Die periodischen Erscheinungen der Reproduktion der ... - Helda

Die periodischen Erscheinungen der Reproduktion der ... - Helda Die periodischen Erscheinungen der Reproduktion der ... - Helda

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146 Waldgrenzgegenden habe ich wohl immer Blüten, aber nie Früchte gesehen, und auch die Einwohner kennen dort die Früchte dieses Krautes nicht. Herr V. Soriola in Utsjoki hat (nach freundlicher Mitteilung) die Fruchtentwicklung der besagten Pflanze in den sieben Jahren 1905—1911 mit grossem Interesse genau verfolgt; trotz alljährlich reichen Blühens wurden Früchte nie ausgebildet. Sogar Empetrum nignim, das sich sonst durch überaus reiche Fruchtbildung auszeichnet, fand ich 1910 und 1911 auf den weiten, offenen Sandebenen am Neiden-Flusse, im Nordosten von Enare, wie auch auf den Spitzen der Hügel nahezu durchgehends steril, während die Beeren in geschützter Lage reichlich vorkamen. Für das Blühen scheint das polare Klima wenig verhängnisvoll zu sein ^), die Fruchtbildung kann jedoch ernstlich bedroht werden. Dazu muss noch hervorgehoben werden, dass die Fruchtbildung gar nicht mit der Reproduktion gleichbedeutend zu sein braucht ^). Denn ganz wie füllige Zapfen sehr oft keine keimfähigen Samen enthalten, können auch die Samen der scheinbar vollausgebildeten Früchte wegen ungünstiger Bedingungen der Reifung ihre Keimfähigkeit eingebüsst haben. Ähnliche Erfahrungen lassen sich voraussichtlich allgemein gewinnen, teils in der Natur, teils durch Untersuchung ausserhalb ihrer natürlichen Verbreitungsgebiete angepflanzter, aber vegetativ noch harter, blühender und vielleicht Früchte erzeugender Arten ^). Hierin wird man, ohne Hilfe der gewöhnlich herangezogenen Hypothesen, wahrscheinlich die Ursache dazu finden, dass *) 1) Die Aussage Schimpers (Pflanzengeographie, Jena 1898, S. 716): „Das für die vegetative Sphäre so ungünstige arktische KHma enthält keine ausgesprochen blüthenfeindlichen Elemente" scheint gut zuzutreffen. 2) Die oben zitierten Forscher scheinen dies nicht genügend anerkannt zu haben; an exakten Keimungsversuchen mit Samen aus arktischen und hochalpinen Gegenden fehlt es noch ganz. In verschiedenen Jahren muss übrigens das Ergebnis verschieden ausfallen; die Untersuchung sollte darum eine Reihe von Jahren umfassen. 3) Kirchner, Loew und Schröter (Die Coniferen und Gnetaceen Mitteleuropas) geben für die Lärche (S. 158) an, dass die Ausbildung der Samen häufig mangelhaft ist, besonders ausserhalb des natürlichen Verbreitungsgebietes. •) In der alpinen Region fanden (nach S c h r o e t e r, Pflanzenleben der Alpen, S. 632) Bonnier und Flahault 6 «/o, K e rn e r 4 "/o, Heer 3.8 O/o und in den obersten Teilen der alpinen Region gar keine einjährigen Pflanzen.

147 die perennierenden Pflanzen gegen die polaren Zonen und die alpinen Regionen immer stärker vertreten sind: die einjährigen sind zum Untergang verurteilt, vielleicht schon, wenn nur ein einziges Jahr die Samenbildung hemmt, oder wenigstens, wenn die spärlichen, aus später keimenden Samen etwa noch entstandenen Individuen ohne Nachkommen absterben. Je seltener die klimatischen Bedingungen die Samenreife ermöglichen und je kürzer die Lebenszeit einer Pflanzenart ist, um so kritischer wird ihre Lage an der Verbreitungsgrenze sein. Die Bedingungen der klimatischen Verbreitungsgrenzen der Arten gegen Norden und gegen die alpinen Regionen hin müssen, wenn dies allgemein zutrifft, in einer neuen Beleuchtung betrachtet werden. Die unter Umständen gewiss wechselnde Dauer der Reproduktionsfähigkeit der Kiefer kann zwar nicht bestimmt werden, ihre Lebenszeit ist aber begrenzt, und die Samenjahre treten an der Waldgrenze äusserst selten ein. Die Seltenheit der Samenjahre miiss als der erste Faktor in der Biologie der Kiefer an der Waldgrenze hervorgehoben werden. Bei der Beurteilung der Verschiebungen der Grenze des Kiefernwaldes tritt die eminente Bedeutung dieser Erscheinung immer hervor. Ich will die Sache durch zwei Beispiele beleuchten. Auf einem sterilen Geröllboden (Lauttajärvenkuolppuna) verheerte der Brand vor 217 Jahren den Bestand. Grössere Bäume, die etwa 128-jährig waren (jetzt 335-jährig), blieben reichlich bewahrt. Die 43- jährige Verjüngung aber (jetzt 260-jährig) wurde, wie immer das Kleinholz, wahrscheinlich zum grossen Teil zerstört. Später, vor 145 Jahren, vernichtete das Feuer, wie die noch vorhandenen reichlichen Überreste beweisen, den grössten Teil der damals etwa 115-jährigen, noch jugendlichen Bäume. Sollte nach dem Samenjahre vor 150 Jahren eine Verjüngung stattgefunden haben, so wurde sie vollkommen vernichtet, denn diese Generation fehlt jetzt ganz. 85 Jahre später (etwa 1850) trat in den Waldgrenzgebieten ein reiches Samenjahr ein. Die Keimungsbedingungen waren vorzügliche, denn sie sind es noch, und die Samenbäume waren 276-jährig, ein Alter, wo unter Umständen noch Samen produziert werden können. Eine Verjüngung fand gleichwohl

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die perennierenden Pflanzen gegen die polaren Zonen und die alpinen<br />

Regionen immer stärker vertreten sind: die einjährigen sind zum<br />

Untergang verurteilt, vielleicht schon, wenn nur ein einziges Jahr die<br />

Samenbildung hemmt, o<strong>der</strong> wenigstens, wenn die spärlichen, aus<br />

später keimenden Samen etwa noch entstandenen Individuen ohne<br />

Nachkommen absterben. Je seltener die klimatischen Bedingungen die<br />

Samenreife ermöglichen und je kürzer die Lebenszeit einer Pflanzenart<br />

ist, um so kritischer wird ihre Lage an <strong>der</strong> Verbreitungsgrenze sein.<br />

<strong>Die</strong><br />

Bedingungen <strong>der</strong> klimatischen Verbreitungsgrenzen <strong>der</strong> Arten gegen<br />

Norden und gegen die alpinen Regionen hin müssen, wenn dies allgemein<br />

zutrifft, in einer neuen Beleuchtung betrachtet werden.<br />

<strong>Die</strong> unter Umständen gewiss wechselnde Dauer <strong>der</strong> <strong>Reproduktion</strong>sfähigkeit<br />

<strong>der</strong> Kiefer kann zwar nicht bestimmt werden, ihre Lebenszeit<br />

ist aber begrenzt, und die Samenjahre treten an <strong>der</strong> Waldgrenze<br />

äusserst selten ein. <strong>Die</strong> Seltenheit <strong>der</strong> Samenjahre miiss als<br />

<strong>der</strong> erste Faktor in <strong>der</strong> Biologie <strong>der</strong> Kiefer an <strong>der</strong> Waldgrenze hervorgehoben<br />

werden. Bei <strong>der</strong> Beurteilung <strong>der</strong> Verschiebungen <strong>der</strong><br />

Grenze des Kiefernwaldes tritt die eminente Bedeutung dieser Erscheinung<br />

immer hervor. Ich will die Sache durch zwei Beispiele beleuchten.<br />

Auf einem sterilen Geröllboden (Lauttajärvenkuolppuna) verheerte<br />

<strong>der</strong> Brand vor 217 Jahren den Bestand. Grössere Bäume, die etwa<br />

128-jährig waren (jetzt 335-jährig), blieben reichlich bewahrt. <strong>Die</strong> 43-<br />

jährige Verjüngung aber (jetzt 260-jährig) wurde, wie immer das<br />

Kleinholz, wahrscheinlich zum grossen Teil zerstört. Später, vor 145<br />

Jahren, vernichtete das Feuer, wie die noch vorhandenen reichlichen<br />

Überreste beweisen, den grössten Teil <strong>der</strong> damals etwa 115-jährigen,<br />

noch jugendlichen Bäume. Sollte nach dem Samenjahre vor 150 Jahren<br />

eine Verjüngung stattgefunden haben, so wurde sie vollkommen vernichtet,<br />

denn diese Generation fehlt jetzt ganz. 85 Jahre später (etwa 1850)<br />

trat in den Waldgrenzgebieten ein reiches Samenjahr ein. <strong>Die</strong> Keimungsbedingungen<br />

waren vorzügliche, denn sie sind es noch, und die<br />

Samenbäume waren 276-jährig, ein Alter, wo unter Umständen noch<br />

Samen produziert werden können. Eine Verjüngung fand gleichwohl

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