wenn er sich gut<br />
erhalten hätte. Trotzdem die Einheitlichkeit des Untersuchungsmaterials<br />
aus diesem Grunde, vorwiegend in topographischer Hinsicht,<br />
häufig hat leiden müssen, glaube ich dennoch, dass die aufgezeichneten<br />
Beobachtungen die wichtigsten Hauptzüge in der Beschaffenheit<br />
der auf den Moorrändern anzutreffenden Vegetation<br />
zu erhellen vermögen.<br />
Braunmoosreiche Graskraiitmoore.<br />
Als Folgeerscheinung dessen, dass die eigentlichen Laggi)ildungen<br />
so sehr allgemein und bezeichnend entwickelt sind (S. 4), gehören<br />
die sogar ausgedehnten, von eutraphenten Braunmoosen beherrschten<br />
Graskrautmoore (also Braunmoore) zu den vielleicht
8 7. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore [Estlands,<br />
höchst typischen Pflanzenvereinen der Laggzone. Es ist bekannt,<br />
dass derartige Pflanzengesellschaften an eine mehr oder weniger<br />
kalkreiche Unterlage gebunden sind (WARÉN 1924: KOTILAINEN<br />
1927), doch so ist auch der Kalkgehalt eine auf den Rändern der<br />
Hochmoore Estlands regelmässige Erscheinung. An Stellen, an<br />
denen die Hochmoore auf weit und breit ebenem Untergrund liegen,<br />
sind so beschaffene braune Handmoore sehr umfangreich, sogar Hunderte<br />
von Metern breit (z.B. das Hochmoor Nätsi raba). Wo hingegen<br />
der umgebende Mineralboden der Ausbreitung des Moores als<br />
Hindernis entgegenstellt, sind die Braunmoorränder schmäler und<br />
die Vegetation auf ihnen deutlicher in Zonen geteilt.<br />
Die Braunmoore der Laggbilduiigen sind auch niclit annähernd<br />
immer ganz offen, vielmehr sind auf ihnen vielfach dichte Gruppen<br />
von Bäumen und Sträucliern anzutreffen. wSo finden sich am Rande<br />
des Hoclimoores Nätsi raba an einer Stelle reichlich (3-8 m hohe)<br />
Birken und um sie herum kleinere Salices, Alniis glulinosa, Sorbiis<br />
auciiparia, Jiiniperiis communis, Rliammis frangilla. In einigen Fällen<br />
gibt es an solchen Stellen auch kleine Kiefern.<br />
1. l) re p a n 0 cl adiis intermedins -reiche<br />
G r a s k r a 111 m o 0 r c.<br />
(Tab. 1)<br />
V v o b e fl ä c hen: 1, 2, 4, 6 u. 10. Nätsi. - 3 u. 7. Taidra. - 5. üstl. Umhuse<br />
raha. - 5. Ilidalepa. - ö. Westl. Umbuse raba.<br />
Diese Pflanzengesellschaften, die im nördlichen Fennoskandien,<br />
nördlich vom Gebiet der eigentlichen Hochmoore stellenweise sehr<br />
gemein sind und sogar weite Flächen bedecken (CAJANDER 1913;<br />
KOTILAINEN 1927; MALMSTRÖM 1923; BOOEERG 1930; NORDHAGEN<br />
1928), sind weiter südlich in der Umgebung der eigentlichen Hochmoore<br />
selten (OSVALD 1923; PAASIO 1933). In Estland dagegen sind<br />
sie infolge der Eutrophie der Moorränder häufige, wichtigste Vertreter<br />
ihrer Gruppe, wenngleich ihr Hauptverbreitungsgebiet auch dort<br />
ausserhalb der Hochmoore liegt. Wenigstens in der Beschaffenheit<br />
der Bodenschicht ist die Übereinstimmung zwischen den betr. Pflanzengesellschaften<br />
im Lagg der Hochmoore und denen der Überschwemmungsweissmoore<br />
an der Mündung des Emajögi (SIRGO 1935,<br />
S. 133) so gut wie vollständig.
Anuales Botanici Societatis Vanamo. Tom. It. X:o 2. 9<br />
Tabelle 1. Drepanocladus intermedins-reiche Graskrautmoore.<br />
1 2<br />
\ \<br />
4 \ 5 \ 6 9 10<br />
Sphagnum<br />
contortum<br />
Acrocladium cuspidatum .<br />
Jinjum ventricosum<br />
Calliergon giganteum<br />
Campylium stellatum<br />
Cinclidium stygium<br />
Drepanocladus intermedius<br />
D. verjiicosus<br />
Scorpidium scorpioides . . .<br />
_ I 9<br />
4 I I<br />
- ' 3<br />
4 i 5<br />
2 I -<br />
5-1<br />
1<br />
2<br />
5-i-<br />
Agrostis canina<br />
Calamagrostis neglecta . . .<br />
Carex caespitosa<br />
C. diandra<br />
C. dioeca<br />
C. elata<br />
C. jlava<br />
C. Goodenowii<br />
C. hornschuchiana<br />
C. lasiocarpa<br />
C. limosa<br />
C. Oederi<br />
C. panicea<br />
C. rostraia<br />
Eriophorum latifolium .. .<br />
E. polystachyum<br />
Molinia caerulea<br />
Schocnus ferrugineus<br />
Scirpus trichophorum<br />
- - 1<br />
- 1<br />
I<br />
1<br />
2<br />
3<br />
Ö : 1<br />
2 I -<br />
2 +<br />
1<br />
Caltha palustris<br />
Cardamine pratensis<br />
Comarum palustre<br />
Drosera anglica<br />
Epilohium palustre<br />
Equisetum limosurn<br />
E. palustre<br />
Filipendula uimaria<br />
Galium palustre<br />
G. uliginosum<br />
Lycopus europaeus<br />
Lysimachia thyrsiflora ,. ,<br />
L. vulgaris<br />
Menyanthes trifoliata ....<br />
1 ! -
10 7. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore [Estlands,<br />
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10<br />
Parnassia palustris . . . ,<br />
Pedicularis palustris . ,<br />
Peucedanum palustre . .<br />
Potentilla erecta<br />
Primula järinosa<br />
Ranunculus flammula . .<br />
Scutellaria galericulata<br />
Viola palustris<br />
1 +<br />
Andromeda polifolia . ,<br />
Hetula nana<br />
Myrica gale<br />
Oxycoccus<br />
quadripetalus<br />
1<br />
Für eine eingehende Soziationsdarlegung reicht das Material von<br />
Tab. 1 nicht aus, docli hat es den Anschein, wie wenn die in<br />
ihr angeführten Siedlungen folgende Soziationen verträten:<br />
1. Carex rostrata - Drepanodadiis intermedins-Soz. (Prfl. 1-3),<br />
2. Carex lasiocarpa - Drepanodadiis intermedins -Soz. (Prfl. 4).<br />
3. Carex diandra - Drepanodadns intermedins-Soz. (Pf. -5).<br />
•t. Carex panicea - Drepanodadns intermedins-Soz. (P i.. 6-9).<br />
5, Sclwenns jerrngineiis - Drepanodadns intermedins-Soz' (Prfl.<br />
10).<br />
Die häufigste unter ihnen ist die Carex panicea — Drepanodadns<br />
intermedins -Soz. (vgl. LIPPMAA 1932); die zu ihr gehörigen Braunmoore<br />
sind vielfach von mehr oder weniger wiesenarligem Aussehen.<br />
Ausser den oben angeführten Arten kann Carex Goodenowii als vorwaltende<br />
Art auftreten, und bibwcilen bildet Myrica gale verschieden<br />
grosse, dichte Flecken auf der Mooroberfläche (aur in Westestland).<br />
Ebenso umfassen die nach dem Randhar,g zu gelegenen Teile der<br />
Drepanodadns intermedins -Zone recht häufig verschieden grosse<br />
durch eutraphente und auch sonstige Moose zustande gekommene<br />
Bülten, auf denen neben Bäameri und Slräuchern {Pinns, Picea,<br />
Betnla, Jnniperns) eine stark wechselnde Zasammenstellung yerschiedenartiger<br />
Zwergsträucher, Gräber (vorwiegend Molinia) und<br />
Kräuter wachsen. Eritchien doch zuletzt darunter auch Sphagnum
Annales Botanici Socielatis Vananio. Toin. 11. N:o 1. 11<br />
/iisciim. Eine derartige okologisch l)unle Vegetation zeugt von dem<br />
Kampf zwisclien Hochmoor- und Laggelement, und sie ist vorwiegend<br />
an den Übergangsstellen zwischen sehr flachen Randhängen<br />
und dem Lagg anzutreffen. Es ist durchaus zu verwundern, wie zäh<br />
die eutraphente Vegetation selbst neben dem vordringenden Torfmoos<br />
ihre Stellung behauptet (vgl. S. 70-71).<br />
2. S c o r p i d i u m s co r p i oi d e s-r e\ che<br />
P r o 1) e f 1 ä c h e: Nätsi.<br />
G r a s k r a 111 rn o o r e.<br />
Scorpidiion scorpioides 5- Rhynchospora alba 1<br />
C ar ex chordorrhiza 2 Drosera anglica i<br />
C. lasiocarpa 2 D. intermedia 1<br />
C. limosa 2 Menyanlhes irijoliata 3<br />
lllricularia intermedia 1<br />
Derartige Carices-reiche Scorpidium-Siedlungen sind in Nordfennoskandien<br />
in den auf kalkhaltigem Untergrund gelegenen Mooren<br />
sehr häufig (Beschreibungen z.B. bei CAJANDER 1913; NORDIIAGEN<br />
1928; BOOBERG 1930), doch sind sie von den Rändern der finnischen<br />
Hochmoore her nicht bekannt.<br />
Auf dem Hochmoor Nätsi raba treten<br />
sie auf ziemlich ausgedehnter Fläche als kleinere wässerige Senken<br />
in Drepanodadus intermedins-reichen Graskrautmooren auf.<br />
Es sei jedoch bemerkt, dass Scorpidinm<br />
-reiche Pflanzengesellschaften<br />
in Estland gewiss auch ausserhalb der Hochmoore<br />
auftreten<br />
(SIRGO 1935, S. 135), was dafür spricht, dass ihr Vorhandensein vor<br />
allem auf edaphischen Ursachen beruht.<br />
3. M 0 0 s a r in e G r a s k r a ii t m o o r e.<br />
P r o 1) e f 1 ä c h e n: 1 u. 3. Nedreniaa. - 2. Osti. Umhnso raba.<br />
1 2 3 1 2 3<br />
liryum Duvalii - 1 - C, Goodenowii 1 2 -<br />
B ry um sj) 1 - 1 C. lasiocarpa 4 1 2<br />
Calliergon giganteum .... - 3 - C. Oederi 1 - -<br />
Campylium stellatum ..2 - - C. panicea 1 - 4<br />
Cinelidium stygium .... 1 - - C. rostrata - 1 -<br />
Calamagrostis neglect a . . - 1 - Caltha palustris - 1 -<br />
Carex diandra - 2 - Cardamine pratensis .... - 1 -
12 7. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore [Estlands,<br />
1 2 3 1 2 3<br />
Coniarut)i palustre - - 1 Peuccdutium palus(rc . . 1- - -<br />
Epilobiuni palustre .... - 1 - Ranunculus flammula . . - 1 -<br />
Equisetum limosum .... - 2 1 Utricularia intermedia . . I- 2 1<br />
Galium palustre I - -<br />
Menyanthes trifoliala . . - - Myrica gale 2 - 2<br />
Pedicularis palustris .... - 2 - Salix rosniarinifolia .... 2 - 2<br />
Diese. Vegelalionsaui'nahmen vertreten wenigstens folgende vSoziationen:<br />
1. Moosarme Carex lasiocarpa -i^oz. (Frfl. 1).<br />
2. Moosarme Carcx panicea -Soz. (Prfl. 3).<br />
Solche Pflanzengesellschaften ohne Bodenschicht gibt es gewiss<br />
ziemlich häufig in verschieden grossen Flecken in mit Braunmoosen<br />
bedeckten Graskrautmooren, mit denen sie in genetischer Beziehung<br />
durch die Sukzessionsstufen auch nahe verbunden sind. Der Moosl)estand<br />
ist in ihnen niclit völlig fehlend, doch ist er so schwach<br />
entwickelt, dass er im allgemeinen nennenswerter physiognomischer<br />
Bedeutung entbehrt.<br />
4. Drepanocladiis f Iii Hans - reiche G r a s k r a u t-<br />
P r 0 b e f 1 ü c h e: Tolkuse raha.<br />
ni o 0 r e.<br />
Sphagnum subsecundum . . .<br />
Aulacomnium palustre , , 1-<br />
Drepanocladus fluitans . . . . , 5<br />
Meesea triquetra 1-<br />
Agrostis canina , , 1<br />
Carex chordorrhiza , , 2<br />
C. diandra 2 +<br />
C. limosa ... \<br />
Cicuta virosa 1<br />
Comarum palustre U<br />
Drosera anglica 1<br />
Galium palustre 1<br />
Lysimachia thyrsiflora 1<br />
Menyanthes trijoliata 2<br />
Scheuchzeria palustris 1<br />
Stellaria palustris 1<br />
Oxycoccus quadripetalus 3<br />
Diese Pflanzengesellschaft (Carex diandra - Drepanocladiis fliiilans<br />
-Soz.) ist den Drepanocladiis inlermediiis -reichen Graskrautmooren<br />
ökologisch sehr nahestehend, wenngleich sie in ihrem Artenl)estand<br />
etwas weniger anspruchsvoll erscheint. So tritt sie denn<br />
auch in Kombination mit Flecken gewisser Sphagnmn -Arten (aller-
Aniiales Bolanici Socictalis Vanamo. Tom, 11. N:o 2.<br />
dings eher anspruchsvoller: S. contorlum, S. subsecundum) auf (vgl.<br />
S. 62).<br />
Torfmoosreiche Graskrautmoore.<br />
Das erste Anzeichen dafür, dass in dem in der Handzone<br />
des Moores vor sich gehenden Kampf zwischen Hochmoor- und<br />
Laggelement der Sieg dem ersieren zuzufallen beginnt, l)esteht<br />
darin, dass an der Oberfläche der Laggvegetation grössere oder<br />
kleinere Torfpolster aufkommen. So verhält es sich vorwiegend<br />
dort, wo die Ausbreitung des Moores durch nahegelegenen, luich<br />
dem Moore zu geneigten Mineralboden verhindert wird. Das<br />
Hochmoor wälzt sich ihm eigensinnig entgegen und sucht die<br />
Laggvegetation zu ersticken, die sich schliesslich nur in schmalen<br />
Gürteln, wenn auch noch sehr lange, zu behaupten vermag. Sie wird<br />
jedoch, wie gesagt, immer torfmoosreicher. Zunäclist erscheinen<br />
bei regelmässiger Entwicklung mehr oder weniger eutraphente Arten<br />
(Sphagnum Warnsiorfii, S. teres, S. siibseciinduni, S. contortum),<br />
dann meistens S. apiculalum, S. riparium, S. angiislifolium, S. cnspidalum<br />
coll. usw. An Stellen, an denen die Unterlage nicht sehr<br />
eutroph ist, sind die Pflanzengesellschaften der letztgenannten<br />
Art schon von Anfang an am Moorrand vorherrschend, und an Stelle<br />
der Laggumrandung tritt dann eine deutliche Weissnioorrand-Bildung<br />
auf. Die letzteren sind am häufigsten und umfangreichsten<br />
auf den Mooren im östlichen und nordöstlichen Estland, und besonders<br />
im letzteren Gebiet sind ausser den ersteren in reichlichem<br />
Masse auch von Sphagnum papillosum bedeckte Weissmoorränder<br />
angetroffen worden, die an den Hochmoorsäumen in Finnland so<br />
sehr gemein und häufig auch ausgedehnt sind.<br />
Es ist klar, dass in noch höherem Masse als in den braunmoosreichen<br />
Graskrautmooren bei den entsprechenden torfmoosreichen<br />
Pflanzengesellschaften verschieden grosse, durch Sphagnum gebildete,<br />
mit Zwergsträuchern bewachsene Hülten auftreten.<br />
Wir l)ringen im folgenden die wichtigsten Pflanzenvereine der<br />
torfmoosreichen Graskrautmoore in der Reihenfolge der jeweils vorherrschenden<br />
Sphagnum -Art, und zwar ausgehend von den eutraphenten<br />
Arten.<br />
Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. B'enu. Vanamo, 11, n:o 2. 2
14 /. Paasio, Vegetation der eigenllicheu Hochmoore Estlands.<br />
1. Sphagnum contortum -reiche G r a s kr a u t in o o re.<br />
raba.<br />
P r o b e f I ä c h e n: 1. Ridalepa. - 2. Tolkuse raha. - 3. Westl. Umbuse<br />
1 2 3 1 2 3<br />
Sphagnum conlorlum 5+ 5 5+ Equisetum palustre .1 - 2<br />
S. ripariurn - 2 - Filipendula uimaria .1 - -<br />
,, , 1<br />
Drepanocladus<br />
,,<br />
jluitans - 2 -<br />
Galium palustre<br />
'<br />
.... 1 - l<br />
D. intermedius .... - - 2 Lysimachia thyrsiflora - 1 1<br />
L. vulgaris 1 - -<br />
Agrostis canina - 1 1 Mentha arvensis . . 1<br />
Carex chordorrhiza .. - 1 - Menyanthes trifoliata - 3 3<br />
C. diandra - I - Peucedanum palustre 2 - -<br />
C. dioeca 2 - 1 Scheuchzeria palustris - 2 -<br />
C. heleonastcs - - l Scutellaria galericu-<br />
C. lasiocarpa I - t i^ia - - 1<br />
C. limosa l 2+ 2+ Stellaria palustris ..- 1 1<br />
C. Oederi - - 1 viola palustris 2<br />
C. panicea 3 - 2-<br />
Eriophorum gracile . . - 1 - Andromeda polifolia . - 1<br />
Festuca rubra 1 - - Oxycoccus quadripeta-<br />
Phragmites communis - - 1 ^^^ ~ 2 2<br />
Salix pentandra .... - - 1<br />
Cicuta virosa - 1 - pf^yn^ij^n^ . . . . _ _<br />
Comarum palustre . . 1 2 1 rosmarinifolia . . - - 2<br />
Equisetum limosum. . 1 - 1<br />
Die obigen Verzeichnisse sind offenbar Vertreter folgender Sozi<br />
ationen:<br />
1. Carex panicea-Sphagnum contorUim-i^oz. (Prfl. 1).<br />
2. Carex limosa - Sphagniim contorlum-^oz. (Prfl. 2 u,
Annales Botanici Socictalis Vanaipo. Tom. 11. N:o 2. 15<br />
2. Spli a g n ii m a m b ly p hy II u m -r c i c li e G r ji s k r a u t-<br />
P r Ü b e f I ä c li e: Tolkuse raha.<br />
m o o r e.<br />
Sphagnum amblyphyllum . 5 Drosera anglica l<br />
S. teres 2 D. rotundijolia 1<br />
„ „. . , Enuisetum lirnosuni 1<br />
CalLierson stramineurn 1 ^ • .,<br />
Menyanlnes trifoliota 3<br />
Carex chordorrhiza 1 Scheuchzeria palustris 1<br />
C. limosa ; 1<br />
Andromeda polifolia 2<br />
Scirpus trichophoruni<br />
Oxycoccus (juadripetalus 2<br />
Comaruni palustre 1<br />
Diese zur Scirpus irichophorum - Sphagnum amblyphijlhim -Soziation<br />
gehörige Siedlung, die in dem ausgedehnten von Scirpus<br />
Irichophorum beherrschten Laggehiet auftrat, steht den vorhergehenden<br />
Sphagnum coniorlum -reichen Pflanzengesellschaften ziemlich<br />
nahe. Der Gesamtcharakter ist jedoch weniger eutraphent und<br />
hydrophil, wohl eine Folge des in der Nähe gelegenen Abflusskanals.<br />
3. Sp h a g n u m a p i aulat um -reiche G r a skr a u t -<br />
111 o ore.<br />
(Tab. 2)<br />
r o 1) e f I ä c li e n: 1, 5 u. J7. Uinbsoo. - 2, 12 n. 16. llidalepa. - 3 ii. 13.<br />
Saiusoo. - 4, 7, S u. 14. Tolkuse raha. - 6', 0-11 ii. 15. Murakasoo.<br />
Die Sphagnum apiculalum-rc\chen Graskrautmoore sind in den<br />
Randzonen der Hochmoore ziemlich häufige Pflanzergesellschaften,<br />
und sie haben oft einheitliche, sogar umfangreichere Flächen bezogen.<br />
Die von ihnen bedeckten Uandteile des Moores stehen gerade im Begriff,<br />
aus dem Laggstadium in Weissmoorrand überzugehen, und soweit<br />
sie schon länger an einer Stelle aufgetreten sind, findet sich am<br />
Rande sogar starker Sphagnum -TovL Doch ist es im allgemeinen<br />
üblich gewesen, die Randteile mit überwiegendem Sphagnum apiculatiun<br />
noch als Laggzone zu bezeichnen (PAASIO 1933, S. 129; GAMS<br />
und RUOPF 1929, S. 123), denn die Reschaffenheit ihrer Pflanzendecke<br />
- obgleich die Sphagna die RodenbedockuDg bilden - ist eben<br />
der eigentlichen Ilochmoorvegetalion noch sehr fremd, und sie
16 I. Paasio, Vegetation tter eigentlichen Hochmoore Estlands.<br />
Tabelle 2. Sphagnum apiculaium-roxche Graskrautmoore.<br />
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 U 15 IG 17<br />
Sphagnum amblyphyllum<br />
S. angusUfolium<br />
S. apiculatum<br />
S. fuscum<br />
S. magellanicum<br />
S. papillosum<br />
S. riparium<br />
Aulacomnium palustre<br />
Drepanocladus fluitans<br />
Pohlia nutans<br />
Polytrichum gracile<br />
P. strietum<br />
Carex canesccns<br />
C. chordorrhiza<br />
C. Goodenowii<br />
C. lasiocarpa<br />
C. limosa<br />
C. rostrata .<br />
Eriophorum vaginalum<br />
Phragmites communis<br />
Comarum palustre . .<br />
Drosera anglica .. . .<br />
Equisetum limosum . .<br />
Malaxis paludosa . .<br />
Memjanthes trifoliala<br />
Scheuchzeria palustris<br />
4<br />
o<br />
5 + 5-1- 5 4- 5 + 5 + 5-F- 5 + 5 5-1- 5 + 5 + 5 5-F- 5 5 + 5 5 +<br />
1 -<br />
3 1 2 1<br />
- - - - - - - - 1 -<br />
- - 3 - - - - - - - - - 1 4 - - -<br />
1<br />
1 -<br />
1 -<br />
- - - - - - - - - 1 - - - - - - -<br />
2<br />
1 1<br />
- - 2 1 - - 2 2 - - - - - 1 - - -<br />
3 - - - - - - - - - - - 1 - - - -<br />
- - 1 - - 1 3 4 2 3 5 1-<br />
- - 1- 1 + - - - 1 - - - 3 3 -1- 3- 3 - -<br />
1 3 3 3 4 3 1<br />
- - - - - - - - 2 - - - - - - 4 5<br />
1<br />
- 2 2 2 - - 3 - 4 - 2 - 4 3 - -<br />
- - - 1 - - 1 - - - - 1 - 1 1 - -<br />
Andromeda polifolia<br />
Charnaednphne calyculaia<br />
Oxycoccus quadripetalus . ,<br />
- - - - 2 1 - 1<br />
- 1 1 2 1 2 4 3<br />
t 1<br />
2<br />
2<br />
- - - - - -<br />
j<br />
1<br />
A 1<br />
2 2 3 - 3 l 1 3 2<br />
scliliessen sicli ja auch häufig durch deutliche Sukzessionsstufen an<br />
die eigcntliclicn, braunmoosigen Pflanzcngesellschaften des Lagges an.<br />
Als vorherrschende Arten der Feld^chicht treten eine Menge Seggen<br />
(vorzugsweise Carex rostrata, C. lasiocarpa, C. limosa und<br />
C. Goodenowii) sowie bisweilen Eriophorum vayinatiun auf. Die von<br />
allen diesen beherrschten Siedlungen kö.inen in recht reinem Gefügc<br />
auftreten, wenngleich es häufiger vorkommt, dass Spliayniim api-
Annalcs liolanici Socielatis Vaiiaino. 'J'oni. 11. N:o 2. 17<br />
ciilaium -Pflanzeiigcsollschaften iiiiL vorwaltender Carex lasiocarpa<br />
unci überwiegendem Eriopliorum vaginalum mil von ZwergsLrauchmooren<br />
überzogenen (oft mit Bäumen bestandenen) höher gelegenen<br />
Stellen zu Weissnioor-Reisermooren kombiniert sind (solche Siedlungen<br />
stellen die Probeflüchen 7, 9, 10 und 17 dar). So lassen sich in<br />
ihrem Artenbestand auch gewisse an Zwergstrauchmoore erinnernde<br />
Züge erkennen: Oxijcoccus quadripelalus ist reichlicher als gewöhnlich<br />
(Prfl. 7), oder Chamaedaphnc cahjciilata, ein den Graskrautmooren<br />
fremdes Element, kommt vor (Prfl. 9, 10 und 17).<br />
Tab. 2 umfasst Vertreter folgender Soziationen:<br />
1. Carex Goodenowii - Sphagnum apiculaliim-^oz. (Prfl. 1).<br />
Diese seltene Pflanzengesellschaft ist offenbar dadurch entstanden,<br />
dass Sphagniim apiculaUini sich auf braunmoosiges Graskrautmoor<br />
ausgebreitet hat. Der frühere Phanerogamenbestand ist daher schon<br />
zur Hauptsache verschwunden, nur Carex Goodenowii hat sich dank<br />
ihrer Anpassungsfähigkeit erhalten, ist vielleicht sogar wegen mangelnder<br />
Konkurrenz reichlicher als früher geworden. Die folgende<br />
Sukzessionsstufe in der normalen Entwicklung ist die Carex rostrata<br />
- Sphagnum apiculalum -Soz.<br />
Zur Carex Goodenowii - Sphagnum apiculaium Sozialion scheinen<br />
zwei von OSVALD (1923, S. 200) der Carex Goodenowii - Sphagnum<br />
ambUjphijUum -Assoziation zugezählte Siedlungen gehört zu<br />
haben.<br />
2. Carex roslrata-Sphagnum apiculatum So'/.. (Prfl. ;2-6'). Dieses<br />
in Fennoskandien unter den Sphagnum apiculatum -reichiin Graskrautmooren<br />
häufigste (CAJANDER 191.3; WAKÉN 192G; PAASIO 1933)<br />
ist in den nassen Randteilen auch der Hochmoore Estlands der wichtigste<br />
Vertreter seiner Gruppe, wenngleich es im allgemeinen nicht<br />
so ausgedehnte Flächen einheitlich überzieht, wie es in Finnland<br />
häufig der Fall ist. Im übrigen hat es den Anschein, wie wenn es in<br />
Finnland zwei verschiedene Formen aufwiese: eine krautreiche und<br />
eine arienarme Fazies (PAASTO 193G, S. 46); die auf den estnischen<br />
(und schwedischen, OSVALD 1923) Hochmooren angetroffenen Vertreter<br />
gehören offenbar zu der letzteren.<br />
3. Carex lasiocarpa - Sphagnum apiculalum Soz, (Prfl. 7-11).<br />
Scheint in Estland eine ziemlich häufige Soziation zu sein und<br />
unterscheidet sich von der vorhergehenden vornehmlich darin, dass<br />
sie sich sehr häufig mit den Zwergstrauchmooren vereinigt (Prfl. 7,
18 7. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore [Estlands,<br />
9, 10). In Finnland (WAKEN 192(); PAASIO 1936) nnd in Schweden<br />
(Du RIETZ und NANNFELDT 1925; ÜSVALD 1929, S. 85) ist sie seltener<br />
als die vorhergehende Soziation, denn Carex lasiocarpa bildet<br />
dort häufiger zusammen mit Sphagnum angiistifolium Siedlungen.<br />
4. Carex Uinosa - Sphagnum apiculalum-Soz. (Prfl. 12-16).<br />
Die zu dieser Soziation gehörigen kennzeichnenden Siedlungen treten<br />
zusammen mit den vorhergehenden auf, sind aber ihres geringen<br />
Umfangs wegen im aligemeinen weniger bekannt (OSVALD 1923;<br />
WAREN 1926; PAASIO 1936).<br />
5. Eriophomm vaginalum - Sphagnum apiculatum -Soz. (Prfl,<br />
16- 17). In der Art ihres Auftretens erinnert diese Soziation am meisten<br />
an die entsprechende Carex lasiocarpa -reiche Soziation, doch<br />
ist sie von dieser darin unterschieden, dass die Feldschicht sehr artenarm<br />
ist. Aus Schweden ist sie nicht erwähnt, doch ist sie in Finnland<br />
nicht selten (WARÉN 1926; PAASIO 1936).<br />
4. S p h a g n u m r i p ar i u m -r eiche G r a s k r a u t m o o r e.<br />
P r o b e f 1 ii c h e: Saiusoo.<br />
Sphagnum apiculatum 3<br />
5. riparium 5-f- Equisetum limosum 1<br />
Carex lasiocarpa, 3 Oxycoccus quadripetalus 1<br />
Diese Carex lasiocarpa - Sphagnum riparium -Soz. ist offenbar<br />
selten, da mir keine solche aus der Literatur bekannt ist. Sie findet<br />
sich an der obengenannten Stelle zusammen mit Sphagnum apiculatum<br />
-reichen Graskrau tmooren.<br />
5. S p h a g n u ni a n g ii s l i f o l i n m - r e i c h e Gra s-<br />
k r a u t m o o r e.<br />
(Tai). 3)<br />
P r o b e f 1 ä c h e n: 1 u. 4. 'I'olkuse raba. - 2 ii. 5. Kurosoo. - 3. Sirtsusoo.<br />
-G. Westl. Umbusc raba, - Murakasoo.<br />
Sphagnum angustijolium ist gegenüber allen oben behandelten<br />
dominierend auftretenden Arten eine weit xerophilere Torfmoosart<br />
(vgl. NORDIIAGEN 1928, S. 430), doch so ist auch die Weise ilires<br />
Auftretens auf den Hochmooren eine andere als die der letztgenannten.<br />
Sie wäclist eben auch allgemein auf den echten llochmoorteilen,
Annales Botanici Socielatis Vananio. Toin. 11. N:o 1. 19<br />
Tabelle Sphagnum angustijoliutn-rc'xche (Iraskriuilmoore.<br />
1 j<br />
2 3 4 5 G 7<br />
K 1 5 5-F 5 5-!- 5<br />
5-F 5 5-!-<br />
S. apiculaiuin - - - - - -<br />
2<br />
S. niagellanicuiu - 4 - - 2 2 4<br />
Calliergon strainineuni 1 1 - - - - -<br />
Polytrichum strictum - - - - 1 - 1<br />
Calamagrostis sp - - 1 - - - -<br />
Carex canescens - - - - - 1 -<br />
- 1 1 - - - -<br />
C. Goodenowii 1 -I- - - - - - -<br />
C. lasiocarpa 2-f- 2 - - - -<br />
C. limosa - -<br />
2<br />
- - - -<br />
C. rostrata - - 1 - - 1 -<br />
C. stdlulata 1 - - - - - -<br />
Eriophorum vaginatmu 1 - - 5-H 5 I. 'I<br />
Phraginites communis - - - - - 2 -<br />
Comarutn palustre - - - - - -<br />
Drosera rotundifolia 1 1 - - - - -<br />
Equisetum limosum - - 1 - - 1 -<br />
E. palustre - t - - - - -<br />
Menyanthes trifoliata 2 2<br />
- - - -<br />
Rubus chamacmorus - - - - -<br />
2<br />
-<br />
Scheuchzcria palustris 1 -1- - - - - - -<br />
Andromeda polifolia 1 2 - t - - -<br />
Oxycoccus quadripetalus 2 2 2 - 2 2<br />
Salix myrtilloides - 1 - - - - -<br />
wenngleich nnr zwischen anderen Arten (nieisl S. fiiscnm nnd<br />
S. magellaniciim) und kaum je aucli nur auf kleinem l^aum vorherrschend.<br />
Audi besteht ein selir grosser pliysiognomischer Unterschied<br />
zwischen derartigen kümmeiiiclien S. (UKjiislifoliiim -Individuen<br />
(1er Hochfläche und den stattlichen Moosexenii)laren, die in den<br />
Handteilen des Moores vorherrschende Siedlungen bilden. Auch<br />
eine andere Erscheinung ist bei dem Auftreten von S. amjuslifolium<br />
zu beachten. Alle in Tab. 3 angeführten Aufnahmen von ii'.<br />
(iiKjuslifolium -reichen Graskrautmooren fanden sich nämlich auf<br />
Irockneren Weissmoor- oder Heisermoorrändern vereinigt mit von
20 7. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore [Estlands,<br />
Zwergstrauchnioorvegetation bedeckten Erhöhungen oder Bülten,<br />
auf denen auch niedrige Bäume (Pinns oder Belula) wuchsen.<br />
Tal). 3 enthält Vertreter folgender Soziationen:<br />
1. Carex lasiocarpa- Sphagnum angusiifolium Soz. (Prfl. 1-3),<br />
Hierher gehörige Siedhingen sind gewiss an entsprechenden Stellen<br />
auch auf den finnischen Hochmooren anzutreffen (PAASIO 1933,<br />
S. 101-105), da aber die Pflanzengesellschaften der Senken und<br />
Erhöhungen in Finnland nicht gesondert analysiert worden sind,<br />
ist ein näherer Vergleich nicht möglich.<br />
2. Eriophornm vaginatnm - Sphagnum angusiifolium-Soz. (Prfl.<br />
4-7). Die dieser Soziation zuzuzählenden Siedlungen scheinen dicsel-<br />
L)en zu sein wie die gleichnamigen Assoziationen von OSVALD (1923)<br />
und BOGDANOWSKAYA-GUIHÉNEUF (1928). Dagegen ist sie stark<br />
abweichend von der in Finnland weit verbreiteten Eriophonim<br />
vaginalum - Sphagnum angustifolium - S. magellanicum-Soziation<br />
(WARÉN 1926, S. 33; PAASIO 193G, S. 91), die eher OSVALDS (1923,<br />
S. 224) Eriophornm vaginalum - Sphagnum magdlanicum-Assoziation<br />
ähnelt. Doch so ist auch diese letztgenannte charakteristisch für<br />
offene Weissmoore, während die Eriophornm vaginalum - Sphagnum<br />
angusiifolium -Soz. mit den Heisermooren Kombinationen<br />
l)ildend auftritt.<br />
6. S p h a (J n ii m p a p i 11 o s ii m - r e i c h c G r a s k r a u t-<br />
m o o r e.<br />
P r o 1) e f 1 ä che n: 1 u. 2. Miirakasoo.<br />
1 2 1 2<br />
Sphagnum apiculatuin .... 4 3 Eriophornm vaginalum .... I 1<br />
S. papillosum 5 5-1-<br />
S. rubdlum 2 -<br />
Microhepaticae - 1<br />
Drosera rotundifolia - 1<br />
Scheuchzeria palustris 1 -<br />
Andromeda poUfolia 2 2<br />
Carex lasiocarpa - li Chamaedaphne calyculata . . 1 -<br />
C. rostrata 8 - Oxycoccus quadripelalus .... 2 2<br />
Derartige Pflanzengesellschaften sind nur im Weissmoorrand der<br />
nordostestnisclien Hochmoore, in einigen Fällen sogar auf ziemlich<br />
ausgedehnten Flächen, angetroffen worden. Neben den genannten<br />
Seggen (Carex rostrata und C. lasiocarpa) traten fleckenweise vor-
Aniiales Bolaiiici Socictatis Vanamo. Tom. 11. N:o 1. :{21<br />
waltend audi sonstige Phanerogamcn auf: Scheuchzcria palustris,<br />
Rlujncliospora alba, Carex limosa und Eriophonun vaginatiun. Für<br />
die aus diesen Arten zusammengesetzten Soziationen habe icli jedoch<br />
Aufnahmen nur in bezug auf die echten Hochmoorteile (S. GO),<br />
wo ihrerseits die Sphagnum papillosum -Graskraulmoovc mit vorherrschender<br />
Carex lasiocarpa und C. rosiraia völlig fehlen.<br />
1. Die Carcx rostrata- Sphagnum papillosum-Soz. (Prfl. /) ist<br />
von den Weissmoorrändern der Hochmoore auch aus Schweden (Os-<br />
VALD 1923) und Finnland (PAASIO, unveröffentlichte Vegetationsaufnahme)<br />
bekannt, aber weit häufiger ist sie jedoch in Fennoskandien<br />
ausserhalb der Hochmoore,<br />
2. Carex lasiocarpa - Sphagnum papillosum-Soz. (Prfl. 2). Die<br />
ihr zuzuzählenden Graskrautmoore sind nördlich vom liociimoorgebiet<br />
sowohl in Finnland als auch in Schweden sehr häufig und weite<br />
'Flächen bedeckend (WAHÉN 1926), sind aber auf den Hochmooren<br />
- wie auch in Estland - an den Weissmoorrand gebunden (BUENNEH<br />
1921;.()SVALP 1923; Du RIETZ und NANNFELDT 1925; PAASIO 1933).<br />
7. Sphagnum c ns p i d a t ii m -r e'i che Graskrautmoor<br />
e.<br />
P r 0 h e f 1 ä c Ii e: Toi kuse raba.<br />
Sphagnum cuspidauiui 5 Scheuchzeria palustris 1<br />
Carex limosa 4<br />
Wir haben die Graskrautnioore, die durch die zur Sphagna Cuspt(/a/rt-Gruppe<br />
gehörigen Moose zustande gekommen sind, darum<br />
bis zuletzt gelassen, weil ihr eigentliches Verbreitungsgebiet natürlich<br />
die echten Hochmoorteile sind. Gelegentlich können sie gewiss<br />
auch an den Moorrändern in Niederungen auftreten, doch sind sie<br />
dann im allgemeinen von geringer Ausdehnung. Die oben dargestellte<br />
zur Carex limosa-Sphagnum c».s-pirffl/i/m-Soziation gehörige Aufnahme<br />
ist über eine 10 m breite, nasseste Zone des Moorrandes<br />
in bültigem Weissmoorrand aufgenommen worden.
22 7. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore [Estlands,<br />
Reisermoorwälder.<br />
Wie bereits oben bemerkt, gibt es in den Graskrautniooren häufig<br />
in reichlichem Masse grössere oder kleinere von zwergstrauchreichen<br />
Sphagniim -Siedlungen bedeckte Bültenbildungen. Da auf<br />
ihnen auch regelmässig in reichlicheren oder spärlicheren<br />
Mengen<br />
kümmernde Baumindividuen auftreten, kann die betreffende Pflanzendecke<br />
jedoch eigentlich nicht als zu den Zwergstrauchmooren gehörig<br />
gelten, vielmehr bildet sie eher Fragmente der den Moorwäldern<br />
eigenen Pflanzengesellschaften. Von einem derartigen verstreuten<br />
Moorwaldelement an sind gewiss in den Randteilen der Moore<br />
alle möglichen Zwischenstufen bis zu gut entwickelten, homogenen<br />
Moorwäldern anzutreffen, die auf Moorrandteilen trocknen Charakters,<br />
vorwiegend dort, wo das Moor auf weite ebne bewaldete Mineralböden<br />
transgrediert, recht allgemeine Pflanzengesellschaften<br />
sind (Beisermoorrand).<br />
Diejenigen Vegetationsaufnahmen, die hier über eine<br />
derartige<br />
Vegetation darzustellen sind, beziehen sich natürlich alle auf Stellen,<br />
an denen die betreffende Vegetation verhältnismässig homogenen und<br />
also nicht fragmentarischen Charakters ist.<br />
Aber so ist auch die<br />
Bodenschicht fast ausschliesslich durch Sphagnum angiislifolium und<br />
S. magellanicuni zustande gekommen, und der Wald ist meistens<br />
ein Kiefernwald, wenngleich er vielleicht sogar reichlich vorwiegend<br />
von Birken durchsetzt sein kann.<br />
Auch die Zusammensetzung der<br />
Feldschicht ist verhältnismässig regelmässig; vorherrschend sind<br />
meistens gewisse Rosmarinkräuter (Ledum paluslre, Cliamaedaphne<br />
calijculata) oder Calluna vulgaris.<br />
1. P i n u s s i I u e s t r i s - C al I u n a v u l g a r i s - S p h a-<br />
g n u m a n g u s i i f o l i u m - S. m a gell a n i c u /;i - S o z.<br />
P r o b e f 1 ä c h e: Iloclimoor nördlich von der Stadt Pürnn. lleiserinoorrand.<br />
Licliter, 2-G m lioher Kiefernwald.<br />
Sphagnum, aculifoliuin 1 Rubus chamaeniorus 1<br />
S. anguslifolium 5-fo<br />
S. magellanicuin<br />
11 • o<br />
i<br />
Cnlluna<br />
_<br />
vulgaris<br />
°<br />
5<br />
Oxycoccus quaanpetalus 2<br />
Pleurozium Schreberi 3 Vacciniutn vitis-idaea 1<br />
Eriophorutn vaginalum 2 Pinus sihestris +
Annales Botanici Socictatis Vananio. Tom. 11. N:o 2. 2;i<br />
Diese Sozialion isl selten und mir aus der Literatur nicht bekannt.<br />
Es wäre denkbar, dass sie eine Variante der folgenden (Ledum -reichen)<br />
Soziation wäre, um so mehr als sie an der obengenannten Stelle<br />
neben Ledum -reichen Siedlungen auftritt. Da jedoch bei dieser Kombination<br />
die Pinns - Callnna - Sphagnum angnslifolium - S. magellanicum<br />
-Soz. unbedingt die Übermacht besass und ausserdem recht<br />
homogene, der Hosmarinkräuter völlig entbehrende Siedlungen auf<br />
verhältnismässig weiter Fläche bildete, mag ihre Unterscheidung<br />
als eigene Soziation berechtigt erscheinen.<br />
2. P i n u s s i I v e s t r i s - L e d n m p a l u .s Ire- S p h a-<br />
(j n n m a n g n s t i f o I i u m - S. m a g elia n i e n m -S o z. (Tab.4).<br />
P ro 1) e f 1 ä c li e n: 1. Tolkuse raba, am Jleisertiioorrand. 1 -O ni liohe<br />
Birken und Kielern. -2. Desgl., weitstiindige, 2-^i in hohe, kümmernde<br />
Kiefern, von denen einige ganz ahgeslorhen. - u . •/. Kurosoo, am Ueisermoorrand.<br />
Lichter, 4-8 m hoher Kiefernwald, untermisclil mit einigen verschieden<br />
Jiohen IJirken. - J. Desgl., ziemlicli wüchsige, 1-5 m hohe Kiefern<br />
und Birken. - (>. Murakasoo, am Ueisermoorrand. Viele 4-7 m hohe,<br />
abgestorbene Kiefern, dazwischen kleine Kiefern imd Birken. - 7. Körvesoo,<br />
am Reisermoorrand. Wüchsiger (5-8 m hoher) Kiefernwald.<br />
Tabelle''!. Pinns sih>estris - Ledum palustre - Sphagnum angustifolium -<br />
S. magcllanicum -Soz.<br />
1<br />
3 0<br />
Cladina rangifcrina . . .<br />
C. silvatica<br />
Sphagnum acutifolium<br />
S. angustifolium<br />
S. fuscum<br />
S. magelUinicum<br />
S. Russow i i<br />
A ulacomn ium palustre<br />
Calliergon straminemn<br />
Dicranum undulalum .<br />
iHcuroziutn Schrcheri .<br />
Pohlia nutans<br />
Polylrichum striclum .<br />
Carex dioeca<br />
C. lasiocarpa<br />
Eriophorum<br />
i'aginatum<br />
1 -<br />
I<br />
I<br />
I -<br />
1
21 1. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore Estlands.<br />
Tab. 4, Forts.<br />
Drosera rolundifolia 1 1<br />
1 2 3 4 5 6 7<br />
1<br />
! 1 _ 1 _<br />
Equisetutn palustre - - - 1 - - -<br />
Melampyruni pratense - - l - - - 1<br />
Menyanthes trijoliata - - -<br />
2<br />
- - -<br />
liubus chainaeniorus 2<br />
- 3 - - -<br />
2<br />
Andromeda polifolia - - 1 1 - - 2<br />
Calluna vulgaris 1 - 2 - - - 2<br />
i Chamaedaphne cahjculata - - - - - 2 -<br />
Empetrum nigrum - 1 - 3 - - -<br />
Ledum palustre 5 'I 2 4 3 2<br />
Oxycoccus quadripetalus 2 2 2 2 2 1 1<br />
Vacciniwn myrtillus - 1 - - - - 2<br />
V. uliginosum - - 1 2 2 - 2<br />
V. vitis-idaea - - 1 - 2 -<br />
2<br />
Vinus silvestris - -<br />
+ +<br />
- + +<br />
Diese vSoziation ist auch auf den echten Hochmoorteilen<br />
anzutreffen<br />
(S. 47), doch tritt sie am reichlichsten und umfangreichsten<br />
im Reisermoorrand auf, wo sie sich vielfach mit gewissen<br />
Sphagniiinreichen<br />
(iraskrautmooren vergesellschaftet (vgl. S. 19).<br />
In ihrer Verbreitung<br />
ist sie im Hochmoorgebiet der Ostseeumgebung östlich, da<br />
sie u.a. aus Ostschweden (Du RIETZ und NANNFELDT 1925), Finnland<br />
(WARÉN 1926) und Russland (B0CxDA>'0WSKAYA-GUMÉNEUF<br />
1928) bekannt ist. Auch die meisten Vegetationsaufnahmen, die<br />
Verfasser von Ledum -Mooren im Heisermoorrand finnischer Hochmoore<br />
gemacht hat (PAASIO 1933, S. 72-74,Tab. 37), scheinen hauptsächlich<br />
gerade tlurch diese Soziation zustande gekommen zu sein.<br />
3. i n II s s i l V e H t r i s - C h a m a e d a p h n e c a l ij c iil<br />
a l a - S p II a (j n ii m a n g u s i i f o l i ii m - S. m a (j el l a n i-<br />
c 11 m - S o z.<br />
P ro 1) o f 1 äc h o: Uinbsoo, ani lleiserinoorrand. Sehr Hehler, 6-10 m<br />
hohor Kiefernwald, untcrrnischt mii kleinen Hirken.<br />
Sphagnum angustifolium 2 Chamacdaphne calyculaia 3<br />
S. magellaiiicum 5+ Oxycoccus quadripetalus 2<br />
Vacciniutn myrtillus 2<br />
Polytrichum strictum 1<br />
Eriophorum<br />
vaginalum<br />
Andromeda polifolia 2<br />
Hetula sp 2<br />
Pinus silvestris -j-
Annales Botanici Socielatis Vananio. Toin. 11. N:o 1. 25<br />
Wegen der östlichen Lage des Veri)reilungsgel)ietes von Cliamaedaplme<br />
gibt es diese Soziation nur in Ostestland, und sie ist auch<br />
dort seltener und spärlicher als die entsprechende Ledum -Soziation.<br />
Sie ist ebenfalls aus Finnland, von den südostfinnischen Hochmooren<br />
(PAASIO 1933) und auch weit und breit aus den ausserhalb<br />
des riochmoorgebietes liegenden Landstrichen bekannt (WARÉN<br />
1926), ebenso aus Hussisch-Ingermanland (BOGDANOWSKAYA-CIUI-<br />
IIÉNEUF 1928). Vgl. auch S. 48.<br />
1. P i 11 II s s i I v e s I r i s - R u b u s c h a m a e m o r u s -<br />
S p h a (j n II m a n g ii s i i f o l i ii m - S. m agcllanicu m -S o z.<br />
P ro b e f 1 äc h e: Sirtsusoo, 40 in breite Zone zwisolieii dein Ilandhang<br />
und den ausgedelinten Kraut- und ürasbrücliern des Transgressionsrandes.<br />
VVüclisiger, 7-10 in liolver Kiefernbestand, dazAviscIien vereinzelte liirken.<br />
Sphagnum angustijoliuin 5 Melajnpynun pratense 1<br />
S. magellanicum \ Rubus chamaonorus \<br />
Pleuroziutn Schreberi 1 Oxycoccus quadripelalus 1<br />
Polytrichum strictuin 1<br />
Hetula SJ) +<br />
Eriophorum vaginatuni 2 Pinns silvestris +<br />
Diese an die 1 lochmoorränder gebundene Soziation ist incht häufig,<br />
da es eben seilen ist, dass in einer derartigen Pflanzendecke<br />
Zwergsträucher (ausser Oxjjcoccus) ganz feiden. Sie scheint OSVALÜS<br />
(1923, S. 71) Pinns - Erioplioriini vaginalum - Sphagnum angusli-<br />
/O/I»/?J-Assoziation, desgleichen BOGDANOWSKAYA-CIUIHÉNEUFS (1928,<br />
S. 283) Pinns - Eriophorum vaginatuni — Sphagnum niagellanicum-<br />
Assoziation ziendich nahezustehen, unterscheidet sich von ihnen al)er<br />
vorwiegend durch den hohen Bedeckungsgrad von Huhns und die<br />
Spärlichkeit von Eriophorum.<br />
Bruchiuoorwälder.<br />
Die Bruchmoore sind bekanntlich in der Nähe der Hochmoore<br />
gemeine Pflanzengesellschaften, die meist einen schmäleren oder<br />
breiteren Transgressionsgürtel zwischen den slarktorfigen Pflanzengesellschaften<br />
des Moores und der Pflanzendecke des Mineralbodens<br />
bilden (vgl. PAASIO 1933, S. 127). Da jedoch die Vegetation um die
26 7. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore [Estlands,<br />
estnischen lloclimoore in diesem Znsammenliang im allgemeinen<br />
nicht genauer untersucht wurde, gehen wir nicht ausführlicher<br />
auf die Bruchmoore des Transgressionsrandes ein. Wir bringen nur<br />
einige wenige Beispiele bruchmoorartiger Vegetation von höchst<br />
eigenartigen Stellen, nämlich von dem zwischen der eigentlichen<br />
Laggzone und dem Randhang gelegenen Übergang, über den hinweg<br />
sie noch viele kennzeichnende Züge auch im Unterteil des Randhangs<br />
selbst beibehalten hat.<br />
Am Östrand des lloclunoores West 1. tJ in h u s e r a h a liegen zwischen<br />
dem gleichnamigen Flusse und dem<br />
Moor in ca. 200 m Breite braunmoosreiche<br />
Graskrautmoore, und aucli dort<br />
noch, wo das Gef.älle des Randhanges<br />
flach anhebt, setzen sicli gleichartige<br />
Pflanzengesellscliaften auf einer Zone<br />
von einigen Dekametern Breite fort.<br />
Erst danach, also im unteren Teil des<br />
Randhangs (der im übrigen einige<br />
hundert Meter breit ist), tritt als ca.<br />
50 m breiter Gürtel die betreffende<br />
bruclimoorartige Vegetation auf, wo<br />
die Mooroberfläclie von üppiger krautreicher<br />
Vegetation überzogen und der<br />
Wald sehr dicht sowie ziemlich wüchsig<br />
ist (Abb. 2).<br />
Abb. 2. Ungewöhnlicher Birkenrandwald<br />
im untersten Teil des Randhangs.<br />
tJnlervegetation sehr üppig<br />
[Phragmites usw.). Wesll. Umbuse<br />
raba. - Aufn. T. K. & I. P.<br />
Die Zusammensetzung des IIolzartenbestandes<br />
ist folgende: dichter<br />
Birkenwald (Höhe der Bäume 6-8,<br />
sogar 10 m),in dem zahlreiche Schwarzerlen<br />
sowie einige Fichten und Espen<br />
auftreten, ausserdem lihatunus frangilla,<br />
Salix caprea, Sorbus aucuparia<br />
(< I m) und Prunus padus (< 1 rn).<br />
Physiognomisch auffallend ist vorallem<br />
hoher und stellenweise dichter Phragtnites<br />
corntnunis, dessen Auftreten offenbar<br />
als reliktartig zu gelten hat, denn<br />
er bildet an der l)etreffenden Stelle<br />
Beschaffenheit der<br />
auch in der Laggzone ausgedehnte, dichte Bestände. Die<br />
Feld- und der Bodenschicht geht aus den folgenden Aufnahmen (von 1 m^<br />
grossen Probeflächen) hervor.
Annalcs Bolanici Socictalis Vanamo. Tom, 11. N;o 2. 27<br />
Sphagnum angustifoliuni 5 Iris pseudacorus<br />
S. Girgensohnii - Lyshnachia ihyrsiflora<br />
CAiinaciwn dendroidcs . . I<br />
Mnium cinclidioides ... 2<br />
Pleurozium Schreheri ... 2<br />
Jihytidiadelphiis triquetrus 2<br />
L. vulgaris 2 -<br />
.J Meriyanthes trifoliala .... - 3<br />
Peucedanurn palustre .... 1 —<br />
liuhus saxatilis 1 —<br />
Tricntalis europaea - 1<br />
Calamagrostis sp 2 t Viola epipsila 1<br />
Carex cancscens 1 1<br />
C. lasiocarpa - 2 Oxycoccus quadripetalus - 1<br />
Phragmites communis . . 2 2 Rhamnus jrangula < 1 in 1<br />
Sorhus aucuparia < 1 in 1 -<br />
Comaruin paluslre 2 2<br />
Equisetum palustre 3 3 Belula sj)<br />
Filipendula uimaria .... I - Salix caprea +<br />
Am Rande des Hoclnnoores Nedre m a a ra b a die flacligewolble,<br />
baumlose Hoclifläclie in einen sclnnalen, reclit steilen Handhan^ über, dereine<br />
sehr trockne Oberfläche besitzt und von dichtem Birkenwald bestanden ist.<br />
Die Hirken sind 6-10 in hoch. Zwischen ihnen stehen Satices, Populus tremula,<br />
Sorhus aucuparia, Alnus incana, Rhamnus jrangula, Quercus robur (eine 20 cm<br />
holie Pflanze). Die Untervegetation ist sehr spärlich, in erster Linie wohl infolge<br />
des an der Dichtigkeit des Bestandes liegenden 1 jchtmangels. Die Bodenschicht<br />
ist sehr lückenhaft, in der Feldschicht waclisen u.a.:<br />
Carex Goodenowii Melampyrum pratense<br />
Festuca ovina Peucedanurn palustre<br />
Veronica chamaedrys<br />
Chamaenerium angustijolium<br />
Equisetum palustre tnijCal vulgaris<br />
deum. rivale<br />
Die Flora hat also ihr moorartiges Gepräge so gut wie verloren. Der Handhang<br />
wird in seinem unteren Teil flach, das Gehölz geht in weniger dichten<br />
Grauerlenbestand über (Baumhohe G-8 m), (Jurchsetzt von Salices, Reiula{i\).,<br />
Prunus, und auch die IJntervegetation wird gleichzeitig reichlicher: die Bodenschicht<br />
enthält Rrachythccium u.a. Waldmoose, die Feldschicht u.a.:<br />
Deschatnpsia caespitosa (cp) Galium palustre<br />
Geum rivale (cp)<br />
Comarum palustre Peucedanurn palustre<br />
Equisetum palustre Scutellaria galericulata<br />
Filipendula ubnaria<br />
ist klar, dass eine derartige »wirre» IM'lanzendecko auf dem Randhang<br />
eines im Naturzustande befindlichen Hochmoores ganz aussergewöhnlich ist,<br />
und ihr Vorhandensein liegt an der (irtlichen fast vollständigen Abtrocknung<br />
des Moorrandes, die zum Teil durch die Steilheit des Randhanges, zum llaujjtteil<br />
jedoch dadurch bedingt ist, dass die Moorwässor aus diesem oder jenem<br />
Grunde eine Richtungsändenmg in ihrem Verlauf erfahren haben.
28 7. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore [Estlands,<br />
2. VEGETATION DER ECHTEN HOCHMOORTEILE.<br />
A. VEGETATION DER ZWERGSTRAUCHMOORE.<br />
Da die Bültcnl)ildungen der eigentlichen Hochnioore fast ausnahmslos<br />
von Zwergstrauchmooren bedeckt sind, kommen diese<br />
Pflanzengesellschaften in allen Partien der echten Hochmoorteile,<br />
sowohl auf dem Randhang als auch auf der Hochfläche, vor. In<br />
der Randhangzone besteht die Mooroberfläche häufig sogar fast ausscliliesslich<br />
aus Zwergstrauchmoor, und zwar besonders dann, wenn<br />
der Randhang (oder wenigstens sein unterer Teil) steiler als gewöhnlich<br />
ist. Auf flacher geneigten Stellen hingegen finden sich meistens<br />
Graskrautmoorflecken als verschieden grosse, in der Regel gesonderte<br />
Einscliläge von Zwergstrauchmooren. Auch auf der Hochfläche<br />
ist in dem Häufigkeitsverhältnis zwischen Graskraut- und<br />
Zwergstrauchmoor ein Unterschied in der Weise festzustellen, dass<br />
eines von beiden in reiclüicherer Deckung als das andere auftritt.<br />
Besonders auf den vielen kleineren Hochmooren trockneren Charakters<br />
(Umbsoo, Körvesoo) sind die Zwergstrauchmoore häufig<br />
in der Übermacht.<br />
Die B o d e n s c h i c h t der Pflanzengesellschaften der Zwergstrauchmoore<br />
ist auf den estnischen Hoclimooren zu einem überwiegenden<br />
Hauptteil hervorgegangen aus Sphagnum fiiscum, neben<br />
dem die übrigen vorherrsciiend auftretenden Torfmoose (S. maijcllaniciun<br />
und S. aiigustifolium, bisweilen auch S. rubelliiin) von<br />
geringer Bedeutung sind. Ebenfalls ist es gewöhnlich, dass Cladinae<br />
sich auf der Torfmoosoberfläche ausgebreitet haben und das<br />
Hauptelement der Bodenschicht ausmachen, wenn auch im allgemeinen<br />
nur auf kleinem Raum einheitlich. Im Vergleicii zu den<br />
ausgedehnten Cladina -Synusien der finnischen Hochmoore sind die<br />
entsprechenden Bildungen in Estland auch sehr belanglos.<br />
In der Zusammensetzung der F e 1 d s c h i c h t ist Calluna vidgaris<br />
unbedingt die allerwichtigste Art, und ihr gegenüber ist der<br />
Anteil von Empelrum und der I^osmarinkräuter (Ledum, im Osten<br />
Chamacdaphne) gering. Die übrigen Rosmarinkräuter (Vaccinium<br />
uliginosum und Belula nana) treten so gut wie überhaupt nicht vorherrschend<br />
auf, was nicht zu verwundern ist, da das Kraftzenlrum<br />
fies gesellschaftbildenden Vermögens beider weiter nördlich, in Nord-
Aniiales Botanici Societatis Vanamo. Tom. 11. N:() 2. \M<br />
fonnoskandien, gelegen isl. Belula nana findet sich detin auch in Estland<br />
an der Südgrenze ihrer einheitlichen Verbreitung (THOMSON<br />
1924). Beachtenswert ist hei der Zusammensetzung der T^eldschicht<br />
ferner die Abundanz von Eriophorum vaginatiim neben den<br />
Zwergsträuchern selbst auf Sphagnum jiiscnni -Unterlage, Sie ist<br />
vielfacli so gross, dass es notwendig ist, unter gewissen zwergstrauchreichen<br />
Sphagnum juscum -Soziationen Eriophorum vaginalum -reiche<br />
Varianten zu unterscheiden (vgl. S. 35 u. 44).<br />
Auch kümmernde Kiefern treten hier und da auf den Zwergstrauchmooren<br />
der echten Ilochmoorteile auf^. Ihre Häufigkeit ist<br />
im allgemeinen dem Umfang der Bültenteile direkt proportional. Ausserdem<br />
kann festgestellt werden, dass im östlichen Estland auf den<br />
Hochmooren die Kiefern in den Zwergstrauchmooren häufiger und<br />
vor allem reichlicher als auf den westlichen Mooren sind.<br />
Die zwergstrauchreichen Sphagnum fuscum -Pflanzengesellschaflen<br />
hat man l)isweilcn in zwei Soziationen einzuteilen gepflegt, je<br />
nachdem in welciiem Masse in ihnen Kiefer auftritt. So hat man vorwiegend<br />
innerhalb des europäischen I lochmoorgebietes in seinem<br />
östlichen Teil verfahren, in dem die Heisermoore mit vorherrschendem<br />
Sphagnum fuscum im allgemeinen an der Pflanzendecke der<br />
Moore einen wichtigeren Anteil als anderswo gehal)t haben und in<br />
dem auf den Hochmooren auch im allgemeinen reichlicher Kiefer<br />
anzutreffen ist (z.B. BOGDANOWSKAYA-CIUIIIÉNEUF 1928, S. 28G-<br />
287: Acc. Pinns silveslris f. Lilwinowii - Calluna vulgaris - Sphagnum<br />
luscum und Acc. Calluna vulgaris - Sphagnum fuscum). Dagegen<br />
spielt bei den in Finnland ausgeführten Moorklassifikationen<br />
(CAJANDER 1913) die Baumschicht eine untergeordnete Rolle, da die<br />
Einteilung sich in erster I.inie auf die Zusammensetzung der Bodenund<br />
der Feldschicht gründet und man somit die angeführte Zweiteilung<br />
l)ei den Sphagnum fuscum -reiciien -Beisermooren nicht<br />
für notwendig gehalten hat (WAKÉN 1926, S. 51; PAASIO 1933, S. 80).<br />
Der letztere Gesichtspunkt ist auch für die betreffenden Pflanzengesellschaften<br />
der estnischen Hochmoore am besten geeignet, denn<br />
zunächst einmal ist meines ]achtens hinsichtlich der Untervegetation<br />
kein nennenswerter Unterschied zwischen Pinns-rc'icUcn und<br />
llocli-<br />
^ Die Handwälder der echten Ilociunoorteile und die ei{,'enlliclien<br />
inoorwülder werden in anderem Zusammenhang beliandelt (S. 45-50).<br />
Ann Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo 11, n.o 2. 3
28 7. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore [Estlands,<br />
Torfmoosreiche Zwergstrauclimoore.<br />
-armen Callima - Sphagnum fiiscum -Zwergstrauchmooren zu erkennen.<br />
Ausserdem ist die Kiefer in diesen Pflanzengesellschaften recht<br />
kümmerlich gedeihend und weitständig, auch bildet sie niemals einen<br />
einheitlich geschlossenen Bestand. Somit würde die Grenze zwischen<br />
den genannten Pinns -reichen und -armen Soziationen ganz unbestimmt<br />
und wäre ihre Festlegung wenigstejis auf Grund des Holzartenbestandes<br />
in höchstem Masse subjektiv.<br />
Da ausserdem die zwergstrauchreichen Sphagnum fuscum -Soziationen<br />
(vorwiegend Calluna - Sphagnum fuscum -Soz.) auf<br />
den europäischen Hochmooren eine viel weitere Verbreitung als die<br />
entsprechenden Pinus -reichen Soziationen haben und da in den ersteren<br />
wenigstens ziemlich allgemein etwas Kiefer auftritt, soweit<br />
die Probeflächen gross genug sind (die Kiefer findet sich bei PAASIO<br />
1933, S. 78-79, als Konstante auf 20 Probeflächen, deren Grösse<br />
50 oder 100 m^ ausmacht), halte ich es mit Rücksicht auf die finnisclien<br />
und estnisclien Hoclimoore für am besten geeignet, alle mehr<br />
oder weniger mit Kiefern durchsetzten Pflanzengesellschaften mit<br />
überwiegendem Sphagnum fuscum den Zwergstrauchmooren anzureihen.<br />
Hinsichtlich ihrer Bodenschicht vorwiegend Sphagnum fuscumreiche<br />
Pflanzengesellschaften, wie es auch in Ostschweden, Finnland<br />
und Bussland der Fall ist, und dies zeigt deutlich, dass die estnischen<br />
Hochmoore ihrem Charakter nach dem östlichen Hochmoortypus<br />
(Du BIETZ und NANNFELDT 1925) sich nähernde Bildungen<br />
sind (vgl. S. 98). Estlands (wie auch Finnlands) vermittelnde<br />
Stellung zwischen Osten und Westen zeigt sich ausserdem darin,<br />
dass auch die Rosnvcxrinkräutcr (Ledum und im Osien Chamaedaphne)<br />
ziemlich gemein, wenn auch meistens nicht reichlich sind.<br />
1. Calluna vulgaris- S p h a g n u m f u s c u m -S o z.<br />
(Tab. 5).<br />
P r o b o f I ii c 11 e n: 1. Lasma, auf der lloclifläche. - i?. Taidra, ebenso.<br />
- 3. Saiusoo, ebenso. - 4. Kuresoo, ebenso. - 5. Murakasoo, ani Ilandliang.<br />
- 6. Saiusoo, ebenso. - 7 ii. 8. Tolliuse raba, ebenso. Weitsländige niedrige<br />
(1-2 m) Kiefern. - 9. Üstl. Umbuse raba, auf der lloolifläche. In licliter
Aniiales Botanici Societatis Vanamo. Tom. 11. N:() 2. \M<br />
Verteilung niedrige (1-2 in) Kiefern. - 10. Urnbsoo, ebenso. Sjjärlich niedrige<br />
(1-2 m) Kiefern. -Ii. Sirtsusoo, am Randhang. Spärlich sehr kümmerliche<br />
1-4 m hohe Kiefern. - 12. Murakasoo, auf der Hoclifläche. Spärlich 1-3 ni<br />
hohe Kiefern. - 13. Körvesoo, ebenso. Reichlich niedrige (1-2 TU) Kiefern.<br />
Tabelle 5. Calluna vulgaris - Sphagnum fuscutii -Soz.<br />
1 2 3 4 5 6 7 5<br />
r<br />
1 9<br />
f ""<br />
! 10<br />
1<br />
11 12 \l3<br />
1<br />
K 1<br />
Cladina rangiferina<br />
C. silvatica<br />
Cornicularia tenuissirna<br />
V. campestris f. acanthella<br />
Sphagnum<br />
S. angustifolium<br />
S. fuscum<br />
S. magellanicum<br />
iS". rubcllum<br />
aciitijolium<br />
Lepidozia setacea ....<br />
Mylia anotnala<br />
Aulacomnium paluslre .<br />
Dicranum Bergeri ....<br />
Pleurozium Schreheri .<br />
Pohlia nutans<br />
Polylrichum strictum .<br />
Eriophorum<br />
vaginatum<br />
Drosera rotundifolia .<br />
Jiubus chainaemorus<br />
Andromeda polifolia ....<br />
Hetula nana<br />
Calluna vulgaris<br />
Chamaedaphne calyculala<br />
Entpetrum nigrum<br />
Ledum palustre<br />
Oxycoccus microcarpus .. ,<br />
O. quadripeialus<br />
Vaecinium vitis-idaca . . . ,<br />
_ i 1<br />
_ _ _ _ _<br />
I<br />
_<br />
I 1<br />
1 1 1 2 3<br />
1<br />
1<br />
1<br />
3 1<br />
I - H i<br />
1 1 1 — 2 3<br />
- 3 - 1 1 1 1<br />
1<br />
1 2<br />
f,<br />
i 1<br />
5 - h 5 + 5 + 5 4- 5 5 5 4- 5 c,<br />
ij r ^ r<br />
" I<br />
ti<br />
1<br />
1 1 4<br />
- 1 3 - - 0 2<br />
1<br />
3<br />
5 .;<br />
5 +<br />
1 0 0<br />
1 - 1 - 1 2 3<br />
_ - 2 _ _ _ _ _ _ _ _<br />
1<br />
_ 1 5<br />
1 - - 1 1 1 - 1 - 1 3 - 1 ^ 1<br />
1<br />
- - _ - _<br />
1<br />
- - - - - - - 1<br />
1 - 1 - _ _ _<br />
1<br />
_<br />
1<br />
G 2<br />
691<br />
— _<br />
1<br />
_ _ _ 8j<br />
- 1 - - - I 2 1 - - - -<br />
2 1 1 2 2<br />
t - i - !<br />
1<br />
1 - r 1<br />
.1<br />
1<br />
1<br />
- - 8l<br />
1 2 1 1-1- 1 — 1 - 1 1 1 1 •1 : 8 5 !<br />
1 2<br />
- _ 1 I —<br />
2 1<br />
1<br />
1<br />
2<br />
1<br />
i 1<br />
1<br />
1<br />
1<br />
3 1<br />
3 8<br />
1 0 0<br />
2 3 3 2 1 2 2 1 1 0 0 :<br />
1<br />
1<br />
_ — 2<br />
1 1 1<br />
_ 5 4<br />
4 4 4 4 3 4 4 4 3 3 3 4 1 0 0<br />
- - - - 2<br />
- - - - 2 2<br />
- - - - 2 -<br />
~ 1<br />
1 - 2 - 4<br />
2<br />
1 5<br />
r I<br />
1 5 |<br />
~ i<br />
1<br />
— !<br />
4 0 i<br />
- 2 - - 1 1 - 1 1 - 1 - - 4 0 1<br />
1 - 1 1 2<br />
I 1<br />
2 - 1 1 I - 1 7 7<br />
1 - - 1 - I 1 1 2 ' 1 1 2 1 1 7 7<br />
- - - - -<br />
' - 1<br />
- - - - - - - 8<br />
Pinus<br />
silveslris<br />
- - - - - - + - f
I. Paasio, Vegetation der eigenlliehen Hochmoore l^stiands.<br />
Da diese in den Zwergstrauciunooren der estnischen llociinioore<br />
wichtigste Soziation zugleich eine der am besten l)ekannten<br />
Pflanzengescllscliaften der Hochmoore ist, besteht Anlass, ihre Bescliaffenheit<br />
auf den um die Ostsee gelegenen Hochmooren vergleichsweise<br />
zu betrachten (Tab. 6). Sind doch derartig3 Übersichten<br />
zum Verständnis der weiter unten vorkommenden regionalen<br />
(issich'tspunkte geradezu unentbehrlich.<br />
Tabelle G. Vergleichende Übersicht der konstanten Arten der<br />
Sphagnum fuscuin -Soz.<br />
Callunn-<br />
Cludina rangiferina ! 40^<br />
571+<br />
^511<br />
(y5)<br />
-11<br />
SphngniDn angustifolium j<br />
S.fuscum<br />
! lOO'^<br />
S. magellanicum<br />
S. ruhellum HO^-<br />
S. tenelluni ! -<br />
1 002+,<br />
1001<br />
1004-<br />
622-<br />
100'^+<br />
2:51<br />
65<br />
I 00<br />
55<br />
5<br />
97<br />
100<br />
21<br />
64<br />
Eriophorum vaginatum | 100^+<br />
1001 I 1()()1+<br />
100<br />
88<br />
Drosera rolundijolia , 100^<br />
litibus chamaeniorus j 100"<br />
861 I<br />
lOOH-j 1()()2<br />
05<br />
100<br />
94<br />
100<br />
Andromeda polijolia ; lOO^<br />
Callunn vulgaris 1 00^+<br />
Empelrum nigrum 9()i<br />
Oxycoccus microcarpus -<br />
O. quadripelalus j l()()i+<br />
1 0 0 1 I 5 4 1<br />
lOO^+i too«-<br />
10()1 I /i62<br />
\lV\<br />
95<br />
100<br />
(100)<br />
100<br />
75<br />
97<br />
100<br />
64<br />
94<br />
94<br />
Pinus silveslris 101<br />
(95)<br />
9<br />
(Anzahl der Probcllächen)j (10)<br />
(7) (13)<br />
(20)<br />
(33)<br />
1. Komosse. OSVALD (1923, s. 127). Probeflächen 1 NI^.<br />
2. Zehlau. GAMS und RUOFF (1929, s. 144). Probeflächen 1 in^.<br />
3. Estland (ilochrnoore). PAASIO, diese Untersuchung. Probeflächen 1 m®.<br />
4. Finnland (Hochmoore). PAASIO (1933, s. 78-79). Probeflächen 50 oder<br />
100 m®.<br />
5. Ilochnu)oro in russ. Ingerinanland. BocnANOwsKAYA-GuiiiÉNKUF (1928,<br />
s. 286-287). Probeflächen 1 in".
Annales Bolanici Sofietulis Vanamo. Tom. 11. N:o 2.<br />
Bei der Diirclisichl von Tal). () kann zunäclisl der hohe Konslanzwerl<br />
von CAadina ramjijeriim und Pinna siluestris auf den finnischen<br />
Hochmooren unl)erücksiclilif'l bleiben, da er gewiss nur auf<br />
dem grossen Umfang der Frol)efläciien beruht. Das Auflrelen der<br />
Sphayna ist reclil kennzeichnend: Sphayninn fnscnm ist gewiss die<br />
generelle Konstante, aber S. nnynsüfolinm verdichtet sich deutlich<br />
nach Osten und Norden zu (Konstanzwert = 07 in Ingermanland,<br />
fehlt in Zehlau), S. m(ujcllamcnm wiederum westwärts (Konstanzwert<br />
= 100 auf dem Komosse). In l^stland und Finnland, in der Zwischenzone<br />
gelegen, sind beide Arten ungefähr gleich häufig, erreichen<br />
aber nicht annähernd den Konslanzwert >>90. In Zehlau wiederum<br />
werden Sphiujnnm angnslifolinni und S. miKjellanicnm durch i». ruhellnm<br />
und S. leneUnm ersetzt. Spluujnnni rnhellnm ist denn auch<br />
eine ausgesprochen westliche (atlantische) Art, die in Norwegen (ÜS-<br />
VALD 1U25 a) und auf den Hochnmoren der Rheingegend (REIMERS<br />
11)21; FIRKAS 11)31) noch wichtiger als in Zehlau und auf dem Komosse<br />
ist.<br />
In der Feldschiciit dürften folgende Arten als generelle Konstanlen<br />
gelten: Cullnna vnUjaris, Eriophornm vaginalnm, Drosera rotnndifolin^<br />
und linbns clwmaenwrns. Dagegen habe ich den Kindruck,<br />
wie wenn Andromeda polifolia auf den Zwergstrauchniooren der estnischen<br />
Hochmoore nicht so reichlich wäre, wie ich sie in Finnland<br />
zu sehen gewohnt gewesen bin (vgl. S. liO). Die Häufigkeit von lÜmpelrum<br />
nigrum bei den in Finnland gemachten Aufnahmen beruht<br />
auf der beträchtlichen (irösse der Probeflächen. In diesem Zusammenhang<br />
sei bemerkt, dass die Redeutung von Empctrnm in der Feldschicht<br />
in Finnland nach Norden und Osten zu wächst, während die<br />
Verhältnisse bei Callnna umgekehrt sind. Doch hat man sich daran<br />
zu erinnern, dass Empelrum auf den westlicheren Mooren (Komosse,<br />
Zehlau) wiederum einen hohen Konstanzwert erreicht, doch so ist<br />
es auch z.B. auf den atlantischen Mooren Norwegens (OSVALD 1925 a)<br />
ein wichtigerer Zwergstrauch als Calluna. V^as die Oxycoccus-Arian<br />
angeht, so bin ich im allgemeinen in Finnland daran gewöhnt,<br />
dass - besonders nördlich der eigentlichen Ilochmoore (PAASIO lO.'iO,<br />
1 Dass Drosen! rolundifolia und Eriophorutn i'oginatmii iiichtin säriitlichen<br />
(Jebioten einen Konstanzwert von > 90 voll erreichen, dürfte an einem<br />
Zufall oder daran liejjen, dass die I'rohel'lächen von 1 ni" nicld immer so<br />
^M-oss Wiedas .Minimalareal der botr. Sozialion sind.
28 7. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore [Estlands,<br />
S. 94) - auf Sphagmim fiiscum -Unterlage ständig Oxijcoccus microcarpiis<br />
auftritt, während 0. quadripetalus im allgemeinen eine<br />
hydrophilere Unterlage aufsucht. Da jedoch die letztere Art die einzige<br />
der Gattung in Westschweden ist, handelt es sich hier gewiss um<br />
vikariierende Konstanten (WARÉN 1926, S. 52). Dafür spricht auch<br />
der Sachverhalt, dass beide Arten in Estland und Ingermanland<br />
gleich häufig sind.<br />
Bei der Calliina vulgaris - Sphagnum fiisciini -Soziation treten auf<br />
den Hochmooren in der Umgehung der Ostsee also folgende Arten<br />
als generelle Konstanten auf: in der Bodenschicht: Sphagmim fusciim,<br />
in der Feldschicht Calluna vulgaris, Eriophorum vaginatum, Drosera<br />
rolundifolia, Rubus chamaemorus, Andromeda polifolia('!), dw Oxycoccus<br />
-Arten vikariierend. Auf Grund des übrigen Artenbestandes<br />
können folgende vier voneinander etwas abweichende regionale Formen<br />
unterscliieden werden^a.<br />
Sphagnum magellanicum -Fazies (Westschweden). Sphagnum<br />
magellanicum, Empelrum nigrum und Oxycoccus quadripetalus sind<br />
konstante Arten, Sphagnum ruhellum ist allgemeiner als S. angusHfolium.<br />
Sphagnum ienellum und Oxycoccus microcarpus fehlen.<br />
b. Sphagnum rubellum -Fazies (Ostpreussen). Sphagnum ruhellum,<br />
S. Ienellum, Empeirum nigrum und Oxycocci (die Arten sind leider<br />
nicht auseinandergehalten worden) sind Konstanten, Sphagnum<br />
anguslifoliuni und S. magellanicum fehlen.<br />
c. Nornuüe Fazies (Estland, Finnland). Als Konstanten treten<br />
nur die generellen Konstanten auf. Gemeine Arten sind Sphagnum<br />
anguslifoliuni, S. magellanicum und Empelrum nigrum. Sphagnum<br />
rubellum ist selten, S. ienellum fehlt ganz. Oxycoccus microcarpus<br />
mag etwas häufiger als 0. quadripetalus sein.<br />
(1, Sphagnum angiistifoliiim -Fazies (russ. Ingernuinland). Steht<br />
dem Normaltypus nahe, von dem sie sich nur darin unterscheidet,<br />
dass Sphagnum angustijolium konstant, S. magellanicum seltener ist.<br />
Sphagnum rubellum ist dagegen eine gemeine Art.<br />
Die den estnischen Hochmooren eigene vermittelnde Stellung<br />
zwischen Westen und Osten geht aus dem obigen deutlich hervor,<br />
wenngleich sie sich in höherem Masse den östlichen Mooren nähern.<br />
^ Die Begriffe Fazies und Variante benutzen wir in demselben Siiuie wie<br />
Du UiETz (1930).
Aniiales Botanici Societatis Vanamo. Tom. 11. N:() 2. \M<br />
E r i o p h o r n m vagi n a t u m n r i a n t e der C alin n a<br />
V n l g a r i s - S p h a g n u m fuse n m -S o z. (Tab. 7).<br />
P r o 1) e fl Ü c h e n: 1. Nedronaa. - 2 u. 3. Saiusoo. - 4. Ösll. Urnbiise<br />
raha. -.5. Westl. Umbuse raha.<br />
Tabelle 7. Eriophorurn vaginatum -Variante der Calluna ~<br />
Sphagnum fuscutn -Soz.<br />
i<br />
1<br />
1 5 5<br />
Cladina alpestris<br />
1 _ _<br />
- - 1 - -<br />
- - 1 - -<br />
Cladonia sp 1 - - - -<br />
Sphagnum acutifolium 8 - - - -<br />
S. angustifoliujn 2 2 - 2 -<br />
S. fuscurn [] 5 -! 5 -}- .5 5 -i-<br />
S. papillosum - - - 1 -<br />
S. ruhellum i - 1 - - ! 1 -<br />
Mylia anomala 1 - 1 2 1<br />
1<br />
A ulacomniuni paluslre 2 - - - -<br />
1'olytrichum slrictum 2 - - - 1<br />
Eriophorurn vaginatum 4 4 4 a<br />
Drosera rotundifolia - l 1 1 i<br />
Rubus chamarmorus 2 2 1 1 u<br />
Andromeda poUfolia 1 1 1 2 1 !<br />
Calluna vulgaris • 4 :{ n H<br />
Ledum paluslre 1 1 - t 1<br />
i<br />
Oxycoccus microcarpus - 1<br />
1 _<br />
-<br />
- i<br />
0. quadripetalus - t 2 i 2 2 i<br />
Die in Tab.? wledergegcbeneri Vcgetationsaufnaluneii Hessen sich<br />
gewiss gut in der Callana-Sphagnum /t/scfim -Soziation unterbringen.<br />
Es fällt jedoch auf, dass die Deckung von Eriophornm<br />
vaginatum regelmässig recht gross ist (3-4), und ausserdem ist diese<br />
Art ziemlicli gross, häufig fertil, während sie in der Callnna - Sphagnum<br />
fuscnm -Soziation im allgemeinen fast immer steril, von niedrigem<br />
Wuchs ist und nur einen belanglosen Teil der Probefläche
28 7. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore [Estlands,<br />
})e(lcckt. Obgleicli es sicii also nur inn eine physiognomisciie Unterscheidung<br />
zu iiandeln scheint, halte ich es für notwendig, diese sehr<br />
cliarakteristischen und häufig umfangreichen Eriopliorum vaginatiimreichen<br />
Siedlungen als eine Variante der liauj)tsoziation zu unterscheiden,<br />
mit um so grösserem Hecht, da ich davon überzeugt l)in,<br />
dass das Verhältnis nicht auf blossem Zufall beruht, sondern sich<br />
auf ökologische Ursachen gründet.<br />
Entsprechende Verhältnisse sind auch auf den finnischen Hochmooren<br />
angetroffen worden (PAASIO 1933, S. 93: Eriopliorum vaqinaiiim<br />
-reiche Callima -Moore). Dort waren die betreffenden Siedlungen<br />
jedoch mehr oder weniger deutliche mosaikartige Kombinationen<br />
von Sphagnum fuscum -Erhel)ungen und Eriopliorum -Horsten.<br />
Dagegen ist bei den oben geschilderten Siedlungen die Moorol)erfläche<br />
von ununterbrochen gleichartiger, homogener Vegetation bedeckt.<br />
L e d u m p a l ii s / /• e -V a r i a n t e der C alliin<br />
- S p h a g n u m f u s c u m -S o z.<br />
a v ulg a r i s<br />
P r o 1) e f I ä c h e n: 1. Lasrna, anf der Hochfläche. - 2. Taidra,<br />
ebenso.<br />
1 2 1 2<br />
Sphagnum aculifoliuiu 1 - Polytrichum slrictum 2 2<br />
angustifolium 3 4 vaginalum 2 t<br />
S. fuscum 4 3<br />
S. magellanicum 3 - Drosera rolundifolia 1 t<br />
S. papillosum - 2 Rubus chamaemorus 2 2<br />
Microhepaticac 1 - Andromeda polifolia - 1<br />
Mylia anomala I- I Betula nana 1 1<br />
Calluna vulgaris 3 4<br />
Aulacomnium palustre • - r ^ j , f<br />
' Ledum palustre f<br />
Dicramun liergeri 1 - j • . j i<br />
^ , , . Oxycoccus quadripetnlus quadi<br />
I<br />
Pleurozium Schreheri 1-<br />
Pohlia nutans 1- - Pinus sihestris<br />
Es gibt zwar eine eigentliche Ledum {xiliisire — Sphagnum fuscum-Soz.<br />
(Du RIETZ 1921, S. 162; WARÉN 192G, S. 109), aber von<br />
den eigentlichen Hochmooren ist sie mir nicht bekannt. Die Lcdumreichen<br />
Sphagnum fuscum -Siedlungen der Hochmoore stehen nämlich<br />
der Hauptpflanzengesellschaft der Zwergstrauchmoore der l)etreffenden<br />
Moore, der Calluna vulgaris - Sphagnum fuscum -Soziation<br />
sehr nahe. Der auffallendste Unterschied besteht in der Konstanz
Aniiales Botanici Societatis Vanamo. Tom. 11. N:() 2. \M<br />
und Ahuiulaiiz von Ledum (Deckuiigsgrad 3-1). Doch gihl es<br />
auch nocli andere Unterscliiede: Sphagnum (uigustifolium iind<br />
S. magellanicum sind nel)en S. fuscum sehr reichlicli, Pleurozium<br />
Schreberi ist stets, wenn aucli spärlich anzutreffen, Oxijcoccusmic.rocarpus<br />
ist meist durch 0. quadripeialus ersetzt. Alle diese Umstände<br />
stehen offenbar mit den ökologisclien Verliältnissen im Zusammenhang<br />
und weisen darauf hin, dass der (iesamtcharakter derartiger<br />
Siedlungen etwas heideartiger als hei der I lauplsoziation ist. Wird<br />
ausserdem in Betracht gezogen, dass der Reichtum an Ledum eine<br />
stark regionale Nuance trägt, so ist es meines Erachtens durchaus<br />
begründet, die betreffenden Pflanzengesellschaften als eine Variante<br />
der Calluna - Sphagnum ///.ST/WJ-Soziation zu betrachten.<br />
C h a m a e d a p h n e c a l ij c ula! a a r i a n t e der a l-<br />
l u n a vulgar i s - S p h a g n u m / u s c u m -S o z.<br />
IM" o h e f I ii c h e: Uuibsoo, auf (lor lloclil'liiche. lioiolilieli 'l-'A \\\ hohe<br />
Kiefern.<br />
Cladoniasp I Itubus chaniaeniorus 2<br />
Sphagnum fuscum 4 •><br />
magellanicum 4 Chamacdaphne calijcuUua ü<br />
Empetrum nigrum 4<br />
Pleurozium Schreberi 1 Ledum palustre 2<br />
Oxycoccus microcarpm !<br />
Eriophorum vaginatum 1 quadripeialus I<br />
Drosera rotundifolia I Piuus silvestris -{-<br />
Mit ganz denselben Begründungen, mit denen wir oben eine Ledum<br />
-reiche Variante von der Calluna - Sphagnum fuscum -Sozialion<br />
unterschieden haben, trennen wir von dieser auch eine Chanmedaphnereiche<br />
Variante ab. bLs gibt zwar eine Chamacdaphne-Sphagnum<br />
fuscum-So7.. und eine Pinus - Chameadaphne-Sphagnum fuscum-<br />
Soz. (WAREN I92(), S. 5()-57), aber die Chamacdaphne -roichcn Sphagnum<br />
fuscum -Siedlungen der eigentlichen Hochmoore stehen der eigentlichen<br />
Calluna-Sphagnum /».srf/m-Soziation docli näher.<br />
2. Vi m p c I r u m n i g r u m - S p h a g n u /?j / u s c u m -S o z.<br />
t^ r o 1) e f I ii c 11 e n: 1 u. 2. Hidatepa, am liaiutliang» -<br />
ebenso. - Wostl. IJrnbiise raha, ehonso.<br />
Tolluiso ral)a,
38 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore Estlands.<br />
Sphagnum<br />
angustifolium<br />
1 3<br />
S. juscum 5+ 5<br />
S. magellanicum .... 2 2<br />
Mylia anomala .<br />
Pohlia nutans -<br />
Polytrichum slrictuvi 1<br />
Eriophoruin<br />
vaginatum<br />
-<br />
Drosera rotundifolia . 1<br />
1 1<br />
3 4<br />
1 3<br />
5+ 4<br />
1<br />
Rubus chamaemorus .3 1<br />
Andromeda polifolia -<br />
Hetula nana I<br />
Calluna {>ulgaris . ... -<br />
Empetrum nigrum . .<br />
Ledum palustre . . . . -<br />
Oxycoccus microcarpus<br />
2<br />
O. quadripetalus . . . . -<br />
Vacciniuni uliginnsum<br />
-<br />
_ _ 9<br />
1<br />
Es ist bekannt, dass Empetrum nigrum in Fennoskandien auf den<br />
nördliclien Mooren viel reiclilicher als in den südlichen Teilen des<br />
Gebietes auftritt (vgl. S. 45). Somit ist es verständlich, dass auch die<br />
Empetrum -reichen Sphagnum fuscum -Siedlungen auf den finnischen<br />
und schwedischen Hochmooren von verhältnismässig geringer Ausdehnung<br />
sind (OsvALD 1923, S. 138; PAASIO 1933, S. 97). Noch unbedeutender<br />
als in Finnland sind sie auf den estnischen Hochmooren.<br />
Alle oben über sie dargestellten Vegetationsaufnahmen stammen<br />
aus der Randhangzone, wenngleich die betreffenden Siedlungen<br />
in kleinen Flecken auch auf der Hochfläche auftreten.<br />
3. Calluna v u lg a r i s - S p h a g n u ni m a gell a n i-<br />
€ u m - S o z.<br />
P r o b e f 1 ä c h e: Taidra, auf der Hochfläche.<br />
Cladina rangiferina 1 Pohlia nutans 2<br />
Polytrichum strictum . .*. 2<br />
Sphagnum angustifolium 2<br />
S. juscum 15 Eriophorum vaginatum 3<br />
S. magellanicum 4 Drosera rotundifolia 1-<br />
S. rubellum 1 ftuhus chamaemorus 4<br />
Mylia<br />
Aulacomnium<br />
Pleurozium<br />
anomala<br />
palustre<br />
Schreberi<br />
Calluna vulgaris 3<br />
Oxycoccus quadripetalus 1<br />
Diese wichtigste Pflanzengesellschaft der ZwergsLrauchmoore in<br />
(Ien westlichen H9chmooren Skandinaviens (OSVALU 1923) tritt in Estland<br />
spärlich auf, was den östlichen Cliarakter der estnischen Hoch-
Annales Botanici Societatis Vanamo. Tom. II. N:o 2.<br />
liioore erkennen lässt. Der hohe Decknngsgrad (3) von Eriophormn<br />
vaginaliim ist wiederum kennzeichnend (vgl. S. 35; bei OSVALD<br />
durchschnittlich 2), aber abgesehen von Andromeda polifolia (vgl.<br />
S. 33) treten in unserem Verzeichnis alle übrigen (9) von Osv ALT)<br />
für die betreffende Soziation dargestellten Konstanten auf. Jedenfalls<br />
kann das Vorhandensein dieser Soziation als ein Hinweis auf<br />
die den estnischen Hochmooren eigene Vermittlerstellung zwischen<br />
Westen und Osten gelten, wenngleich die Soziation auch noch in<br />
Ingermanland angetroffen worden ist (BOGDANOWSKAYA-(lumÉNEUF<br />
1928, S. 297; SpluKjnum rubelliim fehlt).<br />
4. C all II n a vulgar i s - S p h a g n n ni r ub cli n tn -S o z.<br />
P r o b e f 1 ä c h e: Kiiresoo, ;uif dor Hochfläche.<br />
Sphagnum angustijoUwn 2 Polytrichiwi striclum 1<br />
.S'. maeellanicum 2 • i<br />
.„ hriophorum<br />
S. papillosum 2<br />
vasinatutn<br />
S. rubellum 5 Drosera rotimdifolia I<br />
Rubus chamaemorus 2<br />
Mylia anomala 2<br />
Calluna vulgaris 'i<br />
Pohlia nuta}is 1 Oxycoccus quadripetalus 2<br />
Diese in ihrer Verbreitung westliche Soziation (OSVALD 1925 a,<br />
S, 85) ist in Estland nicht selten, und auf dem oben angegebenen<br />
Moor hatte sie eine sehr bedeutende Ausdehnung (vgl. THOMSON 1924,<br />
S. 70). Für sie ist ebenso wie für die vorhergehende Soziation die<br />
grosse Deckung von Eriophormn vaginaliim kennzeichnend. Die<br />
von OSVALD angeführten Konstanten kommen alle, abgesehen von<br />
Andromeda polifolia, in dem oben angeführten Verzeichnis vor,<br />
Vgl. GAMS und UUOFF (1929, S. 118).<br />
Das Fehlen von Andromeda polifolia sowohl in dieser als auch<br />
in der vorgehenden Vegetationsaufnahme ist im übrigen ein Sachverhalt,<br />
der nicht als Zufall zu gelten braucht. Ich habe nämlich<br />
festgestellt, dass diese Art in bLstland bei keiner zwergstrauchreichen<br />
Sj)hagniim-iio7Åa\wn, jiicht einmal bei Sphagnum /».sc«/;i-reichen,<br />
konstant ist (vgl. S. 32). Die Tatsache lässt sich nur so auffassen,<br />
dass das Minimalareal der betreffenden Sozialionen in Estland grösser<br />
als 1 m^ ist oder auch Andromeda ein für allemal in Estland nicht<br />
so häufig auftritt, wie es anderswo der Fall zu sein scheint.
K) /. Paasio, Vegetation der eigentlichen liochnioore l^slhuids.<br />
5. M o osar ni e C a U ii n a v ii I (j a r i s -S o z.<br />
P r o 1) e f I Ü c li e: Nedreriiaa, auf der llochlläche.<br />
Sphagnum angustijolium 1 Scirpus caespilosus I<br />
Microhppaticae 1 Drosera rotundifolia 1-<br />
Mylia anomala 1<br />
Andromeda polijolia I<br />
Hriophorum vaginatum 't Calluna vulgaris 'i<br />
Wir l)rin«»en diese der Bodenscliicht last oanz entbeiirende Pllanzen^Jesellschaft<br />
im Zusammenhang mil den lorl'moosreichen Zwergstrauchmooren,<br />
weil sie den zwei oben wiedergesehenen Sozialionen<br />
wahrscheinlich genetisch nahesteiit und weil sie auf der anderen .Seite<br />
auf den Hochmooren Estlands von mir sehr geringer Ik'deutung ist.<br />
Es ist denn audi fraglich, oh eine derartige Gesellschaft von grosserer<br />
Dauer ist. Eher mag sie als eine Art unbestimmtes Ergebnis des<br />
Kampfes zwischen Zwergstrauch- und Graskrautmoorelementen aufgefasst<br />
werden können. Das Fehlen der Bodenschicht liegt nämlich<br />
nicht an der Trockenheit des Standortes, sondern eher an der grossen<br />
Abundanz von Eriophorum vaginatiirn (iind Calliina; Deckung bei<br />
beiden 1). OSVALDS (192;J, S. LOÖ) nackte Calliina-IMdn (Calliina<br />
vulgaris-Ass.) ist der obigen in ihrem Charakter sehr fremd (vgl.<br />
auch S. 50).<br />
Flechtenreiche Zwergstrauchinoore.<br />
Da auf den Mooren b2stlands keine J^inientaxierungen ausgeführt<br />
worden sind, ist es unmöglich zu sagen, wie gross der absolute Anteil<br />
der flechtenreichen Pflanzengesellschaften an den estnischen Hochmooren<br />
ist. Jedoch besteht in dieser Hinsicht ein sehr grosser Unterschied<br />
zwischen den estnischen und den westfinnischen (besonders<br />
in Nord-Satakunta) Hochmooren. Jk'i letzteren sind ja die mit Cladinae<br />
bedeckten Keisernu)ore sehr ausgedehnte Flächen überziehende<br />
(l^VASio 1933, S. 87), ja geradezu beherrschende Pflanzengesellschaften<br />
der Reisermoore (PAASIO 1935, S. 8, 31-32). Auf den estnischen<br />
Mooren ist ihre Bedeutung dagegen ziemlich gering, so dass die Verhältnisse<br />
eher an die auf den südostfinnischen Hochmooren i)estehenden<br />
erinnern (PAASIO 1933. S. 170).
Ahliales Botaiiici Societatis Vanamo. Toin. 11. N:(> 2. 11<br />
1. Call n II a v u l (j a r i s - C l a d i n a e -S o z. (Tai). 8).<br />
P r o 1) e f 1 ä c li e n: 1-3. Saiusoo. - af. Umbsoo.-ö. Sirtsiisoo.<br />
Tabelle 8. Calluna vulsaris - Cladinae -Soz.<br />
3<br />
1 (Mddinu alpestris<br />
' T'. rangijerina . .<br />
C. sihatica<br />
Sphagnutu<br />
S. ongustijolium<br />
S. bullicum<br />
S. juscuiti<br />
S. rubelluui<br />
M<br />
Mylia<br />
icrohepaticae<br />
anomnla<br />
acutifolium<br />
Dicranurn<br />
liergeri<br />
Erwphoru))i vagina i uin<br />
Scirpus caespitosuft . . .<br />
Drosera<br />
rotundifolia<br />
liuhus chamaeinorus j 1<br />
^ Andromeda polijolia 1 1 1<br />
Calluna vulgaris ; Ii i \ IM<br />
I Chnniaedapline calyculata j -<br />
/'^inpelrutn nigrum -<br />
: Ledum palustre -<br />
i Oxyeoccus microcarpus 1 —<br />
O. quadripetalus -<br />
/*inus silvestris -<br />
Aus (len in Tal). 8 enlhallenen Vegetationsaiifiiahliien licssoii sich<br />
walirscheinlicii VerLreter zweier verschiedener Sozialionen unterscheiden,<br />
der Cladiiia alpeslris -yqicUcu und der Cladina raiujifcriiiareichen<br />
Sozialion (vj^l. Du RIETZ und NANNFELDT 1925, VS. 10), doch<br />
erscheint es überi'lüssi^, da - ebenso wie auf den i'innisciien Hochmooren<br />
- die beiden genannten Cladina-Arien nebencinamler und<br />
ausserdem in der (lesellschaft von C. silvaüca wachsen.<br />
Im Bereich des Ilochmoorgebielcs um die Oslsee ist das Auftreten<br />
der Cladina -Arten nicht gleicher Art wie in Finnland und Est-
56 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore l^Zstlands.<br />
land. Aus Tab. 9 geht nämlich hervor, dass Cladina alpesiris auf<br />
den westschwedischen Hochmooren ziemlich unbedeutend ist, dagegen<br />
ist sie weiter östlich eine sehr wichtige Art (Konstanzwert in<br />
Finnland 9(1, in Ingermanland ü3). Obgleich der hohe Konstanzwert<br />
der betreffenden Art teilweise auf dem beträchtlichen Umfang der Prcbeflächen<br />
beruht, ist der obengenannte Zug doch zutreffend. Ebenso<br />
habe ich bereits früher hervorgehoben, dass die Abundanz von C. alpeslris<br />
auf den Mooren um so grösser ist, je nördlicher die Gegend liegt,<br />
um die es sich handelt (PAASIO 1933, S. 172). Das Auftreten von C. silvalica<br />
dagegen scheint umgekehrt wie'das der vorhergehenden zu sein;<br />
sie tritt eben nur auf den westlichen Hochmooren ganz konstant auf.<br />
Tabelle 9. Vergleichende Übersicht der konstanten<br />
der Calluna - Cladinae -Soz.<br />
Arten<br />
1<br />
Westscliweden<br />
2<br />
Finnland<br />
j<br />
3 •4<br />
Estland<br />
Russ.<br />
Ingerinanland<br />
Cladina alpestris 20 96 63<br />
C. rangijerina 100 100 -[- -f- 100<br />
C. silvatica 100 76 + + 83<br />
Cladoniae 100<br />
1<br />
92<br />
- 30<br />
Sphagnum angustifolium - 1 36 + 93<br />
S. f use um 28 i<br />
1<br />
100 + + 93<br />
Eriophorum vaginatuin 100 92 100<br />
Itubus chatnaemorus 9'i too "i" 97<br />
Andromeda polijolia 100 100 -I- 90<br />
Calluna vulgaris 100 100 -r -1- 100<br />
limpetrum nigrum (100) + 60<br />
Oxycoccus quadripctalus 92 28 + 83<br />
(Anzahl der Probefläclien) ; (50) (5) (30)<br />
1. Koniosse. OSVALU (1023, S. 78): Calluna vulgaris - Cladonia rangijerinasilvaiica<br />
-Ass. Probefläclien 1 m®.<br />
2. Ilochinooro in Finnland. PAASIO (1robüflächen 50 oder 100 ml<br />
3. Estland. PAASIO, diese Untersucliiuig. Probeflächen 1 ni".<br />
•'». Russ. Ingernianland. UOGDANOWSKAYA-GUIHENEUF (1928, S. 324):<br />
Acc. Calluna vulgaris — Cladinae.
Ahliales Botaiiici Societatis Vanamo. Toin. 11. N:(> 2. 11<br />
Was die Sphagna angeht, so ist zunächst ihre Spärlichkeit auf den<br />
westschwedischen Hochmooren auffallend. Sie beruht offenbar vor<br />
allem darauf, dass die dortigen Callima- CWi/jae-Siedlungen meist<br />
auf Sphagnum magellanicum -Unterlage entstanden sind, und diese<br />
Art ist eben im Kampfe mit den Cladinae nicht annähernd so stark<br />
wie Sphagnum fuscum. Da wiederum die letztgenannte Art auf den<br />
östlichen Mooren meist die Unterlage der Cladina-Flcckcn bildet,<br />
ist es zu verstehen, dass sie dort als konstante Art auftritt. Die Konstanz<br />
von Sphagnum angustifolium in Ingermanland ist ebenfalls als<br />
östliche Eigenschaft zu beachten (vgl. S. 32).<br />
In der Feldschicht treten keine nennenswerten regionalen Unterschiede<br />
hervor, sie ist vielmehr überall recht gleichartig. Es verdient<br />
jedoch erwähnt zu werden, dass Oxycoccus quadripetalus in<br />
Westschweden bei dieser wie auch bei der Calluna - Sphagnum fuscum<br />
-Soz. eine konstante Art ist (vgl. S. 32).<br />
liei der Calluna vulgaris - Cladinae -Soziation treten auf den<br />
Hochmooren um die Ostsee also folgende Arten als generelle Konstanten<br />
auf: in der Bodenschicht Cladina rangiferina, in der Feldschicht<br />
Calluna vulgaris, Andromeda polifolia, Eriophorum vaginalum,<br />
Rubus chamaemorus{'!). Auf Grund des übrigen Artenbeslandes lassen<br />
sich folgende voneinander etwas abweichenden regionalen Formen<br />
unterscheiden:<br />
a. Cladina rangiferina - C. silvalica -Fazies (Wcstschwcden).<br />
Ausser den generellen die Konstanten Cladina silvalica und Oxycoccus<br />
quadripetalus.<br />
b. Normale Fazies (Finnland). Ausser den generellen Konstanten<br />
ist C3 kennzeichnend, dass Cladina alpeslris und C. silvalica<br />
sehr häufig sind und dass Sphagnum fuscum eine als Konstante auftretende<br />
Art ist. An diesen Typus schliesst sich nahe die ingrische<br />
östliche Form an, für die die Konstanz von Sphagnum angustifolium<br />
kennzeichnend ist (vgl. S. 34).<br />
c. Cladina alpcstris -Fazies (die nordlichsten Hochmoore Finnlands<br />
und die nördlich vom Hochmoorgebict gelegenen Moore;<br />
PAASIO 1933 und 1935). Weicht vom Normaltypus vor allem darin<br />
ab, dass Cladina alpcstris sowohl hinsichtlich der Konstanz als auch<br />
inbesondere mit Rücksicht auf die Dominanz die Hauptart ist. •<br />
Obgleich das vorliegende Material von den Mooren Estlands wenig<br />
umfangreich ist, so ist es dennoch offenbar, dass die dortigen zur
56 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore l^Zstlands.<br />
(Ailluna - Cladinac -Sozialion gehörigen Siedlungen am ehesten dem<br />
Normaltypus zuzuzählen sind, ein weiterer Umstand, der die von<br />
den estnischen Mooren eingenommene Vermittlerstellung zwischen<br />
Westen und Osten (Norden) bezeugt.<br />
E r i 0 p h o r u m v a (j i n a t n m<br />
v II I g a r i s - C I a d i n a e -S o z.<br />
a r i a n t e der C a 11 u n a<br />
P r o b e f I ä c li e: Nedrernua.<br />
Cladina alpestris \<br />
C. rangijerina 3<br />
C. silvatica 2<br />
Eriophonun vaginalum ']<br />
Drosera rotundifolia 1<br />
Rubus charnaeinorus 2<br />
Sphagnum angustifoliuni 2<br />
S' fuscurn Andromeda polijolia<br />
Calluna vulgaris 'A<br />
S. ningellanicum 2<br />
Etnpelrum nigrum 2<br />
Pleurozium Schrehcri<br />
Ledum palustre 1<br />
Wie von der Calluna - Sphagnum fuscum -Soziation lässt sicli<br />
auch von der Calluna - Cladinae-Soziation eine Eriopliorum vaginalum<br />
-reiche Variante unterscheiden. Sie weicht vom Haupttypus<br />
durch den holien Deckungsgrad der betreffenden Art ab, welcher<br />
der Pflanzengesellschaft eine ungewöhnliche Physiognomie verleiht.<br />
Demselben Sachverhalt habe ich auch bei den Hochmooren Finnlands<br />
Aufmerksamkeit zugewandt (PAASIO 1933, S. 95: Eriopliorum<br />
vaginalum -reiche C all un a-Cladina -Moore).<br />
2. E m p c t r II m n i g r u m - C l a d i n a e o /..<br />
P r o h e f 1 ii e h e n: 1. Ösll. Unibuse raha. - 2. Taidra.<br />
Cladina alpeslris 2<br />
C. rangijerina 4<br />
silvatica 3<br />
Sphagnum angustijolium . . . . -<br />
S. fuscum 2<br />
M icrohepaticae 1<br />
Mylia anomala 1<br />
Dicranum Bcrgeri 2<br />
Polylrichum strictum 1<br />
Eriophorum<br />
vaginalum<br />
Drosera rotundifolia 1<br />
Jtubus chamaemorus 2<br />
Andromeda polijolia<br />
Hetula nana<br />
Calluna vulgaris . .. ,<br />
Empetrum nigrum . .<br />
Ledum palustre . . . .<br />
- 2<br />
1<br />
4 2<br />
1 3
Ahliales Botaiiici Societatis Vanamo. Toin. 11. N:(> 2. 11<br />
Diese der Calliina - Cladinae-^o'/.hüion analoge PflanzcngesellschafL<br />
ist trolz ilirer SolLenhcit. sehr cliarakteristisch. Es ist anzunehmen,<br />
dass von ihr auf Grund eines hinreichend grossen Materials<br />
ebenso wie bei der erstgenannten eine westliche und eine östliche<br />
Variante unterschieden werden könnten. WSO erwähnt OSVALD (1923,<br />
S. 91) aus Westschweden die Ernpelnim mgriim - Cladorüa rangi-<br />
(erina -Assoziation, und auf den nördlichsten Hochmooren Finnlands<br />
sowie den nördlich von ihnen gelegenen Mooren (PAASIO 1933<br />
und 1935) wiederum sind die Cladina o/pes/ris-reichen Empetnim-<br />
Siedlungen häufig, ja sogar kennzeichnend. Die obigen Vegetationsaufnahmen<br />
verträten somit wieder einen Normaltypus (die finnischen<br />
Hochmoore und Estland), für den u.a. die Konstanz von Sphagnum<br />
(usciim ein charakteristisches Merkmal ist.<br />
H. VEGETATION DER HOCHMOOHWÄLDEU.<br />
Zur Unterscheidung von denjenigen Moorwäldern, die an den<br />
Rändern der Hochmoore (Heisermoorrand, S, 22) auftreten, bezeichnen<br />
wir die Gehölze der echten Hochmoorteile (des Randhangs und<br />
der Hochfläche) als Hochmoorwälder. Als weiteste Flächen einheitlich<br />
bedeckend sind sie auf dem Randhang, vorwiegend in seinen unteren<br />
Zonen, anzutreffen (Randwald, vgl. PAASIO 1933, S. 139), aber<br />
auch auf der Hochfläche fast aller grösseren Hochmoore gibt es Stellen,<br />
die dank ihrer gut ausgebildeten Raumschicht schon von weitem<br />
auffallen. An den vStandorten derartiger eigentlicher H o c h-<br />
moorwälder sind die Rültenteile breiter, umfangreicher und<br />
auch höher als gewöhnlich. Dadurch ist ihre Oberfläche oft geradezu<br />
heideartig trocken, und so ist auch die Untervegelalion im allgemeinen<br />
anders beschaffen als hier und da in den spärlich mit Kiefer bestandenen<br />
Zwergstrauchmooren. Die Schienken zwischen den Rültenteilen<br />
umfassen in den (iebieten der eigentlichen Hochmoorwälder<br />
oft in sehr reichlichem Masse verschieden grosse Rlänken, und<br />
häufig kann zwischen den Rülten (teils innerhalb des Torfes) eine<br />
Wasserzirkulation festgestellt werden, die ihrerseits gewiss deu<br />
Sauerstoffgehalt des Moorwassers steigert und dadurch eine ungewöhnlich<br />
starke iMitwicklung der Raumschicht (und auch der Zwergsträucher)<br />
bewirkt (vgl. RÜLOW 1929, S. 1 19).<br />
Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fcim. Vanarno, 11, n:o 2. 4
56 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore l^Zstlands.<br />
Abb. 3. Eigentlicher Hochmoorwald [Pinus, Ledum, Sphagnum angustifolium,<br />
S. magellanicum, Pleurozium) mit Teichen mitten imTolkuse<br />
raba. Höhe der Bäume 5-7 m. Im Vordergrunde am Teichufer u.a.<br />
Carex limosa, Scheuchzeria, Menyanthes, Cicuta virosa, rechts unten<br />
Nuphar pumilum. - Aufn. T. K. & I. P.<br />
In diesem Zusammenhang sei abgeselien von den nielir oder weniger<br />
Kiefer umfassenden zwergstrauchreichen Sphagnum fuscimi-<br />
Pflanzengcsollschaften, die meist in der Nähe der eigentlichen Ilochmoorwälder<br />
auftreten und deren Charakter oben (S. 29) bereits beschrieben<br />
worden ist, vielmehr beschränken wir uns auf die für die<br />
liochmoorwälder selbst kennzeichnende Vegetation.<br />
Die Bodenschicht besteht zur Hauptsache aus Sphagnum<br />
angustifolium und S. magellanicum, die auch auf kleinen Flecken zusammen<br />
vorherrschend auftreten (vgl. S. 22). Es kann auch als ganz<br />
regelmässig gelten, dass die zwergstrauch- (oder Rubus chamaemorus-)<br />
reichen Sphagnum angustifolium - S. magellanicum-IHlanzengesellschaften<br />
auf den estnischen (und finnischen) Hochmooren nur<br />
in Verbindung mit einer recht gut entwickelten Baumschicht auftreten,<br />
so dass Pinus (bisweilen Betula) ständig in das Wesen der von<br />
ihnen zustande gebrachten wSoziationen eingeht. Ganz anders liegt<br />
der Sachverhalt auf den westlicheren Hochmooren, wie z.B. aus der<br />
Untersuchung des Komosse hervorgeht (OSVALD 1923).
Annalcs Bolanici Socictatis Vanamo. Tom. 11. N:o 2. 17<br />
Als Regel gilt des weiteren für die Bodenschicht der Ilochnioorwälder,<br />
dass hier und da, vorwiegend an den erliabensten Stellen,<br />
wie um den Wurzelansatz der Bäume, recht homogene Pleuroziiiin<br />
Schreberi-Flccken wechselnder Grösse vorkommen. SeUener dagegen<br />
ist die Bodenschicht ganz fehlend; so verhält es sich besonders<br />
dort, wo der Zwergstrauchbestand (vorzugsweise Ledum) hoch und<br />
dicht gewachsen ist.<br />
In der F e 1 d s c h i c h t sind die Rosmarinkräuter vorherrschend,<br />
unter ihnen ist am bedeutsamsten Ledum, im östlichen Estland<br />
ausserdem Chamaedapime. Die Bau m e sind im allgemeinen<br />
kräftige Kiefern, doch können ausnahmsweise auch kleine Birkenbeständc<br />
auftreten (Abb. 4)<br />
Abb. 4. Birkengruppe am Rande des eigentlichen llochmoorwaldes. Im<br />
Teich wächst etwas iVup/mr pumilum. Tolkuse raba.-Aufn. T.K. & I. P.<br />
1. Pinns s i l V c s l r i s - L e d n ni p a I u s i r e - p li a-<br />
g n um a n g u s t i f o I i u m - S. m a g ell a n i c n m -S o z.<br />
P r o b e f 1 ä cli e n: 1. Saiusoo, am Uaiidhang. Kiefernwald ziemlich<br />
dicht, 2-6 m lioch.-;2. Tolkuse raba, ebenso. Ileiclilicli 1-4 m hohe Kiefern.<br />
-3. Westl. Umbuse raba, oberer Teil des Randhangs. Spärlicli 1-4 m hohe<br />
Kümmerkiefern. - ff. Sirtsusoo, auf der Hochfläche. 2-5 m holie, kümmernde<br />
Kiefern.<br />
^ Neben einem solchen kam an einer offenen Stelle auf dem lloclimoor Tolkuce<br />
raba oin Populus tremula -Individuum (Höhe 5 m) vor.
56 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore l^Zstlands.<br />
2 3 4 1 2 3 4<br />
Sphagnum<br />
angiistifolium<br />
5<br />
S. fuscuni -<br />
S. fuftgellnniciim ... 4<br />
Dicranuui undidatum-<br />
Ilylocoiniwn proliferurn<br />
-<br />
Pleurozium Schreheri -<br />
Polylrichuin striclum -<br />
Eriophorum vagina<br />
tut n 2<br />
Rubus chamaejnorus 1 2 3 3<br />
4 4 3<br />
Andromeda polifolia - _ 2 1<br />
2<br />
4<br />
Calluna vulgaris . , 2 4 I 2<br />
5 4<br />
Empetrum nigrufn .. - 1 - 4<br />
- 2 Ledum palustre .... 5 3 3 3<br />
Oxycoccus quadri-<br />
- 4 petalus - 2 2 \<br />
1 1 Vaccinium uligi-<br />
1 1 nosum - - 2 1<br />
R, vitis-idaea 2 - - 2<br />
Pinns siheslris . .. . + 4 + +<br />
Von der pilanzensoziologischen Beschaffenheit dieser Soziation<br />
ist oben schon früher die Rede gewesen (S, 23). In diesem Zusammenhang<br />
erwähnt sei jedocli der Unterschied, der zwisciien den über<br />
den Handwald (Prfl. 1-3) und den über die Hochfläche (Prfl, 4) gemachten<br />
Vegetationsaufnahmen hervortritt. Es ist nämlich offenbar,<br />
dass letztere ein fremdes Element einschliesst, danach zu<br />
urteilen, dass Ilijlocomium proliferiim und Empetrum nigrum ziemlich<br />
reichlich sind. Ganz dasselbe Verhältnis zeigt sich in einer in<br />
Finnland über eine entsprechende Umgebung gemachte Aufnahme<br />
(PAASIO 1933, S. 73, Tab. 37, Prfl. 6; an Stelle von Ilijlocomium tritt<br />
hier allerdings P/e//rozi«/72 auf). Die nahe Beziehung der Standortseigenschaftcn<br />
der eigentlichen Hochmoorwälder zu den Heidewäldern<br />
scheint also offensichtlich zu sein.<br />
2. P i n II s s i I v c s I r i s - C h a m a e d a p h n e cal ij c u-<br />
l a t a - S p h a (j n u m a n (j u s l i f o l i n m - S. m a g e 11 a n i-<br />
c u m -S o z,<br />
P r o 1) e f 1 ä e h e: Sirtsusoo, auf der Hochfläche. Spärlicli 2-5 ni hehe<br />
Kiefern.<br />
Sphagnum anguslijoliwn 2<br />
S. fuscum 2<br />
S. magellanicum 4<br />
Pleurozium Schreberi 3<br />
Pohlin nutans 1<br />
Rubus chamaemorus 3<br />
Calluna vulgaris 1<br />
Chamaedaphne calyculata 3<br />
Empetrutn nigrum 4<br />
Ledum paluslrc 2<br />
Oxycoccus quadripetalus 1<br />
Eriophorum<br />
vaginatum<br />
Pinus silvestris -f-
Ahliales Botaiiici Societatis Vanamo. Toin. 11. N:(> 2. 11<br />
Bereits oben (S. 24) galt unsere BetracliLiing dieser Sozialion, die<br />
auch von der Hochfläche der südöstlichen Hochmoore Finnlands<br />
bekannt ist (PAASIO 1933, S. 75, Tab. 38, Prfl. i). Es besteht eine<br />
beachtenswerte Übereinstimmung zwischen dieser Sozialion und der<br />
entsprechenden Ledum -reichen Soziation insofern, als bei den auf<br />
der Hochfläche beider auftretenden Siedlungen Empctrum nujnim<br />
und die Heidemoose (Pleuroziiim Sclireheri oder Hijloconiiiini proliferiini)<br />
reichlicher als im Heisermoorrand oder auf dem Handliang<br />
sind.<br />
3. P i n u s s i I v e s I r i s - L e d n m p ai us f r e - P l e u r o-<br />
z i u m Schieb e r i -S o z.<br />
IM-o b e f I ä c li e n: 1. Tolkuso raba, auf der Iloclifläclic. 5-7 m hohe,<br />
starke Kiefern.-i?. Saiusco, ebenso. Ziemlich kleiner Fleck am Fusse einer<br />
auf einer Bülte wachsendjn Kiefer. - 3. Ö^tl.Umbnse raba, ebenso. Spärlich<br />
3 m liohe Kümmerkiefern.<br />
1 2 3 1 2 3<br />
Cladina alpestris - 2 - Pliliuin crisla-caslrensis 1 -<br />
C. rangiferina - 1<br />
Eriophorum vaginutu)» . - 2 1<br />
C. silvatica - 1<br />
Ihibus chamacmorus ... - 2 2<br />
Sphagnum anguslijolium - - 1<br />
AndroDiedn i)olijolia . . 1 1 1<br />
S. fuscum - 1 2<br />
Calluiia i'ulf^aris \ 2<br />
S. magcllanicum - - 2<br />
Empctrum nigrum .... 2 - \<br />
Aulacomnium palustre . 1 - - Ledum polustre \ !{<br />
Dicranum umluliilum. . 1 - - Oxycoccus quadripeialua \ - 2<br />
Ilylocomium proliferum - - Vaccinium myrlillus . . 1<br />
IHagiolhecium d( nücu- uliginosum<br />
latum - 1 - i'itis-idaea - - 2<br />
Pleurozium Schrcb( ri .. T) 5 5 l*inus siheslris + -f<br />
üiese Soziation ist für die grössten, reiciilicher mit Kiefer bestandenen<br />
Bültenteile sehr charakteristich, wenngleich im allgemeinen<br />
von geringer Ausdehnung. Sie tritt meist zusammen mit der I^inus<br />
-Ledum - SpIuKjniun mußislijolium - S. magcllanicum -Sozialion auf,<br />
an den trockensten erhöhten Stellen letzterer, sehr gern häufig in der<br />
nächsten Umgebung des Wurzelansatzes der Kiefern. Es ist auch<br />
natürlich, dass von der Pflanzendecke der Mineralböden gerade der<br />
Moosbestand {Pleurozium, Ilylocomium proliferum, Plilium, Dicranum<br />
undulalum) am leichtesten auf die nahen Moore vorzudringen
56 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore l^Zstlands.<br />
vermag, soweit die Standortsfaktoren (Trockenheit, Beschattung<br />
usw.) geeignet sind. Für die Pflanzenarten der Feldschicht bildet<br />
die Oberflächenschicht des Moores seltener eine geeignete Wuchsunterlage,<br />
da sie eben ihre unterirdischen Teile tiefer in den Torf hinabsenken.<br />
Ausserdem übersteigt der Kampf mit den zahlreichen<br />
auf dem Moore heimischen Zwergsträuchern meist die Kraft der dem<br />
trocknen Boden zugehörigen. Einzelne Individuen (Vacciniiim vitis-idaea,<br />
V. myrtilliis) treten allerdings sogar häufig an derartigen<br />
Stellen unter den Moorzwergsträuchern auf.<br />
Die Pinns - Lednin - Plenrozinm Schreberi -Soz. ist auch aus<br />
Finnland von entsprechenden Stellen bekannt (PAASIO 1933, einige<br />
Aufnahmen in Tab. 37 und 43, S. 73 und 88; vgl. auch BOGDANOW-<br />
SKAYA-GUIHÉNEUF 1928, S. 319).<br />
4. M o o s a r m e P i n n s s i l v e s l r i s - L e d n m p a l n-<br />
s i r e o z.<br />
P ro b e f 1 äc h e: Saiusoo, am Uaridharig-. Reichlich 2 -5 m hohe, diokstärnrnige<br />
Kiefern.<br />
Sphagnum angustijolium 1 Calluna vulgaris [i<br />
S. fuscum 2 Empetrum nigrum 1<br />
Ledum palustre 4<br />
Dicranum undulatum 1 Oxycoccus quadripetalus 2<br />
Pleurozium Schreberi 1 Vaccinium uliginosum I<br />
Pohtia nutans 1 y fntis-idaea 2<br />
Rubus chamaemorus 2 Pinas silcestris +<br />
In den mit Bäumen bestandenen Reisermooren der Hochmoore<br />
ist die Bodenschicht selten fast ganz fehlend. So verhält es sich bisweilen<br />
auf den baumreichsten Erhebungen der Hochfläche und auf<br />
den heideartigen Randhängen, wo der Zwergstrauchbestand (vor<br />
allem Ledum) so dicht ist, dass er geradezu die Bodenschicht erstickt,<br />
und wo die Mooroberfläche so trocken ist, dass die Sphagna sie<br />
nicht zu erobern vermögen. Wenngleich derartige Siedlungen nicht<br />
selten sind, so beschränken sie sich in einheitlicher Ausdehnung auf<br />
nur sehr geringe Flächen. Genetisch sind sie den entsprechenden<br />
Pleurozium- und Sphagnum anguslifoliuni - S. maqellanicum -reichen<br />
Siedhingen sehr nahestehend.
Annales Botanici Societatis Vanamo. Tom. 11. X:o 2. 51<br />
C. VEGETATION DER GHASKHAUTMOORE.<br />
Die Graskrau t moore machen zusammen mit den Zwergs trau climooren<br />
das Hauptelement der auf den Hochmooren vertretenen Vegetation<br />
aus und sind so überall auf den echten Hochmoorteilen sehr<br />
allgemein, abgesehen von den steilen Randwaldzonen des Randhanges,<br />
die vielfach fast ausschliesslich von Zwergstrauchmooren überzogen<br />
sind. Kennzeichen der den Graskrautmooren eigenen Vegetation<br />
sind die von hydrophilen Sphagnum -Arten dicht bedeckte Bodenschicht<br />
und die Alleinherrschaft gewisser hydrophiler Arten der<br />
Familie Cyperaceae (sowie die von Schcuchzeria) in der Feldschicht.<br />
Räume fehlen natürlich völlig, desgleichen im allgemeinen die meisten<br />
Zwergsträucher (als Ausnahmen Oxijcocci und Andromeda).<br />
Die in der Bodenschicht vorherrschend auftretenden Torfmoose<br />
gehören vorwiegend zu der Sphagna Ciispidata -Gruppe: Sphagnum<br />
cuspidatum, S. Dusenii, bisweilen auch S. LindhergiV-. Die<br />
übrigen vorherrschend auftretenden Sphagna sind: S. balticum<br />
und S. rubellum, S. tcnellum, S. papillosum. Nur durchaus in Ausnahmefällen<br />
sind kleine vSiedlungen mit überwiegendem Drepanocladus<br />
fhiüans angetroffen worden. Gewöhnlicher dagegen ist es, dass<br />
die an der Oberfläche von Sphagnum haftengebliebenen kleinen Lebermoose<br />
(vorwiegend Cladopodiella und Cephaloziae) kleine einheitliche<br />
Flecken bilden, und dann und wann kann auch auf Flächen<br />
geringer Ausdehnung die Bodenschicht fehlen.<br />
Die artenarme Vegetation der Feld Schicht umfasst folgende<br />
herrschend auftretende Arten: Eriophorum vaginalum, Schcuchzeria<br />
palustris, Rhijnchospora alba, spÄTlichcr Scirpus caespitosus (vgl.<br />
Verbreitungskarte, S. 3) oder Carex limosa. Grossseggen (Carex<br />
rosirata) oder andere Cijperaceac (Eriophorum pohjstachyum, E. gracile)<br />
sind nur ganz gelegentlich, auf Standorten aussergewohnlichen Charakters<br />
anzutreffen.<br />
1 Diese in Nordfennoskandieu gemeine Sphagnum -Art habe ich unf folgenden<br />
estnischen Mooren aufgefunden: Saiusoo, Tolknse raba und Westl.<br />
Unibuse raba. Obgleich sie auf keinem von diesen reichlich ist, bildet sie doch<br />
an vielen Stellen kleinere (einige Quadratmeter grosse), recht homogene Siedlungen.
56 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore l^Zstlands.<br />
1. S p h a g n u m c ii s p i d a t u m- r e i c li e G r a s k r a ii t-<br />
m o o r e.<br />
(Tab. 10)<br />
P r o b e f 1 ä e h e n: 1. Tolkuse raba. - 2 u. 7. Saiusoo. -3 u. Taidra. -<br />
- 4, 9 n. 15. Östl. Urnbuse raba. - 5 u. 10. Umbsoo. - 6, 12 u. 16. Miirakasoo.<br />
- 11. Sirtsusoo. - 13 u. 17. Körvesoo. - 14. liidale])a.<br />
Tabelle 10. Sphagnum c us pidatutn-reiche Graskrautmoore.<br />
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 1<br />
C lado nia SP - - - - - - - - - - - - - 1 - -<br />
S. cuspidatum 5 5 + 5-1- 5 + 5 + 5 + 5 5 5-1- 5-F- 5 + 5-1- 5 + 4 5-F 5<br />
S. Dusenii - - - - - - - - - - 2 - 2 - - - _<br />
S. papillosutn 1 2 3 - - - 2 2 - - - - 2 - - - 1<br />
I<br />
Cladopodiella jluitans . . - _ - - - _ - - - — 1 2 _ 4 _ —<br />
Gymnocolea in f Iata .... - - - - - - - 2 - - - - - - - - -<br />
Mylia anomala i<br />
Carex limosa 3 - - - 1 - - - - - - - - - - — _<br />
Eriophorum vaginatum . 1 - 4 3 ^ 4 3<br />
lUiynchospora alba .... - 1 - - - 1 3 4 4 3 4 4 3 - 1 - -<br />
Drosera anglica - - - - - 1 1 - 1 1 - 1 1 2 - -<br />
/1 f n t n n n ifnl 1 n<br />
!<br />
~<br />
1<br />
1<br />
I<br />
-<br />
Scheuchzeria palustris . . 2- 2 2 + 2 2 3- 1 - 1 1 1 - 1 - - - -<br />
Andromeda polifolia .. . - - 1 1 - 1 - 2 - 1 - — - 2 1 — 2<br />
Calluna vulgaris - - - - - - - - - - - - - 2<br />
1<br />
-<br />
- 1 1 -<br />
Oxycoccus quadripetalus 1 - 1 - - 1 - 1 - 1 1 - - - 1 1 ' - ;<br />
Die Graskrautmoore mit überwiegendem Sphagiuun cuspidatum<br />
sind in Estland weit verbreitet und gehören unter den Pflanzengesellschaften<br />
der lioclimoore zu den allerhydropliilsten, indem sie<br />
vorzugsweise an den Rändern wässeriger Schleiiken gelegen sind.<br />
Ihre Pflanzendecke ist sehr arienarm, was u.a. darin hervortritt, dass<br />
in jeder Soziation nur die vorherrschenden Arten der Feld- und der<br />
Bödenschicht als Konstanten auftreten. Die Beschaffenheit tier<br />
Pflanzendecke im einzelnen geht hervor aus Tab. 10, in der Vertreter<br />
folgender Soziationen angeführt sind:
Annales Botanici Societatis Vanamo. Tom. 11. N:o 2. 53<br />
1. Carex limosa- Sphagnum ciispidatiim-Soz. (Prfl. 1).<br />
2. Scheiichzeria paliisfris - Sphagnum cuspidatum -Soz. (Prfl. 2-6).<br />
3. Rhynchospora alba - Sphagnum cuspidatum-Soz. (Prü. 7-13).<br />
Eriophorum vaginatum - Sphagnum cuspidatum -Soz. (Prfl.<br />
14-17).<br />
Als in der Feldschicht vorherrschende Arten sind also alle gemeinen<br />
ausser Scirpus caespiiosus angetroffen worden.<br />
Der Schwerpunkt im Auftreten Sphagnum cuspidatum -reicher<br />
Graskrautmoore liegt in den westlichen Teilen der nordischen Hochmoore<br />
(u.a. OsvALD 1923 und 1925 a; Du RIETZ und NANNFELÜT<br />
1925; WARÉN 1926;AAIIIO 1932; PAASIO 1933 und 1936; BOGDANOW-<br />
SKAYA-GUIHÉNEUF 1928; GAMS und RUOFF 1929; HUECK 1925; FMIJAS<br />
1931). So scheinen z.B. die in Skandinavien und Finnland angetroffenen<br />
Carex limosa- sowie Eriophorum vaginatum -reichen Sphagnum<br />
cuspidatum -Soziationen in Russisch-Ingermanland zu fehlen.<br />
Vgl. im übrigen mit der folgenden Soziationsgruppe.<br />
2. Sphagnum Dusenii -reiche Gras k raut in o o r e.<br />
(Tab. 11)<br />
P r o 1) e f 1 ä c li e n: 1. Östl. Uinbiise raba.-^ ii. 5. Saiusoo. -<br />
SQ0.-4.<br />
Körvesoo. - 6'. Lasina.<br />
Unib-<br />
Tabelle 11. Sphagnum Dusenii-Te\c\\e Graskraulmoore.<br />
3<br />
Sphagnum cuspidatum .<br />
S. Dusenii<br />
S. papillosum<br />
5-1-<br />
1<br />
5-1-<br />
5-h<br />
Cladopodiella fluitans .<br />
Gymnocolea in f Iata ....<br />
Carex limosa<br />
Eriophorum vaginatum .<br />
Rhynchospora alba .. . .<br />
Drosera<br />
anglica<br />
D. rotundijolia<br />
Scheuchzeria palustris .<br />
Andromeda polifolia . . .<br />
Oxycoccus<br />
quadripetalus<br />
1 -<br />
2 -!•<br />
1 -
56 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore l^Zstlands.<br />
In der Weise iiires Auftretens und in ihren wStandortsansprüchen<br />
sind die Sphagmim Diisenii -reichen Graskrautmoore der vorhergehenden<br />
Pflanzengesellschaftsgruppe sehr nahestehend. Auch die<br />
vorherrschenden Arten der Feldschicht (abgesehen von Eriophoriim<br />
vaginaium) sind dieselben, wie die in der Tabelle vertretenen Soziationen<br />
zeigen:<br />
1. Carex limosa - Sphagnum Diisenii-^oz. (Prfl, 1).<br />
2. Scheiichzeria palustris - Sphagnum Dusenii-Soz. (Prü. 2-4).<br />
3. IVujnchospora alba - Sphagnum Diisenii -^oz. (Prfl, 5-6).<br />
Als Konstanten treten (wenigstens bei Benutzung von 1 m^ grossen<br />
Probeflächen) nur die vorherrschenden Arten beider Schichten<br />
auf, doch ist die Rhijnchospora alba - Sphagnum Diisenii -Soz. etwas<br />
artenreicher als die übrigen.<br />
Die Verbreitung der Sphagnum Dwsen11-reichen Graskrautmoore<br />
ist etwas anders als die der vorhergehenden Soziationsgruppe. Auf<br />
Grund der Literatur (u.a. MELIN 1917; MALMSTRÖM 1923;WARÉN<br />
1926; PAASIO 1933 und 1936; BOGDANOWSKAYA-GUIHÉNEUF 1928)<br />
scheint es, dass sie nur in Nordschweden, Finnland und Ingermanland<br />
(sowie Estland) vertreten sind; im Hochmoorgebiet Schwedens<br />
dagegen fehlen sie. Es lässt sich also eine Art Vikariieren zwischen<br />
Sphagnum cuspidatum und S. Diisenii als Pflanzengesellschaften<br />
bildende Moose feststellen, und zwar in der Weise, dass der Schwerpunkt<br />
von S. cuspidatum im Westen und Süden, der von S. Dusenii<br />
im Osten und Norden liegt. Da die beiden Moose in Estland wahrscheinlich<br />
gleich reichlich vertreten sind, spricht auch dies seinerseits<br />
für die Vermittlerstellung der Moore Estlands im regionalen<br />
Sinne.<br />
3. S p h (I grillin L i n d b e r g i i -r a i c h e G r a s k r a u t-<br />
in o o r e.<br />
P r o b e f 1 ä c h e n: 1 u. 2.<br />
Saiusoo.<br />
1 2 1 2<br />
Sphagnum cuspidatum .... 2 1 Drosera anglica 1 -<br />
S. Lindbergii 5- 5- D. rolundifolia 1<br />
Jthynchospora alba 1 2 Scheuchzeria palustris .... 2 1-
Ahliales Botaiiici Societatis Vanamo. Toin. 11. N:(> 2. 11<br />
Das Auftreten des nördlichen Sphagnum Lindbergii als vorherrschende<br />
Art auf den eigentlichen Hochmooren ist gewiss selten. Es<br />
ist interessant festzustellen, dass es nicht allein in Finnland (PAASIO<br />
1933, s. 36) sondern auch in Estland (und in Ingermanland, BoGüA-<br />
NOWSKAYA-GUIHÉNEUF 1928, S. 312) auf Hochmooren an einigen<br />
Stellen angetroffen worden ist (vgl. S. 51). Aus Nordfennoskandien<br />
gibt es natürlich in reichlichem Masse Aufzeichnungen über Sphagnum<br />
Lindbergii-Tciche Graskrautmoore (z.B. MELIN 1917; MALM-<br />
STRÖM 1923; OsvALD 1925 a; NOIIDHAGEN 1928; WAREN 1926; PAA-<br />
SIO 1936).<br />
Die oben dargestellten Verzeichnisse vertreten folgende Soziationen:<br />
1. Scheuchzeria palustris - Sphagnum Lindbergii-^oz. (Prfl. 1).<br />
2. Rhynchospora alba - Sphagnum Lindbergii -Soz. (Prfl. 2).<br />
4. Sphagnum b a 11 i c ii m-r e i c h e Gr a s k r a u t-<br />
m o o r e.<br />
P r o b e f 1 ä c li e n: 1. Umbuse raba. - 2. Urnbsoo.<br />
1 2 1 2<br />
Sphagnum ballicum 5 5 Rhynchospora alba 3 1<br />
S. cuspidatum - 3<br />
papillosum a 1 """Slica 1 -<br />
rubellum 2 l ^otundifoha 1 -<br />
Microhepaticae - 1 Andromeda polifolia 2<br />
9<br />
Oxycoccus quadripetalus .... 1 1<br />
Eriophorum vaginaUim 1 4<br />
In Anbetracht dessen, dass Sphagnum baliicum auf den estnischen<br />
Mooren recht häufig und reichlich ist, fällt es auf, dass es nur verhältnismässig<br />
selten auf grossen Flecken alleinherrscliend angetroffen<br />
wird. Dies liegt daran, dass S. baliicum gut geeignet zu sein scheint,<br />
mit gewissen anderen reichlich auftretenden Sphagnum-Axiaw<br />
(S. rubellum, S. papillosum) zusammen zu wachsen (vgl. S. 56).<br />
Die obigen Aufnahmen vertreten folgende zwei Soziationen:<br />
1. Rhynchospora alba - Sphagnum baliicum-Soz. (Prfl. J).<br />
2. Eriophorum vaginalum - Sphagnum baliicum-^oz. (Prfl. 2).
56 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore l^Zstlands.<br />
Diese Sphagnum hallicum -reichen GraskrauLrnoore sind woniger<br />
hydrophil als die oben beschriebenen. Vielleicht beruht es teilweise<br />
darauf, dass ihr Pflanzenartenbestand etwas abwechslungsreicher<br />
ist. Auf Grund der von der Literatur gebotenen Angaben erscheint<br />
es auch möglich, dass wenigstens bei Benutzung von etwas grösseren<br />
als 1 m^ umfassenden Probeflächen bei normal beschaffenen Siedlungen<br />
ausser den in beiden Schichten vorherrschenden Arten auch Andromeda<br />
polifolia und Oxycocciis quadripeialiis sowie bei der Rhijnchospora-Sphagnum<br />
ballicum Soz'iaWon ferner Drosera anglica als<br />
Konstanten vertreten sein müssten.<br />
Soweit aus der Literatur (u.a. OSVALÜ 1923; MELIN 1917; MALM-<br />
STRÖM 1923; DU RIETZ und NANNFELDT 1925; WAREN 1926; PAASIO<br />
1933; BOGDANOWSKAYA-GUIIIÉNEUF 1928; GAMS und UUOFF 1929)<br />
des weiteren geschlossen werden kann, scheint in der Verbreitung<br />
der Sphagnum hallicum -reichen Graskrautmoore in gleicher Weise<br />
wie in derjenigen der entsprechenden von Sphagnum Dusenii beherrschten<br />
Pflanzengesellschaften ein östlicher (nördlicher) Charakter<br />
erkennbar zu sein. Sie sind nämlich bekannt aus Nordschweden,<br />
Finnland, Ingermanland und Ostpreussen, dagegen aus<br />
dem Hochmoorgebiet Schwedens nur von dessen östlichen Mooren<br />
(aus der Gegend von Uppsala).<br />
5. S p h a g n ii m halli c u ni - S. r uh eli u m -r e i c h e<br />
G r a s k r a ii l ni o o r e.<br />
(Tab. 12)<br />
P r o 1) e f 1 ä c h e n: 1, 2 u. 6. Saiiisoo. - 3 u. 4. Tolkuse raha. - ö. Murakasoo.<br />
- 7. Nedreinaa. - Ä ii. 0. Ösll. Utnhuse raha. - Jö. Westl. lltiibuse<br />
raba. - 11. Sirtsusoo.<br />
Wie oben (S. 55) erwähnt, findet sich Sphagnum hallicum auf den<br />
Hochmooren Estlands in der Regel zusammen mit anderen Torfmoosen,<br />
meistens mit S. rubellum vorherrschend, und diese Arten<br />
wachsen so miteinander verwoben, dass es nicht einmal auf 1 m^<br />
grossen Probeflächen möglich war, die von ihnen bewachsenen<br />
Flecken voneinander zu sondern. Die Beschaffenheit der Bodenschicht<br />
derartiger Siedlungen ist denn auch so charakteristisch,<br />
dass die Unterscheidung der obengenannten Soziationsgruppe meines<br />
Erachtens durchaus am Platze ist.
Annales Botanici Socielatis Vanamo. Tom. 11. N:o 2. 57<br />
Tabelle 12. Sphagnum ballicuni - S. rubelluin-reiche Graskrautinoore.<br />
2 \ 3 4 5 6 7 8 9<br />
10<br />
11<br />
Cladonia squamosa v. mullibrachiata<br />
Sphagnum ballicum<br />
S. cuspidatum ....<br />
S. magdlanicum ...<br />
S. papillosum<br />
S. rubellum<br />
S. tenellum<br />
3<br />
4 ! 2<br />
3 .<br />
3:<br />
M icrohepaticae<br />
Mylia anomala<br />
Eriophorum vaginatum<br />
Scirpus caespitosus . .<br />
Drosera anglica<br />
D. rotundifolia<br />
Hub US chamaemorus . . . .<br />
Scheuchzeria palustris . .<br />
1 -<br />
1 I 1<br />
1 I 1<br />
1 • 1<br />
1<br />
3-<br />
1<br />
1 •!-<br />
1-<br />
1-<br />
1<br />
1 I<br />
I<br />
i<br />
3<br />
1<br />
2-<br />
1 ,<br />
1 ;<br />
I<br />
2 !<br />
_ I<br />
I<br />
I<br />
1<br />
1<br />
Andromeda polifolia . . . ,<br />
Calluna vulgaris<br />
Chamaedaphne<br />
calyculata<br />
J'Jmpetrum nigrum<br />
Oxycoccus microcarpus . .<br />
O. quadripetalus<br />
- 1<br />
9 1<br />
2-<br />
1 i M 1<br />
1 : 1<br />
Für das Auftreten der Sphagnum ballicum - S. rubellum -reichen<br />
Graskraulmoore ist charakteristisch, dass sie grössere Flächen als<br />
gewöhnlich in so gut wie einheillichen Beständen vorwiegend auf<br />
den Hochmooren des westlichen Estland l)edecken und dann meist<br />
an den äussersten Händern des I lochflächengebieLes des Hochmoores<br />
zu breiten Zonen angeordnet sind.<br />
Es wäre naheliegend, die HäufigkeiL von Sphagnum rubellum auf<br />
den estnischen Mooren bei diesen PflanzengesellschafLen für einen<br />
maritimen Zug zu halten, wenn man weiss, wie gross der Anteil der<br />
betreffenden Sphagnum-Arl auf den Mooren des westlichsten Skandinaviens<br />
(OsvALT) 1925 a), desgleichen an der Südspitze von Kurland<br />
(GAMS und HUOFF 1929) und besonders auf den Hochmooren<br />
der Rheingegend (REIMERS 1924; FIIIUAS 1931) ist.
56 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore l^Zstlands.<br />
Tab. 12 umfasst folgende Soziationen:<br />
1. Sdrpus caespiiosus - Sphagnum halticiim - S. rubellum-Soz.<br />
(Prfl. 2-5)1.<br />
2. Eriophorum uaginaliim - Sphagnum baliicum — S. rubellum-<br />
Soz. (Prfl. 6-11).<br />
Ihnen völlig identische Soziationen sind mir aus der Literatur<br />
nicht bekannt. Unter den über finnische Hochmoore gemachten<br />
Vegetationsaiifnahmen (PAASIO 1933, S. 37 und 41) gibt es zwar<br />
melirere Sphagnum balticum-rciche Aufnalimen, bei denen S. rubelhim<br />
ziemlich häufig zu sein scheint. Die Deckung der letzteren<br />
Art ist jedoch niedrig. BOGDANOWSKAYA-GUIHÉNEUF (1928, WS. 304<br />
U.305) hat: die Eriophorum vaginatum- Sphagnum baliicum-A^soyAhtion<br />
und die Eriphorum vaginatum - Sphagnum ruöe/f«m-Assoziation<br />
gesondert beschrieben {Sdrpus caespitosus tritt im genannten Gebiet<br />
nicht auf).<br />
Unter den Pflanzengesellschaften der schwedischen Hochmoore<br />
zieht in diesem Zusammenhang besonders eine der wichtigsten Soziationen<br />
des Hochmoors Komosse die Aufmerksamkeit auf sich:<br />
die Eriophorum vaginatum - Sphagnum magellanicum -Ass. (OSVALD<br />
1923, S. 224), denn ihre Verwandtschaft mit den obengenannten<br />
Sphagnum balticum - S. rubellum -reichen Soziationen ist offenbar.<br />
Die Konstanten der Feldschicht sind nämlich ganz dieselben: Eriophorum<br />
vaginatum und Sdrpus caespitosus (bei OSVALD treten beide<br />
Arten auf allen Probeflächen auf, und die Deckung von Sdrpus<br />
ist fast immer etwas kleiner als die von Eriophorum), Drosera rotundifolia,<br />
Andromeda polifolia und Oxycoccus quadripetalus. Ein Unterschied<br />
besteht nur in der Bodenschicht, wo Sphagnum balticum zwar<br />
eine gemeinsame Konstante ist, aber an Stelle von S. rubellum bei<br />
OSVALD Sphagnum magellanicum und S. tenellum auftreten.<br />
Interessant ist die aus Zehlau beschriebene Sphagnum rubellum<br />
- Trichophorum- Eriophorum - Calluna-Ass. (GAMS und RUOFF<br />
1929, S. 149). Sie schliesst zwar offenbar mehrere unserer Soziationen<br />
in sich ein, aber wenn diese auseinandergehalten werden, erhielte man<br />
^ Auf dem Hochmoor Murakasoo liegt meines Wissens der östlichste<br />
Standort von Sdrpus caespitosus in Estland (vgl. Karte 1, S. 3 und<br />
THOMSON 1924, S. 79).
Annalcs Bolanici Socictatis Vanamo. Tom. 11. N:o 2. 17<br />
gewiss den oben beschriebenen Sphagnum baliiciim- S. nibelliim-<br />
Siedlungen sehr ähnliche, wahrscheinlich sogar durchaus identische<br />
Sozialionen. Die hauptsächlichsten Unterschiede gegenüber den estnischen<br />
Mooren sind folgende; 1. Trichophorum (= Scirpiis) caespiiosum<br />
und Eriophorum vaginatum finden sich im allgemeinen auf<br />
denselben Probeflächcn regelmässig, zwar die erstere Art meist am<br />
reichlichsten (also umgekehrt wie in Schweden); 2. Sphagnum rubellum<br />
ist wichtiger als S. balticum; letzteres fehlt auf vielen Probeflächen;<br />
3. Calluna ist eine ganz konstante Art.. Dies ist jedoch<br />
nichts Ungewöhnliches, denn ihre Deckung ist ziemlich gering (durchschnittlich<br />
2 +), jedenfalls kleiner als die von Scirpus. Ist doch Calluna<br />
bei den über die estnischen Moore gegebenen Schilderungen häufig;<br />
ebenso liabe ich als einen für die estnischen Moore charakteristischen<br />
Zug erwähnt, dass Eriophorum vaginatum in den Calluna -reichen<br />
Zwergstrauchmooren eine sehr wichtige'Stellung einnimmt.<br />
Wenngleich die Sphagnum balticum - S. rubellum -reichen Graskrautmoore<br />
sich mit keiner der Pflanzengesellschaften der übrigen<br />
Gebiete identifizieren lassen, ist ihr Charakter jedoch regional sehr<br />
interessant. Bei ihnen zeigt sich wiederum deutlich die Vermittler-<br />
Stellung der estnischen Moore zwischen den übrigen Moorgebieten,<br />
insbesondere darin, dass bei der östlichen Sphagnum balticum-<br />
Synusie das westliche S. rubellum als ständiges Element auftritt. Das<br />
östliche Element steht jedoch im allgemeinen an massgebender Stelle.<br />
6. S p h a g n u m t e n cl l u rn -reiche Gr a s k r a u t-<br />
in o o r e.<br />
P r o h e I' 1 ä c li e n: 1. Nedroiiiaa. - 2. Ri(lalej)a.<br />
1 2 1 2<br />
Cladonia squamosa v. viul- lihynchospora alba 3 1<br />
tibrachiata - 2<br />
Drosera intermedia 1 -<br />
Sphagnum papillosum ... 1 - j) rotundijolia 1<br />
S. tenellum 5+ 5 +<br />
Microhepaticac ] 2<br />
Andromcda<br />
^^^^^^^^^<br />
polifolia<br />
_<br />
2<br />
^<br />
1<br />
Eriophorum vaginatum . . 1 4 Oxycoccus quadripetalus ... 1<br />
Diese Aufnahmen gehören zu folgenden Soziationen:<br />
1. lihynchospora alba - Sphagnum tenellum-Soz. (Prfl. 1).<br />
2. Eriophorum vaginatum - Sphagnum tenellum-^oz. (Prfl. 2).
56 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore l^Zstlands.<br />
Da auf den Hochmooren die von Sphagnum tenelliim beherrschten<br />
Graskrautmoorflecken meist von sehr geringer Ausdehnung («
Ahliales Botaiiici Societatis Vanamo. Toin. 11. N:(> 2. 11<br />
häufig und sogar sehr grosse Flächen bedeckend. Auf den Hochmooren<br />
sind sie spärlicher, auf den nördlichsten Vertretern der finnischen<br />
Hochmoore jedoch in den Weissmoorrändern der Moore sehr reichlich<br />
(PAASIO 1935, S. 33). Ihr Auftreten auf den estnischen Mooren<br />
ist ähnlich: sie sind hier und da auf den echten Hochmoorteilen<br />
ziemlich häufig anzutreffen, ebenso in den Weissmoorrändern der<br />
nordostestnisclien Hochmoore, wie oben bereits angeführt (S. 20).<br />
Anstatt dass in den Weissmoorrändern auch Grossseggen vorherrschend<br />
auftreten, sind auf der Hochfiäclie als vorwaltend nur die gemeinen<br />
Arten anzutreffen: Scheiiclizeria, Rliijnchospora alba, Eriophoriim<br />
vaginatiim und ausserdem auch Scirpiis caespitosiis.<br />
Die in Tab. 13 angeführten Siedlungen gehören zu folgenden Soziationen:<br />
1. Scheiiclizeria palustris- Spliagiuini papillosum-Soz. (Prfl. 1 u. 2).<br />
2. Rhynchospora alba - Sphagnum papillosum-i^oz. (Prfl. 3-6).<br />
3. Scirpus caespitosiis - Sphagnum papillosum-S>oz. (Pril. 7-9),<br />
nur in Westestland (Karte 1, S. 3).<br />
4. Eriophonim vaginatiim - Sphagnum papillosum -Soz. (Prfl.<br />
10 ü. 11).<br />
Vergleichen wir die Sphagnum papillosum -reichen Graskrautinoore<br />
in ihrem Auftreten auf den estnischen Hochmooren mit den<br />
Sphagna Ciispidata- und Sphagnum balticum- S. rj/fte//nm-reichen<br />
Pflanzengesellschaften, so können wir feststellen, dass sie auf den<br />
echten Hochmoorteilen nicht annähernd so reichlich wie die letzteren<br />
sind. Zwischen den verschiedenen Hochmooren besteht jedoch<br />
in dieser Beziehung ein gewisser Unterschied (vgl. S. 84).<br />
8. D r e p an 0 cl a du S / / « i / a s -r e i c h e Gra s-<br />
k r a II t in o o r e.<br />
P r o 1) e f 1 ä c h e: Tolkuse raha, auf der Iloclifläche.<br />
Sphagnum cuspidaium 1 Comarutn palustrc 1<br />
Drosera anglica 1<br />
Drepanocladus jluitans 5+ rolundijolia 1<br />
Carcx limosa 1 Epilobiurn palustrc 1<br />
J'Jriophorurn gracile 3 Scheuchzerui palustris 2<br />
E. polystachyum 2 Oxycoccus quadripetalus 1<br />
Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo, 11, n:o 2. 5
56 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore l^Zstlands.<br />
Abb. 5. Sehr verwässerte und schwappende Schlenke, in der reichlicli<br />
u.a. Carex lirnosa, Eriophorurn gracile, Menyanthes, Sphagnum cuspidatum,<br />
Drepanocladus fluitans wachsen. Hochfläche des Tolkuse raba,<br />
in der Nähe eines Lerfujn-Teichkomplexes. - Aufn. T. K. & I. P.<br />
Diese Vegelationsaul'nahine gehört zur Eriophonim<br />
gracile - Drcpnnodndus<br />
jluUans -Soziatioii.<br />
Die VariationsanipllLiide von Drepanocladus fluitans in bezug<br />
auf die Azidität und auf den Elektrolytgehalt des in der Torfunterlage<br />
enthaltenen Wassers ist sehr gross (KIVINEN 1935), und daher<br />
können (iraskrautmoore mit vorwaltendem Drepanocladus fluitans<br />
auf in ihrem ökologischen Wert sehr verschiedenen Standorten angetroffen<br />
werden. So haben wir sie weiter oben (S. 12) aus der Laggzone<br />
dargestellt, während die hier angeführten von der Hochfläche stammen.<br />
Das Auftreten derartiger Pflanzengesellschaften auf der Hochfläche<br />
ist jedoch selten und gelegentlichen Charakters. In dem genannten<br />
Fall handelt es sich auch sicher um das Zirkulieren von ungewöhnlich<br />
nährstoffreichen Wässern in der Nähe der Hochmooroberfläche,<br />
da auf dem Standort recht hochmoorfremde Elemente (Eriophorurn<br />
gracile, Epilohium palustre, Comarum palustre) wachsen. Darauf<br />
weist auch die Tatsache hin, dass nicht weit entfernt von dieser<br />
Stelle eine sehr eigenartige Hüllenbildung anzutreffen ist, auf der reichliche<br />
Wasserzirkulation mit dem Auge deutlich erkennbar ist (S. 71).
Annalcs Bolanici Socictatis Vanamo. Tom. 11. N:o 2. 17<br />
9. L e b e r in O O S r e i C 11 e G r a s k r a u t ni o o r e.<br />
I' r o 1) e I' I ä c li e n: 1. Nätsi. - 2. Nedreniaa.<br />
1 2 1 2<br />
Algnc -j- - Rhynchospora alba \ 'i<br />
Sphagnum cuspidatum - 1 Drosera intermedia 2 2<br />
S. papillosiDu - 1<br />
,, , ,, Ucluia nana 1 -<br />
(Aadopodiella ii. ('cnhalozia . . 5 i • . i i i<br />
' Oxycoccus quadripctaliis l 1<br />
Hriophoriun i>aginaliim - I<br />
Auf (len llocliinooren EsUands besitzen die Lebermoose (el)ensoweiiig<br />
wie die Fleehlen) aueh nicht annähernd eine so j^rosse physiognomisclie<br />
Bedeutung, wie es in Finnland vorwiegend auf den<br />
nördlichen Hochmooren von Nord-Satakunta der Fall ist (PAASIO<br />
1931, 1934 und 1935), in einer Gegend, in der die flechten- und lebermoosreichen<br />
Scirpiis caespilosiis- und Andromeda /;o///o/i«-Pflanzengesellschaften<br />
sehr häufig und in weiter Erstreckung die Mooroberfläche<br />
einheitlich bedecken. Kleine Lebernioosflecken gibt es trotzdem<br />
gewiss auch in Estland unter den Sphagnum -Siedlungen, doch<br />
wegen ihrer physiognomischen Belanglosigkeit habe ich von ihnen<br />
nur wenige Aufnahmen vorzulegen.<br />
10. Alge II r e i c h e Gr a s k r a ii t in o o r e.<br />
P ro b e f I ä c h e ii: 1. Baiusoo, auf der Hochfläche. - 2. Östl. tlmbiiso<br />
raha, ebenso.<br />
1 2 1 2<br />
Zygnemd sp 5 5- Rhynchospora alba .'{<br />
Sphagnum cuspidatum .... I 1 Drosera anglica 1 -<br />
S. papillosum - 1<br />
Cladopodiella<br />
fluitans<br />
^indromcda polifolia 1-<br />
Diese algenreiche Jilujncliospora «//>«-Soz. (vgl. OSVALD 1923:<br />
.Sphagnum - Jungcrmania - Zijgogonium -Schienken) ist natürlich den<br />
lebermoos- und Sphagna Cuapidata-rcichon lihijnchospora<br />
tionen genetisch sehr nahestehend und schliesst sich mit ihnen durch<br />
Vermittlung einer (ieneration an dieselbe Sukzessionsserie an. Kennzeichnend<br />
ist der auf der moosarmen Mooroberfläche von torfschlammigen<br />
Algen gebildete dünne Überzug. Auf den finnischen Hochmooren<br />
sind derartige Siedlungen jedoch viel häufiger als in I^stland.
56 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore l^Zstlands.<br />
11. M o o s a r 111 e G r a s k r a u t m o o r e.<br />
P r o b e f 1 ä c II e:<br />
Ridalepa, auf der Hochfläche.<br />
Cladonia crispata v. infundibulifera 3 Eriophorum vaginatum 4<br />
Sphagnutn cuspidaluni 2 Calluna vulgaris 2<br />
Cephalozia sp 3<br />
Diese selir heterogen wirkende artenarme Siedlung - die moosarme<br />
Eriophorum vaginaliim -Soz. - ist auf der Hochfläche der<br />
estnisciien Hochmoore keineswegs selten. Eriophorum vajinalum<br />
ist für sie eine durchaus kennzeichnende Art, und unter seiner Hülle<br />
vermögen die Moose der Bodenscliicht nur kümmcrlicli fortzukommen.<br />
Auch Calluna ist kümmerlicli, niedrig und physiognomisch von<br />
sehr geringer Bedeutung. Genetisch mag ein derartiges Graskrautmoor<br />
der moosarmen Calluna vulgaris -Soziation nahestehen (S. 40).<br />
ü. VEGETATION DER BLÄNKEN.<br />
Da die Blänkenkomplexe meist auf bestimmten Teilen der Hochmoore<br />
auftreten, sind sie auch nicht annähernd auf allen untersuchten<br />
Hochmooren wenigstens in grösserem Masse angetroffen worden,<br />
denn wegen deren häufig sehr grossen Ausdehnung (viele hundert,<br />
ja sogar bisweilen einige tausend Hektar) hatte sich die Untersuchung<br />
nur auf einige bestimmte Moorteile zu beschränken. Sehr typische<br />
Blänkenkomplexe wurden jedoch vorwiegend auf folgenden<br />
Mooren angetroffen: Tolkuse raba, Westl. und östl. Umbuse raba,<br />
Sirtsusoo und Körvesoo. In einigen Fällen (Tolkuse raba, Sirtsusoo)<br />
steigt die Länge der ziemlich schmalen Blänken auf 100-200<br />
m; meist waren sie jedoch kleiner, wenige Dekameter lang. In den<br />
untersuchten Fällen war die Tiefe im allgemeinen 1-1.5 m.<br />
Je nachdem in welchem Masse in den Blänken Kormophytenvegetation<br />
vertreten ist, können sie in drei Typen eingeteilt werden:<br />
1. Völlig pf 1 a n ze nf reie Blänken. (Abb. 10 und 12.)<br />
Ilierlier gehört der grösstc Teil der Ilochmoorblänken. Zum Beispiel<br />
auf dem Körvesoo tritt ein zu diesem Typus gehöriger Blänkenkomplex<br />
auf. Die das Ufer begrenzenden Ränder der Bülten sind steil,<br />
häufig durch mechanische Abtragung gegliedert, und von ihnen<br />
abgelöste grosse Torfballen sind hier und da in den Blänken als auf
Annales Botanici Societatis Vananio. Tom. 11. N:o 2, 65<br />
den Grnnd gestützte, liäufig bis an den Wasserspiegel anfragende<br />
inselartige Bildungen zu sehen. Soweit diese sich lange Zeit in unveränderter<br />
Lage erhalten haben, sind sie von Moosen, Zwergsträuchern<br />
u.a. Moorvegetation überzogen worden. Soweit die mechanische<br />
Abtragung die Blänkenufer längere Zeit nicht bearbeitet hat<br />
(Sirtsusoo), ist die Uferlinie weniger gewunden und bildet der Moosbestand<br />
der Bültenteile an ihr einen regelmässig aussehenden weichen<br />
GürLelrand. Bisweilen können an derartigen Stellen an der<br />
Wassergrenze auch Phanerogamen auftreten (Carex limosa, Rliyncliospora<br />
alba usw.), doch meistens handelt es sich um ausschliesslichen<br />
Sphagnum -Moosbestand. Irgendeine Schwingrasenbildung<br />
ist bei derartigen Blanken mit steilen Ufern im allgemeinen nicht<br />
einmal ansatzweise vorhanden (vgl. PAASIO 1933, S. 156).<br />
2. B 1 ä n k e n mit s }) ä r 1 i c h e r Vegetation. (Abb.<br />
3 und 4.) Die im Zusammenhang mit dem vorhergehenden Blänkentyp<br />
angeführten llhijnvhospora alba- oder Carex limosa -Umrandungen<br />
können sich bisweilen sehr deutlich herausbilden, und vorwiegend<br />
in den Buchten der Blänken schieben sich aus ihnen nach deren<br />
Mitte zu auf submersem Sphagnum cuspidalum an der Wasseroberfläche<br />
schwimmende Bestände, in denen vorwiegend Carex limosa<br />
und Scheuchzeria, bisweilen (Westl. Umbuse raba) stellenweise auch<br />
grössere Menijanthes /ri/o/io/a-Matten auftreten. Auf dem letztgenannten<br />
Moor wuchs auf vielen derartigen Blänken auch Nuphar<br />
luteum. Es ist gewiss nicht unmöglich, dass die Blänken mittels einer<br />
derartigen Vegetation einmal verlanden könnten, wenngleich ich<br />
deutliche Beispiele einer solchen Verlandung auf den estnischen<br />
Hochmooren nicht gesehen habe (vgl. PAASIO 1933, S. 159 -).<br />
3. B 1 ä n k e n mit art e n r e i c h e r V e g e t a t i o n. Auf<br />
einigen Teilen des Tolkuse raba gab es auch dem vorhergehenden<br />
Typ zuzuzählende Blänken (in einer von diesen u.a. etwas Nuphar<br />
luteum und N. pumilum, an den Rändern Carex limosa und Menyanthes),<br />
aber der ausgedelinte Blänkenkomplex, der im Zusammenhang<br />
mit dem in den mittleren Moorteilen gut entwickelten eigentlichen<br />
Hochmoorwald, teilweise auch anderswo in dessen nächster<br />
Umgebung auftritt, ist insofern eigenartig, als der Pflanzenartenbestand<br />
sowohl in den Blänken als auch besonders an ihren Händern<br />
viele solche Arten umfasst, die im allgemeinen wenigstens den<br />
estnischen (und finnischen) Hochmooren durchaus fremd sind.
56 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore l^Zstlands.<br />
Abb. 6. Blanke mit artenreicher Vegetation [Carex limosa, Menyanthes<br />
trifoliata, Coinarum palustre, Gnlium palustrc, Schcuchzeria usw.).Tolkuse<br />
raba, teichreicher Rhynchospora -Generationskomplex. Im Hintergrund<br />
eigentlicher Ilochmoorvvald. - Aufn. T. K. & I. P.<br />
So wuchsen in einer Blanke (Grösse 15 x 25 m^) westlich vom Ilochmoorwaldgebiet<br />
(Abb. 6) teils an der Uferlinie, teils als Inseln im Wasser u.a. folgende<br />
Arten:<br />
Carcx limosa Menyanthes trifoliata<br />
Scheuchzeria palustris<br />
Coinarum palustre Sparganium sp. (steril)<br />
Galium palustre Utricularia intermedia<br />
Von den übrigen in der Nähe der vorhergehenden anzutreffenden Blanken<br />
wurden ausser den obigen Arten folgende mehr oder weniger hochmoorfremde<br />
aufgezeichnet^:<br />
Im Wasser: Nymphaea Candida, Nuphar pumilum, Potamogeton natans.<br />
Auf der Uferböschung:<br />
Calliergon cordifolium Eriophorum gracile<br />
Agrostis canina Cicuta virosa<br />
Carex diandra Epilobium palustre<br />
' Auf dem Tolkuse raba, nicht sehr weit entfernt von dem hier beschriebenen<br />
Blänkenkomplex, gibt es eine sogar noch merkwürdigere Flora in den<br />
Schienken und Blänken, doch über sie ausführlicher in anderetn Zusammenhang<br />
(S. 71).
Annalcs Bolanici Socictatis Vanamo. Tom. 11. N:o 2. 17<br />
Es erhebt sich gewiss die Frage, wie das Auftrelen eines derartigen<br />
Artenbestandes mitten auf dem eigentliclien Hochmoor überhaupt<br />
möglich ist. Es ist natürlich nur so zu verstehen, dass aus der<br />
Moorunterlage sich in den Moorwässern (den lilänken) reichlich<br />
Elektrolyte aufzulösen vermögen und die Moorwässer, die in dem<br />
betr. Fall beweglicher als gewöhnlich sind, sie dann unter der Mooroberfläche<br />
von einer ßlänke in die andere zu verfrachten vermögen.<br />
Es wäre denkbar, dass viele der obengenannten Arten durch Vögel<br />
an diese eigenartigen Standorte gel)racht worden wären (vgl.<br />
KUUSISTO 1932). Denn es ist bekannt, dass einige Wasservögel sehr<br />
gern an derartigen pflanzenreichen Blänken wohnen (vgl. GAMS und<br />
HUOFF 1929, S. 24). So sieht man denn auch auf den an deren Oberfläche<br />
schwappenden Sphagnum cuspidatum -Polstern häufig in reichlichem<br />
Masse netzartig sich kreuzende »Furchen» als Zeichen für das<br />
rege Umherbewegen der Vögel.<br />
Auf dem Tolkuse raha konnte denn auch vveni^'stens einmal deutlich festgestellt<br />
werden, dass gerade die VVasservögel einige 1^1'Ianzenarten auf eine an<br />
das Ufer der I^länke getriebene m^ grosse »Torfscldamminsel» gehraclit<br />
hatten. Die in Frage siehenden Arien waren: Carex cancscens, Scirpus mamillatus,<br />
Bidens cernuus, Epilobium palustre. Ebenso wurden auf dem Wesll.<br />
Umbuse raba an einer lilänke bei einem alten VVasservogelnest Pohlin<br />
miUms und eine stattliche Gruppe Chamaenerium nngustifolium gehmdorx.<br />
3. VEGETATION DER RÜLLEN.<br />
Die Hüllen, die zum inneren Drainagesystem des Hochmoores<br />
gehören, sind zentrifugale Hochmoorbäche (GAMS und HUOFF 1929,<br />
S. 29), für die eine »hochmoorfremde» Pflanzenwelt kennzeichnend<br />
ist. Ihr Auftreten gilt als eine der charakteristischsten Eigenarten,<br />
die eine Folge von der gewölbten Form des Moores ist (IUJLOW 1929,<br />
S. 162). Auch nicht annähernd auf allen eigentlichen Hochmooren<br />
sind jedoch Hüllen anzutreffen, was wenigstens zum Teil darauf l)eruht,<br />
dass die Hüllen und ihre Vegetation sich, während das Moor<br />
wächst und sich ausdehnt, in einem ständigen Entwicklungszustand<br />
befinden, der häufig schliesslich zum Schwinden der Hüllenbildungen,<br />
zu ihrem »Untergehen» im wachsenden Hochmoor führt. Die Geschwindigkeit<br />
einer so gerichteten Entwicklung beruht gewiss in<br />
erster Linie darauf, wie stark und reichlich die Wasserzirkulalion<br />
in den Hüllen ist, d.h. in wie hohem Masse sie der Ausbreitung
56 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore l^Zstlands.<br />
entgegenzn-<br />
der von allen Seiten herandrängenden Moorvegetation<br />
wirken vermag.<br />
Auf den estnischen Hochmooren sind nur selten Rüllenhildungen<br />
angetroffen worden^, doch ist ihr Vorhandensein zu beachten, da es<br />
eben seinerseits dafür spricht, dass die estnischen Hochmoore den<br />
typischen eigentlichen Hochmooren zuzuzählen sind. Obgleich ihre<br />
durch topographisch-edaphische Bedingungen bewirkte Pflanzendecke<br />
im regionalen Sinne überhaupt nichts Besonderes bietet, ist<br />
der mit dem eintönigen Artenbestand der Hochmoore Arl)eitende<br />
stark interessiert an einer solchen »oasenartigen» Bildung mitsamt<br />
ihren hochmoorfremden Arten und Pflanzengesellschaften. Und<br />
besonders vom Standpunkt der Erhellung der Moorentwicklungsphasen<br />
verdienen sie gewiss volle Beachtung, besonders wenn man<br />
sich daran erinnert, dass es sich um für die eigentlichen Hochmoore<br />
charakteristische Bildungen handelt, die den maritimeren Hochmoorabwandlungen<br />
(den terrainbedeckenden tlochmooren und Flachhochmooren,<br />
OSVALD 1925 b) fremd sind.<br />
Die Häufigkeit der Rüllenbildungen im Komossegebiet hat OS-<br />
VALD (1923, S. 322) Anlass gegeben, sie in verschiedene Typen einzuteilen:<br />
Bachdrog2, Grasmoordrog, Hochmoordrog und Erosionsrinne.<br />
Ihre Anwendung auf die von den estnischen (und finnischen)<br />
Hochmooren mir bekannten Rüllenbildungen ist recht gut möglich.<br />
Da jcdoch alle von mir angetroffenen Rüllen in grösserem oder geringerem<br />
Masse individuell sind, ist zum Verständnis ihres Charakters<br />
stets eine eingehendere Schilderung ihrer Vegetation notwendig.<br />
1. Einen sehr charakteristischen B a c h d r o g fand ich auf dem<br />
N ä t s i r a b a. In den mittleren Teilen des Moores entspringen zwei<br />
schmale, O.Ö m breite Bäche. Sie vereinigen sich bald zu einem<br />
Bach, der als 1-2 m breites, von schmalen Graskrautmooren umsäumtes,<br />
Hunderte von Metern langes »Band» in gewundenem Lauf<br />
gegen die unteren Moorteile fliesst. Die nächste Umgebung des<br />
Baches bildet eine deutliche, einige Dekameter breite Niederung<br />
an der Flanke des Hochmoores, so dass das Vorhandensein des Dröges<br />
auf weitere Entfernung nur durch die aus der Niederung aufra-<br />
^ Auf den Mooren Tolkuse raba, Nätsi raha, llidalcpasoo und Kuresoo.<br />
2 OsvALi) benutzt für die Rüllenbildungen (die Bezeichnung Hülle benutzt<br />
schon 1902 WEUEH) die aus der schwedischen Volkssprache übernonunene Benennung<br />
»Drog».
Annales Botanici Societatis Vananio. Tom. 11. N:o 2, 65<br />
genden, an seinen Rändern wachsenden Birken bezeugt ist. Die<br />
eigentliche Drogvegetation liegt als 10-30 m breites Band zu beiden<br />
Seiten des Baches, und von ihren höchst charakteristischen Arten<br />
seien angeführt:<br />
Calamagrostis neglecla Scirpus trichophorum<br />
Carex diandra<br />
C. rostrata Coinurum palustre<br />
Eriophorum polystachywn Menyanthes trijoliata<br />
Dieser Bachdrog entspringt mitten im Moor in einem Moorwaldgebiet<br />
(Grösse ca. 100 x 200 m^), das fast auf allen Seiten von<br />
typischer Hochmoorvegetation umgeben ist. Die Pflanzendecke des<br />
Moorwaldes selbst ist jedoch sehr eigenartig. Die Bäume, an allen<br />
trockneren erhöhten Stellen von wechselnder Häufigkeit, sind vorwiegend<br />
3-8 m hohe Kiefern und Birken. Darunter fanden sich<br />
audi kleinere Fichtcn, Sorbus auciiparia, Salices und Bctiila humilis<br />
(1 Indiv.).<br />
Die im allgemeinen sehr nasse Mooroberfläche ist von üi)piger<br />
Kraut- und Grasvegetation beherrscht, unter der als reichlich Carex<br />
roslrala, C. diandra, Scirpus trichophorum, Comarum und Memjanthes<br />
besonders auffallen. Auch Eriophorum polystachijum und<br />
Utricularia intermedia wurden aufgezeichnet. Die Eutrophie des<br />
Moores spiegelt sich vor allem im Moosbestand wider, u.a. wurden<br />
angetroffen: Camptothecium trichoides, Scorpidium, Sphagnum Warnstorfii<br />
und S. teres. Auf den erhöhten Stellen stehen reichlich Rosmarinkräuter:<br />
Betula nana, Vaccinium uliginosum und Ledum palustre,<br />
und es ist zu erwähnen, dass auch Calluna vulgaris und Sphagnum<br />
fuscum nicht völlig fehlen.<br />
Ein solcher sehr eigenartiger Moorwald mitten im dürftigen Hochmoor<br />
gehört nicht zu dessen normaler Beschaffenheit. Doch ist er<br />
leicht zu begreifen, wenn man im allgemeinen die Eigenschaften des<br />
betreffenden Moores l)etrachtel. Die in Abb, 7 mit A vermerkten<br />
Gebiete sind nämlich von ausgedehnten braunmoosreichen Graskrautmooren<br />
(Cariccs, Schoenus, Molinia, Mijrica usw.) beherrscht,<br />
und über sie l)reitet sich in der C-Zone das Hochmoor gerade augenblicklich<br />
aus. Dieses Kampfgel)iet (C) ist auch in seiner Vegetation<br />
sehr eigentümlich, und ich bin auf den übrigen Hochmooren Entsprechendem<br />
nicht in so weitem Umfang begegnet. Meist ist ja die
56 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore l^Zstlands.<br />
(Irenze zwischen Hochmoorvegetation<br />
und eutraphcnter<br />
Grasmoorvegetation sehr<br />
scharf und deutlich. In diesem<br />
Fall ist jedoch keine<br />
Grenze zwischen ihnen festzustellen,<br />
vielmehr vollzieht<br />
sich die Wandlung in einem<br />
etwa 150 m breiten Übergangsgebiet,<br />
dessen Pflanzendecke<br />
eine höchst bunte<br />
Mischung einerseits von<br />
Abb. 7. Stark schematisierte Skizze über Hochmoorartenbestand, anderseits<br />
von eulraphentem<br />
(las Rüllengebiel desNätsi raba. - A. eutraphentes<br />
Grasinoor am Rande des Moores,<br />
R. Hochmoorvegetation, C. Übergangszorie<br />
Grasmoorartenbestand darken<br />
der obengenannten: eutrophe Schienstellt.<br />
Dies liegt zum Teil<br />
und oligotroplie Bülten, D. auf eutropher<br />
daran, dass das Gefälle des<br />
Grasmoorunterlage auftretendes Moores in dem betreffenden<br />
bültiges Moorwaldgebiet, von dem ein<br />
(iebiet sehr gering ist.<br />
Bachdrog ausgeht.<br />
Die eriiühten Stellen sind<br />
recht flach und baumlos, von ganz unbestimmter Form. Ihre Pflanzendecke<br />
ist typische Callima - Sphagnum fiisciim -Soziation des<br />
Hochmoors, bisweilen sehr Cladina-rcich (Callima - Cladinae-Soz.).<br />
Aber in ihren Randteilen beginnt schon die Beschaffeniieit der<br />
Vegetation sich zu verändern. So gibt es z.B. reichlicli Drepanocladiis<br />
badiiis -Flecken, ferner Carex lasiocarpa, Memjanlhes trifoliata,<br />
Myrica gale.<br />
Der mangelhaft entwickelte Moosbestantl der Moorfläche zwischen<br />
den Bülten enthält vorwiegend Scorpidium, Drepanocladiis<br />
intermedins, Campijlium stellainm. Sphagnum papillosum. Unter den<br />
Phanerogamen sind am auffallendsten Carex diandra, Rhynchospora<br />
alba, Schoenus ferriigineus, Scirpus frichophorum, Drosera intermedia.<br />
Nahe dem Rande des D-Gebietes wird die Pflanzendecke immer<br />
mehr hochmoorartig auch zwischen den Bülten und erreicht gerade<br />
in der Grenzzone zwischen C und D die für das Hochmoor ziemlich<br />
charakteristische Zusammensetzung. Aber gleich danach wandelt<br />
sie sich wieder in die Vegetation des oben beschriel)enen Moorwaldes.
Annales Botanici Socictalis Vananio. Toni. 11. N':o 2. 71<br />
Vergleicht man den »hoclinioorfreinden» Artenbesland auf der<br />
Moorfläche der obengenannten Zwischenzone (C) mit den im Gebiet<br />
A vorkommenden eutraplienten braunmoosreichen Graskrautmooren,<br />
so tritt hervor, dass die höchst charakterislischen Arten ganz<br />
dieselben sind. Auch dies zeigt deutlich, dass die betr. Kampfzone<br />
wirklich eine echte Zwischenstufe in der Sukzessionsserie e u t r a-<br />
p h e n t e Gras m o o r v e g e t a t i o n —eigentliche<br />
M o c h m o o r V e g e t a t i o n ausmacht.<br />
Die obengenannten Graskrautmoor-Arten, die am allerlängsten<br />
an der Oberfläche der Schienken, auch in ziemlich typischer llochmoor-Schlenkenvegetation<br />
auszuharren vermögen, sind Carex roslraia,<br />
Carex diandra, Scirpiis Iricliopliorum, Mcmjanlhcs trifoliaia<br />
und Drosera intermedia.<br />
Auf Grund des Obigen sind Aufkommen und Forl))estehen des<br />
l^achdroges und des Moorwaldgebielcs gut zu verstehen. Dieses Moor<br />
ist natürlicli urs])rünglich in seiner (iesamtheit bedeckt gewesen<br />
von einer Vegetation, wie sie gegenwärtig noch in weitem Masse in<br />
den Randteilen auftritt. Die Hochmoorvegetation hat sich jedoch<br />
schon vor langer Zeit ausgebreitet und in den mittleren Teilen des<br />
Moores im allgemeinen überall die früliere eutrapliente Vegetation<br />
überzogen. Aber das Moorwaldgebiet ist bisher imstande gewesen,<br />
die Ausbreitung der sich überschiebenden Hochmoorvegetation aufzuhalten,<br />
und zwar gewiss grösstenteils mittels der inneren ausgedehnten<br />
Drainagesysteme, da deren zirkulierende, eutrophisierende<br />
Wässer ein Hindernis bilden, das von der Hochmoorvegetation<br />
schwer besiegt wird.<br />
2. Bezeichnend für das oben beschriebene innere Drainagesystem<br />
des Hochmoores Nätsi ist, dass dort keinerlei Blanken auftreten^.<br />
Dagegen findet sich im Hochmoor T o 1 k u s e ra 1) a, nicht<br />
sehr weit entfernt von dem oben (S. 65) geschilderten Blänkenkomplex,<br />
ein inneres Drainagesystem, das sich m i t den ausgedehnten<br />
B 1 ä n k e n k o m j) 1 e x e n k o m b i n i e r t hat, so dass<br />
die Morphologie der Mooroberfläche und vor allem ihre Vegetation<br />
ein sehr eigenartiges Gepräge angenommen haben. Irgendein ein-<br />
^ Auf (lieseiii lloclunoor treten f,'e\viss aucli echte Hläiikeii auf, wenn auch<br />
in einem ganz andersartigen Konij)lex.
56 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore l^Zstlands.<br />
zelner Bach tritt an der Stelle nicht auf, wenngleich eine sehr flache<br />
und breite Niederung in der Moorflanke zu sehen ist. Die Vegetation<br />
zerfällt in zwei sehr scharf voneinander unterschiedene Elemente:<br />
in Zwergstrauclimoore und Schlenken - Blänken -Vegetation.<br />
Die Zwergstrauchmoore liegen auf sehr ausgedehnten und grossen,<br />
bis 1 m hohen Bültenbildungen, auf denen in reichlichem Masse<br />
starker Kiefernbestand wächst und deren (3berfläche sehr trocken<br />
und heideartig ist. Die Vegetation gehört hauptsächlich zu der Pinns<br />
- Lednm - Plenrozinm Schreberi- oder der Pinns - Lednm - Spliagnnm<br />
angnslifolinm - S. magellanicum -Soziation.<br />
Die Schienken - Blänkenteile sind ausgedehnt (bis 100 m lang),<br />
netzartig miteinander verbunden sowie meist sehr torfschlammig,<br />
offenbar eine Folge von der Erosion der zirkulierenden Oberflächenwässer.<br />
Die Bewegung der Wässer an der torfschlammigen Oberfläche<br />
ist stellenweise deutlich zu sehen, vorwiegend in den die Blänken<br />
miteinander vereinigenden »Kanälen», und dorthin, wo die Zirkulation<br />
am stärksten ist, hat das Wasser sich selber flache Furchen in<br />
dem Torfschlamm angelegt.<br />
Dass die in diesem Komplex sich bewegenden Moorwässer nährstoffreicher<br />
als gewöhnlich sind, bezeugen unverkennbar die an den<br />
Bändern der Blänken vorkommenden grösseren oder kleineren Grasund<br />
Krautbeslände sowie die Wasserpflanzen, von denen u.a. folgende,<br />
dem Hochmoorartenbestand fremdeste Arten (Abb. 8) erwähnt<br />
seien:<br />
Sphagnum apiculaluni liidens certiuus<br />
S. squarrosum Cicuta virosa<br />
Dryopteris thelypteris<br />
(Jalajiiagroslis negleclu Epilohium paluslre<br />
Carex diandra Galium trifidum<br />
C. magellanica Uydrocharis morsus-ranae<br />
C. pseudocyperus Lemna minor<br />
C. rostrata Menyanthes trijoliata<br />
Eriophorum polysUtchyum Nymphaea Candida<br />
Scirpus lacuster Potamogeton nalans<br />
S. mamillatus Typha latifolia<br />
In einigen Schienken, in denen die Wasserbewegung und dadurch aucli die<br />
lirosion schwächer ist, liaben sicli ziemlich regelmässige Pflanzengesellschaften<br />
entwickelt, für welche folgende Beispiele angeführt seien:
Annalos Botanici Societalis Vanamo, 'ioni. 11. N:o 2. 73<br />
Abb. 8. Torfschlammige Blanke mil »hoclunoorfremder» Vegelalion.<br />
Gebiet des Blänkendrogs, Tolkuse raba. Im Vordergrunde Typha latijolia<br />
imd Carex diandra, dazwischen u.a. Cicula virosa und Eriophorum<br />
polystachyum. Aus dem Torfschlamm ragen hier und da Stubben und<br />
Baumwurzeln-hervor. Im Hintergrund (50 m von dem rj//;/ia-Bestand<br />
entfernt) grosse Bülten mit Kiefern und Birken. - Aufn. T. K. & I. P.<br />
P r o b e f 1 a c h e n: 1. Carex rostrata - Sphagnum apiculatum-S>oz. Grösse<br />
der Siedlung 10 x 10 m^. Probefläche 1 m^. - 2. Eriophorum polystachyum<br />
- Drepanocladus fluitans -Soz. Grösse der Siedlung 10 x 10 m®. Probofläche<br />
1 m^. - 3. Menyanthes -Siedlung. Grösse 6x8 m-. Probefläche 1 m®.<br />
1 2 3 1 2 3<br />
Sphagnum apiculatum . . 5-1- - - Eriophorum polyslachyiim - 5 -<br />
S. squarrosum<br />
Aulacomnium<br />
Drepanocladus<br />
palustre<br />
fluitans<br />
1 - -<br />
- b -<br />
Epilohium palustre 15 1<br />
Galium trijidum 1 -<br />
Lemna minor - -<br />
Menyanthes trifoliata .... 2 2<br />
Carex rostrata 5 - 2 Utricular ia intermedia ... - 2 -<br />
Irgendeine beslininitc Anfangsslelle liat diese Blänkenriille gewiss<br />
niclit, vielmehr sLainnit das zirkulierende Wasser aus dem inneren<br />
umfangreichen Moordrainagesystem, das gerade der Blänkenkomplex<br />
an sich bildet. Es lassen sich jedoch sclion weiter entfernt,<br />
100-200 m von diesem Komplex nach der höher gelegenen Moor-
56 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore l^Zstlands.<br />
mitte zu stellenweise abbrechende kleine zwerghalte Bachdroge<br />
erkennen, in denen die Vegetation der Mooroberfläche auf 1-4 m<br />
breitem Raum Wasserzirkulation bezeugt. Solche Bestände, für die<br />
sehr dichte Menijanilies trifoliala- oder Drijopteris llielijpleris-Flcckcn<br />
(Abb, 9) als charakteristisch festgestellt wurden, sind sehr verwässert,<br />
und hier und da sieht man zwisclien der Pflanzendecke<br />
Wasser hervorschimmern.<br />
Abb. 0. Vegetation eines schmalen Bachdroges mitten auf der Ilochfläclie<br />
des Tolkuse raba. Links oben Dnjopteris thelypteris-Besiand,<br />
dazwischen Menyanthes, Jiriophorum vaginaiwti, Scheuchzeria, recliLs<br />
unten wächst Nuphar pumilum, Ilyilrocharis morsus-ranae, Cornarum<br />
paluslre, Kriophorurn gracile, Carex diandra. - Aufn. T. K. & I. P.<br />
In derartigen kleinen liaclidrogbeständen fand sich an der untersuciiten<br />
Stelle eine Flora folgender Zusannnensetzung (als vorherrschende Arten abwechselnd<br />
Dryopleris thelypleris luid Menyanthes):<br />
Carex diandra<br />
C. rostrata<br />
EriopJioruni gracile<br />
E. vaginatuin<br />
Athyriuni jilix-feminä<br />
Cotnaruin paluslre<br />
Dryopleris crislata<br />
Dryopleris thelypleris (cp)<br />
lipilobiuni paluslre<br />
Jfydrocharis niorsus-rßnae<br />
Lysiinachia thyrsijlora<br />
Menyanthes trifoliala (c|))<br />
Nuphar pumilum<br />
Scheuchzeria palustris<br />
Utricularia intermedia
Annalcs Bolanici Socictatis Vanamo. Tom. 11. N:o 2. 17<br />
Es ist den Voraussetzungen für das Aufkommen der Rüllenbildungen<br />
auf den Hochmooren Tolkuse raba und Nälsi raba gemeinsam,<br />
dass in beiden Fällen auf dem Mooruntergrund in reichlichen<br />
Mengen eutrophe Moorwässer vorkommen, die nach den Moorrändern<br />
hin abzufliessen haben, wobei ihr Einfluss sich bis an die Mooroberfläche<br />
erstreckt und am ehesten sicli in der Beschaffenlieit ihrer Pflanzendecke<br />
kundgibt. Ein Unterschied besteht darin, dass die inneren<br />
Wässer des Nätsi raba sich auf einen engeren Raum beschrärdcen<br />
und daher durch einen einzigen Drog sich ergiessen können. Dagegen<br />
erscheint auf dem Tolkuse raba das innere Drainagesystem als<br />
umfangreicher Blänkenkomplex, der zwar eigentlich schon zur<br />
Hauptsache in das Hochmoor versunken ist, aber seinen Einfluss<br />
doch noch bis an die Moorobcrfläclie auszudehnen vernuig.<br />
3. Die auf dem Hochmoor U i d a 1 e p a angetroffene Rüllenl)i]dung<br />
ist in gewissem Masse anderer Art als die vorhergehenden.<br />
Sie hat ursprünglich (als Lagg) zwischen zwei verschiedenen Hochmooren<br />
gelegen, aber diese beiden Moore sind über ihre Ränder zusammengewachsen,<br />
so dass nur die Niederung die Stelle des früheren<br />
Laggs (und der späteren Rülle) anzeigt und auch heute noch<br />
die Hochflächen voneinander Irennt.<br />
Von der Verwachsungsstelle etwas weiter abwärts nach den Rändern<br />
des Moores zu beginnen jedoch in jener Niederung zwischen den<br />
Mooren Anzeichen einer abweichend beschaffenen Moorstruktur hervorzutreten.<br />
Sie ist zunächst an der Vegetation zu erkennen: auf<br />
dem sonst offenen Moore wachsen als 2-5 m breites unterbrochenes<br />
»Band» dichte, aus niedrigen Birken gebildete Gruppen, durchsetzt<br />
von Salices und lihamniis fraiujula (als Untervegetation u.a. Malinia<br />
coeriilea). Und ein paar hundert Meter »weiter abwärts» beginnt<br />
statt einer derartigen Vegetation offenes Wasser hervorziiblinken,<br />
während die Oberflächenvegetation schon üppiges braunmoosreiches<br />
Graskrautmoor darstelll, wie die folgende Aufnahme erkennen lässt:<br />
P r o b e f 1 ä c h e: Hrauatnoosreiclios Grossseggen moor. IVobel'Iäclio 1 in'^.<br />
Bryum Duvalii 4 Carex rostrala 2<br />
Calliergon giganleuin 4<br />
, , • ]• n Cardarninc pratensis 1<br />
Drepanodadus intermedius 2 '<br />
Cicuta virosa 1<br />
Carex diandra 2 Menyanlhes trifoliata 'i<br />
C. lasiocarpa 2 Stellaria crassifolia 1
56 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore l^Zstlands.<br />
Bewegt man sich noch weiter abwärts, so wird der Bach zu einem<br />
ganz zusammenhängenden, schliesslich 5-10 m breiten Flüsschen,<br />
aus dessen reicher Wasser- und Ufervegetation an einer Stelle u.a.<br />
folgende Arten aufgezeichnet wurden:<br />
Sphagnum ripariuni Epilobiiwi palustre<br />
^ j • Lysimachia thyrsiilora<br />
Larex lasiocarpa ^ \<br />
^ Menyanthes trifoliaia<br />
C. lunosa ^ , .<br />
r-, • j Nymphaea Candida<br />
Eriophorum<br />
hriophorum gracile '<br />
Polamogeton na tans<br />
Phragrnites communis<br />
Scheuchzeria palustris<br />
Cicuta virosa Utricularia vulgaris<br />
Cornarum palustre<br />
Dieses Flüsschen begleiten auf beiden Seiten einige Dekameter<br />
breite torfmoosreiche Graskrautmoore (erst Carex rostraia - Sphagnum<br />
apiculaiiim -Soz. und Carex limosa - Sphagnum apiculaium-<br />
Soz., dann zur Eriophorum uaginalum - Sphagnum apiculafum-<br />
Soz, gehörige Siedlungen mit Sphagnum fuscum -Bülten). Danach<br />
beginnt die eigentliche Hochmoorvcgetation (Randhänge ziemlich<br />
steil).<br />
4. Die auf dem Hochmoor K u r e s o o angetroffene Rüllenbildung<br />
ist hinsichtlich der Pflanzendecke am allermeisten hochmoorartig,<br />
was vor allem daran liegt, dass sie schon zum Hauptteil<br />
von der Hochmoorvegetation bezogen ist. Sie erscheint als eine weit<br />
in die mittleren Teile des Moores vordringende, bis 0.5 km breite<br />
flache Niederung an der Moorflanke. Die Mitte der Niederung hebt<br />
sich schon von weitem durch ihre reichliche Baumvegetation (vorwiegend<br />
Birken) von der Umgebung ab. Ich untersuchte ihre<br />
Pflanzendecke etwa 300 m von der Anfangsstelle an abwärts. Von<br />
dem ehenudigen Bach war keine Spur mehr zu sehen, aber seine<br />
Stelle deuteten die hier und da vorhandenen weidenreichen, etwas<br />
schwappenden Sphagnum -Bestände an.<br />
Der Hauptteil der Vegetation war Eriophorum vaginatum -reiches<br />
Sphagnum anyuslifolium -Graskrautmoor (Eriophorum vaginalum -<br />
Sphagnum angustifolium -Soz.), in dem in reichlichem Masse verschieden<br />
grosse Bülten auftreten (Pinus - Ledum - Sphagnum angustifolium<br />
- S. magellanicum-^oz.); ihre Kiefern und Birken waren<br />
1-5 m hoch, ziemlich wüchsig.
Ahliales Botaiiici Societatis Vanamo. Toin. 11. N:(> 2. 11<br />
In den tiefsten, nassesten Vertiefungen war die Vegetation<br />
jedoch<br />
etwas üppigerer Natur, wie nachstehende Vegetationsaufnahme<br />
zeigt.<br />
P r 0 b e f 1 ä c h e: Ziemlicli dichter Birkenbestand (Baumhohe 4-6 m),<br />
durchsetzt von abgestorbenen gleicli grossen Birken. Hier und da - als<br />
Zeichen für die Nähe zirkulierenden Grundwassers - auch Salices und Jihatnnus<br />
früngula. Grösse der Probefläche 50 m®. Abundanz der Phanerogamen nach<br />
NonuLiNS Skala geschätzt.<br />
Sphagnum apiculatum 30 % Carex magellanica 3<br />
S. Girgensohnii 30 % C. rostratu 5<br />
S. magellanicum + Eriophorum vaginatiim 3<br />
papillosum 20 % Comarum palustre S<br />
Calliergon stramineum + chamaemorus 3<br />
Drepanocladus fluitans 10 °/o Trientalis curopaea 1<br />
Pohlia nutans + Ledum palustre 2<br />
Polytrichum commune + Oxycoccus quadripelalus 4<br />
P. strictum + Vaccinium vitis-idaea 3<br />
Calamagrostis lanceolata 5 Betula sp -j-<br />
Carex canescens 2 Rhamnus jrangula -f-<br />
C. lasiocarpa 6 Salices +<br />
Vergleichen wir endlich die Rüllen der estnischen Moore mit den<br />
in Finnland angetroffenen entsprechenden Bildungen (PAASIO 1933,<br />
S. 14G -), so ist zunäclist zu bemerken, dass sie in Estland zahlreicher<br />
sind. Das braucht jedoch nicht zu bedeuten, dass die estnischen<br />
Moore wässeriger als die finnischen wären, sind doch die Blänkenkomplexe<br />
auf den letzteren recht häufig, ja sogar häufiger als auf<br />
den ersteren. Der Sachverhalt scheint hingegen eher auf der grösseren<br />
Eutrojihie des Mooruntergrundes und der tieferen Moorschicliten<br />
zu beruhen. Die Hochmoore Finnlands liegen ja im allgemeinen<br />
auf rcchl oligoLroj)hcm Untergrund; daher sind die lUillenbihlungen,<br />
soweit solche vorhanden gewesen sind, schon während früher Eulwicklungsphasen<br />
des Moores von der Ilochmoorvegetation überzogen<br />
worden und in den meisten Fällen ganz verschwunden. Der grössere<br />
Nährstoffreichtum der in den Rüllen anzutreffenden Wässer der<br />
estnischen Moore ist dagegen die Ursache zu der grösseren Zählebigkeit<br />
der dortigen Rüllen und vor allem zu dem häufig beträchtlichen<br />
eutraphenten Charakter ihrer Vegetation.<br />
Versuchen wir die in Estland vorkommenden Rüllen bei den oben<br />
(S. G8) angeführten Typen OSVALDS unterzubringen, so ist zunächst<br />
Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot, Fenn. Vanamo, 11, n:o 2. 6
56 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore l^Zstlands.<br />
festzustellen, dass ein und dieselbe Rüllenbildung in ihren verschiedenen<br />
Teilen von verschiedenem Typus sein kann, wie unser vom<br />
Hochmoor Hidalepa dargestelltes Beispiel deutlich zeigt. OSVALDS<br />
Rüllentypen (Bachdrog, Grasmoordrog und Hochmoordrog) vertreten<br />
denn aucli meines Erachtens verschiedene Phasen der Entwicklung<br />
einer mehr oder weniger deutlich normalen RüHcnbildung. In<br />
den Hauptzügen gehören jedoch sowohl die Hüllen des Hochmoores<br />
Nätsi als auch die des Hochmoores Hidalepa zum Bachdrogtyp. Der<br />
Oberteil der Hülle des letzteren Moores kann jedoch als Vertreter<br />
des Grasmoortyps gelten. Die Hüllenbildung vom Hochmoor Kuresoo<br />
wiederum ist ein ziemlich deutlicher Hochmoordrog. Was endlich<br />
die Hülle vom Hochmoor Tolkuse raba angeht, so ist ihr eigentümlicher<br />
Charakter bereits oben angeführt. Im Gegensatz zu den<br />
vorhergehenden verschiedenen Entwicklungsphasen des normalen<br />
Bachdrogtyps könnte die letztgenannte als B 1 ä n k e n d r o g bezeichnet<br />
werden.<br />
Erosionsrinnen (vgl. PAASIO 1933, S. 148) sind auf den estnischen<br />
Hochmooren nicht angetroffen worden, was für die verhältnismässig<br />
geringe Bedeutung der mechanischen Faktoren bei dem Zustandekommen<br />
der oberflächenmorphologischen Züge der dortigen Moore<br />
spricht.<br />
1. DIE ISOCOENOSEN.<br />
Da die Pflanzengesellschaften der Hochmoore Estlands oben<br />
liauptsächlich auf Grund topographischer Gesichtspunkte dargestellt<br />
worden sind, mag es nützlich erscheinen, zur Erleichterung der Übersicht<br />
die dargestellten Soziationen zum Isocoenosensystern zu ordnen<br />
(Tab. 14). In demselben Zusammenhang wird auch für jede<br />
Soziation gesondert ihr hauptsächlicher Standort auf den topographischen<br />
Einheiten des Hochmoores angegeben.<br />
Die bei der Gruppierung der torfmoosreichen (iraskrautnM)orsoziationen<br />
zustande gekommenen Sphagna Ciispidata-, Sphagna Papulosa-,<br />
Sphagna Recurva- und Sphagna Siibseciinda -Ciraskniulmoorgruppen<br />
gründen sich nicht unmittelbar auf die gleichnamigen<br />
systematischen Artengruppen, sondern bei ihrer Aufstellung ist es<br />
darauf angekommen, sie möglichst natürlich zu gestalten, d.h. dass<br />
die jeder Gruppe zuzuzählenden Soziationen floristisch und ökolo-
Annales Botanici Societalis Vanamo. Tom. 11. N:ü 2. 79<br />
Tabelle 14. Die Isocoenoseii und ihr Vorkonnnen in den verschiedenen Teilen der Hochniooro<br />
Estlands.<br />
llanütelle<br />
RiUidliiing<br />
Hochriäche<br />
I. Moorwälder und -«»ebiischo<br />
A. Bruchnioorwälder<br />
Ueisernioorwälder<br />
a. Torfrnoosreiche l{eisei'nioor\väl(lei'<br />
1. (Sphagnutn f uscuin-Hoi'^QvmoorwiAilor)<br />
Ii. Sphagnum augusiijolium - S. magellanicwn -Reisernioorwälder<br />
1. Pinns - CalluH'i - S. augusti folium - S. magellanicum<br />
-Soz<br />
2. Pinns — Ledum — S. angustifoliuin - S. /tidgellanicum<br />
-Sox<br />
Pinus - Chamaedaphne - S. angustifoUum - S. magellanicum<br />
-Soz<br />
Pinus - Ruhus - S. nngustifolium - S. magellanicum<br />
-Soz<br />
h. Lauhnioosreiche Reisermoorwalder<br />
5. Pinus — Ledutn - Pleurozium Schrcbcri -Soz<br />
o. Moosarnie Reisermoorwalder<br />
(). Moosarnie Pinus - l.edum -Soz<br />
II.<br />
Zwergstrauclinioore<br />
a. Torl'tnoosreiche Zwer^jslrauchnioore !<br />
7. Calluna - Sphagnum fuscum -Soz<br />
Eriophorum wgrnafum-Variai»!o der Calluna-<br />
S. juscum -Soz<br />
Ledum -Variante der Calluna - S. fuscum -Soz.<br />
Chamaedaphne -Variante der Calluna - S. fuscum<br />
-Soz<br />
H. Empclrum - Sphagnum fuscum -Soz<br />
y. Calluna — Sphagnum magellanicum -Soz<br />
10. Calluna - Sphagnum rubellum -Soz<br />
b. Flechtenreiche Zwergstrauclnnoore<br />
11. Calluna - Cladinao -Soz<br />
Eriophorum vaginatum -VaTVMxia der Calluna-<br />
Cladinae -Soz<br />
12. Empetrum - Cladinae -Soz<br />
c. Moos- und flechtenarnio Zwerf,'StrauchnlO()re ..<br />
m. Moosarine Calluna vulgaris -^oi<br />
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073<br />
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3 C<br />
n) cs<br />
NS<br />
o<br />
S<br />
05 O
56 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore l^Zstlands.<br />
Rand -<br />
teile<br />
Randhang<br />
Ilochfläclie<br />
tS<br />
III.<br />
Graskrau tlnoore<br />
a. Torfmoosreiche Graskrautinoore<br />
1. Sphagna Cuspidata -Graskrautmoore<br />
a) Sphagnum cuspidatum -reiche Graskrautmoore<br />
14. Carex liniosa - S. cuspidatum -Soz<br />
15. Scheuchzeria — S. cuspidatum -Soz<br />
16. llhynchospora — S. cuspidatum -Soz. .. .<br />
17. Eriophorum vaginaium - S. cuspidatum -Soz<br />
b) Sphagnum Dusenii -reiche Graskrautmoore ..<br />
18. Carex limosa - S. Dusenii -Soz<br />
19. Scheuchzeria — S. Dusenii -Soz<br />
20. llhynchospora — S. Dusenii -Soz<br />
c) Sphagnum Lindbergii -reiclie Graskrautmoore<br />
21. Scheuchzeria - S. Lindbergii -Soz<br />
22. Rhynchospora - S. Lindbergii -Soz<br />
2. Sphagna Papillosa -Graskrautmoore<br />
a) Sphagnumbalticufn -reiche GTiXfikva.nimoore .,<br />
23. Rhynchospora - S. balticum -Soz<br />
24. Eriophorum vaginatum - S. balticum -Soz.<br />
b) Sphagnum balticum-S. rubellum-reiche Graskrautmooro<br />
25. Scirpus caespitosus — S. balticum - S. rubellum -Soz<br />
26. Eriophorum vaginatum — S. balticum - S. rubellum<br />
Soz<br />
c) Sphagnum tenellum-reiche Graskrau t moore ..<br />
27. Rhynchospora — S. tenellum -Soz<br />
28. Eriophorum vaginatum — S. tenellum -Soz. .<br />
d) Sphagnum papillosum -reiche Graskrautmoore<br />
29. Carex rostrata - S. papillosum -Soz<br />
30. Carex lasiocarpa - S. papillosum -Soz<br />
31. Scheuchzeria — S. papillosum -Soz<br />
32. Rhynchospora — S. papillosum -Soz<br />
33. Scirpus caespitosus - S. papillosum -Soz. ..<br />
34. Eriophorum vaginatum - S. papillosum -Soz<br />
3. Sphagna Recurva -Graskrautmoore<br />
a) Sphagnum angustifolium-reiche Graskrautuioore<br />
35. Carex lasiocarpa - S. angustifolium -Soz.<br />
36. Eriophorum vaginatum — S. angustifolium -Soz.<br />
+<br />
+
Annalcs Bolanici Socictatis Vanamo. Tom. 81. N:o 2. 17<br />
-I-<br />
Hochfläche<br />
Ii
82 J. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore Rsthinds.<br />
gisch einander am meisten entsprächen. Das Untersuchungsmaterial,<br />
auf das sicli diese Artengruppierung gründet, ist auf den Mooren<br />
der verschiedenen Gegenden Finnlands gesammelt worden und<br />
grösstenteils unveröffentlicht.<br />
5. PMYTOCOKNOSENKOlVrPLEXK.<br />
An Phytocoenosenkom[)lexen pflegt man folgende zwei Typen zu<br />
unterscheiden: der Mosaikkomplex besteht aus einem Mosaik von<br />
verhältnismässig kleinen Siedlungen bestinmiter Phytocoenosen, der<br />
Zonationskomplex wiederum aus bestimmten, mehr oder weniger<br />
zonal angeordneten Phytocoenosen oder Mosaikkomplexen (ÜURIETZ<br />
1930, S. und 343). Da die Form der Hochmoore mehr oder weniger<br />
gewöllvt ist, kann man erwarten, dass besonders auf ihren Randhängen<br />
ZonationskomplexJ)ildungen anzutreffen wären. Und eine bestimmte<br />
Zonation lässt sich auch vorwiegend in den unteren Teilen des Handhangs<br />
erkennen, sie erscheint als Randwaldzone und deren Teilung<br />
in einen unteren (Pinns - Ledum-) sowie einen oberen (Pinns—Cal-<br />
Inna-) Gürtel. Ihre Heschaffenheit habe ich im Zusammenhang mil<br />
den Hochmooren Finnlands dargelegt (PAASIO 1033, S. 139 -), daher<br />
braucht auf sie an dieser Stelle nicht eingegangen zu werden, da kein<br />
nennenswerter Unterschied hervortritt. Uni Zonationskoniplexe handelt<br />
es sich in diesem Fall jedoch nicht, da eben die Phytocoenosen<br />
der genannten Zonen einander sehr nahe verwandt sind. Ebensowenig<br />
sind Zonationskoniplexe im allgemeinen auf den Randhängen<br />
der estnischen Moore in grösserem Masse anzutreffen, da die<br />
Randteile der Moore in ihrer typischen Form fast ununterbrochenes<br />
Zwergstrauchmoor sind. Eine echte Zonationskomplexbildung<br />
ist dagegen für die nördlichsten Hochmoore Westfinidands (Nord-<br />
Satakunta) sehr charakteristisch. Dort ist ja der Randhang zustande<br />
gekonmien aus den von Zwergstrauchmooren bezogenen konzentrischen<br />
Kermi-Bildungen und den zwischen ihnen gelegenen,<br />
desgleichen mehr oder weniger konzentrischen torfschlammigen<br />
Scirpns caespitosns -Weissmooren, von denen die letzteren beim Übergang<br />
auf die Hochfläche sich in Sclieuchzeria - Rliijncliospora albaund<br />
Eriopliornni vaginatnni -reiche (iraskrautnu)ore wandeln. Es sei<br />
jedoch erwähnt, dass ein ähnlicher Kermi-Scldenken-Wechsel wie in<br />
Finnland auf den Hoclnnooren der Karelischen Landenge (PAASIO
Annales Botanici Societatis Vananio. Tom. 11. N:o 2, 65<br />
1933, S. 183) allerdings vorwiegend auf den gewölbten Mooren Nordostestlands<br />
vorkommen kann auf den flachen Randhängen, wo sie<br />
allmählich in Kermi-lose, weite Weissmoorränder üiiergehen können.<br />
Das Auftreten von Mosaikkomplexen dagegen ist einer der höchst<br />
charakteristischen Züge der auf der Hochfläche der Hochmoore auftretenden<br />
Vegetation. Kaum wird es ini Norden überhaupt eine<br />
Pflanzenformation geben, bei der solche so sehr regelmässig und allgemein<br />
wie gerade auf den Hochmooren wären. Dies ist ökologisch<br />
recht gut zu verstehen, denn die klimatischen und e(lai)hischen Allgemeinbedingungen<br />
der Standortsfaktoren sind in allen 'teilen des<br />
Hochmoores in aussergewöhnlich hohejn Masse identisch. Der einzige<br />
wichtigere primäre Unterschied ist der sehr schroffe Wechsel der<br />
I'euchtigkeitsverliältnisse zwischen den (hirch die Regeneration hervorgerufenen<br />
Schienken und den Bültenteilen. Die ersteren liegen<br />
ungefähr im Grundwasserspiegel, auf den letzteren steht die Vegetation<br />
(auch die Rhizosphäre) im allgemeinen mehr oder weniger deutlich<br />
oberhali) des Grundwasserstandes. Eine sekundäre Folge der<br />
verschiedenen Lage des (irundwassers sind natürlich audi mehrere<br />
andere Ungleichheiten in den ökologischen Verhältnissen der ebnen<br />
Fläche und der Rültenleile, doch erscheinen sie im allgemeinen überall<br />
ziemlich gleich. Da ausserdem der Artenbestand spärlich ist, kann<br />
man verstehen, dass trotz dem ständigen Vorsichgehen der Generation<br />
der Gesamtcliarakter der auf der Mooroberfläche vertretenen<br />
Vegetation seine regelmässigen Züge bewahrt und die Mosaikkom-<br />
])lexe daher auf weiten (iebieten sehr regelmässig sind. Somit ist auf<br />
der anderen Seite zu erwarten, dass gerade in den Mosaikkomplexen<br />
die regionalen Abwandlungen auf den verschiedenen Hochmooren<br />
deullich hervorlräten. So verhält es sich auch, wie eine Anwendung<br />
der OsvALDSchen Assoziationskomplexe (1923) auf die Hochmoore<br />
der verschiedenen Gegenden erwiesen hat.<br />
Es ist somit klar, dass bevor wir die regionale Lage der Hochmoore<br />
Estlands einer Betrachtung unterziehen, die Aufmerksamkeit<br />
darauf zu richten ist, was für Mosaikkomplexe auf der Hochfläche<br />
der dortigen Moore am reichlichsten und häufigsten anzutreffen<br />
sind und welcher Art ihre Verbreitung auf den westlichen und<br />
auf den östlichen Mooren Estlands ist^.<br />
1 Es sei jedoch l)einerkt, dass infolge dos orieatieronden Cliarakters der vorliefjoiiden<br />
IJntprsnrlmnff die Beliaii
56 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore l^Zstlands.<br />
A. GENERATIONSKOMPLEX.<br />
Der Generationskomplex, der häufigste und kennzeichnendste<br />
Phytocoenosenkomplex der meisten typischen eigentlichen Hochmoore<br />
(OsvALD 1923: Regenerationskomplex^), ist gewiss auch auf<br />
den estnischen Hochmooren sehr häufig, und er bildet auf den Hochmooren<br />
das gewaltige Hauptelement der Hochfläche. Die trockneren<br />
erhöhten Stellen und die auf dem niedrigeren Niveau auftretenden<br />
nassen Schlenkenteile bilden ein sehr buntes Mosaik, in dem die Grenzen<br />
zwischen den Bültenteilen und den Schienken nur selten scharf<br />
und deutlich sind. Somit tritt sehr lebhaft Generation ein. In der<br />
Oberflächenvegetation können drei vertikale, in ihren Feuchtigkeitsverhältnissen<br />
verschiedene Horizonte unterschieden werden.<br />
a. In dem auf dem untersten Niveau gelegenen, also nassesten<br />
Horizont ist die Mooroberfläche von Rhynchospora alba- oder Scheuchzeria-<br />
(Carex limosa-) reichen Graskrautmooren beherrscht, und in<br />
ihnen können auch in wechselndem Masse torfschlammige und von<br />
Lebermoos bestandene Flecken, wenn auch - wie im allgemeinen<br />
auf den Mooren Estlands - sehr kleine, vorhanden sein. (Sphagnum<br />
ciispidatiim -Horizont.)<br />
b. Der oberste Horizont, der die erhöhten Stellen der Mooroberfläche<br />
umfasst, ist hauptsächlich von der Callima- Sphagnum fiiscum<br />
-Soziation eingenommen. Die Kiefern sind entweder völlig fehlend<br />
oder sehr kümmernd, 1-2 m hoch und so spärlich auftretend,<br />
dass sie so gut wie gar nicht das offene (iesamtaussehen des Moores<br />
verändern. Eriophorum vaginatiim ist zwischen Calluna häufig sehr<br />
reichlich vorhanden. (Sphagnum /«.sc/zm-Horizont.)<br />
c. Zwischen diesen l)eiden Horizonten, dem trockensten und dem<br />
nassesten, liegt der mittlere, dessen Vegetation zu den Scirpus cacspiiosus-,<br />
Eriophorum vaginatum-, Sphagnum baliicum-, S. ruhellum-<br />
(iio einzelnen Moore niclit erscliöpfend ist, denn wegen der grossen Ausdeiiniing<br />
der meisten nntersucliten Moore hat sich die Erforscluing nur hesclirünkten,<br />
wenn auch einheitlichen Teilen des Moores zugewandt. Der Zweck unserer<br />
Darstelhuig besteht ja audi in erster Linie darin, ein tiild von dem aligemeinen<br />
Charaivter der Phylocoenoserjkompk'xe der estnischen Hochmoore zu<br />
geben.<br />
^ Da mit llegeneration zu sehr der Jiegrilf der Zerstörung verbunden ist.<br />
haben GAMS unci RUOFF (1929, S. 142) ihn durch das Wort Generation ersetzt.
Annalcs Bolanici Socictatis Vanamo. Tom. 85. N:o 2. 17<br />
iiiul S. papillosum -reichen Sozialionen gehört. (Sphagnum balticum -<br />
S. papillosum -Horizont.)<br />
In der gegenseitigen Abuiuhinz dieser Horizonte nnd in der Znsammensetznng<br />
der Feldscliichtsynusien ])estehen zwischen den verscliiedenen<br />
Mooren oder ancli zwisclien den verschiedenen Teilen<br />
ein und desselben Moores beträchtliclie Al)\vcichiuigen, so dass<br />
eine Untersclieidnng folgender in ihrer Verbreitung ungleichen Typen<br />
angebracht erscheint.<br />
1. S c i /• p u s c a e s p i I o s u s -T y p. Bei dem zu diesem Typ<br />
gehörigen Generationskomi)lex ist der mittlere, der Sphagnum baliicum-S.<br />
papillosiun-liov\7.ont das überwiegende Hauptclement,<br />
während der S. cuspidalum-und der ///.scn/;j-Horizont (besonders<br />
der erstere) von geringer Ik'deutung sind. In der Feldschicht des<br />
Haupthorizonts ist Scirpus caespilosus die kennzeiclinendste Art<br />
(Scirpus caespilosus - Sphagnum hallicum - S. ruhellum-Soz.). Da<br />
ausserdem Eriophorum vaginalum an den erhöhten Stellen reichlich<br />
ist und Kiefern überhaupt nicht vorhanden sind, ist der Gesamteindruck<br />
des zu diesem Tyj) gehörigen Generationskomplexes sehr<br />
»weiss moorartig».<br />
Wegen der Yerbreilung von Scirpus caespilosus tritt dieser Tyj)<br />
natürlich nur auf den westlichen Hochmooren auf (s. Tab. 15), a])er<br />
er ist auch der wichtigste Phylocoenosenkomplex fast ausnahmslos<br />
auf ihnen allen. Die Hochfläche vieler Moore ist so gut wie ausschliesslich<br />
diesem Tyj) zuzuzählen, und solche Moore nennen wir im<br />
folgenden Scirpus caespilosus -Hochmoore (vgl. LIPPMAA 1932). Auch<br />
auf denjenigen westlichen Mooren, deren Hauptteil die üi)rigen Typen<br />
des Generalionskomi)lexes bilden, ist der Scir])us caespilosus -l'yp<br />
doch meist zum mindesten in gewissem Masse anzutreffen, in der Hegel<br />
in den Randteilen der Hochfläche als breite Zonen, l-linc solche Lage<br />
ist insofern interessant, als die von Scirj)us caespilosus beherrschten<br />
Weissmoore auch auf den Hochmooren Finnlands fast ausschliesslich<br />
entweder die Händer der Hochfläciie oder die Schienken der geneigten<br />
Handhänge beziehen (PAASIO 1938).<br />
2. Bei dem E r i o p h o r u m v a g i n a t u m -T y p sind Beschaffenheit<br />
und gegenseitige Deckung der obengenannten drei<br />
V^ertikalhorizonte des (ienerationskomplexes in jeder Hinsicht ebenso<br />
l)eschaffen wie beim Scirpus caespilosus-lyi). Fin Unterschied<br />
zwischen diesen beiden Tyjien besteht mir darin, dass beim Eriopho-
86 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen floclinioore Estlands.<br />
nun -lyi) an Stelle von Scirpiis Erioplioriirn vaginatum auftritt.<br />
Dieser gering erscheinende Unterschied ist jedocli insofern von erheblicher<br />
regionaler Bedeutung, als der Eriophoriim -Typ in erster<br />
Linie auf den Hochmooren von Mittelestland vorkommt (Tab. 15),<br />
also dort, wo Scirpiis fehlt oder zum mindesten nicht mehr siedlungsl)ildend<br />
auftritt. Auf den östlichen Mooren dagegen ist der Eriophoriim<br />
vaqinalumnicht in grösserem Masse vorhanden, demgegenüber<br />
konkurriert er im Westen mit dem Scirpiis -Typ und liäufig<br />
mit gutem Erfolg (Hochmoor Nedremaa). Dann sind die mittleren<br />
Teile des Moores im allgemeinen vom ii/ /o/;/io/7//;?-Typ, die seitlichen<br />
Teile der Hochfläche hingegen vom Scirpiis -Tyj), so dass abermals<br />
festgestellt werden kann, wie Scirpiis cacspitosiis gerade auf mehr<br />
oder weniger geneigter (hydrophiler) Moorunterlage die biotisch<br />
stärkste Art ist.<br />
3. Bei den] Ii h ij n c h o s p o r a ai b a -T y p sind von den<br />
Vertikalhorizonten des Generationskomplexes der Sphagnum ciispidatnm-<br />
und der S. /h6c«/?i-Horizont Hauptelemente, der mittlere dagegen<br />
ist sehr belanglos oder fast fehlend. Das Moor ist daher sehr<br />
nass und unfest, so dass es nur längs den erhöhten Stellen begehbar<br />
ist. Auf den letzteren können bisweilen sehr kümmerliche kleine<br />
Kiefern wachsen, wenn auch so spärlich, dass sie den offenen baumlosen<br />
Gesamteindruck des Moores so gut wie gar nicht veränderji.<br />
Dieser Typ ist kennzeichnend besonders für sehr grosse Hochmoore<br />
mit ganz waagerechter Oberfläche. Höchst typisch ist er auf den<br />
Hochmooren Tolkuse raba, östl. Uml)use raba sowie in geringerem<br />
Masse auf dem Hochmoor Saiusoo anzutreffen (vgl. Tab. 15).<br />
Die t e i c h r e i c h e Variant e des J{ h ij n c h o s p o r a<br />
a I b a -T y p s. Im Ge!ierationskom])lex des Rhijnchospora -Typs<br />
gibt es vielfach in reichlichem Masse mehr oder weniger isodiametrische<br />
oder längliche Blänken, ja sogar so zahlreich, dass echte Komplexe<br />
zustande kommen, in denen zwischen den verschiedenen Blänken<br />
eine Wasserzirkulation deutlich zu erkennen ist. Solche »baumlosen<br />
Teichkomplexe» (vgl. S. 89) stellen wir jedoch als Variante des<br />
lihynchospora-l'y\)s gesondert dar, weil die Generation in ihnen im<br />
allgemeinen ebenso intensiv wie beim Haupttypus vor sich geht.<br />
Ausserdem ist zwischen dem teichlosen und dem teichreichen Rhijnchospora-iy\)<br />
keine deutliche Grenze festzustellen, vielmehr sind<br />
Zwischenformen manciier Stufe ganz gewöhnlich. Doch können in
Aiiiiaics Hotaiüci Socielalis Vanamo. Tom. 11. N:o 2. 87<br />
Abi). K). Gesamtbild von dec Ilochfläclic eines Phileauliociinioores.<br />
Im Vorderp^niiid eine am Ilande des eigentlichen Hochmoorwaldes gelegene<br />
pi'lanzenlose Blanke mit Inselohen, im llinlergrnnd ein ausgedehntes<br />
Generalionskomi>lexgel)iet. Tolknse raba. - Anfn. T. K.&l.l'.<br />
lypisclien Fällen in bezug aiiC die ohengeiianiilen Vertikalliorizoiite<br />
gewisse vom Hauptlypus abweichende Züge festgeslelli werden,<br />
sü dass auf die Resehaffenlieil der Vegetation mit einigen Worleii<br />
einzugehen ist.<br />
56 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore l^Zstlands.<br />
Empelrum nigrum, Empeirum - Eriopliorum vaginalum, Calluna,<br />
Andromeda polifolia. Da u.a. Eriophorum vaginalum reichlich ist<br />
und Bäume fehlen, ist der Gesamtcharakter des Horizontes sehr<br />
»weissmoorartig». Bisweilen (Tolkuse raba und besonders Nätsi<br />
raba) ist allerdings die Buntheit der Vegetation geringer, besonders<br />
in der Hinsicht, dass die erhöhten Stellen ausschliesslicher zur Calluna<br />
- Sphagnum fuscum -Soziation gehören.<br />
B. KERMI-KOMPLEX.<br />
Der Hauptunterschied zwischen dem Generations- und dem Kermi-Komplex<br />
ist die Beschaffenheit des Mikroreliefs der Moore. Die<br />
Erhöhungen und die Vertiefungen bilden kein unbestimmtes, wirres<br />
Mosaik, vielmehr suchen die Grenzen zwischen ihnen recht den Iii ch<br />
und scharf hervorzutreten. Und da die Gesamtform der Moore ausserdem<br />
überall mehr oder weniger gewölbt ist, sind die Erhöhungen<br />
länglich, ziemlich schmal, mehr oder weniger deutlich konzentrisch<br />
angeordnet (besonders in den seitlichen Teilen der Hochfläche). Ihr<br />
Charakter beginnt dadurch vorwiegend an die aus Finnland bekannten<br />
Kermi-Bildungen (u.a. AARIO 1933) zu erinnern. Zwar ist derKermi-<br />
Charakter nicht annähernd so deutlich wie auf den nördlichsten Mooren<br />
Westfinnlands (in Nord-Satakunta), doch ist das auch natürlich,<br />
wenn man die durch mechanisch-morphologischen Einfluss bedingte<br />
Entstehung der Kermi-Bildungen in Betracht zieht (AUER<br />
1919; AARIO 1933). Deren Charakter auf den östlichen Hochmooren<br />
Estlands ist meines Erachtens dagegen dem in Südostfinnland, auf<br />
der Karelischen Landenge (PAASIO 1933, S. 183), wahrscheinlich auch<br />
dem in Russisch-Ingcrmanland (BOGDANOWSKAYA-GUIIIÉNEUF 1928,<br />
S. 333: Strangkomplex^) sehr ähnlich.<br />
Gewiss tritt auch im Kermi-Komplex Generation ein, doch ist<br />
ihr Charakter nicht so rein biotisch wie im eigentlichen Generationskomplex,<br />
vielmehr ist sie mehr oder weniger mechanischen Faktoren,<br />
^ In Finnland ist es üblich gewesen, den Ausdruck Strang den langen, schiaalen<br />
Bültenbildungen der nördlichen Aapa-Moore vorzubelialten und die der<br />
Form nach ähnlichen, aber in der Struktur andersartigen (RANCKKN 1912.<br />
S. 272) I?ültenbildungen der nördlichen lloclinioore Finidands nacli CAJANDEII<br />
(1913) nnt der aus der Volkssprache entlehnten Bezeichnung Kernii zu benennen.
Annalcs Botaiiici Societatis Vanamo. Tom. 11. N:o 2. 435<br />
vor allein dem Einfluss der Hegelation ausgesetzt. Im Vergleich zu<br />
den kurzlebigen Bülten des Generationskomplexes sind die Kermi-<br />
Bildungen {Callium- Sphagmun fiisciini-Soz.) langlebiger, und hier<br />
liegt denn auch wenigstens eine Ursache dazu, dass in den Kermi-<br />
Komplexen in der Regel spärliche Kümmerkiefern auftreten. Deren<br />
Abundanz ist gewiss selir verschieden, und sie können auf grossen<br />
Flächen sogar fast fehlen. Folgende Untertypen sind nicht immer<br />
deutlich voneinander zu unterscheiden:<br />
1. Beim E r i o p h o r u m v a g i n a I ii m -T y p ist die ebne<br />
Moorfläche (zwischen den Kermibildungen) trockneren Charakters,<br />
von Eriophoriim vaginatum (Rhynchospora alba) - Sphagnum ciispidatiim<br />
coli. (S. balliciim) -Graskrautmooren bedeckt.<br />
2. Beim S c Ii e ii c. Ii z e r i a p a I ii s t r i s-T y yi ist die ebne<br />
Moorfläche (zwischen den Kermis) dagegen sehr nasses und unfestes<br />
Graskrautmoor, von Sclieiic.hzeria (Rhynchospora alba, Eriophoriim<br />
vaginaliim) - Sphagnum cuspidalum coli. (S. papillosum) -Siedlungen<br />
beherrscht. Der Moosbestand hat sich in den Schienken häufig<br />
so angeordnet, dass die nasseste Mitte Scheuchzeria-Sphagna<br />
Cuspidata-, die Randteile Scheuchzeria (Andromeda polijolia) -<br />
Sphagnum papillosum -Soziation sind. Die Schienken können bisweilen<br />
teilweise voneinander getrennt im Zwergstrauchmoor auftreten.<br />
C. TEICH KOMPLEX.<br />
Die Teiche sind nicht auf allen Hochmooren Estlands so allgemein,<br />
wie es in Finnland im allgemeinen auf den eigentlichen Hochmooren<br />
der Fall ist. Besonders auf denjenigen westestnischen<br />
Hochmooren, die ausschliesslich durch Scirpiis caespitosiis- und<br />
Eriophoriim vaginaliim -Generationskomplexe zustande kommen,<br />
sind wenigstens nicht sehr gut ausgebildete Teichkomplexe aufgefunden<br />
worden^. Zur Unterscheidung von der oben besprochenen<br />
teichreicheji Variante des Rhynchospora «/ö«-Tyjjs (»baumloser<br />
1 KMNCK (1892, S. a!lerdinf,'s: »Die Hochmoore der Wostliälfte<br />
des Osll)altikiiins strotzen von Moorloiclien iind sind aus diesem Gniiide unter<br />
Umständen nur mit Lel)ensf,'efahr zu durchschreiten». Es ist jedoch ol'fenhar,<br />
dass er hier mUor den Moorteiclion im allgenuMnon nasse und verwässerte<br />
Schlenkenteile dos Hochmoores versieht.
56 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore l^Zstlands.<br />
Abb. 11. Telchkoinplex vorn Ledum-Typ. Sirtsusoo. - Aiifn. T. K.& I. P.<br />
Teichkoinplex») verstehen wir hier unter Teiclikomplex solche Phytocoenosenkomplexe,<br />
bei denen die Generation schwächer, häufig<br />
stellenweise beinahe belanglos ist. Die Grenze zwischen den liülten<br />
(Kcrmi-Bildungen) und Teichen ist deutlich und scharf, und der Graskrautmoorhorizont<br />
grenzt meist nur an kleine Ausläufer einer Teichbucht.<br />
Das Vorhandensein eines derartigen Teichkoniplexes lässt<br />
sich schon von weitem annehmen, da gerade in seiner Umgebung<br />
eigentliche Hochmoorwälder auftreten (»Pinns -reicher Teichkomplex»,<br />
vgl. S. 45).<br />
1. Ledum pal ii s t r e -T y p. Ein Teichkomplex dieses Typs<br />
findet sich sehr deutlich auf den Hochmooren Tolkuse raba und Sirtsusoo.<br />
Die Teiche sind häufig sehr gross, meist von länglicher und<br />
schmaler Form (so vorwiegend im Osten auf den Kermi-Iiochmooren).<br />
Sie beherbergen gewöhnlich immer etwas Kormophytenvegetation<br />
(vgl. S. 65). Die Reisermoorteile sind breit, von dichtem<br />
und ziemlich hohem Wald bedeckt, von ziemlich, häufig ganz<br />
trockner Oberfläche. Der typischste Bestandteil ihrer Untervegetation<br />
sind die Hosmarinkräuter (Ledum, im Osten auch Chamaedaphne),<br />
Sphagnum angustifolium, S. mayellanicuni und Pleurozium<br />
Schreberi (Abb. 11).<br />
2. C all u n a vulgaris -T y p. Diesem Typ zuzuzählende<br />
Teichkomplexe wurden nur auf den östlichen Hochmooren (östl.
Annales Botanici Socielalis Vanamo. Toni. 11. N:o 'A. 13<br />
Abb. 12. Teichkomplex vorn Calluna -Typ. Körvosoo.-Aiifii. T. K.& I. P.<br />
Umbiise ral)a, Körve.soo) angelrofl'en. Die Teiche onthchren durchaus<br />
der Korniophylenve^elalion (vgl. S. G4), doch bestellt ein deutlicherer<br />
Unterschied gegeniU)er dem vorhergehenden Typ in der Beschaffenheit<br />
der lUMsernioorteile. Zunächst sind die Bäume mehr<br />
oder weniger kümmernd, niedrig (l-f) m), und sie bilden keinen geschlossenen<br />
Bestand, sondern wachsen spärlich, hier und da (Al)b.<br />
12). Und vor allem: der Unterwuchs besteht so gut wie ausschliesslich<br />
aus Calluna (Ledum) - Sphaynum fuscum (Cladinae) -Beständen.<br />
Ein derartiger Teichkomplex steht wahrscheinlich BOÜDANOWSKAYA-<br />
(iUinÉNKUF.> (1028, S. .'i7'l) StrangLeiclikoinplex sehr nahe.<br />
1). BK(iBl^:SSIVKB KOMFLKX.<br />
Auf einigen östlichen Hochmooren (Umbsoo, Sirtsusoo, Murakasoo)<br />
treten stellenweise Phytocoenosenkomplexe auf, die keinem<br />
der vorhergehenden angeschlossen werden können. Charakteristisch<br />
für sie ist vorwiegend die stark hervortretende regressive Entwicklungsrichtung,<br />
die gleichzeitig auf allen Zwergstrauchmoorteilen zu<br />
erkennen ist. Diese sind flach, unl)estimml, und ihre Vegetation<br />
erinnert in erster Linie an die Calluna - CAadinae-'i^O'/Müion und an
92 1. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore Estlands.<br />
Tabelle 15. Die Verbreitung der<br />
Phytocoenosenkomplexe.<br />
Die Hochmoore von Westen<br />
nach<br />
Osten<br />
Westestland<br />
Mittel- und Nordost-<br />
Estland<br />
Phytocoenosenkomplexe<br />
« B<br />
S<br />
Piä p-s<br />
O<br />
1. Generationskomplex<br />
Scirpus caespitosus -Typ ....<br />
Erioph. vaginatum -Typ ....<br />
lihynchospora alba -Typ ....<br />
Rhynchospora -Typ mit Teichen<br />
+<br />
+<br />
2. Kernii-Komplex<br />
Erioph. vaginatuin -Typ ...<br />
Scheuchzeria palustris -Typ.<br />
+<br />
3. Teichkomplex<br />
Ledum palustre -Typ ,<br />
Calluna vulgaris -Typ<br />
+<br />
- +<br />
Regressiver Komplex<br />
-h<br />
die Eriophoriiin vaginatiim -reiclic Variante der Calluna - Sphagnum<br />
fuscum -So'/Aüiion, wenngleich die Verwässerung die Oberfläche sehr<br />
unzusammenhängend gemacht und mit Schienkenmaterial (Rhynchospora<br />
alba, Scheuchzeria palustris, Sphagna Cuspidata, Le])ermoose,<br />
Torfschlamm) durchsetzt hat. In einigen Fällen (Umbsoo) ist an der<br />
Stelle ursprünglich eine etwas trockne, einheitliche Zwergstrauchmoorvegetation<br />
(0.5-2 m hohe Kiefern sind noch in reichlichem<br />
Masse übrig) gewachsen, die gleichzeitig in der Verwässerung begriffen<br />
ist, während die Grasmoorbestandteile (Eriophorum vaginaium.<br />
Sphagnum cuspidalum coll., S. halticum) sich zwischen die<br />
frühere Vegetation schieben. In anderen Fällen (Sirtsusoo und Murakasoo;<br />
Bäume sind nicht vorhanden) ist wiederum der regressive<br />
Charakter eine Folge von der Stärke der örtlichen Regelation gewesen.<br />
Es scheint, dass diese auf den östlichen Hochmooren Estlands<br />
nicht seltenen regressiven Komplexe den gleichiu\migen bei BOG-<br />
DANOWSKAYA-GUIHENEUF (1928, S. 374) sehr ähneln. Den Erosionskomplexen<br />
OsvALDs (1923) dagegen sind sie fremd.
III. DIE REGIONALE STELLUNG DER EIGENT-<br />
LICHEN HOCHMOORE ESTLANDS. .<br />
In Anbetracht der geringen Grösse des Gesamtfläclieninhalts<br />
von Estland und der allgemeinen Flachheit des Landes^ sind die klimatischen<br />
Unterschiede zwischen seiner Westküste und seinem Ostteil<br />
sehr bedeutend, was gewiss vor allem an der unmittelbaren Nähe<br />
des grossen russischen Festlandes und auf der anderen Seite an dem<br />
starken Einfluss der Ostsee an das Klima der Westküste liegt<br />
(vgl. S. 104). Die wichtige pflanzengeographische Bedeutung dieses<br />
Unterschiedes wird u.a. dadurch bewiesen, dass die Grenzen der<br />
Verbreitungsgebiete einiger sogar wichtigen Moorpflanzenarten durch<br />
das Gebiet verlaufen (Karte 1, S. 3). Und in manchem Zusammenhang<br />
haben wir bereits zuvor in der Beschaffenheit der auf den<br />
estnischen Mooren anzutreffenden Pflanzendecke auch einige<br />
Unterschiede zwischen Westen und Osten feststellen können.<br />
Um die regionale Bedeutung dieser Verhältnisse beurteilen zu<br />
können, sind sie in weiterem Rahmen zu behandeln, was vielleicht<br />
am besten dadurch geschieht, dass ihre Verbreitung und Wandlung<br />
betrachtet wird in allen denjenigen Hochmoorgebieten in der Umgebung<br />
der Ostsee, deren Eigenschaften wenigstens in den Hauptpunkten<br />
ermittelt sind^.<br />
1 Dio grössto Länge von Südwesten nach Nordosten beträgt über 350 km<br />
_dio Breite von Nordwesten nach Südosten 250 kin. Die höchste Stelle, der<br />
Suur-Munarnägi im Südostwinkel des Landes, erreiclit 325 m Meoroshöhe.<br />
2 Die in Frage kommenden Untergebiete der eigentlichen lloclimoore sind<br />
folgende: die Moore des südliclien Westscliwedens (westscliwedisclier Typ der<br />
eigentlichen Hochmoore und Flachmoore, OSVALD 1923, 1925 a und 1930),<br />
die Hochmoore des östlichen Mittelschwedens (ostschwedischer Typ der<br />
eigentlichen Hochmoore, Du RIETZ und NANNFELOT 1925), die eigentlichen<br />
Hochmoore von Süd- und Westfinnland (südwestfinnische imd südost-<br />
Ann. Hol. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo, II, n:o 2. 7
94 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore l^Zstlands.<br />
Für die Lage der eigentlichen Hochmoore Estlands kennzeichnend<br />
ist im Bereicli des um die Ostsee gelegenen Hochmoorgebietes<br />
die zentrale Zwischenstellung. Liegen sie doch zunächst mitten zwischen<br />
dem Verbreitungsgebiet der nördlichen (finnischen) und der<br />
südlichen (kurländischen) Hochmoore und bilden sie doch ein<br />
Zwischengebiet beim Übergang von Westen nach Osten, von Schweden<br />
nach Ingermanland. Auf der anderen Seite ist auch die ausgesprochen<br />
östliche Lage der Moore Estlands zu beachten. Werden<br />
die Eigenschaften der Moore einer regionalen Betrachtung unterzogen,<br />
so ist in erster Linie das Hervortreten gerade dieser auf der Lage<br />
des Gebietes berulienden Züge in der Beschaffenheit der Moore im<br />
Auge zu behalten.<br />
Es ist klar, dass die durch die Hydrologie der Moore bedingten<br />
morphologischen Züge wenigstens in gewissem Masse vom Charakter<br />
des Klimas abhängig sind. So sind in Westschweden die<br />
L a g g bildungen allgemein und häufig prächtig entwickelt. Dasselbe<br />
ist auch in der Gegend von Zehlau der Fall. So ist auf den Hochmooren<br />
von Ostschweden und Südwestfinnland die Laggbildung<br />
noch deutlich; in Schweden ist sie sogar sehr charakteristich, in Finnland<br />
dagegen schon häufiger durch einen Weissmoorrand ersetzt.<br />
Und in Südostfinnland sowie Ingermanland ist letzterer die gewöhnlichste<br />
Bildung der Moorränder, während die eigentlichen Laggpartien<br />
nur gelegentlich, durch edaphische Verhältnisse bedingt sind.<br />
Das allgemeine Auftreten der Hüllen bildungen ist noch westlicher,<br />
denn sie sind ja auf den ostschwedischen und südwestfinnischen<br />
Mooren sehr selten.<br />
Was diese Verhältnisse in Estland angeht, so ist zwischen den<br />
westlichen und östlichen Mooren in gewissen Masse ein Unterschied<br />
festzustellen. Der Lagg ist nämlich im Westen oft sehr charakteristisch<br />
und gut ausgebildet, aber besonders auf den nordöstlichen<br />
Hochmooren sind die ausgedehnten Weissmoorränder die gewöhnlichsten<br />
Erscheinungen in den peripheren Moorteilen. Es ist zwar<br />
klar, dass die Häufigkeit des Laggs im Westen grossenteils auf edaphischen<br />
Verhältnissen beruht, wenngleich es wohl keinem Zweifel<br />
finnische Hochmoore, PAASIO 1933), die eigentliclien Hochmoore von Russiscli-<br />
Ingermanland (BOGUANOWSKAYA-GUHIENEUF 1928) sowie die eigentlichen<br />
Hochmoore von Ostpreussen (GAMS und RUOFF 1929) und Litauen (REIMERS<br />
und HUECK 1929).
Annales Botanici Socielalis Vanamo. Toni. 11. N:o 'A. 13<br />
unterliegt, dass auch die grössere Maritiniität des Klimas daran beteiligt<br />
isl.<br />
Die Erhöhungen der Hochfläche, die Bült e n, sind sowohl in<br />
der Grösse als auch in der Form im allgemeinen stark wechselnd,<br />
ebensowenig kann im Westen - noch nicht einmal auf den ostschwedischen<br />
und südwestfinnisclien Hochmooren - in ihrer Lage überhaupt<br />
eine nennenswerte Regelmässigkeit festgestellt werden, vielmehr<br />
bilden sie ein wirres, unregelmässiges Nelz^. So verhält es sich<br />
audi in Westestland. Dagegen sind im Mikrorelief der in den östlichen<br />
Teilen Estlands gelegenen Moore deutliche Berührungspunkte<br />
mit Südostfinnland und Ingermanlaiid zu beobachten, vorwiegend<br />
insofern, als die erhöhten Stellen ziemlich regelmässig, besonders in<br />
den Randteilen der Hochfläche, eine mehr oder weniger deutliche<br />
konzentrisclie Anordnung haben, so dass ihr Charakter sich den für<br />
Nord-Satakunta typischen Kermi-Bildungen nähert (vgl. S. 88).<br />
Diese Erscheinung kann jedoch nicht als Folge nördlichen Einflusses<br />
gelten, sondern ist eiier bedingt durch die mehr oder weniger deutliche,<br />
durchweg gewölbte Form der betreffenden Moore (AARTO 1933,<br />
S. 25), die offenbar als ein östlicher, kontinentaler Zug zu betrachten<br />
ist. Es ist auch klar, dass die durch den kalten Winter verursachte<br />
Stärke der Gefriererscheinungen, vereinigt mit der gewölbten Form<br />
der Moore, geeignet ist, gute Voraussetzungen für die Entstehung<br />
der Kermi-Bildungen zu schaffen (vgl. BOGDANOWÖKAYA-GUIIIÉ-<br />
NEUF 1928, S. 374).<br />
Am zahlreichsten treten regional abweichende Züge natürlich in<br />
der P f 1 a n z e n d e c k e der echten Hochmoorteile hervor. Schon<br />
zuvor haben wir darauf hingewiesen, dass im Gebiet Estlands die<br />
V e r b r e i t u n g s g r e n z e n gewisser charakteristischer Moorpflanzen<br />
(Karte 1), vor allem die Ostgrenze von Scirpiis caespitosiis<br />
und die Westgrenze von Chamaedaphnc calijciilala, verlaufen. Diese<br />
beiden Grenzen stimmen auch sonst beinahe miteinander überein, sie<br />
liegen dort, wo die N - S -gerichtete Linie westlich vom Vörtssee<br />
verläuft.<br />
1 Auf einigen südwestfinnisclien Mooren kann man allerdings an mehr oder<br />
weniger geneigten Stellen der Iloclifläche eine konzentrische Anordnung der<br />
Bültenteile feststellen, welche Anordnung auf der Nähe des nordliclien Einflusses<br />
beruht (vgl. AAnio 1933).
96 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore l^Zstlands.<br />
Die wichtige regionale Bedeutung dieses Sachverhalts wird besonders<br />
dann deutlich, wenn man sich daran erinnert, eine wie bedeutende<br />
Stelle die genannten Arten auch bei den wichtigen Soziationen<br />
der estnischen Hochmoore einnehmen. So ist Scirpiis caespilosiis<br />
im Westen sehr häufig auf Sphagnum hallicum - S. rubeUiimund<br />
S. papillosum -reicher Unterlage, entweder als vorherrschende<br />
Art (Scirpus caespitosus - Sphagnum baliicum - S. rubellum -Soz.,<br />
Scirpus caespitosus - Sphagnum papillosum -Soz., Scirpus caespitosus-Vy^<br />
des Generationskomplexes) oder zusammen mit Eriophorum<br />
vaginatum Feldschichtsynusien bildend. Chamaedaphnc ist zwar<br />
als vorherrschende Art der Feldscliicht weniger häufig {Pinns - Chamaedaphnc<br />
- Sphagnum angustifolium- S, magellanicum-Soz., Chamaedaphne-Yariantc<br />
der Calluna-Sphagnum f uscum-Soz.), aber<br />
als ständiger Begleiter von Ledum um so allgemeiner.<br />
Das Fehlen von Scirpus caespitosus und die Häufigkeit von Chamaedaphnc<br />
verbinden die östlichen Moore Estlands nahe mit den ingermanländischen<br />
und südostfinnischen Hochmooren, dagegen sind<br />
die westlichen Moore in bezug auf diese Arten mit den übrigen Hochmoorgebieten<br />
identisch.<br />
Von den übrigen Arten der Feldschicht verdient Ledum wegen<br />
seiner Häufigkeit auf den Mooren Estlands erwähnt zu werden. Diese<br />
Art ist zwar auf den Hochmooren im Ostseegebiet weit verbreitet,<br />
sie fehlt nur in Westschweden (GRANLUND 1925), aber nach Osten<br />
zu wird ihre Bedeutung unverkennbar immer grösser. Die Hochmoore<br />
von Finnland - Ingermanland sind denn auch als Ledum (Chamaedaphnc)-Hochmoore<br />
bezeichnet worden (GAMS und RUOFF 1929,<br />
S. 173). Dabei hat man sich nur daran zu erinnern, dass in den genannten<br />
Gebieten - wie auch in Estland - jedoch Calluna vulgaris<br />
im Zwerggesträuch der Hochfläche stets unbedingt die Oberhand<br />
hat und die Ledum -reichen Zwergstrauchmoore vorwiegend nur an<br />
die Reisermoorränder der peripheren Moorteile, an den unteren<br />
Teil des Randhangs (l^andwald) und an die im Zusammenhang mit den<br />
Teichkomplexen auftretenden eigentlichen Hochmoorwälder grenzen.<br />
Unter den nördlichen Arten der Feldschicht ist Betula nana die<br />
bedeutendste. Wenngleich die Südgrenze ihres eigentlichen Verbreifungsgebietes<br />
durch Estland verläuft, sind jedoch zahlreiche Einzelfunde<br />
auch südlich jener Grenze, abgesehen vom südlichsten Teil des<br />
Landes, gemacht worden.
Annales Botanici Socielalis Vanamo. Toni. 11. N:o 'A. 13<br />
Auf den Hochmooren Estlands ist jedoch Belula nana so spärlich<br />
auftretend, dass man sie lange suchen muss, soweit man sie überhaupt<br />
findet. Und solche Feldschichtsynusien, bei denen Belula nana das<br />
Hauptelement der Vegetation ausmachte, treten so gut wie gar nicht<br />
auf. Ebenso verhält es sich auf den schwedischen Hochmooren. Auf<br />
den finnischen Hoclimooren (und aucli in Ingermanland) dagegen<br />
bildet Belula nana allgemein kleine Bestände, besonders an solchen<br />
Stellen, an denen die Oberfläche der Kermis durch das von Schlenke<br />
zu Schlenke rieselnde Wasser feuchter als die Umgebung ist. Die Häufigkeit<br />
von Belula nana in Nordfennoskandien und auf den nördlichen<br />
den eigentlichen Hochmooren ähnlichen Mooren in Finnland (Provinz<br />
Pohjanmaa) zeigt, dass das Auftreten dieser Art eine für den nördlichen<br />
Charakter der Hochmoorvegetation sprechende Eigenschaft ist.<br />
Nahe der Südgrenze ihres Verbreiturg'-gcbietes schwindet jedoch ihre<br />
Fähigkeit, selbständige Pflanzergesellschaften zu bilden, venmillich<br />
infolge biotischer Schwäche im Wettbewerb mit anderen stärkeren<br />
Arten.<br />
Ein gutes Charakteristikum von regionaler Bedeutung ist auch<br />
das Auftreten der Kiefern auf der Hochfläche. Im Generationskomplex<br />
der westlichen Moore Estlands fehlen die Kiefern fast völlig,<br />
und ebenso verhält es sich hauptsächlich auf den schwedischen<br />
und südwestfinnischen Hochmooren. Dagegen gibt es in Südostfinnland,<br />
Ii germanland und den östlichen Mooren Estlands, wo der Generat<br />
ion^ komplex durch einen mehr oder weniger deutlichen Kermi-Komplex<br />
vertreten ist (S. 88), im allgemeinen auch über die Hochfläche<br />
des Moores spärlich Kümmerkiefern, so dass sein Gesamteindruck<br />
nicht ganz offen, baumlos ist. Besonders auf den kleineren<br />
Mooren trockiicrer Natur (Umbsoo, Körvesoo) verleihen die zahlreichen<br />
Kümmel kieferii der Kermis dem Moor ein sehr charakteristisches<br />
Gepräge.<br />
Es ist bekannt, dass die Bedeutung der verschiedenen Torfmoosarten<br />
in der Bodenschicht der auf den Hochmooren vorhandenen<br />
Zwerg, trauchmoore sich von Westen nach Osten stark<br />
vciäiderl: im Westen Sphagnum ruhellum (Smöla, Osv ALT) 1925 a,<br />
S. 102), dann S. magellanicum (Komosse, OSVALT) 1923), danach sowohl<br />
in Oötschweden, Finiilai.d als auch in Ii germanlaiul S. fuscum.<br />
Für die Vermitllerstellui g von Ostpreussen und Lettland<br />
(GAMS ui.d BUOFF 1929; BEIMEHS und HUECK 1929) ist es kenn-
98 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore l^Zstlands.<br />
zeichnend, dass dort alle diese Arten von erheblicher Bedeutung<br />
sind. Dagegen findet sich auf allen estnischen Hoclunooren als<br />
hauptsächliches Torfmoos der Zwergstrauchmoore im allgemeinen<br />
S. fiisciim. Dies vor allen Dingen erweist, dass die Hochmoore Estlands<br />
vor allem Hochmoore östlichen Charakters sind. Soweit S. magellanicum<br />
auf den Zwergstrauchmooren der Hochfläche der estnischen<br />
(und finnischen) Hochmoore vorherrschend angetroffen wird, tritt<br />
es stets in der Gesellschaft des in seinem Charakter östlichen<br />
S. angusiifolium und nur auf kieferntragenden Bültenteilen auf<br />
(Sphagnum angiistifolium - S. magellaniciim -reiche eigentliche Reisermoorwälder,<br />
S. 46). Es ist offenbar, dass das Hochmoorpflanzengesellschaften<br />
bildende Kraftzentrum von S. magellaniciim weiter<br />
westlicii gelegen ist. Im Osten gedeiht es nur an Stellen, die S. fiisciim<br />
in Ruhe lässt und die durch eine Baumschicht geschüLzt sind.<br />
Als interessante an die westlichen Moore erinnernde Nuance ist<br />
jedoch festzustellen, dass sowohl S. magellaniciim als auch S. riibelhim<br />
in einigen Fällen auf Zwergstrauchmooren vorherrschend angetroffen<br />
worden sind (vgl. S. 38-39).<br />
Ein Vergleich der Konstanzwerte der in den wichtigsten Soziationen<br />
enthaUenen einzelnen Arten vermöchte gewiss sogar manchen<br />
regional kennzeichnenden Zug zu bieten. Das bisher veröffenllichte<br />
Uiitersuchungsnuvterial ist jedoch im allgemeinen nicht für solche<br />
Vergleiche ausreichend. Von der auf den Zwergstrauchmooren wichtigsten<br />
Pflanzengesellschaft, der Callima - Sphagnum fuscum -Soziation,<br />
gibt es jedoch, wie ol)en (S. 34) festgestellL, im Bereich der Ostsee<br />
vier regionale Fazies, unter denen der Normaltyp (in der Bodenschicht<br />
als Konstante nur S. fuscum) für die estnischen und finnischen<br />
Hochmoore eigentündich ist. Die in Ingermanland auftretende<br />
Fazies steht jenem Normaltyp am nächsten, die in Westschweden<br />
und Ostpreussen vorkommenden Fazies sind ihm fremder. Während<br />
dies auf die den estnischen Mooren zufallende vermittelnde Stellung<br />
zwischen Osten und Westen hinweist, bringt es gleiciizeitig die grössere<br />
Stärke des östlichen Zuges in ihrem Cliarakter zum Ausdruck.<br />
Auch unter den Calluna (und Empctrum) - Cladinae-Soziiüionen<br />
haben wir entsprechend eine westliche, nördliche und Normalfazies<br />
unterscheiden können (S. 43), und die betreffenden Pflanzengesellschaften<br />
der estnischen Moore gehören zu der letzteren (die
Annales Botanici Socictalis Vanamo, Tom. 11. N:o 2. 99<br />
Konstanten der Bodcnscliicht CAadina raiyjijerinn und Splingmim<br />
fiisciiin), in ihrer Verbreitung ostliclien Fazies.<br />
Audi im Artenbestand der Graskrautmoore treten gewisse<br />
regional bedeutsame Verliältnisse liervor. Sphagnum ciispidatum ist<br />
gewiss eine überall vorhandene Art, wenngleich weiter östlich (Finnland,<br />
Estland, Ingermajiland) häufig durch S. Duseiiii ersetzt. Charakteristischer<br />
ist CS jedoch, dass S. iencllum in Wostschweden<br />
ziemlich bedeutend, weiter östlich dagegen im allgemeinen sehr belanglos<br />
ist. Es wird von Ostschwedcn bis Ingernianland (auch in<br />
Zehlau) durch S. ballicum ersetzt. Besonders für Westestland (und<br />
offenbar auch für den Zehlaubruch) ist es jedoch bezeichnend, dass<br />
Sphagnum ballicum seltener allein einheitliche Polster an der Mooroberfläche<br />
bildet, sondern vielmehr meistens zusammen mit S. ruhelhim<br />
auftritt (Sphagnum ballicum - S. rubellum -reiche Soziationen,<br />
S. 56). In Estland hat jedoch bei diesen Pflanzengesellschaften der<br />
zwei dominierenden Arten der Bodenschicht S. ballicum im allgemeinen<br />
die Oberhand, in Zehlau (lagegen ist das Verhältnis umgekehrt.<br />
Die vermittelnde Stellung der estnischen Moore zwischen Westen<br />
und Osten sowie Norden und Süden ist aus dem obigen recht<br />
deutlich hervorgegangen. Gleichzeitig hat aber auch durchgehend<br />
festgestellt werden können, dass zwischen de n w e s t- u n d<br />
o s t e s t n i s c h e n Mooren im regionalen Sinne teilweise sogar<br />
sehr deutliche Unterschiede bestehen. Die wichtigslen<br />
unter ihnen sind in Tab. 10 zusammengestellt. Diese Unterschiede<br />
sind, wie festgestellt werden kann, so bedeutend, dass sie dazu<br />
zwingen, die west- und die ostestnischen Hoch moorgebiete im regionalen<br />
Sinne für vers c h i e d e n e T y p e n zu halten (vgl.<br />
THOMSON 1929, S. 68).<br />
Wenn ich jedoch die in 0 st e s 11 a n d (besonders in Nordostestland<br />
und nahe dem Westufer des Peipsijärv) a n z u t r e f f e n-<br />
d e n Moore vergleiche mit denjenigen Hochmooren, die ich von<br />
der K a r e 1 i s c h e n L a n d enge kenne (mit den südostfinnischen<br />
eigentlichen Hochmooren), kann ich eigentlich weder in ihrem<br />
Gcsamtcharakter noch in ihren einzelnen Zügen einen nennenswerten<br />
Unterschied feststellen. Und soweit aus der Literatur geschlossen<br />
werden kann, so sind von gleichem Typ auch die zwischen diesen
100 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore l^Zstlands.<br />
Gebieten in R ii s s i s c h - I n g e r m a n 1 a n d gelegenen eigentlichen<br />
Hochmoore (BOGDANOWSKAYA-GUIIIÉNEUF 1928). Ich stehe<br />
daher nicht an, sie alle zu vereinigen zu einem i ii g r i s c h e n<br />
Untertyp der eigentlichen Hochmoore, der gleichzeitig<br />
die östlichste (und nordöstlichste) Form der eigentlichen Hochmoore<br />
vertritt.<br />
Wo die Südgrenze dieses ingrischen Hochmoorgebietes verläuft,<br />
kann nicht ausschliesslich auf Grund der estnischen Moore geschlossen<br />
werden. Da aber schon in Südostestland die typischen eigentlichen<br />
Hochmoore offenbar selten sind (THOMSON 1929), so ist es<br />
meines Erachtens sehr wahrscheinlich, dass die Gegend zwischen<br />
dem Peipsi- und dem Pihkvajärv (Pleskauersee) als Grenze gelten<br />
kann, an deren Südseite das Gebiet der Waldhochmoore einsetzt<br />
(vgl. GAMS und RUOFF 1929).<br />
Die Identifizierung der westlichen Hochmoore Estlands mit den<br />
zuvor bekannten Hochmoortypen ist dagegen schwerer. Dies beruht<br />
natürlich in erster Linie auf der Lage dieser Moore inmitten der verschiedenen<br />
Typen, so dass in ihrem Charakter fori gesetzt Anzeichen<br />
für die vermittelnde Stellung einerseits zwischen Westen und Oiten,<br />
anderseits zwischen Süden und Norden hervortreten, wie wir oben<br />
wiederholt festgestellt haben. Doch ist es klar, dass die Moore von<br />
Westestland entschieden OSVALDS (1930 u.a.) östlichem Typ {Sphagnum<br />
fiisciiinl) anzureihen sind. Es handelt sich auch eigentlich nur<br />
darum, ob sie sich mit irgendwelchen zuvor bekannten zum östlichen<br />
Typ geliörigen (ostschwedischen, südwestfinnischen oder ostpreussischen<br />
und litauischen) Mooren identifizieren lassen.<br />
Es ist gewiss klar, dass die Übereinstimmung zwischen den westestnischen<br />
Hochmooren und den ostpreussischen Mooren (GAMS und<br />
RUOFF 1929, S, 143-152) sehr gross ist. Doch brauche ich wohl<br />
keine eingehende Analyse zu unternehmen, um zu erweisen, dass die<br />
Identität jedoch bei weitem nicht vollständig ist. Ich weise nur auf<br />
einige deutliche, in erster Linie die Zusammensetzung der Bodenschicht<br />
des Generationskomplexes angehende Umstünde hin. Solche<br />
für Estland fremde Eigenschaften der ostpreussischen Moore sind:<br />
1. Vorherrschendes Vegetationselement auf den Erhöhungen der<br />
Hochfläche ist die Calluria - Sphagnum rubellum - S. magdlanicum-<br />
Soz. (als Konstanten auch Sphagnum ballicum und S. tcnellum)<br />
und die Eriophorum vaginatum - Sphagnum magellanicum - S. recur-
Annalcs Botaiiici Societatis Vanamo. Tom. 11. N:o 2. 101<br />
Tabelle 16. Die wichtigsten Unterschiede zwischen den eslnisclien und den<br />
ingrischen Untertypen der eigentlichen Iloclimoore.<br />
Estnischer Ty])<br />
(Westestland)<br />
Ingrischer Typ<br />
(Ostestland)<br />
Gi'ossforni des Moores Überhaupt i deutli- Konvexe Form des<br />
cher Plateauhocli- Moores oft recht<br />
moor -Typ<br />
deutlich<br />
Vorwiegend Lagg Weissmoorrimder allgemein,<br />
Lagg selten<br />
Hüllen Selten Selten?<br />
Ih'ilten im Geiierationskoni-<br />
|)lex Form imbeslimmt, Form J- länglich,<br />
Lage unregelmässig i kermi-arlig, Lage<br />
konzentrisch<br />
Scirpus cuespitosus Vllgemein Sehr selten oder fehlend<br />
Chaviaedaphnc calyculala .. . Fehlt lAllgomein<br />
Pinns im Geuerationskomplex<br />
Fehlt überhaupt V^orhatulen<br />
Generationskomplex:<br />
Scirpus caespitosus -Typ . . j Allgemein Fehlt<br />
Erioph. vaginatum -Typ . . 1 » Selten oder fehlend<br />
Rhynchospora alba -Typ . . Vorhanden Vorhanden<br />
Kermi-Komj)lex Fehlt Allgemein<br />
Teichkomplex:<br />
Ledum -Typ Vorhanden Vorhanden<br />
Calluna -Typ Fehlt »<br />
Regressiver Komplex - Selten<br />
vum -Soz; 2. Bei Sphagnum nibelliim, in gewissem Mas.sc auch<br />
S. ienellum die Konstanz und der häufig hohe Deckiingsgrad in der<br />
»Cfl//t//irt-Variante des Sphagmium fiisch {Spliagiuiiu nibellum-<br />
Variante der Callima - Sphagnum fuscum -Soz., vgl. S. IM), in der<br />
ausserdem die CAadinae ganz i)elaiighis sind (Cladina (dpestris fehlt<br />
völlig); 3. Die grosse Ik'deutung von Sphagnum ruhelluni auch hei<br />
anderen Pflanzengesellschaften der Hochfläche (Sphagnum ruhelluni<br />
- Trichophorum - Eriophorum - Calluna -Ass., Sphagnum ruhellum -<br />
Drosera - Andromeda -Ass.).<br />
Diese alle (und mehrere andere) sind Züge, die den estnischen<br />
Mooren ziemlich fremd sind und den Zehlaul)ruch entschieden mehr
102 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore l^Zstlands.<br />
den mitteleuropäischen (und den westscliwedischen) Verhältnissen<br />
nähern.<br />
Welcher Art nun ist das Verhältnis der westestnischen Hochmoore<br />
zu den südwestfinnischen und den oslschwedischen eigentlichen<br />
Hochmooren^? Zwischen ihnen gibt es recht viele Berührungspunkte,<br />
ja sogar in dem Masse, dass es geradezu schwer ist, Unterschiede<br />
herauszustellen. Als solche seien angeführt: 1. Die eutrophen,<br />
von weiten braunmoosreichen Graskrautmooren bedeckten Laggbihhingen<br />
sind in Estland häufiger. Der Wert dieser Eigenart als typisches<br />
Charakteristikum wird jedoch dadurch vermindert, dass die<br />
Ursachen dazu vorwiegend edaphischer Natur und mit dem vielfach<br />
hohen Kalkgehalt in der Unterlage der estnischen Moore zusammenhängen.<br />
Dasselbe betrifft im übrigen die in ihrer Beschaffenheit üppigeren<br />
Rüllenbildungen der estnischen Moore. 2. Auf den Zwergstrauchmooren<br />
sind (in Estland) bisw^eilen Andeutungen westlicher<br />
Züge anzutreffen: CAÜluna- Sphagnum magellanicum -Soz., Callima-<br />
S. nibelliim -Soz. Dagegen sind dort sehr belanglos die CJadinareichen<br />
Zwergstrauclimoore (Calliina - Cladinae -^oz.), die auf den<br />
ostschwedischen und südwestfinnischen Mooren sehr weite Flächen<br />
bedecken und also physiognomisch bedeutsam sind. So ist Betula<br />
nana auf den Hochmooren Finnlands eine weit bedeutendere Art<br />
als in Estland. 3. Höchst charakteristische Unterschiede sind jedoch<br />
folgende Züge der auf der Hochfläche der estnischen Moore vorkommenden<br />
Graskrautmoore: Reichlichkeit des Scirpus caespitosiis -Generationskomplexes,<br />
Spärlichkeit der einheitlichen Lebermoosflecken,<br />
konstantes Auftreten von Sphagnum rubellum im S. balticum -Moosbestand.<br />
Die meisten (Punkt 2 und 3) der angeführten Eigenschaften sind<br />
Folgeerscheinungen der südlicheren Lage der Moore Estlands und<br />
des Sachverhalts, dass sie deutlicher in den Bereich des westlichen<br />
Einflusses gehören (klarer erkennbare Maritimität des Klimas). W i r<br />
]i a b e n d a h e r die Moore Estlands als einen sel b-<br />
ständigen, estnischen U n t e r t y p der e i g e n 11 i-<br />
c h e n H o c h m o o r e zu b e t r a c h t e n<br />
(vgl. GAMS und RUOFF<br />
1929, S. 173). Es wäre interessant zu wissen, wie rasch die beim estni-<br />
^ Schon zuvor (PAASIO LYIKJ) habe ich die ostscliwedisclien und die südwestfinnischen<br />
llochnioortypen in den lfan[)tpunkten niiteinander identifiziert.
Annales Botanici Soeictatis Vanamo. Tom. 11. N:o 2. 103<br />
schen HoclinioorLyp noch schwach vertretenen westlichen Züge nach<br />
Süden(Lett]and)zu demTyp von Litanen und Zehlau ähnlich werden.<br />
Nachdem wir so die regionale Stellung der Hochmoore Estlands<br />
lierausgestellt ha])cn, erhebt sich die Frage, wo die Grenze zwischen<br />
dem estnischen und dem ingrischen Typ verläuft. Diese Frage vermag<br />
das vorliegende Untersuchungsmaterial gewiss nicht erschöpfend<br />
zu beleuchten. Immerhin lassen sich orientierende Züge ermitteln.<br />
Ausgesprochen estnischen Typs sind von den untersuchten Mooren<br />
alle in der Nälie der Pärnu-Bucht gelegenen Hochmoore: Nätsi<br />
raba, Nedremaa raba, Lasma raba, Taidra rai)a, Tolkuse raba uiul<br />
Saiusoo. Ingrischen Typs sind wiederum Umbsoo, Sirtsusoo, Murakasoo<br />
und Körvesoo. Die mittelestnischen Iloclnnoore Kuresoo,<br />
Westl. und östl. Umbusc raba liegen in einer Zwischenzone (Karte 1),<br />
und es ist nicht ganz leiclit zu entscheiden, welchem Typ sie am<br />
besten zugezählt werden können. Berücksichtigt man das Auftreten<br />
des Scirpus caespitosus -Generationskoiiiplexes (Tab. 15), so<br />
müssten sie alle dem östlichen Tyj) angeschlossen werden. Doch ist<br />
zu l)emerken, dass audi der Eriophorum vmjinaium -Typ des Generationskomplexes<br />
eigentlich keine östliche Form ist, sondern im<br />
Generationskomplex dort auftritt, wohin Scirpus caespitosus nicht<br />
mehr vorzudringen vermocht liat. Der westliche (lenerationskomplex<br />
erstreckt sich also als Eriophorum vmjinaturn -Typ eigentlich<br />
noch auf alle drei genannten Moore und ist auf dem Kuresoo sogar<br />
sehr typisch vertreten. Dagegen ist auf dem Westl. und östl. Umbusc<br />
raba bereits ein Ansatz zu Kermi-Komplexen zu erkennen. Nach<br />
allem zu urteilen, liegen auch diese drei Moore in uumittelbarer Nälie<br />
der Übergangszone. Es mag am klarste]! sein, die Grenze längs den<br />
Peripherien der Verbreitungsgebiete von Scirpus cacspitosus und<br />
Chamaedaplme zu ziehen, wobei die Umbuse-Moorc auf den Westrand<br />
des ingrischen Typs enlfalleji.<br />
Die eigentlichen Iloclnnoore sind sehr empfindliche Indikatoren<br />
für die Beschaffenheit des Kliuuis. Und da die iMgeuschafteu des estnischen<br />
uiul die des ingrischen Ilochmoortyps beträchllich voneinaiuler<br />
unterschieden sind, erhebt sich die Frage, in welchem Masse<br />
diese Abweichungen durch klimatische Besonderheiten des Verl)reitungsgebietes<br />
der betr.<br />
Moortypen bedingt sind.<br />
Innerhalb eines so kleinen Gebietes wie Estland, wo aucli die<br />
Hohenunlerschiede belanglos sind, sind gewiss keine scharfen klima-
450 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore l^Zstlands.<br />
tisclien Gegensätze zu erwarten. Es handelt sich also nur darum, ob<br />
auch kleine Unterschiede, welche die im Charakter der Moore enthaltenen<br />
Eigenarten verständlich machen könnten, zu erkennen sind.<br />
Wir haben oben zu wiederholten Malen festgestellt, dass die Abweichungen<br />
zwischen dem estnischen und dem ingrischen Moortyp<br />
auf den im letzteren Gebiet hervortretenden schwach kontinentaleren<br />
Charakter des Klimas hinweist. Es wäre daher naheliegend<br />
zu fragen, ob ein solcher auf Grund bekannter Klimaeigenschaften<br />
festgestellt werden kann. Zu diesem Zweck habe ich einige den Sachverhalt<br />
beleuchtende Angaben in Tabelle 17 zusammengestellt^.<br />
Tabelle 17. Temperatur- und Niederschlagsverhältnisse in der Nähe des Finnischen<br />
Meerbusens.<br />
Estnischer<br />
Ilochmoortyp:<br />
aJ<br />
1 a<br />
E<br />
rt<br />
S<br />
s<br />
•M<br />
1<br />
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H-s<br />
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? e<br />
. l i<br />
t 3<br />
c ° G ° G° mm<br />
Hs<br />
Vilsandi (Üsel) - 3.1 16.4 19.5 4 8 1<br />
I^ärnu - 5 . 8 17.1 22.7 5 2 3<br />
Tallinn - 5 . 6 16.4 22.0 5 2 0<br />
Finnischer Ilochmoortyp:<br />
Helsinki - 5 . 8 16.8 22.0 6 9 8<br />
Forssa - 7.2 15.5 22.7 5 7 8<br />
Ingrischer Ilochmoortyp:<br />
,, , f Tartu - 6 . 0 17.0 23.6 588<br />
Estland 1 Narva-Jöesuu - 7.x 17.4 24.5 636<br />
Finnland (Karel, f Viipuri ,... -8.0 17.3 25.3 678<br />
Landenge) | Valkjärvi .. - 8.8 15.5 24.3 652<br />
Die für die Kontinentalität des Klimas massgebendsten<br />
Eigen-<br />
Schäften sind die geringe relative Niederschlagsmenge, der beträchtliche<br />
Unterschied in den Mitteitemperaturen des wärmsten und des<br />
^ Die Estland betreffenden Angaben stammen aus Eesti Entsüklopedia<br />
(Band II), die über Finnland sind aus der Meteorologischen Zentralanstalt<br />
mit gütiger Unterstützung ihres Direktors Prof. Dr. J. KEUÄNEN und von<br />
Dr. V. V. KORHONEN erhalten worden.
Annales Botanici Societatis Vananio. Toni. 11. N:() 2. 105<br />
kältesten Monats sowie die relative Kürze von Frühling und Herbst.<br />
Was zunächst die Niederschlags Verhältnisse angeht, so hat GRAN-<br />
LUND (1932, S. 32) nachgewiesen, dass die für die Entstehung eigentlicher<br />
Hochmoore notwendige jährliche Niederschlagsmenge in Südund<br />
Mittelscluveden 460-500 mm ausmacht. Es ist offenbar, dass<br />
diese Grenze auch mit Rücksicht auf Estland ungefähr zutrifft (vgl.<br />
GAMS und RUOFF 1929, S. 17G). Zum mindesten übertrifft die Niederschlagsmenge<br />
in Estland überall in den Verbreitungsgebieten der<br />
eigentlichen Hochmoore den GRANLUNDSCIICII Minimalwerl. Somit<br />
ist es zu verstellen, dass in bezug auf die Niederschlagsverhällnisse<br />
in Estlands Hochmoorgebieten keine Anzeichen für Kontinentalität<br />
festzustellen sind. Die Jährliche Niederschlagsmenge ist in den inneren<br />
Teilen des Landes sogar grösser als an der Küste. Dieses Verhältnis,<br />
dass auch hinsichtlich Finnlands zutrifft, ist jedoch ganz natürlich.<br />
Denn es ist klar, dass in Gebieteji, in denen die Winde von<br />
Südwesten, von der Ostsee her, wehen, die Feuchtigkeit wegen der<br />
allgemeinen Flachheil des Landes nicht dazu kommt, sicli in grösseren<br />
Mengen zu kondensieren, was erst weiter östlich vor sich geht,<br />
in etwas höher gelegenen Gegenden. Auf der anderen Seite sind die<br />
Differenzen in der Niederschlagsmenge zwischen den verschiedenen<br />
Teilen Estlands recht klein. Und da ausserdem die Niederschlagsverhältnisse<br />
selbst auf kleinen Gebieten schwanken können und auch<br />
die Niederschlagsstationen im allgemeinen nicht in unmittelbarer<br />
Nähe der eigentlichen Hochmoore gelegen sind, so sind die Niederschlagszahlen<br />
bei den Vergleichen vorsichtig zu behandeln.<br />
Anders verhält es sich mit der Temperatur. Ihre lokalen Differenzen<br />
sind geringer und das Anstellen von Vergleichen ist demgemäss<br />
sicherer. Das Hervortreten einer schwachen Kontinentalität im<br />
Verbreitungsgebiet des ingrischen Typs ist denn auch in den Unterschieden<br />
der Mittel temperat uren des kältesten und des wärmsten<br />
Monats durchaus deutlich erkennbar. Der Wert, der für die in den<br />
Tabellen angeführten Reobachtungsstellen angegeben ist, macht<br />
nämlich < 23° (19.5°-22.7°) aus im Gebiet des estnischen und finnischen<br />
Hochmoortyps, dagegen >23° (23.6° - 25.3°) im (xebiet des<br />
ingrischen Typs (vgl. KUPFFKR 1930, S. 27).<br />
Da mir keine ausführlichen klimatischen Angaben zur Verfügung<br />
stehen, ist es hier nicht möglich, näher auf die zwischen Klimatyp<br />
und Hochmoortyp bestehenden verwickelten Reziehungen einzuge-
106 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore l^Zstlands.<br />
lien. Sie worden - nicht allein in bezug auf die estnischen Moore, sondern<br />
auch auf die der übrigen Gebiete - insbesondere dadurch erschwert,<br />
dass die klimatischen Stationen im allgemeinen von den<br />
eigentlichen Hochmooren verhältnismässig weit entfernt gelegen sind<br />
und daher gerade diejenigen Verhältnisse, die für den Charakter der<br />
Moore höchst kennzeichnend wären, ü])crhaupt nicht auszudrücken<br />
vermögen. Die lokalen Klimaverhältnisse sind eben auf den Hochmooren<br />
häufig sogar im Vergleich zur nächsten Umgebung sehr<br />
verschieden (FIRBAS 1931). Somit hat man sich bei den klimatischen<br />
Darlegungen über die regionalen Verhältnisse der Hochmoore vorläufig<br />
nur mit den Hauptzügen, über deren Charakter schon die Vegetation<br />
meist gute Fingerzeige gibt, zu begnügen.<br />
Auf Grund der Augaben, die gegenwärtig über den pflanzengeographischen<br />
und Oberflächen morphologischen Charakter der im Ostseebereich<br />
gelegenen Hochmoore vorliegen, können auf Grund der<br />
oben behandelten Zusammenhänge folgende regionalen Untertypen<br />
aufgestellt werden.<br />
1. Der schwedische Typ im westlichen Südschweden.<br />
Typischer Vertreter: Komosse (OSVALD 1923).<br />
2. Der finnische Typ im östlichen Teil des mittelschwedischen<br />
Seengebietes und in Südwestfinnland. Typische Vertreter:<br />
Ryggmosse in Scliweden (Du RIETZ und NANNFELDT 1925), viele<br />
Hochmoore in Südwestfinnland (PAASIO 1933, S. 181-182).<br />
3. Der nördliche Typ in Nord-Satakunta in Finnland,<br />
nördlich vom vorhergehenden Typ (Kermihochmoore, AARIO 1932<br />
und 1933; PAASIO 1933 und 1935).<br />
4. Der ingrische Typ in Südostfinnland (auf der Karelischen<br />
Landenge), Ostestland und Russisch-Ingermanland (PAASIO<br />
1933 nebst vorliegender Untersuchung; BOGDANOWSKAYA-GUIHÉ-<br />
NEUF 1928).<br />
5. Der estnische Typ in Westestland (PAASIO, vorliegende<br />
Untersuchung).<br />
6. Der k u r i s c h e Typ an der Südostküste der Ostsee vom<br />
Kurischen Haff bis zur Rigaer Bucht. Typischer Vertreter: Zehlaubruch<br />
(GAMS und RUOFF 1929).<br />
Vou diesen vertritt der schwedische Typ die maritimste<br />
Form<br />
(Stillstandskomplex, Erosion), der ingrische die kontinentalste (Ker-
Annales Botanici Socielalis Vanamo. Toni. 11. N:o 'A. 13<br />
inikoinplex). Der estnische und der finnische Typ sind klimatische<br />
Zwischentypen (in der Hauptsache Generaiionskomplex), von denen<br />
jcdoch der estnische deutlicher ausserhalb des Bereiciis nördliclien<br />
Einflusses steht. Dies tritt vorwiegend darin hervor, dass die regressive<br />
Entwicklungsrichtung weit schwäclier als im Gebiet des finnischen<br />
Typus ist.
LITERATURVERZEICHNIS.<br />
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SUOMENKIELINEN SELOSTUS.<br />
VIRON KEIDASSOIDEN KASVILLISUUDESTA.<br />
1. Keidassoita esiintyy Virossa runsaasti varsinkin<br />
Pärnunlahden ympäristössä, mutta paikoitellen myös kaikkialla muuallakin,<br />
mm. maan keski- ja itäosissa sekä uloinna koillisessa, Peipsenjärven<br />
])ohjoispuolella. Usein eri keidassuot yhtyvät toisiinsa jopa monien neliökilometrien<br />
laajuisiksi enemmän tai vähemmän yhtenäisiksi suokomplekseiksi.<br />
2. Viron keidassuot ovat pääasiassa 1 a a k i o k e i d a s-tyyppiä, mutta<br />
idässä niillä on kuitenkin enemmän tai vähemmän selvästi havaittava<br />
kupera muoto. Laiteet ovat etenkin lännessä hyvin kehittyneitä,<br />
idässä sensijaan on n e v a r e u n u s t a -muodostuma suon märillä<br />
reunaosilla tavallinen.<br />
3. Tyypillisimmät 1 a i d e m u o d o s t u m a t ovat kasvillisuudeltaan<br />
lettoja, joissa vallitsevina lajeina esiintyvät pohjakerroksessa Drepanocladus<br />
intermedins, joskus Scorpidiurn scorpioides tai Drepanodadus fluilans coll.,<br />
kenttäkerroksessa Carex rostrata, C. panicea, C. lasiocarpa, C. diaridra, joskus<br />
Schoenus ferrugineus, Myrica gale ym. Myös eräät rahkasammalet muodostavat<br />
laajoja kasvustoja laiteella, etenkin Sphagnum apiculatum (kenttäkerroksessa<br />
Carex rostrata, C. lasiocarpa, C. litnosa, C. Goodenowii tai Eriophorum<br />
vaginatum vallitsevana lajina), harvemnun Sphagnum riparium, S. contortum<br />
ym. R a h k a s a m m a 1 a i s e t n e v a t ovat kuitenkin yleisemi)iä<br />
Itä-Viron soiden nevareuiuistoilla. Pohjakerros on tällöin etenkin Sphagnum<br />
papillosum'isin (kenttäkerroksessa Carex rostrata, C. lasiocarpa, C. limosa,<br />
Eriophorum vaginatum, Scheuchzeria palustris, lihynchospora alba vallitsevina<br />
lajeina). Sphagnum cuspidatum\s,iix jne. nmodostunutta. Yleinen vallitseva<br />
rahkasammal on soiden kuivemmissa reunoissa myös Sphagnum angustijolium,<br />
jonka nnioodostamat nevakasvustot [Carex lasiocarpa ja Eriophorum vaginatum<br />
vallitsevina kenttäkerroksessa) esiintyvät yleisimmin yhtyneinä kserofiilisen<br />
räniekasvillisuuden (myös yksityisiä mäntyjä ja koivuja) peitossa<br />
olevien kohoi)aikkojen kanssa. Kuivimmissa keitaiden reunoissa (rämeretinusta)<br />
esiintyy myös oikeita r ä m e m e t s i ä [IHtius), joiden ahiskasvillisu\is<br />
on suurvarvuista [Ledum, Chamaedaphne), Callunasin ja Sphagnum angustifoliumisUx<br />
sekä S. magellanicumisUi nmodostunutta. Harvinaisempia ovat<br />
sensijaan korvet, joiden varsinainen csiintymisi)aikka on keitaan transfi;ressioreunuksessa.
112 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore l^Zstlands.<br />
4. Tasanteen ja reunaluisun mättäiden rärnekasvillisuu<br />
dessa on pohjakerros valtavaksi pääosaksi muodostunut<br />
-S" p /i a g n u m f u s c u m i s t jonka rinnalla muut vallitsevina esiintyvät<br />
rahkasammalet {Sphagnum angustifolium ja S. rnagellanicum, joskus<br />
S. rubellum) tai Pleurozium ovat merkitykseltään vähäisiä. Tavallista on<br />
myös, että Cladinoita on levinnyt Sphagnumux pinnalle, mutta alaltaan tällaiset<br />
laikut ovat yleensä varsin vähäpätöisiä. Kenttäkerroksessa<br />
on ehdottomasti kaikkialla C ali una kaikkein tärkein laji, ja<br />
siihen verrattuna on Empetrumm ja suurvarpujen {Ledum, idässä myös Chamaedaphne)<br />
osuus vähäinen. Muut suurvarvut eivät juuri esiinny vallitsevina<br />
ensinkään. Luonteenomaista on usein Eriophorum vaginaium\ri runsaus varpujen<br />
joukossa Sphagnum fuscum -alustallakin. Kitumäntyjä on Sphagnum<br />
fuscum -alustalla lännessä aivan mitättömän vähän, itäisillä soilla sensijaan<br />
hiukan enemmän, mutta kooltaan tällöinkin vain yleensä hyvin matalia<br />
(1-2 m korkeita).<br />
Hämeiden tärkeimmistä s o s i a a t i o i s t a mainittakoon seuraavat:<br />
Calluna-Sphagnum fuscum -sos. (päämuotoja sen Eriophorum vaginalum-,<br />
Ledum- ja Chamaedaphne -rikkaat variantit), Calluna - Cladinac -sos.<br />
(päämuoto ja sen Eriophorum vaginaium -rikas variantti), Empetrum - Sphagnum<br />
fuscum-SOS., Calluna - Sphagnum mctgellanicum-SOS., Calluna - Sphagnum<br />
rubellum-SOS. Yam ensiksi mainittu on kaikkialla yleinen ja runsaana<br />
esiintyvä.<br />
5. R ä m e m e t s i ä esiintyy yleensä vain reunaluisulla (reunametsä) ja<br />
pienialaisina muutamilla harvoilla kohdilla tasannetta (tasannemetsät).<br />
Niiden<br />
kasvillisuus on laadultaan jotenkin samanlaista kuin rämereunustoilla.<br />
G. T a s a n t e e n ja r e u ii a 1 u i s u n t a s a p i n n a n ja kul j u-<br />
j e n k a s V i 11 i s u u d e n p o h j a k e r r o s on tietenkin i)ääasiassa rahkasammalista<br />
nuiodostunutta. Vallitsevina esiintyvät yleensä Sphagnum<br />
cuspidatum, S. halticum ja iS". rubellum (molemmat viimeksimainitut tavallisesti<br />
yhdessä), S. papillosum, S. tenellum, \)0\k^ensta.\)aiuksissa. S. Lindbergii<br />
tai Drepanocladus fluiians. Pienten maksasammalien {Cladopodiella, Cephnloziae<br />
ym.) peittämät laikut ovat vähäpätöisiä. Kenttäkerroksen<br />
niukkalajinen kasvillisuus käsittää seuraavat vallitsevina esiintyvät<br />
lajit: Eriophorum vaginatum, Scheuchzcria, Rhynchospora alba, Scirpus caespitosus<br />
(lännessä), Carex limosa. Suursaroja {Carex rostrata, Carex diandra)<br />
tai niittyvilloja (Eriophorum polystachyum, E. gracile) tavataan vain aivan<br />
tilapäisesti, luonteeltaan poikkeavanlaatuisilla<br />
kasvupaikoilla.<br />
Monista s o s i a a t i o i s t a mainittakoon vain t ä r k e i m m ä t:<br />
Scheuchzeria, Rhynchospora alba, Carex limosa. ja Eriophorum i>aginatum-<br />
Sphagnum cuspidatum -sosiaatiot, Scheuchzeria, Rhynchospora alba<br />
ja Carex limosa - Sphagnum Dusenii -sosiaatiot, Rhynchospora alba ja Eriophorum<br />
vaginalum- Sphagnum balticum -sosiaatiot, Scirpus caespitosus ja<br />
Eriophorum vaginalum - Sphagnum balticum, - S. rubellum -sosiaatiot, Scheuchzeria,<br />
Rhynchospora alba, Scirpus caespitosus ja Eriophorum vaginalum<br />
- Sphagnum papillosum -sosiaatiot.
Annalcs Botaiiici Societatis Vanamo. Tom. 11. N:o 2. 113<br />
7. L a in I) i a ei ole tavattu kaikilla keitailla, mutta eräillä tutkituista<br />
soista niitä esiintyi varsin r u n s a a s t i, sekä maan länsi- ottä itäosassa.<br />
Niiden sisältämän kormofyyttikasvillisuuden laatu ja runsaus on hyvin vaihtelevaa.<br />
Se riippuu ensi sijassa veden virtailun suuruudesta ja vesien elektrolyyttipitoisuudesta.<br />
Sensijaan mekaanisesti kuluttavilla tekijöillä on siihen<br />
vain vähän merkitystä, sillä hyvin lajirikasta kasvillisuutta voidaan tavata<br />
aivan rikkinäisissä, mekaanisten tekijäin myllertäjnissä lammissakin.<br />
8. Reunajuotteja on tavattu vain muutamilla soilla, ja<br />
niidenkin laatuun näyttää syvempien suovesien eutrofisuuden määrällä olevan<br />
suuri merkitys. Eri reunajuottityypit (purojuotti, lettojuotti ja nevajuotti)<br />
eivät ole periaatteessa toisistaan suuresti eroavia, vaan pikemminkin reunajuotin<br />
luonnollisen normaalikehityksen eri asteita. Poikkeuksellinen on luonteeltaan<br />
sensijaan laajan reunajuottiahieen ja suuren lampikompleksin yhtymä,<br />
jollainen tavattiin Tolkusen keitaalla.<br />
9. Suurin osa Viron läntisten soiden tasanteesta on generaatiokompleksia,<br />
joka esiintyy pääasiassa k o 1 n\ e n a t y y j) p i n ä: Scirpus<br />
caespiiosws-tyyppi, Eriophorum wgmam»i-tyyppi ja Rhynchospora albatyyppi<br />
(ja viimeksimainitun lampirikas muunnos). Kaksi ensinmainittua ovat<br />
luonteeltaan toisilleen sangen läheisiä ja esiintyvät vikarioiden siten, että<br />
Scirpus caespitosus-iyypin esiintymisen jjainopiste on uloinna lännessä,<br />
Eriophorum vaginatum -tyyppiä tavataan runsaimmin Länsi-Viron itäisemmillä<br />
soilla vähän kauempana meren rannikosta, missä Scirpus kasviyhdyskuntia<br />
muodostavana lajina on jo heikompi. Samalla suolla esiintyessään<br />
iS'ciVpws-tyyppiä on yleensä tasanteen reunaosilla, Eriophorum vaginatum<br />
-tyyppiä keskiosissa.<br />
Rhynchospora aZ6a-generaatiokompleksia tavataan Itä-Vironkin soilla,<br />
nnitta täällä on kuitenkin fytokenoosikomplekseista luonteenomaisin kermi<br />
kom pieksi, jossa kohopaikat ovat kermejä muistuttavia, enemmän<br />
tai vähemmän säännöllisesti samankeskeisesti järjestyneitä. Kermikompleksia<br />
on kaksi muotoa: kuivem])ien soiden Eriophorum vaginatumtyyppi,<br />
märempien ^^cÄeucÄzerm palustris-iyy\i\)\.<br />
L a m p i k o m p 1 e k s i a tavataan useilla keitailla kaikkialla maassa,<br />
ja niiden yhteydessä esiintyvät keitaiden luonteenomaisimhiat tasannemetsät.<br />
Sitäkin voidaan erottaa kaksi muotoa: Lcdum-iyy\)\n ja etupäässä itäinen<br />
Calluna-tyypin.<br />
Itäisillä keitailla tavattiin myös regressiivistä kompleksia,<br />
jolle rämeiden regressiivinen luonne on tunnusmerkillistä.<br />
10. Viron keidassoiden v ä 1 i 11 ä j ä a s e m a lännen ja idän sekä pohjoisen<br />
ja etelän välillä on syynä siilien, että soissa tavataan yhtymäkohtia<br />
kaikkien läheisten tutkittujen keidasalueiden (Ruotsi, Suomi, Venäjän Inkerinmaa,<br />
Kuurinmaa) kanssa. Varsinkin Sphagnum fuscum'm yksinvalta<br />
rämeillä ja lukuisat muut seikat osoittavat kuitenkin, etlä Viron suot<br />
ovat lähinnä Itämeren ympäristön keitaiden itäisiä tyyppejä<br />
nuiistuttavia. Länsi- ja Itä-Vi ro n soiden välillä on sentään niin paljon<br />
eroja (taulukko 16), että niitä on pidettävä varsinaisten keidassoiden<br />
eri alatyyppeinä, joiden raja on parhaiten vedettävissä pit-
114 /. Paasio, Vegetation der eigentlichen Hochmoore l^Zstlands.<br />
kin Scirpus caespitosuksen levinneisyysalueen itärajaa ja Chamaedaphnen<br />
länsirajaa, Itä-Viron keidassuot voidaan identifioida Venäjän<br />
Inkerinmaan ja Karjalan kannaksen keitaiden kanssa<br />
varsinaisten keidassoiden inkeriläiseksi alatyypiksi.<br />
Länsi-Viron keidassuot ovat läheisimpiä taasen Lounais-Suoinen<br />
ja Itä-Ruotsin varsinaisille keitaille (suomalainen tyyppi). Täysin identtisinä<br />
näitä ei kuitenkaan voi keskenään pitää, vaan on paikallaan erottaa<br />
ensiksimainitut omaksi erikoiseksi varsinaisten keidassoiden<br />
virolaiseksi alatyypiksi. Inkeriläisen tyypin alueella voidaan<br />
ilmastossa todeta liiukan selvempää kontinentaalisuutta kuin virolaisen<br />
tyypin piirissä.
SUOMALAISEN ELÄIN- JA KASVITIETEELLISEN SEURAN VANAMON<br />
KASVITIETEELLISIÄ JULKAISUJA<br />
OSA 11. N:o 3.<br />
ANNALES BOTANICI SOCIETATIS ZOOLOGICTE-BOTANIC^ FENNIC^E VANAMO<br />
TOM. 11. N:o 3.<br />
KASVITIETEELLISIÄ<br />
TIEDONANTOJA<br />
JA<br />
KIRJOITELMIA<br />
10.<br />
NOTULAE<br />
BOTANICAL<br />
10.<br />
H E L S I N K I 1939
a ;:t-lj::^ ••? / .: Jf.tr >. r r,<br />
SISÄLLYS. -<br />
INDEX.<br />
LUMIALA, O. V., Etwas über das Vorkommen der Arctostaphylos alpina<br />
(L.) Spr. in der Regio silvatica im Tuntsa-Gebiet (Ks, Salla) 1<br />
ERKAMO, V., Beckmannia eruciformis (L.) Host in Viipuri (Ka) 5<br />
MÖLDE«, KARL, Einige neue Diatomeen aus Finnland 18<br />
SAAUNUOKI, SAKARI, Vergabelte Zapfen bei der Fichte, Picea excelsa Link 22<br />
SÖYRINKI, NIILO, Beobachtungen über die Gefässkryptogamenflora der<br />
Petsamofjelde (Lapponia Petsamoénsis) 26<br />
—»— Ein Beitrag zur Kenntnis der Verbreitung der höheren Wasserpflanzen<br />
in der alpinen Stufe Fennoskandiens 35<br />
VAARAMA, A., Carex canescens x tenella, ein für die Flora Finnlands neuer<br />
Seggenhybrid 41<br />
—»— Desmatodon latifolius (Hedw.) Bryol. eur. in Laatokka-Karelien 44<br />
HELSINKI 1939<br />
DRUCKEREI-A.G. DER FINNISCHEN LITERATURGESELLSCHAFT
ü. V. LUMIALA: Etwas über das Vorkommen der Arctostaphylos<br />
alpina (L.) Spr. In der Regio silvatica im<br />
Tuntsagebiet (Ks, Salla).<br />
Bei meinen Exkursionen an den Flüssen Tuntsa-, Sorsa- und<br />
Sankarjoki in Nord-Salla im Sommer 1938 fiel mir das recht reichliche<br />
Vorkommen von Arctosiaphylos alpina in der Regio silvatica<br />
auf. Das Auftreten dieser Art im Bereich der Waldregion in Finnisch-<br />
Lappland ist u.a. von HUSTICII (1937) erörtert worden; er zählt die<br />
Art zu der Gruppe der alpiken Arten (in den südlichen Teilen seines<br />
Untersuchungsgebietes; vgl. auch KALLIOLA 1939) und äussert Vermutungen<br />
darüber, wie ihr Auftreten ausserhalb des eigentlichen<br />
Wohngebietes (der Regio alpina und subalpina) zu verstehen sei.<br />
Bezüglich der Verteilung der Standorte von Arctosiaphylos alpina<br />
in der Regio silvatica lässt sich (am mittleren Lauf des Tuntsa) meines<br />
Erachtens eine gewisse Bestrebung zum Aufsuchen zweierlei spezieller<br />
Standorte gewahren, nämlich einmal der Moore und zweitens<br />
der Moor- oder mitunter auch Mineralufer der im nächsten Bereich<br />
der Fjelde gelegenen Bäche, Flüsse und Teiche (vgl. HUSTICII 1937,<br />
s. 102- 103, 133). Da das Auftreten der Art bei uns als Moorpflanze<br />
in der Regio silvatica nicht besonders bekannt sein dürfte, seien<br />
nachstellend zur Beleuchtung des Charakters des Liegleitartenbestandes<br />
einige Probeflächenaufnahmen mitgeteilt:<br />
1. B raun moorartiges Reisermoor (in der Nahumgebung Tofieldia, Carex<br />
polygama, C. dioeca, C. vaginata), zum Teil Sphagnum fuscum-Wcissmoor,<br />
etwa 1.5 lern SE vom Fjeld Takkaselkätuiituri. Aus der Richtung dos Fjeldos<br />
kommende kleine Quellenbaclitäufe durcliziehen netzartig die Mooroberftäclie.<br />
1 X 1 m».<br />
2. Moor an einem von kleinen Teichen gebildeten Gewässersystem am<br />
Tuntsa, in der Nähe und westlich vom Begegnungspunkt dieses Flusses imd<br />
des Sankarjoki; die Teiclie erhalten Zufluss durcli zaldreiche kleine Bäche<br />
vom Fjeldzug des Ulmakkopaljakko. Das Ufer wird von einem Sphagnum<br />
juscum -Torfmoor gebildet. 1 x 1 ni®.
o. V. Lumiala, Arctostaphylos alpina.<br />
1 2 3 4<br />
_ 1 < 1 m<br />
Betula nana 21 - - 2<br />
Calluna vulgaris 3 - 2 -<br />
Vaccinium vitis-idaea - - 2 -<br />
3 2 3 3<br />
4 4 4 4<br />
Oxycoccus microcarpus 2 3 3-4 1<br />
Arctostaphylos alpina 2 3 3 4<br />
Andromeda pol if olla 3 2 3 2<br />
Empetrum nigrum 4 4 4 5<br />
Scirpus caespitosus 2 - - -<br />
Eriophorum vaginatum 2 2 1 2<br />
Carex pauciflora 3 3 2 2<br />
C. vaginata 3 - — —<br />
C. rostrala - - - 2<br />
Deschampsia flexuosa - - - 3<br />
Itubus chamaemorus - 3 2 -<br />
Melampyrum silvaticum - - - 2<br />
Drosera rotundijolia - 2 - -<br />
Pinguicula villosa - - - 3<br />
Sphagnum anguslifolium 10 % - + 1<br />
S. f use um 80 % 90 % 40 % 80 %<br />
S. acutifolium - - - 4-<br />
Dicranum Ii er ger ii H- - 5% -<br />
Pohlia nutans - + + 4-<br />
Aulacoinnium palustre + - + -<br />
I'leurozium Schreberi - - 30 % -<br />
Polylrichum commune 4- - - -<br />
P. striclum 1 0 % 5 % 20 % 4-<br />
Cladonia rangiferina -i-<br />
4- 20 %<br />
C. silvatica 4- - —<br />
1<br />
-f - - 4-<br />
+ - - —<br />
- - + -<br />
+ 5 % + 4-<br />
1 Die gef,'eM.seitigen Reichlichkeitsvorhältnisse dor Gefiisspflanzen sind nach<br />
der modifizierten Skala N o u u m n s , die der Moose und Flechten in Deckungsprozenten<br />
angegeben. In der erstgenannten entspricht der Wert 5 einem<br />
Sprossabstand von 2.5-5 cm und einer Sprosszaiil von 400 - l.tjOO/m^, der<br />
Wert 4 einem Si)rossabstand von 5 -15 cm und einer Sprosszalil von 50 -3yy/m2,
Annales Botanici Socielalis Vanamo. Toni. 11. N:o 'A. 13<br />
3. Ein von 20-30 cm hohen Torfbülten und Riinpi-Schlenken gebildetes<br />
Moorkomplex am SW-Ufer des Teiches Alaulmakkolampi südlich<br />
Ulmakkopaljakko. 1 x 1<br />
m^, etwa 5 m vom Wasserrand entfernt.<br />
4. Der obere Teil eines Aapamoores mit hohen (40 cm) Bülten imd zum<br />
Teil mit Strängen, halbwegs zwischen den Fjelden Sorsatunturi und Saukkotunturi.<br />
Das Moor erhält verhältnismässig reichlichen Zufluss durch bachartige,<br />
die Mooroberfläche durcliquerende kleine Wasserläufe von den nahegelegenen<br />
fjeldartigen Vaara-Bergen (die Scheitelpartien nähern sich der<br />
Regio subalpina).<br />
1 X 1 m^.<br />
Auf Mincralboden gestaltet sich der Begleitarlenbestand z.B.<br />
folgcndermassen:<br />
Pinns (in lichtem Stand) Dicranwn fuscescens 10%<br />
Vaccinium vitis-idaca 3 D. scopariurn 4-<br />
F. myrtillus 3 Cladonia rangiferina 20 %<br />
Arctostaphylos alpina 4 C. alpestris 20 %<br />
Empetrum nigrum 2 C.cornuta 10%<br />
liryum sp -f C. sp<br />
Die Probefläche stammt von der Spitze der sicli im südliclien Teil des<br />
Teiclies Yläulmakkolamjji weit in den Teich hinein erstreckenden schmalen<br />
Landzunge.<br />
1 x 1 m®.<br />
Das Auftreten der Ardostaplujlos alpina in der Regio silvatica<br />
erklärt HUSTIOH (1937, S. 112, 113, 122 - ) durcli einen vor allem<br />
durch Vermittlung der Frülilingsströme stattgefundenen Diasporentransport<br />
aus höheren Lagen; das (iedeilKMi der Art in der Waldregion<br />
betrachtet er als Anzeichen einer allmählichen Klimaverschlechterung<br />
und ihr Vorkommen daselbst also als eine Art »Vorposten»-Stellung<br />
(unter anderen alpiken Arten). Indem sich nun<br />
der Sommer 1938 durch seine abweichend hohen Temperaturwerte<br />
klimatisch eng den warmen Sommerperioden der vorangehenden<br />
Jahre anschliesst und die Pflanze in ihrer Vorpostenstellung auf den<br />
Mooren der Regio silvatica dessenungeachtet gerade so reichlich<br />
wie auch oben in der alpinen Region fruchtete, erhebt sich unwillkürlich<br />
die Frage, ob nicht für jenes gute Gedeihen der Art neben der<br />
Rodenbeschaffenheit und der eventuellen allmählichen Klinuiverschlechterung<br />
auch ein anderer, ebenfalls klimatisch beilingter Grund<br />
des<br />
der Wert 3 einem Sprossabstand von 15-50 cm und einer Sj)rosszahl von<br />
9 - 49/m^ der Wert 2 einem Sprossabstand von 50 - 100 cm und einer Sprosszahl<br />
von 4 - 8/m'' und der Wert 1 schliesslich einem Sprossabstand von > 1 m<br />
und einer Sprosszahl von < S/m^.
4 O. V. Lumiala, Arctostaphylos alpina.<br />
zu finden sei. Kommt doch z.B. dem Mikroklima oft ein wesentlicher<br />
Anteil an den Lebensbedingungen eines gegebenen Standorts<br />
zu. Es mag nicht nur blosser Zufall sein, dass die Art ausserhalb<br />
der Regio alpina und subalpina und namentlich im eigentlichen<br />
Waldgebiet, ziemlich weit vom Kahlgebirge, fast ausschliesslich<br />
auf Mooren oder an Ufern wächst; stehen ihr ja Verbreitungsmöglichkeiten<br />
ausser durch das fliessende Wasser auch durch die Tiere<br />
zu Gebote, und zumal überdies noch die Samen recht keimkräftig<br />
sind (SÖYiiiNia 1938, S. 191-), Hesse sich die Art wohl häufiger<br />
auch auf dem offenen Mineralboden erwarten. — Unterziehen<br />
wir das Mikroklima der Moorstandorte sowie des Kahlgebirges einer<br />
vergleichenden Betrachtung, tritt uns bei beiden eine weitgehende<br />
Ähnlichkeit entgegen: tagsüber ungehinderte Erwärmung der Standortsumgebung,<br />
nachts - auch im Hochsommer - Abkühlung sowohl<br />
infolge zurückstrahlender Wärme als durch Einwirkung des Grundwassers<br />
und der geringen Dicke der erwärmten Torfschicht, entsprechend<br />
also dem raschen und starken nächtlichen Wärmeverlust<br />
der Kjelde. Ausserdem trägt zu dieser nächtlichen Abkühlung in<br />
erheblichem Masse noch ein System von Wasserläufen mit Quellenöder<br />
diesem bezüglich seiner Temperatur entsprechendem Wasser<br />
in der Nahumgebung der meisten beobacliteten Standorte bei (vgl.<br />
IIusTicn 1937, S. III). Es ist wahrscheinlich, dass der täglichen<br />
Erwärmung an den Standorten der Regio silvatica an und für sich<br />
nicht eine so grosse Bedeutung zukommt wie der darauffolgenden<br />
starken nächtlichen Abkühlung, also der Summe der täglichen<br />
Wärmeminima während der Vegetationsperiode.<br />
Vielleicht ist es gerade entsprechenden mikroklimatischen Verhältnissen<br />
zuzuschreiben, dass die Art auch noch im südfinnischen<br />
Schärenhof gedeiht (PETTERSSON, nach einer Mitteilung vor der<br />
Societas pro Fauna et Flora Fennica i.J. 1937); wenigstens die allgemeine<br />
Klimaverschlechterung allein dünkt hierbei nicht als natürliche<br />
und hinreichende Erklärung.<br />
Literatur: IIUSTICII, I., 1937, Pflanzengeographische Studien im Gebiet<br />
der niederen Fjelde im westlichen finnisclien Lappland. I. Acta Bot. Fenn., 19,<br />
S. 1-156. - KALLIOLA, REINO, 1939, Plfanzensoziologische Untersuchungen<br />
in der alpuien Stufe Finnisch-Lapplands. Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo,<br />
13, n:o 2, S. 1-321. - SÜYRINKI, NIILO, 1938, Studien über die generative<br />
und vegetative Vermehrung der Samenpflanzen in der alpinen Vegetation<br />
Petsamo-Lapplands. I. Allgemeiner Teil. Ibid., 11, n:o 1, S. 1-309.
Annales Botanici Soeictatis Vanamo. Tom. 11. N:o 2. 5<br />
V. ERKAMO: Beckmannia eruciformis (L.) Host in Viipuri<br />
(Ka).<br />
^ t<br />
Der Gattung Beckmannia Host werden zwei Arten zugerechnet,<br />
nämlich B. sijzigacline (Steud.) Fern., die im Osten des Europäischen<br />
Husslands und in Sibirien verbreitet ist (KOMAROV 1934), sowie die<br />
vorliegend zu besprechende Art B. eruciformis (L.) Host. Das Verbreitungsgebiet<br />
der letzteren umfasst (vgl. ASCHERSON & GRAEBINER,<br />
1898- 1902; HEGI 1935; BRITTON SC BROWN 1930) das südöstliche<br />
Europa, das temperierte Asien bis Japan sowie einen beträchtlichen<br />
Teil Nordamerikas, wo die Art bis hiiuuif nach Alaska steigt. In<br />
Europa verläuft die West-Nord-Grenze des natürlichen Vorkommens<br />
ungefähr von Mittelitalien nach Ungarn und über Polen weiter nach<br />
'IVeri und zur Wolga-Kama-Gegend in Mittelrussland (vgl. z.B.<br />
LEDEBOUR 1853; NEILREICII 18G6; KLINGE 1882; LEHMANN 1895;<br />
JÄvoRicA 1925; KOMAROV 1931). Ausserhalb dieses Verbreitungsgebietes<br />
ist die Art hin und wieder auch als Einschleppling in Mittel-,<br />
West- und Nordeuropa angetroffen worden. Dabei hat sie es aber<br />
der Regel nach nicht vermocht, sich auf ihren neuen Standorten<br />
längere Zeiten hindurch zu behaupten.<br />
In Finnland wurde die Art zum erstenmal erst i.J. 1920 angetroffen,<br />
als sie, ganz offenbar mit russischem Futter eingeschleppt,<br />
gleichzeitig in Santahamina bei Helsinki (N; A. Ulvinen) und bei<br />
den Kasernen von Hennala in Ii o 11 o 1 a unweit der Stadt Lahti (Ta;<br />
M. Hagfors) beobachtet wurde. Heute liegen in den Sammlungen<br />
des Herbarium Musei Fennici Proben der Art von insgesamt sechs<br />
Orten (ausser den obigen noch Oa: Vaasa, Klemetsö, 1925, E. J. Valovirta;<br />
Kl: Sortavala, 1927, 0. Hulkkonen; Ka: Viipuri, Hosu voi, 1930,<br />
L. Aario und 1934, V. Erkamo; Sb: Kuopio, 1930, P. Hämäläinen) in<br />
verschiedenen Teilen des Landes vor.<br />
In Viipuri ist die Art in den Jaiiren 1928-38 nach meinen<br />
Beobachtungen an 3 verschiedenen Stellen insgesamt 7 mal zufällig,<br />
und zwar jedesnud nur in 1-3 Exemplaren angetroffen worden.<br />
In sämtlichen Fällen hat es sich bei uns um typische Adventivstand-<br />
1 Auch bei Leningrad (LEDEBOUR 1853) und selbst in Onega-Kardien<br />
(KOMAROV 1934) ist die Art angetroffen worden, docli dürfte sie dort sehr<br />
selten und wahrscheinlicli nur zufällig vori
6 V. Erkamo, Bcckniannia eruciformis in Viipuri.<br />
orte, Keiiriclithaufen, Mühlenhöfc, Bahndämme und -höfe usw. gehandelt.<br />
Wie ich l)ereits in einem früheren Aufsatz (ERKAMO 1936)<br />
berichtet habe, kommt die Art in Viipuri audi konstant an einem<br />
Standort vor, der ihren natürlichen Standortsforderungen offensichtlicli<br />
recht gut entspriclit. Die Art ist nämlicli im Bereich ihres<br />
eigen tlichen Verbreitungsgebietes eine typische eutraphente, ja sogar<br />
alkal iphile Uferpflanze, deren ganz besonders bevorzugte Standortedie<br />
Überschwemmungsufer darstellen (vgl. z.B. NEILIIEICII 18GG;<br />
ASCIIERSON & GIIAEIINER 1898- 1902). Sie macht also Anspruch auf<br />
einen recht nährstoffreichen und zugleich offenbar auch mehr oder<br />
minder konkurrenzfreien und warmen Uferboden, um daselbst gut<br />
gedeihen zu können. Sind die Standortsforderungen in dieser Hinsicht<br />
erfüllt, scheint die Art imstande zu sein, sich<br />
auch so weit n ü r d Ii c Ii wie in Viipuri (60° 43' N)<br />
fortgesetzt zu erhalten und a u c h z u v e r-<br />
m ehre n.<br />
Abb. 1. Ansicht des »i/ec/cmannia-Teiches» im Stadtteil Rosuvoi in Viipuri.<br />
Man beachte die Spirodcla-T)ecke auf detu Wasser - der Wind<br />
kommt von reclits! - Aufn. 17. VIII. 1937. V.E.
Aiinales Botanici Societatis Vanamo. Tom. 11. N:o 3. 469<br />
HEGI (1935, p. 35G) erwähnt als einen Fundort in Deutschland<br />
»nasse Wiesengräben bei Winnekendonk-Kevelaer, hier seit Jahren».<br />
In ohne Zweifei recht ähnlichen Verhältnissen wächst die Art auch<br />
in Viipuri. Hier finden sich in Stadteil Ristimäki in der sog. Hosuvoi-Niederung<br />
nielirere massig grosse Teiche oder Tümpel, ehemalige<br />
Lehmgruben. Viele von ihnen sind heute bereits wieder aufgefüllt,<br />
die heute noch bestehenden beabsichtigt aber die Stadt<br />
künftig als Ententeiche einzurichten. An einem dieser Teiche hat<br />
nun Beckmannia eriicifornüs wenigstens seit dem .Jalire 1934 vegetiert<br />
und von .Jahr zu .Jahr weiter um sich gegriffen, sich an ihrem<br />
Standort ganz augenscheinlich wohl fühlend. Ich habe die Pflanze<br />
während der ganzen Zeit im Auge behalten und teile nun nachstehend<br />
meine Beobachtungen über dieselbe mit.<br />
Die Art ist in den Teich<br />
offenbar mit dem zur Auffüllung<br />
der Teiche aus der Stadt<br />
herbeigeschafften Abfall geraten.<br />
In den Jahren, als die<br />
Pflanze im Teich erschien -<br />
bis einschliesslich 1931<br />
erhob sich der Abfallshaufen<br />
direkt aus dem Teichwasser.<br />
Danach aber wurde die Abladetätigkeit<br />
anderweil ig gerichtet<br />
und ist jetzt in den<br />
letzten Jahren fast völlig im<br />
Stillstand gewesen, so dass<br />
eine forlgesetzte l)ias])orenzufuhr<br />
der Art in die Teiche<br />
nicht stattgefunden iiaben<br />
kann. Am eigentlichen Abladeplatz<br />
ist die Art auch<br />
seit dem Jahre 1931 nicht<br />
mehr angetroffen worden.<br />
licckmannia crnciformis<br />
wächst bei den Teichen von<br />
Hosuvoi ausnahmslos dicht<br />
am Wasserrand (vgl. die Ab-<br />
Hiison am charaklerislisclicii Slandorl, an<br />
der Wasserlinie, liu Vorilergriimi<br />
Abl). 2. Schön enlwickollor Beckmmmia-<br />
Agropyrum.<br />
repens, liideiis Iripartitus, Spirodela<br />
luul ein vereinzeltes ^'(///a-lndividuuin<br />
(früher erlieblicli roiciiiitiier im Teich). -<br />
Aufn. 17. VIII. 19:{7. V. K.
470 V. Erkamo, Bcckniannia eruciformis in Viipuri.<br />
bildungen), wo nach dem hohen<br />
Wasserstand im Frühling<br />
der schlammige Teichboden<br />
auf einem schmalen<br />
Gürtel blossgelegt wird. Einmal<br />
(i.J. 1938; vgl. Abb. 4)<br />
breitete sie sich auch auf den<br />
Boden eines sich in der Nähe<br />
der mittleren Ausbuchtung<br />
des dreiteiligen »ßec/mirtn/u'ö-<br />
Teiches» durch Einsinken des<br />
Bodens (Füllmaterial!) gebildeten<br />
Sommer trocknen<br />
und schlammgründigen Tümpels<br />
aus, fühlte sich aber<br />
dort offensichtlich ' nicht<br />
wohl, sondern verblieb kümmerlich.<br />
Ganz regelmässig<br />
scheint sie nur diejenigen<br />
Abb. 3. Mitunter wird Beckmannia völlig ,, ,<br />
, .,, . T ,• • Stellen des Ufersaumes in<br />
unter üppig ausgebildeten iiit/ens-Indivi-<br />
(hien erstickt. Man erkennt im Bilde die »l^^en Besitz nehmen zu<br />
reifen, im Ausstreuen begriffenen Ähren. - können, die, aus diesem oder<br />
Aufn. 17. Vlll. 1937. V.E. jenem Grunde blossgelegt,ihr<br />
einen freien Wuchsraum<br />
darbieten. An Stellen, wo schon ohnehin die dichte Vegetation<br />
bis an den Wasserrand herantritt, scheint es ihr nicht möglich,<br />
Fuss zu fassen. Von ihren Begleitarten und sclilimmsten Konkurrenten<br />
seien erwähnt vor allem Bidens tripaiiiiiis und Ii. cerniiiis,<br />
die sich ebenfalls durch ein rasches Eroberungsvermögen<br />
der sich am Ufersaum befreienden Standorte auszeichnen. Andere<br />
im Ufergürtel gegenwärtig^ reichlich vorkommende Arten sind<br />
Alopcciiriis (jeiikiilaliis, Deschampsia caespitosa, Fesliica pratensis,<br />
Ägropijnim repens, Urtica dioeca, Polygonum lujdropiper und (stellenweise)<br />
Tussilago (arfara. Von zahlreichen anderen hier vorkommenden<br />
Arten seien als ökologisch der Beckmannia ernciformis<br />
^ Es sei erwälint, dass die am Ufer und auf der Wasseroberfläclie des »Beckwonnia-Toiches»<br />
eliemals häufigen Scirpus niamillalus und Lcmna minor heuiG<br />
fast verscluvunden sind.
Annales Botanici Socielalis Vanamo. Toni. 11. N:o 'A. 13<br />
1936<br />
1937 1938<br />
Abb. 4. Das Aiiftrelen von Bcckmannia crucifonnis am Sladlieich von<br />
Rosuvoi in Viipiiri in den Jahren 1934, 193(1, 1937 und 1938.
10 V. Erkamo, Bcckniannia eruciformis in Viipuri.<br />
mehr oder minder ähnlich Agrostis sloloiüfera, Glijceria plicata,<br />
Raniinculiis scderaüis, R. repens sowie Nasturtium palustrc erwähnt.<br />
Auf der Wasseroberfläche sämtlicher Teiche findet man ausserdem<br />
Spirodela polyrrhiza in grosser Reichlichkeit vegetierend.<br />
Besonders interessant ist gewesen, die Besiedlung neuer<br />
Standorte durch die Art am genannten Wuchsort zu verfolgen.<br />
Bereits vom ersten Beobachtungsjahr an ist die Pflanze hier in steter<br />
Vermehrung begriffen gewesen und hat sich immer neuen Standboden<br />
erobert, wie es die beigefügten Kartenskizzen zeigen. Während im<br />
ersten Sommer nur 5 fertile Rasen gefunden wurden, betrug ihre<br />
Anzahl im dritten Sommer schon 13, im vierten 19 und im fünften 35,<br />
sämtliche an den Ufern desselben dreiteiligen, etwa 100 m langen<br />
Teiches. Im letzen Sommer (1938) hatte sich die Art überdies auch an<br />
das Ufer und auf den Boden des vorgenannten kleinen Tümpels ausgebreiteti,<br />
wo insgesamt 22 Rasen angetroffen wurden. Recht anschaulich<br />
geht aus den Karten auch die Ausbreitung der Art in die<br />
verschiedenen Teile des Teiches hervor. Im nördlichsten Teilabschnitt<br />
sah ich z.B. noch i.J. 1937 kein einziges Individuum, i.J. 1938 standen<br />
dort schon 11 kleine Rasen. Bemerkenswert ist auch der Umstand,<br />
dass die ältesten Individuen bereits im Laufe der Zeit eingegangen<br />
und durch eine neue Generation ersetzt worden sind. - Äusserst merkwürdig<br />
ist der Tatbestand, dass die Pflanze sicli ül)erhaiipl nicht in<br />
den nebenan gelegenen sehr gleichartigen Teich ausgebreitet lial, obwohl<br />
dieser durch einen nur 4 - 5 ni langen, schmalen Graben in<br />
unmittelbarer Verbindung mit dem »Jieckmannia-rvicln steht. Dies<br />
erscheint um so wunderlicher, als der Teich von einer grossen Zahl<br />
Stockenten bewohnt ist (i.J. 1937 zählte ich ihrer gegen 30), durch<br />
deren Vermittlung es den Diasporen offensichtlich leicht mögiicii gewesen<br />
wäre, in den Nachbarleich zu gelangen. An windigen Tagen<br />
entsteht überdies zwischen den Teichen eine Wasserströniung, die für<br />
die Aus])reitung der Art ebenfalls förderlich sein könnte. Den wichtigsten<br />
Grund dieses negaliven Saciiverhalts dürfte der Umstand bilden,<br />
dass die teilweise schon seit Jahrzehnten in ihre gegenwärtige<br />
Lage fixierten Ufer des Nachbarteiches zum grössten Teil von einer<br />
^ Irn Sonunor l'JH? wurde auch etwa 50 in südöstlich von der Mündung des<br />
VOM! Südende des Teiches ausgehenden Abflussgrabens auf Irocknein Fülll)odon<br />
oiii Rasen der Art angetroffen.
Annales Botanici Socielalis Vanamo. Toni. 11. N:o 'A. 13<br />
dichten Vegetation eingenonimen sind, die es der Art als schwacher<br />
Konkurrent(s. oben) unmöglicli gemacht hat, sich nötigen Wnclisranm<br />
zu erobern. Zu bemerken ist, dass auch das veriiältnismässig steile und<br />
dicht bewachsene Westufer des »Beckmanma-Tcic\\ef>)> fast völlig frei<br />
von jeglicher Besiedlung durch die Art ist. - Die oben geschilderte<br />
Heobachtungsreihe über das Umsichgreifen der Art an den Stadtteichen<br />
von Rosuvoi repräsentiert einen jener recht seltenen Fälle, in<br />
denen man in der Lage gewesen ist, die Ausl)reitung einer Art auf<br />
ihren natürlichen Standorten unmittelbar und durch eine längere Zeit<br />
zu verfolgen. Nur für einige solche Arten wie Ricciocarpus nataus,<br />
Elodea canadensis, Epilobiiim adenocaulon u.dgl. lassen sich ähnliche<br />
Fälle einer Klärung der lokalen Ausbreitungsverhältnisse darbringen.<br />
Ks wäre zu wünschen, dass in der Zukunft solche Fälle einer genaueren,<br />
ja sogar experimentellen Untersuchung unterzogen würden. Sie<br />
wären sicher geeignet, ein willkommenes Licht in viele schwerlösliche<br />
Probleme der Fflanzenverbreitung und Pflanzenausbreitung bringen<br />
(vgl. EKLUND 1935, p. 23-21).<br />
Über sonstige Beobachtungen, die ich über die Art an den Teichen<br />
von Rosuvoi angestellt habe, sei folgendes erwähnt. So grosse Rasen,<br />
wie ich sie i.J. 1931 antraf - ihr Durchmesser betrug damals bis<br />
30 cm (vgl. die Abbildung bei ERKAMO 1936) - habe ich si)äter nur<br />
selten festgestellt. Diese Rasen befanden sich offenbar schon mindestens<br />
in ihrem zweiten Lebensjahr, uiul einen gewissen Anteil an der<br />
Sache dürfte ferner wohl auch die klimatische Günstigkeit des<br />
genannten Sommers haben. Im allgemeinen hat sich der Rasendurchmesser<br />
bei 5 - 30 cni bewegt, der Nornuildurchmesser hat<br />
10-20 cm betragen. Die Länge des Halmes hat sich gewöhnlich auf<br />
etwa ()0 cm belaufeti, Grenzwerte sind 15 und 90 cm. Die Art scheint<br />
an den Teichen von Rosuvoi ihre Samen gut zur Reife briugen zu können.<br />
So waren am 17. VIII. 1937 einige Ährenstiele schon ganz vergilbt<br />
(vgl. Abb. 3) und am 17. VII. 1938 waren mehrere Ähren schon<br />
zum Teil verblüht oder schickten sich gar zur SanuMislreuung an.<br />
Auch die Keinuingsversuche führten zu recht guten Ergel)nissen.<br />
Von den am 21. VIII. 1938 am Standort eingesammelten Samen<br />
keimten im Januar-Februar 1939 innerhalb 29 Tagen 79 %; luichträglich<br />
hat sich dieses Keimungsprozent noch weiterhin erhöht<br />
(86 % nach Ablauf von insgesamt 52 Tagen). Die Beobachlungen<br />
über die Ausbreitung der Art au den Teichen von Rosuvoi zeigen
12 V. Erkamo, Bcckniannia eruciformis in Viipuri.<br />
ebenfalls, dass sie unter günstigen Bedingungen wohl zu einer ausgiebigen<br />
Vermehrung fähig ist.<br />
Da es sich bei der Art um ein rasch- und grosswüchsiges, saftiges<br />
Gras handelt, liegt der Gedanke nahe, dass ihr bei uns auch als Futterpflanze<br />
eine Bedeutung zukommen könnte; als solche hat sie<br />
ja z.B. in Mitteleuropa Verwendung gefunden (vgl. z.B. HEGI 1935,<br />
p. 356). In Finnland ausgeführte Versuche haben jedoch nicht zu<br />
vielversprechenden Ergebnissen geführt. So zeigte die Art nach<br />
gütiger Mitteilung von Dr. 0. VALLE auf den Versuchsfeldern in<br />
Tammisto ein erheblich schlechteres Resultat als der Timothee, und<br />
in Jokioinen hat sie sich nach einer mir durch Mag.phil. K. MULTA-<br />
MÄKI freundlichst zugegangenen Mitteilung zwar »befriedigend winterhart»<br />
erwiesen, sich aber andererseits stets »recht schwach und<br />
niedrig von Wuchs» gehalten. Der Grund jenes Misslingens dürfte<br />
zum Teil in der Thermophilic der Art, zum Teil aber in ihren offenbaren<br />
Ansprüchen auf Grundwassernähe liegen, ein Faktor, der<br />
bisher vielleiciit nicht genügend berücksichtigt worden ist. Es ist<br />
jedoch recht wahrscheinlich, dass die Art wenigstens an den Überschwemmungsufern<br />
unserer südlichen grossen Ströme es zu gar<br />
beträchtlichen Erträgen bringen könnte. Erwähnt sei, dass die<br />
Pflanze in Russland bis 150 cm hoch werden kann (KOMAROV 1934)<br />
und auch in Estland hat sie auf den aln Flussufer angelegten Versuchsfeldern<br />
in Jögeva nach mündlicher Mitteilung von Dr. 0. VALLE<br />
eine Höhe von reichlich über einen Meter erreicht.<br />
Bei der Erörterung der Gründe jenes vorzüglichen Gedeihens<br />
dieser kontinentalen Art an den Stadtteichen von Rosuvoi in Viipuri,<br />
weit ausserhalb der Nordgrenzen ihres eigentlichen, natürlichen Verbreitungsgebietes<br />
sind es offenbar mehrere Faktoren zugleich, deren<br />
Einfluss dabei in Rücksicht gezogen werden muss. Einer der wichtigsten<br />
von diesen dürfte wohl der grosse Nährstoffreichtum<br />
der schlammigen Teichufer am fraglichen Ort sein. Die nahe Lage<br />
des reichlich organische Stoffe enthaltenden und früher unmittelbar<br />
bis an das Uferwasser der Teiche herangetretenen Abfallhaufens (vgl.<br />
oben), desgleichen die Lage der Teiche selbst inmitten von dicht<br />
besiedelten Hügeln, von denen ihnen nährstoffhaltige Wässer, zum<br />
Teil sogar Stadtabwässer zugeführt werden, der tägliche Aufenthalt<br />
von zahlreichen Stockenten am Platze, alles dies trägt zweifelsohne zu<br />
einer kräftigen Eutrophisierung des Teichwassers bei, die dann
Annales Botanici Sociétatis Vanamo. Tom. ll.'N:o 3. 13<br />
natürlich auch den Uferpflanzen zugutekommt. Eine offenbare<br />
Folge dieses Umstandes bildet die recht üppige Entfaltung der Ufervegetation.<br />
So tritt hier z.B. Bidens triparlitiis ziemlich regelmässig<br />
als meterhohe Pflanze auf, ja kann mitunter selbst eine Höhe von<br />
anderthalb Meter erreichen. Als biologischer Indikator des Nährstoffreichtums<br />
der Teiche dürfte andererseits wolil auch (vgl. LINKOLA<br />
1933, p. 4-5) das reichliche Vorkommen von Spirodela polijrrhiza,<br />
Glyceria plicata und Bidens cernuus anzusprechen sein. - Neben dem<br />
Nährstoffreichtum wird das Gedeihen der Art in ausserordentlich<br />
hohem und vielleicht gar entscheidendem Masse durch die günstigen<br />
Temperaturverhältnisse des Standorts beeinflusst.<br />
Wie schon erwähnt, stehen die meisten Rasen der Art unmittelbar am<br />
Wasserrand, und die Temperaturverhältnisse der Standorte werden<br />
also praktisch genommen durch die Temperatur des Wassers bedingt.<br />
Diese wiederum ist abhängig ausser von den allgemeinen klimatischen<br />
Verhältnissen auch von verschiedenen lokalen Faktoren. Im vorliegenden<br />
Fall wirken die geringe Wasserliefe der Teiche (gegenwärtig<br />
dürfte die grösste Tiefe gegen 2 m betragen), das dunkle und<br />
verunreinigte Wasser, die in den reichlich vorhandenen organischen<br />
Stoffen stattfindenden Zersetzungsprozesse, die dichte Spirodela-<br />
Decke (vgl. Abb. 1) usf. dahin wirken, das die Temperatur des Wassers<br />
offenbar den ganzen Sommer hindurch relativ hoch liegt. So betrug<br />
nach meinen Messungen die Wassertemperatur im südlichsten Teilabschnitt<br />
des »Beckmannia-Tciches)> in 0.5 m Tiefe am 17. VI. 1937<br />
zur Mittagszeit 24° C und am 17. VII. 1938 um 15 Uhr 27° C.<br />
Ausser unter einem Hinweis auf die vorteilhafte Gestaltung der<br />
lokalen Verhältnisse k a n n man das besonders gute<br />
Gedeihen von B c c k m a n n i a e r u c i f o r m i s am genannten<br />
Standort auch gegen einen weiteren<br />
Hintergrund betrachten. Es lässt sich n ä m-<br />
1 i c h möglicherweise a u c Ii als ein Indikator<br />
der bei uns in den 1 e t z t v e r g a n g e n e n Jahren<br />
deutlich konstatierten K 1 i m a v e r b e s s e r u n g<br />
(vgl. z.B. KERÄNEN 1937 und 1939; SIIVONEN & KALELA 1937)<br />
d e u t e n. Bekannt ist ja, dass kurzfristige Klimaveränderungen<br />
sich in ihrer Einwirkung auf die Pflanzen, besonders vom Standpunkt<br />
der pflanzengeographischen, ausbreitungsgeschichtlichen Erscheinungen<br />
betrachtet, im allgemeinen recht schwer feststellen lassen.
14 V. Erkamo, Bcckniannia eruciformis in Viipuri.<br />
Inbctreff der beweglichen Tiere, wie der Vögel, ist es schon leichter,<br />
indem die durch das Klima bedingten territorialen Schwankungen,<br />
sei es denn in positiveroder negativer Richtung, sich schon innerhalb<br />
einer verhältnismässig kurzen Zeit der direkten Beobachtung<br />
zugänglich machen (vgl. SIIVONEN & KALELA op. c.). Schon z.B.<br />
die abweichenden Klimaverhältnisse eines einzigen Winters genügen<br />
zur Hervorrufung von erheblichen Veränderungen in der Zusammensetzung<br />
des winterlichen Vogelbestandes (vgl. TOIVARI 1938)i. Bei<br />
den Pflanzen liegt die Sache anders. Zwar lassen sich ja an bestimmten<br />
Lebensbetätigungen der Pflanzen auch kurzfristige Klimaeinflüsse<br />
ablesen, so z.B. an dem Jahreszuwachs der Bäume (BOMAN<br />
1927; SIIVONEN & KALELA op.C.), oder es treten solche bei vergleichender<br />
Untersuchung der jährlichen phänologischen Erscheinungen<br />
zutage (LINKOLA 1924; SIIVONEN & KALELA op.c.). Aber im<br />
Auftreten den Pflanzen selbst sind derartige klimatisch bedingte<br />
Gebietsveränderungen nur äusserst schwierig nachweisbar. Trotzdem<br />
können wir davon überzeugt sein, das auch in der Flora wenigstens<br />
stellenweise derartige Schwankungen eintreten^, die jedoch<br />
ebenso wie inbetreff der Vogelwclt liauptsächlich der Klimaveränderung<br />
gleichgerichtet, in diesem Falle also positiv sind. E s<br />
e r s c h e i n t offenbar, dass zu unserem südlichen<br />
TM 0 r e n e 1 e m e n t wenigstens einige Arten zählen,<br />
in deren V e r b r e i t u n g s v e r h ä 1 t ri i s s e n ein derartiger<br />
Einfluss der gegenwärtigen Klimaverbesserung<br />
zu spüren ist. Ohne jedoch hier näher<br />
auf eine Begründung dieses Gedankens einzugehen, sei in diesem<br />
Zusammenhang nur nebenbei über das in den letzten .Jahren und<br />
Jahrzehnten stattgefundene Vordringen solcher deullicli südlicher<br />
Arten wie Ricciocarpus nutans (vgl. z.B. SERNANDER 1910 a; SAMU-<br />
ELSSON 1934; LEVANTO 1935 a; VAARAMA 1936), Pilularia<br />
globulifera<br />
^ Anzimeiiinen ist, dass audi die im Auftreten vieler südliclien fliegenden<br />
Insekten in letzter Zeit stattgefundenen territorialen Veränderungen durcli die<br />
gegenwärtige Kliinaverbesserung verursacht sind (vgl. z.B. VALLK 1927 und<br />
193G bezgl. Libellula deprcssa sowie LUMI ALA. 1938 bozgl. mehrerer südlicher<br />
Schmetterlingsarten).<br />
2Jene Nord\värtsverschiel)ung der Nordgrenze melirorer Kulturpflanzen,<br />
die in den letzten .lahrzehnten deutlich zu beobachten gewesen ist, gründet<br />
sich ganz offenbar zum grossen Teil ebenfalls auf die gleichen Vorgänge im<br />
allgemeinen Klimageschelien (vgl. LINKOLA 1935; KERÄNEN 1937).
Annales Botanici Socielalis Vanamo. Toni. 11. N:o 'A. 13<br />
(BÄCK 1933; SAMUELSSON OI).C.), Alisina gramineiun (ERKAMO 1938)<br />
und Polamogelon riitiliis (POHJALA 1933; SAMUELSSON op.c.; LEVANTO<br />
1935 b) bemerkt. Ihnen schliesscn sicli niögiiclierwcise nucli Scirpiis<br />
radicans (SERNANDEII 1910 B; POHJALA 1937), LOIIAMMAR 1938);<br />
Leersia onjzoides (ULVINEN 1933; ERKAMO 1936 b) u.dj*]. an. Insbesondere<br />
scheinen also unserer Vermutung gemäss die Wasser- und<br />
Uferpflanzen empfindlich auf das Klima zu reagieren. Die in den<br />
nördlichen Ländern festgestellte Neueinwanderung von Wasserpflanzen,<br />
von welcher SAMUELSSON (1934, p. 197 - 198) spricht, ist<br />
ohne Zweifel zum grossen Teil auf die gegenwärtig sich vollziehende<br />
Klimaverbesserung zurückzufüiiren. Es sei bemerkt, dass jene<br />
Klimaverbesserung sich augenblicklich nicht nur in Finnland, sondern<br />
auch auf weilen Gebieten der nördlichen Erdhälftc bemerkbar<br />
macht (KERÄNEN 1939, p. 7).<br />
Wie CAJANDER (1916, p. 76) bemerkt, kommt von den klimatischen<br />
Faktoren vom Standpunkt des Gedeihens der Pflanze die überaus<br />
grösste Bedeutung der Günstigkeit der Vegetationsperiode, vor allem<br />
der Wärmeverhältnissen des Sommers zu. Der fragliche, vorläufig<br />
noch verhältnismässig junge positive KUmavorgang ist wolil am<br />
deutlichsten in einer Vermilderung der Winter zum Ausdruck gelangt,<br />
eine recht gleichartige Entwicklung lässt sich aber aucli in<br />
der sommerlichen Tcmperaturlage nachweisen (vgl. KERÄNEN 1937<br />
und 1939; s. auch SIIVONEN & KALELA 1937). Auch in Viipuri ist,<br />
wie es das beigefügte, auf Grund der von Prof. Dr. .1. KERÄNEN<br />
mir freundlichst zur Verfügung gestellten Tabellen der Meteorologischen<br />
Zentralanstalt gezeichnete Diagramm (Abb. 5) zeigt, das<br />
Sommermittel Juni-August in den letzten Jahren und Jahrzehnten<br />
in stetem Anstieg 'begriffen, sich in den allerletzten Jahren den<br />
entsprechenden Mittelwerten mehrerer bedeutend südlicherer Orte<br />
(Magdeburg, Nürnberg, Paris, Zürich u.a.) nähernd, ja sie zum Teil<br />
sogar überholend (vgl. KOPPEN & GEIGER 1932).<br />
Ausser den Mittel temperaturwerten scheinen auch die absoluten<br />
Somnierniaxima im Anstieg begriffen zu sein (vgl. z.B. KERÄNEN<br />
1928, p. 83 sowie Meteorologisches .Tahrbucli für Finnland). Von<br />
grösserer Wichtigkeit ist jedoch der Umstand, dass die Länge der<br />
Vegetationsperiode (d.h. die Z^it, während welcher die Tage,stemperaturen<br />
über -f-5°C liegen) bei uns in den letzten Jahren erheblich<br />
Ann. Bot. Soc. Zool.-Hot. Fenn. Vanamo, 11, n:o 3. 2
16 V. Erkamo, Bcckniannia eruciformis in Viipuri.<br />
i<br />
Abb. 5. MitteltemperaUirkurve (unkorrigierte Werte) der drei Sommermonate<br />
(Juni - August) in Viipuri in der Zeitperiode 1886 - 1938 in Fünfjahrsabschnitten.<br />
Die Waagerechte bei 15.7° C gibt die entsprechende Mitteltemperatur<br />
für die gesamte Zeitperiode 1886 - 1935 an.<br />
zugenommen hat, in Helsinki z.B. seit dem letzten Jahrhundert um<br />
ganze 17 Tage (vgl. KERÄNEN 1039, p. 6)I.<br />
Es ist klar, dass eine derartige Verbesserung der Temperaturverhälinisse<br />
der Vegetationsperiode in der Länge nicht umhin<br />
kann, auf das Gedeihen und auch auf die Verbreitung der auf die<br />
Temperatur reclit empfindlich reagierenden Pflanzen einzuwirken.<br />
Von einer derartigen, ganz zufällig an den Tag gekommenen Heaktionserscheinung<br />
bietet der hier erörterte Fall bezüglich des Auftretens von<br />
Beckrnannia erucijormis in Viipuri ein gutes Beispiel. Sicher ist, dass<br />
im Falle einer forlgesetzten, selbst langsamen Klimaverbesserung<br />
sich die Anzahl ähnlicher Fälle noch erheblich vermehren wird.<br />
Literatur: ASCHEHSON, P. & GUAEIINEU, P., 1898 - 1902, Synopsis der Mittoleuropäisclien<br />
Flora. Pd. II: 1. Leipzig. - PACK, Ii., 1933, Pilularia globulifera<br />
L., ny för Finlands flora. Memor. Soo. F. Fl. Fenn., 10, p. 16-17. -<br />
^Ohne in diesem Zusan)menhang näher auf die Frage der Klimaverbesserung<br />
einzugehen sei hier nur auf die Arbeiten von KERÄNEN (1937 und 1939)<br />
sowie SIIVONEN & KALELA (1937) hingewiesen, in welchen die Frage einer<br />
näheren Erörterung unterzogen worden ist.
Annales Botanici Socielalis Vanamo. Toni. 11. N:o 'A. 13<br />
BOMAN, A., 1927, Tutkimuksia männyn paksuuskasvun monivuotisista vaihteluista.<br />
(Ref.: Über vieljährige Schwankungen im Dickenwachstum der<br />
Kiefer [Pinus silvestris]). Acta Forest. Fenn., 32, n:o 4, p. 1 - 54. - BRITTON,<br />
N. & BROWN, IL, 1936, Illustrated Flora of the Northern United States,<br />
Ganada and the British Possessions. I. 2. Ed. New York. - GAJANDEU, A. K.,<br />
191b, Metsänhoidon perusteet. I. Porvoo. - EKLUND, O., 1935, Über einige<br />
Verpflanzungsversuche einheimischer Gewächse. Memor. Soc. F. Fl. Fenn.,<br />
12, p. 11-24. - ERKAMO, V., 1935, Leersia oryzoides (L.) Sw. Viipurissa.<br />
Luonnon Ystävä, 39, p. 26 - 27. - 1936, Beckmannia eruciformis luonnollisella<br />
kasvupaikallaan Viipurissa. Ibid., 40, p. 92 - 93. - 1937, Alisma gramineum<br />
Gmelin für Finnland neu. Memor. Soc. F. Fl. Fenn., 13, p. 95 - 97. - IIFGI, G.,<br />
1935, Illustrierte Flora von Mittel-Europa. 1. 2. Aufl. München. - JÄVORKA, S.,<br />
1925, Magyar Flora. Budapest. - KERÄNEN, J., 1928, Über die Eigenschaften<br />
der Lufttemperatur in Helsinki. Mitteil. d. Meteorol. Zentralanst. d. Finn.<br />
Staates, 19. - 1937, Viimeaikaisesta ilmaston lämpiämisestä Oulun ilmatieteellisten<br />
havaintojen mukaan. Jouko, Pohjois-Pohjalaisen Osakunnan kotiseutujulkaisu,<br />
III, p. 28 - 34. Helsinki. - 1939, Onko ilmastomme muuttumassa<br />
lämpimämmäksi? Pellervo, 40, p. 5-7.-KLINGE, J., 1882, Flora<br />
von Est-, Liv- und Curland. Reval. - KOMAROV, V. L., 1934, Flora UHSS. II.<br />
Leningrad.- KÖPPEN, W., &GEIGEN. R., 1932, Handbuch der Klimatologie.<br />
Bd. III, Teil L u. M. Berlin. - LEDEBOUR, G. I., 1853, Flora Rossica. IV-<br />
Stuttgartiae. - LEHMANN, E., 1895, Flora von Polnisch-Livland. Jurjew. -<br />
LEVANTO, TELLERVO, 1935 a. Ein plötzliches Massenauftreten von Ricciocarpus<br />
natans (L.) Gorda. Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo, 6, n:o<br />
7, p. 3 - 4. - 1935 b, Potamogoton rutilus Wolfg. im See Vesijärvi gefunden.<br />
Ibid., 6, n:o 7, p. 4. - LINKOLA, K., 1924, Kesien aikaisuudesta Lounais-Suomessa<br />
vuosina 1750 - 1923. Talonpoika. I. Turku. - 1933, Regionale Artenstatistik<br />
der Süsswasserflora Finnlands. Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn.<br />
Vanamo, 3, n:o 5, p. 3 - 13. - 1935, Peltokasviemme levinneisyyden uusinta<br />
historiaa. Luonnon Ystävä, 39, p. 103-112. - LOIIAMMAR, G., 1938, Scirpus<br />
radicans på en andra lokal i Dalarna. Sv. Bot. Tidskr., 32, p. 439. - LUMI ALA,<br />
O. v., 1938, Zur Kenntnis der Makrolepidopterenfauna des Kirchspiels<br />
Kuopio und die Veränderungen der Makrolepidopterenfauna in den Provinzen<br />
Savonia borealis und Savonia australis in den Jahren 1900 - 1935.<br />
Ann. Zool. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo, 6, n:o 2, p. 1 - 57. - MEINSUAUSEN,<br />
K. F., 1878, Flora Ingrica. St. Petersburg. - Meteorologisches Jahrbuch<br />
für Finnland. Helsinki. - NEILREICII, A., 1866, Aufzählung der in Ungarn<br />
und Slavonien bisher beobachteten Gefässpflanzen. Wien. - POHJALA, L.,<br />
1933, Potamogeton rutilus Wolfg. in Finnland gefunden. Ann. Bot. Soc.<br />
Zool.-Bot. Fenn. Vanamo, 3, n:o 5, p. 23-24.-1937, Scirpus radicans Kymenlaaksossa.<br />
Luonnon Ystävä, 41, p. 154 -155. - SAMUELSSON, G., 1934, Die<br />
Verbreitung der höheren Wasserplanzen in Nordeuropa. Acta Phytogeogr.<br />
Suec., 6, Uppsala.-SERNANDER, R., 1910 a, Sjön Hedervikens vegetation och<br />
utvecklingshistoria. Sv. Bot. Tidskr., 4, p. 58 - 78. - 1910 b, Scirpus radicans<br />
Schkuhr funnen i Närke. Ibid., 4, p. 278 - 283. - SIIVONEN, L., & KALELA, O.,<br />
1937, Über die Veränderungen in der Vogelfauna Finnlands während der letzten<br />
Jahrzehnte und die darauf einwirkenden Faktoren. Acta Soc. F. Fl. Fenn.,
18 K. Mölder, Einige neue Diatomeen aus Finnland.<br />
60, p. 606-634. - TOIVARI, L., 1938, Muuttolintujen esiintymisestä leutona<br />
talvena 1936 - 1937. Luonnon Ystävä, 42, p. 188 - 200. - ULVINEN, A., 1933,<br />
Leersia oryzoides Sw. an der Mündung des Kyini-Flusses in Südfinnland.<br />
Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo, 3, n:o 5, p. 24-26. - VAAUA-<br />
MA, A., 1936, Ricciocarpus natans (L.) Corda Suomessa. Luonnon Ystävä, 40,<br />
p. 49 - 56.<br />
KARL MÖLDER: Einige neue Diatomeen aus Finnland.<br />
Synedra closterioidcs Griinow var. Järnefeläi var. n. - Al)l). I.-<br />
Zellen in der Gürtelbandansiclit immer S-förmig gebogen und mit<br />
I)auchig aufgetriebenem Mittelteil. Enden schmal, lang vorgezogen,<br />
schwach gebogen und gegen die gerundeten Spitzen allmählich<br />
verdickt. Zellwände recht stark verkieselt, vertragen das Verbrennen<br />
gut und fallen beim Eintrocknen nicht wie bei der Hauptform<br />
zusammen. Die Sclialenansicht zeigt ebenfalls den Mittelteil<br />
baucliig aufgetrieben und die Enden beiderseits lang und schmal<br />
ausgezogen.<br />
Zellen 150- 200 lang und 10— M/^ breit. Transapikale Streifen<br />
senkrecht zur Pseudoraphe und sehr zart entwickelt, weshalb man sie<br />
manchmal kaum erkennt, 18-26 in 10 Pseudoraphe eng, im Mittelteil<br />
der Schale etwas erweitert.<br />
Die Fundortsangaben lassen schliessen, dass diese Varietät eine<br />
Brackwasserdiatomee ist und im Ufergebiet des Finnischen und Bottnischen<br />
Meerbusens hier und da vorkommen dürfte. Diese Diatomee<br />
wurde zuerst von Prof. Dr. H. JÄRNEFELT im Plankton der Bucht<br />
Laajalahti bei Helsinki (N) gefunden, aus Proben, die er im<br />
Herbst 1938 genommen liatte. Auch habe ich diese Varietät in den<br />
von Mag. phil. E. HALME der Meeresbucht Pohjanpitäjänlahti (Ab)<br />
bei der Stadt T a m m i s a a r i entnommenen Planktonproben<br />
sehr selten gefunden, ferner auch im Plankton des Südhafens der<br />
Stadt Helsinki, wo sie ebenfalls sehr selten vorkam. An diesen<br />
Fundorlen beträgt der Salzgehalt des schwach verunreinigten Wassers<br />
2-5 °/oo.<br />
Niivicüla<br />
hiinierosa Brébisson var. lata var. n. - Abb. 2. - Schalen<br />
elliptisch-lanzettlich, nuinchnml etwas linear mit parallelen oder<br />
schwach gebogenen Seiten. Die Enden der Zellen verschmälern sich<br />
schwach keilförmig und sind stumpf gerundet oder buckeiförmig her-
Annales Botanici Socielalis Vanamo. Toni. 11. N:o 'A.<br />
13<br />
Abb. 1.<br />
690/1.<br />
Abb. 4. llOO/l. Abb. 5. llOO/l. Abb. 6. 460/1.<br />
vorgezogen. Zellen deutlich küiv.er und auch breiter als bei der<br />
llauptform, 10-ßO fi lang, 28-36 fx breit. Transapikalstreifen stark<br />
radial liegend und 7-9 in 10 fi, um den Mittelknoten abwechselnd<br />
kürzer oder länger, deutlich grob und dicht punktiert. Die die<br />
Axialarea begleitenden Punkte sind etwas kräftiger entwickelt als die<br />
übrigen. Axialarea schmal linear, Zentralarea gross und ellij)lisch oder
20 K. Mölder, Einige neue Diatomeen aus Finnland.<br />
kreisförmig. Raphe gerade, an den Enden hackenförmig gekrümmt<br />
und gegen die Zentralporen allmählich verdickt.<br />
Diese üiatomee ist wahrscheinlich eine Brackwasservarietät und<br />
kommt am Boden im Ufergebiet des Finnischen und des Bottnischen<br />
Meerbusens vor, wo das Wasser recht wenig Salz enthält. Ich habe<br />
sie am Grunde der Bucht Pohjanpitäjäniahti (Ab) bei der Stadt<br />
Tammisaari sehr selten unter den Benthosdiatorneen gefunden.<br />
Naviciila soodensis Krasske var. longiis var. n. — Fig. 3. - Schalen<br />
von den Mitten nach den breit gerundeten Enden etwas verschmälert.<br />
Zellen ,34-10 [x lang und (i—Sju, breit. Die Zentralarea bildet eine<br />
sich bis an den Schalenrand erstreckende unsymmetrische<br />
Querbinde.<br />
Transapikale Streifen kräftig entwickelt und leicht radial,<br />
10- 15 in 10 fi, an den Polen etwas zarter entwickelt und enger stellend.<br />
Längsarea sehr breit und in den Endteilen etwas breiter. Zen-<br />
Iralraphe in den Enden hackenförmig gekrümmt und bis zum Schalenrand<br />
reichend.<br />
Diese Diatomee habe ich nur fossil in Nordfinnland bei Taivalkoski<br />
in einem Moor gefunden, wo sie in den älteren Sedimenten<br />
recht häufig vorkam.<br />
Neidiiim dilataium (Ehr.) Cleve var. robusta var. n. - Abb. 4. -<br />
Schalen breit linear mit deutlich parallelen Rändern und keilförmig<br />
verschmälerten, stumpf vorgezogenen Polen. Zellen 45-70 fz lang,<br />
18 — 25 fj, breit. Raphe gerade, langsam nach der Zentralarea dicker<br />
werdend und in der Mittellinie der Schale liegend. Axialarca sehr eng,<br />
Zentralarea (juer verbreitert und rechteckig. Transapikale Streifen<br />
kräftig entwickelt, deutlich grob punktiert, Punkte in den äusseren<br />
Teilen der Streifen grösser. Streifen radial oder wenig schräg orientiert.<br />
Diese Diatomee ist in Finnland nur fossil in den älteren Sedimenten<br />
bei Kuusamo (Ks) in Nordfinnland gefunden worden und<br />
kommt wahrscheinlich rezent hier nicht mehr vor.<br />
Pinnidaria Hyyppäei sp. n. - Abb. 5 a und b. - Schalen linear<br />
-ellij)tisch mit schwach konvexen Rändern, von der Mitte nach den<br />
breit gerundeten Enden wenig verschmälert. Zellen 55-70 [ji lang,<br />
14- IG ^ breit. Zentralarea eine unsymmetrisch ausgebildete, bis an
Annales Botanici Socielalis Vanamo. Toni. 11. N:o 'A.<br />
13<br />
den Schalenrand reichende Querbinde. Axialarea verhältnismässig<br />
eng und immer unter einem Viertel der gesamten Schalenbreite, in<br />
der Mitte rundlich erweitert. Raphe mehr oder weniger gerade und<br />
einfach gebildet, an den Enden der Schale hackenförmig gekrümmt<br />
und gegen die Mitte etwas dicker werdend. Zwischen den Raphenenden<br />
in der Mitte der Zelle eine kleine Zentralpore. Transapikalstreifen<br />
kräftig entwickelt, mehr oder weniger radial liegend, 8 - 10<br />
in 10 fjL.<br />
Systematisch steht diese Diatomee zwischen Pinmilaria viridis<br />
(Nitzsch) Ehr. und P. semicriiciata (Grunow) A. S., ist aber deutlich<br />
robuster entwickelt. Diese Art kommt wahrscheinlich nur fossil vor,<br />
denn ich habe sie rezent in Finnland und Estland noch nicht gefunden.<br />
Ist l)ekannt aus K u u s a m o (Ks), Säynäjänperä.<br />
Siirirella Hijijppäei sp. n. - Abb. 6. - Zellen langgestreckt und<br />
schmal eiförmig, mit stumpf gerundeten Enden. Schalen mit lieteropoler<br />
Apikaiachse in Gürtelseite schmal keilförmig. Zellen 260-320<br />
jj, lang und 45 - 50 /a breit. Flügel in Schalenansicht sehr schmal,<br />
Flügelprojektion mehr oder minder undeutlich zu sehen. Fenster in<br />
Schalenansiclit kaum zu sehen und die Mittellinie fehlt. Rippen breit<br />
und kräftig entwickelt, in der Mitte der Zelle ein langes, sclimales Feld<br />
freilassend, 10-16 in 100 fi.<br />
Diese Diatomee erinnert recht viel an Surirella elegans, ist aber<br />
von dieser strukturell deutlich verschieden, auch längerund schmäler<br />
als dieselbe.<br />
Nur fossil aus dem Moor Säynäjänperä unweit von<br />
Kuusamo (Ks) gefunden worden.<br />
Staiironeis Halmei sp. n. - Abb. 7. - Schalen liniearlanzettlich<br />
mit kurz vorgezogenen, geschnäbelten Polen,<br />
die häufig auch köpfig sind. Zellen 45-70 fi lang und<br />
14-19 /i breit. Raphe gerade, ziemlich schmal, in der<br />
Mitte mit deutlich dickeren Poren und an den Enden<br />
hackenförmig gekrümmt. Axialarea meistens eng, an den<br />
Enden breiter werdend, Zentralarea linear und immer<br />
deutlich breiter als die Axialarea. Transpikale Sreifen im<br />
Mitteilteil senkrecht zu der Raphe und an den Enden<br />
etwas radial, 15-22 in 10 fi, nicht punktiert.<br />
Abb. 7.<br />
tOOO/1.
22 S. Saarnijoki, Vergabelte Zapfen bei der Fichte.<br />
Als Brackwasserdiatomee in der Bucht Pohjanpitäjänlahti (Ab)<br />
bei der Stadt Tammisaari recht häufig im Plankton und<br />
am Boden im Schlamm.<br />
SAKARI SAARINIJOKI: Vergabelte Zapfen bei der Fichte,<br />
Picea excelsa Link.<br />
Im Sommer 1937 fiel meine Aufmerksamkeit auf den Ländereien<br />
des Schmieds K. A. KOSKINEN in Kuokkala, Kirchsp.<br />
(Ta),<br />
Lempäälä<br />
uf eine Fichte von ganz besonderer Wuchsart. Die Fichte stand<br />
auf einem offenen, steinigen und von Äckern umgebenen Moränenhügel<br />
zuinnerst an der zum See Kirkkojärvi gehörenden Bucht Haukonlahti.<br />
Ausser ihrem auffälligen Aussehen erwies sich die Fichte bei<br />
näherer Untersuchung auch in einer andren Hinsicht höchst eigentümlich<br />
beschaffen: sie trug nämlich neben den no r-<br />
malen a u c Ii z a h 1 r e i c Ii e v e r g a b e 1 t e Z a [) f e n.<br />
Insgesamt fand ich an der Stelle 11 solche missgestaltete Zapfen<br />
verschiedener Typen, z.T. gleiclijährige, z.T. älteren Jahrgangs,<br />
währe<br />
älter waren.<br />
1 ein ge, die zu Boden gefallen waren, offenbar noch erheblich<br />
Im Frühling 1938 fand sich unter den wenigen weiblichen<br />
Blüten wieder eine vergabelte, also schon die zwölfte<br />
derartige »Anomalie». Am häufigsten unter den verschiedenen Typen<br />
waren solche Fälle, in denen der apikale Teil des Zapfens eine Zweiteilung<br />
erfahren hatte; von der kurzen, nur etwa<br />
von der gesamten<br />
Länge des Zapfens umfassenden gemeinsamen Achse gingen die<br />
beiden Teilzapfen miteinander ziemlich gleichwertig und parallel<br />
aus, die ursprüngliche Richtung bis nahe an die Spitze beibehaltend,<br />
wo sie sich wieder näherten, um sich in manchen Fällen sogar schwach<br />
zu kreuzen. In dieser Weise gestaltete Zapfen hatte der Baum insgesamt<br />
G gehabt, und zum gleichen Typ gehörte auch die erwähnte Zapfenanlage<br />
des Jahres 1938. Diesen Typ veranschaulichen in der beigefügten<br />
Abb. 1 die Zapfen der senkrechten Reihe rechts sowie der mittlere<br />
Zapfen links. - Eine Art extremen Typ vertreten diejenigen drei<br />
»Doppelzapfen», bei denen der gemeinsame Achsenteil sich fast bis<br />
zur Mitte der gesamten Zapfenlänge, bei manchen Zapfen selbst noch<br />
darüber erstreckte. Dabei war jedoch der eine Teilzapfen in der Regel<br />
schwächer entwickelt und ausserdem auch deutlich seitlich abstehend.<br />
Zwei dieser Anomalien zeigt Abb. 1 oben links und in der
Annales Botanici Socictalis Vanamo, Tom. 11. N:o 2. 23<br />
Abb. 1. Vergabelte Zapfen verschiedener Typen<br />
Auf n. 1938 S. S-i.<br />
Mitte. - I3er andere konträre Typ, bei welchem also die beiden Teilzapfen<br />
nur die Achsenbasis auf einer ganz kurzen Strecke gemeinsam<br />
haben, war insgesamt nur durch 2 Zapfen vertreten, deren einer in<br />
der Abl)ildung links unten zu sehen ist. Auch bei diesem Typ stehen<br />
die beiden Teilzapfen voneinander ab, sind aber im übrigen miteinander<br />
durchaus gleichwertig. - Der allgemeine Zajjfentyp nähert<br />
sich am meisten der v. ciiropaea, und obwohl an Grösse bis um die<br />
Hälfte geringer, sind die Teilzapfen in sonstiger Hinsicht durchaus<br />
nach dem Normalschema gebaut; nur beim Gabelungspunkt war in<br />
der Spiralanordnung der Zapfenschuppen einige Unregelmässigkeit zu
486<br />
S. Saarnijoki, Vergabelte Zapfen bei der Fichte.<br />
bemerken, auch waren die Schuppen hier einigermassen verwachsen<br />
oder auch asymmetriscli ausgebildet.<br />
Die Fichte, die nach allem zu schliessen also wiederholt in verschiedenen<br />
Vegetationsperioden solche vergabelte Zapfen hervorgebracht<br />
iiatte, war strauchförmig und nur 3.G m hoch, bei einem<br />
Brusthöhendurchmesser des Hauptstammes von 12 cm. Ein eigent-<br />
Abb. 2. Das die vergabelten Zapfen tragende P'ichtenindividuum<br />
von Lempäälä. - Aufn. 1938 S. S-i.<br />
lieber Gipfel trieb war nicht vorhanden, sondern seine Aufgabe war<br />
von einigen der obersten Äste übernommen worden, von denen jedoch<br />
manche schon ebenfalls kümmerten oder bereits eingegangen waren.<br />
Solche vertrocknete aufrechte Äste, offenbar ehemalige Ersatzgipfel,<br />
fanden sich ausserdem in geringer Zahl auch im unteren Teil des<br />
Stammes, augenscheinlich als Zeichen früher stattfegundenen Gipfelersatzes.<br />
Als ganz besonderer Zug Hess sich wenigstens bei den jüngeren<br />
Trieben an manclien Stellen eine Neigung zur d i c h o-<br />
t o m e n Verzweigung feststellen. So war aus einigen<br />
Endknospen, also aus der Mitte zusammengehörender Knospenschu})pen<br />
ein schon an seinem Grunde zweigeteilter Trieb iiervorgegangen.<br />
Audi sonst standen die Knospen meist nahe beisammen in
Annales Botanici Socielalis Vanamo. Toni. 11. N:o 'A. 13<br />
mehr oder minder dichten Gruppen hier und da an den Ästen. Die Verzweigung<br />
der Äste war jedoch im ganzen genommen verhältnismässig<br />
schwach, indem die Nehenäste mit Ausnahme derjenigen ersten Grades<br />
im allgemeinen kurz, steif und schräg nach oben und vorn gerichtet<br />
waren. Auch die Hauptäste selbst, die aus diesem Grunde relativ<br />
lang wirkten, waren ebenfalls steif, stangenartig und in einem scharfen<br />
Winkel (30° - 40°, auch bei den untersten betrug der Winkel nicht<br />
mehr als 60°) am Hauptstamm inseriert.<br />
Da der Baum in recht gutem Schutz inmitten eines umzäunten<br />
Ackerfeldes steht, dürfte solchen äusseren Faktoren wie z.H. dem<br />
Vieh verbiss kein Anteil an der strauchartigen Wachstumsweise des<br />
Baumes zukommen können. Wie ich erfuhr, hat der Baum schon<br />
lauge durcli sein eigenartiges Aussehen die Aufmerksamkeit auf sich<br />
gelenkt. Die Ursache dessen, ebenso wie offenbar auch der fortgesetzten<br />
Produktion missbildeter Zapfen dürfte dalier wohl<br />
ausschliesslich sog. »inneren» Ursachen zuzusclireiben sein.<br />
Derartige bei Zapfen zunächst wohl als Dichtomie oder als Verwachsungen<br />
gedeutete Fälle sind nach allem zu schliessen i)ci der<br />
Fichte sehr selten, denn z.B. PPLNZIG (Pflanzen-Teratologie, 2. Aufl.,<br />
Bd. NI, S. 502; Berlin 1922) erwähnt nur 3 solche Funde, von welchen<br />
jeder wiederum nur einen einzigen anomalen Doppelzapfen betrifft.<br />
In der finnischen botanischen Literatur finden sich keine Erwähnungen<br />
über entsprechendartige Fälle (vgl. HINTIKKA, T. J., Kasvileratologiset<br />
tiedonannot Suomen kasvitieteellisessä kirjallisuudessa vuoteen<br />
1922 asti, Ann. Soc. Zool.-I^ot. Fenn, Vanamo, 3, S. 117- 151;<br />
Helsinki 1926), dagegen hat WITTKÜCK (Meddelanden om granen.<br />
Acta Horti Bergiani, 5, n:o 1, S. 26- 28; Stockholm 1911) drei in verschiedenen<br />
Gegenden Schwedens gefundene, in entsprechender Art<br />
umgebildete (sog. ramifizierte) Zapfen beschrieben. Einer von diesen<br />
(op.c., Tab. 11.4) entspricht seinem Typ nach demjenigen, der in meinem<br />
Material am häufigsten vertreten ist, die beiden anderen (Tab.<br />
10.1 und 11.3) geliören zum nächst häufigsten Tyj) meines Materials.<br />
Als besonderer Zug gilt für das hier beschriebene Mchtenindividuum<br />
aus Lemi)äälä also der Umstand, dass solche v e r g a-<br />
1) e 1 t e Zapfen in gro s s e r Zahl u n d sogar ve r-<br />
s c h i e d e n e r Typen h e r v o r g e bracht w o r d e n<br />
sind, dass solche in den 1 e t z t v e r gang e n e n<br />
V e g e t a t i o n s p e r i o d e n f o r t g e s e t z t e n t s t a n d e n
26 N. Söijrinki, Gefässkryptogamen der Petsainofjelde.<br />
sind sowie dass der Baum recht wahrscheinlich<br />
a II c h weiterhin zu deren Produktion fähig<br />
i s t. Dass es sich iu den fraglichen Fällen nicht eben um Verwachsungen<br />
zweier Zapfen handelt, ergab sich aus Querschnitten durch<br />
die Zapfenachse unterhalb der Gabelungsstelle. Auch haben sich<br />
z.B. in der Anzahl der Windungen sowie der Zapfenschuppen keine<br />
Unterschiede zwischen der Spitze und der Basis dieser »Doppelzapfen»<br />
feststellen lassen, derlei im Falle einer Verwachsung offenbar<br />
zu finden gewesen wären. Eher sind als Ursache jener Anomalien<br />
Wachstumsstörungen im Vegetationspunkt anzusprechen, die zu<br />
einer Teilung desselben an verschiedenen Punkten der Zapfenachse<br />
geführt haben. Hierauf hätten ja schon die Wachstumsweise des<br />
Baumes selbst ebenso wie die eigenartigen Verzweigungsverhältnisse<br />
mancher Äste hinzudeuten. Nur eine nähere Untersuchung jener<br />
Vegetationspunkte, wären sie nicht wie beim vorliegenden Fichtenindividuum<br />
so äusserst zufallsbedingt, könnte eine Klärung der<br />
Ursachen der fraglichen Erscheinung bringen.<br />
NIILO SÖYRINKI: Beobachtungen über die Gefässkryptogamenflora<br />
der Petsamofjelde (Lapponia petsamoensis).<br />
Im Anschluss an meine vermehrungsökologischen Untersuchungen<br />
in den Petsamofjelden 1929, 1931 und 1933 machte ich Beobachtungen<br />
auch über die Verbreitung und die Standortsverhältnisse<br />
der Gefässkryptogamen im Gebiet. Da von dort diesbezüglich nur<br />
spärliche Angaben vorliegen (vgl. KALLIOLA 1932, S. 98- 99; VALLE<br />
1933, S. 259 - 2G0), teile ich nachstehend ein Verzeichnis meiner<br />
Befunde mit.<br />
Das Untersuchungsgebiet umfasst das zusammenhängende Massiv<br />
der Petsamofjelde sowie die östlich und südöstlich davon gelegene<br />
Fjeldgruppe Onkitunturit nebst den Fjelden Njoammelatshohki<br />
und Luotnoaivi (eine kurze Beschreibung des Gebietes findet sich<br />
bei SÖYRINKI 1938, S. 4—11); ferner seien hier auch die auf dem<br />
Kaskamatunturi und dem Kalguoaivi (Akanpää) bei Pitkäjärvi in<br />
Petsamo, vergleichshalber auch die auf kurzen Exkursionen auf<br />
einigen anderen Fjelden gemachten Beobachtungen berücksichtigt.<br />
Bei den seltneren Arten erwähne ich auch die Funde KALLIOLAS<br />
(I.e.) aus dem westlichen Teil des Massivs (Kammikivi-Gebiet).
Aiinales Botanici Societatis Vanamo. Tom. 11. N:o 3. 27<br />
Falls nicht ausdrücklich anders angegeben, beziehen sich die<br />
Angaben auf die alpine Stufe oberhalb der Birkengrenze; aus<br />
der Waldregion finden nur mehr oder minder gelegentlich beobachtete<br />
Standorte einiger Arten in der unmittelbaren Nähe der Kjelde<br />
Erwähnung. - Die Häufigkeit der Arten ist angegeben nach der<br />
7gradigen Frequenzskala fqq - rr, die Reichliclikeit nach der gleichfalls<br />
7gradigeii Skala cpp - pcc. Die Nomenklatur ist nach HIITONEN<br />
(1933).<br />
Polijpodium vulgare L.<br />
Hr. - In der alpinen Stufe nur am S-Ufer des Sees Vilgiskoddeoaivinjärvi<br />
auf einem Steinblock st pc (auf demselben Block Cerastiiini<br />
alpiniim).<br />
In der subalpinen Stufe im Birkenwald am S-Ufer des Flusses<br />
Selvakkajoki zwischen dem, Ala-Pilgujaur und den Onkitunturit<br />
auf erratischen Felsblocken (zus. mit Woodsia alpina und Cijstopteris<br />
Iragilis; auf denselben Blöcken wächst auch Carex pedata). - In<br />
der Kiefernregion bei Pitkäjärvi an einem N-Felshang am Fusse<br />
des Kaskamatunturi (zus. mit Woodsia alpina).<br />
Aspleniiini viride Iliids.<br />
St r. - In Spalten und Vertiefungen der Diabasfelsen ebenso wie<br />
auf Felsblöcken. - Fundort e: Kiergipori: am W-Hang eines<br />
kleinen Felsens in der Mitte des Fjeldes st cp (auf dem Felsen wächst<br />
Dnjas oclopeiala), auf einem kleinen Felsen in der Nähe der Waldgrenze<br />
(zus. mit Cijstopteris fragilis; auch Carex rnpestris und Cerastium<br />
alpinum wachsen hier); Vilgiskoddeoaivi (Illemoaivi), an zwei<br />
Stellen an S-Felsen auf der niedrigeren Anhöhe nördlich vom Gipfel<br />
st pc (an denselben Felsen Cijstopteris fragilis, Carex rnpestris, Draha<br />
rnpestris, Drijas oetopetala, Potentilla nivea u.a.); westlich vom<br />
Vilgiskoddeoaivi an einer E-Felswand am Wasserfall des Selvakkajoki<br />
(an demselben Hang Silene acanlis, Rlwdiola rosea und Saxifraga<br />
aizoides, auf dem Felsen überdies Carex rnpestris, C. bolostoina,<br />
Sagina intermedia, Drgas oetopetala u.a.; vgl. SÖYRINKI 1932);<br />
Kuorbgas-Fluss, an einer S-Felswand am Ufer in der Nähe des Ala-<br />
Soukkerjärvi pc (zus. mit Woodsia alpina, Cgstopteris fragilis.
28 N. Söijrinki, Gefässkryptogamen der Petsainofjelde.<br />
Carex nipestris, Draba rupestris, Cerastium alpinum u.a.); in der<br />
Felsschlucht des Kotseljoki-Flusses pc nach KALLIOLA (I.E.); Rieppetshohki<br />
(Onkitunturit): an einer kleinen Felswand in der Mitte<br />
des N-Hangs (zus. mit Woodsia alpina), am NW-Hang in einer<br />
Felsschlucht an der Birkengrenze auf Steinblöcken pc, etwas höher<br />
oben an demselben Hang an einer SW-Felswand sp (zus. mit Woodsia<br />
alpina und W. glabella).<br />
Athijrium alpestre (Hoppe) Nyl.<br />
St fq. - Die physiognomisch wichtigste Farnkrautart des Gebietes.<br />
Bildet gewöhnlich kleine Siedlungen in relativ spät ausapernden,<br />
während des Sommers völlig austrocknenden Bachläufen und am<br />
Rande der Schneeböden, vorwiegend in den unteren Teilen der<br />
alpinen Stufe (vgl. SÖYRINKI 1938, S. 39). An günstigen Stellen<br />
am Fusse feuchter, schattiger Felsen erreichen die Siedlungen aber<br />
einen Umfang von einigen hunderten Quadratmetern (z.B. am<br />
N-Hang des Rieppetshohki und am NE-Hang des Jönkiergioaivi<br />
in der Fjeldgruppe Onkitunturit). Die Höhe der Individuen beträgt<br />
in solchen Siedlungen bis 135 cm (durchschn. etwa 1 m; nach Messungen<br />
im Sommer 1933). Gelegentlich findet man die Art auch höher<br />
oben auf den Fjelden.<br />
Dnjopteris austriaca (Jacq.) Woyn. (D. dilatata [Hoffm.]<br />
A. Gray)<br />
P. - Wächst im untersten Teil der alpinen Stufe oft zusammen<br />
mit Athyrium alpestre und bildet gelegentlich auch ^eigene Siedlungen<br />
in sommertrocknen Bachläufen und am Fusse feuchter<br />
Hänge. Höher oben auf den Fjelden an den Felsen am E-Ende<br />
des Sees Pieni Vilgiskoddeoaivinjärvi und auf dem Scheitel des<br />
Vilgiskoddeoaivi (etwa 500 m ü.d.M.) beobachtet.<br />
Dryopteris phegopteris (L.) G. Ghr. (Phegopteris polypodioides<br />
Fée)<br />
St r - p. - Am Fusse von Felsen, an Steinen und Bachufern und<br />
in Gebüschen. - Fundorte: Pilguoaivi: an Steinen am SE-Hang,<br />
dergleichen an einem kleinen Wasserfall am SW-Harg; Kiergipori,<br />
am Fusse eines kleinen Felsens in der Hähe der Waldgrenze; Rahpes-
Annales Botanici Socielalis Vanamo. Toni. 11. N:o 'A. 13<br />
oaivi, in einer Felsschlucht oben auf dem Fjcld pc; am S-Ende des<br />
Sees Saarijärvi im Gebüsch am Bachufer; am E-Ende des Sees<br />
Pieni Vilgiskoddeoaivinjärvi an den Felsen sp; Vilgiskoddeoaivi,<br />
oben auf dem Scheitel (etwa 500 m ü.d.M.); Raijoaivi, hoch oben<br />
am SW-Hang; Kammikivitunturi, am Fusse eines Felshangs pc<br />
nach KALLIOLA (I.E.); Rieppetshohki (Onkitunturit), im Gebüsch<br />
am N-Hang an der Birkengrenze; Pitkäjärvi, Kaskamatunturi:<br />
am N-Hang gleich oberhalb der Waldgrenze, oben auf dem Fjeld<br />
am Fusse eines kleinen Felshangs; Kalguoaivi, in einem schneebodenartigen<br />
Bachlauf am N-Hang. - Auf den Fjelden Nattastunturit<br />
(Lapponia kemensis) in Felsenvertiefungen sp - st cp.<br />
Dnjopteris linnaeana C. Chr. {Phegopteris drijopteris [L.] Fée)<br />
R. - Fundorte: Pilguoaivi, im Beiiila nana -Gebüsch am<br />
N-Hang st cp; Vilgiskoddeoaivi, oben auf dem Fjeld am Fusse<br />
eines Felsens (etwa 500 m ü.d.M.); im Kammikivigebiet st r im<br />
unteren Teil der alpinen Stufe in Beüila nana -Gebüschen und<br />
Empelrum - Vaccinium mijrtilhis -Heiden nach KALLIOLA (I.E.);<br />
Rieppetshohki (Onkitunturit), am N-Hang etwas oberlialb der<br />
Birkengrenze; Pitkäjärvi, Kaskamatunturi, am Fusse eines kleinen<br />
Felshangs oben auf dem Fjcld. - Besonders an den N-Hängen<br />
wächst die Art oft häufig bis zur Waldgrenze hinauf, weil sie zu den<br />
Dominanten der auf frischen Moränenböden vorkommenden Wälder<br />
des Dnjopteris - Mijrtilhis -Typs gehört.<br />
Woodsia alpina (Bolt.) Gray (W. lujperborea RBr.)<br />
St r. - In den Spalten und Vertiefungen der Diabasfelsen und auf<br />
erratischen Blöcken. - Fundorte: Pilguoaivi, auf einem erratischen<br />
Block am SE-Hang st pc (zus. mit Cijstopteris fragilis und<br />
Saxifraga caespitosa); auf den Felsen am E-Ende des Sees Pieni<br />
Vilgiskoddeoaivinjärvi st pc; an der Felswand am N-Ufer des Sees<br />
Pat järvi sp (zus. mit Cijstopteris fragilis); Kuorbgas-Fhiss', an einer<br />
S-Felswand am Ufer in der Nähe des Ala-Soukkerjärvi pc (s. unter<br />
Asplenium viride); in der Felsschlucht des Kotseljoki-Flusses pcc<br />
nach KALLIOLA (I.E.); Rieppetshohki (Onkitunturit): an einer kleinen<br />
Felswand in der Mitte des N-Hangs (zus. mit Asplenium viride),<br />
am NW-Hang in einer Felsschlucht an der Birkengrenze auf Stein-
30 N. Söijrinki, Gefässkryptogamen der Petsainofjelde.<br />
blocken sp, etwas höher oben an demselben Hang an zwei Stellen sp<br />
(an einer SW-Felswand und auf Felsblocken, zus. mit Aspleiüiim<br />
viride und Woodsia glabella); Luotnoaivi; auf einem grossen erratischen<br />
Block am NW-IIang (zus. mit Cystopteris fragilis), an einer<br />
Felswand im unteren Teil desselben Hangs st pc (zus. mit Woodsia<br />
glabella, Cystopteris fragilis, Poa glaiica, Carex holostoma, Cerastium<br />
alpinum u.a.; vgl. SÖYRINKI 1936).<br />
In der subalpinen Stufe auf erratischen Blöcken im Birkenwald<br />
am S-Ufer des Flusses Selvakkajoki zwischen dem Ala-Pilgujaur und<br />
den Onkitunturit (zus. mit Polypodium vulgare und Cystopteris fragilis);<br />
an einer E-Felswand am W-Ende des Onkitunturinjärvi-Sees.<br />
Woodsia glabella RBr.<br />
Br. - F u n d 0 r t e: Bieppetshohki (Onkitunturit), an einer<br />
SW-Felswand und auf Steinblöcken am NW-Hang st pc (zus. mit<br />
Asplenium viride und Woodsia alpina); Luotnoaivi, an einer Felswand<br />
im unteren Teil des NW-Hangs st pc (s. unter Woodsia alpina)<br />
und die feuchteren Felsenflächen meidend.<br />
Cystopteris fragilis (L.) Bernli.<br />
St r. - Auf Felsen und Steinblocken. -Fundorte: Pilguoaivi,<br />
auf einem erratischen Block am SE-Hang st pc (zus. mit Woodsia<br />
alpina und Saxifraga caespitosa); Kiergipori, auf einem kleinen<br />
Felsen in der Nähe der Waldgrenze (s. unter Asplenium viride);<br />
am E-Ende des Sees Pieni Vilgiskoddeoaivinjärvi auf den Felsen<br />
st pc; am S-Ufer des Vilgiskoddeoaivinjärvi-Sees auf einem Steinblock<br />
st pc; Vilgiskoddeoaivi: auf der niedrigeren Anhöhe nördlich<br />
vom Gipfel st pc (s. unter Asplenium viride), am NW-Hang auf<br />
einem Steinblock; an der Felswand am N-Ufer des Sees Pat järvi sp<br />
(zus. mit Woodsia alpina); Kuorbgas-Fluss, an einer S-Felswand<br />
am Ufer in der Nähe des Ala-Soukkerjärvi (s. unter Asplenium<br />
viride); im Kammikivigebiet r in der Fjeldgru])pe des Kuorbgas<br />
(Palopää) nach KALLIOLA (I.E.); Bieppetshohki (Onkitunturit):<br />
am NW-Hang in einer Felsschlucht an der Birkengrenze pc, auf<br />
einem Steinblock am W-Hang; zwischen dem Bieppetshohki und<br />
dem Jönkiergioaivi im unteren Teil des NW-Hangs auf einem Steinblock;<br />
Luotnoaivi: auf einem grossen erratischen Block am NW-
Annales Botanici Socielalis Vanamo. Toni. 11. N:o 'A. 13<br />
Hang (zus. mit Woodsia alpina), an einer Felswand im unteren Teil<br />
desselben Hangs (s. unter Woodsia alpina).<br />
In der subalpinen Stufe auf Felsen an der E-Seite des Pilguvaara<br />
(zus. mit Saxifraga caespitosa); auf erratischen Blöcken am S-Ufer<br />
des Flusses Selvakkajoki zwischen dem Ala-Pilgujaur und den<br />
Onkitunturit (zus. mit Polijpodium vulgare und Woodsia alpina).<br />
Cijsiopteris montana (Lam.) Bcrnii.<br />
Rr. - Nur am N-Hang des Rieppetsliohki (Onkitunturit) etwas<br />
oberhalb der Birkengrenze an einer wiesenartigen Stelle sp.<br />
Boirychium lunaria (L.) Sw.<br />
Rr. - Kuorbgas-Fluss, am Fusse einer S-Felswand am Ufer in<br />
der Nähe des Ala-Soukkerjärvi pc (auf meine Mitteilung hin auch<br />
von KALLIOLA [I.E.] erwähnt).<br />
Boirychium boreale Milde<br />
Rr. - Kiergipori, in der Geranium silvaticum - Trollius -Wiese<br />
am S-Hang einer kleinen Senke inmitten der Flechtenlieiden sp.<br />
Eqiiiselum aruense L.<br />
P. - Stellenweise, gelegentlich auch mehr oder minder reichlich<br />
auf Flechtenheiden (Cladonia alpestris -Heide, bisweilen sogar<br />
Cetraria nivalis-Heide), auf moosreichen Heiden, in Graskrautmooren<br />
und Zwergstrauchmooren, ebenso wie auf feuchten Schneeböden<br />
(selbst in einer Siedlung der Phippsia a/g-irfa-Schneebodenvegetation<br />
beobachtet; vgl. KONTUNIEMI um! SÖYRINKI 1932).<br />
Equisetum silvaticum L.<br />
P - st r. - In Gebüschen und Zwergstrauchmooren, auf Schneeböden<br />
und gelegentlich auch auf Zwergstrauchheiden.<br />
Equisetum pratense Elirh.<br />
P. - In der Dryas -Heide, auf artenreichen Wiesen, in eulrophen<br />
wiesenartigen Graskrautmooren, gelegentlich auch in der Cladonia<br />
alpeslris -Heide.<br />
Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo, 11, n:o 3.
32 N. Söijrinki, Gefässkryptogamen der Petsainofjelde.<br />
Eqiiisetum palustre L.<br />
R? - Von mir nur am S-Hang des Pilguoaivi in einer eutrophen,<br />
wiesenartigen Graskrautmoorsiedlung st cp angetroffen; nach KAL-<br />
LIOLA (L.c,) im Kammikivigebiet p - st fq in Graskrautmooren und<br />
Moorgebüsehen.<br />
Eqiiisetum limosiim L. (E. heleocharis Ehrli.)<br />
e<br />
R. - Fundorte: Pilguoaivi: am Fusse des SE-Hangs in einer<br />
nassen Graskrautmoorsiedlung sp, oben am NW-Hang in einem<br />
Tümpel in etwa 40 cm tiefem Wasser lichte Siedlungen<br />
bildend<br />
(zus. mit Raniincuhis reptans, CalUtriche verna und Ilippiiris vulgaris);<br />
im Kammikivigebiet r - st r nach KALLIOLA (I.E.); Jönkiergioaivi<br />
(Onkitunturit), in einem Tümpel oben auf dem Scheitel. -<br />
Am S-Ufer des Pilgujaur an der oberen Grenze der subalpinen<br />
Region sp.<br />
Eqiiiseliim hiemale L.<br />
R. -Fundorte: Pilguoaivi, am S-Hang an heideartiger Stelle<br />
in der Nähe eines Quellenbaches auf einigen Quadratmetern; zwischen<br />
dem Pilguoaivi und dem Rahpesoaivi in einer ziemlich trocknen,<br />
eutrophen Graskrautmoorsiedlung am Bachufer; Vilgiskoddeoaivi,<br />
in einem kleinen Bachlauf am NE-Hang.<br />
In der subalpinen Stufe wurde die Art im Sommer 1929 von<br />
Mag. phil. TAHVO KONTUNIEMI und mir im Birkenwald im Tal des<br />
Kuvernöörinjoki-Flusses in der Nähe des Gasthauses angetroffen;<br />
im Birkenwald am Selvakkajoki zwischen Haukilampi und den<br />
Onkitunturit.<br />
Equiseiiim variegaliim Schleich. (E. ienellum [Liljebl.j Krok)<br />
St r. — Auf den Schneeböden, an Bachufern und in eutrophen<br />
Graskrautmooren. - Fundorte: zwischen dem Pilguoaivi und<br />
dem Rahpesoaivi in einer ziemlich trocknen, eutrophen Graskrautmoorsiedlung<br />
am Bachufer; Kiergipori, an einem Bachufer in der<br />
Mitte des Fjeldes; am N-Felshang am oberen Lauf des Vilgiskveljoki-<br />
Flusses in der Salix polaris -Schneebodenvegetation; zwischen dem<br />
Raijoaivi und dem Raijoaivinjunne an einem Bachufer; Vilgiskoddeoaivi,<br />
auf einem Schneeboden oben auf dem Scheitel; zwischen
Annales Botanici Socielalis Vanamo. Toni. 11. N:o 'A. 13<br />
dem Kuattesoaivi und dem Kuattesoaivinjunne auf einem Salix<br />
polaris-^chnechodcn; im Kammikivigebiet r-STR nach KALLIOLA<br />
(I.e.); Riepi)etsho]iki (Onkitunturit), am N-IIang auf dem Sclineehoden<br />
am Fusse eines steilen Diabasfelsens; Luotnoaivi, auf einem<br />
Schneeboden oben auf dem Fjeld.<br />
In dér Kiefernregion bei Piikajärvi an einem Bachufer am N-I lang<br />
des Kaskamatunturi.<br />
Equisetiiin hiemale x E. variegaliim (E. iraclujodon ABr.)<br />
. • Hr. - Zwischen dem Pilguoaivi und dem Rahpesoaivi in einer<br />
ziemlich trocknen, eutrophen Graskrautmoorsiedlung am Bachufer<br />
st cp (zus. mit E. variegaium; auch E. hiemale wächst in der Nähe<br />
an demselben Bach).<br />
Eqiiiseliim scirpoides L. C. Ricli.<br />
In der alpinen Stufe der Petsamofjelde nicht beobachtet. -<br />
der Kiefernregion an einem kleinen Kalkfelsen in der Nähe<br />
Kolosjoki-Fiusses zwischen dem Salmijärvi und dem Kaulatunturi.<br />
- In Pummanki auf der Fischerhalbinsel (Kalastajasaarento) in<br />
der alpinen Meeresslrandzone am Fusse der Steilfelsen Lintupahdat<br />
in der Empelrum<br />
Lijcopodium selago L.<br />
-Heide angetroffen.<br />
P - st fq. - An mehr oder minder spät ausapernden Stellen,<br />
wie auf Schneeböden, an schattigen Felshängen, auf Heidewiesen<br />
und' moosreichen Zwergstrauchheiden. - Auf den Raututunturit<br />
(Lapponia inarensis) zwischen dem Rumakuru und dem Kiilopää<br />
sp auf den Fjeldheiden.<br />
In<br />
des<br />
Lijcopodium annoiinum L.<br />
Str-p.-In den Belula ;?a/ja-Gebüschen im unteren Teil der<br />
alpinen Stufe ziemlich häufig; stellenweise an schattigen Felshängen<br />
und auf Schneeböden, gelegentlich auch auf Fjeldheiden. -<br />
Auf den Natlastunturit (Lapponia kemensis) pc.<br />
Lijcopodium clavaliim L.<br />
St r. - In den Belula nana -Gebüschen hier und da; sonst nur<br />
auf einem Schneeboden am Rahpesoaivi und an einem N-Felshang
N. Söyrinki, Gefässkryptogainen der Petsamofjclde.<br />
südlich vom Vilgiskoddeoaivi beobachtet; nach KALLIOLA (I.E.)<br />
im Kammikivigebiet st r - p auf Fjeldhciden, - Auf den Raututunturit<br />
(Lapponia inarensis) zwischen dem Rumakuru und dem<br />
Kiilopää pc auf Fjeldheiden. Auf dem Ounastunturi (Lapponia<br />
enontekiensis) stellenweise reichlich.<br />
Lycopodiiim alpiimm L.<br />
Fq. - Die häufigste Gefässkryptogamenart des Gebietes. Auf<br />
Heidewiesen (in der Lycopodiiim alpinum - Solidago - Deschampsia<br />
flexiiosa -Heidewiese hat die Art gewöhnlich einen Deckungswert<br />
von 25 - 40 %), Schneeböden, moosreichen Fjeldheiden und in<br />
Hetula nana-Gebüschen. - Auf den Nattastunturit (Lapponia kemensis)<br />
sp.<br />
Lycopodiiim complanatum L.<br />
R. - Pitkäjärvi, Kaskamatunturi, auf Zwergstrauhheiden; nach<br />
KALLIOLA (I.e.) im Kammikivigebiet st r - r auf Fjeldheiden. - Ln<br />
der Kiefernregion am N-Hang des Kaskamatunturi. - Auf den<br />
Raututunturit (Lapponia inarensis) in der Nähe des Rumakuru am<br />
S-Hang auf alpinen Zwergslrauchheiden.<br />
Selaginella selaginoides (L.) Link<br />
P. - In der Dryas -Heide, in eutrophen Krautwiesengesellschafteu<br />
und wiesenarligen Graskrautmooren.<br />
Isoiites lacListre I..<br />
Rr. - Pieni Vilgiskoddeoaivinjärvi (310 m ü.d.M.; etwa 2.5 km<br />
weit von der Waldgrenze), von den Wellen losgerissene Individuen<br />
am E-lJfer des vSees (zus. mit manchen anderen Wasserpflanzen;<br />
vgl. SÖYRINKI 1939). — An der oberen Grenze der subalpinen Region<br />
am NW-Ufer des Pilgujaur (253 m ü.d.M.) von etwa 1 m an auf<br />
Schlammsandboden st cp (zus. mil Sparganium hyperhoreum, Ranimcidus<br />
reptans und Myriophyllum spicafiim; Hohe der Individuen bis<br />
8 cm).
Annales Botanici Socielalis Vanamo. Toni. 11. N:o 'A. 13<br />
Literatur: IIIITONEN, ILMARI, 1933, Suomen Kasvio. Vanamon kirjoja, 32.<br />
Helsinki. - KALLIOLA, REINO, 1932, Alpiinisesta kasvillisuudesta Kaminikivialueella<br />
Petsamon Lapissa. Kasvillisuusmonografia. (Deutsches Referat:<br />
Über (lie alpine Vegetation im Kammikivi-Gebiet von Petsamo-Lappland.<br />
Eine kleine Vegetationsmonographie.) Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn.<br />
Vanamo, 2, n:o 2, S. 1-112. - KONTUNIEMI, TAHVO und SÖYRINKI, NIILO,<br />
1932, Tunturihilpi, Phippsia algida (Soland.) RBr. Petsamossa. Luonnon<br />
Ystävä, 36, S. 133 - 138. - SÖYKINKI, NIILO, 1932, Illemoaiv, kasvirikkain<br />
itäisistä Petsamon tuntureista. Ibid., 36, S. 1 - 7. - 1936, Luottnjärven tuntureitten<br />
kasvillisuutta tutkimassa. Ibid., 40, S. 137 - 146. - 1938, Studien<br />
über die generative und vegetative Vermehrung der Samenpflanzen in der<br />
alpinen Vegetation Petsamo-Lapplands. I. Allgemeiner Teil. (Diss.) Ann.<br />
Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo, 11, n:o 1, S. 1 - 323. - 1939, Ein Beitrag<br />
zur Kenntnis der Verbreitung der höheren Wasserpflanzen in der alpinen<br />
Stufe Fennoskandiens. Ibid., 11, n:o 3, S. 35 -40. - VALLE, K. J., 1933,<br />
Kasvitietoja Petsamosta. Memor. Soc. F. FI. Fenn., 8, S. 259 - 274.<br />
NIILO SÖYRINKI: Ein Beitrag zur Kenntnis der Verbreitung<br />
der höheren Wasserpflanzen in der alpinen Stufe Fennoskandiens.<br />
Die dürftige Ausbildung der Wasserflora der alpi n e n Stuf e<br />
ist allbekannt;<br />
SCIIROETER (1925, S. 836) bemerkt auch, dass es<br />
keine phanerogame Wasserpflanze gibt, die der Alpenflora eigen wäre.<br />
Und auch sonst ist die Zahl der die Baumgrenze<br />
überschreitenden<br />
Wasserpflanzenarten sowohl in den südlicheren Gebirgen als auch<br />
in den nördlichen Fjeldgebieten überall verhältnismässig gering.<br />
Dies kann in bestimmten Fällen seinen Grund auch in der geringen<br />
Gewässerfrequenz haben, als allgemeine Ursache dürfte jedoch<br />
gelten, dass das Klima (1er sich oberhalb der Baumgrenze ausbreitenden<br />
alpinen Stufe durch die Kürze der Vegetationsperiode<br />
ebenso wie durch seine niedrigen Temi)eraturwertc sich den Wasserpflanzen<br />
erheblich ungünstiger gestaltet als den Landpflanzen.<br />
Die allgemeine Armut der Wasserflora der alpinen Stufe hat<br />
sicherlich an seinem Teil dazu beigetragen, dass auch ihre Kenntnis<br />
bis heute recht mangelhaft geblieben ist -<br />
die Rarilälenjäger, zu<br />
denen die interessierten Pflanzensammler ja leider oft gezählt werden<br />
müssen, fühlen sich natürlich nicht besonders von solchen Stellen<br />
angezogen, die von vornherein nichts »besseres» vermuten lassen.<br />
Das Studium der Wasserflora des alpinen Gebietes ist mithin in der<br />
Hauptsache den gelegentlichen Lokalmonographen üi)erlassen ge-
3S N. Söijrinki, Beitrag z. Verbr. cl. höheren Wasserpfl. in Fennosk.<br />
lieben, docli audi ihre Arbeit ist vor allem durch das Fehlen von<br />
Booten oder anderen Beförderungsmitteln in den einsam gelegenen<br />
Gebirgsseen erschwert gewesen. Man ist dadurch in den meisten<br />
Fällen gezwungen gewesen, die Beobachtungen lediglich vom Ufer<br />
aus zu machen, denn die Arbeit mit dem Vergnügen eines erfrischenden<br />
Bades zu kombinieren kommt wenigstens in den Fjeldgegenden<br />
des Nordens nur selten in Frage.<br />
Es hat daher die recht grosse Wahrscheinlichkeit bestanden,<br />
dass diejenigen Artcnverzeichnisse, die über die Wasserpflanzen der<br />
alpinen Stufe heute vorliegen, noch verschiedenerlei Ergänzungen<br />
erfahren werden. Namentlich gilt dies für Finnland, aus dessen<br />
alpinem Gebiet nach der Statistik von LINKOLA (1932 und 1933) nur<br />
eine einzige eigentliche Wasserpflanzenart (Callitriche venia) nebst<br />
5 anderen Wasserpflanzen (Equisetiim limosiim, Sparganiiim hyperboreum,<br />
Alopeciirus fulviis, Ranunculus reptans und Hippuris vulgaris)<br />
bekannt sind; LINKOLA hat auch in diesem Zusammenhang<br />
die' Vermutung ausgesprochen, dass sich dieses Verzeichnis noch<br />
erweitern würde.<br />
Bald nach dem Erscheinen der genannten Statistik erhielt ich<br />
auch wirklich die Gelegenheit, die Richtigkeit dieser Vermutung<br />
zu bestätigen, als ich im Sommer 1933 meine vermehrungsökologischen<br />
Studien in den Petsamofjeldcn (Lapponia petsamoensis; etwa<br />
69° 20' N, 30"^ 30' E Greenw.) fortsetzte. Infolge des flach gerundeten<br />
Bodenreliefs ist das Gebiet ausserordentlich reich an Gewässern: noch<br />
in der alpinen Stufe sind Seen und kleinere Teiche in überaus<br />
grosser Zahl anzutreffen (kurze Beschreibung des Gebietes bei<br />
SÖYRINKI 1938, S. 4-11). Wenigstens in dieser Hinsicht sind also<br />
den Wasserpflanzen hier recht günstige Voraussetzungen geboten.<br />
Der Wasserpflanzenbestand des Gebietes erwies sich denn auch<br />
als relativ reichhaltig (vgl. SÖYßiNia op. c., S. 59-60 und Tab. 2,<br />
S. 62 - 66). Schon früher hatten sich dort sämtliche 6 vorhin erwähnte<br />
Arten der finnischen Fjeidgebiete ergeben. Im J. 1933 stellte ich<br />
dann noch folgende fünf für das alpine Gebiet Finnlands<br />
neue Wasser pflanzenarten fest:<br />
Isoetes lacustre Ranunculus conjervoides (Ii. eradi-<br />
Potamogeton praelongus catus)<br />
Scirpus acicularis Myriophyllum spicatum
Aniiales Botanici Societatis Vanamo, Tom 11. N:o<br />
'M<br />
Von diesen Arten sind nach SAMUELSSON (1934, S. 47-18)<br />
in der alpinen Stufe Schwedens mit Sicherheit nur IsoSies laciislre<br />
und Ranunculus confervoides gefunden worden; die übrigen drei sind<br />
recht wahrscheinlich neu für das alpine Gebiet ganz Fennoskandiens.<br />
In den schweizerischen Alpen ist Potamogeton praelongus nach<br />
SCHROETER (1925, S. 840) nur in den subalpin-alpinen vSeen (höchster<br />
I'undort 2,050 m; oberhalb der Baumgrenze?) angetroffen worden,<br />
Jiaminculus confervoides (= R. flaccidus) zusammen mit Sparganiuni<br />
affine in 2,750 m Höhe, d.h. am höchsten Fundort phanerogamer<br />
Wasserpflanzen in den Alpen überhaupt, und auch Mijriophijllum<br />
spicatum liegt aus der alpinen Stufe vor (höchster Fundort 2,200 m).<br />
Scirpus acicularis steigt auch in den Alpen nicht über die liaumgrenze<br />
liinauf (op. c,, S. 839, Eleocharis acicularis).<br />
Insgesamt liegen also gegenwärtig aus d e r<br />
alpinen Stufe Finnlands 11 W a s s e r p f 1 a n z e n-<br />
arten vor, oder wenn wir auch Menijanihes Irifoliala miteinberechnen,<br />
die SAMUELSSON (I.E.) zu den Wasserpflanze geführt<br />
hat (die Art tritt in den Petsamofjelden zerstreut auf), alles in<br />
allem 12. In Schweden beträgt die entsprechende Zahl nach<br />
SAMUELSSON 14. Für die alpine Wasserflora beider Länder gemeinsame<br />
sind 9 Arten; nur in Finnland angetroffen sind die vorerwähnten<br />
3 {Potamogeton praelongus, Scirpus acicularis und Mgriophgllum<br />
spicatum) und nur in Schweden gefunden 5 {Potamogeton filiformis,<br />
P. pusillus. Ranunculus hijperboreus, R. peltatus und Subularia<br />
aquatica). Von diesen bin ich jedoch Subularia aquatica an zwei<br />
Stellen ganz an der Grenze zur alpinen Stufe l)egegnet, nämlich<br />
am N-Ende des Pilgujaur am Ausfluss des Pilgujoki (253 m; losgerissenes<br />
Exemplar) sowie im Syväjärvi (250 m). Das eine Ufer<br />
des erstgenannten Sees grenzt stellenweise unmittelbar an den<br />
Kahlfjeld, der letztere wird nur durch einen schmalen Birkenwaldstreifen<br />
davon getrennt (die Pflanzen waren hier einblütig, G- 13 mm<br />
hoch, in der Kiefernwaldregion am NE-Ende des Kuotsjärvi an<br />
der Mündung des Kuvernöörinjoki orreichten sie dagegen eine<br />
Höhe bis 40 mm und trugen drei bis vier 3 - 4blütige Blütenstengel).<br />
- Es ist also wahrscheinlich, dass sich im alpinen Gebiet Finnlands<br />
auch weiterhin neue Wasserpflanzenfunde ergeben werden, desgleichen<br />
aucli in vSchweden - in Anbetracht des Umfangs der dortigen
3S N. Söijrinki, Beitrag z. Verbr. cl. höheren Wasserpfl. in Fennosk.<br />
Fjehlgebiele sowie des allgemeinen ReichLnnis ihrer Flora wohl<br />
noch mit n m so grösserem Grunde.<br />
Im relativ niedriggelegenen Gebiet der Petsamofjelde, wo die<br />
Waldgrenze zumeist schon unterhalb 300 m halt macht, lassen sich<br />
die absoluten Höhenwerte der Wasserpflanzenstandorte natürlich<br />
l)ei weitem niclit mit den entsprechenden Werten aus südliclieren<br />
Gebirgsgegenden messen. Der reichst e A r t e n b e s t a n d<br />
ergab sich in dem 3 4 0 m ü. d. M. und etwa 2.5 k m v o n<br />
der Waldgrenze entfernt g e 1 e g e n e n See Pi e n i<br />
V i 1 g i s k o d d e o a i v i n j ä r v i, wo folgende 9 Arten gefunden<br />
wurden:<br />
Isoétes lacustre Ranunculus confercoides<br />
Sparganiuni hyperhorcuin (?; ster.) Callitriche verna<br />
Potamogeton praelongus (1 ster. Ex.) Ilippuris vulgaris (ster.)<br />
Scirpus acicularis (ster.) Myriophyllum spicatum (ster.)<br />
lianunculus reptans (ster.)<br />
Auch dieser See - wie die meisten im alpinen Gebiet - machte bei<br />
oberflächlicher Betrachtung einen völlig vegetationslosen Eindruck,<br />
und da mir kein Boot zur Verfügung stand, wäre seine Wasserflora<br />
wohl auch weiterhin verborgen geblieben, wäre nicht ein glücklicher<br />
Zufall mir zur Hilfe gekommen: ein zweiwöchiger starker<br />
Westwind hatte diesen nahezu 1 km langen See so gründlich<br />
durchgewühlt, dass sämtliche genannten Arten durch seine<br />
Kraft<br />
vom Boden losgerissen und auf den Ufersand am Ostende des Sees<br />
geworfen worden waren, wo es dann eine leichte Sache war sie zu<br />
finden, als ich die Stelle am 5. IX. 1933 besuchte. - Als Ausdruck<br />
der arktischen Natur in der Umgebung des Sees sei erwähnt, dass<br />
sich an seinem Südufer am Grunde der niedrigen<br />
eine Siedlung der Phippsia<br />
Uferböschung<br />
a/f/i(ia-Schneebödenvcgetation ausbreitet.<br />
I'ür Isoeies lacustre und Potamogeton praelongus ist der Pieni<br />
Vilgiskoddeoaivinjärvi der einzige festgestellte Standort im alpinen<br />
Bereich der Petsamofjelde, meiner Ansicht nach aber dürften diesen<br />
Arten auch in vielen der übrigen Seen des Gebietes gleich<br />
Möglichkeiten zum Fortkommen geboten sein. - An den<br />
gute<br />
Sparganiuni-<br />
Fragmenten Hess sich nicht mit Sicherheit schliessen, ob es sich um<br />
das im Gebiet zerstreut vorkommende S. hijperboreum<br />
um S. affine<br />
oder vielleicht<br />
handelte, das in dem Fall ebenfalls als neu für die<br />
alpine Fjeldregion Finnlands zu gelten hätte.
AniialesBotaniciSocietatisVanamo.Tom.il. N:o 3. H9<br />
Scirpiis acitularis und Mijrioplujllum spicaium wurden ausserdem<br />
am Ufer des ziwschen dem Pieni Vilgiskoddeoaivinjärvi und<br />
dem Saarijärvi in 336 m Höhe und etwa 2 km von der Waldgrenze<br />
entfernt gelegenen-See gefunden, wo sie auf 0.5 m tiefen Wasser<br />
zusammen mit Sparganium hijperboreiim und Ramincuhis repians<br />
wuchsen. Beide waren auch hier steril. - Aucii an diesem See findet<br />
sich an zwei Stellen eine Siedlung der Plüppsia alyida -Schneebodenvegetation,<br />
am anderen Ufer begegnet man jedoch auch einem<br />
getrennt stehenden, ein paar Meter hohen Birkengebüsch.<br />
lianunculus confervoides wurde im alpinen Bereich ausser im<br />
Pieni Vilgiskoddeoaivinjärvi auch im Kuorbgas-Fluss zwischen Ala-<br />
Soukkerjärvi und Soukkerjoki (etwa 350 m ii.d.M.) auf etwa 0.5 m<br />
tiefem Wasser auf Grusboden angetroffen.<br />
Im Pilgujaur an der oberen Grenze der subalpinen Region bildete<br />
Jsoeles lacustre zusammen mit MyrioplujUijm spicniiim auf Schlammsandboden<br />
von 1 m al)wärts zusammenhängende Bestände; an der<br />
Stelle waren auch Sparganium hijperboreiim und Ranunculus repians<br />
zu finden. Etwas näher zum Ufer wurde lianunculus confervoides<br />
gefunden, welche Art zusammen mit Mijriophylliim spicaium auch<br />
im Syväjärvi vorkam. Letztere Art war auch an diesen Standorten<br />
steril. - Über die Standorte und die Vermehrungsökologie der<br />
übrigen angeführten Arten vgl. SÖYRINKI (1939).<br />
Bei der Betrachtung der oben teilgegebenen Verzeiciinisse kann<br />
es einem nicht entgehen, dass in den gleichen Seen nebeneinander<br />
Arten vorkommen, denen man recht verschiedenartige Standortsansprüche<br />
zuzuschreiben gewohnt gewesen ist. Die Mehrzahl zählt<br />
sich allerdings zu den oligotrophen oder mehr oder minder genügsamen<br />
Wasserpflanzen, Ranimciiliis confervoides und Mijriophijllijm<br />
spicaium haben aber eine mehr oder minder eutrophe Tendenz an<br />
den Tag gelegt (vgl. LINKOLA 1932 und 1933). Da es mir an Gelegenheit<br />
fehlte, nähere Untersuchungen über die Bodenbeschaffenheit<br />
und die Eigenschaften des Wassers in den genannten Seen anzustellen,<br />
bin ich nicht in der Lage, bindend nachzuweisen, auf welche Ursachen<br />
sich das Vorkommen der bezüglich ihrer Ansprüche voneinander<br />
abweichenden Arten an jenen gemeinsamen Standorten gründet.<br />
Aller Wahrscheinlichkeit nach sind diese Seen relativ nährstoffarm<br />
-auch die Fjeldseen Schwedens sind nach SAMUELSSON (1931, S. 52)<br />
oligotroph -, da aber der Felsgrund im Gebiet hauptsächlich aus
3S<br />
N. Söijrinki, Beitrag z. Verbr. cl. höheren Wasserpfl. in Fennosk.<br />
basischen und ultrabasischen Diabasen besteht, könnten die Gewässer<br />
wohl einigermassen kalkhaltig sein. Auf diesem Grunde Hesse sich<br />
das Gedeihen von Ranunculus conferuoides und Mijrioplujllum<br />
spicatuni in ihnen wohl erklären, denn für die "erstere Art sclieint<br />
beim Vorkommen in süssem Wasser der Kalk ein Faktor von<br />
wichtiger Bedeutung zu zein (SAMUELSSON op. c., VS. 02), und letztere<br />
ist nach den Untersuchungen IVERSENS (1929, S. 298) ein Pflanze<br />
alkalischer Gewässer, kann aber auch in sonst oligotrophen,<br />
gypsotrophen C/JOR«-Seen gedeihen (SAMUELSSON op. C., S. 57).<br />
Andererseits brauchen durch den eventuellen Kalkgehalt des<br />
Wassers keineswegs solche Arten ausgeschlossen zu werden, die<br />
gewöhnlich nur in mehr oder minder sauren Gewässern vorkommen,<br />
denn selbst noch Isoetes lacustre vermag nach den üeo])achtungen<br />
IVERSENS (op. c., S. 297) in alkalischem Wasser zu gedeihen. Namentlich<br />
in der alpinen Stufe ist ausserdem die durch die eigenartigen<br />
Naturverhältnisse bedingte Verminderung der Artenzahl in Rücksicht<br />
zu ziehen, indem sie erhebliche Änderungen in den Konkurrenzverhältnissen<br />
und hieraus folgend scheinbar audi in den Standortsansprüchen<br />
der einzelnen Arten hervorruft, so dass eine Art,<br />
die in klimatisch günstigeren Regionen durch den von iiiren Nachbararten<br />
ausgeübten Druck sich lediglich mit bestimmtartigen<br />
Standorten zufrieden geben muss, hier in freieren Konkurrenzverhältnissen<br />
eine viel weitere Amplitude aufweisen kann.<br />
Literatur: IVEKSEN, J., 1929, Studien über die pH-Verhältnisse dänischer<br />
Gewässer und ihren Einfluss auf die Hydrophyten-Vegetation. Bot. Tidsskr.,<br />
40, S. 277 -333. - LINKOLA, K., 1932, Alueellista lajitilastoa vesiemme putkilokasveista.<br />
Luonnon Ystävä, 36, S. 86-101.-1933, Regionale Artenstatistik<br />
der Süsswasserflora Finnlands. Ann. Bot. Soo. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo, 3,<br />
n:o 5, S. 3-13. - SAMUELSSON, GUNNAR, 1934, Die Verbreitung der höheren<br />
Wasserpflanzen in Nordeuropa (Fennoskandien und Dänemark). Acta Phytogeogr.<br />
Suec., 6, S. 1-211. - ScnnoETEn, G., 1925, Das Pflanzenleben der<br />
Alpen, in. Zürich. - SÖYRINKI, NHLO, 1938, Studien über die generative und<br />
vegetative Vermehrung der Samenpflanzen in der alpinen Vegetation Petsamo-<br />
Lapplands. L Allgemeiner Teil. (Diss.) Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn.<br />
Vanamo, 11, n:o 1, S. 1 - 323. - 1939, Id., II. Spezieller Teil. Ibid., 14, n:ol,<br />
S. 1-404.
Aniialcs Botanici Socielalis Vanamo. Tom. 11. N:o 3. Il<br />
A. VAARAMA: Carex canescens x tenella, ein für die Flora<br />
Finnlands neuer Seggenhybrid.<br />
Als ich im Sommer 1938 den mir von alterslier bekannten Standort<br />
von Carex ienella bei Hyvärinsalmi im Dorf Heinikkala, Kirchsp.<br />
Leppävirta (Sb), besuchte, bemerkte ich, dass die C. /ent»//«-Siedlungen<br />
stellenweise unmittelbar an diejenigen von C. cnnesccns grenzten.<br />
In der Hoffnung, etwaige Hybriden der beiden Arten zu<br />
linilen,<br />
nahm ich eine nähere Untersuchung der Kontaktzone der Siedlungen<br />
vor. Die Suche erwies sich auch wirklich als erfolgreich, denn<br />
bald stiess ich auf einige Rasen, auf welche sich die Merkmale des Hybrids<br />
C. canescens x Ienella wohl einpassen Hessen. Später hat<br />
Aman. I. HIITONEN freundlichst meine Bestimmung bestiUigt.<br />
Der Standort sowohl der Elternarten als des Hybrids wird von<br />
einem kleinen Grossseggenweissmoor gebildet, an dessen Hände<br />
Reisermoorbülten mit zwischenliegenden Weissmoorflecken abwechseln.<br />
Einige von den Reisermoorbülten, die eine Ausdehnung von<br />
1-1 m- erreichen, sind mit einer dichten Vegetation von C. Ienella<br />
bedeckt. Die Moosdecke ist aus Pleiirozium Schreberi und [Iijlocomiiim<br />
prolijenim zusammengesetzt, von Zwergsträuchern findet<br />
man in einigem Umfang Vacciniiim mijrlilliis und V. uitis-idaea.<br />
Der Baumwuchs ist durch kleine Kiefern und Birken<br />
vertreten.<br />
In der Bodenscliicht der Weissmoorflecken zeigen Sphagnnni<br />
centrale und S. teres die grösste Deckung.<br />
Unter den Kräutern und<br />
Gräsern kommen am reichlichsten vor Calla palustris, Carex Goodenowii<br />
ssp. juncea, Calamagrosiis purpurea sowie die zweite KIternart<br />
des Hybrids, Carex<br />
canescens.<br />
Die auf den Reisermoorbülten gelegenen Carex /ene//«-Siedlungen<br />
erstrecken sich stellenweise hinab zu den Weissmoorflecken, wo also<br />
die beiden genannten Hauptarten unmittelbar nebeneinander<br />
zu stehen kommen. Eben an diesen Stellen wurden auch, wie<br />
erwähnt, die hybridisierten Exemplare gefunden.<br />
Der Hybrid wurde zum ersten Mal von HOLMBERG (1929 b) beschrieben<br />
und auch benannt. Die von ihm für den neuen Hybrid. C. ienelliformis<br />
0. R. Holmb., gelieferte Beschreibung passt recht gut auf<br />
die von mir gefundenen Exemplare ein. Der allgemeine Habitus (Abb.<br />
1) nähert sich mehr C. tenella als C. canescens, obwohl man auch mehrere<br />
intermediäre Züge wahrnehmen kann. Der Stengel ist bedeutend<br />
zarter als bei C. canescens,<br />
immerhin aber einigermassen steifer als
•12 A. Vaaraina, Cartx cantscciis x tenclla.<br />
Al)b. 1. Carex canescens X tenella aus Ilyvärinsalmi in<br />
Leppävirta. -<br />
Aiifii. ESKO SUOMAI,\INEN.<br />
bei C. tenella. Die Blätler sind schlaff und platl, ihre Farbe ist<br />
aber nicht so rein grün wie bei C. tenella, sondern lässt deutlich<br />
eine blaugrüne Tönung als einen auf C. canescens weisenden Zug<br />
erkennen.
Annales Botanici Socielalis Vanamo. Toni. 11. N:o 'A. 13<br />
Der Ährchcnslaiid (s. Abb. 1) stimmt in seinem Änsseren<br />
der Abbildnng bei HOLMBERG (op. c., p. 17) überein. Die von<br />
einander entfernt stehenden Ährchen, deren Blütenzahl jedoch<br />
höher als bei C. lenelln ist, sind typiscli für den Hybrid.<br />
Carea coneseens<br />
CorcK canesceni'<br />
itnUla<br />
mit<br />
An den<br />
Sclilänclien treten die Merkmale beider Elternarten in einer schön<br />
intermediären Ausbildung liervor. Abb. 2. zeigt nebeneinander die<br />
Scliläuclie der beiden Elternarten<br />
und des Hybrids,<br />
sämtliche vom gleichen<br />
Standort. Man sieht,<br />
dass der Hybrid sowohl<br />
in i)eziig auf die I'orm als<br />
auch die Nervatur des<br />
Schlauches eine Zwischenstufe<br />
zwischen den beiden<br />
Elternarten vertritt.<br />
Der Schnabel erinnert in<br />
Car-tK -(entlla<br />
Abb. 2. Die Schliiuche der beiden l^ltcrnarten<br />
seiner lM)rm an C. cane- and des Hybrids, nebeneinander abgel)ildet.<br />
scens, ist aber erheblich<br />
kleiner. PLntsprechend ist auch sein gezähnter Randsaum weniger<br />
herablaufend.<br />
Viele von den weibliclien Blüten des Ährchenslandes sind augenscheinlich<br />
völlig steril und unfähig zur Erzeugung von vollwerügen<br />
Erüchten. Docii findet man am Ährchen auch äusserlich ganz<br />
normale Schläuche.<br />
Bei näherer Untersuchung erwies sich jedoch<br />
ihr Inhalt nur als eine weissliche Flüssigkeil, während man bei den<br />
beiden Elternarten zur gleichen Zeit (5. YH. 19.38) schon wohlenlwickelte<br />
Samenanlagen feststellen konnte.<br />
Offenbar ist der Hybrid<br />
trotz seinen gut ausgebildeten Schläuchen völlig steril.<br />
ICs scheint jedoch, als wäre der (irad der Sterilität beim Hybrid<br />
einigermassen geringer als beim nahestehenden Bastard C. hrunjicscens<br />
X tenclla, den KYYHKYNEN bei Pöljä im Kirchsj). Maaninka,<br />
also ebenfalls in der Provinz Sb gefunden hat (vgl. I IOLMBERG 1929 a).<br />
Beim Vergleich der von mir gefundenen Hybridexemplare mit den<br />
im Herbarium Musei Fennici aufbewahrten Pro])en von C. brunncscens<br />
x lenella, schien mir die Ausbildungstendenz der Schläuche<br />
beim letztgenannten Hybrid offensichtlich schwächer als bei C. canescens<br />
X lenella. Dagegen lassen die vegetativen Teile von C. brun-
-11 A. Vaaruma, Desinatodon latifolius in Laatokka-Karclicii.<br />
nescens X tenella eine vom Gewöhnlichen abweichende, luxuriierénde<br />
Entwicklung erkennen, welche sog. Heterosis eine in Verbindung<br />
mit Hybridisationen allgemein beobachtete Erscheinung darstellt.<br />
I^ei C. cancscens X tenella sind die vegetativen Teile dagegen von<br />
völlig normaler Ausbildung.<br />
Der besprochene Hybrid ist aus Finnland bisher nicht gemeldet<br />
worden. Aus Skandinavien liegen nach HOLMBERG (1929 a und b)<br />
zwei Fundorte vor, der eine aus Dalarne in Schweden (leg. 192.3<br />
G. JOHANSSON unter dem Namen C. loliacea X canescens), der<br />
zweite aus Toten in der Provinz Opland, Norwegen (leg. M. N.<br />
BLYTT).<br />
Offenbar ist der Hybrid gemeiner, als die lieute vorliegenden<br />
Funde es ausweisen, und augenscheinlich nicht so selten an solchen<br />
Stellen anzutreffen, wo die Siedlungen der beiden Elternarten miteinander<br />
in unmittelbare Berührung kommen.<br />
Literatur: HOI-MBERG, O. R., 1929 a, Om hybridiseringen hos Carices<br />
canescentes ocli närstående grupper. Bot. Not. 1929, p. 1-9. — 1929 b,<br />
Carices nonnullae liybridae e sectionibus Canescentibus, Tenuifloris, Elongatis.<br />
Ibid., p. 10-28.<br />
A. VAABAMA: Desmatodon latifolius (Hedw.) Bryol. eur.<br />
in Laatokka-Karelien.<br />
Bei einer gemeinsamen Exkursion mit Mag. phil. A. IUNKAKOSKI<br />
im Sommer 1938 an den Ufern des Laatokka-Sees in der (legend<br />
von'Sortavala machten wir u.a. einen Blitzabstecher auch zu dem<br />
seit altersher von den Botanikern gekannten Südberg Haukkariutta,<br />
gelegen am Ostufer der gros.sen Insel Haavuksen saari etwa<br />
9 km südlich von Sortavala.<br />
Haukkariutta gehört zu den typischen Südbergen I.aatokka-<br />
Kareliens. Der steile, gegen Nordost exponierte, trockne und sonnenbeschienene<br />
Felsen erhebt sich zu einer Höhe von etwa GO m direkt<br />
aus dem See. Der Felsgrund besteht aus Schiefern und enthält<br />
zur Hauptsache basische Gesteinsarten.<br />
Der Hang weist in reichlicher Zahl vegetationsbedeckte Felsenterrassen<br />
auf, und von hier sind von altersher Arten wie Woodsia<br />
alpina. Allium strictiini, Poa caesia, Saxifraga nivalis und S. yroenlandica<br />
und unter den Moosen die ziemlich reichlich auftretenden<br />
Encalijpla affinis und lUujlidiiim nigosum bekannt.
Annalcs Botaiiici Societatis Vanamo. Tom. 11. N:o 2.<br />
507<br />
An t'inem jener trocknen, von Verwitterungsgrus bedeckten Felsenabsätzen<br />
des Haukkariutta stiessen wir ganz unerwartet auf ein<br />
kleines Vorkommnis von Desmatodon latijolius, reichlich Sporogone<br />
tragend.<br />
_ Karte 1 zeigt die finnische Verbreitung der Art. Man ersieht,<br />
dass das Vorkommnis von Haukkariutta sich völlig disjunkt von<br />
der sonst nördlichen Verbreitung der Art abhebt. Desmatodon<br />
Karle 1. Das Auftreten von Desmatodon latifolius in Finnland und im nahen<br />
Ostkarelien. - Volle Kreise: D. latifolius; Kreis mit einem Querstrich: var.<br />
muticus] Kreis mit zwei Querstrichen: var. brevicaulis.
-11 A. Vaaruma, Desinatodon latifolius in Laatokka-Karclicii.<br />
latifolius scheint sich also als ein neues Mitglied dem in Laatokka-<br />
Karelien festgestellten, bereits in einer reichen Zahl vorliegenden<br />
borealen Laubmooselement (KOTILAINEN 1929) anzuschliessen.<br />
Betrachten wir die von KOTILAINEN (op, c., p. 34 und 39 nel)st<br />
Karten 5-7) mitgeteilten Verbreitungsangaben, bemerken wir, dass<br />
sich unter den borealen Moosen Laatokka-Kareliens insbesondere<br />
vier, nämlich Mniiim hymenophijlloides, M. spinosiim, Timniia<br />
comala und Orlholhediim strictiim befinden, deren Verbreitungsbild<br />
lebhaft an dasjenige von Dcsmatodon latifolius erinnert. Der eigentliche<br />
Schwerpunkt der Verbreitung dieser Arten liegt im Norden,<br />
in Lappland und auf der Kolahalbinsel. Einem davon einigermassen<br />
getrennten deutlich nördlichen Verbreitungszentrum begegnet<br />
man an den für ihr reiches alpines Florenelement bekannten<br />
Talschluchtstandorten von Kuusamo, und ausserdem besitzt jede dieser<br />
Arten ihr südliches disjunktes Vorkommnis in Laatokka-Karelien<br />
(dieser Disjunktion schliessen sich offenbar auch die Funde in<br />
Onega-Karelien an).<br />
KOTILAINEN (op. c.) erklärt das boreale Laubmooselement von<br />
Laatokka-Karelien, dessen typischte Vertreter die vorgenannten<br />
Arten darstellen, seinem Charakter nach für ein Glazialrelikt und<br />
stützt seine Auffassung auf edaphische (reichlich kalkhaltige,<br />
geeignete Felsenstandorte; op, c., p. G7), vcrbreitungsökologische<br />
(Sporenbildung tritt nur selten oder überhaupt nicht ein; op. c., p. 8ß)<br />
und historische Gründe (das kräftigste Auftreten des borealen Elementes<br />
liegt in den supraaquatischen Ge])ieten nördlich vom Laatokka-See).<br />
Den Klimafaktoren misst KOTILAINEN (op. c., p. 77)<br />
keine spezielle Bedeutung bei der Auseinandersetzung des I\eliklcharakters<br />
des borealen T^lementes bei.<br />
Es dürfte nicht ohne Interesse sein, ein wenig näher zu erörtern,<br />
in wie grossem Masse sich Desmaiodon lalifoliiis in den genannten<br />
Beziehungen den übrigen Vertretern des borealen Laubmooselementes<br />
in Laatokka-Karelien gleichstellen lässt.<br />
Was zunächst die edaphischen Verhältnisse anbelangt, dürfte<br />
die Art keineswegs Anspruch auf eine so ausgesprochen kalkhaltige<br />
Unterlage machen wie die eingangs erwähnten borealen Laubmoose<br />
Laatokka-Kareliens, auch wenn sie zwar, wie HERZOG (192G, p. G9)<br />
anführt, zu den basischen Standboden fordernden Arten gehört.<br />
Sie nimmt es sich offenbar mit einer mässig basischen Unterlage
Annales Botanici Soeictatis Vanamo. Tom. 11. N:o 2. 47<br />
vorlieb, wofür der Standort am Felsen Haukkariutta an seinem Teil<br />
auch zeugt. Hinsichtlich ihrer Anforderungen in bezug auf den Standboden<br />
dürfte die Art wohl am besten Rhijlidiiim riigosiim gleichzustellen<br />
sein (vgl. KOTILAINEN 1929, p. 50).<br />
Bezüglich ihrer sonstigen Standortsansprüche erinnert die Art<br />
durch ihr Gedeihen an trocknen, sonnenerhitzten Felsenstandorten<br />
(vgl. KOTILAINEN 1924, p. 17, 64; HERZOG 1926, p. 54) auch in dieser<br />
Hinsicht an Rlujtidiiim nigosuin, in dessen Gesellschaft sie am<br />
Felsen Haukkariutta auch auftritt.<br />
Im Gegensatz zu den vorhin erwähnten borealen Arten und<br />
auch Rhijtidium riigosum ist Desmalodon latifolius eine reichlich<br />
Sporogone treibende autözische Art (vgl. NORRLIN 1873, p. 304;<br />
HESSELBO 1918, p. 455; KOTILAINEN 1924, p. 17, 34). Unter solchen<br />
Umständen ist ihre Ausbreitungsintensität erheblich höher anzuschätzen<br />
als bei den angeführten typischten Vertretern des borealen<br />
Laubmooselementes von Laatokka-Karelien. Es scheint als könne<br />
die Art mitunter ephemer auch ausserhalb ihrer eigentlichen Standorte<br />
auftreten, wenn ihre Sporen irgendwie auf blossgelegten Grund<br />
gelangen. Auf solche Vorkommnisse bezieht sich offenbar die Angabe<br />
»in campo herbido» auf der Etikette einer von HJELT und HULT<br />
i.J. 1877 bei Simu in Kolari gesammelten Probe im U.M.F. ebenso<br />
wie die Notiz KIIILMANS: »an einem Abhänge des Kcmiflusses<br />
aus Turtola (vgl. BROTHERUS 1923, p. 147). Derartige Vorkommnisse<br />
Hessen sich vielleicht mit den von lluSTicn (1937) beschriebenen<br />
Funden alpiker Arten in der Regio silvatica vergleichen, ohne jedoch<br />
die Desma/orfo/i-Vorkommnisse dabei anders als zum Nachweis der<br />
Ausbreitungsexpansion der Art benutzen zu wollen.<br />
Der Standort von Desmalodon lalifolius halbwegs an der etwa 60 m<br />
hohen Felswand des Haukkariutta zählt nicht zum supraaquatischen<br />
Gebiet und entzieht sich also in bezug auf sein geologisches Alter<br />
einer Gleichstellung mit dem Anhäufungszentrum der borealen<br />
Laubmoosarten nördlich vom Laatokka-See. Die alte Uferlinie vom<br />
Ende des ersten Yoldiastadiums liegt bei Sortavala in etwa 50 m<br />
Höhe (SAURAMO 1939, p. 51, Abb. 7), mithin hat sich der Felsen<br />
Haukkariutta zur Hauptsache erst nach dem ersten Yoldiastadium<br />
aus dem Meer erhoben.<br />
1 Wuhrscheinlicli dürfte es sich jedoch um den Tornionjoki-Fluss handeln.<br />
Ann. Bot. Soc. Zool.-Lot. Fenn. Vanamo, 11, n:o 3.
-11 A. Vaaruma, Desinatodon latifolius in Laatokka-Karclicii.<br />
Bezüglich Desmalodoii latifolius sind also die Umstände nicht<br />
zutreffend, die KOTILAINEN (1929) als wichtigste Kriterien des<br />
Glazialreliktcharakters des borealen Laubinooselementes in Laatokka-Karelien<br />
anführt. Im Hinblick auf das kräftige Ausbreitungsvermogen<br />
der Art sowie das relativ geringe geologische Alter des<br />
Standorts, muss bei der Deutung des Desmaiodon /a/i/o/iws-Vorkommnisses<br />
von Haukkariutta natürlich auch die Möglichkeit des Diasporenfernflugs<br />
in Betracht gezogen werden können. Dessenungeachtet<br />
lässt sich wohl nicht als blosser Zufall ansprechen, dass der<br />
fragliche Fund gerade in Laatokka-Karelien gemacht wurde, wo die<br />
roichlicli vertretene boreale sowohl Kryptogamen- als Phanerogamenflora<br />
einen evidenten Glazialreliktcharakter afweist. Das gleiche<br />
dürfte wohl auf den Fund der Art am Bache Kulmakkapuro in<br />
Kuusamo zu beziehen sein. Das Fehlen der Art im weiten Zwischengebiet<br />
lässt sich nicht einzig durch des Fehlen geeigneter Standorte<br />
erklären, obwohl teilweise auch diesem Umstand eine Bedeutung<br />
beizumessen sein dürfte. Es ist nämlich zu bemerken, dass Desmaiodon<br />
latifolius, wie bereits erwähnt, in bezug auf den Kalkgehalt<br />
der Unterlage nicht so stenotop sein dürfte wie z.B. Mnium hymenophylloides<br />
oder Orlhothecium strictum, obwohl andererseits z.B.<br />
der Anspruch auf eine trockne, konkurrenzfreie Detritusunterlage<br />
auf recht fixierte Standortsforderungen hindeutet. Edaphisch geeignete<br />
Standorte dürften sich jedoch der Art hier und da wohl<br />
darbieten, weshalb jene Ansprüche keinen besonders bedeutungsvollen<br />
Grund für das Fehlen der Art auf weiten Gebieten darzustellen<br />
brauchen.<br />
Die klimatischen Umstände verdienen dahingegen bei der Betrachtung<br />
des Desmatodon /«/i'/o/ius-Vorkommnisses eingehend beachtet<br />
zu werden. Es erscheint offenbar, dass die südlichen Vorkommnisse<br />
der einen trocknen Standort beanspruchenden Arten der<br />
nördlichen Fjelde in viel höherem Grade durch die lokalen mikroklimatischen<br />
Faktoren beeinflusst werden, als es z.B. bezüglich<br />
solcher feuchte und schattige Standorte bevorzugender Arten wie<br />
Mnium lujmenophyllöides, Timmia comata und Orlhothecium strictum<br />
der Fall ist, bezüglich welcher wiederum offenbar die edaphischen<br />
Faktoren den wichtigeren Platz einnehmen.<br />
Desmaiodon latifolius ist dem Charakter nach deutlich arktischalpin<br />
(HERZOG 1926, p. 231). Es ist ein klimatisch stenotopes Moos,
Annales Botanici Socielalis Vanamo. Toni. 11. N:o 'A. 13<br />
das an seinen Standorten Anspruch auf Verhältnisse macht, die<br />
auch klimatisch seinen nördlichen Standorten entsprechen. Einem<br />
solchen boreal-maritimen Klima begegnet man im äusseren Schärengürtel<br />
des Laatokka-Sees, in dessen Bereich, wenn auch nicht in die<br />
allerextremste Zone, auch der Felsen Haukkariutta gehört (PANKA-<br />
KOSKI 1935). Ein einigermassen gleichartiges Mikroklima herrscht<br />
auch in den schmalen Schluchttälern des Kuusamo-Gebietes (VAA-<br />
ILAMA 1935). Nur an ganz wenigen Punkten troffen sich die edaphischen<br />
und klimatischen Standortsverhältnisse, die von Desmaiodon<br />
lalifoliiis gefordert werden. Ausserhalb der eigentlichen Fjeldstandorte<br />
ist dies stellenweise gerade in Laatokka-Karelien sowie in<br />
Kuusamo der Fall.<br />
Das relativ geringe geologische Alter des Standorts am Felsen<br />
Haukkariutta hindert seinerseits nicht, Desmaiodon laUfoliiis dennoch<br />
als Glazialrelikt anzusprechen. Es dünkt wahrscheinlich,<br />
dass sich geeignete Standorte für die Art schon im supraaquatischen<br />
Bereich gefunden haben. Von diesen Standorten hat sich die Art vermöge<br />
ihrer effektiven Diasporenausbreitung auf neue, sich bei der<br />
Landhebung aus dem Meer erhebende Standorte ausbreiten können.<br />
Einige Standorte von Desmaiodon laiifolius im Tornionjoki-Tal<br />
stellen offenbar das Resultat einer recht späten Diasporenausbreitung<br />
dar. Wir können sie als Ausdruck der kräftigen Ausbreitungsexpansion<br />
betrachten, die sich bei der Art vom norwegischen Fjeldgebiet<br />
her bemerkbar macht. Natürlich können wir die Möglichkeit<br />
eines Fernflugs auch in bezug auf das Vorkommnis von Laatokka-<br />
Karelien nicht ganz ausser Rechnung lassen, doch dürfte immerhin<br />
die Behauptung begründet sein, dass sich Desmaiodon laiifolius organisch<br />
der seit altem bekannten, reichhaltigen Gruppe der Glazialrelikte<br />
von Laatokka-Karelien anschliesst.<br />
Literatur: BROTHERUS, Y. F., 1923, Die Laubmoose Fennoskantlias.<br />
Flora Fenn.,^1. Helsingfors. — HERZOG, TH., 1926, Geographie der Moose.<br />
Jena. — IIESSELBO, A., 1918, The Bryophyta of Iceland,<br />
KOLDERUP-ROSENviNGE<br />
& WARMING, The Botany of Iceland, 1:2. — HUSTICH, I., 1937,<br />
Pflanzengeographische Studien im Gebiet der niederen Fjelde im westlichen<br />
finnischen Lappland. I. Acta Bot. Fenn., 19, p. 1-156. — KOTILAINEN,<br />
M. J., 1924, Beobachtungen über die Moosvegetation und Moosflora in NW-<br />
Enontekiö in Lappland nebst einigen allgemeinen Erörterungen über die<br />
Ökologie der Hochgebirgspflanzen, besonders der Moose. Acta Soc. F. Fl.<br />
Fenn., 55, n:o 1, p. 1-71. — 1929, Über das boreale Laubmooselement in
50 A. Vaarama, Desmatodon latifolius in Laatokka-Karelien.<br />
Ladoga-Karelien. Ann. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo, 11, p. 1-142. —<br />
NORRLIN, J. P., 1873, Öfversigt af Torneå (Muonio) och angränsande delar<br />
af Kemi Lappmarkers mossor och lafvar. Not. Soc. F. Fl. Fenn. Förh., 13,<br />
ny ser. 10, p. 271-348.—PANKAKOSKI, A., 1935, Laatokan ulkosaariston<br />
kasvillisuudesta. Karjala II, Karjalaisen osakunnan julkaisu, p. 159-175.<br />
— SAUPAMO, M., 1939, Maankohoamisen historiaa. Terra, 51, p. 43-60. —<br />
VAARAMA, A., 1935, Piirteitä Kuolajärven Kutsajoen alueen luonnosta ja<br />
lisiä tietoihin seudun kasvistosta. Luonnon Ystävä, 39, p. 97-103, 142-145.
..ir.mmr>wtiptfioen<br />
kirjasto
M<br />
M