16 Sehorgan (Organum visus) 572 - Schattauer

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16 Sehorgan (Organum visus)
Abb. 16-7. Rechtes Auge einer Katze.
Abb. 16-8. Linkes Auge eines Hundes.
Abb. 16-9. Rechtes Auge eines Rindes.
Abb. 16-10. Linkes Auge eines Pferdes (Birkauge).
Die Pars plana oder Orbiculus ciliaris bildet die hintere Fläche
des Strahlenkörpers. Ihre Oberfläche ist bis auf feine radiäre Fältchen
(Plicae ciliares), die posterior auslaufen, flach. Sie ist bedeckt
mit einer dichten Matte aus Zonulafasern, die aus der Pars plicata
auslaufen und hier verankert sind. Die hintere Begrenzung zur
Pars optica retinae, die Ora serrata, ist deutlich, während der
Übergang zur Pars plicata fließend ist (Abb. 16-12, 14 u. 15).
Die Pars plicata oder Corona ciliaris bildet die vordere Hälfte
des Strahlenkörpers (Abb. 16-12, 14 u. 15). Hier entlässt er radiäre,
strahlenförmig verlaufende Fortsätze (Processus ciliares), die bis
in die hintere Augenkammer reichen. Beim Hund wachsen 70 bis
80, beim Rind und Pferd über 100 dieser Ziliarfortsätze aus der Basis
des Strahlen- bzw. Ziliarkörpers aus. Im hinteren postlentikulären
Teil, der bis zum Linsenäquator reicht, ist der Aufhänge apparat der
Linse (Fibrae zonulares, Zonulafasern) verankert (Abb. 16-11 u.
18). Im kurzen vorderen prälentikulären Teil, der die seitliche Begrenzung
der hinteren Augenkammer bildet bzw. in diese hineinragt,
inserieren keine Zonulafasern. Die Ziliarfortsätze besitzen hier
eine große gehirnwindungsartig gefaltete Oberfläche (Abb. 16-19).
Ihr Epithel bildet das Kammerwasser (Humor aquosus) und scheidet
dieses über das Ziliarepithel in die hintere Augenkammer aus.
Das Kammerwasser gelangt sekundär durch das Sehloch (Pupille)
in die vordere Augenkammer und fließt über den Kammerwinkel im
Plexus venosus sclerae ab (Abb. 16-11 u. 33).
Der Ziliarkörper ist bei Fleischfressern rund, bei Wiederkäuern
und Pferd fehlt nasal die symmetrische Ausbildung, er ist hier
zurückgedrängt. Dadurch verlagert sich die sehaktive Fläche der
Netzhaut weiter nach vorne und vergrößert bei diesen Tieren die
optische Rezeptorfläche.
In das bindegewebige Stroma des Strahlenkörpers sind elastische
Fasern, Pigmentzellen, Gefäße und der M. ciliaris eingelagert.
Der M. ciliaris ist ein glatter Muskel und dient der Akkommodation
der Linse. Dieser Muskel ist beim Pferd relativ schwach, bei
den Fleischfressern hingegen verhältnismäßig stark entwickelt. Die
Innervation des M. ciliaris erfolgt durch die Nn. ciliares breves sowohl
parasympathisch (Ganglion ciliare = Kontraktion) als
auch sympathisch (Erschlaffung).
Regenbogenhaut (Iris)
Die Regenbogenhaut bildet als Fortsetzung des Strahlenkörpers den
vordersten Abschnitt der mittleren Augenhaut. Sie bedeckt teilweise

Augapfel (Bulbus oculi)
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Cornea
Camera anterior bulbi
Angulus iridocornealis
Plexus venosus sclerae
Ligamentum pectinatum
Iris
Margo pupillaris
Corpus ciliare
Pars caeca retinae
Camera posterior bulbi
Fibrae zonulares
Lens
Abb. 16-11. Schematische Darstellung des vorderen Abschnitts des Augapfels, Liebich, 2010.
die Vorderfläche der Linse und begrenzt mit ihrem freien Rand
(Margo pupillaris) das Sehloch, die Pupille. Die Iris trennt den
vorderen Binnenraum des Auges in eine vordere Augenkammer
(Camera anterior bulbi) und eine hintere Augenkammer (Camera
posterior bulbi), die über das Sehloch in Verbindung stehen (Abb.
16-2 u. 11).
Die Vorderfläche der Iris (Facies anterior) weist eine un -
regelmäßige Epithelschicht auf, die von abgeplatteten Bindegewebszellen,
Pigmentzellen und Fasern des Irisstroma geformt wird.
Das Irisstroma (Stroma iridis) besteht aus zarten kollagenen
Faserbündeln mit Gefäßen, glatten Muskelzellen, Pigmentzellen
und Nervenfasern. Die Kollagenfasern passen sich sämtlichen
Größenveränderungen der Iris während der Verengung (Miosis)
oder der Erweiterung (Mydriasis) der Pupille an. Im Stroma der
Iris ist ein ausgeprägtes Gefäßnetz entwickelt (Circulus arteriosus
iridis major und minor), das nutritive und mechanisch-stabilisierende
Funktionen übernimmt. Die Kollagenfasern umgeben zur Steigerung
der Stabilität korbartig die Gefäße und verhindern dadurch
Störungen der Mikrozirkulation während der Iriskontraktion bzw.
der Irisdilatation. Das Irisstroma schließt zwei glatte Muskeln ein,
den M. sphincter pupillae und den M. dilatator pupillae.
Der M. sphincter pupillae liegt nahe dem freien Rand der Pupille
mit zirkulärem Faserverlauf. Bei Tieren mit einem ovalen Sehloch
(Katze, Schaf, Rind) werden diese Muskelzüge am Rande mit scheren
gitterartig durchflochtenen Fasern verstärkt. Diese kreuzenden
Muskelfasern bewirken die schlitzförmige, quer- oder vertikal ovale
Verengung der Pupille (Miosis) (Abb. 16-7ff. u. 14ff.). Der M. sphinc -
ter pupillae wird parasympathisch (cholinerg) innerviert.
Der M. dilatator pupillae leitet sich aus radiär zur Pupille angeordneten
Myoepithelien ab, die sich aus pigmentlosen, kontraktilen
Fortsätzen der Zellen des äußeren Blattes der Pars iridica retinae
(Pigmentepithel, s. u.) entwickelt haben. Der M. dilatator pupillae
stellt in seiner Gesamtheit Muskelfaserbündel dar, die das gesamte
hintere Stroma der Iris ausfüllen können. Dieser Muskel wird sympathisch
(adrenerg) innerviert, seine Kontraktion erweitert die
Pupille (Mydriasis).
Die Iris schließt in den Pigmentzellen Melaninpigmente ein,
die die Netzhaut vor extremer Lichtintensität und vor Streulicht
schützen. Die Größe und Anzahl der Melanosomen bestimmt die
Farbe der Iris und damit die »Farbe der Augen«. Die Farbe der Iris
ist durch mehrere Gene determiniert, von denen keine dominieren.
Dadurch können sich Farbschattierungen in tierartlich unterschiedlicher
Weise entwickeln.
Durch Verdichtung der Kollagenfaseranteile bei einem Mangel an
Pigmentzellen in der Iris vor der dunkel pigmentierten inneren Augenhaut
entsteht die Farbe blaugrau bis grau (Schwein, Ziege). Die
dunkelbraune Irisfarbe (Pferd, Rind) ist auf ein dünnes bindegewebiges
Stroma und eine große Menge an Pigmenten zurückzuführen. Die
hellbraune bis gelbliche Irisfarbe von Hund, Schwein und kleinen
Wiederkäuern beruht auf einer geringen Zahl an Melaningranula. Albinismus
ist ein Pigmentmangelphänomen (Abb. 16-7ff.).
Die Hinterfläche der Iris (Facies posterior) wird vom pigmentierten
Innenblatt der Pars caeca retinae (Pars iridica retinae) und
dem Pigmentepithel überzogen (s. u.).
Am dorsalen und ventralen Rand des Sehlochs (Margo pupillaris)
sind bei Wiederkäuern und beim Pferd Traubenkörner (Granula
iridica) entwickelt, die Zubildungen des Pigmentepithels darstellen
und stark vaskularisiert sind (Abb. 16-16 u. 17). Bei kleinen
Wiederkäuern können Traubenkörner einzelne zystenartige Hohlräume
einschließen, beim Pferd sind diese zahlreicher und kleiner.
Traubenkörner sezernieren möglicherweise Kammerwasser.
Innervation der Iris und des Ziliarkörpers
Die Muskeln und die Gefäße der Iris und des Ziliarkörpers werden
sympathisch und parasympathisch von den Nn. ciliares breves innerviert,
die aus dem Ganglion ciliare hervorgehen. Die postganglionären,
sympathischen Fasern versorgen den M. dilatator pupillae
und beeinflussen die Blutgefäße der Iris und der Ziliarfortsätze. Die
parasympathischen Impulse stammen überwiegend aus Fasern des
N. oculomotorius, durch deren Reflexbogen vorwiegend der M.
sphincter pupillae und der Ziliarmuskel erregt werden. Dies führt

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16 Sehorgan (Organum visus)
Palpebra superior
Corona ciliaris
Sclera
Iris
Linsenäquator
Lens
Granula iridica
Margo pupillaris
Palpebra tertium
Abb. 16-12. Auge einer Katze mit Ziliarkörper und Linse (Äquatorialschnitt,
Kaudalansicht).
Abb. 16-13. Auge eines Pferdes mit Iris, Pupille und Traubenkörnern
(Granula iridica) (Frontalansicht), Aufnahme Prof. Dr. H. Gerhards,
München.
Sclera
Sclera
Corona ciliaris
Lens (Iris durchscheinend)
Pupilla
Corona ciliaris
Pupilla
Orbiculus ciliaris
Orbiculus ciliaris
Ora serrata
Ora serrata
Pars optica retinae
Abb. 16-14. Auge eines Rindes mit Ziliarkörper und Linse (Äquatorialschnitt,
Kaudalansicht), Mydriasis.
Abb. 16-15. Auge eines Rindes mit Ziliarkörper, Linse entfernt
(Äquatorialschnitt, Kaudalansicht), Miose.
Palpebra superior
Iris (pigmentosa)
Granula iridica
Margo pupillaris
Iris
Granula iridica
Margo pupillaris
Palpebra inferior
Abb. 16-16. Auge eines Pferdes mit Iris, Pupille und Traubenkörnern,
Birkauge (Frontalansicht), Aufnahme Prof. Dr. H. Gerhards,
München.
Abb. 16-17. Auge eines Pferdes mit Iris, Pupille und Traubenkörnern
(Frontalansicht), Aufnahme Prof. Dr. H. Gerhards, München.

Augapfel (Bulbus oculi)
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Pars plana mit
Plicae ciliares
Processus ciliares
Pars plicata mit
Processus ciliares
Camera posterior
bulbi
Iris
Abb. 16-18. Rasterelektronenmikroskopische Aufsicht auf die postlentikuläre
Pars plicata des Corpus ciliare (Corona ciliaris) eines Rindes,
Aufnahme PD Dr. S. Reese, München.
Abb. 16-19. Rasterelektronenmikroskopische Aufsicht auf die prä -
lentikulären Processus ciliares eines Rindes, Aufnahme PD Dr. S. Reese,
München.
zur Verengung der Pupille, zur Kontraktion des M. ciliaris und damit
zur Akkommodation der Linse.
Parasympathische oder cholinerge Mittel (z.B. Pilocarpin oder
Carbachol) stimulieren die Verengung der Pupille und induzieren
die Kontraktion des Ziliarmuskels. Die Blockade dieses nervalen
Impulses kann durch die pflanzlichen Alkaloide Atropin und
Hyoscyn erfolgen (passive Mydriasis und Paralyse der Akkommodation).
Das adrenerge System wird durch Noradrenalin, dem sympathischen
Neurotransmitter, und durch das zirkulierende Katecholamin
Adrenalin erregt.
Innere Augenhaut
(Tunica interna bulbi, Retina, Netzhaut)
Die Netzhaut gliedert sich in einen vorderen Abschnitt (Pars caeca
retinae), der ohne lichtempfindliche Rezeptoren ausgebildet bleibt
(caecus = blind), und in ein hinteres lichtsensibles Rezeptorfeld
(Pars optica retinae) (Abb. 16-20ff.).
Die Pars caeca retinae entwickelt sich als Teil der Netzhaut aus
dem embryonalen Augenbecher und besteht aus einem einschich -
tigen Innenblatt und aus einem einschichtigen Außenblatt (Pigment -
epithel). (Näheres s. Lehrbücher der Embryologie.)
In Bezug auf ihre Lage zum Ziliarkörper und zur Iris unterteilt
man die Pars caeca retinae (Abb. 16-3) in eine:
● Pars ciliaris retinae,
● Pars iridica retinae.
Strukturelle und funktionelle Besonderheiten der lichtunempfindlichen
Pars caeca retinae sind in den Abschnitten »Strahlenkörper« und
»Regenbogenhaut« beschrieben (s.o.). Den Übergang der Pars caeca
zur Pars optica retinae bildet die Ora serrata (Abb. 16-14 u. 15). Die
Pars optica retinae gliedert sich in zwei Blätter, nämlich in ein:
● äußeres Stratum pigmentosum retinae
(= Pigmentepithel),
● inneres Stratum nervosum retinae (= Rezeptorenschicht).
Pigmentepithel (Stratum pigmentosum retinae)
Das Pigmentepithel (Stratum pigmentosum retinae) entwickelt sich
aus dem Außenblatt des embryonalen Augenbechers (s.o.) und liegt
zwischen der Bruch-Membran der Aderhaut und den Außengliedern
der Photorezeptoren (Stäbchen und Zapfen des Stratum nervosum
retinae, s. u.). Das Pigmentepithel ist distal im Bereich des Orbiculus
ciliaris (Ora serrata) und proximal an der Austrittstelle des N.
opticus (Discus n. optici) mit dem Stratum nervosum retinae fest
verbunden. Das Epithel ist einschichtig isoprismatisch und, wie der
Name besagt, pigmentiert.
Die Pigmentzellen umgeben kappenartig die Photorezeptoren,
die Stäbchen und die Zapfen, diese verstärken das Auflösungsvermögen
des Auges und reduzieren die Streustrahlung (Reflexion).
Im Bereich des Tapetum lucidum (s.o.) fehlt meist die Pigment -
einlagerung in das Epithel (Abb. 16-24).
Rezeptorenschicht (Stratum nervosum retinae)
Das Stratum nervosum retinae entwickelt sich als nervöse, lichtempfindliche
Schicht aus dem Innenblatt des embryonalen Augenbechers,
diese Schicht bildet die Netzhaut im eigentlichen Sinn.
Sie ist mehrfach geschichtet. Die Netzhaut ist ein Teil des Zwischenhirns
und schließt demzufolge Gliazellen (Müller-Stütz-
zellen) und Nervenzellen (Neurone) ein.
Die Gliazellen (Müller-Stützzellen) dienen mit Ausnahme der
Stäbchen- und Zapfenschicht der nutritiven Versorgung sämtlicher
Schichten der nervösen Netzhaut (s. u.) und bilden über Zellaus -

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16 Sehorgan (Organum visus)
Sclera
Sclera
Tapetum lucidum
Choroidea
Retina
Austritt des
N. opticus
(Discus n. optici)
Austritt des
N. opticus
(Discus n. optici)
Abb. 16-20. Augenhintergrund eines Rindes, Retina zum größten
Teil entfernt (Äquatorialschnitt, Frontalansicht).
Abb. 16-21. Augenhintergrund eines Rindes (Äquatorialschnitt,
Frontalansicht).
Sclera
Sclera
Tapetum lucidum
Tapetum lucidum
Discus n. optici
Austritt des
N. opticus
(Discus n. optici)
Abb. 16-22. Tapetum lucidum einer Katze (Äquatorialschnitt,
Frontalansicht), König, 1992.
Abb. 16-23. Tapetum lucidum einer Katze (Äquatorialschnitt,
Frontalansicht).
läufer eine innere und eine äußere, gliöse Grenzmembran (Membrana
limitans gliae interna bzw. externa), zwischen denen die
Kerngebiete der retinalen Neuronenketten liegen.
Die retinalen Nervenzellen bilden 3 hintereinandergeschaltete
Neurone, die deutlich voneinander abgesetzt erscheinen und durch
vernetzte Geflechte verbunden werden (Abb. 16-24).
Man unterscheidet im Stratum nervosum retinae von außen nach
innen folgende Neurone:
● 1. Neuron:
– Schicht der Stäbchen und Zapfen
(Stratum neuroepitheliale),
– äußere Körnerschicht
(Stratum nucleare externum),
– äußere plexiforme Schicht
(Stratum plexiforme externum),
● 2. Neuron:
– innere Körnerschicht (= bipolare Nervenzellschicht,
Stratum nucleare internum),
– innere plexiforme Schicht
(Stratum plexiforme internum),
● 3. Neuron:
– Ganglienzellschicht (= multipolare Nervenzellschicht,
Stratum ganglionare nervi optici) und
– Nervenfaserschicht
(Stratum neurofibrarum).
Die Stäbchen- und Zapfenschicht stellt die photosensible (= lichtempfindliche)
Schicht der Netzhaut dar. Strukturell und funktionell
sind die Stäbchen als hochsensible Hell-dunkel-Rezeptoren für
das Dämmerungssehen verantwortlich, die Zapfen als Rezeptoren

Augapfel (Bulbus oculi)
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3. Neuron
2. Neuron
Stratum plexiforme
internum
Stratum nucleare internum
Stratum neurofibrosum
Stratum ganglionare
1. Neuron
Stratum plexiforme
externum
Stratum nucleare externum
Stratum neuroepitheliale
Tapetum lucidum
pigmentierte Choroidea
Abb. 16-24. Histologischer Schnitt durch die Pars optica retinae im Augenhintergrund eines Pferdes mit Tapetum lucidum, Liebich, 2010.
für das Farbsehen. Die Stäbchen enthalten in Membranscheiben
(Disci) den Sehpurpur (Rhodopsin), an dessen Oberflächen die
chemischen Reaktionen für den Sehvorgang ablaufen. Die Membranscheiben
werden durch ständige Neubildung kontinuierlich in
die Peripherie der Stäbchen geschoben und von Pigmentepithelzellen
phagozytiert. Die Zapfen ähneln in Größe und Grundaufbau
den Stäbchen, diese schließen lichtempfindliche Pigmente ein, vor
allem Jodopsin. (Näheres s. Lehrbücher der Histologie.)
Alle Haussäugetiere vermögen mit hoher Wahrscheinlichkeit
die Farbe Gelbgrün und Blau wahrzunehmen (»Dichromaten«).
Erst Primaten entwickeln zusätzlich ein Rot-Opsin (»Trichromaten«).
Die äußere Körnerschicht (Stratum nucleare externum)
wird von den Zellkernen der bipolaren Nervenzellen gebildet. Die
axonalen Zellausläufer dieser Photorezeptorzellen verflechten sich
mit den Dendriten des 2. Neurons zur äußeren plexiformen
Schicht (Stratum plexiforme externum), deren Kerngebiete die
innere Körnerschicht (Stratum nucleare internum) zusammen
mit angrenzenden assoziierenden Horizontalzellen aufbauen.
Horizontalzellen verknüpfen interneurale Funktionen zwischen
Photorezeptorzellen und bipolaren Körnerzellen des 2. Neurons.
Die Axone der bipolaren Nervenzellen gehen mit den Dendriten
des 3. Neurons, der Ganglienzellschicht, das Geflecht der
inneren plexiformen Schicht (Stratum plexiforme internum)
ein, an deren äußerer Grenze zusätzlich amakrine Assoziationszellen
eingelagert sind. Amakrine Zellen stehen mit Axonen der bipolaren
Nervenzellen wie auch mit Dendriten der Ganglienzellen in
synaptischer Verbindung. Amakrine Zellen sind Interneurone.
Die Ganglienzellschicht (Stratum ganglionare) besteht aus
multipolaren und kleineren vegetativen Nervenzellen, deren Axone
sich zur Nervenfaserschicht (Stratum neurofibrarum) vereinigen.
Diese Fasern ziehen, der Retina innen anliegend, zum blinden
Fleck (Discus n. optici, Papilla optica, Macula caeca) (Abb.
16-20ff.).
Im blinden Fleck treten die Nervenfaserbündel als Sehnerv
(N. opticus) aus dem Augenhintergrund durch die äußere Augenhaut
aus, einer präformierten Stelle, die sieb artig perforiert (Lamina
cribrosa) ist (Abb. 16-25). Der blinde Fleck ist eine rundliche,
ovale Scheibe, die meist nahe des Tapetum lucidum liegt. Bei der
Katze erscheint dieser im ventralen, nasalen, bei den anderen Haussäuge
tieren im ventralen, temporalen Quadranten, allein beim Hund
im senkrechten Hauptmeridian.
Area centralis retinae
Beim Menschen ist die Stelle des schärfsten Sehens (Fovea centralis)
ein gelblich gefärbter, umschriebener Bereich der Netzhaut, die
Macula lutea. Bei den Haussäugetieren fehlt diese Pigmentierung,
sodass man allein von einer Area centralis retinae spricht. In dieser
Fläche überwiegen Zapfen, stark vermehrt sind Ganglienzellen des
1. und des 3. Neurons. Die Area centralis retinae dient dem binokularen
Sehen.
Area centralis striaeformis
Bei Pferd, Wiederkäuern und Schwein sind oberhalb des blinden
Flecks (Discus n. optici) helle Streifen erkennbar, die als Area centralis
striaeformis bezeichnet werden. Diese schließen Zapfen und
Nervenzellen des 1. und des 2. Neurons in großer Zahl ein. Die Area
centralis striaeformis dient dem monokularen Sehen und dem Erkennen
von Bewegungsabläufen.
Ernährung der Retina
Die photosensiblen Rezeptoren der Netzhaut, die Stäbchen und
Zapfen, werden von außen durch Diffusion aus dem Kapillarnetz
der Choroidea versorgt. Die Bruch-Membran sowie die Pigment -
epithelschicht können als Transport- und Diffusionsstrecke betrachtet
werden. Die Membrana limitans gliae externa stellt eine Diffusionsbarriere
zu den inneren Retinaschichten dar.
Bei einer Trennung der inneren nervalen Netzhautschicht von
der Pigmentepithelschicht ist die nutritive Versorgung der Stäbchen
und Zapfen unterbrochen, die Rezeptorschicht löst sich ab (Netzhautablösung)
und degeneriert in der umschriebenen Fläche.