Kennzeichnung des Lebensraumes des Kaukasusbirkhuhnes ...
Kennzeichnung des Lebensraumes des Kaukasusbirkhuhnes ...
Kennzeichnung des Lebensraumes des Kaukasusbirkhuhnes ...
Sie wollen auch ein ePaper? Erhöhen Sie die Reichweite Ihrer Titel.
YUMPU macht aus Druck-PDFs automatisch weboptimierte ePaper, die Google liebt.
Ernst-Moritz-Arndt-Universität Greifswald<br />
Botanisches Institut<br />
Grimmerstr. 88<br />
17487 Greifswald<br />
Studiengang Landschaftsökologie und Naturschutz<br />
Diplomarbeit<br />
im Hauptfach Vegetationsökologie<br />
<strong>Kennzeichnung</strong> <strong>des</strong> <strong>Lebensraumes</strong> <strong>des</strong><br />
<strong>Kaukasusbirkhuhnes</strong> Tetrao mlokosiewiczi<br />
im Ostkaukasus<br />
Angefertigt von: Jonathan Etzold<br />
Vorgelegt am: 3.11.2003<br />
Erstgutachter: Prof. Dr. Michael Succow<br />
Zweitgutachter: Dr. Siegfried Klaus
Inhaltsverzeichnis<br />
Abbildungsverzeichnis<br />
Tabellenverzeichnis<br />
Abkürzungsverzeichnis<br />
Ortsregister<br />
Vorwort und Danksagung<br />
1 Problemstellung und Ziele............................................................................................ 1<br />
2 Einführung ......................................................................................................................... 2<br />
2.1 Geographische Lage der Untersuchungsgebiete .......................................................... 2<br />
2.1.1 Aserbaidschan......................................................................................................... 2<br />
2.1.2 Untersuchungsgebiet 1 bei Sudur ......................................................................... 2<br />
2.1.3 Untersuchungsgebiet 2 bei Saribash .................................................................... 5<br />
2.1.4 Untersuchungsgebiet 3 bei Xalxal ........................................................................ 5<br />
2.2 Allgemeine Charakteristik <strong>des</strong> Kaukasus .................................................................... 5<br />
2.3 Geologie ............................................................................................................................ 6<br />
2.4 Geomorphologie .............................................................................................................. 6<br />
2.5 Böden................................................................................................................................7<br />
2.6 Klimatische Bedingungen............................................................................................... 8<br />
2.6.1. Klima <strong>des</strong> (Ost-) Kaukasus .................................................................................. 8<br />
2.6.2 Klima der Untersuchungsgebiete.......................................................................... 9<br />
2.7 Vegetation ...................................................................................................................... 12<br />
2.7.1 Flora....................................................................................................................... 12<br />
2.7.2 Pflanzengeographische Einordnung................................................................... 13<br />
2.7.3 Höhenzonierung ................................................................................................... 13<br />
2.7.3.1 Einführung.................................................................................................. 13<br />
2.7.3.2 Montanstufe................................................................................................ 14<br />
2.7.3.3 Subalpine Stufe .......................................................................................... 15<br />
2.7.3.4 Alpine Stufe................................................................................................ 17<br />
2.7.3.5 Subnivale und nivale Stufe......................................................................... 17<br />
2.7.3.6 Unterschiede in der Vegetationsausprägung .............................................. 18<br />
2.8 Ökologie und Biologie <strong>des</strong> Kaukasusbirkhuhns......................................................... 18<br />
2.8.1 Taxonomische Stellung ....................................................................................... 18<br />
2.8.2 Kennzeichen der Art ............................................................................................ 19<br />
2.8.3 Verbreitung, Bestände und Status ..................................................................... 19<br />
2.8.4 Lebensweise und Verhaltensaspekte .................................................................. 21<br />
2.8.5 Gefährdungsursachen und bisherige Schutzmaßnahmen................................ 22<br />
2.9 Naturräumliche und sozioökonomische Bedingungen der Landnutzung................ 23<br />
3 Material und Methoden............................................................................................... 25<br />
3.1 Ornithologische Feldarbeit........................................................................................... 25<br />
3.1.1 Kartierung von Nachweisen <strong>des</strong> Kaukasusbirkhuhns...................................... 25<br />
3.1.2 Habitatanalyse ...................................................................................................... 25<br />
3.1.3 Sammlung weiterer Daten zu Ökologie und Verhalten <strong>des</strong><br />
Kaukasusbirkhuhns ............................................................................................. 26<br />
3.1.4 Erfassung der Vogel- und Säugetierfauna ........................................................ 27
3.2 Vegetation ..................................................................................................................... 27<br />
3.2.1 Vegetationsanalysen an Nachweispunkten <strong>des</strong> Kaukasusbirkhuhns .............. 27<br />
3.2.2 Artdetermination.................................................................................................. 28<br />
3.2.3 Tabellenarbeit ...................................................................................................... 29<br />
3.3 Erfassung anthropogener Einflüsse auf Habitate <strong>des</strong> Kaukasusbirkhuhns ........... 29<br />
4 Ergebnisse......................................................................................................................... 30<br />
4.1 Habitatnutzung <strong>des</strong> Kaukasusbirkhuhns und tierökologische Aspekte in seinem<br />
Lebensraum .................................................................................................................. 30<br />
4.1.1 Untersuchungsgebiet 1 bei Sudur ...................................................................... 30<br />
4.1.1.1 Landschaftliche Beschreibung .................................................................. 30<br />
4.1.1.2 Balzplätze und Balzgeschehen ................................................................... 30<br />
4.1.1.3 Höhenverteilung ........................................................................................ 32<br />
4.1.1.4 Verteilung der Nachweise nach Exposition, Hangneigung und<br />
Geländeform .............................................................................................. 35<br />
4.1.1.5 Bodendeckung und Gehölzvorkommen an Kaukasusbirkhuhn-<br />
Nachweispunkten ....................................................................................... 37<br />
4.1.1.6 Weitere Beobachtungen zu Ökologie und Verhalten ................................ 40<br />
4.1.2 Untersuchungsgebiet 2 bei Saribash................................................................... 44<br />
4.1.2.1 Landschaftliche Beschreibung .................................................................. 44<br />
4.1.2.2 Balzplätze, Balzgeschehen und Nachweise in der Balzzeit ....................... 44<br />
4.1.2.3 Nachweise in der Kükenaufzuchtsperiode ................................................ 46<br />
4.1.2.4 Höhenverteilung ........................................................................................ 46<br />
4.1.2.5 Verteilung der Nachweise nach Exposition, Hangneigung und<br />
Geländeform............................................................................................... 46<br />
4.1.2.6 Bodendeckung und Gehölzvorkommen an Kaukasusbirkhuhn-<br />
Nachweispunkten ...................................................................................... 47<br />
4.1.3 Untersuchungsgebiet 3 bei Xalxal ...................................................................... 49<br />
4.1.3.1 Landschaftliche Beschreibung .................................................................. 49<br />
4.1.3.2 Balzplätze und Balzgeschehen ................................................................... 49<br />
4.1.3.3 Weitere Beobachtungen bzw. Nachweise .................................................. 49<br />
4.1.4 Avizönosen in Lebensräumen <strong>des</strong> Kaukasusbirkhuhns ................................... 50<br />
4.1.4.1 Sudur .......................................................................................................... 50<br />
4.1.4.2 Saribash ...................................................................................................... 52<br />
4.1.4.3 Xalxal ......................................................................................................... 53<br />
4.1.5. Säugetiere in den Untersuchungsgebieten ........................................................ 53<br />
4.1.5.1 Sudur .......................................................................................................... 53<br />
4.1.5.2 Saribash ...................................................................................................... 54<br />
4.1.5.3 Xalxal ......................................................................................................... 54<br />
4.1.6 Prädatoren ............................................................................................................ 54<br />
4.2 Ergebnisse der Vegetationsanalysen............................................................................ 55<br />
4.2.1 Vegetation im Untersuchungsgebiet 1 bei Sudur .............................................. 55<br />
4.2.1.1 Artengruppen.............................................................................................. 56<br />
4.2.1.2 Vorläufige Vegetationsformen................................................................... 61<br />
4.2.2 Vegetation im Untersuchungsgebiet 2 bei Saribash ......................................... 68<br />
4.2.2.1 Artengruppen.............................................................................................. 69<br />
4.2.2.2 Vorläufige Vegetationsformen .................................................................. 72<br />
4.3 Sozioökonomische Gegebenheiten und anthropogene Einflüsse auf die Bergwelt .76<br />
4.3.1 Sudur ..................................................................................................................... 76<br />
4.3.1.1 Lebensumstände der Bergbevölkerung ...................................................... 76
4.3.1.2 Tierhaltung und Beweidung ....................................................................... 76<br />
4.3.1.3 Mahd........................................................................................................... 77<br />
4.3.1.4 Energieerzeugung....................................................................................... 78<br />
4.3.1.5 Acker- und Gartenbau ................................................................................ 79<br />
4.3.1.6 Jagd............................................................................................................. 79<br />
4.3.2.7 Nutzungsbestimmende Faktoren ............................................................... 80<br />
4.3.2 Saribash................................................................................................................. 80<br />
4.3.2.1 Lebensumstände der Bergbevölkerung ...................................................... 80<br />
4.3.2.2 Tierhaltung und Beweidung ....................................................................... 80<br />
4.3.2.3 Mahd........................................................................................................... 82<br />
4.3.2.4 Energieerzeugung....................................................................................... 82<br />
4.3.2.5 Acker- und Gartenbau ................................................................................ 82<br />
4.3.2.6 Jagd............................................................................................................. 82<br />
4.3.2.7 Nutzungsbestimmende Faktoren ............................................................... 83<br />
4.3.3 Xalxal..................................................................................................................... 83<br />
5 Diskussion ........................................................................................................................ 84<br />
5.1 Der Lebensraum <strong>des</strong> Kaukasusbirkhuhns auf Landschaftsebene ........................... 84<br />
5.2 Die Habitatkomponenten – deren Bedeutung für das Kaukasusbirkhuhn und<br />
anthropogene Beeinträchtigungen............................................................................... 84<br />
5.2.1 Gehölze .................................................................................................................. 84<br />
5.2.1.1 Winternahrung............................................................................................ 85<br />
5.2.1.2 Gehölze im Untersuchungsgebiet 1............................................................ 86<br />
5.2.1.3 Gehölze im Untersuchungsgebiet 2............................................................ 88<br />
5.2.2 Offenland............................................................................................................... 89<br />
5.2.2.1 Balzzeit und Winter.................................................................................... 89<br />
5.2.2.2 Sommerhabitate ......................................................................................... 91<br />
5.2.3 Bedeutung der Exposition ................................................................................... 96<br />
5.2.4 Bedeutung der Hangneigung............................................................................... 96<br />
5.2.5 Bedeutung der Geländeformen ........................................................................... 97<br />
5.3 Schlussfolgerungen und Vorschläge für Schutzmaßnahmen.................................... 97<br />
5.3.1 Das Habitat in Untersuchungsgebiet 1 im Überblick ....................................... 97<br />
5.3.2 Bestände und Gefährdungsursachen ................................................................. 99<br />
5.3.3 Empfehlungen für einen verbesserten Schutz <strong>des</strong><br />
Kaukasusbirkhuhns und seiner Lebensräume............................................... 101<br />
5.3.3.1 Schutzgebiete ........................................................................................... 102<br />
5.3.3.2 Schutz außerhalb von Schutzgebieten ..................................................... 103<br />
6 Zusammenfassung ...................................................................................................... 106<br />
7 Summary......................................................................................................................... 108<br />
8 Literatur............................................................................................................................ 52<br />
9 Anhangsverzeichnis ..................................................................................................... 52<br />
Anhang-Abbildungsverzeichnis ........................................................................................ 52<br />
Anhang-Fotoverzeichnis ..................................................................................................... 52<br />
Anhang-Tabellenverzeichnis............................................................................................ 101
Abbildungsverzeichnis<br />
Abb. 1: Lage Aserbaidschans am Westufer <strong>des</strong> Kaspischen Meeres auf einer<br />
Übersichtskarte <strong>des</strong> Kaukasus und Zentralasiens ....................................................... 1<br />
Abb. 2: Physische Karte der Kaukasusregion ......................................................................... 3<br />
Abb. 3: Topograph. Karte v. Aserbaidschan .......................................................................... 4<br />
Abb. 4: Lage der Untersuchungsgebiete (rot) und der Klimastationen (violett) .................... 4<br />
Abb. 5: Klimakarte Aserbaidschans ..................................................................................... 10<br />
Abb. 6: Klimadiagramme für Zakatala, Shäki (Şäki) und Quba ........................................... 11<br />
Abb. 7: Schema der Höhenstufen der Vegetation am Südabfall <strong>des</strong> Großen Kaukasus ....... 13<br />
Abb. 8: Geographische Verbreitung <strong>des</strong> Kaukasusbirkhuhns ............................................... 19<br />
Abb. 9: Übersicht <strong>des</strong> Teilgebietes Pasan murs im Untersuchungsgebiet 1 in der Mahdzeit31<br />
Abb. 10: Übersicht <strong>des</strong> Teilgebietes Gajal im Untersuchungsgebiet 1 in der Mahdzeit......... 31<br />
Abb. 11: Höhen ü. NN der T. m.-Nachweispunkte bei Sudur (1.- 3.) und Saribash (4.) ........ 32<br />
Abb. 12: Höhenverteilung der Nachweise in UG 1 (Sudur) und UG 2 (Saribash) als Box-<br />
Whisker-Plot ............................................................................................................. 33<br />
Abb. 13: Vergleich der Höhenverteilung der Nachweise im Winter und Sommer<br />
(s. 3.1.2) im UG 1 (Box-Whisker-Plot) .................................................................... 34<br />
Abb. 14: Expositionen der T. m.-Nachweispunkte bei Sudur und Saribash............................ 35<br />
Abb. 15: Hangneigung an T. m.-Nachweispunkten bei Sudur und Saribash........................... 35<br />
Abb. 16: Geländeformen an T. m.-Nachweispunkten bei Sudur und Saribash ....................... 36<br />
Abb. 17: Bodendeckung in einem Kreis (r = 10m) um T. m.-Nachweispunkte<br />
bei Sudur und Saribash.............................................................................................. 37<br />
Abb. 18: Bodenbedeckung in einem Kreis (r=10) um T. m.-Nachweispunkte<br />
bei Sudur im Mai (n=28) ......................................................................................... 37<br />
Abb. 19: Entfernung der T. m.-Nachweispunkte bei Sudur (1.- 3.) und<br />
Saribash (4.) zum nächsten Gehölz .......................................................................... 38<br />
Abb. 20: Gehölze (bzw. Kleinsträucher) an T. m.-Nachweispunkten (n=48) bei Sudur......... 39<br />
Abb. 21: Balzplatz II im UG 2 (Sudur/Gajal) ........................................................................ 43<br />
Abb. 22: Übersicht <strong>des</strong> Teilgebietes Karal im Untersuchungsgebiet 2 (Saribash) ................ 43<br />
Abb. 23: Balzplatz 1 im UG 2 (Karal/Saribash) ..................................................................... 45<br />
Abb. 24: Balzplatz 2 in UG 2 (Saribash) ................................................................................ 45<br />
Abb. 25: Gehölze (bzw. Klein- u. Zwergsträucher) an<br />
T. m.-Nachweispunkten (n=22) bei Saribash ............................................................ 48<br />
Abb. 26: Balzplatz im UG 3 (Xalxal/Garayatak) ................................................................... 48<br />
Abb. 27: Punkt-Stopp-Kartierung an T. m.-Nachweispunkten (n = 28)<br />
bei Sudur im Juni/ Juli............................................................................................... 50<br />
Abb. 28: Punkt-Stopp-Kartierung an T. m.-Nachweispunkten (n = 11)<br />
bei Sudur Anfang Mai............................................................................................... 51<br />
Abb. 29: Punkt-Stopp-Kartierung an T. m.-Nachweispunkten (n = 13)<br />
bei Saribash Ende Mai............................................................................................... 52<br />
Abb. 30: Höhenverteilung der Artengruppen im UG 1 (Box-Whisker-Plot) ......................... 60<br />
Abb. 31: Verteilung der Gehölze in einem Ausschnitt <strong>des</strong> UG 2 (Saribash/Karal) ............... 73<br />
Abb. 32: Kausalprofil <strong>des</strong> UG 1 bei Sudur.............................................................................. 98
Tabellenverzeichnis<br />
Tab. 1: Aufnahme-Skala der Artmächtigkeit nach BRAUN-BLANQUET ................................ 27<br />
Tab. 2: Übersicht statistischer Eckdaten der Nachweisverteilung über die<br />
Meereshöhe in den UG 1 und 2......................................................................33<br />
Tab. 3: Potentielle Prädatoren in UG 1 und 2 ....................................................................... 55<br />
Tab. 4: Vertikale Verbreitung der Artengruppen in UG 1 .................................................... 60<br />
Tab. 5: Übersicht der Balzplätze und der dort wirkenden anthropogenen<br />
Beeinträchtigungen allen drei UG1......................................................................... 100<br />
Abkürzungsverzeichnis<br />
Abb. Abbildung<br />
AG Artengruppe<br />
CIA Central Intelligence Agency<br />
FAO Food and Agriculture Organization of the United Nations<br />
GPS Global Positioning System<br />
IUCN The World Conservation Union<br />
Max. Maximum<br />
mdl. mündliche Mitteilung<br />
Min. Minimum<br />
m. ü. NN Meter über Normalnull<br />
o.g. oben genannt<br />
s. siehe<br />
StS study site<br />
Tab. Tabelle<br />
T. m. Tetrao mlokosiewiczi<br />
u.a. unter anderem<br />
UdSSR Union der sozialistischen Sowjetrepubliken<br />
UG Untersuchungsgebiet<br />
v.a. vor allem<br />
VF (Vorläufige)Vegetationsform<br />
vgl. Vergleiche<br />
Ortsregister<br />
Ortsname auf Aserisch<br />
Aglikçay<br />
Alazan<br />
Axbulax<br />
Bazardüzü<br />
Kürmükçay<br />
Lokilarçay<br />
Naxçivan<br />
Qax<br />
Qäbälä<br />
Qusar<br />
Şahdag<br />
Şäki<br />
Şamaxi<br />
Saribash/Saribaş<br />
Sudurçay<br />
Zakatala/Zaqatala<br />
Aussprache<br />
Aglik-tschai<br />
Alasan<br />
Achbulach<br />
Basar-düsu<br />
Kürmük-tschai<br />
Lokilar-tschai<br />
Nachtschiwan<br />
Kach<br />
Käbälä<br />
Gusar<br />
Schachdag<br />
Schäki<br />
Schamachi<br />
Saribasch<br />
Sudur-tschai<br />
Sakatala
Vorwort und Danksagung<br />
Der Vorschlag von Professor Succow, eine Diplomarbeit über das Kaukasusbirkhuhn und<br />
seinen Lebensraum in Aserbaidschan zu schreiben, begeisterte mich sofort, bot sich dadurch<br />
doch die zuvor nicht für möglich gehaltene Möglichkeit, mein seit der Kindheit begeistert<br />
betriebenes Hobby der Ornithologie mit meinem Studienschwerpunkt, der Vegetationsökologie,<br />
zu kombinieren. Dazu kam der Reiz, ein mir bis dahin wenig bekanntes Land<br />
kennen zu lernen und in einer abenteuerlich anmutenden Berglandschaft zu arbeiten.<br />
Nach einem Russisch-Crashkurs und intensiven Vorbereitungen begann dann im Frühjahr<br />
2002 mein oftmals von sehr zwiespältigen Gefühlen begleiteter Aufenthalt in diesem<br />
spannenden und nicht nur ob seines Naturreichtums faszinierenden Land. Ich hatte das Glück,<br />
an einem v.a. dem Aufbau einer einheimischen Naturschutzorganisation dienenden Projekt<br />
mit dem Ziel „Erforschung und Schutz <strong>des</strong> Kaukasusbirkhuhns“ teilnehmen zu dürfen.<br />
Michael Brombacher, Projektkoordinator <strong>des</strong> NABU u.a. für Aserbaidschan, stützte von<br />
Anfang an den Rahmen meiner Arbeit, wofür ich mich herzlich bei ihm bedanken möchte.<br />
Mein Dank gebührt den weiteren am Projekt beteiligten Deutschen – Dr. Siegfried Klaus, der<br />
uns mit der Art und ihren Besonderheiten im Feld vertraut machte und mich im ganzen<br />
Verlauf der Arbeit intensiv betreute und Dr. Thomas Gottschalk, der die Vorgehensweise der<br />
Feldarbeit maßgeblich entwickelte – sowie den aserischen Projektpartnern, insbesondere<br />
Elchin Sultanov und seiner Familie für Unterkunft und Betreuung über meinen ganzen<br />
Aufenthalt in Baku. Danken möchte ich:<br />
• Professor Succow für die Vermittlung wichtiger Kontakte und wertvolle Anregungen in<br />
intensiven Besprechungen;<br />
• dem Deutschen Akademischen Auslandsdienst (DAAD) für die Gewährung eines<br />
viermonatigen Auslandsstipendiums;<br />
• den Freunden in Aserbaidschan, insbesondere Nigar Agayeva;<br />
• Rahim Shachverdiev, Rahman Shabanov und ihren Familien für die Gastfreundschaft in<br />
Sudur bzw. Saribash;<br />
• Felix Sauter und Timo Kaphengst für Gesellschaft und Unterstützung bei der Feldarbeit,<br />
letzterem insbesondere für inspirierende Diskussion im Verlauf der ganzen Arbeit<br />
• den unter 3.2.2 genannten Botanikern für ihre Hilfestellungen bei der schwierigen und<br />
endlosen Pflanzenbestimmung;<br />
• Wulf Hahne für vegetationskundliche Tipps und so manche Diskussion;<br />
• für u.a. Beratung bei computertechnischen oder statistischen Problemen Dr. Thomas<br />
Gottschalk, Tim Janicke, Andreas Kaffke, Martin Kretschmer, Thomas Laeger, Andrea<br />
Langnickel, Peter Meffert, Olivier Olgiati;<br />
• Andrea Burmester und Anke Gaude für das gegenseitige Zuarbeiten von<br />
lan<strong>des</strong>kundlichem etc. Material;<br />
• den beiden letztgenannten, Benjamin Etzold, Beke Herrmann, noch mal Timo Kaphengst,<br />
Ellen Krähling, Inga Krämer, Juliane Rühl und den beiden Betreuern für Durchsichten der<br />
Manuskripte;<br />
• Alexej Gorin, der mir nicht nur bei der Übersetzung von russischsprachigen Texten zur<br />
Seite stand;<br />
• besonders meiner Mutter, meinen Brüdern und meinem Vater, der die Anfänge der<br />
Planungen für diese Diplomarbeit noch erlebte, für den Zusammenhalt und die<br />
Unterstützung besonders in den schwierigen letzten Jahren.
1 Problemstellung und Ziele<br />
Das Kaukasusbirkhuhn (Tetrao mlokosiewiczi) ist eine der wenig erforschten Vogelarten der<br />
Westpaläarktis. Bis heute fehlen umfassende Kenntnisse über die geographische Verbreitung<br />
der Art, über die Größe der Gesamtpopulation und über genaue Habitatansprüche. Dies ist vor<br />
allem dem Umstand geschuldet, dass das Kaukasusbirkhuhn in vornehmlich schwer<br />
zugänglichen Bergregionen Kaukasiens im Bereich der Waldgrenze anzutreffen ist. Trotz <strong>des</strong><br />
mangelnden Wissens herrscht in Fachkreisen weitgehend Übereinstimmung darüber, dass die<br />
Art einer negativen Bestandsentwicklung unterliegt und in vielen Teilen seines Areals<br />
gefährdet ist. Anthropogene Einflüsse wie Überweidung und damit einhergehende<br />
Waldzerstörung werden dafür verantwortlich gemacht (vgl. 2.8).<br />
Infolge <strong>des</strong> fast 13 Jahre zurückliegenden Zusammenbruchs der Sowjetunion, auf deren<br />
ehemaligem Territorium der Großteil <strong>des</strong> Artareals liegt, kam die ohnehin nur auf wenige<br />
Gebiete beschränkte Forschungstätigkeit (v.a. NW-Kaukasus) am Kaukasusbirkhuhn zum<br />
erliegen. Gleichzeitig nahm der Einfluss staatlicher Kontrolle ab, was sich oftmals negativ auf<br />
die natürlichen Ressourcen auswirkte. Selbst Rückzugsräume in einst streng geschützten<br />
Schutzgebieten (Zapovedniks) waren vor menschlichem Einfluss nicht mehr sicher.<br />
Die Republik Aserbaidschan, ein Land mit überaus reicher Biodiversität, beherbergt die<br />
östlichsten Vorkommen <strong>des</strong> Kaukasusbirkhuhns. Der heutige Kenntnisstand über die Art im<br />
Land bezieht sich überwiegend auf ältere Forschungen, die bis Mitte der 1960er Jahre<br />
durchgeführt wurden. Vorkommen waren zuletzt nur noch für drei im Großen Kaukasus<br />
gelegene Zapovedniks bestätigt worden.<br />
Im Jahr 2002 wurde das Projekt „Erforschung und Schutz <strong>des</strong> Kaukasusbirkhuhns Tetrao<br />
mlokosiewiczi in Aserbaidschan“ der Birdlife International Partner NABU (Naturschutzbund<br />
Deutschland) und AOS (Azerbaijan Ornithological Society) begonnen. Dieses Projekt bildete<br />
den inhaltlichen und organisatorischen Rahmen der vorliegenden Diplomarbeit.<br />
Ziel der Diplomarbeit war, anhand von Untersuchungen in möglichst zwei Beispielgebieten,<br />
einen Beitrag zur Beantwortung folgender Fragen zu leisten:<br />
• Aus welchen Komponenten setzt sich das Habitat <strong>des</strong> Kaukasusbirkhuhns zusammen?<br />
• Wie nutzt die Art diese Habitatkomponenten und wie wichtig sind sie jeweils?<br />
• Welche sind die vom Kaukasusbirkhuhn genutzten Vegetationseinheiten und wie lassen<br />
sich diese vegetationsökologisch beschreiben?<br />
• Welche unterschiedlichen menschlichen Einflüsse wirken auf das Kaukasusbirkhuhn und<br />
auf sein Habitat ein? Handelt es sich um negative Einflüsse oder haben manche Einflüsse<br />
womöglich für die Art förderliche Auswirkungen?<br />
• Welche eventuellen Schutzmaßnahmen lassen sich aus den Ergebnissen ableiten oder<br />
empfehlen?<br />
1
2 Einführung<br />
2.1 Geographische Lage der Untersuchungsgebiete<br />
2.1.1 Aserbaidschan<br />
Abb. 1: Lage<br />
Aserbaidschans am<br />
Westufer <strong>des</strong> Kaspischen<br />
Meeres auf einer<br />
Übersichtskarte <strong>des</strong><br />
Kaukasus und<br />
Zentralasiens (aus:<br />
THE UNIVERSITY OF TEXAS<br />
AT AUSTIN 2003)<br />
Die Untersuchungsgebiete befinden sich im Gebirgszug <strong>des</strong> Großen Kaukasus auf dem<br />
Staatsgebiet der Republik Aserbaidschan (s. Abb. 1, 2 und 3). Das Land liegt in Südwestasien<br />
am Westufer <strong>des</strong> Kaspischen Meeres (CIA 2002).<br />
Die in Aserbaidschan nach Osten hin auslaufende Hauptkette <strong>des</strong> Großen Kaukasus bildet<br />
einen Großteil der 390 km langen Nordgrenze zu Daghestan/Russland. Mit dem westlichen<br />
Nachbarn Georgien teilt sich Aserbaidschan eine 480 km lange Grenze. Im Südwesten liegt<br />
umgeben von Armenien, dem Iran und der Türkei Aserbaidschans Exklave, die Autonome<br />
Republik Naxçivan. Die armenisch-aserische Grenze ist 1007 km, die Grenze zur Türkei<br />
dagegen nur 13 km lang. Im Süden grenzt auf 756 km Länge der Iran an aserisches<br />
Territorium (AUCH 2002:3).<br />
2.1.2 Untersuchungsgebiet 1 bei Sudur<br />
Das Untersuchungsgebiet 1 (UG 1) liegt im Nordosten Aserbaidschans auf der<br />
Nordabdachung <strong>des</strong> Großen Kaukasus unmittelbar an der Grenze zu Daghestan. Es erstreckt<br />
sich in Höhen zwischen etwa 2000 und 2600 m über Normalnull (ü. NN) zu beiden Seiten <strong>des</strong><br />
in einem Canyon fließenden Flusses Tahirkal bzw. Sudurçay, der ca. 15 km nordnordöstlich<br />
in den Grenzfluss Samur mündet. UG 1 ist der Gemeinde Sudur und dem Verwaltungsbezirk<br />
(Rayon) Qusar zuzuordnen. Die Provinzhauptstadt Qusar befindet sich ca. 35 km entfernt in<br />
ostnordöstlicher Richtung im Bergvorland. In etwa 10 km Entfernung in südsüdwestlicher<br />
Richtung liegt die vergletscherte Kuppe <strong>des</strong> Şahdag, <strong>des</strong> mit 4243 m ü. NN zweithöchsten<br />
Berges Aserbaidschans.<br />
2
Abb. 2: Physische Karte der Kaukasusregion (aus: MCNALLY 1997)<br />
3
Abb. 3: Topograph. Karte von Aserbaidschan (aus: AZERB.COM / TRAVEL-IMAGES.COM 2003)<br />
Abb. 4: Lage der Untersuchungsgebiete (rot) und der Klimastationen (violett)<br />
(aus: MICROSOFT ENCARTA 1988-1999) 4
2.1.3 Untersuchungsgebiet 2 bei Saribash<br />
Das UG 2 liegt im nordwestlichen Teil Aserbaidschans am Südabfall <strong>des</strong> Großen Kaukasus<br />
zwischen etwa 2000 und 2500 m ü. NN. Die daghestanische Grenze ist ebenfalls nur etwa<br />
2 km entfernt. Wie das 4 km westlich gelegene Dorf Saribaş (im folgenden Saribash<br />
geschrieben) gehört UG 2 zum Rayon Qax. Das Verwaltungszentrum Qax befindet sich<br />
15 km südwestlich am Talausgang <strong>des</strong> Flusses Kürmükçay auf halber Strecke zwischen den<br />
zwei größeren Städten Zaqatala (im folgenden Zakatala geschrieben) und Şäki (s. Abb. 2 und<br />
Abb. 4). Dieser tiefeingeschnittene Gebirgsfluss fließt unterhalb <strong>des</strong> UG 2 vorbei an Saribash,<br />
dem Kurort Ilisu und Qax dem die aserisch-georgische Grenze bildenden Alazan-Fluss zu.<br />
2.1.4 Untersuchungsgebiet 3 bei Xalxal<br />
Das UG 3 befindet sich etwa in der Mitte der aserischen Kaukasus-Südabdachung und ist ca.<br />
25 km vom in ostnordöstlicher Richtung liegenden höchsten Berg Aserbaidschans Bazardüzü<br />
(4466 m ü. NN) entfernt. Die nächste Ortschaft Xalxal liegt 10 km südsüdwestlich, das<br />
Provinzzentrum Oguz (zwischen Şäki und Qäbälä, s. Abb. 2 und 4) ca. 15 km südwestlich.<br />
Folgt man von Xalxal kommend dem Aglikçay flussaufwärts und biegt nach Norden in das<br />
Seitental <strong>des</strong> Lokilarçay, erreicht man nach einem steilen Aufstieg den Bergrücken von UG 3<br />
(etwa zwischen 2000 und 2350 m ü. NN).<br />
2.2 Allgemeine Charakteristik <strong>des</strong> Kaukasus<br />
Nach DOLGINOW & KROPATSCHIJOW (1994:108) stellt der Große Kaukasus ein<br />
asymmetrisches Großantiklinorium dar mit einer breiten und flachen nördlichen Flanke und<br />
einer steilen Südflanke.<br />
Der Große Kaukasus ist ein westnordwest-ostsüdost streichen<strong>des</strong> Kettengebirge und erstreckt<br />
sich über etwa 1100 km (1250 km nach obigen Autoren) von der Taman-Halbinsel im Westen<br />
bis zur Halbinsel Apscheron bei Baku in Aserbaidschan (vgl. Abb. 2). Auf Höhe <strong>des</strong> Berges<br />
Elbrus erreicht der Gebirgszug eine Breite von 180 km, an seiner schmalsten Stelle bei<br />
Noworossisk im äußersten Nordwesten misst er 30 km (FRANZ 1973:206).<br />
Während DOLGINOW & KROPATSCHIJOW (1994:108) den Großen Kaukasus nur in einen<br />
westlichen und östlichen Teil unterteilen und die alte Grusinische Heerstraße in Georgien<br />
(unterhalb <strong>des</strong> mit 5047 m zweithöchsten Kaukasusgipfels Kasbek) als Grenze betrachten,<br />
unterscheiden die meisten Autoren (z.B. SUCCOW in: KLOTZ et al. 1989:171) einen<br />
westlichen, einen zentralen und einen östlichen Teil. Der Westkaukasus reicht bis zum<br />
Elbrusmassiv, <strong>des</strong>sen Gipfel Elbrus der mit 5633 m höchste Berg <strong>des</strong> Kaukasus ist. Der sich<br />
bis zum Kasbek anschließende Zentrale Kaukasus ist der höchste Teil <strong>des</strong> Gebirges. Östlich<br />
<strong>des</strong> Kasbek setzt sich der Ostkaukasus fort, der zwar niedriger als der zentrale Teil ist, aber<br />
mit einigen Viertausendern insgesamt höher als der Westkaukasus aufragt (FRANZ 1973:206).<br />
WALTER (1974:367) schließt sich der Dreiteilung an und unterteilt zusätzlich den Östlichen<br />
Kaukasus in einen westlichen Abschnitt, der bis zum Babadagh reicht und einen sich östlich<br />
anschließenden Kaspischen Abschnitt.<br />
Die wichtigsten Gebirgsketten sind FRANZ (1973:206) zufolge die Haupt- oder<br />
Wasserscheidenkette und die ihr nördlich benachbarte Kette, die westlich <strong>des</strong> Elbrus als<br />
Vorkette und östlich als Seitenkette bezeichnet wird. Während im Westteil die Hauptkette die<br />
höchsten Gipfel trägt und im Zentralkaukasus beide Ketten in etwa gleich hoch sind, befinden<br />
5
sich im Östlichen Kaukasus die höheren Gipfel auf der Seitenkette. Diese östliche Seitenkette<br />
stellt die Fortsetzung der Hauptkette <strong>des</strong> West- und Zentralteils dar. Die Funktion der<br />
Hauptwasserscheide übernimmt eine südlich benachbarte Kette, die nun im Ostteil als<br />
Hauptkette bezeichnet wird.<br />
2.3. Geologie<br />
Der Kaukasus, der als Randsystem der Alpen-Himalaja-Faltenzone gilt (DOLGINOW &<br />
KROPATSCHIJOW 1994:100), hatte die wichtigsten Morphostrukturen in ihrer heutigen Gestalt<br />
durch Auffaltung bis zum Ende <strong>des</strong> Miozäns [23,5-5,3 Mio. a vor heute] erhalten (FRANZ<br />
1973:209). Bezüglich <strong>des</strong> geologischen Baus wird in dieser Arbeit nur auf den Ostkaukasus<br />
eingegangen. Bei DOLGINOW & KROPATSCHIJOW (1994:109-112) entnimmt man dem Text<br />
und einer Grafik, dass im Gebiet <strong>des</strong> Großen Kaukasus Aserbaidschans folgende Gesteine<br />
vorkommen:<br />
• überwiegend oberjurassischer [157-142 Mio.] bis kreidezeitlicher [142-65 Mio.] Flysch,<br />
Karbonate und terrigene Sedimente;<br />
• unter- bis mitteljurassische Schwarzschiefer und andere Ablagerungen <strong>des</strong> Lias [200-<br />
178 Mio.] und Dogger [178-157 Mio.], die im westlichen Abschnitt <strong>des</strong> Ostkaukasus den<br />
(3000-8500 m) mächtigen Kern <strong>des</strong> Antiklinoriums bilden;<br />
• seltener Gesteine <strong>des</strong> Mittel- bis Jungpaläozoikums [443-358-251 Mio.] der Hauptzone<br />
<strong>des</strong> Südhanges (Widerspruch: nach FRANZ (1973:209) ist entgegen den Verhältnissen im<br />
West- und Zentralkaukasus im Ostteil nirgends das paläozoische Fundament<br />
aufgeschlossen);<br />
• auf der Nordflanke schwach gefaltetes Mesozoikum [251-65 Mio.].<br />
Beim Hauptgestein in der Umgebung <strong>des</strong> Şahdag, in <strong>des</strong>sen Nähe Untersuchungsgebiet 1<br />
liegt, handelt es sich um Kalke <strong>des</strong> jüngeren Juras (RADDE 1899:269). Dies stimmt mit<br />
DOLGINOW & KROPATSCHIJOW (1994:111) überein, die für die nördliche Flanke <strong>des</strong><br />
Antiklinoriums <strong>des</strong> östlichen Kaukasus bis zu 2000 m mächtige Riffkalke <strong>des</strong> Malms<br />
erwähnen.<br />
Die Gesteine <strong>des</strong> Untersuchungsgebietes 2 bei Saribash sind gering metamorphe, zu Phyllit<br />
überleitende Tonschiefer (mdl. DR. DIETRICH, Kustos <strong>des</strong> Geologischen Institutes, Universität<br />
Greifswald, nach Begutachtung von Proben). Sie ordnen sich bei den intensiv geschieferten<br />
Ablagerungen <strong>des</strong> Lias und Dogger ein (DOLGINOW & KROPATSCHIJOW 1994:112).<br />
2.4. Geomorphologie<br />
„Die geomorphologische Entwicklung <strong>des</strong> Kaukasus ist infolge seines Charakters als junges<br />
Faltengebirge eng mit seiner geotektonischen Entwicklung verbunden, so dass die<br />
Großformen <strong>des</strong> Gebirges weitgehend durch die geotektonischen und petrographischen<br />
Verhältnisse bestimmt werden.“ Mit dem Ende der Auffaltungsprozesse im Miozän begannen<br />
sich das Talnetz wie auch Verebnungsflächen verschiedenen Niveaus herauszubilden, die sich<br />
insbesondere in widerstandsfähigen Kalken erhalten haben. So markiert z. B. die<br />
Scheitelfläche <strong>des</strong> Şahdag eine solche Verebnungsfläche (vgl. FRANZ 1973:210/211).<br />
Die gegenwärtigen Oberflächenformen sind nach SUCCOW (in KLOTZ et al. 1989:171) den<br />
glazialen und postglazialen Prozessen <strong>des</strong> Quartärs zu verdanken. Wie der Autor ausführt,<br />
trifft man insbesondere oberhalb von 2000 m ü. NN auf Spuren der letzten Eiszeiten:<br />
6
• Abtragungsformen wie Kare, scharfe Grate mit weit herabreichenden Kartreppen und<br />
Trogtäler;<br />
• Ablagerungsformen wie Seiten- und Endmoränen, Moränendecken und<br />
Schmelzwassersande;<br />
„Die Talgletscher [der letzten Eiszeit] sollen (…) mit ihren Enden nicht tiefer als 1100 m<br />
vorgedrungen sein“ und erreichten „nicht wie in den Alpen das Gebirgsvorland“ (FRANZ<br />
1973:213/212).<br />
Von den heute vergletscherten 1780 km² <strong>des</strong> gesamten Kaukasus befinden sich SUCCOW (in<br />
KLOTZ et al. 1989:171) zufolge nur 115 km² Gletscherfläche im Ostkaukasus. Die einzigen<br />
Gletscher im aserischen Teil <strong>des</strong> Großen Kaukasus liegen auf den zwei höchsten Bergen <strong>des</strong><br />
Lan<strong>des</strong>, auf dem 4466 m hohen Bazardüzü und dem 4243 m hohen Şahdag.<br />
Auf dem Gebiet Aserbaidschans entwässern die aus dem großen Kaukasus strömenden Flüsse<br />
auf der Südabdachung fast ausschließlich in die Kura. Von der Nordabdachung fließen<br />
zahlreiche Flüsse direkt dem Kaspischen Meer zu oder vereinigen sich zuvor im System <strong>des</strong><br />
Samurflusses.<br />
Laut FRANZ (1973:214) beträgt im Ostkaukasus der Materialtransport (Sinkstoffbelastung) der<br />
Flüsse zwischen 2000 und 5000 g/m³, im Westkaukasus übersteigt er selten 200 g/m³. Als<br />
Grund gibt er die Zunahme <strong>des</strong> Anteils von leicht erodierbaren Gesteinen wie Schiefer und<br />
Mergel und die Abnahme der Walddeckung nach Osten hin an. Dieses Phänomen ließ sich<br />
eindrucksvoll im Mai 2002 bei UG 2 beobachten, wo die Flüsse grauschwarz-trübes Wasser<br />
führten. Aus denselben o.g. Gründen nimmt auch die Neigung zur Bildung von Selströmen<br />
(Muren), die in vielen Teilen <strong>des</strong> Gebirges den leistungsfähigsten Denudationsprozess<br />
darstellen, von West nach Ost zu. So beschreibt EFENDIYEV (1974:25) die Südabdachung <strong>des</strong><br />
Großen Kaukasus zwischen Zakatala und Şäki (inklusive UG 2) als klassische Region für<br />
Erdrutsch-Erscheinungen.<br />
Karstprozesse sind FRANZ (1973:214) zufolge wegen <strong>des</strong> niederschlagsärmeren Klimas im<br />
Ostkaukasus rezent schwächer ausgeprägt als in anderen Teilen <strong>des</strong> Gebirges. Karstformen<br />
wie Höhlen lassen sich dennoch besonders in den Kalken bei UG 1 gut erkennen.<br />
MEESSEN (1992:161) führt eine Beschreibung der Landschaftsformen <strong>des</strong> Lagodechi-<br />
Naturschutzgebietes in Georgien von BEDOŠVILI (1988:1438) an. Dieses Schutzgebiet liegt an<br />
der nordwestlichen Grenze von Aserbaidschan und scheint dem etwa 50 km entfernten UG 2<br />
in vielen Eigenschaften ähnlich zu sein. Diesem Autor zufolge wurden bei Lagodechi die<br />
mächtigen Jura-Schiefer in der montanen und subalpinen Stufe postglazial stark erodiert und<br />
die Hauptflüsse hatten sich schluchtartig eingeschnitten. Ab der alpinen Stufe blieben<br />
Zeugnisse der glazialen Überformung erhalten: ein plateauartiger Charakter über<br />
2700 m ü. NN, Moränenzüge, Kare und Karseen.<br />
2.5. Böden<br />
Detaillierte Informationen zu den Böden im Ostkaukasus, insbesondere zu den in dieser<br />
Arbeit betrachteten subalpinen Lagen, waren dem Verfasser nicht zugänglich.<br />
Eine allgemeine und wohl auch für den Ostkaukasus gültige Einordnung gibt ONIPCHENKO<br />
(2002:10), der für das Teberda Reservat im Nordwestkaukasus die Böden <strong>des</strong> subalpinen und<br />
alpinen Graslands den Leptosols (nach FAO) zurechnet. Bei diesen Böden handelt es sich<br />
nach BILLWITZ (in: HENDL & LIEDTKE 1997:261) um „(schwach entwickelte) Böden geringer<br />
Bodentiefe vorwiegend aus Festgesteinen“. Darunter fallen nach mitteleuropäischer<br />
Nomenklatur Lithosole, Ranker und Rendzinen.<br />
7
WALTER (1974:388) nennt schwarzerdige Gebirgswiesenböden unter subalpinen Wiesen und<br />
führt weiter aus, dass die Böden bei guter Entwicklung der Gras und Krautschicht (wie<br />
insbesondere im UG 1) humusreiche (über 15 %), nicht podsolierte Rasenböden mit schwach<br />
saurer Reaktion seien (s. Foto 22).<br />
In der alpinen Stufe treten nach WALTER (1974:390) oft Lithosole (Rohböden) auf. Wo die<br />
Böden tiefgründig sind, bildet sich Alpenhumus, der auf Kalk basengesättigt, ansonsten<br />
ausgelaugt und stark sauer ist.<br />
MEESSEN (1992:161) zitiert im Zusammenhang mit Böden im Lagodechi-Gebiet in Georgien<br />
verschiedene russischsprachige Autoren und gibt für oberhalb der humusreichen Braunerden<br />
der Montanstufe gelegene Böden „subalpine und schließlich alpine Böden unter<br />
Grasland…(Verbreitung von 1800-3000 m)“ an. „Diese weisen 15 bis 25 cm mächtige<br />
schwarz-braune Horizonte auf und sind je nach Relieflage mit geringmächtigen Rohböden<br />
vergesellschaftet. Die Reaktion dieser Böden ist im Allgemeinen sauer; der Humusgehalt ist<br />
groß und kann 50 bis 60 % erreichen…“ Für den Waldgürtel der Gebirge Aserbaidschans<br />
zählen SPAAR et. al. (2000:418) Braune Gebirgswald- und Gebirgsrasenkarbonatböden auf.<br />
Für oberhalb gelegene Gebirgsbereiche erwähnen sie verschiedene Gebirgswiesenböden.<br />
2.6. Klimatische Bedingungen<br />
2.6.1. Klima <strong>des</strong> (Ost-) Kaukasus<br />
Die klimatischen Bedingungen der verschiedenen Regionen <strong>des</strong> Kaukasus unterscheiden sich<br />
drastisch. Dabei spielt der Gebirgszug <strong>des</strong> Großen Kaukasus als Klimascheide erster Ordnung<br />
eine entscheidende Rolle. „Er trennt das außertropische vom subtropischen Zonenklima:<br />
Nordkaukasien gehört der Klimazone <strong>des</strong> temperierten Zyklonalklimas, Transkaukasien der<br />
<strong>des</strong> Kernpassatwechselklimas mit winterlicher Zyklonalwitterung an.“ Im Ostkaukasus ist die<br />
Grenzlinie nicht mehr an den Hauptkamm gebunden. Sie zieht sich durch Daghestan nach<br />
Nordosten, so dass der Kaspische Kaukasus bereits den Subtropen zuzuordnen ist<br />
(HENNING 1972:183). Durch die Klimascheide wird laut SUCCOW (in KLOTZ et al. 1989:174)<br />
das Vordringen nördlicher kalter Luftmassen behindert, dagegen gelangen subtropische<br />
Strömungen aus dem Süden nicht in den Norden.<br />
Mit der Westdrift einströmende maritime Luftmassen regnen sich HENNING (1972:184)<br />
zufolge überwiegend im westlichen Kaukasien ab und erreichen aufgrund einer weiteren<br />
Klimascheide, dem nordsüd-ziehenden und den Großen mit dem Kleinen Kaukasus<br />
verbindenden Suram-Gebirge, das östliche Kaukasien kaum noch. Somit trennt es „das extrem<br />
humide kolchische Gebiet von der ariden Kura-Arax-Senke.“ (WALTER 1974:371). Die zwei<br />
Extreme, Batumi an der Scharzmeerküste mit 2455 mm (laut SUCCOW (in KLOTZ et<br />
al. 1989:174) bis zu 4000 mm im kolchischen Teil <strong>des</strong> Großen Kaukasus) und Baku am<br />
Kaspischen Meer mit 206 mm mittlerem Jahresniederschlag, veranschaulichen die starke<br />
westöstliche Differenzierung der Niederschläge.<br />
An den Hängen <strong>des</strong> dem Kaspi zugewandten Teils <strong>des</strong> Kaukasus sorgen aus östlichen<br />
Richtungen einströmende Luftmassen, die Feuchtigkeit über dem Kaspischen Meer<br />
aufnehmen konnten, für Steigungsniederschläge (HENNING 1972:184).<br />
ZAZANASHVILI et al. (2000:215) erwähnen kontinentale Eigenschaften im größten Teil <strong>des</strong><br />
Ostkaukasus mit Jahresniederschlägen zwischen 600 und 1000 mm. Zudem seien die<br />
Nordabdachungen <strong>des</strong> Großen und Kleinen Kaukasus trockener als die Südabdachung <strong>des</strong><br />
Großen Kaukasus. Der schematischen Darstellung der Niederschlagsverteilung<br />
Aserbaidschans (s. Abb. 5) entnimmt man für den Bereich der Südabdachung bis etwa auf<br />
Höhe <strong>des</strong> Babadag durchschnittliche Niederschläge zwischen 1000 und 1600 mm (darin UG 2<br />
und 3), für den östlichsten Teil und die Nordabdachung (darin UG 1) Werte zwischen 600 und<br />
8
1000 mm. Studiert man dagegen die Niederschlagskarte nach TSCHUBUKOW (1966) bei<br />
HENNING (1972:188), so fallen in Aserbaidschan auf der Südabdachung 800 bis 1000 mm und<br />
im östlichsten Ausläufer und auf der Nordabdachung maximal 600 bis 800 mm Niederschlag.<br />
Generell sind laut WALTER (1974:390/405) die klimatischen Bedingungen in den Hochlagen<br />
<strong>des</strong> Ostkaukasus als humid zu bezeichnen.<br />
Im westlichen Bereich der aserischen Südabdachung <strong>des</strong> Großen Kaukasus liegt das<br />
Niederschlagsminimum im Winter, in den anderen Jahreszeiten sind die Niederschläge mehr<br />
oder weniger gleichmäßig verteilt. Die Niederschlagsverteilung ist im östlichen Bereich der<br />
der Halbwüsten ähnlich. Das Minimum an Niederschlägen liegt im Sommer, die Maxima<br />
werden im Frühling und Herbst erreicht. Generell vermindert sich die Niederschlagssumme<br />
von West nach Ost (PRILIPKO 1954:331).<br />
Für die sich im nordwestlichen Teil Aserbaidschans am Fuß der Südabdachung<br />
entlangziehende Alazani-Niederung nennt MEESEN (1992:162) ein trocken-subtropisches<br />
Klima. Nach EFENDIYEV (1974:25) ist der Untere Waldgürtel gemäßigt warm und humid (fast<br />
subtropisch), im Oberen Waldgürtel und Subalpin herrscht gemäßigt kaltes, in der alpinen<br />
Zone kaltes Klima und im subnivalen Bereich sind die Bedingungen ähnlich jenen der<br />
Bergtundren mit durchschnittlich sechs Frostmonaten.<br />
Die Lage der Schneegrenze, also der unteren Grenze der nivalen Stufe, verdeutlicht ebenfalls<br />
die westöstliche Klimadifferenzierung, wie schon RADDE (1899:307) beschreibt. Gemäß den<br />
anderen Höhenzonen steigt die Zone <strong>des</strong> ewigen Schnees von West nach Ost an. Im Westteil<br />
beginnt ihm zufolge die nivale Zone schon bei 2400 [?] m ü. NN, während am Şahdag mit<br />
3815 m ü. NN das Maximum für den Kaukasus erreicht wird. Auf der Südseite dieses Berges<br />
liegt die Schneegrenze um 188 m höher als auf der Nordseite. Im Westkaukasus verhält sich<br />
die Schneegrenze gerade umgekehrt. Die Differenz der Höhenlage der Schneegrenze<br />
zwischen West- und Ostkaukasus beträgt durchschnittlich 890 m.<br />
Generell ist HENNING (1972:193) zufolge die nivale Stufe im Ostkaukasus nur in einigen<br />
isolierten Gebirgsmassiven anzutreffen (vgl. Gletscherverbreitung 2.4). Sie zitiert REINHARD<br />
(1911), der die höchste Schneegrenze <strong>des</strong> Kaukasus bei 3950 m ü. NN am Massiv <strong>des</strong><br />
Dschulty-dag angibt. Weiter führt sie an: „KLEBELSBERG, 1949, teilt für Dagestan folgende<br />
Mittelwerte der Schneegrenzlagen mit: nordexponierte Hänge 3900 m, südexponierte Hänge<br />
3600, ostexponierte Hänge 3650 m. Nach Osten sinkt die Schneegrenze im Einflussbereich<br />
der feuchteren kaspischen Luftmassen wieder auf 3500 m ab.“<br />
Nach WALTER (1974:393) beginnt die nivale Stufe im Westen bei 3090 m ü. NN, nach Osten<br />
steigt mit zunehmender Kontinentalität ihre Lage an Nordhängen um 650 bis 700 m an, an<br />
Südhängen um 600 m. Demnach beginnt sie im Osten bei etwa 3790 bzw. 3690 m ü. NN.<br />
2.6.2 Klima der Untersuchungsgebiete<br />
Da für die Erstellung von Klimadiagrammen für den Hochgebirgsbereich <strong>des</strong> Großen<br />
Kaukasus Aserbaidschans keine Daten verfügbar waren, sollen hier Klimadiagramme von den<br />
UG 1 und 2 nächstgelegenen größeren Städten mit zugänglichen Klimadaten (s. Abb.4),<br />
gezeigt werden. In den Klimadiagrammen (Abb. 6 a, b, c) sind die von PRILIPKO (1954:331)<br />
beschriebenen Tendenzen erkennbar (s.o.).<br />
9
[Isothermen]<br />
[Max.- & Min.-Werte]<br />
[Hauptwindrichtungen<br />
Juli<br />
bzw. Januar]<br />
Abb. 5:<br />
Klimakarte<br />
Aserbaidschans<br />
(aus: AZƏR-<br />
BAYCAN<br />
RESPUBLI-<br />
KASI...2001,<br />
zum Aufbau<br />
der Klimadiagramme<br />
s. Abb.6)<br />
[Mittlere Niederschläge]<br />
10
°C<br />
Azerbaijan<br />
41.63°N / 46.65°E / 490m<br />
ZAKATALA<br />
[10-98] +13.2°C 987mm<br />
500<br />
400<br />
°C<br />
Azerbaijan<br />
41.20°N / 47.20°E / 641m<br />
Shäki<br />
[71-90] +12.0°C 773mm<br />
400<br />
300<br />
300<br />
200<br />
200<br />
50<br />
100<br />
50<br />
100<br />
90<br />
90<br />
40<br />
80<br />
40<br />
80<br />
70<br />
70<br />
30<br />
60<br />
30<br />
60<br />
50<br />
50<br />
20<br />
40<br />
20<br />
40<br />
30<br />
30<br />
10<br />
20<br />
10<br />
20<br />
10<br />
0<br />
10<br />
0<br />
mm<br />
0<br />
-10<br />
0<br />
mm<br />
-10<br />
Abb. 6 a<br />
Abb. 6 b<br />
Abb. 6: Klimadiagramme für Zakatala, Shäki<br />
(Şäki) und Quba; Klimadaten für a aus<br />
LIETH et al. (1999), für b und c aus HONG<br />
KONG OBSERVATORY (2003);<br />
obere Kurve: Niederschlagskurve,<br />
untere Kurve: Temperaturkurve,<br />
schwarzer Balken unter Basislinie: Monate<br />
mit Durchschnittstemperatur unter 0 °C,<br />
weißer Balken unter Basislinie: Monate mit<br />
Minimaltemperaturen unter 0 °C;<br />
in a [10-98] oben links: Temperaturwerte<br />
gemessen über 10 Jahre (1981-1990),<br />
Niederschlagswerte gemessen über 98 Jahre<br />
(1891-1988);<br />
in b und c [71-90] oben links: Temperaturund<br />
Niederschlagswerte gemessen über 20<br />
Jahre (1971-1990)<br />
°C<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
-10<br />
Azerbaijan<br />
41.40°N / 48.50°E / 552m<br />
Quba<br />
[71-90] +10.2°C 525mm<br />
300<br />
200<br />
100<br />
90<br />
80<br />
70<br />
60<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
mm<br />
-20<br />
Abb. 6 c<br />
Von UG 2 gesehen liegt Zakatala etwa 40 km in westnordwestlicher Richtung und Şäki 35 km<br />
in südsüdöstlicher Richtung. Quba liegt 45 km östlich von UG 1 (jeweils Luftlinie).<br />
Der mittlere Jahresniederschlag bei Zakatala (490 m ü. NN) beträgt 987 mm, die durchschnittliche<br />
Temperatur 13,2 °C (s. Abb. 6 a). Im etwa 60 km südöstlich gelegenen Şäki auf<br />
11
641 m ü. NN betragen die Werte 773 mm und 12,0 °C (s. Abb. 6 b). In beiden Städten tritt nur<br />
im Januar und Februar Frost auf, einem Niederschlagsminimum im Winter stehen zwei<br />
Maxima im Mai und September (Zakatala) bzw. Oktober (Şäki) entgegen. Setzt man eine<br />
gleichmäßige Niederschlagsabnahme von Nordwest nach Südost voraus, so dürfte das etwa in<br />
der Mitte der beiden Städte liegende und von UG 2 nur 15 km entfernte Städtchen Qax (ca.<br />
500 m. ü. NN) 880 mm Jahresniederschlag aufweisen.<br />
Die Niederschläge im Gebirge sind höher. Als Vergleichswert gibt EFENDIYEV (1974:25) für<br />
eine nahe <strong>des</strong> Zakataler Schutzgebiets gelegene Wetterstation in 1750 m Höhe einen<br />
durchschnittlichen Jahresniederschlag von 1250 mm an. Von dieser Niederschlagsmenge<br />
fallen 700 mm von Mai bis September. Nach MEESEN (1992:162) nehmen im benachbarten<br />
Lagodechi-Schutzgebiet nach einem Niederschlagsmaximum im Subalpin (mit 1800 bis<br />
2400 m ü. NN angegeben) die Niederschlagswerte wieder ab. Eine solche<br />
Höhendifferenzierung bestätigt WALTER 1974:371) für den Zentralkaukasus, wo die<br />
Niederschläge ihm zufolge bis 2500 m ü. NN ansteigen, oberhalb aber wieder weniger<br />
werden.<br />
Legt man diese Informationen und einen Höhengradient der Lufttemperaturabnahme von<br />
durchschnittlich 0,65 °C pro 100 m (ZAZANASHVILI et al. 1995:157) zu Grunde und<br />
vernachlässigt Luftströmungen und orographische Besonderheiten, so ließe sich für das UG 2<br />
in einer ungefähren Höhe von 1800 m ü. NN ein durchschnittlicher Niederschlag von ca.<br />
1150 mm und eine mittlere Jahrestemperatur von 4,8 °C errechnen.<br />
Der mittlere Jahresniederschlag in Quba (552 m ü. NN) beträgt 525 mm, die durchschnittliche<br />
Temperatur 10,2 °C (s. Abb. 6 c). Im Januar und Februar liegt die Durchschnittstemperatur<br />
unter 0 °C, Frost tritt aber auch im März und Dezember auf. Auf der Nordabdachung sind<br />
generell die Temperaturen niedriger, da im Winter HENNING (1972:184) zufolge wenig<br />
modifizierte Luftmassen aus Norden über das zugefrorene Kaspische Meer einströmen. Diese<br />
sind auch für das winterliche Niederschlagsminimum verantwortlich. Von Juni bis August<br />
herrschen aride Bedingungen. Nach eigenen Beobachtungen im UG 1 dürfte die<br />
Niederschlagskurve im Sommer ausgeglichen sein, da fast täglich vom Kaspi anziehende<br />
Quellwolken Niederschläge brachten. Außer den Angaben in der Klimakarte von<br />
Aserbaidschan (s. Abb. 5: 600 bis 1000 mm Niederschlag, Lage <strong>des</strong> UG 1 knapp oberhalb der<br />
2 °C-Isotherme) fehlen Vergleichswerte. Somit konnten keine Berechnungen über Höhe der<br />
mittleren Jahresniederschläge und Jahrestemperaturen angestellt werden.<br />
2.7 Vegetation<br />
2.7.1 Flora<br />
Von den mehr als 6300 in der kaukasischen Region vorkommenden Gefäßpflanzenarten<br />
(KREVER et al. 2001:13) wurden etwa 4200 Arten nach ABUTALIBOW (1976:24) auf dem<br />
Gebiet Aserbaidschans gezählt. 125 Familien (von 156 in Kaukasien), 930 Gattungen (von<br />
1286 Kaukasiens) und 370 endemische Arten (von ca. 1600 in Kaukasien) sind vertreten.<br />
12
2.7.2 Pflanzengeographische Einordnung<br />
Der genannte Reichtum an Pflanzenarten erklärt sich ZAZANASHVILI et al. (2000:214) zufolge<br />
durch:<br />
• die geographische Übergangsposition der Region zwischen der temperaten Zone der<br />
sommergrünen Laubwälder und den subtropischen Breiten.<br />
• die Position Kaukasiens im Kontaktbereich verschiedener pflanzengeographischer<br />
Provinzen: Mediterrane, Kleinasiatische, Iranische Provinzen. Nach HENNING (1972:199)<br />
treffen hier mittel- und osteuropäische, ostmediterrane, zentral- und vorderasiatische<br />
Florenelemente zusammen.<br />
• die Evolutionsgeschichte der kaukasischen Flora und Vegetation. Hervorzuheben sind die<br />
Kolchis und das Talyshgebiet, die als Refugialräume während der Eiszeiten Teile einer<br />
tertiären Flora überdauern ließen.<br />
Die erstgenannten Autoren gliedern die Vegetation der kaukasischen Berge in vier Typen:<br />
Westkaukasisch (Kolchisch), Ostkaukasisch, Südkaukasisch (Vorderasiatisch) und<br />
Südostkaukasisch (Hyrkanisch).<br />
2.7.3 Höhenzonierung<br />
2.7.3.1 Einführung<br />
Abb. 7: Schema der Höhenstufen der Vegetation am Südabfall <strong>des</strong> Großen Kaukasus (aus:<br />
SUCCOW in: KLOTZ et al. 1989:178)<br />
Das Zitat von WALTER (74:388) „Die Grenze zwischen subalpiner und alpiner Stufe ist im<br />
Kaukasus je nach den extrem unterschiedlichen Verhältnissen an der Waldgrenze verschieden<br />
ausgebildet und nicht immer leicht zu ziehen.“ verdeutlicht nicht nur für die Grenze<br />
Subalpin/Alpin, sondern auch für die Montan/Subalpin-Grenze die Schwierigkeiten, eine<br />
allgemeingültige Vegetationszonierung im Gebirge zu ermitteln.<br />
13
Auf entsprechende Schwierigkeiten weisen ZAZANASHVILI et al. (1995:157) hin: „Wir wissen,<br />
dass Gebirge eine große topologische und eine dementsprechende phytoökologische Variation<br />
zeigen, selbst in kleinräumigen Gebieten.“<br />
So erstaunen teils große Unterschiede der Höhenangaben verschiedener Autoren wenig, was<br />
wohl aber auch auf verschiedene definitorische Ansätze zurückzuführen ist.<br />
Einen Überblick über die Höhenstufen <strong>des</strong> Großen Kaukasus gibt Abb. 7.<br />
In dieser Diplomarbeit wurden nur die Bereiche <strong>des</strong> Ostteils <strong>des</strong> Großen Kaukasus (ab der<br />
montanen Stufe) betrachtet, wenn verfügbar auch spezielle Angaben zum aserischen Teil<br />
eingearbeitet.<br />
2.7.3.2 Montanstufe<br />
HENNING (1972:199) schreibt zu den Wälder u.a. in Aserbaidschan: „An den zum Kaspischen<br />
Meer hin abfallenden Gebirgshängen wachsen wieder westeurasiatische Gebirgswälder, da<br />
hier Steigungsniederschläge feuchtere für Laubbäume geeignete Standorte schaffen. (…)<br />
Osttranskaukasische Florenelemente geben diesen Wäldern jedoch eine sie von den west- und<br />
zentralkaukasischen abhebende Note.“<br />
PRILIPKO (1954:31) gibt für den Großen Kaukasus Aserbaidschans die Montanstufe (in<br />
unserem Sinne) grob zwischen 600 und 1800 (2000) m Höhe an, z.T. stößt der Wald am<br />
Bergfuß bis unter 500 m ü. NN vor.<br />
Auf der Südabdachung trennt PRILIPKO (1954:432) den Iberischen Waldbezirk, der von der<br />
georgischen Grenze im Nordwesten bis Şamaxi im Südosten reicht, an der Stadt Şäki in einen<br />
westlichen und östlichen Teil.<br />
Ein unterer Waldgürtel erstreckt sich im westlichen Teil zwischen 500/600 m und 700/900 m,<br />
im Ostteil bis 1200/1400 m ü. NN.<br />
ZAZANASHVILI et al. (2000:215) sprechen – bezogen auf den gesamten Ostkaukasus – von<br />
einer bis in 1000/1200 m Höhe reichenden, wärmeliebenden Eichenwaldzone, die sie<br />
wiederum unterteilen in:<br />
• einen teils flussbegleitenden Bergfußgürtel von unter 500 bis 600 (1000) m ü. NN mit u.a.<br />
Eichen-Pappelwäldern (Quercus pedunculiflora [= Q. robur], Populus hybrida), Wäldern<br />
aus Quercus iberica (Iberische oder Georgische Eiche) und Carpinus orientalis am<br />
Hangfuß und Gebüschformationen;<br />
• einen unteren Bergwaldgürtel zwischen 500 und 1000 (1200) m ü. NN mit Eichen-<br />
Hainbuchenwäldern (o.g. Art, Carpinus caucasicus) und Buchen-Hainbuchenwäldern<br />
(Fagus orientalis), beigemischt sind zahlreiche weitere Arten, wie z.B. Esskastanie<br />
(Castanea sativa), die nach WALTER (1974:405) nach Osten bis etwa auf Höhe der Stadt<br />
Qäbälä vorkommt. Derselben Quelle entnimmt man, dass die genannte Eichenart im<br />
Schirwan-Gebiet (entspricht etwa PRILIPKOS östlichem Teil <strong>des</strong> Iberischen Waldbezirks)<br />
nicht über 1200 m ü. NN steigt. In Georgien ist sie jedoch von Meereshöhe bis in etwa<br />
1500 (1800) m ü. NN zu finden (NAKHUTSRISHVILI 1999:27).<br />
Weiter PRILIPKO (1954:433) folgend schließt sich der Mittlere Bergwaldgürtel an, der bis<br />
1800/2000 m ü. NN reicht. Es ist eine von Orientbuchen dominierte Zone, die im Vergleich<br />
mit den anderen Waldstufen die größte vertikale Ausdehnung aufweist und die besten<br />
Bedingungen für Waldwuchs bietet. ZAZANASHVILI et al. (2000:216) nennen den Begriff<br />
„Mittelfeuchte Buchenwaldzone“. Die Orientbuche, die an etwa 32 % der Waldfläche<br />
Aserbaidschans beteiligt ist (ABUTALIBOW 1976:30), bildet z.T. Reinbestände aus,<br />
insbesondere zwischen 900/1000 und 1300/1400 m ü. NN im Westteil und zwischen<br />
1000/1100 und 1400/1600 m ü. NN im östlichen Teil <strong>des</strong> Iberischen Waldbezirks<br />
14
(PRILIPKO 1954:433). Unter Beimischung weiterer Baumarten wie Carpinus caucasicus, Tilia<br />
caucasica und Acer platanoi<strong>des</strong> sind viele verschiedene Buchenwald-Gesellschaften<br />
ausgebildet.<br />
Der Obere Bergwaldgürtel PRILIPKOS (1954:436) wird ZAZANASHVILI et al. (2000:215)<br />
folgend bereits der subalpinen Stufe zugeordnet. Diese Autoren dagegen untergliedern die<br />
Buchenwaldzone in:<br />
• einen Mittleren Bergwaldgürtel von 1000 bis 1500 m ü. NN mit höchstem Buchenanteil;<br />
• einen Oberen Bergwaldgürtel von 1500 bis 1900 (2000) m ü. NN mit Buchenwald-<br />
Gesellschaften, bereits unter Beimischung der Hochgebirgs-Eichenart, der Persischen<br />
Eiche (Quercus macranthera), die nach NAKHUTSRISHVILI (1999:28) unter relativ<br />
trockenen Bedingungen in ihrem Verbreitungsgebiet zwischen 1450 und 2400 (z.T.<br />
2600/2700) m ü. NN vorkommt.<br />
Diese Autoren erwähnen für diese beiden Stufen noch Pinus kochiana. Jedoch stellte schon<br />
RADDE (1899:212) fest, dass Nadelgehölze auf der Südabdachung <strong>des</strong> Großen Kaukasus –<br />
abgesehen von Wacholderarten – östlich von Zakatala nicht mehr auftreten. ABUTALIBOW<br />
(1976:30) bestätigt dies hinsichtlich der Waldkiefernart Pinus sosnowsky, die nach SCHMIDT<br />
(2002:22) wie auch Pinus kochiana (wohl ihrem Synonym) zu P. sylvestris subsp. hamata<br />
gehört und nur in der Belokany Region (also westlich von Zakatala) im mittleren<br />
Bergwaldgürtel auftritt. Dagegen kommt die als Reliktart betrachtete Eibe Taxus baccata<br />
(EFENDIYEV 1974:27) nach eigener Beobachtung nach Osten hin min<strong>des</strong>tens bis in die<br />
Provinz Oguz im Buchenwaldgürtel vor. Ab Şamaxi verschwindet generell der bis dahin nur<br />
noch inselhaft zwischen 1200 und 2000 m ü. NN (PRILIPKO 1954:435) auftretende Wald.<br />
Zu den Wäldern der Nordabdachung <strong>des</strong> Großen Kaukasus in Aserbaidschan (Kubinski-<br />
Waldbezirk) lassen sich bei PRILIPKO (1954:331) nur wenige Informationen finden: in der<br />
Montanstufe Wälder aus Iberischer Eiche, Hainbuche und Buche, in der subalpinen Stufe<br />
Birkenwälder und Bestände der Persischen Eiche. WALTER (74:401) nennt für den östlichsten<br />
Teil <strong>des</strong> Nordkaukasus (Kubagebiet) in der Waldstufe einen unteren Teil von 300/400 bis<br />
1000 m ü. NN mit Quercus iberica und eine Buchenwaldstufe bis 1500 m ü. NN.<br />
2.7.3.3 Subalpine Stufe<br />
WALTER (1974:388) charakterisiert den subalpinen Bereich durch eine Vegetationszeit von<br />
drei bis vier Monaten, eine durchschnittliche Juli-Temperatur über 10 °C und einen<br />
Jahresniederschlag zwischen 500 und 1300 mm. Ihm zufolge erstreckt sich das Subalpin im<br />
kontinentalen Teil <strong>des</strong> Großen Kaukasus zwischen 2400 und 2600/2700 m ü. NN.<br />
Anderer Auffassung sind ZAZANASHVILI et al. (2000:215), die die „Zone <strong>des</strong> subalpinen<br />
Krummholzes und der subalpinen Wiesen“ in einen zwischen 1900 und 2200 m ü. NN<br />
gelegenen Unteren Subalpinen Gürtel und einen zwischen 2200 und 2500 (2600) m ü. NN<br />
gelegenen Oberen Subalpinen Gürtel unterteilen.<br />
Für den Unteren Subalpinen Gürtel zählen sie sieben verschiedene<br />
Vegetationsausprägungen auf, die, so WALTER (74:388), mosaikartig und teilweise eng<br />
verzahnt auftreten:<br />
• Offene Wälder mit Quercus macranthera und Acer trautvetteri, die nach ABUTALIBOW<br />
(1976:30) parkartig sein können, mit den weiteren Baumarten Betula pendula und Sorbus<br />
caucasigena (nach NAKHUTSRISHVILI (1999:32) Mikrospezies von Sorbus aucuparia).<br />
PRILIPKO (1954:436) bezeichnet sie als subalpine Lockerwälder und führt in diesem<br />
seinem Oberen Bergwaldgürtel noch Fagus orientalis als wichtigen geradstämmigen<br />
Bestandsbildner auf. WALTER (1974:388/405) beschreibt sie als parkartig mit licht<br />
stehenden, 3 bis 4 m hohen bis unten beasteten Bäumen. Er gibt für das Alasan- bzw.<br />
Schirwan-Gebiet in Aserbaidschan die Obergrenze der Buchenwaldstufe mit 2100 bzw.<br />
15
2300 m ü. NN an. ALIYEV (1995:53) zufolge wurden die parkartigen Eichenwälder an der<br />
oberen Waldgrenze in den letzten 50 bis 60 Jahren um 100 bis 200 m nach unten<br />
verdrängt;<br />
• Krummholz (Betula litwinowii, B. raddeana), z.T. laut PRILIPKO (1954:220) auch mit<br />
buschförmig wachsenden Salix caprea, Populus tremula, Sorbus caucasigena, Quercus<br />
macranthera und Acer trautvetteri;<br />
• Hochstaudenfluren (z.B. mit Heracleum sosnowsky, Aconitum orientale). WALTER<br />
(1974:405) gibt ihre Obergrenze bei 2100 m ü. NN an. SUCCOW (in<br />
KLOTZ et al. 1989:178) erwähnt diese als „auffallende, blumenreiche, 2 bis 2,5 m hoch<br />
werdende Staudenfluren“;<br />
• Niedrigwüchsige, offene Wacholder-Gesellschaften (Juniperus div. spec.) auf Felsen und<br />
Geröll;<br />
• Rhododendron caucasicum-Dickichte, die jedoch nach ABUTALIBOW (1976:30) in<br />
Aserbaidschan nur in den beiden nordwestlichsten Regionen Belokany und Zakatala<br />
vorkommen. Generell wachsen sie SUCCOW (in KLOTZ et al. 1989:178) zufolge im<br />
Ostkaukasus nur noch auf Nordhängen.<br />
• Wiesen (z.B. mit Agrostis planifolia, Geranium ibericum), die nach ABUTALIBOW<br />
(1976:30) teils auf ehemals bewaldeten Flächen wachsen (floristisch mit Wald- und<br />
Wiesenelementen) und die, bedingt durch verschiedenste Reliefbedingungen und<br />
makroklimatische Eigenheiten, durch eine große Variabilität gekennzeichnet sind.<br />
WALTER (1974:388) hebt den menschlichen Einfluss mit den Begriffen „primäre oder<br />
sekundäre Wiesen“ hervor;<br />
• Wiesensteppen (z.B. Festuca ovina, Carex humilis). Bei WALTER (74:388) sind die<br />
trockensten Teile <strong>des</strong> Gebirges von Subalpinen Gebirgssteppen mit Festuca varia und<br />
anderen Horstgräsern bewachsen.<br />
Für den Oberen Subalpinen Gürtel werden von ZAZANASHVILI et al. (2000:215) genannt:<br />
• Birken- (Ebereschen-) Krummholz (o.g. Birkenarten, Sorbus caucasigena), nach<br />
EFENDIYEV (1974:26) besonders auf steilen felsigen Hängen die Waldobergrenze bildend,<br />
z.T. auch Betula pendula als Krummholz. Die Birkenarten können laut PRILIPKO<br />
(1954:220) flachgründige (Nord-) Hänge und Bergrutsche als Pionierarten besiedeln;<br />
• Rhododendron caucasicum-Dickichte (s.o.);<br />
• Wiesen (z.B. Festuca woronowii [= F. varia], Betonica macrantha).<br />
Die Höhenangaben für das Subalpin liegen bei PRILIPKO (1954:31) und ABUTALIBOW<br />
(1976:30) mit 1800 bis 2400 m bzw. bei EFENDIYEV (1974:26) bis 2500 m ü. NN im<br />
Vergleich zu ZAZANASHVILI et al. (2000:215) um etwa 100 m tiefer.<br />
Wie RADDE (1899:267/307) und HENNING (1972:199) erwähnen, trifft man im Ostkaukasus<br />
an der oberen Baumgrenze bis in eine Höhe von 2500 m ü. NN auf einzeln stehende Eichen,<br />
Buchen, Trautvetters-Ahorn und Ebereschen.<br />
WALTER & BRECKLE (1994:236) ziehen für die Nordabdachung der östlichen Kaukasus-<br />
Regionen die Obergrenze der subalpinen Zone (der subalpinen Wiesen und Wiesensteppe) bei<br />
2600 m ü. NN. WALTER (1974:404) tut dies für das Alasan- und Schirwan-Gebiet in<br />
Aserbaidschan bei 2500 m ü. NN. SUCCOW (in KLOTZ et al. 1989:178) zufolge steigt die<br />
subalpine Stufe im Ostkaukasus mit ihren bis zu 1 m hohen blumenreichen Wiesen und buntblumigen<br />
Wiesensteppen auf 2700 bis zu 3000 m ü. NN an. Nach KREVER et al. (2001:18)<br />
werden heute 80 % <strong>des</strong> subalpinen Graslan<strong>des</strong> von sekundären Pflanzengesellschaften<br />
eingenommen.<br />
16
2.7.3.4 Alpine Stufe<br />
WALTER (1974:390) grenzt die alpine Stufe anhand einiger klimatischer Rahmendaten vom<br />
Subalpin ab: Die mittlere Jahrestemperatur bewegt sich um oder unter 0 °C, die Juli-<br />
Temperatur bleibt unter 10 °C. Zudem wächst die Pflanzendecke nur 10 bis 30 cm auf, nach<br />
SUCCOW (in KLOTZ et al. 1989:179) meist nicht höher als 10 bis 20 cm. NAKHUTSRISHVILI<br />
(1999:49) gibt für alpine Matten die maximale Höhe der meist krautigen Pflanzen mit 3 bis<br />
4 cm an. Die Länge der Vegetationsperiode gibt MEESEN (1992:162) für die alpine Stufe <strong>des</strong><br />
Lagodechi-Schutzgebiets in Georgien (und das benachbarte Zakatala-Schutzgebiet in<br />
Aserbaidschan) mit 2 bis 2,5 Monaten an. Frost und Schneefall seien den ganzen Sommer<br />
über möglich. Eine geschlossene Schneedecke läge von Oktober bis März, auf Nordhängen<br />
hielten sich Schneedecken bis in den Mai oder Juni.<br />
Während WALTER (1974:390) die alpine Vegetation in die vier Haupttypen „Alpine Wiesen,<br />
Alpine Matten, Alpine Steppen und Alpine offene Gesellschaften (an Felsstandorten und auf<br />
Schutthalden)“ unterteilt, ordnen ZAZANASHVILI et al. (2000:216) ähnliche Typen zwei<br />
Unterhöhenstufen zu.<br />
Im von 2500 bis 2800 m ü. NN reichenden Unteren Alpinen Gürtel finden sich:<br />
• Grasländer (z.B. mit Festuca woronowii, Carex tristris, Kobresia capilliformis);<br />
• Rhododendron caucasicum-Dickichte (s.o.).<br />
Der Obere Alpine Gürtel erstreckt sich von 2800 bis 3000 (3200) m ü. NN:<br />
• Grasländer (u.a. mit o.g. Arten und Kobresia schoenoi<strong>des</strong>);<br />
• Alpine Matten (z.B. mit Sibbaldia parviflora, Carum caucasicum).<br />
Zusätzlich streicht einer der Autoren an anderer Stelle (NAKHUTSRISHVILI 1999:47) die<br />
Bedeutung der Fels- und Geröllvegetation heraus.<br />
In einigen Veröffentlichungen wird die Untergrenze <strong>des</strong> Alpin – entsprechend den<br />
Höhenangaben für die subalpine Stufe – recht tief angesetzt. So reicht sie bei PRILIPKO<br />
(1954:31) bereits von 2300 (2400) bis 3000 (3300) m ü. NN und ähnlich bei ABUTALIBOW<br />
(1976:30) von 2400 bis 3200 m ü. NN.<br />
Nach HENNING (1972:201) steigt am Südhang <strong>des</strong> Ostkaukasus die alpine Stufe bis über 3500<br />
m ü. NN (sie liegt im Mittel um 500 bis 600 m höher als im Westkaukasus). Eine<br />
entsprechende Obergrenze für die krautreichen Matten im Schirwan-Gebiet in Aserbaidschan<br />
gibt WALTER (1974:404) mit 3500 bis 3600 m ü. NN an. An der Nordabdachung der östlichen<br />
Kaukasus-Regionen liegen WALTER & BRECKLE (1994:236) zufolge die alpinen Matten bei<br />
2600 bis 3000 m ü. NN. Laut SUCCOW (in KLOTZ et al. 1989:179) beginnt der alpine Bereich<br />
im Osten oft erst ab 3000 m und zieht sich bis 4000 m ü. NN hinauf.<br />
2.7.3.5 Subnivale und nivale Stufe<br />
Den subnivalen Bereich nennen ZAZANASHVILI et al. (2000:216) „Subnivale offene Zone“,<br />
die von 3000 bis 4000 m ü. NN reicht. Bis etwa 3300 m kommen Fragmente alpiner Matten<br />
und Grasländer vor.<br />
Nach MEESEN (1992:165) erstreckt sich im Schutzgebiet bei Lagodechi die subnivale Zone<br />
von 3050 m bis zu den hier höchstgelegenen Bergbereichen bei 3500 m ü. NN.<br />
ABUTALIBOW (1976:30) zieht die Grenze zwischen Alpin und Subnival erst bei<br />
3200 m ü. NN. Höhere Pflanzen treten zunehmend zurück, Moose und Flechten besiedeln die<br />
steinigen, ansonsten vegetationsfreien Bereiche. Nach NAKHUTSRISHVILI (1998:222/223)<br />
kommen im Subnival <strong>des</strong> Kaukasus noch 300 Pflanzenarten vor, von denen 109<br />
ausschließlich auf diese Zone beschränkt sind. Einige Blütenpflanzen werden noch in 4000 m<br />
Höhe nachgewiesen.<br />
17
Die Nivale Zone, die anhand der Schneegrenze unter 2.6. abgehandelt wurde, bezeichnen<br />
ZAZANASHVILI et al. (2000:216) als „Nival-Kryptogamen-Zone“, die im Ostkaukasus in etwa<br />
4000 m Höhe beginnt.<br />
2.7.3.6 Unterschiede in der Vegetationsausprägung<br />
Den Mechanismus der klimatischen West-Ost-Differenzierung von maritimen zu<br />
kontinentaleren Verhältnissen beschreibend, führen ZAZANASHVILI et al. (1995:157) an:<br />
„Mesophile [feuchtigkeitsliebende] Elemente subalpiner Vegetation wie Krummholz,<br />
Waldland aus Acer trautvetteri und Rhododendron caucasicum und Hochstaudenfluren<br />
werden allmählich durch mesoxerophile und xerophile [trockenheitsliebende] Gesellschaften<br />
ersetzt, wie Quercus macranthera-Waldland, Wiesensteppen und Gebirgssteppen. Im<br />
östlichen Teil <strong>des</strong> Großen Kaukasus werden die trockeneren Bedingungen auch durch eine<br />
weitere Verbreitung von Kobresia-Gesellschaften indiziert, die mit der zentralasiatischen<br />
Kobresia-Vegetation verwandt sind.“<br />
Im aserischen Teil <strong>des</strong> Großen Kaukasus sind jedoch die genannten mesophilen Elemente<br />
noch gut repräsentiert (abgesehen von dem ausklingenden Rhododendronvorkommen im<br />
Nordwesten, s.o.), so dass bei HENNING (1972:199) erwähnte „Steigungsniederschläge an den<br />
zum Kaspischen Meer hin abfallenden Gebirgshängen“ und die von RADDE (1899:372)<br />
angeführte Bodenfeuchte („im östlichen Teile <strong>des</strong> Großen Kaukasus hängt die Üppigkeit<br />
meistens sehr von der Bodenfeuchte ab“, z.B. Hochstaudenfluren an quelligen Standorten<br />
etc.) als Erklärung ins Feld geführt werden müssen.<br />
Ein weiterer differenzierender Faktor für die Vegetationsausprägung der subalpinen und<br />
alpinen Stufe ist das Ausgangsgestein, insbesondere die Anwesenheit von Karbonaten<br />
(ZAZANASHVILI et al. 1995:157).<br />
2.8 Ökologie und Biologie <strong>des</strong> Kaukasusbirkhuhns<br />
Das Kaukasusbirkhuhn (Tetrao mlokosiewiczi) ist endemisch für die Gebirgszüge zwischen<br />
Schwarzem und Kaspischem Meer. Sein von der nordischen Schwesterart Tetrao tetrix<br />
isoliertes Verbreitungsgebiet ist mit das kleinste aller Raufußhuhn-Arten. Die Erforschung<br />
dieses Vogels begann mit seiner Entdeckung und wissenschaftlichen Beschreibung als eigene<br />
Art durch TACZANOWSKI 1875. „Offenbar mangelt es noch heute an Daten zur aktuellen<br />
Verbreitung, zur Bestandsentwicklung und zu den Gefährdungsfaktoren“<br />
(KLAUS et al. 2003; 1990:200).<br />
2.8.1 Taxonomische Stellung<br />
Das Kaukasusbirkhuhn (Tetrao mlokosiewiczi) ist eine monotypische Art und gehört in der<br />
Ordnung der Hühnervögel (Galliformes) der Familie der Fasanenartigen (Phasianidae) und<br />
der Unterfamilie der Raufußhühner (Tetraoinae) an. Der nächste Verwandte ist das über weite<br />
Teile Eurasiens verbreitete Birkhuhn (Tetrao tetrix), mit dem es zusammen zeitweise in der<br />
Gattung Lyrurus geführt wurde (KLAUS et al. 2003; 1990:9-11). Zur Abgrenzung innerhalb<br />
der monophyletischen Gattung Tetrao werden bei LUCCHINI et al. (2001:159) zwei Paare von<br />
Schwesternarten genannt: zwei waldbewohnende Auerhuhnarten der Untergattung Tetrao und<br />
die beiden Birkhühner der Untergattung Lyrurus, die in offeneren Habitaten leben. An<br />
Knochenfunden von Birkhühnern aus dem Kaukasus, die auf ein Alter von 500 000 Jahren<br />
datiert wurden, lassen sich keine Unterschiede zur heutigen Anatomie <strong>des</strong> Kaukasusbirkhuhns<br />
18
feststellen. Dies deutet darauf hin, dass die Aufspaltung der Vorläuferform in die heutigen<br />
Birkhuhnarten im Zuge der ersten Kaltzeit <strong>des</strong> Pleistozäns vor etwa 700 000 stattfand<br />
(KLAUS et al. 1990:9).<br />
2.8.2 Kennzeichen der Art<br />
Adulte Hähne sind inklusive eines etwa 22 cm langen Schwanzes knapp 57 cm lang und<br />
wiegen ca. 870 g. Hennen erreichen 49 cm Länge (davon Schwanz etwa 13 cm) und ein<br />
Gewicht von etwa 770g (alles Mittelwerte). „Der adulte Hahn ist fast völlig mattschwarz<br />
gefärbt. An Brust und Rücken trägt das Deckgefieder einen schwachen grünlichblauen<br />
Metallglanz.“ Im Gegensatz zu Tetrao tetrix fehlt auf dem Oberflügel eine weiße Flügelbinde,<br />
auf dem Unterflügel ist im Flug ein weißes (im Vergleich kleineres) Flügelfeld zu erkennen.<br />
Manchmal wird ein weißer Flügelbugfleck exponiert. Besonders zur Balzzeit schwellen<br />
orangerote Überaugenwülste (Rosen) beträchtlich an (s. Foto Titelbild und Foto 1). Hennen<br />
sind mit ihrer hell- und dunkelbraunen Querbänderung gut im Gelände getarnt. Tarnfärbung<br />
weisen auch die Jungvögel auf, die zunächst im Dunenkleid strohgelb bis rötlichbraun getönt<br />
und dunkler gesprenkelt, später im Jugendkleid hellbraun und gelblich gemustert sind.<br />
Während junge Hennen bald Altvögeln gleichen, mausern Junghähne in ein hellgrau bzw.<br />
dunkelbräunlich gebändertes oder marmoriertes erstes Winterkleid. Die Rosen sind bereits<br />
erkennbar. Ab dem ersten Sommer (in einem Alter von etwa 14 Monaten) tragen die<br />
immaturen Hähne das schwarze Adultkleid. Auffallend sind im Vergleich zu Tetrao tetrix<br />
kürzere und rundere Flügel, im Verhältnis zur Rumpflänge längere Hinterextremitäten und<br />
der längere, abwärtsgebogene Schwanz. Im Flug erzeugen die Flügel ein charakteristisch<br />
pfeifen<strong>des</strong> Fluggeräusch (KLAUS et al. 1990:201-9/260).<br />
2.8.3 Verbreitung, Bestände und Status<br />
Legende:<br />
Verbreitungsgrenze<br />
+ erloschene<br />
Vorkommen<br />
● „neue“ (1975)<br />
Vorkommen<br />
(Aus: Die Birkhühner,<br />
KLAUS et al. 1990:200)<br />
Abb. 8: Geographische Verbreitung <strong>des</strong> Kaukasusbirkhuhns<br />
(Die heutigen Lan<strong>des</strong>grenzen innerhalb der ehemaligen UdSSR entnehme man Abb. 1 und 2)<br />
19
Das in Abb. 8 dargestellte, stark fragmentierte und in Teilen nicht exakt bekannte<br />
Verbreitungsgebiet <strong>des</strong> Kaukasusbirkhuhns erstreckt sich über sechs Länder. Die Angaben<br />
entstammen wenn nicht anders verzeichnet aus KLAUS et al. (2003, 1990:200), aus STORCH<br />
(2000:45) und u.a. die Flächenschätzungen aus GOKHELASHVILI et al. (2003:34-5,37):<br />
• In der Russischen Föderation auf 4000 km² im NW-Teil (bis zum Becken <strong>des</strong> Beloi-<br />
Flusses) und im überwiegenden Teil der Nordabdachung <strong>des</strong> Großen Kaukasus.<br />
• In Georgien auf 6000 km² mit seinem Anteil am Großen und Kleinen Kaukasus. Ob das<br />
die beiden Gebirgsbereiche verbindende Suram-Gebirge noch Vorkommen beherbergt, die<br />
theoretisch einen genetischen Austausch der Teilpopulationen ermöglichen würden, ist<br />
R. GOKHELASHVILI (mdl. 2003) zufolge unklar.<br />
• In Aserbaidschan auf 700 km² mit den Hauptvorkommen im Großen Kaukasus auf der<br />
Südabdachung und im östlichsten Teil wird das Ostende <strong>des</strong> Areals beiderseits <strong>des</strong><br />
Gebirgszuges im Bergmassiv <strong>des</strong> 2714 m hohen Carlica Dag vermutet. Dieser<br />
Bergbereich wird bei POTAPOV & FLINT (1989:192-3) als östlichstes Vorkommen genannt,<br />
welches aber noch der Prüfung bedarf. Kaum Anteil besitzt Aserbaidschan an den<br />
zersplitterten Teilpopulationen <strong>des</strong> Kleinen Kaukasus. Nach E. SULTANOV (mdl. 2003)<br />
sind derzeit Untersuchungen dort aufgrund <strong>des</strong> Konfliktes mit Armenien um<br />
Bergkarabach nahezu unmöglich.<br />
• In Armenien auf 600 km² in Teilen <strong>des</strong> Kleinen Kaukasus und Armenischen Hochlan<strong>des</strong><br />
sowie an der Grenze zum Iran. V. ANANIAN und K. MANVELYAN (mdl. 2003)<br />
unterscheiden zwischen einer nördlichen und einer etwa 200 km entfernten südlichen<br />
Teilpopulation, die jeweils teilweise in isolierte Arealinseln aufgeteilt sind.<br />
• Im Iran kleiner Bereich mit ca. 100 km² im Nordwesten an der Grenze zu Armenien und<br />
Aserbaidschan (z.B. Scott 1976).<br />
• In der Türkei im Nordosten isolierte Teilpopulationen auf 600 km² im Pontischen<br />
Gebirge, an der Grenze zu Georgien und weiteren benachbarten Bergregionen (z.B.<br />
BASKAYA 1997).<br />
Die Angaben über die Größe der Gesamtpopulation bewegen sich nach STORCH (2000:43)<br />
zwischen 10 000 und 100 000 Individuen. In BIRDLIFE INTERNATIONAL (2000) werden<br />
Schätzungen der Einzelländer genannt: Im russischen Teil <strong>des</strong> Großen Kaukasus 30 000 bis<br />
60 000 Individuen (Schätzung 2000), im georgischen Großen und Kleinen Kaukasus mehr als<br />
6000 Vögel und in den aserischen Teilen dieser Gebirge vielleicht 1500 Individuen. In der<br />
Türkei 1000 „Paare“, in Armenien 150 und im Iran 110 bis 200 Individuen. POTAPOV<br />
(1984/1987 in: TUCKER & HEATH 1994:206) schätzte den Bestand im Großen Kaukasus auf<br />
70 000 Individuen. Die z.T. isolierten Teilpopulationen im Süden <strong>des</strong> Areals dürften nach<br />
obigen Zahlen nicht mehr als 2500 Individuen aufweisen, in HAGEMEIJER & BLAIR (1997)<br />
werden dagegen 8400 Vögel für die Gebirge südlich <strong>des</strong> Großen Kaukasus angegeben. Eine<br />
scheinbar genauere, aber o. g. Zahlen teils widersprechende Schätzung versuchten im<br />
Abgleich mit der Literatur GOKHELASHVILI et al. (2003:37). Demnach kämen 68 000 bis<br />
84 300 Kaukasusbirkhühner auf einer Gesamtarealfläche von 12 000 km² vor: 25 000 bis<br />
30 000 in Russland, 40 000 bis 50 000 in Georgien, 1500 bis 2000 in Aserbaidschan, 300 bis<br />
500 in Armenien, 200 bis 300 im Iran und 1000 bis 1500 Individuen in der Türkei.<br />
Verschiedene Autoren ermittelten für Gebiete im Großen Kaukasus, die z.T. aufgrund<br />
langjährigen Schutzes wenig gestörte Bedingungen aufweisen, die wahrscheinlich höchsten<br />
Bestandsdichten im gesamten Verbreitungsgebiet:<br />
• Im Teberda-Schutzgebiet 1,5 bis 3,8 (8) Vögel je km² (KLAUS et al. 1990:256; VITOVIČ<br />
1986 in erstgenannter Quelle);<br />
• 2,3 Adulttiere je km² im Lagonakskiy-Gebiet im äußersten NW <strong>des</strong> Gebirgszuges<br />
(DROVETSKI & ROHWER 2000:233);<br />
20
• GOKHELASHVILI et al. (2003:36-37) geben für optimale Habitatbereiche im georgischen<br />
Teil <strong>des</strong> Großen Kaukasus die Höchstdichte mit 10 Individuen je km² an. Die<br />
Bestandsdichte in Georgien scheint im Großen Kaukasus doppelt so hoch zu sein wie im<br />
Teilareal <strong>des</strong> Kleinen Kaukasus.<br />
Die voneinander teils stark abweichenden Bestandsschätzungen verdeutlichen den geringen<br />
Wissensstand über den Zustand der Art. Das ist größtenteils auf die Unzugänglichkeit <strong>des</strong><br />
Kaukasusbirkhuhn-Habitats zurückzuführen. Eine weitere Ursache für das weitgehende<br />
Fehlen aktueller Zahlen ist die verminderte Forschungstätigkeit aufgrund der wirtschaftlich<br />
schwierigen Lage der Nachfolgestaaten der Sowjetunion und politisch instabiler Zustände in<br />
einigen Regionen (z.B. Kleiner Kaukasus, Nordkaukasus).<br />
Aus diesem Grund ist das Kaukasusbirkhuhn eine der wenigen Vogelarten Europas, die in<br />
BIRDLIFE INTERNATIONAL (2000) als „data deficient“ [mangelhafter Datenstand] geführt<br />
werden. Bis dahin war die Art als „near threatened“ [wahrscheinlich bedroht] aufgelistet<br />
(IUCN 1996 in: STORCH 2000:43). Alle Länder mit Kaukasusbirkhuhn-Vorkommen haben<br />
nach GOKHELASHVILI et al. (2003:37) die Art in ihre nationalen Roten Listen als „Seltene Art<br />
mit abnehmenden Beständen“ aufgenommen. TUCKER & HEATH (1994:206) geben das Huhn<br />
als „Species of European Concern, category 2“ mit dem Status „Insufficiently Known” an<br />
[Auf Europa konzentrierte Art mit negativer Bestandsentwicklung und ungünstigem<br />
Schutzstatus, Status: ungenügend bekannt]. Die meisten Autoren gehen von einer Abnahme<br />
<strong>des</strong> Gesamtbestan<strong>des</strong> spätestens seit 1980 aus, worauf insbesondere das Verschwinden von<br />
Vorkommen am Rand <strong>des</strong> Verbreitungsgebietes hindeutet (z.B. STORCH 2000:44;<br />
GOKHELASHVILI et al. 2003:37). Während einer internationalen Konferenz, die im September<br />
2003 zum Thema "Kaukasusbirkhuhn" in Kasbegi (Georgien) stattfand, wurde deutlich, dass<br />
dem nach wie vor unbefriedigenden „mangelhaften Datenstand“ über aktuelle Verbreitung,<br />
Bestandsentwicklung und Gefährdungsfaktoren (s. 2.8.6) nur durch koordinierte<br />
Forschungsanstrengungen zu begegnen ist.<br />
2.8.4 Lebensweise und Verhaltensaspekte<br />
Die Art lebt im reichstrukturierten Übergangsbereich der sich auflösenden Waldgrenze,<br />
maximal in einer vertikalen Ausdehnung von 1300 (GOKHELASHVILI et al. 2003:34) bis 3300<br />
m ü. NN, wobei die genannten Extremwerte selten belegt wurden. Diese Höhenspanne<br />
umfasst die obere Waldzone (Montanstufe), die subalpine Krummholzzone (obere Baumgrenze,<br />
v.a. mit Betula spec, Rhododendron spec., Juniperus spec.), subalpine Grasländer und<br />
alpine Matten. Entsprechend der unterschiedlichen Höhenlage der Wald- bzw. Baumgrenze in<br />
den verschiedenen Teilen <strong>des</strong> Verbreitungsgebietes (neben o.g. Arten mit Orientbuche,<br />
Eichenarten, Rosen, Kiefer, Fichte, Tanne etc., vgl. 2.7.3) besiedelt das Kaukasusbirkhuhn<br />
tatsächlich einen 600 bis 800 Höhenmeter breiten Streifen meist zwischen 2000 und<br />
2800 m ü. NN. (KLAUS et al. 2003, 1990:250; POTAPOV 1985/1987 in: TUCKER & HEATH<br />
1994:206).<br />
Insbesondere im Winter ist die Art auf Gehölze angewiesen, da Knospen und Kätzchen von<br />
Birken, Nadeln und Beerenzapfen von Wacholder sowie Knospen und Triebspitzen anderer<br />
Gehölze die Nahrungsgrundlage darstellen. Die Sommernahrung besteht aus Pflanzenteilen<br />
einer Vielzahl von Kräutern und Gräsern. Ab dem Spätsommer werden bevorzugt Samen und<br />
Früchte verzehrt (u.a. Heidelbeeren und Hagebutten). In der Kükenphase spielt<br />
Arthropodenkost die Hauptrolle (KLAUS et al. 1990:252-4).<br />
21
In der Balzzeit, die regional im letzten April-Drittel beginnen und bis Mitte Juni andauern<br />
kann (Hauptphase Mai), lassen sich die über ihren gesamten Jahresgang versteckt lebenden<br />
Vögel am besten erfassen. Die Hähne finden sich hauptsächlich morgens und abends an oft<br />
jahrzehntelang tradierten Balzplätzen ein, die sich vornehmlich an süd- oder ostexponierten,<br />
teils über 45° steilen Hängen oberhalb der oberen Waldgrenze befinden. Diese meist recht<br />
früh (ab Mitte April) schneefreien Hänge werden auch bei Schneebedeckung zur Balz genutzt.<br />
In verschiedenen Teilen <strong>des</strong> Areals wird ebenfalls auf länger schneebedeckten Hängen in<br />
Nordlagen gebalzt. Die so genannte „stumme Balz“ der Hähne (d.h. ohne vokale Laute)<br />
äußert sich u.a. in ritualisierten Flattersprüngen und Revierflügen, wobei instrumental durch<br />
Flügelschlag erzeugte Geräusche von Bedeutung sind (Sonagramme in BERGMANN<br />
et al. 1991). Daneben spielen Läufe und Jagereien im stark hängigen Gelände, am Boden<br />
stattfindende Kommentkämpfe und Postenstehen in voller oder angedeuteter Imponierhaltung<br />
eine Rolle (s. Foto 2). Diese teilweise sehr energieaufwändigen Verhaltensweisen werden als<br />
im Vergleich zu Tetrao tetrix ursprünglichere Balzformen gedeutet. Auch im Herbst findet<br />
eine weniger intensive Balz statt. Hennen, die nur zum Höhepunkt der Balz (im Mai) in<br />
kleiner Zahl gleichzeitig am Balzplatz anwesend sind, werden nach ausgeprägten<br />
Werbeverhalten ihres Favoriten von diesem begattet (KLAUS et al. 2003, 1990:217-233).<br />
„In der dritten Maidekade beginnen die Hennen ihre Gelege zu bebrüten, worauf die<br />
Balzaktivität der Hähne merklich nachlässt. Die Nester befinden sich im Allgemeinen nur 200<br />
bis 800 m vom Balzplatz entfernt“ auf Süd- oder Osthängen und werden meist versteckt unter<br />
Büschen (bevorzugt Wacholder) oder Grasbulten angelegt. Unter dieser Tarnung sind die<br />
Hennen und ihre Gelege gut vor Feinden und nasskaltem Wetter geschützt. Die durchschnittlich<br />
6 bis 7 Eier werden allein von der Henne 24 bis 25 Tage bebrütet. Nach dem<br />
Schlupf verlassen die Küken von der Henne geführt die Nestanlage, fressen ab dem zweiten<br />
Lebenstag selbständig und wachsen bis etwa Ende August in der Obhut der Henne heran<br />
(KLAUS et al. 2003, 1990:236-245).<br />
2.8.5 Gefährdungsursachen und bisherige Schutzmaßnahmen<br />
Die Datenlage über Gefährdungsursachen ist recht spärlich, jedoch ist nachgewiesen, dass<br />
eine Degradierung <strong>des</strong> Habitats meist durch erhöhten zooanthropogenen Weidedruck und<br />
mitunter auch Holzeinschlag geschieht. Die vielerorts intensive Beweidung mit Trittschäden,<br />
Erosion und intensivem Verbiss der bereits stark zurückgedrängten Gehölze bewirkt<br />
dauerhafte Schädigungen der Vegetation, wodurch das Nahrungsangebot vermindert und die<br />
schützende Deckung beseitigt wird. Ausreichend Nahrung und Deckung sind für eine<br />
erfolgreiche Brut, aber auch für das Überleben der adulten Tiere, notwendig.<br />
Die Anwesenheit von Menschen, ihren Herden und streunenden Hütehunden führt in der<br />
Regel zu Störungen während der Balz, der Brut und der Jungenaufzucht und somit zur<br />
negativen Beeinflussung <strong>des</strong> ganzen Reproduktionsgeschehens.<br />
Es gibt Hinweise, dass dieser eine reiche Habitatstruktur benötigende und sehr ortstreue<br />
Vogel beweidete Flächen meidet, jedoch durch einschürige Heuwiesen evtl. sogar gefördert<br />
wird oder zumin<strong>des</strong>t nicht erheblich gestört wird.<br />
Obwohl dem Kaukasusbirkhuhn traditionell keine jagdliche Bedeutung zukommt, hat der<br />
illegale Jagddruck zugenommen. Regional kann Jagd bestandsgefährdende Ausmaße<br />
annehmen.<br />
Besonders bei isolierten Vorkommen der Art besteht die Gefahr, dass bei weiterem<br />
Habitatverlust und unvermindert wirkenden (o.g.) negativen Einflüssen die Untergrenze von<br />
überlebensfähigen Teilpopulationen (minimal viable populations) erreicht wird<br />
(KLAUS et al. 2003; STORCH 2000:44).<br />
22
In einigen Teilen <strong>des</strong> Areals haben die Stückzahlen an Weidetieren in Folge <strong>des</strong><br />
Zusammenbruchs der Sowjetunion abgenommen. Dort besteht die Hoffnung, dass sich die<br />
Habitate und die Bestände <strong>des</strong> Kaukasusbirkhuhns erholen (GOKHELASHVILI et al. 2003:37-8;<br />
DROVETSKI & ROHWER 2000:234). Gleichzeitig brachen als Folge <strong>des</strong> politischen Umbruchs<br />
ethnische Konflikte auf, die Flüchtlingsströme in Bewegung setzten. Viele Menschen gingen<br />
aufgrund der verschlechterten wirtschaftlichen Lage zu Subsistenzwirtschaft über. Lokal kam<br />
es dadurch zu einem erhöhten oder verlagerten Nutzungsdruck auf natürliche Ressourcen<br />
(z.B. Jagd- und Weidedruck, Holzeinschlag). In weiten Teilen <strong>des</strong> Areals fehlen zudem<br />
seitdem selbst in Schutzgebieten effektive Kontrollmechanismen, die die Einhaltung von<br />
Schutzvorschriften überwachen. (BRADSHAW 1997:142; STORCH 2000:44/79; KOSAYEV &<br />
GULIEV 2001:9, KOVALEV 2002)<br />
Während STORCH (2000:44) zufolge geschätzte 20 bis 25 % <strong>des</strong> Gesamtareals in<br />
Schutzgebieten liegen, beziffern GOKHELASHVILI et al. (2003:38) diesen Anteil auf nur 5 bis<br />
7 %, was der Realität näher kommen dürfte. Nach TUCKER & HEATH (1994:207) beherbergen<br />
die größtenteils zu Sowjetzeiten gegründeten Schutzgebiete mit einer Gesamtfläche von ca.<br />
1500 km² 5500 bis 6000 Individuen. Dieses unregelmäßig und inselhaft über das Areal<br />
verteilte Schutzgebietssystem vermag somit nur einen kleinen Teil der Gesamtpopulation und<br />
ihrer Lebensräume zu schützen. Ein der Art einigermaßen zuträgliches Management wird nur<br />
für die russischen und georgischen Bergreservate angenommen. Schutzmaßnahmen für<br />
außerhalb von Schutzgebieten gelegene Teilpopulationen und Lebensräume fehlen<br />
weitgehend. Neue Schutzgebiete wurden vor kurzem bzw. werden derzeit insbesondere in<br />
Georgien ausgewiesen bzw. alte wurden und werden erweitert. (STORCH 2000:44;<br />
GOKHELASHVILI et al. 2003:38). Auf bessere Schutzbedingungen lässt die geplante<br />
Ausweisung von 31 neuen Important Bird Areas (IBAs) in Georgien hoffen. Etwa 60 % <strong>des</strong><br />
georgischen Teilareals lägen dann in IBAs (R. GOKHELASHVILI, mdl. 2003). In Armenien<br />
sollen bestehende, aber faktisch nicht mehr funktionierende Schutzgebiete wiederhergestellt<br />
werden und IBAs und weitere Schutzgebiete etabliert werden, so dass die isolierten Teilpopulationen<br />
und ihre Habitate besser geschützt werden können (V. ANANIAN und K.<br />
MANVELYAN, mdl. 2003). Die Umsetzung eines Nationalparkprogramms in Teilen <strong>des</strong><br />
Großen Kaukasus Aserbaidschans (M. SUCCOW, mdl. 2003) dürfte bessere Managementmöglichkeiten<br />
für Hochgebirgslebensräumen bieten, von denen Arten wie Tetrao<br />
mlokosiewiczi profitieren würden. Während für den russischen und iranischen Teil <strong>des</strong> Areals<br />
keine Informationen über aktuelle Schutzbemühungen vorliegen, bestehen auch in der<br />
Nordost-Türkei Pläne, weitere Gebirgsschutzgebiete und IBAs auszuweisen (G. und H.<br />
WELSH, mdl. 2003).<br />
2.9 Naturräumliche und sozioökonomische Bedingungen der Landnutzung<br />
Die Landnutzungsformen sind in der seit 1991 unabhängigen Republik Aserbaidschan von<br />
den sehr unterschiedlichen geomorphologischen und klimatischen Bedingungen in den<br />
verschiedenen Lan<strong>des</strong>teilen abhängig. KOSAYEV & GULIEV (2001:3) zufolge nehmen bergiges<br />
Terrain etwa 60 %, Ebenen und Tieflandsbereiche ca. 40 % der Lan<strong>des</strong>fläche (86 600 km²)<br />
ein. Während sich 18 % <strong>des</strong> Lan<strong>des</strong> unterhalb <strong>des</strong> Meeresspiegels befinden (v.a. im Kura-<br />
Arax-Tiefland), liegen 27 % der Lan<strong>des</strong>fläche über 1000 m ü. NN. Der Hochgebirgsanteil<br />
(Kleiner und Großer Kaukasus, Talyshgebirge) beläuft sich auf 9 %.<br />
Aride Bedingungen schränken in einem Großteil <strong>des</strong> Lan<strong>des</strong> die landwirtschaftlichen<br />
Möglichkeiten ein. Nach AUCH (2002:2) waren Anfang der 1990er Jahre ca. 12 % <strong>des</strong> Lan<strong>des</strong><br />
23
ewaldet, etwa 18 % wurden als Acker- und 27 % als Weideland genutzt. KOSAYEV &<br />
GULIEV (2001:3/5) zufolge sind knapp 53 % der Lan<strong>des</strong>fläche land- und forstwirtschaftlich<br />
nutzbar. Laut SPAAR et. al. (2000:417) werden 65 % <strong>des</strong> Ackerlan<strong>des</strong>, fast 70 % der<br />
mehrjährigen Anpflanzungen, etwa 10 % der Wiesen und 2 % der Weiden bewässert. Erosion,<br />
die 42 % der Lan<strong>des</strong>fläche betrifft, und Versalzung vermindern die Ertragsfähigkeit vieler<br />
Standorte (KOSAYEV & GULIEV 2001:5).<br />
Im Jahr 2001 betrug der Anteil der Landwirtschaft am Bruttoinlandsprodukt 15,7 %. Von den<br />
8,1 Mio. Einwohnern Aserbaidschans (Stand 1999) leben 54 % in Städten, 44 % sind in der<br />
Landwirtschaft beschäftigt (AUCH 2002:2-3). Im Zuge von Agrarreformen nach dem<br />
Zusammenbruch der Sowjetunion ging ein Großteil der landwirtschaftlichen Produktion aus<br />
staatlich organisierten genossenschaftlichen Strukturen in Privathand über. Ein großer Anteil<br />
der von hoher Arbeitslosigkeit betroffenen Bevölkerung wandte sich aus Mangel von<br />
Alternativen der Subsistenzwirtschaft zu (KOSAYEV & GULIEV 2001:9).<br />
Laut KOSAYEV & GULIEV (2001:4) entfielen 1999 ca. 61 % der landwirtschaftlichen<br />
Produktion auf den Anbau und 39 % auf die Tierhaltung. Während nur ein geringer Anteil <strong>des</strong><br />
Pflanzenanbaus im Hochgebirge stattfindet, ist der Einfluss der Tierhaltung auf die Bergwelt<br />
als hoch einzuschätzen. Aus diesem Grund wird hier nur der zweite Landnutzungszweig<br />
betrachtet.<br />
Nach dem politischen Wandel gingen die Vieh-Stückzahlen zurück, jedoch erreichten die<br />
Bestände der meisten Nutztierarten nach Umsetzung der Agrarreform 1995 wieder das<br />
vormalige Niveau oder übertrafen es leicht. So betrug 1990 der Bestand an Rindern in<br />
Aserbaidschan 1,62 Mio. Stück, bis 1994 ging er auf 1,33 Mio. zurück, 2000 hatte er 1,66<br />
Mio. Stück erreicht. Die Kopfzahlen der Schafe gingen von ca. 5,32 Mio. im Jahr 1990 auf<br />
4,35 Mio. im Jahr 1994 zurück, im Jahr 2000 waren sie auf 5,24 Mio. angestiegen. Der<br />
einzige starke Anstieg unter den auch in den Bergen geweideten Nutztierarten ist bei den<br />
Ziegen zu verzeichnen. 1990 wurden nur 0,2 Mio. Stück gehalten. Nach einem Rückgang bis<br />
1994 auf 0,17 Mio. wurden 1990 0,49 Mio. Stück gezählt. Dies könnte in Zusammenhang mit<br />
der hohen Nachfrage nach Kaschmirwolle auf dem Weltmarkt stehen. Die Bedeutung von<br />
überwiegend zu Transportzwecken genutzten Pferden und Eseln nahm in diesem Zeitraum<br />
ebenfalls zu. Im Jahr 2000 betrug der Bestand 60 800 Tiere (KOSAYEV & GULIEV 2001:10).<br />
Nach inoffiziellen Schätzungen weiden E. SULTANOV (mdl. 2003) zufolge heute etwa 10 Mio.<br />
Stück Vieh in Aserbaidschan.<br />
Die Weiden und Wiesen <strong>des</strong> Lan<strong>des</strong> vermögen etwa Zweidrittel <strong>des</strong> Gesamtfutterbedarfes der<br />
Nutztiere zu decken. Winter- und Sommerweiden nehmen 20 000 km² der Lan<strong>des</strong>fläche ein.<br />
Die Winterweiden mit einem Anteil von 70 % befinden sich im Tiefland und der hügeligen<br />
Vorgebirgsstufe und sind vornehmlich mit spärlicher Halbwüsten- und Steppenvegetation<br />
bewachsen; auch abgeerntete Felder werden zur Winterweide genutzt. Über 3 Mio. Schafe,<br />
Ziegen und Jungrinder werden von Mai bis September auf die produktiveren Sommerweiden<br />
(1600 bis 3500 m. ü. NN) im Großen und Kleinen Kaukasus und im Talyshgebirge getrieben.<br />
Entgegen diesem Halbnomadismus werden in einigen Bergregionen Weidetiere im Winter<br />
auch eingestallt und mit lokal geerntetem Heu versorgt (KOSAYEV & GULIEV 2001:11).<br />
24
3 Material und Methoden<br />
In drei Aufenthalten, vom 6. bis 11.5., vom 14.6. bis 9.7 und vom 14. bis 25.8. 2002 konnten<br />
die Birkhuhn-Vorkommen und die Habitatsituation im Untersuchungsgebiet 1 bei Sudur<br />
umfassend untersucht werden. Die Ortschaft ist gut erreichbar, die sie umgebende Landschaft<br />
stellt einen typischen Ausschnitt <strong>des</strong> aserischen Teils <strong>des</strong> Ostkaukasus dar und die Habitate<br />
<strong>des</strong> Kaukasusbirkhuhns sind gut zugänglich. Aus diesen Gründen wurde diese Region als<br />
Hauptarbeitsgebiet ausgewählt.<br />
Weitere Untersuchungen fanden vom 25.5. bis 1.6. und vom 22.7. bis 8.8.2002 im schwerer<br />
erreichbaren Untersuchungsgebiet 2 bei Saribash statt. Noch schwierigere Bedingungen<br />
ermöglichten nur einen Kurzbesuch vom 16. bis 17.5.2002 im Untersuchungsgebiet 3 bei<br />
Xalxal.<br />
3.1 Ornithologische Feldarbeit<br />
3.1.1 Kartierung von Nachweisen <strong>des</strong> Kaukasusbirkhuhns<br />
Zunächst mussten Kaukasusbirkhühner gefunden werden. Dazu wurden zur Balzzeit im Mai,<br />
wenn sich die Vögel am auffälligsten in der Landschaft verhalten, drei Expeditionen eines<br />
aserbaidschanisch-deutschen Forscherteams in Gebiete unternommen, von denen z.T.<br />
Informationen über die Anwesenheit der Art vorlagen. In Vorexkursionen im April wurden<br />
Bewohner einiger Dörfer und Städte – insbesondere Jäger –am Hangfuß der Südabdachung<br />
<strong>des</strong> Großen Kaukasus nach dieser Vogelart und ihren Aufenthaltsorten befragt.<br />
Mittels Spektiv konnten an den angesteuerten Orten hauptsächlich balzende Hähne auch auf<br />
größere Distanz an gegenüberliegenden Hängen entdeckt werden.<br />
Aufgrund der Beobachtungen konnten die Größe der Balzgemeinschaften und weitere<br />
Angaben über die Balzplätze wie deren Höhenausdehnung ermittelt werden. Die Balzplätze<br />
und die Verteilung der gesichteten Vögel wurden skizziert und später systematisch abgesucht.<br />
3.1.2 Habitatanalyse<br />
Auf dieser Basis wurde pro Nachweispunkt, an denen die Hühner gesichtet wurden oder wo<br />
Spuren (im Schnee), Losung und Federn gefunden wurden, je ein Habitat-Erfassungsbogen<br />
ausgefüllt. Der Bogen wurde von T. GOTTSCHALK anhand seiner Erfahrungen in seiner<br />
Dissertation (GOTTSCHALK 2002) entwickelt (s. Anhang Abb. 6). Diese Arbeiten wurden auch<br />
außerhalb der Balzzeit an jedem neuen Nachweispunkt fortgeführt. Die Arbeitsschritte<br />
werden hier nacheinander erläutert:<br />
Jeder Nachweispunkt wurde per GPS (Global Positioning System) eingemessen, um eine<br />
spätere digitale Verarbeitung der geographischen Koordinaten zu erleichtern. Weiterhin<br />
wurden Angaben zu Exposition, Hangneigung und Geländeformen ermittelt.<br />
Unter „Vogel-Nachweise“ wurden zunächst Anzahl der gesichteten Kaukasusbirkhuhn-<br />
Individuen, ihr Geschlecht und Alter festgehalten. Handelte es sich nicht um eine<br />
Sichtbeobachtung, sondern um einen Losungs- oder Federfund etc., wurde dies entsprechend<br />
notiert. Zur Vorgehensweise der Erfassung anderer Vogelarten s. 3.1.4.<br />
Zur Ermittlung der Bodenbedeckungsgrade wurden innerhalb einer Kreisfläche mit 10 m<br />
Radius um den Nachweispunkt der prozentuale Anteil der sieben Bodendeckungsklassen<br />
„nackter Boden“, „Fels“, „Geröll“, „Schnee“, „Gras“, „Busch“ und „Baum“ abgeschätzt. Mit<br />
der Klasse „Gras“ ist sämtliche krautige Vegetation gemeint. Die Klassen „Busch“ und<br />
„Baum“ wurden anhand der Höhenmarke von 3 m und ihrer Wuchsform getrennt.<br />
25
Die Klasse „Schnee“ war nur während der ersten Arbeitsphase Anfang Mai im UG 1 von<br />
Bedeutung. Für die Gesamtbetrachtung wurde Schneebedeckung auf Wiesen etc. der Klasse<br />
„Gras“ zugerechnet. Lag Schnee in Gebüschbereichen, so wurde durch senkrechte Projektion<br />
<strong>des</strong> Buschumfangs der Großteil der Fläche der Klasse „Busch“ zugerechnet, ansonsten der<br />
Klasse „Gras“.<br />
Des Weiteren wurden Grashöhe, dominante Gehölze und die Entfernung je<strong>des</strong> Nachweispunktes<br />
zum nächsten Gehölz notiert sowie Weidedruck und andere Hinweise anthropogenen<br />
Handelns festgehalten (s.u.).<br />
Jeder Nachweis wurde gleichwertig behandelt, ganz gleich ob es sich um Sichtungsnachweise<br />
oder um Funde von Losung oder Federn etc. handelte.<br />
Insgesamt konnten Kaukasusbirkhühner direkt über Sichtungen und indirekt über Losungen<br />
und Federn an 48 Punkten in UG 1 und an 22 Punkten in UG 2 nachgewiesen werden.<br />
Für UG 1 konnten die 48 Nachweispunkte in Winter- und Sommernachweise aufgetrennt und<br />
somit auf jahreszeitliche Unterschiede untersucht werden.<br />
Mit Nachweisen im „Winter“ sind solche gemeint, die von charakteristischen<br />
Winterexkrementen (braun, da hoher Holzanteil) herrühren oder von Sichtungen, die bis zum<br />
31.5. zur Balzzeit getätigt wurden, als teils noch winterliche Bedingungen herrschten. Die<br />
Balzzeit kann auch <strong>des</strong>halb noch dem „Winter“ zugeordnet werden, da z.T. noch Gehölz-<br />
Winternahrung von den Hühnern aufgenommen wird und somit auch die Winterhabitate<br />
genutzt werden.<br />
Sommernachweise stammen aus dem Zeitraum vom 14.6. bis zum 25.8.2002. Es handelte sich<br />
um Sichtbeobachtungen und Funde von Sommerexkrementen (grün, da krautige<br />
Pflanzenkost) und Mauserfedern.<br />
An einigen der 48 Nachweispunkte gelangen Winter- und Sommernachweise. Dies war z.B.<br />
der Fall, wenn sich unter demselben Busch sowohl Winterexkremente als auch frische<br />
Mauserfedern vom Juli finden ließen. Somit ging ein solcher Nachweispunkt sowohl in die<br />
Winter- als auch die Sommerbetrachtung ein, in der Gesamtbetrachtung (n=48) wurde er<br />
allerdings nur einmal berücksichtigt. Mit dieser Vorgehensweise ergibt sich, dass 39<br />
Nachweispunkte Winternachweisen und 20 Nachweispunkte Sommernachweisen zuzuordnen<br />
sind. An 11 Nachweispunkten wurden demzufolge sowohl Winter- als auch<br />
Sommernachweise erbracht.<br />
Einige der ausgewerteten Parameter, an denen Unterschiede zwischen Winter- und Sommernachweisen<br />
offensichtlich wurden (s. 4.4.1.3 und 4.4.1.5), wurden unabhängig voneinander in<br />
einer Gesamt- (n=48), einer Winter- (n=39) und einer Sommerbetrachtung (n=20) dargestellt.<br />
Im UG 2 gelang dagegen während <strong>des</strong> Sommeraufenthaltes nur ein Nachweis, der auch aus<br />
dieser Zeit stammte. Somit entfiel die Möglichkeit, zwischen Sommer- und<br />
Winternachweisen zu trennen.<br />
3.1.3 Sammlung weiterer Daten zu Ökologie und Verhalten <strong>des</strong> Kaukasusbirkhuhns<br />
Sämtliche Sichtungen (direkte Nachweise) und indirekte Beobachtungen (Funde von Losung,<br />
Federn etc.) sowie Verhalten zur Balz-, Brut- und Mauserzeit und Aspekte <strong>des</strong><br />
Nahrungsspektrums wurden zusammengetragen. Angesichts <strong>des</strong> allgemein geringen<br />
Kenntnisstan<strong>des</strong> über die Teilpopulationen <strong>des</strong> Ostkaukasus werden auch Details in dieser<br />
Arbeit ausgeführt. Zudem wurde Losung gesammelt, getrocknet und zur späteren gründlichen<br />
Analyse der Nahrungsbestandteile aufbewahrt, welche aber im Rahmen dieser Arbeit nicht<br />
vorgesehen war.<br />
26
3.1.4 Erfassung der Vogel- und Säugetierfauna<br />
Zur Erfassung anderer Vogelarten im Habitat <strong>des</strong> Kaukasusbirkhuhns wurde an jedem<br />
Nachweispunkt eine Punkt-Stopp-Zählung (BIBBY et al. 1995) durchgeführt. Dabei wurden<br />
alle visuell und akustisch wahrnehmbaren Vögel notiert und ihre Entfernungen vom<br />
Beobachtungspunkt geschätzt, um spätere Dichteberechnungen zu ermöglichen. In<br />
beschränktem Umfang konnten auch Informationen über andere Tierarten, meist Säugetiere,<br />
in den UG gesammelt werden, wobei ein besonderes Augenmerk auf potentiellen Prädatoren<br />
<strong>des</strong> Kaukasusbirkhuhns lag.<br />
3.2 Vegetation<br />
3.2.1 Vegetationsanalysen an Nachweispunkten <strong>des</strong> Kaukasusbirkhuhns<br />
Die Vegetation wurde nach der Methode von BRAUN-BLANQUET (z.B. in DIERSCKE 1994) fast<br />
ausschließlich an Punkten aufgenommen, an denen das Kaukasusbirkhuhn nachgewiesen<br />
wurde. Jedoch war durch dieses Auswahlverfahren das Kriterium der Homogenität nicht<br />
immer gegeben, wie insbesondere an Nachweispunkten auf Erosionsflächen und an bevorzugt<br />
vom Kaukasusbirkhuhn genutzten Randstrukturen wie Gehölzbestandsgrenzen oder Graten.<br />
Wenn möglich wurden dann zwei nah beieinander liegende Aufnahmen gemacht, z.B. eine im<br />
Gebüsch und eine auf der angrenzenden Wiese oder zu beiden Seiten eines Grates.<br />
Die Schätzskala der Artmächtigkeit (Tab. 1) wurde geringfügig abgewandelt, indem statt<br />
„2m“ nur „m“ verwendet wurde.<br />
Schätzung der Artmächtigkeit:<br />
r: 1 Individuum in der Aufnahmefläche, auch außerhalb im Bestand nur sehr sporadisch<br />
+: 2-5 Individuen in der Aufnahmefläche, Deckung < 5%<br />
1: 6-50 Individuen in der Aufnahmefläche, Deckung < 5%<br />
m: >50 Individuen in der Aufnahmefläche, Deckung < 5%<br />
2a: Individuenzahl beliebig, Deckung 5-15%<br />
2b: Individuenzahl beliebig, Deckung 16-25%<br />
3: Individuenzahl beliebig, Deckung 26-50%<br />
4: Individuenzahl beliebig, Deckung 51-75%<br />
5: Individuenzahl beliebig, Deckung 76-100%<br />
Tab. 1: Aufnahme-Skala der Artmächtigkeit nach BRAUN-BLANQUET (verändert aus<br />
WILMANNS 1998:34)<br />
Die Gesamtdeckung und die Deckung der einzelnen Vegetationsschichten wurden erfasst.<br />
Bei der Wahl der Größe der Aufnahmeflächen wurde auf Erfahrungswerte (DIERSCHKE 1994)<br />
zurückgegriffen. Für Grünland wurden einheitlich 4 x 4 m verwendet (Empfehlung 10 bis<br />
25 m²). Für Gebüschaufnahmen wurde aufgrund der unübersichtlichen, dichten Vegetation<br />
nur die Untergrenze der Empfehlung (25 bis 100 m²) mit 5 x 5 m gewählt. Weitere Arten, die<br />
in unmittelbarer Umgebung der Aufnahme wuchsen, wurden als „begleitend“ notiert.<br />
Die Aufnahmefläche von Sonderstandorten wie Felsen wurde ihrer natürlichen Größe<br />
entsprechend angepasst.<br />
Neben der Artmächtigkeit wurde der phänologische Zustand jeder Art festgehalten. Zusätzlich<br />
zu den Vegetationsdaten wurden Standortsdaten wie Höhe ü. NN, Exposition, Hangneigung,<br />
anthropogene Nutzungsweise und Bodenparameter nach der „Bodenkundlichen Kartieranleitung“<br />
(AG BODEN 1996) aufgenommen, die im Tabellenkopf der Vegetationstabellen<br />
27
(s. Anhang Tab. 3 und 4) erscheinen. Die Arbeitsschritte entnehme man dem Vegetationsaufnahmebogen<br />
(Anhang Abb. 7).<br />
Ferner wurden in begrenztem Umfang Artenlisten von wenig in den Aufnahmen<br />
repräsentierten (visuell im Gelände abgrenzbaren) Vegetationseinheiten erstellt, die in zwei<br />
Fällen zur Orientierung in die Tabellenarbeit (s. 3.2.3) einflossen.<br />
Im Untersuchungsgebiet (UG) 1 wurden 39 quantifizierte Vegetationsaufnahmen und eine<br />
qualitative Aufnahme (Artenliste) durchgeführt, in UG 2 waren es 23 quantifizierte und eine<br />
qualitative Aufnahme.<br />
Da im UG 1 bei Sudur die Vegetation in der ersten Arbeitsphase (14.6. bis 9.7.) noch nicht<br />
optimal entwickelt war, wurden die Aufnahmeflächen in der zweiten Phase (14. bis 25.8.)<br />
noch einmal untersucht, um ein möglichst vollständiges Bild <strong>des</strong> Arteninventars zu<br />
bekommen. Jedoch war ein Teil der Untersuchungsflächen bereits gemäht, so dass dort nur<br />
noch das Vorhandensein einiger Arten notiert werden konnte.<br />
3.2.2 Artdetermination<br />
Vom Anspruch, alle herbarisierten Taxa bis auf Artniveau zu bestimmen, wurde abgesehen,<br />
da dies aufgrund der Fragestellung nicht notwendig und aufgrund der begrenzten Zeit und der<br />
außerordentlichen Vielfalt der kaukasischen Flora (mehr als 6300 Gefäßpflanzenarten, vgl.<br />
2.7.1) nicht möglich war. Dennoch konnten fast alle Belege wenigstens bis zur Gattung<br />
bestimmt werden. Die Artbestimmungen stehen oft unter Vorbehalt und sind dementsprechend<br />
mit „cf.“ [lat. conferre, dt. „ähnlich mit“ oder „zu vergleichen mit“] versehen.<br />
Moose wurden zwar in ihrer Gesamtheit als „Moosschicht“ aufgenommen, und es wurden<br />
auch Belege gesammelt, eine Bestimmung erfolgte jedoch nicht. KLAUS et al. (1990:251) zu<br />
Folge spielen Moose im Nahrungsspektrum <strong>des</strong> Kaukasusbirkhuhns keine Rolle; sie wurden<br />
auch <strong>des</strong>halb nicht bearbeitet.<br />
Folgende Florenwerke bzw. Bestimmungsbücher wurden hauptsächlich verwendet:<br />
• DAVIS, P. H. (1972): Flora of Turkey and the East Aegean Islands<br />
• GALUSHKO, A. I. (1978): Flora Sewernowo Kavkaza [Die Flora <strong>des</strong> nördlichen Kaukasus]<br />
• GROSSHEIM, A. (1949): Opredelitel' rastenij Kavkaza [Bestimmungsbuch für die Pflanzen<br />
<strong>des</strong> Kaukasus] und (ab 1950): Flora Kavkaza [Die Flora <strong>des</strong> Kaukasus]<br />
• KOMAROV, V. L. et al. (ab 1986): Flora of the USSR<br />
• ROTHMALER, W. (1995): Exkursionsflora von Deutschland, Band 3 und 4<br />
• TUTIN, T. G. et al. (1968): Flora Europaea<br />
Bei der Bestimmung halfen Dr. K. F. Günther aus Jena, wo im Hausknecht-Herbarium der<br />
Universität vom Verfasser Vergleichsmaterial und Literatur genutzt werden durfte, Dr. P.<br />
König (Greifswald), R. Melikov (Baku), Professor Dr. M. Schnittler (Greifswald) und Dr. R.<br />
Suckow (Hiddensee).<br />
Zur Orientierung und Abgleichung der Synonyme der Pflanzennamen der verschiedenen, teils<br />
alten Florenwerke wurde der „International Plant Names Index” (IPNI 1999) im Internet<br />
konsultiert.<br />
28
3.2.3 Tabellenarbeit<br />
Für die zwei UG wurden vollständig voneinander getrennte Vegetationsbearbeitungen<br />
durchgeführt. Von einer gemeinsamen Bearbeitung in einer Vegetationstabelle wurde<br />
abgesehen, da sich erstens die etwa 75 km voneinander entfernten UG 1 und 2 mit ihrer Lage<br />
auf der Nord- bzw. Südabdachung klimatisch, geologisch und folglich auch floristisch<br />
unterscheiden. Zweitens war oft nicht klar, ob es sich bei manchen sich ähnelnden<br />
Pflanzenarten in den UG 1 und 2 um identische oder nur nahverwandte Pflanzenarten<br />
handelte. So kommen z.B. nach GROSSHEIM (1949) in Kaukasien ca. 80 verschiedene<br />
Campanula-Arten vor, die sich teilweise stark ähneln. Fehlt aber die genaue Artzuordnung, ist<br />
es schwierig, Parallelen bezüglich der Vegetationszusammensetzung der zwei UG zu ziehen.<br />
Konnten im UG 1 zwei vollständige Vegetationsaufnahmen an einer Stelle durchgeführt<br />
werden (s. 3.2.1), so wurde im Falle unterschiedlicher Deckungsgrade einer Pflanzenart zu<br />
den zwei Aufnahmezeitpunkten der jeweils höhere Deckungsgrad in die Endtabelle<br />
(s. Anhang Tab. 3 und 4) übernommen. Wies z.B. eine Pflanzenart zum ersten Termin die<br />
Deckung „m“ und „2a“ zum zweiten Zeitpunkt auf, so wurde „2a“ übernommen. Mit<br />
„begleitend“ versehene Arten wurden ebenfalls in die Tabellen aufgenommen. Sie dienten zur<br />
Orientierung in der Tabellenarbeit.<br />
Sortiert wurde nach floristischer Ähnlichkeit (z.B. KOSKA et al. in: SUCCOW & JOOSTEN<br />
2001:114, s. auch DIERSCKE 1994). Weitere aufgenommene Parameter wie Landnutzung,<br />
Boden etc., die im Tabellenkopf erscheinen, wurden teilweise zur feineren Untergliederung<br />
herangezogen.<br />
3.3 Erfassung anthropogener Einflüsse auf Habitate <strong>des</strong> Kaukasusbirkhuhns<br />
Zum einen wurden während der Arbeit zu den Komplexen 3.1. und 3.2. alle Hinweise<br />
menschlicher Aktivität notiert, wie z.B. Holzeinschlag, Heugewinnung etc.<br />
Zum anderen konnte in Gesprächen (keine standardisierten Befragungen) mit der<br />
Bergbevölkerung (Bauern, Hirten und Jäger) Angaben zu sozioökonomischen Gegebenheiten<br />
und Bewirtschaftungsarten in Erfahrung gebracht werden.<br />
29
4 Ergebnisse<br />
4.1 Habitatnutzung <strong>des</strong> Kaukasusbirkhuhns und tierökologische Aspekte in seinem<br />
Lebensraum<br />
4.1.1 Untersuchungsgebiet 1 bei Sudur<br />
4.1.1.1 Landschaftliche Beschreibung<br />
Die Ortschaft Sudur liegt in ca. 1900 m Höhe und ist mit Fahrzeugen gut zu erreichen.<br />
Die Umgebung von Sudur zeichnet sich in nördlicher Exposition durch teils sanftwellige, mit<br />
Felsbrocken übersäte Wiesenhänge mit in Senken eingestreuten kleinen basenreichen<br />
Flachmooren, in steilen Nordlagen durch Gebüsche aus. Zudem prägen schroffe Kalk-<br />
Felswände (Oberjura) und in südlicher Exposition Halbtrocken- und Trockenrasen die<br />
Landschaft (s. Abb. 9, 10 und Foto 10, 44). Geschlossener Wald fehlt im Untersuchungsgebiet<br />
1 (UG 1), das etwa zwischen 2000 und 2600 m ü. NN liegt. Buchen-Eichenwald ist in<br />
tieferen Lagen noch vorhanden, er klingt aber bereits bei ca. 1500 m ü. NN aus (vgl.4.2.1.2<br />
b)).<br />
4.1.1.2 Balzplätze und Balzgeschehen<br />
Zwei Balzplätze wurden Anfang Mai gefunden und besucht.<br />
a) Balzplatz I<br />
Auf Balzplatz I im Teilgebiet 1 (Pasan murs), das siedlungsnah zwischen zwei Dörfern liegt,<br />
wurde am 11.5. nur ein einziger revieranzeigender adulter Kaukasusbirkhahn entdeckt. Am<br />
7.5. war aus der Ferne schon ein einzelner, womöglich derselbe Hahn in der Nähe von<br />
Balzplatz I gesehen worden. Die Anwesenheit nur eines Männchens an diesem Balzplatz wird<br />
durch die Aussage eines lokalen Jägers erklärt, der angab, dass dort im Spätwinter 2002 an<br />
einem Tag vier adulte Birkhähne geschossen wurden. Eine Henne flog am 11.5. aus<br />
Birkengebüsch unterhalb <strong>des</strong> Balzplatzes ab.<br />
Der Balzplatz I liegt zwischen 2300 und 2380 m ü. NN auf einem stark welligen 20 bis 40°<br />
steilen Wiesen-Nordhang, ist eingerahmt von Birkengehölzen (Betula litwinowii) und hat<br />
hangparallel eine Breite von ca. 400 m.<br />
Abb. 9 zeigt eine Übersicht <strong>des</strong> Teilgebietes 1, der Balzplatz I ist durch einen blauen Rahmen<br />
hervorgehoben. Während der Beobachtungszeit war er noch zum größten Teil von Schnee<br />
bedeckt (s. Foto 34). Die Vegetationszusammensetzung erwies sich bei späterer Untersuchung<br />
als identisch mit der <strong>des</strong> unten beschriebenen Balzplatzes II.<br />
b) Balzplatz II<br />
Eine offensichtlich „intaktere“ Balzgemeinschaft wurde am Balzplatz II im Teilgebiet 2<br />
(Gajal) (s. Abb. 10) vorgefundenen. Auf diesem zweiten Balzplatz, der vom ersten Beobachtungsgebiet<br />
– getrennt durch einen tiefen Canyon – in westlicher Richtung 2,5 km entfernt<br />
liegt, konnten maximal sieben Hähne (am 8.5.), mehrmals Hennen und einmal zwei immature<br />
Hähne notiert werden. (Zur Lage der beiden Teilgebiete vgl. auch Anhang Abb. 1 bis 3.)<br />
Abb. 21 gibt einen Eindruck von Balzplatz II im winterlichen Aspekt am Morgen <strong>des</strong> 8.5. Die<br />
Positionen der verschiedenen Individuen an vier Beobachtungstagen sind eingezeichnet.<br />
Schon am 7.5. waren aus der Ferne morgens und abends jeweils zwei Hähne am Balzplatz<br />
gesehen worden, am 8.5 wurden 7 und am 10.5. min<strong>des</strong>tens drei verschiedene Hähne<br />
festgestellt.<br />
30
Abb. 9: Übersicht <strong>des</strong> Teilgebietes Pasan murs im Untersuchungsgebiet 1 in der Mahdzeit<br />
Abb. 10: Übersicht <strong>des</strong> Teilgebietes Gajal im Untersuchungsgebiet 1 in der Mahdzeit<br />
31
Rechnet man nach dem in KLAUS et al. (1990:254) genannten Geschlechterverhältnis von<br />
etwa 1,3:1 (Hahn:Henne), so erhielte man bei neun männlichen Tieren in Teilgebiet 2 einen<br />
Min<strong>des</strong>tbestand von 15 bis 16 Tieren. Dieses Geschlechterverhältnis basiert auf langjährigen<br />
Untersuchungen im Schutzgebiet Teberda im Nordwest-Kaukasus (VITOVIČ 1986 in:<br />
KLAUS et al. 1990:254). Der Umrechnungsfaktor ist hilfreich, da Hennen an den Balzplätzen<br />
nur in kleiner Zahl gleichzeitig auftreten und so auf die Gesamtgröße der Fortpflanzungsgemeinschaft<br />
geschlossen werden kann.<br />
Die Hauptarena ist eine überwiegend NO-exponierte stark reliefierte Wiese (Neigung<br />
zwischen 5° und 40°). Sie erstreckt sich hangaufwärts zwischen 2230 und 2450 m ü. NN und<br />
hangparallel über 400 bis 500 m zwischen Birken- und Weiden-(Salix div. spec.) Buschbeständen,<br />
die Balzplatz II seitlich und unterhalb begrenzen. Einzeln eingestreute Felsen, aber<br />
auch ein Heuhaufen <strong>des</strong> Vorjahres, waren bevorzugte Plätze für postenstehende Hähne.<br />
4.1.1.3 Höhenverteilung<br />
a) Gesamtnachweise<br />
Insgesamt konnten Kaukasusbirkhühner an 48 Stellen zwischen etwa 2000 und 2600 m ü. NN<br />
nachgewiesen werden.<br />
Höhen ü. NN der T. m. -Nachweispunkte bei Sudur<br />
(1.- 3.) und Saribash (4.)<br />
50<br />
Anteil der NWP in %<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
2000-<br />
2099<br />
2100-<br />
2199<br />
2200-<br />
2299<br />
2300-<br />
2399<br />
2400-<br />
2499<br />
1. Gesamt (n=48) 13 8 29 19 23 8<br />
2. Winter (n=39) 13 10 28 21 21 8<br />
3. Sommer (n=20) 5 5 20 15 40 15<br />
4. Saribash (n=22) 0 5 18 45 32 0<br />
2500-<br />
2599<br />
[m ü.<br />
NN]<br />
Abb. 11<br />
Die Verteilung der Nachweise auf sechs Höhenklassen à 100 Höhenmeter ist in Abb. 11<br />
dargestellt. Gemeinsam mit Tab. 2 und Abb. 12 erkennt man, dass sowohl Mittelwert als auch<br />
Median der Höhenlage aller Nachweispunkte (n=48) bei etwa 2300 m ü. NN liegen. Die<br />
Nachweise bewegen sich zwischen den Extremen 2014 und 2560 m ü. NN, ihre Variationsbreite<br />
(Spannweite), ein lagetypisches Streuungsmaß, beträgt 546 Höhenmeter (Max.-Wert –<br />
Min.-Wert). Die Standardabweichung, ein weiteres Streuungsmaß, beträgt ca. 149.<br />
32
Höhe<br />
in m<br />
ü. NN<br />
2600<br />
2500<br />
2400<br />
2300<br />
2200<br />
2100<br />
2000<br />
N = 48 22<br />
Sudur<br />
Saribash<br />
Untersuchungsgebiet<br />
Abb. 12: Höhenverteilung der Nachweise in UG 1 (Sudur) und UG 2 (Saribash) als Box-<br />
Whisker-Plot: Quer über die Box gelegte Linie = Lage <strong>des</strong> Medians; schraffierte Box =<br />
Interquartilbereich mit 50% der Werte; von der Box ausgehenden Linien (Whiskers) = führen<br />
jeweils bis zum höchsten und niedrigsten Wert (Variationsbreite); o = Ausreißer; N = Anzahl<br />
der Nachweise; Mittelwert Sudur: 2304 ± 149 m, Mittelwert Saribash 2348 ± 89 m<br />
Untersuchungsgebiet<br />
Sudur<br />
gesamt<br />
Sudur<br />
Winter<br />
Sudur<br />
Sommer<br />
Median<br />
[m ü.<br />
NN]<br />
Min.<br />
[m ü.<br />
NN]<br />
Max.<br />
[m ü.<br />
NN]<br />
Anzahl<br />
Nachweise<br />
Mittelwert<br />
[m ü. NN]<br />
Variationsbreite<br />
[m]<br />
Standardabweichung<br />
48 2304 2292,5 2014 2560 546 149,2<br />
39 2295 2280 2014 2540 526 147,2<br />
20 2375 2427,5 2077 2560 483 139,9<br />
Saribash 22 2348 2350 2176 2474 298 86,8<br />
Tab. 2: Übersicht statistischer Eckdaten der Nachweisverteilung über die Meereshöhe in den<br />
UG 1 und 2<br />
33
) Winter- und Sommernachweise (s. 3.1.2)<br />
Wie Tab. 2, Abb. 11 und Abb. 13 zeigen, gibt es Unterschiede in der Höhenverteilung der<br />
Aufenthaltsorte der Kaukasusbirkhühner (T. m.) zwischen Winter und Sommer.<br />
Höhe<br />
in m<br />
ü. NN<br />
2600<br />
2500<br />
2400<br />
2300<br />
2200<br />
2100<br />
2000<br />
N = 39 20<br />
Winter<br />
Sommer<br />
Abb. 13: Vergleich der Höhenverteilung der Nachweise im Winter und Sommer (s. 3.1.2) im<br />
UG 1 (Box-Whisker-Plot): Quer über die Box gelegte Linie = Lage <strong>des</strong> Medians; schraffierte<br />
Box = Interquartilbereich mit 50 % der Werte; von der Box ausgehenden Linien (Whiskers) =<br />
führen jeweils bis zum höchsten und niedrigsten Wert (Variationsbreite); N = Anzahl der<br />
Nachweise; Mittelwert Winter: 2295 ± 147 m, Mittelwert Sommer 2375 ± 140 m<br />
Winternachweise<br />
Die Spanne der Aufenthaltsorte im Winter (n = 39) erstreckt sich über 526 Höhenmeter<br />
(Variationsbreite), also zwischen der Minimalhöhe 2014 und der Maximalhöhe<br />
2540 m ü. NN. Der Mittelwert liegt bei 2295 m, der Median bei 2280 m ü. NN. Reichlich die<br />
Hälfte der Nachweise befindet sich unter 2300 m ü. NN. Als Standardabweichung errechnet<br />
sich etwa 147.<br />
Sommernachweise<br />
Im Sommer (Juni bis August) gelangen weniger Nachweise (n = 20). Die Variationsbreite der<br />
Sommer-Nachweispunkte ist mit 483 m geringer (Minimalhöhe 2077 und Maximalhöhe<br />
2560 m ü. NN). Mittelwert mit 2375 m und Median mit sogar ca. 2430 m ü. NN liegen<br />
dagegen deutlich höher als die Winterwerte. 55 % der Nachweise liegen über 2400, 70 % über<br />
2300 m ü. NN. Die Standardabweichung beträgt ca. 140.<br />
34
4.1.1.4. Verteilung der Nachweise nach Exposition, Hangneigung und Geländeform<br />
Expositionen der T. m. -Nachweispunkte<br />
bei Sudur und Saribash<br />
60<br />
Anteil der NWP in %<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
N E S W NE SE SW NW<br />
Sudur (n=48) 52 13 2 4 23 0 0 6<br />
Saribash (n=22) 5 5 23 14 0 5 27 23<br />
Abb. 14<br />
Hangneigung an T. m. -Nachweispunkten<br />
bei Sudur und Saribash<br />
Anteil der NWP in<br />
%<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
sehr steil<br />
(>40°)<br />
steil<br />
(>20-40°)<br />
wenig steil<br />
(>10-20°)<br />
flach<br />
(0-10°)<br />
Sudur (n=48) 23 46 21 10<br />
Saribash (n=22) 45 41 9 5<br />
Abb. 5<br />
35
a) Exposition<br />
Wie aus Abb. 14 hervorgeht, wurden über 50 % der Nachweise auf Nordhängen erbracht.<br />
Rechnet man noch die Hänge nordöstlicher und nordwestlicher Exposition hinzu, liegen über<br />
80 % der Nachweispunkte in nördlichen Lagen. Während Osthänge mit ca. 13 % noch eine<br />
gewisse Bedeutung haben, gelangen auf südlich bis westlich exponierten Hängen kaum<br />
Nachweise. Unterschiede zwischen den Winter- und Sommernachweisen sind<br />
vernachlässigbar gering.<br />
b) Hangneigung<br />
Fast 70 % der Nachweise entfielen auf über 20° steile Stellen (meist Hänge, aber auch Grate<br />
etc., s.u.): 46 % auf zwischen 20° und 40° und 23 % auf mehr als 40° geneigte Bereiche<br />
(Abb. 15). Nur etwa 30 % der Nachweise gelangen auf flacheren Geländeformen. Auf die<br />
zusätzliche Darstellung der Winter- und Sommernachweise in UG 1 wurde hier verzichtet, da<br />
keine nennenswerten Unterschiede zu erkennen waren.<br />
c) Geländeformen<br />
Geländeformen an T. m. -Nachweispunkten<br />
bei Sudur und Saribash<br />
60<br />
Anteil der NWP in %<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
Reliefarmer<br />
Hang<br />
Welliger<br />
Hang<br />
Grat<br />
Hügelspitze<br />
Sudur (n=48) 56 21 21 0 2<br />
Saribash (n=22) 50 14 23 14 0<br />
Rinne<br />
Abb. 16<br />
Wie Abb. 16 zeigt, liegen in UG 1 mangels ebener Flächen 77 % aller Nachweispunkte an<br />
Hängen: 56 % auf „Reliefarmen Hängen“ und 21 % auf „Welligen Hängen“. Die Kategorie<br />
„Plateau“ kam nicht vor, auf Hügel- bzw. Bergspitzen gelang kein Nachweis. Von Bedeutung<br />
sind mit 21 % aller Nachweise Grate, die zum einen gute Überblicksmöglichkeiten bieten und<br />
zum anderen als natürliche Grenzstrukturen z.B. zwischen gebüschbestandenen Nordhängen<br />
und trockenen, gehölzfreien Südseiten gerne genutzt werden. Im Winter wie im Sommer sieht<br />
die Verteilung der Nachweise auf die genutzten Geländeformen ähnlich aus.<br />
36
4.1.1.5 Bodendeckung und Gehölzvorkommen an Kaukasusbirkhuhn-Nachweispunkten<br />
a) Bodendeckung<br />
In Abb. 17 und Abb. 18 sind die Resultate der Schätzungen der Bodenbedeckungsgrade<br />
dargestellt (zur Vorgehensweise s. 3.1.2). Abb. 18 spiegelt die Ergebnisse der Erhebungen im<br />
Mai wider. Schnee bedeckte an 28 Nachweispunkten insgesamt noch ca. 33 % der Flächen.<br />
Schnee lag auf den als Balzplatz genutzten Wiesen und in den Gebüschen der Nordhänge.<br />
Bodendeckung in einem Kreis (r = 10m) um T. m. -<br />
Nachweispunkte bei Sudur und Saribash<br />
60<br />
50<br />
Prozent der<br />
Bodendeckung<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
Boden<br />
nackt<br />
Fels Geröll Gras<br />
Busch<br />
(3m)<br />
Sudur (n=48) 1 6 1 56 36 0<br />
Saribash (n=22) 8 14 16 54 3 5<br />
Abb. 17<br />
Bodenbedeckung in einem Kreis (r=10) um T. m. -<br />
Nachweispunkte bei Sudur im Mai (n=28)<br />
40<br />
Prozent der<br />
Bodendeckung<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
Boden<br />
nackt<br />
Fels Geröll Schnee Gras<br />
Busch<br />
(3m)<br />
Mai 0 7 0 33 38 21 1<br />
Abb. 18<br />
37
Betrachtet man die weiteren Klassen in den Abb. 17 und Abb. 18, so erkennt man, dass in<br />
UG 1 wenige vegetationslose Bodenstellen und Flächen mit Geröll existieren. Erosion, die<br />
sich in der Regel durch nackten Boden, Erdrutscherscheinungen und Geröllhalden äußert, ist<br />
im UG 1 nur an wenigen Stellen sichtbar. Eine überwiegend geschlossene Vegetationsdecke<br />
herrscht vor. In der Klasse „Fels“ sind meist einzeln herausragende Felsbrocken enthalten, die<br />
in der Balzzeit gerne als Aussichtposten genutzt werden. Sie machen je nach Betrachtungszeitraum<br />
6 bis 8 % der Fläche aus. „Gras“ bedeckt mit 56 % in UG 1 den Großteil der Kreisflächen<br />
(Abb. 17). Der Gebüsch-Anteil der Kreisflächen von insgesamt 36 % verdeutlicht,<br />
wie groß die Bedeutung der Gebüsche im Habitat von T. m. als Deckung bietende Strukturen<br />
und als Nahrungsgrundlage ist. Bäume treten im UG 1 so gut wie nicht auf.<br />
b) Entfernung zu Gehölzen<br />
Entfernung der T. m. -Nachweispunkte bei Sudur (1.-<br />
3.) und Saribash (4.) zum nächsten Gehölz<br />
Anteil der NWP<br />
in %<br />
80<br />
60<br />
40<br />
20<br />
0<br />
0-10 m 11-30 m 31-50 m >51m<br />
1. Gesamt (n=48) 73 6 6 15<br />
2. Winter (n=39) 69 8 8 15<br />
3. Sommer (n=20) 80 10 0 10<br />
4. Saribash (n=22) 32 41 9 18<br />
Abbildung 19<br />
Noch klarer wird die enge Bindung von T. m. an Gehölze, wenn man die in Abb. 19<br />
dargestellten Entfernungen der Nachweispunkte zum nächsten Gehölz anschaut. In dieser<br />
Darstellung wurden nur die auffälligen und deckungbietenden Arten Birke, Weide und<br />
Strauch-Fingerkraut (Potentilla fruticosa) betrachtet. 73 % aller Nachweispunkte bei Sudur<br />
sind weniger als 10 m vom nächsten Gehölz entfernt. Im Sommer sind es sogar 80 % der<br />
Nachweise. Zu dieser Zeit gelangen Nachweise v.a. in Form von Losungs- und Federfunden<br />
in Birkenbüschen bzw. Birkhühner wurden aus Büschen aufgescheucht. Die mit 69 %<br />
niedrigere Zahl im Winter erklärt sich aus der Tatsache, dass Kaukasusbirkhühner zur<br />
Balzzeit öfter auf der freien Balzfläche in größerer Entfernung zu Gebüschrändern<br />
angetroffen wurden.<br />
38
c) Gehölzarten im Umkreis der Nachweispunkte<br />
Um welche Gehölze es sich in UG 1 in der Umgebung der Nachweispunkte handelt, sieht<br />
man in Abb. 20. Die einzelnen Säulen bei jeder Gehölzart repräsentieren verschieden große<br />
Entfernungen um die Nachweispunkte. Diese Aufgliederung wurde gewählt, um die<br />
Verteilung der zwei wichtigsten Straucharten Betula litwinowii und Salix cf. caprea in der<br />
Landschaft hervorzuheben. So ist z.B. die wichtigste Art, die Birke, an ca. 63 % der<br />
Nachweispunkte innerhalb eines 10 m-Zirkels vorhanden, im Umkreis von 30 m an 69 % der<br />
Punkte und an 75 % der Punkte im Umkreis von 50 m. Sie tritt bis 100 m entfernt an 81 % der<br />
Nachweispunkte auf und schließlich an 88 % der Nachweispunkte in einem 200 m-Zirkel. Die<br />
Werte von Salix cf. caprea stellen sich entsprechend dar. Alle anderen Gehölze und<br />
Kleinsträucher bilden weniger herausragende Strukturen aus und wurden nur innerhalb <strong>des</strong><br />
10 m-Kreises erfasst. Die Prozentzahlen, die in der Legende hinter den Entfernungsklassen<br />
stehen, repräsentieren den Gesamtanteil aller Nachweispunkte mit Gehölz- und<br />
Kleinstraucharten in der jeweiligen Klasse, d.h. bis 10 m Entfernung sind an 83 % der<br />
Nachweispunkte Gehölze vorhanden, bis 200 m an 100 % der Punkte.<br />
Vorkommen an NWP in %<br />
90<br />
80<br />
70<br />
60<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
Gehölze (bzw. Kleinsträucher) an T. m. -<br />
Nachweispunkten (n=48) bei Sudur<br />
Betula<br />
litwinowii<br />
Salix cf.<br />
caprea<br />
Salix spec.<br />
(kriechend)<br />
Potentilla<br />
fruticosa<br />
bis 10m (an 83% d. NWP)<br />
bis 50m (an 92% d. NWP)<br />
bis 200m (an 100% d. NWP)<br />
Rubus spec.<br />
Arten<br />
Cotoneaster<br />
spec.<br />
Rosa spec.<br />
Juniperus cf.<br />
oblonga<br />
Juniperus cf.<br />
polycarpos<br />
bis 30m (an 88% d. NWP)<br />
bis 100m (an 96% d. NWP)<br />
Abb. 20<br />
39
4.1.1.6 Weitere Beobachtungen zu Ökologie und Verhalten<br />
a) Direkte Nachweise außerhalb der Balzzeit<br />
Nachweise mausernder Hähne<br />
• Bei 2350 m ü. NN lösen sich in Teilgebiet 2 die größeren zusammenhängenden<br />
Birkenbestände in kleinere Gehölzgruppen auf (s. Abb. 10). Am 22.6.2002 flogen aus<br />
solchen Birkengebüschen drei verschiedene Hähne innerhalb von fünf Minuten maximal<br />
200 m voneinander entfernt auf. Die Fluchtdistanz betrug jeweils höchstens 10 m. In jenen<br />
Gebüschen fanden sich Federn und frische Exkremente.<br />
• In Teilgebiet 1 wurde am 3.7. ein adulter Hahn aufgescheucht. Seine zum Abflugsort<br />
führende, im hohen Gras gut erkennbare Spur konnte bis zu einem Birkengebüsch<br />
zurückverfolgt werden, wo sich zahlreiche Federn und Exkremente finden ließen<br />
(s. Foto 5). Am 6.7. konnte in der Nähe einer weiteren Grasspur – womöglich <strong>des</strong>selben<br />
Hahnes – aus offenem Gelände in einen Birkenhang nachgegangen werden.<br />
• Ein offenbar vorjähriger Hahn – er war schwarzgrau, mauserte also von seinem grauen<br />
Kleid <strong>des</strong> immaturen Zustan<strong>des</strong> in das schwarze Adult-Kleid (KLAUS et al. 1990:260) –<br />
flog am 4.7. im Teilgebiet 1 auf.<br />
In diesem Zusammenhang muss noch eine Beobachtung zum Sandbaden erwähnt werden, das<br />
ein Bestandteil <strong>des</strong> Komfortverhaltens von T. m. ist (KLAUS et al. 1990:212). Unter dem<br />
Überhang eines großen Steines wurde am 22.8. eine Sandba<strong>des</strong>telle samt frischer Exkremente<br />
und Kleingefieders entdeckt (s. Foto 6). In unmittelbarer Nähe unter einem kleineren Stein<br />
befand sich ein Versteck mit weiteren Exkrementen. Beide Stellen liegen nur 10 m von einem<br />
der drei Aufscheuchpunkte vom 22.6 entfernt. Das beweist die geringe Mobilität der Hähne in<br />
der Mauserperiode.<br />
Diese Beobachtungen und Funde von Groß- und Kleingefieder zwischen dem 22.6. und dem<br />
22.8.2002 an insgesamt acht Stellen in Höhen zwischen 2215 und 2494 m ü. NN (Mittelwert<br />
2354 m) geben Auskunft über das Mausergeschehen und die bevorzugten Aufenthaltsorte der<br />
mausernden Hähne zu dieser Zeit. Bei sechs Punkten handelte es sich um Birkengebüschgruppen,<br />
die offenbar mausernden Hähnen als Einstände dienten. Zwei Stellen lagen<br />
in offenem grasigen Gelände, befanden sich aber in der Nähe von Deckung bietenden<br />
Gebüschen oder Felsbrocken. Das enge Beieinanderliegen der drei Punkte vom 22.6. deutet<br />
auf eine lockere Mausergemeinschaft adulter Hähne hin.<br />
Bis zu diesem Tag wurden noch revieranzeigende, d.h. „flatterspringende“ und<br />
postenstehende Hähne festgestellt, so noch ein Hahn am Rand <strong>des</strong> Balzplatzes II.<br />
Beobachtungen von Hennen, zu Brut und Jungenaufzucht<br />
Am 15.6.2002 berichteten zwei Hirten, sie hätten in einem anderen Gebiet wenige Tage zuvor<br />
jeder jeweils ein Birkhuhn-Gelege mit sechs bzw. sieben Eiern gefunden. Dem Bearbeiter<br />
gelang dagegen kein direkter Brutnachweis. Am 22.6. wurden zwei Hennen und am 2.7.eine<br />
Henne aus Festuca-Bult-Vegetation aufgescheucht, die laut KLAUS et al. (1990:238)<br />
geeignetes Brut-Habitat ist. Einige charakteristisch ausgehöhlte Festuca-Bulte konnten<br />
gefunden werden, jedoch ohne Anzeichen einer Brut, wie die im Nest verbleibenden<br />
Eierschalen (KLAUS et al. 1990:245). Foto 4 zeigt eine solche vermeintliche Nestanlage. Die<br />
Rückkehr der Hennen zu potentiellen Nestern oder Jungen wurde nicht bemerkt.<br />
KLAUS et al. (1990:241-45) zufolge verbergen Hennen den tatsächlichen Standort <strong>des</strong> Nestes<br />
oder der Jungen, indem sie zunächst erst einige Meter unbemerkt davonlaufen und dann<br />
abfliegen. Auch bei späteren längeren Aufenthalten in den vermuteten Bruthabitaten am 5.7.<br />
wurden keine weiteren Hinweise auf eine Brut festgestellt.<br />
40
Am 21.8. wurden aus 3 m Distanz an einem hochgelegen (2560 m ü. NN), grasbewachsenen<br />
Grat sieben weibchenfarbene (warmbraun-graue) Kaukasusbirkhühner aufgescheucht. Dies<br />
lässt auf eine führende Henne mit bereits ausgewachsenen Jungvögeln schließen.<br />
Die geringen Fluchdistanzen und die Fähigkeit, sich geschickt in der Vegetation zu verstecken<br />
(so dass insbesondere die gut getarnten Hennen und Jungvögel quasi unsichtbar sind),<br />
erklären die niedrige Wahrscheinlichkeit, diese Art außerhalb der Balzzeit durch<br />
Sichtbeobachtung nachzuweisen.<br />
b) Indirekte Beobachtungen/<br />
Ergebnisse zur Ernährungsweise im gesamten Untersuchungszeitraum<br />
Exkrementanalysen<br />
Nur in kleinem Umfang wurden einige Exkremente genauer unter dem Stereomikroskop<br />
betrachtet.<br />
• Winternahrung<br />
Winterexkremente sind braun gefärbt und fanden sich in größeren Mengen v. a. in den<br />
charakteristischen Exkrementhaufen der abgetauten Schneehöhlen. Nach einer groben und<br />
stichprobenhaften Durchsicht enthalten die Winterexkremente zum größten Teil entrindete<br />
Holzstückchen der Birke, die meist einem maximalen Durchmesser von 1 mm und eine<br />
Länge bis 10 mm aufwiesen. Des Weiteren sind Reste von Birkenrinde und Samenflügeln<br />
enthalten, in einem Fall auch Samen von vermutlich einer Hainsimse (Luzula spec.).<br />
• Sommernahrung<br />
Bereits Anfang Mai wurden frische, grüngefärbte Exkremente eingesammelt, die<br />
Überreste krautiger Nahrung, aber kein Holz mehr enthalten. Erkennbare Bestandteile<br />
stammen von Süß- und Sauergräsern (Blätter und Spreuschuppen) und Zweikeimblättrigen<br />
(Blütenreste).<br />
Am 3.7.2002 wurde ein mausernder Hahn von einem vorjährigen, fast abgetragenen<br />
Heuhaufen aufgescheucht. Er hinterließ neben frischen Exkrementen und einigen Federn<br />
zahlreiche Löcher im modrigen Heu. Offenbar war er auf der Suche nach tierischer<br />
Nahrung. Ähnliche Spuren fanden sich in zwei weiteren alten Heuhaufen.<br />
In den frischen Exkrementen dieses Hahns ließen sich neben Samenschalen, Samen (z.B.<br />
Hahnenfußnüsschen) und anderen Überresten krautiger Pflanzen Insektenreste finden.<br />
Kleine Stücke schwarzer Chitinteilchen (Flügeldecken, Beinteile) stammen von Käfern<br />
(Coleoptera), vermutlich aus der Familie der Laufkäfer (Carabidae).<br />
Verbissspuren<br />
Neben den hier nur angerissenen Möglichkeiten der Exkrementanalyse, eignen sich auch<br />
Verbissspuren zu Aussagen über das Nahrungsspektrum von T. m.<br />
• Winternahrung<br />
Überall in den Birkengebüschen fanden sich im Mai (und später) bis in etwa 1m Höhe<br />
nicht mehr frische Verbissspuren, die offensichtlich von T. m. herrührten. Triebspitzen<br />
waren abgezupft und Knospen bzw. Samenstände abgestreift.<br />
Sommernahrung<br />
Von Juni bis August konnten an sieben Nachweispunkten insgesamt 21 Pflanzenarten<br />
notiert werden, von denen Teile wie Blätter oder Blüten abgezupft waren. Diese<br />
Verbissspuren sind mit höchster Wahrscheinlichkeit T. m. zuzuordnen, da es sich bei den<br />
Punkten um solche handelte, von denen Birkhühner kurz zuvor aufgescheucht bzw. an<br />
denen frische Exkremente oder Mauserfedern gefunden worden waren. Weidetiere <strong>des</strong><br />
Menschen oder wilde Ungulaten waren in dieser Jahreszeit nicht anwesend.<br />
Am häufigsten waren Hahnenfuß (Ranunculus oreophilus) und Hornkraut (Cerastium<br />
arvense) abgezupft. Auch im Sommer zeigte sich frischer Verbiss an Birken. Andere<br />
verbissen vorgefundene Pflanzen waren aus der Familie der Doldenblüter eine Sterndolde<br />
41
(Astrantia biebersteinii), aus der der Korbblütengewächse Pyrethrum roseum, von den<br />
Glockenblumen Campanula glomerata subsp. oblongifolia und zwei weitere Arten und<br />
von den Kardengewächsen Scabiosa caucasica. Die Schmetterlingsblütler waren mit drei<br />
Kleearten (Trifolium ambiguum, T. hybridum-Gruppe und Trifolium trichocephalum), mit<br />
einer Wicke (Vicia truncatula) und einem Schneckenklee (Medicago glutinosa) vertreten,<br />
die Hahnenfußgewächse neben der oben genannten Art mit der Kaukasischen Trollblume<br />
(Trollius patulus) und der hochwüchsigen Anemone Anemone fasciculata, die<br />
Rötegewächse mit zwei verschiedenen Labkrautarten (Galium div. spec.). Ein<br />
Frauenmantel (Alchemilla cf. caucasica) und eine Schlüsselblume (Primula macrocalyx)<br />
sowie ein Süßgras (Bromus (Zerna) cf. variegata) wurden ebenfalls notiert.<br />
Bei gezielter Nachsuche an Nachweispunkten ließe sich die Liste mit Sicherheit erweitern.<br />
42
Abb. 21: Balzplatz II im UG 2 (Sudur/Gajal). „F“ repräsentieren Weibchen – den Farben<br />
entsprechend– zu verschiedenen Zeitpunkten.<br />
Hirtenlager<br />
Abb. 22: Übersicht <strong>des</strong> Teilgebietes Karal im Untersuchungsgebiet 2 (Saribash)<br />
43
4.1.2 Untersuchungsgebiet 2 bei Saribash<br />
Die im Vergleich zu UG I sehr unterschiedlichen Habitatbedingungen ließen sich hier<br />
untersuchen.<br />
4.1.2.1 Landschaftliche Beschreibung<br />
Das Untersuchungsgebiet 2 ist per Geländewagen bis zum in etwa 1600 m ü. NN liegenden<br />
Dorf Saribash und anschließend zu Fuß auf teils gefährlichen Pfaden zu erreichen. Weiches<br />
kalkfreies Schiefergestein ließ steile von Erosion zerteilte Hänge und tief eingeschnittene<br />
Täler entstehen. Geschlossene Waldbestände aus u.a. Birke (Betula cf. pendula), Hainbuche<br />
(Carpinus caucasica), Persischer Eiche (Quercus macranthera) und vereinzelt Orientbuche<br />
(Fagus orientalis) halten sich auf über 45° steilen Nord- und Westhängen bis in ca. 2050 m<br />
Höhe. Oberhalb treten in diesen Expositionen im Extremfall bis 2400 m ü. NN Birken,<br />
Eichen, Ebereschen (Sorbus caucasigenus), Trautvetters-Ahorn (Acer trautvetteri) und<br />
Weiden (Salix div. spec.) einzeln oder in kleinen Gruppen auf. Ihre Wuchsweise ist teils<br />
baum-, teils buschförmig. Südlich exponiert wachsen an Gehölzen nur noch Wacholder<br />
(Juniperus div. spec.) und Rosen (Rosa div. spec.).<br />
4.1.2.2 Balzplätze, Balzgeschehen und Nachweise in der Balzzeit<br />
Wie in UG 1 wurden auch bei Saribash zwei Balzplätze gefunden.<br />
a) Balzplatz I<br />
Zunächst wurde während der Exkursion vom 25.5. bis 1.6. ein der lokalen Bevölkerung<br />
bekannter Balzplatz aufgesucht. Die Beobachtungen an diesem Balzplatz 1 im Teilgebiet<br />
Karal sind in Abb. 23 in einem Übersichtsbild dargestellt. Maximal zeigten sich sieben adulte<br />
Hähne. Zwei Mal konnten Hennen gesichtet werden, in der Abb. mit „F“ versehen.<br />
Balzplatz I (in Abb. 23 Balzplatz 1) ist durch den Hauptgrat in der Bildmitte zweigeteilt.<br />
Rechts <strong>des</strong> Grates befindet sich der Hauptbalzplatz in einer südlich (SE bis SW) exponierten,<br />
über 40° steilen und von Festuca-Bülten (Festuca varia) und einzelnen niedrigen Wacholdern<br />
bewachsenen „Arena“. Sie ist stark von Erosionsrinnen zerteilt, erstreckt sich in der Höhe<br />
zwischen 2250 und 2400 m ü. NN und misst in der Weite von Grat zu Grat etwa 400 m.<br />
Bevorzugte Aufenthaltsorte der maximal fünf Hähne dort waren kleine grasbewachsene<br />
Erhebungen (Rücken, Hügelchen) im Hang. Bis zu zwei balzende Hähne wurden links <strong>des</strong><br />
Hauptgrates gesichtet. Sie hielten sich vornehmlich auf kleineren hangabwärts laufenden<br />
Rücken auf. Einige verharrten tagsüber auf den Balzplätzen, aber auch der abendliche Anflug<br />
konnte beobachtet werden.<br />
b) Balzplatz II<br />
Mit dem Spektiv wurde ein zweiter Balzplatz – Balzplatz II (in Abb. 24 Balzplatz 2) im<br />
Teilgebiet Axbulax– an einem in nordwestlicher Richtung in 1 bis 1,5 km Entfernung<br />
liegenden Südhang ausgemacht, den zwischen 2400 und 2500 m ü. NN in einem etwa 500 m<br />
langen hangparallelen Streifen zehn weitere balzende Kaukasusbirkhähne nutzten (s.<br />
Abb. 24). Die Hähne balzten auf talwärts laufenden Grasstreifen, die von Geröllhalden und<br />
felsigen Bereichen mit vornehmlich Wacholder- und vereinzelt Rosenbewuchs unterbrochen<br />
waren. Dieser Hang konnte erst im Sommer näher untersucht werden, wobei sich – bezogen<br />
auf die Vegetation – keine grundlegenden Unterschiede zu Balzplatz I ergaben.<br />
44
Abb. 23: Balzplatz 1 im UG 2 (Karal/Saribash). „F“ repräsentieren Weibchen – d. Farben<br />
entspr. – zu verschiedenen Zeitpunkten; „Zahl“ Beobachtung von Kollegen ohne Position.<br />
Abb. 24: Balzplatz 2 in UG 2 (Saribash)<br />
45
c) Bestand<br />
Bei dieser Mai-Exkursion gelang mit 17 Hähnen die im Vergleich zu den anderen<br />
Exkursionen höchste Anzahl von Sichtbeobachtungen, so dass man von einer lokalen<br />
Teilpopulation von etwa 40 Individuen ausgehen darf.<br />
d) Weitere Nachweise in der Balzzeit<br />
Indirekte Nachweise wurden während dieser Exkursion durch ehemalige Schneehöhlen<br />
anzeigende, charakteristische Exkrementhaufen (Winterexkremente) und frische Kräuternahrung<br />
enthaltende Exkremente (Sommerexkremente), sowie durch nicht immer sicher<br />
zuzuordnende Verbissspuren an Rosen, Wacholder, Birken und Eichen erbracht.<br />
Die Durchsicht einiger Winterexkremente ergab einen hohen Gehalt an Überresten von<br />
Wacholdernadeln, z.T. auch Samen von Wacholderbeerenzapfen. Birkenkost und andere<br />
Gehölze dürften sich erst bei einer eingehenden Untersuchung der Exkremente nachweisen<br />
lassen.<br />
4.1.2.3 Nachweise in der Kükenaufzuchtsperiode<br />
Während <strong>des</strong> zweieinhalbwöchigen Aufenthaltes im Sommer konnte kein einziger weiterer<br />
Sichtnachweis erbracht werden. Zu den 16 Nachweispunkten vom Mai kamen lediglich sechs<br />
weitere Nachweise hinzu, die allesamt durch Exkrementfunde gelangen. Dabei handelte es<br />
sich in fünf Fällen um Winterexkremente, die sich unter Birken oder Wacholderbüschen<br />
befanden. Nur beim einmaligen Besuch der Flächen <strong>des</strong> Balzplatzes II am 6.8. fanden sich<br />
auch frische grüne Exkremente. Das beweist, dass zumin<strong>des</strong>t dieses Teilgebiet Axbulax als<br />
Sommerhabitat von Bedeutung war. Der Grund für die geringe Anzahl neuer Nachweise in<br />
der Kükenaufzuchtsperiode sind offenbar massive Störungen, die durch die Anwesenheit von<br />
Hirten, ihren Herden und streunenden Hütehunden verursacht wurden (s.u.).<br />
4.1.2.4 Höhenverteilung<br />
Wie aus Abb. 11, Abb. 12 und Tab. 2 hervorgeht, liegen die 22 Nachweise im UG 2 zwischen<br />
2176 und 2474 m ü. NN, erstrecken sich also über 298 Höhenmeter (Variationsbreite). Die<br />
verhältnismäßig enge Streuung verdeutlicht auch die Standardabweichung mit etwa 87. Der<br />
Mittelwert liegt bei 2348 m, der Median ist mit 2350 m fast identisch.<br />
In 3.1.2 wurde bereits darauf hingewiesen, dass eine getrennte Darstellung von Sommer- und<br />
Winternachweisen nicht möglich war.<br />
4.1.2.5 Verteilung der Nachweise nach Exposition, Hangneigung und Geländeform<br />
a) Exposition<br />
Abb. 14 zeigt, dass der Schwerpunkt der Nachweise mit etwa 55 % auf Hängen mit südlicher<br />
Exposition liegt. Die Balzplätze und somit der Großteil der Nachweise (s.o.) befinden sich auf<br />
diesen Hängen. Während an NO-Hängen keine Nachweise gelangen, erbrachten NW- und W-<br />
Hänge einen zweiten Schwerpunkt. Auf NW-Lagen beschränkt waren die Funde von<br />
Schneehöhlen-Exkrementen, da dort offenbar die günstigsten Bedingungen (tiefe<br />
Schneewechten) zum Graben der Schneehöhlen herrschten. Die Nachweise an Westhängen<br />
gelangen durch Exkrementfunde unter Bäumen bzw. Sträuchern. Jedoch deuten Hähne, die an<br />
einem Abend im Mai – aus dem Bereich gehölzbestandener W-Hänge kommend – den<br />
Balzplatz anflogen, auf eine größere Bedeutung dieser Hänge hin.<br />
46
) Hangneigung<br />
Wie aus Anhang Abb. 15 ersichtlich wird, entfielen – dem generell sehr steilen Gelände <strong>des</strong><br />
UG 2 entsprechend – 86 % der T. m.-Nachweise auf über 20° steile Stellen, 46 % der<br />
Nachweise lagen sogar auf über 40° steilen Hängen. Nur 14 % der Nachweispunkte befanden<br />
sich an weniger als 20° geneigten Stellen.<br />
c) Geländeformen<br />
Auch in UG 2 überwogen mit insgesamt 64 % die Nachweise auf Hängen (s. Abb. 16). 23 %<br />
der Nachweise entfielen auf Grate, 14 % auf Hügelspitzen, die sich als höchste Erhebungen<br />
auf dem Hauptgrat aneinanderreihten. An diesen exponierten Stellen wurden zahlreiche<br />
Exkremente gefunden, die auf eine starke Frequentierung der Grate durch T. m. hindeuten.<br />
Mehrfach wurden dort Hähne beobachtet, die diese Gratbereiche als Aussichtsposten nutzten.<br />
4.1.2.6 Bodendeckung und Gehölzvorkommen an Kaukasusbirkhuhn-Nachweispunkten<br />
a) Bodendeckung<br />
Wie in Abb. 17 dargestellt, spielt die krautige Vegetation (Klasse „Gras“) mit ca. 54 % die<br />
größte Rolle. Die felsigen Bedingungen und vielen Erosionsstellen im UG 2 spiegeln sich in<br />
den vergleichsweise hohen Prozentwerten der Klassen „Nackter Boden“ (8 %), „Fels“ (14 %)<br />
und „Geröll“ (16 %) wider. Insgesamt sind etwa 38 % der Fläche an den 22 Nachweispunkten<br />
frei von Vegetation. Die von Sträuchern und Bäumen eingenommene Fläche fällt mit 3 %<br />
bzw. 5 % kaum ins Gewicht.<br />
b) Entfernung zu Gehölzen<br />
Entgegen der vorangehenden Schätzung <strong>des</strong> Deckungsgra<strong>des</strong> von Gehölzen (quantitative<br />
Analyse) kommt den Gehölzen bei der Ermittlung der Entfernung zu Gehölzen eine größere<br />
Rolle zu, wie Abb. 19 zeigt. Bei dieser Analyse wurde nicht die Anzahl von Gehölzen oder<br />
die von ihnen eingenommene Fläche betrachtet, sondern die Entfernung zu dem nächsten<br />
Gehölz (qualitative Analyse). An 32 % der Nachweispunkte liegt ein Gehölz weniger als 10 m<br />
entfernt. Bis zu einer Entfernung von 30 m sind Gehölze an 73 %, bis 50 m an ca. 82 % der<br />
Nachweispunkte vertreten.<br />
c) Gehölzarten im Umkreis der Nachweispunkte<br />
In UG 2 kommt ein von UG 1 deutlich verschiedenes Artenspektrum an Gehölzen vor, wie<br />
aus Abb. 25 hervorgeht. Der Aufbau dieser Art von Grafik wurde unter 4.1.1.5 c) erläutert.<br />
Am häufigsten wurden mit etwa 45 % Rosen (Rosa div. spec.) in unmittelbarer Nähe (bis<br />
10 m) der Nachweispunkte festgestellt, die jedoch aufgrund ihres meist kleinen Wuchses nicht<br />
in den höheren Entfernungsklassen festgehalten wurden. Entsprechen<strong>des</strong> gilt für den maximal<br />
40 cm hohen Seidelbast Daphne glomerata, der mit rund 27 % an den nördlich gelegenen<br />
Nachweispunkten auftrat. Auch ausschließlich dort wurden an 18 % der Punkte die Heidelbeere<br />
(Vaccinium myrtillus) und an 9 % eine Brombeerenart (Rubus spec.) nachgewiesen. In<br />
der 10 m-Umgebung sind Betula cf. pendula, Quercus macranthera und Sorbus caucasigena<br />
mit jeweils etwa 14 % weniger wichtig. Besonders Birke und Eiche kommen aber in größerer<br />
Entfernung zu den Nachweispunkte häufiger vor: bis 150 m die Birke an ca. 41 % und die<br />
Eiche an etwa 36 % der Stellen.<br />
Die größte Bedeutung als deckungbietendem Gehölz in der Nähe der Nachweispunkte kommt<br />
dem Wacholder Juniperus cf. oblonga zu. Er ist schon innerhalb der ersten 10 m an 23 % der<br />
Nachweispunkte vertreten, bei 30 m sind es 50 %, bei 50 m 59 % und bei 100 m 73 %.<br />
Acer trautvetteri, Salix spec. und Cotoneaster spec. wurden jeweils nur einmal notiert.<br />
47
Gehölze (bzw. Klein- u. Zwergsträucher) an T. m. -<br />
Nachweispunkten (n=22) bei Saribash<br />
80<br />
Vorkommen an NWP in %<br />
70<br />
60<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
Betula cf.<br />
pendula<br />
Quercus<br />
macranthera<br />
Sorbus<br />
caucasigena<br />
Acer<br />
trautvetteri<br />
Juniperus cf.<br />
oblonga<br />
Rosa spec.<br />
Salix spec.<br />
Cotoneaster<br />
spec.<br />
Daphne<br />
glomerata<br />
Rubus spec.<br />
Vaccinium<br />
myrtillus<br />
Arten<br />
bis 10m (an 59 % d. NWP) bis 30m (an 77 % d. NWP) bis 50m (an 86 % d.NWP)<br />
bis 100m (an 96 % d. NWP) bis 150m (an 100 % d. NWP)<br />
Abb. 25<br />
Abb. 26: Balzplatz im UG 3 (Xalxal/Garayatak)<br />
48
4.1.3 Untersuchungsgebiet 3 bei Xalxal<br />
4.1.3.1 Landschaftliche Beschreibung<br />
Unter Führung lokaler Jäger wurden vom 16. bis 17.5.2002 im Berggebiet Garayatak<br />
Bereiche an einem ansteigenden Grat aufgesucht, von denen die Jäger wussten, dass T. m.<br />
sich dort ganzjährig aufhält. Leider verhinderten schlechte Wetterbedingungen eine<br />
gründliche Untersuchung <strong>des</strong> Gebietes. Ein weiterer Besuch zur Vegetationsperiode war<br />
aufgrund der schweren Erreichbarkeit zeitlich nicht möglich.<br />
Während auf den West- und Nordhängen <strong>des</strong> Grates in etwa 2050 m ü. NN Orientbuchen<br />
(Fagus orientalis) gemeinsam mit Persischen Eichen (Quercus macranthera) und vereinzelt<br />
Trautvetters-Ahorn (Acer trautvetteri) die Waldgrenze bilden, stocken auf der Ostseite <strong>des</strong><br />
Kamms ausschließlich Eichen (der o.g. Art) bis in ca. 2150 m Höhe. Dieser locker stehende<br />
parkartige Wald (s. Abb. 26) aus bis zu 10 m hohen mächtigen alten Bäumen und das<br />
Ausbleiben einer Krummholzzone deuten auf eine – wie in weiten Bereichen <strong>des</strong> Kaukasus<br />
ausgeprägt –durch Weidewirtschaft stark herabgedrängte Waldgrenze (vgl. 2.7.3.3).<br />
4.1.3.2 Balzplätze und Balzgeschehen<br />
Die zur Balz genutzten Südhänge sind dominiert von Buntschwingel (Festuca varia), der mit<br />
seinen Bulten Treppenrasen ausbildet. Vereinzelt wachsen hier noch Wacholder- (Juniperus<br />
div. spec.) und Rosen- (Rosa div. spec.) Gruppen. Birken konnten nur in etwa 2 km<br />
Entfernung vom Balzplatz ausgemacht werden.<br />
Das Balzgeschehen fand in einer von einem geschwungenen Grat gebildeten „Arena“ statt<br />
auf einem südlich exponierten, von herablaufenden Rücken, Erosionsrinnen und Felswänden<br />
gegliederten, meist über 40° steilen Hang (s. Abb. 26). Die Rücken schienen die bevorzugten<br />
Aufenthaltsorte der Hähne, also die Zentren ihrer Reviere zu sein. Diese Zentren sind jeweils<br />
etwa 250 m voneinander entfernt. Die Hähne trafen sich gelegentlich zwischen den Rücken zu<br />
Revierstreitigkeiten.<br />
An diesem Balzplatz, der etwa zwischen 2200 und 2350 m ü. NN liegt, wurden sieben bis<br />
acht balzende Kaukasusbirkhähne, aber auch ein Junghahn und bis zu fünf Hennen<br />
beobachtet. Es wird ein Min<strong>des</strong>tbestand von 20 Individuen angenommen. Es ist jedoch nicht<br />
auszu-schließen, dass der Bestand größer ist. Gerade die am weitesten entfernte Gruppe von<br />
Hähnen auf dem letzten sichtbaren Rücken lässt vermuten, dass sich der Balzplatz dahinter<br />
fortsetzt. Die Vermutung höherer Bestände geht mit dem Bericht einer der Führer einher, der<br />
etwa 20 „braune“ Kaukasusbirkhühner gesehen haben will, die bei hoher Schneelage im<br />
Spätwinter 2002 auf einer umgestürzten Eiche an der Waldgrenze saßen. Es könnte sich um<br />
einen Winterflug von Hennen und wahrscheinlich beigemischten immaturen (graubraunen)<br />
Hähnen gehandelt haben.<br />
4.1.3.3 Weitere Beobachtungen bzw. Nachweise<br />
a) Exkremente<br />
Sowohl Winterexkremente, die sichtbare Überreste von Wacholdernadeln und Hagebuttensamen<br />
enthielten, als auch frischgrüne Exkremente mit Kräuterbestandteilen (Sommernahrung)<br />
wurden aufgelesen.<br />
b) Verbissspuren<br />
An Rosen, Wacholder und Buchenjungwuchs wurde mit sehr hoher Wahrscheinlichkeit von<br />
T. m. verursachter Verbiss photographisch belegt (s. Foto 3), so dass diese Gehölzarten<br />
wichtige Bestandteile der Winternahrung sein dürften. Beachtenswert war der Fund von<br />
49
Verbissspuren in 50 bis 100 cm hohem Buchenjungwuchs, der nur etwa 20 m von der oben<br />
erwähnten gestürzten Eiche entfernt lag. Hier waren bis in eine Höhe von etwa 50 cm<br />
Knospen abgezupft worden.<br />
Unklar bleibt in UG 3 die Rolle der Birke, aber auch der Eiche für die Winterernährung.<br />
Zudem ließ sich noch frischer Verbiss in jungem Gras an einer Stelle nachweisen, wo sich<br />
wenige Stunden zuvor ein adulter Hahn über längere Zeit aufgehalten hatte.<br />
c) Spuren im Schnee<br />
Wahrscheinlich vom Vortag stammten Trittspuren in einem schmelzenden Schneefeld an<br />
einem Punkt, an dem am Beobachtungstag kein Sichtnachweis erbracht wurde.<br />
4.1.4 Avizönosen in Lebensräumen <strong>des</strong> Kaukasusbirkhuhns<br />
Die Ergebnisse der Punkt-Stopp-Kartierungen in den UG 1 und 2 sind in den Abb. 27, 28 und<br />
29 dargestellt. Die geschätzten Entfernungen der erfassten Vögel von einem Nachweispunkt<br />
<strong>des</strong> Kaukasusbirkhuhns wurden in Klassen (Kreisradien) zusammengefasst. Der äußerste<br />
Kreis enthält die maximale Anzahl der festgestellten singenden Männchen einer Art, die<br />
inneren Kreise die bis zu dieser Entfernung jeweils notierten Sänger.<br />
Vögel, die keinem Revier zuzuordnen waren, wie z.B. Überflieger, werden nur als<br />
vorkommende Arten in der Anhang Tab. 1 aufgeführt.<br />
4.1.4.1 Sudur<br />
Punkt-Stopp-Kartierung an T. m. -Nachweispunkten (n =<br />
28) bei Sudur im Juni/ Juli<br />
Anzahl singender Männchen<br />
50<br />
45<br />
40<br />
35<br />
30<br />
25<br />
20<br />
15<br />
10<br />
5<br />
0<br />
Acrocephalus<br />
palustris<br />
Alauda<br />
arvensis<br />
Anthus<br />
spinoletta<br />
Anthus<br />
trivialis<br />
Carpodacus<br />
erythrinus<br />
Coturnix<br />
coturnix<br />
Crex crex<br />
Locustella<br />
naevia<br />
Phylloscopus<br />
nitidus<br />
Phylloscopus<br />
sindianus<br />
Prunella<br />
modularis<br />
Sylvia<br />
communis<br />
Troglodytes<br />
troglodytes<br />
Turdus<br />
torquatus<br />
Vogelarten<br />
bis 500m bis 300m bis 200m bis 100<br />
Abb. 27<br />
50
Abb. 27 und 28 zeigen die wichtigsten Vogelarten, die im UG 1 bei Sudur im Habitat von<br />
T. m. Revierverhalten zeigten.<br />
Die meisten Punkt-Stopp-Kartierungen wurden im Juni und Juli (Abb. 27) durchgeführt, als<br />
die Gesangsaktivität am höchsten war. Der Übersichtlichkeit halber sind in Abb. 27 nur<br />
Vogelarten aufgeführt, die min<strong>des</strong>tens 5 Mal notiert werden konnten. Alle anderen Arten sind<br />
der Anhang Tab. 1 zu entnehmen.<br />
Häufigste Brutvogelart ist mit fast 50 Kontakten der Karmingimpel (Carpodacus erythrinus),<br />
der wie die für Kaukasien endemische Unterart <strong>des</strong> Bergzilpzalp (Phylloscopus sindianus<br />
lorenzii), Wacholderlaubsänger (Phylloscopus nitidus, s. Foto 7), Heckenbraunelle (Prunella<br />
modularis), Dorngrasmücke (Sylvia communis), Zaunkönig (Troglodytes troglodytes) und<br />
Ringdrossel (Turdus torquatus) an die Gebüsche aus Birken und Weiden gebunden ist.<br />
Während Baumpieper (Anthus trivialis) von Büschen ihre Balzflüge starteten, aber auch auf<br />
den Südseiten Steine als Sitzwarten nutzten, brüteten Bergpieper (Anthus spinoletta) in den<br />
nicht zu hoch aufwachsenden Wiesen. In geringer Dichte sangen Feldlerchen (Alauda<br />
arvensis) meist in größerer Entfernung in den höher gelegenen Bereichen, die z.T. schon der<br />
alpinen Zone zuzurechnen sind und sich außerhalb <strong>des</strong> Habitats von T. m. befinden.<br />
Feldschwirle (Locustella naevia) und Sumpfrohrsänger (Acrocephalus palustris) bevorzugten<br />
dagegen hochstaudenreiche Wiesen und Hochstaudenfluren mit Einzelbüschen. Zum großen<br />
Teil aus den Wiesen und Feuchtwiesen unterhalb <strong>des</strong> T. m.-Habitats waren Wachtel (Coturnix<br />
coturnix) und Wachtelkönig (Crex crex) zu hören.<br />
Punkt-Stopp-Kartierung an T. m.- Nachweispunkten<br />
(n = 11) bei Sudur Anfang Mai<br />
Anzahl sing. Männchen<br />
14<br />
12<br />
10<br />
8<br />
6<br />
4<br />
2<br />
0<br />
bis 300<br />
bis 200<br />
bis 100<br />
Alauda<br />
arvensis<br />
Anthus<br />
spinoletta<br />
Carpodacus<br />
erythrinus<br />
Tetraogallus<br />
caucasicus<br />
Phylloscopus<br />
sindianus<br />
Prunella<br />
modularis<br />
Troglodytes<br />
troglodytes<br />
Turdus<br />
torquatus<br />
Vogelarten<br />
Abb. 28<br />
Aus Abb. 28 geht hervor, dass Anfang Mai das Spektrum der festgestellten Vogelarten<br />
schmaler war, da ein Teil der Zugvögel noch nicht eingetroffen war. Es herrschten teils noch<br />
winterliche Bedingungen. Der Karmingimpel z.B. kehrt aus seinen Winterquartieren auf dem<br />
indischen Subkontinent an seine mitteleuropäischen Brutplätze in der Regel erst Ende Mai<br />
zurück. Offensichtlich war Anfang Mai erst ein kleiner Teil der singenden Männchen im UG<br />
angekommen. Bis auf den Bergzilpzalp waren noch keine anderen Vertreter der<br />
51
Grasmückenverwandtschaft (Sylviidae) anwesend, ebenso wenig Baumpieper, Wachtel und<br />
Wachtelkönig. Hingegen wurde im Verhältnis zur Anzahl der Aufnahmepunkte die<br />
Ringdrossel im Mai häufiger notiert, die sich dann in der Brutzeit weitaus heimlicher verhielt.<br />
Auch die Balzaktivität <strong>des</strong> Kaukasuskönigshuhns (Tetraogallus caucasicus), das in der Regel<br />
in hochgelegenen felsigen Bereichen oberhalb der von T. m genutzten Zone lebt, war wie bei<br />
T. m im Juni abgeklungen; die weittragenden melodischen Rufe wurden nur noch selten<br />
vernommen.<br />
Vier Greifvogelarten waren regelmäßig zu sehen (nicht graphisch dargestellt): Mäusebussard<br />
(Buteo buteo menetriesii) und Turmfalke (Falco tinnunculus) brüten offensichtlich in den<br />
Felswänden <strong>des</strong> Canyons.<br />
Während regelmäßig allein oder zu zweit auftauchende Steinadler (Aquila chrysaetos) und<br />
Bartgeier (Gypaetus barbatus) die natürliche geringe Populationsdichte dieser Arten<br />
widerspiegeln dürften (etwa 300 km² je Paar, GLUTZ VON BLOTZHEIM 1989:Bd. 4, S. 655 bzw.<br />
213), war die geringe Anzahl von Gänsegeiern (Gyps fulvus) auffallend. In den zahlreichen<br />
Kliffs stünden dem Koloniebrüter ausreichend Brutplätze zur Verfügung, zumal angesichts<br />
der Viehbestände und Großwildvorkommen (s. u.) genügend Aas vorhanden sein müsste.<br />
4.1.4.2 Saribash<br />
Für das UG 2 wurden nur die Punkt-Stopp-Kartierungen von Ende Mai ausgewertet, da beim<br />
zweiten Besuch Ende Juli/Anfang August die Vogelwelt sich vorwiegend still verhielt bzw.<br />
einzelne Arten nicht mehr reviergebunden umherstreiften.<br />
Punkt-Stopp-Kartierung an T. m. -Nachweispunkten<br />
(n = 13) bei Saribash Ende Mai<br />
Anzahl singender Männchen<br />
12<br />
10<br />
8<br />
6<br />
4<br />
2<br />
0<br />
Anthus spinoletta<br />
Anthus trivialis<br />
Alectoris chukar<br />
Tetraogallus caucasicus<br />
Cuculus canorus<br />
Monticola saxatilis<br />
Parus caerulaeus<br />
Parus major<br />
Phoenicuros ochruros<br />
Phylloscopus sindianus<br />
Prunella collaris<br />
Prunella modularis<br />
Serinus pusillus<br />
Turdus philomelos<br />
Turdus torquatus<br />
Turdus viscivorus<br />
Vogelarten<br />
bis 1000m bis 500m bis 300m bis 200m bis 100m<br />
Abb. 29<br />
52
Um in Abb. 29 hervorzuheben, dass das Kaukasuskönigshuhn (Tetraogallus caucasicus) hier<br />
im Vergleich zu Sudur häufiger ist, wurde das Schema auf die 500 m- bzw. 1000 m-Radien<br />
erweitert. Auffallend war, dass aufgrund <strong>des</strong> sehr felsigen Gelän<strong>des</strong> im T. m.-Habitat eine<br />
breite Überlappungszone der beiden Arten besteht. Selbst die Rufplätze <strong>des</strong><br />
Kaukasuskönigshuhns und die Balzplätze von T. m. lagen teilweise zusammen. Jedoch wurde<br />
das Königshuhn im Juli/August nur noch in größeren Höhen an abgelegenen Felsen<br />
festgestellt. Wie T. m. fühlt es sich offenbar durch die massive Präsenz der Herden, Hirten<br />
und Hütehunde gestört und flieht in unzugängliche Regionen.<br />
Arten wie Chukarhuhn (Alectoris chukar), Kohlmeise (Parus major), Alpenbraunelle<br />
(Prunella collaris), Hausrotschwanz (Phoenicuros ochruros), Rotstirngirlitz (Serinus<br />
pusillus) und Misteldrossel (Turdus viscivorus) kommen zwar im UG 1 auch vor, wurden aber<br />
aufgrund ihrer geringen Dichte in Abb. 27 nicht dargestellt (s.o.).<br />
Kuckuck (Cuculus canorus), Steinrötel (Monticola saxatilis), Blaumeise (Parus caerulaeus)<br />
und Singdrossel (Turdus philomelos) konnten in UG 1 bei Sudur nicht nachgewiesen werden.<br />
Bis auf den Steinrötel, der ähnliche Habitate wie das Kaukasuskönigshuhn besiedelt, könnte<br />
dies mit dem Umstand zusammenhängen, dass diese Arten auf Baumwuchs angewiesen sind,<br />
z.B. Meisen auf Baumhöhlen. Beim Kuckuck könnte es eine bestimmte Wirtsart sein, die im<br />
UG 1 fehlt und sein Ausbleiben dort erklärt. In Europa oft heimgesuchte Gattungen oder<br />
Arten wie Acrocephalus, Anthus, Turdus, Phoenicuros, Phylloscopus oder Troglodytes<br />
troglodytes und Prunella modularis (nach GLUTZ VON BLOTZHEIM 1998:Bd. 9, 198 ff.) sind<br />
aber in beiden UG vorhanden.<br />
Fünf Greifvogelarten wurden häufig gesehen (nicht graphisch dargestellt). Mäusebussarde<br />
brüten offenbar in den unterhalb <strong>des</strong> UG gelegenen Waldfragmenten, Turmfalken in Felsen.<br />
Die regelmäßigen Sichtungen von Steinadlern und Bartgeiern legen nahe, dass UG 2 zum<br />
Jagdgebiet jeweils eines Paares zählt. Bis zu zwei adulte Steinadler waren gleichzeitig zu<br />
beobachten, vereinzelt Individuen im zweiten und dritten Kalenderjahr. Die Beobachtung von<br />
einem adulten und zwei diesjährigen, gleichzeitig kreisenden Bartgeiern am 6.8.2002<br />
bestätigen eine Brut in der Nähe <strong>des</strong> UG 2.<br />
Gänsegeier waren in UG 2 zahlreicher als in UG 1. Neben täglichen Sichtungen von wenigen<br />
Exemplaren weisen z.B. fünf gleichzeitig beobachtete Individuen am 26.7., acht am 3.8. und<br />
15 am 30.7. auf eine Brutkolonie im weiteren Umfeld <strong>des</strong> UG 2 hin.<br />
4.1.4.3 Xalxal<br />
Hier wurden zu wenige Punkt-Stopp-Kartierungen durchgeführt, so dass eine gesonderte<br />
Darstellung nicht lohnen würde. Die festgestellten Arten entnehme man Anhang Tab. 1<br />
4.1.5 Säugetiere<br />
4.1.5.1 Sudur<br />
Bei Sudur wurden nur wenige wildlebende Säugetiere gesehen. Darunter war neben diversen<br />
Kleinsäugern der Feldhase Lepus europaeus, der seine Winternahrung (dem Verbiß zufolge)<br />
und auch Verstecke mit T. m. teilt (Kot unter Birken, wo auch T. m.-Losung zu finden war).<br />
Bis auf die Sichtbeobachtung eines Fuchses (Vulpes vulpes) am 8.5. auf Balzplatz II, der das<br />
Balzgeschehen aber offensichtlich nur wenig beeinträchtigte, wurden nur Spuren und<br />
Exkremente dieser Art, von Wolf (Canis lupus), Bär (Ursus arctos) und Marder (Martes<br />
spec.) gefunden. Jäger berichteten vom Vorkommen weiterer Säugetierarten, die aber vom<br />
Verfasser nicht nachgewiesen wurden. Erwähnt werden sie unter 4.3.1.5.<br />
53
4.1.5.2 Saribash<br />
Bei Saribash wurden an den felsigen Abhängen größere Gruppen v.a. weiblicher<br />
Daghestanischer Ture (Capra cylindricornis) und ihrer Jungtiere beobachtet. Die Böcke<br />
sollen sich im Sommer eher in höheren Lagen aufhalten. Beim Daghestanischen Tur handelt<br />
es sich um eine im Ostkaukasus endemische Steinbockart.<br />
Je einmal gesehen wurde ein Exemplar der kaukasischen Unterart der Gämse Rupicapra<br />
rupicapra caucasica (ebenfalls), die in diesem UG offenbar weitaus seltener als der Tur ist,<br />
und eine Kaukasische Hirschkuh (Cervus elaphus maral).<br />
Braunbären konnten Ende Mai zwei Mal entdeckt werden. Einmal wurde ein Einzeltier in<br />
unmittelbarer Nähe <strong>des</strong> Balzplatzes gesehen und fotografiert. Im anderen Fall wurde in<br />
größerer Entfernung eine Bärin mit ihrem vorjährigen Jungen über einen längeren Zeitraum<br />
mit dem Spektiv verfolgt. Ende Juli gelang T. KAPHENGST eine weitere Beobachtung nur etwa<br />
500 m vom Mai-Balzplatz I entfernt. KOVALEV (2000:16) gibt für den aserischen Teil <strong>des</strong><br />
Kaukasus die Unterart Transkaukasischer Braunbär Ursus arctos syriacus an. Je nach<br />
taxonomischer Betrachtungsweise kommen bis zu drei Unterarten <strong>des</strong> Braunbären in<br />
Kaukasien vor.<br />
Neben Exkrement-Nachweisen von Fuchs und Marder und einem Todfund eines unbestimmten<br />
Wiesels (Mustela spec.) traten diverse mäuseartige Kleinsäuger in Erscheinung.<br />
4.1.5.3 Xalxal<br />
Der kurze Aufenthalt in UG 3 ermöglichte nur die Sichtung einer Gämse und den Fund von<br />
Trittsiegeln einer Bärin mit diesjährigem Jungen.<br />
4.1.6 Prädatoren<br />
Nach der Literatur kommt einigen oben genannten Vertretern der Ordnung Carnivora und<br />
zwei Greifvogelarten Bedeutung als Prädatoren von T. m. zu. Der bei KLAUS et al. (1990:256)<br />
aufgeführte Luchs konnte nicht nachgewiesen werden. Er soll aber nach Auskunft einiger<br />
Jäger in UG 1 vorkommen. Dafür wurde für den Wolf angenommen, er könnte potentieller<br />
Prädator sein.<br />
Tab. 3 stellt für UG 1 und 2 die Nachweise potentieller Beutegreifer an T. m.-Nachweispunkten<br />
zusammen. Der Steinadler sei der Quelle zufolge im Teberda-Schutzgebiet im NW-<br />
Kaukasus der effektivste Birkhuhn-Jäger. Er wurde in den UG – zumin<strong>des</strong>t aufgrund seiner<br />
auffälligen Lebensweise – insgesamt am häufigsten beobachtet. Die in den UG wenig oder<br />
nicht nachgewiesenen Habichte und Marder spielen in Teberda auch eine gewisse Rolle,<br />
während die anderen aufgelisteten Säuger nur gelegentlich ein Huhn erbeuten (VITOVIČ in:<br />
KLAUS et al. 1990:256).<br />
Rupfungen oder Überreste von T. m. konnten in keinem der UG gefunden werden und auch<br />
direkte Angriffe z.B. von Steinadlern oder Habichten wurden nicht beobachtet. Eine<br />
tatsächlich stattfindende Prädation konnte somit nicht nachgewiesen werden. Lediglich eine<br />
dem Steinadler zuzuordnende Rupfung eines Kaukasuskönigshuhnes wurde eingesammelt.<br />
54
Potentieller Prädator<br />
Registriert an n T. m.-Nachweispunkten im<br />
Untersuchungsgebiet<br />
Wissenschaftl. Name Deutscher Name Sudur Saribash<br />
Aquila chrysaetos Steinadler 3 7<br />
Accipiter gentilis Habicht 0 1<br />
Vulpes vulpes Rotfuchs 7 1<br />
Martes spec. Marder 1 1<br />
Canis lupus Wolf 3 0<br />
Ursus arctos Braunbär 1 1<br />
Tab. 3: Potentielle Prädatoren in UG 1 und 2<br />
4.2 Ergebnisse der Vegetationsanalysen<br />
Die Gliederung der Vegetation geht aus den Ergebnissen der Tabellenarbeit hervor (vgl.<br />
Anhang Tab. 3 und 4: Vegetationstabellen). Eingehende, Labormethoden erfordernde<br />
Untersuchungen der Standortsparameter waren im Rahmen dieser Arbeit nicht vorgesehen.<br />
Generell lagen dem Verfasser zu wenige Kenntnisse über die Vegetation und die<br />
ökologischen Standortsbedingungen vor. Aus diesen Gründen konnten keine ökologischsoziologische<br />
Artengruppen ermittelt werden, wie es das Vegetationsformenkonzept<br />
(KOSKA et al. in: SUCCOW & JOOSTEN 2001:112) vorsieht. Deshalb wird im Folgenden<br />
lediglich von Artengruppen die Rede sein.<br />
Entgegen dem Vorgehen in 4.1 werden in diesem Kapitel die vorgestellten Ergebnisse<br />
teilweise bewertet und mit der spärlich verfügbaren Literatur verglichen.<br />
4.2.1 Untersuchungsgebiet 1 bei Sudur<br />
Von den 40 durchgeführten Vegetationsaufnahmen entfielen 10 auf Teilgebiet 1 (Pasan murs)<br />
und 30 auf Teilgebiet 2 (Gajal). 243 Gefäßpflanzenarten sind in den Aufnahmen repräsentiert<br />
(vgl. Anhang Tab. 3). Insgesamt wurden 261 Arten für das UG 1 notiert, wobei die<br />
Gesamtartenzahl im Gebiet noch deutlich höher liegt. Die nicht in Anhang Tab. 3 enthaltenen<br />
Arten sind in Anhang Tab 2 zusätzlich aufgeführt.<br />
Mit Hilfe der Tabellenarbeit konnten elf Artengruppen (AG) unterschieden werden, deren<br />
Vorkommen in den Aufnahmen offensichtlich von hauptsächlich zwei differenzierenden<br />
Standortsparametern abhängt:<br />
• Feuchtigkeit <strong>des</strong> Bodens: Sie wird überwiegend von der Exposition und auch der<br />
Hangneigung bestimmt, denn von diesen Parametern hängt die Intensität der Einstrahlung,<br />
der Verdunstung und <strong>des</strong> Niederschlagsabflusses ab. Ausnahmen bilden quellige<br />
Standorte am Hangfuß oder in Senken<br />
• Nutzung: Mahd, Beweidung (Brennen), Holzeinschlag (s. 4.3.1).<br />
Eine wichtige Rolle für einige AG spielt zudem die Meereshöhe.<br />
Weniger bedeutsam sind:<br />
• Trophie: Untersuchungen beispielsweise zum C/N-Verhältnis blieben aus. Es wird jedoch<br />
angenommen, dass im UG überwiegend mesotrophe Bedingungen herrschen. Reichere<br />
55
Verhältnisse sind über die Vegetation lediglich in akkumulierenden Senkenstandorten<br />
oder im Zusammenhang mit (zoo-) anthropogenem Wirken feststellbar.<br />
• pH: Aufgrund <strong>des</strong> Ausgangsgesteins Kalk dürften die Böden aller Aufnahmeorte neutral<br />
bis basisch sein.<br />
Die im UG 1 vorkommenden Böden sind mittel- (über 50 cm) bis geringmächtig und wurden<br />
nur ansatzweise untersucht. Es handelt sich um humusreiche schwarzerdige<br />
Gebirgswiesenböden (WALTER 1974:388), Rendzinen und Felshumusböden (vgl.<br />
Tabellenkopf in Anhang Tab. 3, s. auch Foto 22).<br />
4.2.1.1 Artengruppen<br />
a) Artengruppe 1<br />
Astrantia biebersteinii Trautv. = A. major M. B. Primula macrocalyx Bge.<br />
Betonica grandiflora Willd. Galium spec. 4<br />
Cephalaria gigantea (Led.) E. Bohr<br />
Orobus cyaneus Stev.<br />
Trifolium amb.iguum M. B. + T. hybridum L. agg. Ranunculus oreophilus M. B.<br />
Vicia spec. 1<br />
Festuca varia Haenke<br />
In dieser AG sind 10 zum größten Teil hochstete (in mehr als 50 % der Aufnahmen<br />
festgestellte) Arten zusammengefasst, die in allen erfassten Vegetationstypen vorkommen. Sie<br />
treten also weitgehend unabhängig von den genannten Standortsparametern auf.<br />
b) Artengruppe 2<br />
AG 2a<br />
Anemone fasciculata L.<br />
Campanula glomerata subsp. oblongifolia<br />
(C. Koch) Fedorov<br />
Leontodon cf. hispidus L.<br />
Macrotomia echioi<strong>des</strong> Boiss.<br />
Inula orientalis Lam.<br />
(=I. glandulosa Puschk. ex Willd.)<br />
Bupleurum spec.<br />
AG 2b<br />
Ranunculus caucasicus M. B. Carum spec. 1<br />
Geranium sylvaticum L.<br />
Asyneuma campanuloi<strong>des</strong> Bornm.<br />
Helictotrichon pubescens (Hudson) Pilger Trifolium trichocephalum M. B.<br />
Linum hypericifolium Salisb. ex Steud<br />
Valeriana tiliaefolia Troitzky<br />
(= L. viscosum L.)<br />
AG 2 ist unabhängig von der Nutzung in allen Vegetationstypen vertreten, im trockensten auf<br />
Südhängen jedoch nur noch schwach. Die 6 Arten der Untergruppe AG 2a ertragen noch ein<br />
gewisses Maß an Trockenheit, während die 8 Vertreter der Untergruppe AG 2b auf<br />
Südhängen nicht mehr auftreten. Neben der zeitweiligen Trockenheit könnte auch das<br />
Abbrennen der Vegetation auf diesen Südhängen für das Ausbleiben von AG 2b<br />
verantwortlich sein.<br />
c) Artengruppe 3<br />
Campanula spec. 3<br />
Carex cf. liparicaros (= C. bordzilowski V. Krecz.)<br />
Rubus cf. saxatilis L. Carex cf. melanostachyas M. B.<br />
Galium spec. 1 Vicia truncatula M. B.<br />
Alchemilla cf. caucasica Bus.<br />
Trollius patulus Salisb.<br />
Allium victorialis L<br />
Luzula multiflora (Retz.) Lej.<br />
Carex cf. diluta M. B.<br />
Bromus (Zerna) cf. variegata (M. B.) Nevski<br />
56
AG 3 fehlt auf den Südhängen komplett und tritt im hochgelegenen, nicht gemähten Festuca-<br />
Bult-Grasland bereits zurück. Der Schwerpunkt ihrer 12 Arten liegt in den Mähwiesen und<br />
Gebüschen der Nordlagen.<br />
d) Artengruppe 4<br />
Polygonatum verticillatum All.<br />
Myosotis alpestris Schmidt<br />
Pyrethrum roseum M. B<br />
Hesperis voronovii N. Busch<br />
(= Chrysanthemum coccineum Willd.) Doronicum orientale Hoffm. (= D. caucasicum M. B.)<br />
Brachypodium pinnatum (L.) PB.<br />
Cirsium spec.<br />
Calamagrostis cf. arundinacea (L.) Roth Festuca spec. 1<br />
Aconitum nasutum Fisch. Parnassia palustris L.<br />
Doronicum macrophyllum Fisch.<br />
Cruciata laevipes Opiz<br />
Crepis spec. Campanula spec. 2<br />
Pimpinella rhodanta Boiss. Campanula spec. 1<br />
Das Hauptvorkommen dieser 17 Arten liegt in den Gebüschen und Hochstaudenfluren. In den<br />
typischen Nordhang-Mähwiesen fehlen sie fast vollständig, während sie in den<br />
hochstaudenreichen Wiesen (die teils nicht gemäht werden) anderer Exposition und den<br />
ungemähten Festuca-Bult-Grasland wieder auftauchen. Dies legt nahe, dass bei einem Teil<br />
dieser Arten eine gewisse Empfindlichkeit gegenüber Mahd besteht.<br />
e) Artengruppe 5<br />
Poa cf. palustris L.<br />
Phalaris spec.<br />
Aconitum orientale Mill.<br />
Symphytum asperum Lep.<br />
Delphinium cf. flexuosum M. B.<br />
Cuscuta spec.<br />
Chaerophyllum spec. Equisetum arvense L.<br />
Galega orientalis Lam. Urtica dioica L.<br />
Heracleum spec.<br />
Senecio nemorensis agg.<br />
cf. Anthriscus nemorosa M. B.<br />
Filipendula ulmaria (L.) Maxim.<br />
Cicerbita macrophylla (Willd.) Wallr.<br />
(= C. grandis (S. Koch) A. Schchian)<br />
Diese Artengruppe (türkis hervorgehoben) ist begrenzt auf die feuchtesten neun Aufnahmepunkte<br />
(Gesamtstetigkeit der AG 22,5 %) an meist quelligen und offensichtlich<br />
nährstoffreicheren Standorten am Hangfuß oder in Senken. Die AG 5 besteht zum großen Teil<br />
aus feuchtigkeitsliebenden Hochstauden und Gräsern. Die 15 Arten können sowohl in offenen<br />
Hochstaudenfluren als auch in feuchten Gebüschen stehen, bis auf die Brennessel (maximal<br />
bei ca. 2350 m ü. NN) ausschließlich unterhalb 2275 m ü. NN, durchschnittlich bei<br />
2183 m. ü. NN. Dies deutet auf eine klimatische Limitierung <strong>des</strong> Vorkommens der AG<br />
aufgrund der Meereshöhe hin.<br />
f) Artengruppe 6<br />
Betula litwinowii Doluch. Carex spec. 1<br />
Salix cf. caprea L. 1<br />
Salix cf. caprea L. 2<br />
Viola reichenbachiana Jord. ex Borenu<br />
(= V. sylvestris Lam. Nom illegit.) 2<br />
Valeriana alliariaefolia Vahl<br />
Orobanche spec. dunkelviolett<br />
Drei strukturprägende Gehölzarten und vier Hemikryptophyten sind in dieser Gebüsch-AG<br />
(grau hervorgehoben) vereinigt. Sie gedeiht im UG auf überwiegend steilen Nordhängen.<br />
Gelegentlich findet man die Gehölze als Schösslinge in den Mähwiesen oder als freistehende<br />
Einzelbüsche.<br />
57
g) Artengruppe 7<br />
Polygonum carneum C. Koch Apiaceae spec. 1<br />
Pedicularis comosa L.<br />
(= P. sibthorpii Boiss.)<br />
Agasyllis caucasica Spreng.<br />
(= Siler caucasicum Spreng.)<br />
Pedicularis cf. comosa L. (= P. sibthorpii Boiss.) Traunsteinera sphaerica (M. B.) Schlechter<br />
Der Schwerpunkt <strong>des</strong> Vorkommens dieser sechs Arten (gelbgrün hervorgehoben) liegt in den<br />
gemähten Bereichen, insbesondere auf den Nordhang-Mähwiesen, <strong>des</strong> Weiteren auch in den<br />
Hochstaudenfluren. Auf Südhängen und den hochgelegenen Festuca-Bult-Flächen fehlen sie,<br />
in den Gebüschen treten sie höchstens dort auf, wo Mähwiesen angrenzen. Sie sind in 18<br />
Aufnahmen (Gesamtstetigkeit der AG 45 %) nachgewiesen, die zwischen 2014 und<br />
2380 m ü. NN, durchschnittlich bei ca. 2224 m ü. NN liegen. Dies deutet wie bei AG 5 auf<br />
eine klimatische Limitierung aufgrund der Meereshöhe hin.<br />
h) Artengruppe 8<br />
Helictotrichon cf. pubescens (Hudson) Pilger Fritillaria lutea Mill.<br />
Apiaceae spec. 2<br />
Androsace lehmanniana Spreng. (= A. chamaejasme)<br />
Astragalus spec. Thalictrum alpinum L.<br />
Silene spec. Gentiana angulosa M. B.<br />
Campanula spec. 5<br />
Anthoxanthum odoratum L<br />
Rhinanthus vernalis (Zing.) Schischk. et Serg.<br />
(= R. major ssp. major Schiz et Thell.)<br />
Helictotrichon asiaticus (Roshev.) A. Grossh.<br />
(= H. cf. versicolor (Villars) Pilger)<br />
Überwiegend die Offenstandorte außer den Südhängen haben die Arten der AG 8 (lila<br />
hervorgehoben) gemein. Sie enthält zwölf Arten, die z.T. kleinwüchsig und/oder frühblühend<br />
sind. Sind einige der Arten in den Gebüschaufnahmen notiert, gilt unter AG 7 genanntes.<br />
i) Artengruppe 9<br />
Festuca cf. ovina agg. Pedicularis condensata M. B.<br />
Allium spec. 1<br />
Gentiana dechyana Somm. et. Lev.<br />
Potentilla spec.<br />
Primula ruprechtii Kusn.<br />
Viola cf. reichenbachiana Jord. ex Borenu<br />
(= V. sylvestris Lam. Nom illegit.) 1<br />
Onobrychis biebersteinii G. Sir. Scabiosa caucasica W.<br />
Polygala alpicola Rupr. + P. caucasica Rupr Gentiana septemfida Pall.<br />
Euphrasia amblyodonta Juz.<br />
Bromus spec.<br />
Aconitum anthora L. var. versicolor Stev. Campanula spec. 8<br />
Koeleria spec. 1<br />
Draba spec.<br />
Plantago cf. lanceolata L.<br />
Alchemilla cf. sericata Rchb.<br />
Centaurea pseudoscabiosa Boiss. et Buhse Phleum spec.<br />
Erigeron cf. alpinus L.<br />
Taraxacum cf. stevenii (Spreng.) DC.<br />
Anthyllis lachnophora Juz. (= A. boissieri Sag.) Rumex cf. acetosa L.<br />
Gentiana caucasica M. B. Coronilla varia L.<br />
Lotus caucasicus Kupr.<br />
Botrychium lunaria (L.) SW.<br />
In dieser mit 29 Arten verhältnismäßig großen AG (hellrosa hervorgehoben) liegt ein<br />
deutliches Gewicht auf den Grasländern, insbesondere auf dem hochgelegenen Festuca-Bult-<br />
Grasland und der Südhang-Vegetation. Für das Auftreten in Gebüschen gilt wieder unter<br />
AG 7 genanntes. Es handelt sich also um eine Artengruppe mit einer relativ breiten<br />
Standortsamplitude, die enthaltenen Arten ertragen auch trockenere Bedingungen, meiden<br />
jedoch feucht-schattige Standorte.<br />
58
j) Artengruppe 10<br />
Hedysarum cf. caucasicum M. B.<br />
Potentilla fruticosa L.<br />
Elyna capillifolia Decne<br />
Carex spec. 4<br />
Campanula spec.4<br />
Polygonum spec.<br />
Pastinaca armena Fisch. et Mey.<br />
Alchemilla spec.<br />
Alopecurus cf. glacialis C. Koch<br />
Helianthemum nummularium (L.) Dunal/Mill.<br />
Diese acht Arten (violett hervorgehoben) fanden sich gehäuft im hochgelegenen ungemähten<br />
Festuca-Bult-Grasland. An 21 Aufnahmepunkten wurden sie festgestellt, die zudem bis auf<br />
die Fundorte einer Seggenart in min<strong>des</strong>tens 2250 m Höhe lagen, durchschnittlich bei ca.<br />
2350 m ü. NN. Eine kleine Häufung im Gebüschblock lässt sich darauf zurückführen, dass<br />
diese Gebüsche bereits relativ hoch liegen, umgeben von oben genanntem Grasland.<br />
k) Artengruppe 11<br />
Pulsatilla albana Bercht. et Presl.<br />
Bupleurum spec.<br />
Minuartia spec.- +<br />
Cerastium spec.-Polster<br />
Libanotis transcaucasica Schischk.<br />
= Seseli transcaucasica = Libanotis montana Crantz<br />
Thalictrum minus L.<br />
Peucedanum ruthenicum M. B. (cf. P. officinale L.)<br />
Gymnadenia conopsea (L.) R. Br.<br />
Myosotis arvensis (L.) Hil.<br />
Aster alpinus L. +A. ibericus Stev.<br />
Onobrychis ruprechtii A. Grossh.<br />
Veronica gentianoi<strong>des</strong> Vahl Carex spec. 6<br />
Dianthus spec.<br />
Campanula cf. tridentata Schreb.<br />
Muscari pallens Fisch.<br />
Asperula spec.<br />
Carex spec. 7 Veronica caucasica M. B.<br />
Achillea cf. millefolium L.<br />
Caryophylloaceae spec.<br />
Koeleria spec. 2 Apiaceae spec. 5<br />
Astragalus kubensis A. Grossh.<br />
Polygala anatolica Boiss. et Heldr.<br />
Calamagrostis spec.<br />
Androsace barbulata Ovcz. (= A. villosa L.)<br />
Campanula cf. charadzae A. Grossh. Erysimum cf. aureum M. B.<br />
Allium spec. 2 Medicago glutinosa M. B.<br />
Cotoneaster spec.<br />
Geranium finitimum G. Wor.<br />
Allysum spec.<br />
Saxifraga juniperifolia Ad.<br />
Silene ruprechtii Schischk.<br />
Thymus <strong>des</strong>jatovae Ronn.<br />
Euphrasia pectinata Ten. (= Euphrasia stricta var.<br />
pectinata (Ten.) O. de Bolòs & J. Vigo)<br />
Viola reichenbachiana Jord. ex Borenu<br />
(=V. sylvestris Lam. Nom illegit.) 3<br />
Dies ist die AG (pink hervorgehoben) der typischen Südhang-Vegetation mit 38 Arten, die<br />
durch verstärkte Untersuchungen weiter untergliedert werden könnte. Sie wachsen direkt auf<br />
einer dünnen Humusauflage auf Stein oder zwischen Geröll und sind an trockene<br />
Bedingungen angepasst. Ihr Auftreten in den Vegetationsbereichen anderer Expositionen<br />
erklärt sich oft durch nicht extra ausgegliederte Sonderstandorte (sonst als „begleitend“<br />
vermerkt), wie kleine Felsen oder Stellen mit dünner Humusschicht, die auf den ersten Blick<br />
nicht herausstechen.<br />
59
l) Vertikale Verbreitung der Artengruppen<br />
Eine Übersicht über die<br />
vertikale Verbreitung der elf<br />
Artengruppen geben Tab. 4<br />
und Abb. 30.<br />
Grau hervorgehoben sind in<br />
Tab. 4 die AG 5 bis 7, die in<br />
den höheren Lagen <strong>des</strong> UG<br />
deutlich an Bedeutung<br />
abnehmen bzw. nicht mehr<br />
nachgewiesen wurden.<br />
AG-<br />
Nr.<br />
in Anzahl<br />
Aufnahmen<br />
vertreten<br />
Gesamtstetigkeit<br />
[%]<br />
Minimale<br />
Höhe<br />
[m ü. NN]<br />
Maximale<br />
Höhe<br />
[m ü. NN]<br />
Mittlere<br />
Höhe<br />
[m ü. NN]<br />
AG 1 39 97,5 2014 2560 2283<br />
AG 2 34 85,0 2014 2560 2278<br />
AG 3 31 77,5 2014 2560 2281<br />
AG 4 32 80,0 2014 2560 2275<br />
AG 5 9 22,5 2014 2351 2183<br />
AG 6 16 40,0 2014 2436 2262<br />
AG 7 18 45,0 2014 2380 2224<br />
AG 8 27 67,5 2014 2560 2300<br />
AG 9 35 87,5 2014 2560 2280<br />
AG 10 21 52,5 2030 2560 2350<br />
AG 11 22 55,0 2014 2560 2281<br />
Tab. 4: Vertikale Verbreitung der Artengruppen in UG 1<br />
Abb. 30: Höhenverteilung der Artengruppen im UG 1 (Box-Whisker-Plot): Quer über die<br />
Box gelegte Linie = Lage <strong>des</strong> Medians; graue Box = Interquartilbereich mit 50 % der Werte;<br />
von der Box ausgehenden Linien (Whiskers) = Interquartilbereich mit 80 % der Werte; ● =<br />
Ausreißer, die äußersten ● sind die Extremwerte.<br />
60
Anhand der Abb. 30 wird deutlich, dass einige AG nicht über die gesamte vertikale<br />
Ausdehnung <strong>des</strong> UG vorkommen, am klarsten zu erkennen bei AG 5, 6, 7 und 10. Darauf<br />
wurde bereits in den einzelnen Abhandlungen der AG eingegangen.<br />
4.2.1.2 Vorläufige Vegetationsformen<br />
Anhand der im vorigen Kapitel vorgestellten Artengruppen soll versucht werden, gemäß <strong>des</strong><br />
Vegetationsformenkonzeptes (KOSKA et al. in: SUCCOW & JOOSTEN 2001:112), vorläufige<br />
Vegetationsformen zu benennen und anschließend diese in Zusammenhang mit bisherigen<br />
Klassifikationen zu stellen.<br />
Die Vegetationsformen werden aus einer charakteristischen Kombination oben beschriebener<br />
Artengruppen gebildet. Diese können ausschließlich oder mit ihrem Schwerpunkt in einer<br />
Vegetationseinheit vorkommen oder gänzlich fehlen und somit eine Vegetationsform<br />
kennzeichnen.<br />
In Anlehnung an KOSKA et al. (in: SUCCOW & JOOSTEN 2001:115) erfolgt die Benennung der<br />
Vegetationsformen durch Kombination von „drei deutschen Namen charakteristischer<br />
Pflanzenarten oder -gattungen und einem die Physiognomie oder die Nutzungsform<br />
kennzeichnenden Begriff.“ Meist entstammen min<strong>des</strong>ten zwei der namensgebenden<br />
Pflanzenarten der die Vegetationsform charakterisierenden Artengruppe. Min<strong>des</strong>tens eine der<br />
drei Arten, die auch eine breitere Amplitude haben kann, ist strukturprägend. Ein englischer<br />
Name wird aus den drei wissenschaftlichen Artnamen, z.T. einem englischen, die Physiognomie<br />
oder die Nutzungsform kennzeichnenden Begriff und dem Zusatz „-community“<br />
gebildet.<br />
a) Vegetationsformen 1a und 1b: Hochstaudenfluren<br />
Die im Habitat <strong>des</strong> <strong>Kaukasusbirkhuhnes</strong> angetroffenen Hochstaudenfluren sind aufgrund<br />
verschiedener Nutzungsstadien nicht von einer homogenen Artenzusammensetzung<br />
gekennzeichnet. In gehölzfreien Bereichen werden sie gemäht und enthalten einen hohen<br />
Anteil von Wiesenarten, während sie andererseits durch den bestandsauflockernden<br />
Holzeinschlag in den Birken- und Weidengebüschen – vermengt mit Wiesenarten –<br />
Mannshöhe erreichen können.<br />
Als eigene Vegetationsformen werden die Hochstaudenbestände auf feuchten Standorten<br />
außerhalb der Gebüsche betrachtet. Kennzeichnend ist die AG 5, die auch in wenigen<br />
Gebüschaufnahmen vorkommt. Die ebenfalls an Hochstauden reiche, aber in den Gebüschen<br />
weiter verbreitete AG 4 ist ein wichtiger Bestandteil, wie auch die AG 1, 2 und 7 und in<br />
einem Teil der Aufnahmen AG 3. Wenig repräsentiert sind die AG 8 und 9. AG 6, 10 und 11<br />
fehlen weitgehend.<br />
Einschränkend muss gesagt werden, dass diese für die subalpine Stufe <strong>des</strong> Kaukasus<br />
kennzeichnende Hochstaudenfluren wenig untersucht wurden, da in ihnen nur wenige<br />
Kaukasusbirkhuhn-Nachweise erbracht werden konnten (s. 3.2.1). Wahrscheinlich würde sich<br />
jeder der vier aufgenommenen Standorte bei eingehenderen Untersuchungen als eigene<br />
Vegetationsform (VF) herausstellen. Die einzige allen vier Vegetationsaufnahmen<br />
gemeinsame Art ist neben der im UG weit verbreiteten Anemone fasciculata das Rispengras<br />
Poa cf. palustris.<br />
Vegetationsaufnahme 38 unterscheidet sich am deutlichsten von den anderen dreien<br />
(s. Foto 9). Sie befindet sich direkt neben einer langjährig genutzten Heulagerstätte an einem<br />
flachen Hang, der in der nächsten Umgebung der Aufnahme quellige Stellen aufweist. Starke<br />
Nährstoffakkumulation ist anzunehmen. Eine im UG außergewöhnliche Artenarmut von nur<br />
zwölf teils nitrophilen Arten und die Dominanz von nur drei Hochstauden mit jeweils der<br />
Deckung 3 (25-50 %) geben Anlass, von einer nitrophilen Hochstaudenflur zu sprechen.<br />
61
Exklusiv für den Standort ist eine hochwüchsige Greiskrautart Senecio spec. Ein Milchlattich<br />
Cicerbita macrophylla und eine Gamswurzart Doronicum macrophyllum sind die anderen<br />
beiden bestimmenden Arten. Diese Vegetationsform 1a erhält, obwohl nur einmal belegt,<br />
den Namen:<br />
Greiskraut-Milchlattich-Gamswurz-Hochstaudenflur<br />
(Senecio spec.-Cicerbita macrophylla-Doronicum macrophyllum-tall herbs-community).<br />
Die Vegetationsaufnahmen 24, 24.1 und 33 unterscheiden sich zwar auch jeweils in<br />
Standort und Erscheinungsbild. So befindet sich 24 ebenfalls neben einer Heulagerstätte, 24.1<br />
an einer sumpfigen Senke, 33 hat mehr Wiesencharakter und mit 75 Arten die höchste<br />
Artenzahl aller Vegetationsaufnahmen im ganzen UG. Sie haben jedoch einige wichtige<br />
strukturbildende Arten gemeinsam: Die zwei Eisenhutarten Aconitum orientale und Aconitum<br />
nasutum, den Rittersporn Delphinium cf. flexuosum, die Geißraute Galega orientalis und<br />
einen Kälberkropf Chaerophyllum spec (s. Fotos 8, 23). Mangels weiterer Aufnahmen, die<br />
eine Differenzierung zulassen würden, sollen die drei Standorte zu einer Vegetationsform 1b<br />
zusammengefasst werden, die den Namen Eisenhut-Rittersporn-Geißrauten-<br />
Hochstaudenflur (Aconitum orientale-Delphinium cf. flexuosum-Galega orientalis-tall<br />
herbs-community) trägt.<br />
NAKHUTSRISHVILI (1999:35) streicht heraus, dass Hochstaudenfluren im Gegensatz zu<br />
anderen Gebirgssystemen (Alpen, Rocky Mountains, Pamir, Himalaya, etc.) im Kaukasus im<br />
subalpinen Gürtel, insbesondere in <strong>des</strong>sen unterer Zone, gut repräsentiert seien. Sie<br />
entwickelten sich unter vorteilhaften Umweltbedingungen wie optimaler Luft- und<br />
Bodentemperatur, geringfügigen täglichen Schwankungen der Temperatur, hoher<br />
Luftfeuchtigkeit, reichen Böden etc.<br />
Die VF 1a und 1b lassen sich keinem der bei NAKHUTSRISHVILI (1999:36) beschriebenen<br />
Hochstaudenfluren-Typen direkt zuordnen, auch aufgrund der unvollständigen Artbestimmung.<br />
GAGNIDZE (1974:148) nennt für den botanisch-geographischen Kreis „Vorkaspisches<br />
Daghestan“, zu dem das UG 1 gehört, 31 typische Arten der Hochstaudenfluren mit Angaben<br />
zu ihrem Areal. ABUTALYBOV et al. (1976:30) unterscheiden primäre und sekundäre Hochstaudenfluren.<br />
Erstgenannte seien natürliche Hochstaudenfluren mit acht in Aserbaidschan<br />
vertretenen Heracleum-Arten, Aconitum orientale, Delphinium flexuosum, Senecio<br />
platyphyllus [= Caucasalia platyphylloi<strong>des</strong>], Doronicum macrophyllum etc. Zu ihnen dürfte<br />
folglich VF 1b gehören, auch wenn der Zusatz „natürlich“ auf gemähten und einst<br />
gehölzbestandenen Flächen nicht ganz zutrifft. Sekundäre Hochstaudenfluren mit nitrophilen<br />
Arten der Gattungen Urtica, Rumex, Dryopteris, Cirsium etc. „sind durch menschliches<br />
Missmanagement hervorgerufen“. VF 1a ordnet sich demnach bei den sekundären<br />
Hochstaudenfluren ein. Der Begriff „subalpine Lägerfluren“ (POTT 1996:169) wäre treffend.<br />
Diese Einteilung nach ABUTALYBOV et al. (1976:30) ist im UG 1 nicht im ganzen Umfang<br />
nachzuvollziehen, da sich unter weiteren hier nicht behandelten Hochstaudenfluren-Typen<br />
ausgedehnte Heracleum-Hochstaudenfluren befinden, die bevorzugt an nährstoffreichen<br />
Stellen unterhalb von Behausungen und Stallungen wachsen. ABUTALYBOV et al. (1976:30)<br />
folgend müssten sie aufgrund der Artzusammensetzung „natürliche Hochstaudenfluren“ sein,<br />
während „Lägerfluren“ nach POTT (1996:169) der passendere Begriff für sie ist.<br />
Zwar ist es noch schwieriger, Parallelen zu ziehen zu der ausführlichen<br />
vegetationsökologischen Beschreibung ONIPCHENKOS (2002) <strong>des</strong> Teberda-Reservats im<br />
Nordwestkaukasus, als zur Bearbeitung der georgischen Vegetation von NAKHUTSRISHVILI<br />
(1999). Denn die Teberda-Region ist über 1000 km von den Untersuchungsgebieten in<br />
Aserbaidschan entfernt und weist sehr viel feuchtere klimatische Bedingungen und anderes<br />
Grundgestein auf. Jedoch dürften zumin<strong>des</strong>t auf Verbandsebene Verwandtschaftsbeziehungen<br />
62
zu der Vegetation <strong>des</strong> Ostkaukasus auszumachen sein. ONIPCHENKO (2002:108) folgt dem<br />
pflanzensoziologischen System der Braun-Blanquet-Schule und fasst unter subalpinen Wiesen<br />
in der Klasse Mulgedio-Aconitetea sowohl Wiesen (s. VF 3) als auch Hochstaudenfluren der<br />
Ordnung Rumicetalia alpini zusammen. Womöglich lassen sich die VF 1a und 1b noch im<br />
Verband Rumicion alpini einordnen. Die drei bei ihm genannten Assoziationen unterscheiden<br />
sich jedoch von diesen VF deutlich in ihrer Artzusammensetzung. Leider ist eine derart<br />
fundierte und aktuelle Bearbeitung für den Ostkaukasus nicht verfügbar.<br />
b) Vegetationsform 2: Birken-Weiden-Storchschnabel-Gebüsch<br />
(Betula litwinowii-Salix cf. caprea-Geranium sylvaticum-community)<br />
Als letzte Gehölzinseln halten sich an meist über 40° steilen Nordhängen bis 3 m hohe, von<br />
Birken (Betula litwinowii) dominierte und von Weiden (Salix div. spec.) durchsetzte<br />
Gebüsche, die als „quasi künstliche subalpine“ Krummholzstufe bis ca. 1700 m ü. NN<br />
hinabsteigen und bei etwa 2600 m nach oben hin ausklingen.<br />
WALTER (1974:388) charakterisiert diese als „maritime Verhältnisse bezeichnende<br />
Birkenbestände auf gut befeuchteten Böden mit Sträuchern [in diesem Fall nur Salix] und<br />
dichtem Hochstaudenbestand...“ Sie werden für die unteren Zweidrittel <strong>des</strong> UG (ab<br />
2000 m ü. NN) als eine Vegetationsform geführt, obwohl die im Allgemeinen vorherrschende<br />
Birke an flacheren, feuchteren und meist auch tiefer gelegenen Stellen von den sonst<br />
beigemischten Weiden (Salix cf. caprea ) überflügelt oder abgelöst wird. Diese beiden in<br />
UG 1 wichtigsten Gehölzarten wurden zur Namensgebung herangezogen. Neben den Arten<br />
dieser Gehölz-AG 6 sind die AG 1 bis 4 bedeutend. Aus der AG 2b wurde der<br />
Waldstorchschnabel Geranium sylvaticum als dritter Bestandteil <strong>des</strong> VF-Namens gewählt, da<br />
er in allen Gebüschaufnahmen mit teilweise einer Deckung von bis zu 15 % auftrat. Die AG 5<br />
der feuchten Hochstauden tritt nur in den feuchteren, tiefer gelegenen Bereichen der<br />
Gebüsche in Erscheinung. Arten der AG 7 bis 10 sind nur vereinzelt vertreten (s.<br />
Abhandlungen AG 7 bis 10), AG 11 der trockenen Standorte fehlt fast vollständig. In den<br />
zwölf der VF 2 zugeordneten Vegetationsaufnahmen waren durchschnittlich etwa 44<br />
Pflanzenarten vorhanden (s. Fotos 10, 11, 42, 44).<br />
In NAKHUTSRISHVILI (1999:32) wird erwähnt, dass KVACHKIDZE (1979) für die Südabdachung<br />
<strong>des</strong> Großen Kaukasus in Georgien 15 subalpine Birkenwald Assoziationen unterschied, wobei<br />
erwähnt werden muss, dass dort zwei weitere der fünf kaukasischen Birkenarten vorkommen<br />
(Betula medwedewii und B. megrelica) und aufgrund maritimer Verhältnisse andere<br />
Ausprägungen als in Aserbaidschan zu finden sind. Diese 15 Assoziationen ließen sich in fünf<br />
Birkenwald-Gruppen unterteilen, mit:<br />
• immergrünem Unterwuchs [mit „undergrowth“ sind offenbar Gehölze gemeint]<br />
• sommergrünem Unterwuchs<br />
• Hochstauden<br />
• Kräutern<br />
• Gras<br />
Diese in UG 1 angetroffene Birkenkrummholzformation dürfte einer Kombination der letzten<br />
drei Gruppen entsprechen. Lägen die Kriterien dieser groben Einteilungsmöglichkeit aus der<br />
Originalquelle vor, könnte versucht werden, die – bezogen auf die Unterscheidung anhand <strong>des</strong><br />
krautigen Unterwuchses – inhomogene Vegetationsform neu zu ordnen.<br />
NAKHUTSRISHVILI zieht unter den relativ kontinentalen Verhältnissen die allgemeine<br />
Untergrenze dieses Krummholzes bei 2000 m Höhe, die Obergrenze variiere zwischen 2400<br />
und 2600 m ü. NN. Die Obergrenze trifft im UG zu, inselhaft kommen die Birkengebüsche<br />
aber noch bei 1700 m Höhe vor. Dieses Eindringen in die Montanstufe sei nach<br />
63
NAKHUTSRISHVILI und PRILIPKO (1954:222) auf Moränen, Bergrutschen, Geröll und steinigen<br />
Hängen möglich. Heute sind jedoch die Birkeninseln die letzten Gehölzvorkommen in einer<br />
Wiesen- und Weidenlandschaft, geschlossener Wald ist überwiegend erst unterhalb von<br />
1500 m ü. NN zu finden. Die Vermutung, dass die Birkengehölze im weiteren Umfeld <strong>des</strong><br />
UG zumin<strong>des</strong>t <strong>des</strong> unteren Subalpins und der Montanstufe Formationen sekundärer Natur<br />
sind, bestätigt PRILIPKO (1954:222). Ihm zufolge trat in Aserbaidschan Birkenkrummholz an<br />
die Stelle abgeholzter oder durch Überweidung zerstörter Buchen- oder Hochgebirgs-Eichenund<br />
Ahornwälder (s. 2.7.3.3). Es falle jedoch heute schwer zu unterscheiden, ob es sich um<br />
ursprüngliches oder sekundäres Birkenkrummholz handle. Im Fall <strong>des</strong> UG (ab 2000 m ü. NN)<br />
kann also angenommen werden, dass bis in den unteren Krummholzbereich (gemäß<br />
ZAZANASHVILI et al. (2000:216): Unterer Subalpiner Gürtel von 1900 bis 2200 m ü. NN) einst<br />
Wälder mit Baumwuchs standen, wobei heute nicht mehr sicher gesagt werden kann, welche<br />
Baumarten hier wuchsen. Im Vergleich mit anderen Teilen <strong>des</strong> Großen Kaukasus<br />
Aserbaidschans (allerdings der Südabdachung) kann für UG 2 eine Kombination von Buche,<br />
Trautvetters-Ahorn und Persischer Eiche vermutet werden. Aufschluss über die einstige<br />
Baumartenzusammensetzung könnten Pollenanalysen aus Torfen der in der Region<br />
zahlreichen Kleinmoore geben. Während NAKHUTSRISHVILI (1999:32) das Vorkommen der<br />
Litwinow-Birkengehölze auf Nordhängen mit dem Standortsvorteil der lange schützenden<br />
Schneedecke erklärt, legt die Annahme ehemaligen Baumwuchses an diesen Stellen nahe,<br />
dass dort bezüglich der ganzjährigen Feuchtigkeit heute die günstigsten Wuchsbedingungen<br />
und aufgrund der Steilheit die ungünstigsten Bedingungen für Alternativnutzungen herrschen.<br />
Letztlich ist der in 4.3.1.4 beschriebene Holzeinschlag für die buschförmige Wuchsweise<br />
verantwortlich.<br />
c) Vegetationsform 3: Blumenreiche Knöterich-Läusekraut-Anemonen-Mähwiese<br />
(Polygonum carneum-Pedicularis comosa-Anemone fasciculata-community)<br />
Charakteristisch für diese Vegetationsform ist die AG 7, stark beteiligt sind die AG 1 bis 3, 8<br />
und 9. AG 4 und 10 spielen kaum eine Rolle. Aus der Gehölz-AG 6 kommen vereinzelt in<br />
Aufnahmen, die an Gebüsche angrenzen, Schösslinge vor. Vertreter der feuchtesten und<br />
trockensten AG 5 und 11 fehlen weitgehend.<br />
Der unserem Wiesenknöterich ähnliche und in allen Aufnahmen dieses Typs auftretende<br />
Polygonum carneum leitet ab etwa Anfang Juli schon zum zweiten Blühaspekt über, nachdem<br />
ebenfalls hochstet Pedicularis comosa und insbesondere die hochwachsende Anemone<br />
fasciculata den ersten Blühaspekt um Mitte Juni prägten (s. Foto 15). Offensichtlich meinte<br />
RADDE (1899:383) diese oder eine sehr ähnliche Vegetationsausprägung, als er schrieb:<br />
„Ganze Abhänge erscheinen weiß, da herrscht Anemone narcissiflora [= A. fasciculata]. Es ist<br />
ein schweres Kreideweiß, oft untenher rosa abgetönt, welches diese Blumen färbt…“ (s.<br />
Foto 17). Weitere prägnante Arten in dieser Vegetationsform sind zwei bis zu 1 m hohe<br />
kräftige Doldenblüter (Agasyllis caucasica und eine leider unbestimmte Art), Astrantia<br />
biebersteinii (s. Foto 16, u.a. diese Art rosa hervorstechend), Inula orientalis, Vicia truncatula<br />
und Trollius patulus. Das wichtigste Gras neben drei Seggenarten, die gemeinsam meist eine<br />
Artmächtigkeit bis zu 15 % erreichen, ist auch hier der Buntschwingel Festuca varia, wenn<br />
auch mit geringerer Deckung als in VF 4 (s.u.) und aufgrund der Mahd keine Bulten<br />
ausbildend.<br />
Als Fazies der VF 3 können Bereiche der Wiese betrachtet werden, in denen der unserem<br />
Bärlauch ähnliche Allermannsharnisch (Allium victorialis) mit bis zu 75 % deckt (s.<br />
Vegetationsaufnahmen 8, 2 und 6). Da diese Art ansonsten ihren Schwerpunkt in den<br />
Gebüschen hat, werden lokal feuchtere Bedingungen auf der Wiese als Grund für diese<br />
Ausprägung angenommen.<br />
Die klimatische Obergrenze der Vegetationsform dürfte bei etwa 2400 bis 2450 m ü. NN<br />
liegen (höchstgelegene Vegetationsaufnahme bei 2380 m ü. NN).<br />
64
Ab Anfang August wurden die von dieser VF eingenommenen Flächen gemäht (s. Foto 42).<br />
Natürlicherweise wären diese Bereiche, die heute noch von Birkengebüsch umgeben sind,<br />
ebenfalls von diesem Krummholz bedeckt bzw. im unteren Bereich ihres Vorkommens wird<br />
Baumwachstum möglich gewesen sein (s. b)).<br />
Diese Vegetationsform ist mit neun Vegetationsaufnahmen recht gut untersucht, da in ihrem<br />
Bereich Balzplätze von T. m. lagen und dadurch besonders viele Nachweise erbracht werden<br />
konnten. Im Mittel wurden pro Aufnahme 51 Pflanzenarten notiert.<br />
„Vegetationsform“ 3 a<br />
Auf der Mähwiese liegen vereinzelt unterschiedlich große Felsbrocken, die teilweise mit<br />
meist auf einer dünnen Humusauflage wachsenden dicken Moospolstern und Gefäßpflanzen<br />
bedeckt sind. Deshalb finden sich Vertreter der AG der trockenen Standorte (10 und 11). Die<br />
offenbar tiefgründige Böden benötigenden „feuchten“ AG 5 bis 7 fehlen hingegen, während 1<br />
bis 4, 8 und 9 an der Artzusammensetzung dieser „Felsvegetation“ beteiligt sind. Diese<br />
Sonderstandorte wurden nur exemplarisch mit einer Vegetationsaufnahme aufgenommen, da<br />
sie zumin<strong>des</strong>t während der Balzaktivität von T. m. als „Aussichtsposten“ von Bedeutung sind<br />
(s. 4.1.2.2). Für diese in die Flächen der VF 3 eingebetteten Sonderstandorte kann keine<br />
eigene VF ausgewiesen werden.<br />
Im Literaturvergleich werden Vegetationseinheiten oft recht grob gefasst, eine genaue<br />
Zuordnung ist meist nicht möglich.<br />
WALTER (1974:390) gliedert nach GROSSHEIM (Originalquelle nicht vorliegend) subalpine<br />
Wiesen in drei Gruppen: feuchte, mesophile und trockene. Er schreibt „Am weitesten<br />
verbreitet sind die mesophilen Wiesen, in denen Kräuter überwiegen“. Zwei der erwähnten<br />
Gesellschaften könnten aufgrund der Ähnlichkeit der Artenzusammensetzung mit der<br />
Vegetationsform 3 verwandt sein: „ein Inuletum mit dominierender Inula glandulosa<br />
[= I. orientalis], Veronica gentianoi<strong>des</strong>, Ranunculus caucasicus, Anthoxanthum odoratum,<br />
Helictotrichon pubescens und H. versicolor, Bromus variegatus, Koeleria gracilis u.a.“<br />
Übereinstimmungen gibt es auch mit „einem Trifolietum mit Trifolium trichocephalum,<br />
T. canescens und T. ambiguum, oft mit grasreichen Varianten.“ Dagegen erwähnt WALTER<br />
(1974:390) die in der vorliegenden Mähwiese wichtigen Arten Betonica grandiflora und<br />
Anemone fasciculata im Zusammenhang mit der Gruppe der feuchten Wiesen „in den tieferen<br />
Reliefteilen“, was so für das UG 1 nicht bestätigt werden kann.<br />
NAKHUTSRISHVILI (1999:37-41) listet eine Vielzahl verschiedener subalpiner Wiesengesellschaften<br />
auf. Er unterscheidet „Grasreiche“ von „Krautreichen“ und „Gras- und Krautreichen<br />
Wiesen.“ Die VF 3 kann der zweiten Gruppe zugeordnet werden, die in Bereichen mit<br />
feucht gemäßigtem Klima vertreten sei. Genannt wird ein Anemoneta mit dominierender<br />
Anemone fasciculata, das an flachen Hängen mit optimaler Feuchtigkeit wachse. Erwähnt<br />
werden muss, dass dieser Autor gemäß der sowjetischen Nomenklatur das Suffix „-eta“ für<br />
eine Gruppe von Assoziationen verwendet, die meist einer syntaxonomischen Bedeutung<br />
entbehrt (NAKHUTSRISHVILI (1999:12).<br />
Auch wenn die Hänge im UG 1, die von dieser Art mit hoher Deckung bewachsen werden,<br />
bis etwa 35° steil sind, dürfte Anemoneta die VF 3 einschließen.<br />
Andere herausragende Arten wie Inula orientalis und Betonica grandiflora vermitteln z.B. zur<br />
Assoziation Inuletum betonicetosum.<br />
Wie in VF 1 erwähnt, führt ONIPCHENKO (2002:108) unter subalpinen Wiesen der Klasse<br />
Mulgedio-Aconitetea neben der Ordnung der Hochstaudenfluren die Ordnung der<br />
eigentlichen subalpinen Wiesen: Calamagrostietalia villosae. Diese beinhaltet den Verband<br />
65
Calamagrostion arundinaceae, die Assoziation Betonici macranthae-Calamagrostietum<br />
arundinaceae und die Subassoziation B. m.-C. a. typicum.<br />
Die VF 3 scheint mit diesen Syntaxa verwandt zu sein, wie gemeinsame Arten auf<br />
Subassoziationsebene (z.B. Pedicularis comosa, Ranunculus orephilus, Pyrethrum<br />
coccineum (Willd) Worosch [= P. roseum M. B.], Helictotrichon versicolor (Villars) Pilger<br />
[= H. asiaticus (Roshev.) A. A. Grossh.], Assoziationsebene (z.B. Betonica macrantha<br />
C. Koch [= Betonica grandiflora Willd.], Leontodon hispidus, Myosotis alpestris, Festuca<br />
varia) und Verband- bzw. Ordnungsebene (Geranium sylvaticum, Anthoxanthum odoratum,<br />
Anemone narcissiflora) vermuten lassen. Während diese Gesellschaften im NW-Kaukasus<br />
vornehmlich auf Südhängen wachsen und dort aufgrund der hohen Niederschläge noch<br />
ausreichend feuchte Bedingungen vorfinden, haben sie im UG 1 einen eindeutigen<br />
Schwerpunkt auf den Nordseiten. Offensichtlich nicht feucht genug sind die Verhältnisse<br />
dagegen für Calamagrostis cf. arundinacea. Das vermeintliche Wald-Reitgras, das<br />
namensgebend für ONIPCHENKOS Syntaxa ist, wächst im UG 1 fast ausschließlich in den<br />
Gebüschen.<br />
d) Vegetationsform 4: Strauch-Fingerkraut-Nacktried-Buntschwingel-Bulten-Grasland<br />
(Potentilla fruticosa-Elyna capillifolia-Festuca varia-Tussock-community)<br />
Ab etwa 2350 m ü. NN klingt die Mähnutzung aus (vgl. 4.4.1.3) und das Bild der Vegetation<br />
auf denselben Nordhängen ändert sich. Die VF 4 ist mit Aufnahmen zwischen 2440 und<br />
2560 m ü. NN belegt.<br />
Kennzeichnend ist die AG 10, stark beteiligt sind auch die AG 1 bis 3, 8 und 9. Die AG 4 und<br />
11 sind wenig vertreten, vereinzelt sind Birken aus der AG 6 eingestreut, während für die AG<br />
5 und 7 die Meereshöhe bereits ein Vorkommen ausschließt.<br />
Dominante Art ist der Buntschwingel Festuca varia mit Deckungsgraden 3 und 4 (25-75 %),<br />
der hier Bulte ausbildet, die aufgrund <strong>des</strong> Neigungswinkels verschieden geformt sein können.<br />
POKARZHEVSKAYA (1998:11) beobachtete im Nordwest-Kaukasus (Teberda): „…Die<br />
Anordnung von Festuca-Bulten ändert sich mit der Steilheit <strong>des</strong> Hanges…Wenn der Hang<br />
nicht steiler als 5° ist, sind die Bulte rund, ist er steiler, werden die Bulte oval und können<br />
ausgedehnte Reihen (oft mehr als 1 m lang) ausbilden.“ Im UG kamen alle drei genannten<br />
Typen vor, jedoch runde Bulte auch bei Neigungen über 5 %.<br />
Neben dem Buntschwingel ist besonders der Kleinstrauch Potentilla fruticosa strukturbildend.<br />
Das Sauergras Elyna capillifolia, das im alpinen Bereich eine der vorherrschenden<br />
Pflanzenarten sein kann (NAKHUTSRISHVILI 1999:48), gewinnt in dieser Vegetationsform an<br />
Bedeutung. In dieser mit fünf Vegetationsaufnahmen belegten VF 4 wurden durchschnittlich<br />
57 Pflanzenarten festgestellt (s. Fotos 4, 18, 19).<br />
Nach ONIPCHENKO & SEMENOVA(1995:303) ist „Festuca varia-Grasland einer der am meisten<br />
verbreiteten Gebirgsvegetationstypen im Kaukasus. Es ist floristisch verwandt mit den<br />
artenreichen Wiesensteppen. Arten mit kaukasischem und kleinasiatischem<br />
Verbreitungsgebiet sind wichtig.“ Seine syntaxonomische Position ordnet ONIPCHENKO<br />
(2002:79) – allerdings für alpine Wiesen, entgegen der Lage dieses Graslan<strong>des</strong> im UG 1 –<br />
folgendermaßen ein: Verband Violo altaicea-Festucion variae (Ordnung Nardetalia, Klasse<br />
Calluno-Ulicetea). Die VF4 kann wahrscheinlich in diesen Verband mit eingeschlossen<br />
werden. Selbst auf der Ebene der Assoziation Violo altaicae-Festucetum variae sind noch<br />
floristische Ähnlichkeiten sichtbar.<br />
NAKHUTSRISHVILI (1999:49) nennt hingegen Festuceta variae und zitiert KIMERIDZE (1965),<br />
der angibt, diese Gruppe von Assoziationen sei weit verbreitet im subalpinen Gürtel, am<br />
häufigsten im Ostkaukasus; „sie bedecken Bereiche, die einst von Krummholz,<br />
Rhododendron-Dickichten und Nardus-Gesellschaften bewachsen waren.“<br />
66
Eine Zuordnung der VF 4 zu einer der zahlreichen Festuca varia-Gesellschaften nach<br />
KIMERIDZE ist schwer möglich, da zum einen die Artbestimmung (z.B. Alchemilla) unsicher<br />
ist und zum anderen Grundlagen zur Vegetationsgliederung aus der Originalquelle nicht<br />
vorliegen.<br />
Offen bleibt die Frage, ob die Bulten-Struktur neben anderen Gründen (s. 4.3.1.7) dafür<br />
verantwortlich ist, dass Mähen nicht möglich ist, oder ob diese Festuca-Grasländer durch<br />
Mahdnutzung (und voriges Flämmen) bergwärts verdrängt wurden. NAKHUTSRISHVILI<br />
(1999:40) dagegen führt an, dass Krautreiche und Gras- und Krautreiche Wiesen (wie z.B.<br />
VF3) durch Überweidung von widerstandsfähigen Gesellschaften kompakter Tussock-Gräser<br />
(wie Festuca varia) ersetzt würden. Unklar ist, ob einstige Überweidung in den höhergelegenen<br />
Teilen <strong>des</strong> UG 1 zur Ausbildung dieser VF 4 beigetragen hat.<br />
e) Vegetationsform 5: Oberes Birken-Krummholz (Upper Betula litwinowii-community)<br />
Nur mit einer Vegetationsaufnahme (Nr. 39) wurde eine Krummholzformation bei etwa<br />
2440 m ü. NN untersucht, die sich bis in etwa 2500 m Höhe fortsetzte. Starker Verbiss der<br />
Birken (hier kein Holzeinschlag mehr), zerfetzte Blätter durch Hageleinwirkung und eine<br />
schüttere Belaubung erweckten den Eindruck geringer Vitalität. Neben den genannten<br />
Einflüssen wird angenommen, dass ein wenig mächtiger Boden auf Geröll und vor allen<br />
Dingen die Lage an der oberen Gehölzgrenze für das schüttere Erscheinungsbild<br />
verantwortlich sind.<br />
Aufgrund der Meereshöhe unterscheidet sich dieses Birken-Weiden-Gebüsch (AG 6) von<br />
tiefer gelegenen Gebüschen durch das Fehlen der Hochstauden-AG 5 und der Wiesen-AG 7.<br />
Die AG 1, 2 und 8-10 sind wichtige Bestandteile der Vegetation, mehr begleitend auf<br />
angrenzenden Geröllbahnen kommt die AG 11 der trockenen Standorte vor, AG 4 fehlt fast<br />
vollständig. Es bedarf weiterer Untersuchungen, um verlässlichere Aussagen über die<br />
Vegetationszusammensetzung treffen zu können (s. Foto 12).<br />
Nach PRILIPKO (1954:220) bildet Birkenkrummholz im Ostkaukasus – genannt ist u.a. die<br />
Umgebung <strong>des</strong> vom UG 1 10 km entfernten Şahdag – oft die obere Grenze <strong>des</strong> Waldgrenzökotons.<br />
Die Birkenarten (hier Betula litwinowii) besiedelten demnach als Pioniere auch<br />
Bergrutsche und flachgründige, steinige Hänge, bevorzugt in Nordlagen. Die Grasdeckung sei<br />
schwach, Wiesen- und Felsvegetationselemente seien vorhanden. Von den weiteren erwähnten<br />
Gehölzarten ist im UG 1 Salix cf. caprea beigemischt. Für die genannten Umweltbedingungen<br />
nennt er die Assoziationen Betuleta herbosa und Betuleta pendulae saxosa.<br />
f) Vegetationsform 6: Ungemähte Anemonen-Wiese<br />
Bei der Wiese der VF 6 handelt es sich um einen nur einmal belegten Sonderfall, da sie trotz<br />
ihres kräftigen Wuchses und ihrer Lage in geringer Höhe bei etwa 2100 m ü. NN aufgrund<br />
ihrer isolierten Lage als Wiesenstreifen an einem Grat zwischen einem dicht bewachsenen<br />
Birkennordhang und einem steilen Südhang nicht (mehr?) gemäht wird. Sie ist einerseits trotz<br />
ihrer schon südlichen Exposition noch feucht genug für das Wachstum der Stauden der AG 1<br />
bis 4, sogar die Hochstauden-AG 5 ist vertreten. Die Mähwiesen-AG 7 fehlt hingegen, wie<br />
auch 6, 8 und 10; wenige Vertreter der Trockenhang-AG 11 treten auf. Anemone fasciculata<br />
ist auch hier im ersten Blühaspekt dominierend. Deswegen wird dieser Vegetationstyp auch<br />
vorerst nur dem o.g. Anemoneta zugeordnet. Die Ausweisung einer eigenen VF bedürfte<br />
weiterer Aufnahmen; solange wird der vorläufige Name verwendet (s. Fotos 13, 14).<br />
67
g) Vegetationsform 7: Steinkraut-Lichtnelken-Frauenmantel-Kalk-Halbtrockenrasen<br />
(Alyssum spec.-Silene ruprechtii-Alchemilla cf. sericata-community)<br />
Die Standorte dieser VF sind steinige Südhänge mit dünner Humusauflage (Rendzina oder<br />
Felshumusboden), die Vegetationsdeckung erreicht meist aufgrund blanken Bodens und<br />
Steins keine 100 %. Vegetationsfreie Bereiche sind teils auf Abbrennen (zuletzt vor der<br />
letzten Vegetationsperiode) zurückzuführen (s. 4.3.1.2).<br />
Diese VF ist v.a. durch das Fehlen der AG 2b, 3 und 5 bis 8 und durch das Überwiegen der<br />
AG 11, 9 und 1 gekennzeichnet. 2a, 4 und 10 haben einen geringen Anteil.<br />
Festuca varia kommt zwar in fast allen Aufnahmen dieses Typs vor, jedoch nur in einigen mit<br />
hoher Deckung, was vermuten lässt, dass es sich hier um min<strong>des</strong>tens zwei verschiedene<br />
Vegetationstypen handeln könnte. Womöglich hat aber das gelegentliche Abbrennen, das ja<br />
vornehmlich der Beseitigung der Streu dieser Art dient, ihre Dominanz vermindert. Demnach<br />
wäre die ursprüngliche Vegetation dieser Standorte auch der Gruppe Festuceta variae<br />
zuzuordnen (s. Fotos 20, 21, 24). Nur in diesen sechs Aufnahmen (die siebte darin ist wieder<br />
ein Felssonderstandort) treten Silene ruprechtii und Alyssum spec. auf. Wichtig ist auch ein<br />
Frauenmantel (Alchemilla cf. sericata). Die durchschnittliche Artenzahl betrug 52.<br />
Bei diesen im UG, abgesehen von den Felsen, trockensten Standorten wurde bewusst der<br />
Begriff „Halbtrockenrasen“ verwendet, da gemäß der Definition (z.B. WILMANS 1998:197)<br />
noch Gehölzwachstum möglich ist. Im UG 1 wachsen hier zwei Arten von Juniperus, Rosa<br />
div. spec. und Cotoneaster spec.<br />
Begriffe wie „buntblumige Gebirgssteppen“ (SUCCOW in: KLOTZ et al. 1989:178) oder<br />
„subalpine Gebirgssteppen“ (WALTER 1974:390) kommen nicht zur Anwendung, da nach<br />
WALTERS Definition (an selber Stelle) in Steppen die Basalteile von Horstgräsern in den<br />
Boden eingesenkt sind. Wachsen sie wie im vorliegenden Fall auf kleinen Erhebungen<br />
(Bulten), handelt es sich bei den Standorten um Wiesen oder Weiden.<br />
Sollte es sich bei VF 7 nicht um Festuceta variae handeln, käme nach NAKHUTSRISHVILI<br />
(1999:39) noch ein Festuca ovina-Grasland in Frage. Es enthält u.a. Koeleria albovii, Carex<br />
buschiorum, Pulsatilla violacea [= P. albana] und Thymus collinus. Nach abschließender<br />
Artbestimmung im UG könnte die VF 7 evtl. hier zugeordnet werden. Weiter bestehen<br />
schwache floristische Beziehungen zu von diesem Autor genannten „Tragacanthic<br />
communities“, die mit ihrer allerdings im UG nicht vorhandenen Dornstrauch-Struktur<br />
typisch für innerkaukasische trockene Täler und Becken sind und eine Version der<br />
Bergxerophyten-Vegetation Vorderasiens darstellen.<br />
Gemeinsamkeiten ergeben sich außerdem zu den trockensten Standorten bei ONIPCHENKO<br />
(2002:36), den Felsspaltengesellschaften der Klasse Asplenieta trichomanis. Parallelen zu<br />
allen bei ihm untergeordneten Syntaxa misslingen, da sie charakteristisch für Silikatgesteine<br />
sind.<br />
4.2.2. Vegetation im Untersuchungsgebiet 2 bei Saribash<br />
Die im Folgenden aufgeführten neun Artengruppen konnten mit Hilfe der Tabellenarbeit (vgl.<br />
Anhang Tab. 4) aus 24 Vegetationsaufnahmen ermittelt werden. 208 Gefäßpflanzenarten<br />
kamen in den Aufnahmen vor. 27 weitere Arten, darunter wichtige Gehölzarten, sind wie<br />
zahlreiche nicht notierte Arten darin nicht repräsentiert. Die 27 sind in Anhang Tab. +2<br />
zusätzlich aufgeführt.<br />
Hauptstandortsfaktor ist die Feuchtigkeit <strong>des</strong> Bodens. Die Gründe für deren Variabilität<br />
wurden unter 4.2.1 dargestellt. Für die Ausprägung der Vegetation spielt die Nutzung durch<br />
68
den Menschen als differenzierender Faktor eine große Rolle. Sie kann aber wegen der<br />
geringen Zahl von Vegetationsaufnahmen nicht abschließend bewertet werden, da die<br />
Hauptnutzungsart Beweidung neben lokalem Brennen im ganzen UG 2 mehr oder weniger<br />
intensiv stattfindet (vgl. 4.3.2.2).<br />
Die klimatischen Auswirkungen der Meereshöhe sind für einen Teil der AG von Bedeutung.<br />
Bei 4.2.1 unter Trophie genanntes gilt auch hier.<br />
Die Böden aller Aufnahmepunkte zeigten keine Reaktion auf den HCl-Test und sind demnach<br />
aufgrund <strong>des</strong> Ausgangsgesteins Tonschiefer neutral bis subneutral, wenn nicht schon sauer.<br />
Im UG 2 sind die Böden in der Regel geringmächtig: es handelt sich um Ranker, Regosole,<br />
Syroseme bis Lockersyroseme und Felshumusböden (vgl. Tabellenkopf der Anhang Tab. 4).<br />
4.2.2.1 Artengruppen<br />
a) Artengruppe 1<br />
Geranium platypetalum F. et M.<br />
Trifolium canescens Willd.<br />
Leontodon cf. hispidus L.<br />
Hieracium spec.<br />
Festuca varia Haenke Betonica grandiflora W.<br />
Cruciata laevipes Opiz<br />
Centaurea fischeri Willd. = C. axillaris Willd.<br />
Agrostis spec. 1<br />
Primula macrocalyx Bge.<br />
Myosotis spec. Anthoxanthum odoratum L.<br />
Potentilla spec. (cf. P. reptans, evtl. 2 Arten) Ranunculus caucasicus M. B.<br />
Trifolium ambiguum M. B. Poa spec. 1<br />
Diese AG enthält 16 hochstete (in mehr als 50 % der Aufnahmen auftretende) Arten, die<br />
standörtlich nicht differenzieren. Diese Arten kommen also unabhängig vom Grad der<br />
Feuchtigkeit, der auch hier hauptsächlich aus der Exposition resultiert, vor.<br />
b) Artengruppe 2<br />
Calamagrostis spec. 2 Cirsium spec. 1<br />
Helictotrichon cf. pratense (L.) Besser<br />
Campanula cf. trautvetteri A. Grossh.<br />
Cephalaria gigantea (Led.) E. Bohr Campanula spec. 1<br />
Bromus spec.<br />
Campanula glomerata subsp. oblongifolia<br />
(C. Koch) Fedorov<br />
Achillea cf. grandiflora M. B.<br />
Rosa cf. buschiana Chrshan.<br />
Pedicularis condensata M. B.<br />
Phuopsis stylosa (Trin.) Bnth.<br />
Polygala alpicola Rupr. + P. caucasica Rupr. Cerastium spec. 3<br />
Die 14 Vertreter differenzieren ebenfalls nicht nach oben genanntem Faktor, sie kommen<br />
jedoch nur mittelstet (ca. 42 %) bis geringstet (12,5 %) in den Aufnahmen vor.<br />
c) Artengruppe 3<br />
Vaccinium myrtillus L..<br />
Daphne glomerata Lam.<br />
Trollius patulus Salisb. Cerastium cf. arvense L.<br />
Geranium sylvaticum L.<br />
Doronicum orientale Hoffm.<br />
(= D. caucasicum M. B.)<br />
cf. Anthriscus nemorosa M. B.<br />
Alchemilla spec.<br />
69
Diese acht Pflanzenarten (hellgelb hervorgehoben) sind auf Hänge nördlicher Expositionen<br />
beschränkt, wo aufgrund der geringeren Einstrahlung und der damit verbundenen längeren<br />
Schneebedeckung gleichmäßig feuchtere Bodenbedingungen herrschen.<br />
d) Artengruppe 4<br />
Bupleurum spec.<br />
Dianthus spec. (rot)<br />
Vicia spec.<br />
Pimpinella rhodanta Boiss.<br />
Pyrethrum roseum M. B. Rumex cf. acetosa L.<br />
Macrotomia echioi<strong>des</strong> Boiss. Calamagrostis spec. 1<br />
Inula cf. orientalis Lam. Prunella vulgaris L.<br />
Astrantia maxima Pall. + A. trifida Hoffm. Centaurea salicifolia M. B.<br />
Poa spec.<br />
Der Schwerpunkt <strong>des</strong> Vorkommens dieser 13 Arten liegt wie bei AG 3 auf Nordhängen,<br />
jedoch treten sie vereinzelt auch auf Hängen mit südlicher Exposition auf.<br />
e) Artengruppe 5<br />
Carex spec. 2<br />
Fragaria cf. viridis (Duchesne) Weston<br />
Orobus cyaneus Stev.<br />
Luzula multiflora (Retz.) Lej.<br />
Cerastium spec. 1<br />
Euphrasia caucasica Juz.<br />
Origanum vulgare L. Ajuga orientalis L.<br />
Tragopogon spec. Sedum spec. 1<br />
Festuca cf. ovina agg. Carex spec. 1<br />
Pastinaca armena Fisch. et Mey. Veronica pedundularis M. B.<br />
Thymus mummularius M. B. Verbascum pyramidatum M. B.<br />
Sedum involucratum M. B.<br />
Phleum spec.<br />
Diese 18 Arten wachsen vornehmlich auf den südlichen Festuca-Bult-Hängen, dringen zum<br />
einen jedoch noch deutlich in die Vegetation der Nordseiten ein, insbesondere wo in den<br />
Trift-Schotter-Erosions-Bereichen der Nordexpositionen die zahlreichen Störungen<br />
trockenere Wuchsbedingungen verursachen. Andererseits fehlen sie in den Hochstaudenfluren<br />
der Gebüsche.<br />
f) Artengruppe 6<br />
Bupleurum spec.<br />
Silene ruprechtii Schischk.<br />
Vicia spec.<br />
Arenaria spec.<br />
Cirsium spec 2 Hypericum cf. perforatum L.<br />
Pedicularis comosa L<br />
(= P. sibthorpii Boiss)<br />
Stachys intermedia Ait.<br />
(= S. spectabilis Choisy ex DC.)<br />
Hypericum spec.<br />
Seseli spec.<br />
Galium cf. mollugo L.<br />
Senecio nemorensis agg.<br />
Achillea cf. millefolium L. Urtica dioica L.<br />
Thalictrum minus L.<br />
Senecio cf. caucasicus DC.<br />
cf Anthemis altissima L.<br />
Euphrasia spec.<br />
Im Gegensatz zu der sonst sehr ähnlichen AG 5 kommen die 18 Vertreter der AG 6 nicht<br />
mehr in der typischen Nordhang-Vegetation vor (nur noch in den stark gestörten<br />
Abschnitten), mit einigen hochwüchsigen Arten aber auch in den Hochstaudenfluren.<br />
70
g) Artengruppe 7<br />
Rosa iberica Stev<br />
Carduus seminudus M.B.<br />
Alchemilla spec.<br />
Viola spec.<br />
Lotus caucasicus Kupr.<br />
Rosa spec.<br />
Calamagrostis spec. 3<br />
Orobanche spec.<br />
Scutellaria orientalis L. Artemisia cf absinthium L.<br />
Coronilla varia L. Clinopodium vulgare L.<br />
Scabiosa owerini Boiss.<br />
Helictotrichon spec.<br />
Ranunculus oreophilus M. B.<br />
Artemisia cf austriaca Jaqu.<br />
Salvia verticillata L.<br />
Astragalus spec.<br />
Campanula cf collina M. B.<br />
Draba spec.<br />
Ausschließlich auf den südlichen Hängen mit Festuca-Bulten-Halbtrocken-Rasen wachsen<br />
diese 20 offensichtlich trockenheitsliebenden Arten (hellgrün hervorgehoben).<br />
h) Artengruppe 8<br />
Erigeron cf alpinus L.<br />
cf Anthemis spec.<br />
Arabis spec.<br />
Campanula cf. tridentata Schreb.<br />
Juniperus communis cf. ssp. oblonga<br />
(M. B.) Galushko<br />
Nur fünf Arten (blau hervorgehoben) fanden sich mit Ausnahme <strong>des</strong> Wacholders exklusiv in<br />
den Pflanzenaufnahmen an den teils felsigen Trift-Schotter-Erosions-Stellen, die meist an<br />
einem Grat lagen. Wacholderbüsche wachsen in einzelnen Exemplaren auch in anderen<br />
Vegetationsbereichen verschiedenster Expositionen (Schwerpunkt Süd), jedoch meistens<br />
direkt auf steinigem Untergrund.<br />
i) Artengruppe 9<br />
Caucasalia macrophylla (M. B.) B. Nordenstam,<br />
comb. nova = (Senecio macrophyllus M. B.)<br />
Euphorbia macroceras Fisch et. Mey<br />
und E. oblongifolia C. Koch<br />
Symphytum asperum Lep.<br />
Dryopteris spec.<br />
Gentiana caucasica M. B. Asplenium spec. 1<br />
Lamium cf. album L. Thalictrum foetidum L.<br />
Agrostis spec. 2<br />
Asyneuma campanuloi<strong>des</strong> Bornm.<br />
Festuca spec. 1 Solidago cf. virgaurea L.<br />
Chaerophyllum spec.<br />
Arabis glabra (L.) Bernh. = (Turritis glabra L.)<br />
Heracleum spec. Silene spec. 2<br />
Campanula spec. 2 Salix cf. caprea L.<br />
Stellaria spec. Viburnum lantana L.<br />
Aquilegia olympica Boiss.<br />
Cotoneaster spec.<br />
Rubiaceae spec.<br />
Aconitum nasutum Fisch.<br />
Rhynchocorys elephas (L.) Griseb. Anemone fasciculata L.<br />
Acer trautvetteri Medw. Lilium monodelphum M. B.<br />
Sorbus caucasigena Kom. Delphinium cf. flexuosum M. B.<br />
Betula cf. pendula Roth Salvia glutinosa L.<br />
Quercus macranthera F. et M.<br />
Polystichum lonchitis (L.) Roth<br />
Rubus cf. saxatilis L.<br />
Rubus cf. idaeus L.<br />
(= R. buschii (Rozan.) A. Grossh. h.l.)<br />
Gentiana schistocalyx C.Koch<br />
(=Gentiana asclepiadea subsp. schistocalyx<br />
(C.Koch) I.P.Zakharova)<br />
71
Diese weitgefasste provisorische AG 9 mit 38 Arten (gelbgrün hervorgehoben) von<br />
vornehmlich Hochstauden und Gehölzen wurde aus genannten Gründen mit einer<br />
quantifizierten und einer qualitativen Pflanzenaufnahme nur unzureichend erfasst. Sie ließe<br />
sich durch eingehende Untersuchungen weiter untergliedern.<br />
4.2.2.2 Vorläufige Vegetationsformen<br />
a) Vegetationsform 1: Trollblumen-Alant-Zwergstrauch-Flur<br />
(Trollius patulus-Inula cf. orientalis-Dwarf-shrub-community)<br />
Dieser eine Vegetationstyp der Nordseiten ist durch die Kombination der AG 1 bis 5<br />
(insbesondere AG 3) und 9 und das Fehlen der AG 6, 7 und 8 gekennzeichnet. Die vier dieser<br />
VF 1 zugehörigen Vegetationsaufnahmen wiesen im Mittel 51 Arten auf.<br />
Zur Namensgebung wurden Arten gewählt, die quasi exklusiv auf diesen Nordhängen<br />
vorkommen, die zum einen Ende Mai (Trollius patulus) und Ende Juli (Inula cf. orientalis)<br />
den jeweiligen Blühaspekt dominierten und zum anderen im Falle der Zwerg- bzw.<br />
Kleinsträucher Vaccinium myrtillus (Heidelbeere) und Daphne glomerata (Seidelbast) eine<br />
der Vegetationseinheit im Untersuchungsgebiet einzigartige Struktur verleihen<br />
(s. Fotos 26, 27). Vereinzelt wächst eine kleine rosablühende Rose (Rosa cf. buschiana)<br />
zwischen Heidelbeere und Seidelbast. Alle drei Arten ragen nicht oder kaum aus der<br />
Krautschicht heraus, was ein Indiz für die starke Beweidung sein kann.<br />
Die Bedeutung der unter AG 3 genannten Schneebedeckung bestätigt NAKHUTSRISHVILI<br />
(1999:49): er nennt „chionophilic communities“, also schneeliebende Gesellschaften, mit ihrer<br />
charakteristischen Art Daphne glomerata.<br />
Weitere wichtige Arten der VF 1 sind Betonica grandiflora, Ranunculus caucasicus,<br />
Geranium sylvaticum, Alchemilla spec. und Festuca varia, wobei die Kräuter eindeutig<br />
vorherrschen. Die VF ordnet sich also wie VF 3 <strong>des</strong> UG 1 in die Gruppe der „Krautreichen<br />
und Gras- und Krautreichen Wiesen“ ein (NAKHUTSRISHVILI 1999:39).<br />
Wegen der starken Stellung von Inula orientalis und Betonica grandiflora ist eine<br />
Verwandtschaft zu den bei NAKHUTSRISHVILI (1999:40) genannten Syntaxa Inuletum<br />
betonicetosum und Betoniceta möglich. Dieser Autor erwähnt dort aber auch Wiesen mit<br />
Trollius patulus und subdominantem Ranunculus caucasicus. Heidelbeere und Seidelbast<br />
nennt NAKHUTSRISHVILI (1999:37/39) nur im Zusammenhang mit Pflanzengesellschaften der<br />
Gruppe Festuceta variae (also Grassreichen Wiesen): Festuca varia + Vaccinium myrtilluscommunity<br />
und für das Lagodechi-Schutzgebiet an der Grenze Aserbaidschans zu Georgien<br />
Daphne glomerata + Festuca varia-community.<br />
Wie bei der VF 3 <strong>des</strong> UG 1 ausgeführt wurde, bestehen auch hier Beziehungen zu den<br />
Syntaxa ONIPCHENKOS (2002:108) in der Ordnung der Calamagrostietalia villosae. Zur VF 1<br />
lassen sich also keine einwandfreien oder ausreichend beschriebenen Entsprechungen in der –<br />
zumin<strong>des</strong>t nicht-russischsprachigen – Literatur finden.<br />
b) Vegetationsform 2: Hochstauden-Gehölz-Flur (Tall herbs-wood-community)<br />
Bei der Beschreibung der AG 9 wurde darauf hingewiesen, dass diese Vegetationseinheit mit<br />
ihrer strukturbildenden AG 9 mit zu wenigen Vegetationsaufnahmen erfasst wurde. Somit<br />
kann auch keine Vegetationsform benannt werden. Weiter haben die AG 1 und 3 und in<br />
geringerem Maße AG 2, 4 und 5 Anteil an dieser groben Vegetationseinheit, die den oben<br />
genannten Namen erhält. AG 5, 7 und 8 fehlen fast gänzlich.<br />
Die Hochstauden-Gehölz-Fluren fanden sich v.a. auf Nord- bis Westhängen, auf denen sich<br />
im UG noch Waldfragmente halten konnten (s. Fotos 28, 29 und Abb. 31).<br />
72
Abb. 31<br />
73
Hieran müsste sich eine Bearbeitung der Wälder und Gebüsche anschließen. Mit den 24<br />
Vegetationsaufnahmen konnte nur ein Teil der im UG 2 vorkommenden Vegetationstypen<br />
belegt werden und zwar jene, in denen Nachweise von T. m. erbracht werden konnten. Dies<br />
geschah aber zum überwiegenden Teil Ende Mai zur Balzzeit (vgl. 3.2.1 und 4.1.2.3). Es wird<br />
jedoch angenommen, dass T. m. in seinem Jahresgang ein viel weiteres Spektrum an<br />
Biotoptypen stärker nutzt (z.B. o.g. Hochstauden-Gehölz-Flur, wofür es einige Indizien gibt),<br />
nur konnte das so gut wie nicht nachgewiesen werden.<br />
Abb. 31 zeigt einen westlich-exponierten Hang und gibt einen Eindruck von der Verteilung<br />
der Gehölze und der acht dort festgestellten Gehölzarten. Am linken Bildrand befindet sich<br />
der äußerste Rand <strong>des</strong> Balzplatzes I, der Grat dort liegt etwa in 2340 m Höhe, am rechten<br />
Bildrand etwa bei 2200 m ü. NN. Mit zunehmender Höhe lösen sich geschlossene<br />
Waldbestände in Gehölzgruppen und Einzelgehölze auf. Der in 2.7.3.3 beschriebene<br />
parkartige Charakter offener Wälder im Unteren Subalpinen Gürtel trifft zu. Erkennbar ist die<br />
hohe Bedeutung <strong>des</strong> Reliefs für Gehölzwuchs. Expositionsunterschiede an kleinen,<br />
hangabwärts laufenden Rücken und Runsen werden durch das Auftreten der Büsche und<br />
Bäume sichtbar: nördliche Expositionen sind für Gehölzwuchs besser geeignet. Die<br />
wichtigsten bestandsbildenden Arten sind Birke (Betula cf. pendula) und Persische Eiche<br />
(Quercus macranthera). Trautvetters-Ahorn (Acer trautvetteri) und die Eberesche Sorbus<br />
caucasigena sind weniger häufig vertreten. Diese vier Arten wachsen zum einen als Bäume<br />
mit meist bis zum Boden reichenden Ästen, zum anderen wächst der größere Teil der<br />
Individuen in Buschform, wofür Verbiss durch Weidetiere verantwortlich sein dürfte.<br />
Besonders in höher gelegenen und erodierten Bereichen tritt Wacholder (Juniperus<br />
communis cf. ssp. oblonga) verstärkt auf, zahlreich sind auch Rosen (Rosa div. spec.). Weiden<br />
(Salix spec.) sind vornehmlich an die geschlossenen Gehölzbereiche bzw. Runsen im Gelände<br />
gebunden. In wenigen Exemplaren wurde der Wollige Schneeball (Viburnum lantana)<br />
ausfindig gemacht. Außerhalb <strong>des</strong> hier betrachteten Bereichs wurden auf demselben Hang die<br />
Hainbuchenart Carpinus caucasica, seltener Orientbuche (Fagus orientalis), eine Ulme<br />
(Ulmus spec.) und eine Heckenkirsche (Lonicera cf. caucasica) notiert. Im weiteren Umfeld<br />
fanden sich noch eine Birnen- (Pyrus spec.) und eine Berberitzenart (Berberis spec.).<br />
c) Vegetationsform 3: Trift-Schotter-Erosions-Gesellschaften<br />
(Drive-scree-erosion-communities)<br />
Es ist nicht möglich, diese Art von Vegetation näher zu benennen, da sie nur durch fünf<br />
Vegetationsaufnahmen, die zudem in sich nicht homogen waren (Auswahlkriterium s. 3.2.1),<br />
belegt wurden. Wie bei der Beschreibung der AG 8 erwähnt, beinhalten die Aufnahmen meist<br />
felsige oder schotterige Erosionsflächen an Triftwegen (hoher Beweidungsdruck), die auf<br />
Graten verlaufen. Je nach Exposition sind mehr oder weniger Vertreter aller AG vertreten<br />
(Kombination aus den AG 1 bis 6 und 8, geringer Beitrag von 7 und 9). Man kann von einem<br />
Mosaik aus Elementen der Nord- und Südhang-Vegetation und Stellen mit blankem Boden<br />
sprechen (s. Fotos 30, 31). Im Vergleich mit den anderen VF erscheinen 25 Pflanzenarten im<br />
Mittel wenig.<br />
Ein Literaturvergleich misslingt aus den bereits genannten Gründen. Lediglich die<br />
Anwesenheit von Felsfarnen wie Polypodium vulgare, Asplenium septentrionale und zwei<br />
weiteren Streifenfarnarten Asplenium div. spec. an nordseitigen Felsstellen geben Anlass,<br />
diese Bereiche der VF 3 nicht nur der Klasse Asplenieta trichomanis (ONIPCHENKO 2002:36-<br />
48) zuzuordnen, sondern auch aufgrund <strong>des</strong> „sauren“ Ausgangsgesteins den<br />
Felsspaltengesellschaften der Ordnung Androsacetalia multiflorae und <strong>des</strong> Verban<strong>des</strong><br />
Thalictro-foetidi-Asplenion. Womöglich geht die Übereinstimmung so weit<br />
(Artbestimmung!), dass man bei der Vegetation dieser wenig untersuchten felsigen Stellen<br />
von der Assoziation Galio valantioi<strong>des</strong>-Polypodietum vulgaris sprechen kann.<br />
74
d) Vegetationsform 4:<br />
Frauenmantel-Kronwicken-Buntschwingel-Bulten-Halbtrockenrasen<br />
(Alchemilla-Coronilla varia-Festuca varia-Tussock-community)<br />
Diese Vegetationsform der südlich exponierten Hänge setzt sich aus den Vertretern der AG 1,<br />
2 und 4 bis 7 zusammen, während es für 3 und 9 zu trocken ist. AG 8 ist vereinzelt mit<br />
Wacholderbüschen vertreten. Im Mittel wurden 47 Pflanzenarten pro Aufnahme notiert.<br />
Zur Namensgebung dieser mit 13 Aufnahmen gut belegten Vegetationsform wurden zum<br />
einen die beiden hochstetigsten Arten der exklusiven AG 7 herangezogen: Alchemilla spec.<br />
(Stetigkeit ca. 85 %) und Coronilla varia (Stetigkeit ca. 77 %). Zum anderen dient der<br />
Buntschwingel Festuca varia, der in dieser Vegetationseinheit mit einer Stetigkeit von 100 %<br />
und Deckungsgraden stets über 3 (> 25 %) bis 5 (> 75 %) die dominante Art ist, als<br />
Namensgeber (s. Fotos 32, 33). Diese Hänge sind meist über 40° steil, so dass entsprechend<br />
dem Prinzip von POKARZHEVSKAYA (1998:11, s. 4.2.1.2 d)) Festuca hier lang gestreckte,<br />
hangparallele Bulte ausbildet. REISIGL & KELLER (1994:87) nennen die Buntschwingelhalden<br />
(Festucetum variae) der Alpen passend „offene Treppenrasen“.<br />
Weitere hochstete Arten sind u.a. Geranium platypetalum, Leontodon cf. hispidus, Orobus<br />
cyaneus, Origanum vulgare, Thymus mummularius und Sedum involucratum. Dagegen<br />
kommt z.B. Betonica grandiflora nur in manchen Bereichen <strong>des</strong> Halbtrockenrasens vor, dort<br />
z.T. als subdominante Art mit mittlerer Deckung (bis 25 %), was auf eine Variante der VF 4<br />
schließen lässt, die wahrscheinlich durch das Mikrorelief (Runsen) hervorgerufen wird.<br />
ONIPCHENKOS (2002:79) syntaxonomische Einordnung kann auch hier aufgrund der floristischen<br />
Ähnlichkeit bis auf die Ebene der Assoziation Violo altaicae-Festucetum variae<br />
nachverfolgt werden. Die Ähnlichkeit zu dieser VF 4 sind größer als zur VF 4 <strong>des</strong> UG 1. Aus<br />
denselben Gründen, wie in 4.2.1.2.d) geschildert, kann auch die VF 4 <strong>des</strong> UG 2 nur allgemein<br />
nach NAKHUTSRISHVILI (1999:49) Festuceta variae genannt werden.<br />
Der Definition von WALTER (1974:390) folgend, konnten in keinem der beiden UG<br />
steppenartige Formationen, die weit im Ostkaukasus verbreitet sein sollen, festgestellt<br />
werden.<br />
75
4.3 Sozioökonomische Gegebenheiten und anthropogene Einflüsse auf die Bergwelt<br />
In den bisherigen Kapiteln wurde an vielen Stellen deutlich, wie hoch der Einfluss <strong>des</strong><br />
Menschen auf die Berglandschaft <strong>des</strong> Kaukasus und seine Lebewesen ist. Auch die Habitate<br />
von T. m. sind weitgehend anthropogen überformt, so dass es nötig erschien, das Wirken <strong>des</strong><br />
Menschen näher zu beleuchten.<br />
4.3.1 Sudur<br />
4.3.1.1 Lebensumstände der Bergbevölkerung<br />
Etwa 200 Familien leben in der Ortschaft Sudur, die aus dem Hauptort Groß-Sudur und<br />
zahlreichen weit zerstreuten Weilern und Einzelgehöften zusammengesetzt ist. Die<br />
Ansiedlungen befinden sich zwischen 1800 und 2300 m ü. NN. Fast alle Ortsteile sind über<br />
Stichstraßen von der verhältnismäßig gut unterhaltenen Hauptstraße mit Geländewagen und<br />
Lastwagen zu erreichen. Ein regelmäßiger Pendelverkehr (min<strong>des</strong>tens alle zwei Tage) von<br />
Dorftaxis bedient die Strecke von Groß-Sudur bis in die Provinzhauptstadt Gusar. So wird<br />
gemeinsam mit zahlreichen weiteren privaten Fahrzeugen ein reger Warenaustausch von und<br />
zu den überregionalen Märkten ermöglicht.<br />
Nach dem Wegfall staatlicher, genossenschaftlicher Strukturen als größtem Arbeitgeber der<br />
Region in der Folge <strong>des</strong> politischen Umbruches von 1991 ist heute der eigenverantwortliche<br />
Verkauf von Produkten aus der Viehzucht und dem Kartoffelanbau die Haupteinnahmequelle<br />
der Bergbauern.<br />
Strom steht v.a. an den Abenden zur Verfügung, eine Telefonleitung existiert nicht mehr.<br />
Im Folgenden werden fünf Nutzungsformen unterschieden, die in unterschiedlichem Maße<br />
Einfluss auf die Berglandschaft und ihre Lebewesen nehmen.<br />
4.3.1.2 Tierhaltung und Beweidung<br />
Die Beweidung unterliegt im UG 1 einigen Einschränkungen, da andere Landnutzungsformen<br />
zumin<strong>des</strong>t zeitweilig vorrangig betrieben werden. Insgesamt scheint die Beweidung<br />
nahe der Dörfer recht extensiv zu sein, da diese Flächen für die Mahd geschont werden. Bis<br />
auf die Triftwege sind dorfnah nur wenige Trittschäden und Erosion zu erkennen. Mit<br />
zunehmender Entfernung von den Dörfern nimmt die Beweidungsintensität zu, was sowohl<br />
für die Bereiche oberhalb als auch unterhalb der Dörfer gilt (s. Foto 39). Besonders an<br />
Südhängen erkennt man hangparallele Trittstufen. An allen Südhängen in UG 1, die die<br />
Teilgebiete 1 und 2 begrenzen, wurden Spuren von Feuer entdeckt. Allem Anschein nach<br />
werden großflächig Feuer gelegt, um das Altgras der natürlicherweise dort dominant<br />
wachsenden Bult-Vegetation (v.a. Festuca varia) zu beseitigen. So soll offenbar der<br />
Aufwuchs von den Weidetieren zuträglicheren Pflanzen gefördert werden (vgl. auch Foto 40).<br />
Auch in sehr steilen, felsigen Lagen, die für Schafe nicht mehr zugänglich sind, lassen sich<br />
Brandspuren finden, was auf unkontrollierte, im Grunde sinnlose und nicht nur aus Gründen<br />
<strong>des</strong> Erosionsschutzes schädliche Flächenbrände schließen lässt. An vielen dieser Stellen<br />
scheint die Gesamtdeckung der Pflanzendecke abzunehmen. Viehvertritt und der geschilderte<br />
Einsatz von Feuer führen in UG 1 zumin<strong>des</strong>t zu leichten Erosionserscheinungen.<br />
Die größte Stückzahl unter den Haustieren nehmen Schafe ein. Ziegen werden in dieser<br />
Region so gut wie gar nicht gehalten. Durchschnittlich besitzt jede Familie etwa 14 Schafe,<br />
der Gesamtbestand in Sudur soll 2700 Stück betragen. Jede Familie hält im Mittel drei bis<br />
vier Milchkühe und min<strong>des</strong>tens ein Pferd oder auch Ochsen zu Transportzwecken. Der<br />
76
eichste Bauer im Dorf nennt 300 Schafe und 14 Kühe sein Eigen. An Geflügel werden<br />
Hühner, Gänse und Puten gehalten.<br />
Im Gegensatz zu anderen Gegenden Aserbaidschans verbleibt das Vieh im Winter in den<br />
Ställen an den Häusern und wird nicht in die Tallagen abgetrieben. Die Winterfütterung wird<br />
mit Heu bestritten, dass im Sommer geerntet wird (s.u.).<br />
Anfang Mai 2002 wurden die Schafe auf den dorfnahen, später gemähten Wiesen gehütet.<br />
Mitte Juni bis Anfang Juli wurden sie auf weiter entfernte Weiden geführt, abends wanderten<br />
sie überwiegend wieder zurück in die Dörfer. Später im Sommer befanden sich Schaf- und<br />
Kuhherden, die kollektiv von Hirten aus den verschiedenen Familien begleitet werden,<br />
dauerhaft min<strong>des</strong>tens 5 km vom Dorf entfernt in den höheren Lagen und somit außerhalb <strong>des</strong><br />
UG.<br />
Der Verkauf von Schafen, der einen gewichtigen Anteil am Gesamteinkommen der<br />
Bergbauern einnimmt, wird z.T. im Sommer abgewickelt, wenn Viehhändler aus Baku mit<br />
Lastwagen direkt in die Dörfer fahren und Schafe aufkaufen. Sie zahlen 35 $ für ein Schaf<br />
(meist Hammel). Zwischenhändler aus dem Dorf Sudur erwerben Schafe von Bauern<br />
abgelegener Dörfer für 30 $ das Stück und verkaufen diese mit Gewinn an die Händler aus<br />
Baku weiter. Im internen Handel der Bergbevölkerung werden 40 bis 60 $ für Mutterschafe<br />
gezahlt, 200 $ für eine Milchkuh und 100 bis 150 $ für ein Pferd.<br />
Zusätzlich halten einige Bergbauern ab dem Frühsommer bis zu 15 Bienenvölker. Anfang Juli<br />
– zur Blütezeit der subalpinen Wiesen – wurden die Bienenstöcke aufgestellt, nachdem diese<br />
im Winter und Frühjahr (Obstblüte) in den klimatisch milden Vorgebirgslagen gestanden<br />
hatten. Ein Bienenstock soll in einem Sommer bis zu 16 kg Honig liefern. Im Verkauf werden<br />
Preise bis zu 10 $ pro kg erzielt.<br />
4.3.1.3 Mahd<br />
Generell kann für das Bearbeitungsgebiet gesagt werden, dass ab Mitte/Ende Juli sämtliche<br />
erreichbare Wiesen im Umkreis von etwa 3 km um die Ansiedlungen bis in ca. 2400 m Höhe<br />
zur Heugewinnung genutzt werden (vgl. Abb. 9, 10 und Foto 42). Wie im Fall <strong>des</strong> Balzplatzes<br />
II sind Mähwiesen entweder ganzjährig von der Beweidung ausgenommen oder das<br />
Vieh wird ab spätestens Ende Mai von den Mähflächen genommen. Dies zeigte sich am<br />
Vegetationszustand der Wiesen Mitte Juni, da die kräftig sprießenden Pflanzen keine<br />
erkennbaren Verbissspuren mehr aufwiesen.<br />
Die Verteilung der Mähwiesen an die Familien ist nach Auskunft einiger Bauern von der<br />
Provinzverwaltung genau geregelt. Demnach stünden jedem Bewohner 1,3 ha Mähfläche zu,<br />
für jeden weiteren erwünschten Hektar müssten 10 $ pro Jahr bezahlt werden. Die Zuteilung<br />
der Wiesen erfolgt je<strong>des</strong> Jahr aufs Neue, wie frische Markierungen (Stöcke mit Plastikfetzen,<br />
gestochene Grassoden) im Gelände veranschaulichen.<br />
In der Mahdzeit, die in der Regel Mitte Juli beginnt (der Sommer 2002 war verhältnismäßig<br />
feuchtkalt, die Mahd begann erst Anfang August) und Ende August endet, arbeitet oft die<br />
ganze Familie Hand in Hand. Die Männer mähen mit Sensen, gemeinsam oder nur von<br />
Frauen und z.T. Kindern wird das Mähgut gewendet und zu maximal 2 m hohen Stößen<br />
aufgeschichtet. Diese Heuhaufen, die in Abb. 9 und 10 als Sprenkel in der Landschaft zu<br />
erkennen sind, werden zunächst über kurze Strecken mit Pferden geschleppt. Wo es dann das<br />
Gelände zulässt und größere Entfernungen zu den Behausungen zu überbrücken sind,<br />
kommen Lastwagen beim Heutransport zum Einsatz. Als Maß für den Ertrag pro Fläche wird<br />
eine Lastwagenfuhre pro ha angegeben, was 3 bis 4 t Heu pro ha gleichkommen soll. Ein<br />
Vergleichsmaß für Heuertrag pro Fläche gibt EFENDIYEV (1974:27) für subalpines Grasland<br />
<strong>des</strong> Zakatala-Reservates: Lufttrocknungsgewicht (also Heu) 2,5 bis 3 t/ha. Dort sollen aber<br />
aufgrund der jahrzehntelangen Schonung durch den Reservatsbetrieb die Wiesen produktiver<br />
77
als in allen anderen genutzten Bereichen <strong>des</strong> aserischen Kaukasus sein. Der Schätzwert von<br />
Sudur scheint demnach etwas zu hoch zu liegen.<br />
Das Heu wird in der Nähe der Höfe in haushohen Heustadeln gelagert (s. Foto 43). Teilweise<br />
verbleiben aber auch hohe Heuhaufen auf den Mähwiesen. Sie werden im Winterhalbjahr mit<br />
Pferde- oder Ochsenschlitten zu den Ställen transportiert und sind bis zum nächsten Frühjahr<br />
weitgehend abgetragen.<br />
Angesichts der großen gemähten Fläche scheint ein hoher Eigenbedarf an Heu zu bestehen.<br />
Bisher hätten einem Dorfbewohner zufolge auch keine Überschüsse verkauft werden können.<br />
Als Richtzahl fresse eine Kuh in einem Winter etwa die Heumenge einer Lastwagenfuhre,<br />
also den Ertrag eines Hektars. Der Viehbestand wird in der Umgebung von Sudur also<br />
offenbar durch die Größe der Mähflächen reguliert.<br />
4.3.1.4 Energieerzeugung<br />
Außer unregelmäßig verfügbarem Strom und Benzin für die Fahrzeuge stehen den<br />
Bergbewohnern nur Holz und Viehdung als Energiequellen zur Verfügung.<br />
a) Holzeinschlag<br />
Ähnlich wie bei den Mähflächen werden nur diejenigen Gebüschbereiche durch Einschlag<br />
genutzt, von denen ein Transport zu bewerkstelligen ist. Im Umkreis der Dörfer trifft dies für<br />
den Großteil der subalpinen Birkengebüsche zu. Oberhalb von etwa 2400 m Höhe und an sehr<br />
steilen Hängen unterbleibt der Einschlag.<br />
Die Birkenbuschbestände, die heute die letzten Gehölzinseln in der ansonsten baum- und<br />
buschfreien Landschaft darstellen, blieben in jenen Nordlagen bestehen, wo Steilheit und<br />
Felsen die Nutzung als Mähwiesen erschweren würden (s. Abb. 9, 10 und Foto 17).<br />
An quasi jedem Birkenbusch lassen sich Spuren von Einschlag erkennen. Im Gegensatz dazu<br />
sind die eingestreuten Weiden meist von der Nutzung ausgenommen. Selten werden alle<br />
Triebe eines Busches abgehackt, in der Regel werden nur die jeweils ältesten und stärksten<br />
Triebe entnommen. Die immer wieder stockausschlagenden Birken werden so ständig<br />
verjüngt, ihre maximale Höhe übersteigt selten 3 m. Trotz der scheinbar guten<br />
Regenerationsfähigkeit ließen viele Exemplare mindere Vitalität erkennen, einige Büschen<br />
starben infolge <strong>des</strong> zu intensiven Einschlages ab. In manchen Bereichen wird dies sicherlich<br />
gezielt herbeigeführt, um die Mähwiesen zu erweitern.<br />
Der Einschlag findet hauptsächlich im Winterhalbjahr statt (s. Foto 35), vermutlich da im<br />
Winter Arbeitskapazitäten frei sind und zudem die Birkengebüsche zur Vegetationsperiode<br />
teils schwer durchdringbare Dickichte aus dichtem Zweigwerk und mannshohen Stauden<br />
darstellen. Selbst an über 50° steilen Hänge wird eingeschlagen. Das eingeschlagene Birkenmaterial<br />
wird zunächst auf Reisighaufen gesammelt und spätestens im Frühsommer zu<br />
Bündeln gepackt, die Hänge hinuntergerollt oder geschleppt (s. Foto 36) und wenn möglich<br />
von Straßen oder anderen zugänglichen Punkten mit Lastwagen abtransportiert.<br />
Das Birkenreisig dient zu einem großen Teil direkt der Hausfeuerung. Ferner wurde die<br />
Herstellung von Reisigbesen beobachtet, die auch in größerem Umfang in die Ortschaften der<br />
Täler transportiert wurden.<br />
Einem lokalen Repräsentanten <strong>des</strong> Umweltministers zufolge ist sämtlicher Holzeinschlag in<br />
der Gegend um Sudur verboten. Mangels Alternativen und angesichts nicht verhängter<br />
Strafen scheint sich aber niemand an dieses Verbot zu halten.<br />
b) Dungtrocknung<br />
Ein großer Teil <strong>des</strong> Birkenreisigs wird im Zuge der Trocknung von Viehdung benötigt. Wie<br />
Foto 37 zeigt, wird der Dung mit Zwischenlagen aus Reisig aufgeschichtet, um<br />
78
Luftzirkulation zu ermöglichen. Vermutlich werden anschließend Dung und Reisig<br />
gemeinsam verfeuert.<br />
c) Holzimport<br />
Um die qualitativ minderwertigen Brennstoffe zu ergänzen, kaufen einige Bewohner auch<br />
Holz aus tieferen Lagen ein und transportieren dieses mit Lastwagen zu ihren Höfen. So trägt<br />
der Energiemangel in den Bergen zur Zerstörung der bereits auf unter 1500 m ü. NN<br />
zurückgedrängten Wälder bei.<br />
4.3.1.5 Acker- und Gartenbau<br />
Als einzige Feldfrucht wird die Kartoffel bis in eine Höhe von etwa 2300 m ü. NN<br />
hauptsächlich im Umfeld der Siedlungen angebaut (s. Foto 41). Aber auch dorffern findet<br />
man einzelne kleine Kartoffelfelder, so z.B. am Rande <strong>des</strong> Balzplatzes II im Teilgebiet Gajal<br />
in 2250 m Höhe. Die meist wenige Ar großen Äcker sind zum Schutz gegen Weidetiere<br />
oftmals mit Steinmauern, z.T. mit Holzzäunen eingefriedet und in vielen Fällen von einem<br />
breiten Hochstaudengürtel (v.a. Heracleum spec.) umgeben. Die tiefgründigen, frischen<br />
Böden ermöglichten nach Angaben eines Bergbauern, der selbst 0,32 ha bewirtschaftet, pro<br />
Hektar einen Ertrag von bis zu 15 t.<br />
Neben dem Verkauf von Weidetieren bestreiten viele Bergbauern einen großen Teil ihres<br />
Einkommens aus dem Verkauf von Kartoffeln. Eine kleine Familie habe dem Bauern zufolge<br />
einen Eigenbedarf von etwa 200 kg. Auf den Märkten in der Provinzhauptstadt Gusar oder in<br />
Baku könnten Preise zwischen 60 und 200 $ je t erzielt werden, wobei der niedrige Wert ein<br />
Sommerpreis nach der Ernte sei und der hohe Wert ein im Winter erzielter Preis.<br />
Hausgärten scheinen in dieser Höhe nicht mehr lohnend zu sein. Lediglich im Hauptdorf<br />
Groß-Sudur auf 1800 m ü. NN wachsen noch Apfelbäume.<br />
4.3.1.6 Jagd<br />
Nach Angaben lokaler Jäger würden im weiteren Umfeld <strong>des</strong> Dorfes Sudur hauptsächlich<br />
Daghestanischer Tur (Capra cylindricornis) und Wildschwein (Sus scrofa) gejagt. Regelmäßig<br />
würden auch der hier recht seltene Braunbär, Wolf, Fuchs und Luchs (Lynx lynx,<br />
Fellbeleg) erlegt. Interessanterweise schätzen einige Jäger den Wolf als „Sauberhalter“ der<br />
Natur, auch wenn berichtet wurde, dass dieser in die im Sommer offenen Ställe eindringe und<br />
Kälber raube!<br />
Insgesamt niedrige Zahlen an Greifvögeln – insbesondere Gänsegeiern – lassen einen hohen<br />
Verfolgungsdruck vermuten.<br />
Wie in 4.1.1.2 a) erwähnt, fallen offenbar nicht selten Kaukasusbirkhühner den Gewehren in<br />
bestandsgefährdendem Umfang zum Opfer. Viehhändler aus einer benachbarten Bergregion<br />
berichteten, Trophäensammler zahlten dort bis zu 1000 $ für ein gut erhaltenes Präparat eines<br />
Kaukasusbirkhuhns. Zu diesem Zweck wenden Jäger gewehrfreie Fangmethoden an. Ein<br />
Jäger erzählte auch ausführlich von der Jagdmethode, auf Graten patroullierenden<br />
Kaukasuskönigs-hühnern mit einer Art Klappfalle nachzustellen. Ein älterer Dorfbewohner<br />
gab an, er bestreite sein Einkommen u.a. als Führer für reiche ausländische Jagdtouristen.<br />
Die genannten Beispiele geben einen Eindruck vom hohen Stellenwert der Jagd in der Dorfbevölkerung.<br />
Ein junger Jäger vertrat gar die Meinung, lohnende Jagdgründe seien mitunter<br />
ein Grund, warum junge Menschen nicht abwanderten.<br />
79
4.3.1.7 Nutzungsbestimmende Faktoren<br />
Zusammenfassend ist bei Sudur die Art der Landnutzung abhängig von:<br />
a) der Exposition, dem damit verbundenen Feuchtigkeitsgrad und der sich daraus ergebenden<br />
Ausprägung der Vegetation (Süd = Beweidung, Nord = Mahd und Holzeinschlag).<br />
b) dem Relief, welches je nach Hangneigungsgrad und felsigen Partien in nördlichen<br />
Expositionen entscheidend ist für Mähwiesennutzung oder für das Belassen der Gehölze<br />
in den Steilhängen mit sporadisch stattfindendem Einschlag.<br />
c) der Höhe ü. NN, die entscheidend für Mahd (bis 2400 m ü. NN in Teilgebiet 2) oder<br />
sporadische Weidenutzung ist. Jedoch könnte im Fall von Teilgebiet 2 der Grund für die<br />
geänderte Nutzungsweise ab 2350 m auch darin liegen, dass ein unregelmäßiges Relief<br />
und zahlreiche eingestreute Felsbrocken die Sensenmahd und zudem den Abtransport <strong>des</strong><br />
Heus erschweren.<br />
4.3.2 Saribash<br />
4.3.2.1 Lebensumstände der Bergbevölkerung<br />
Das in ca. 1600 m Höhe liegende Dorf Saribash beherbergt heute noch etwa 40 von einst 100<br />
Familien. In historischer Zeit wurde das heutige Aserbaidschan oft von Eroberern überrannt,<br />
so dass viele Dörfer als Zufluchtsorte im Gebirge entstanden (u.a. E. SULTANOV, mdl. 2002).<br />
Zu Sowjetzeiten soll nach Auskunft einiger Dorfbewohner z.T. durch gezielte Umsiedlungspolitik<br />
die massive Abwanderung begonnen haben (bestätigt durch STADELBAUER 1988:85-<br />
6/90), die sich nach dem politischen Umbruch fortsetzte. Viele Häuser und Höfe <strong>des</strong> eng<br />
bebauten Dorfes zerfallen zunehmend. Ein in sowjetischer Zeit betriebenes Schafzuchtkombinat,<br />
das angeblich bis zu 40 000 Schafe hielt, wird heute in kleinerem Umfang von vier<br />
Bauernhöfen unbekannter Organisationsstruktur fortgeführt. Die meisten Familien bestreiten<br />
jedoch ihr Einkommen als Privatbauern aus der Viehzucht. Acker- und Gartenbau findet für<br />
den Eigenbedarf statt. Ein großes Schulgebäude wird nur noch teilweise für den Unterricht<br />
der verbliebenen Kinder genutzt. Nur wenige Fahrzeuge im Dorf bewerkstelligen den<br />
Transport von Menschen und Waren auf der über die Siedlung Ilisu führenden Strecke in die<br />
Provinzhauptstadt Qax. Bis Ilisu fährt man mit Geländefahrzeugen oder Lastwagen auf einer<br />
schwierigen Schotterpiste, die dreimal brückenlos Bergflüsse quert. Besonders zur<br />
Schneeschmelze sind diese schwer zu überwinden. Das Dorf ist sowohl an das Strom- als<br />
auch Telefonnetz angeschlossen.<br />
4.3.2.2 Tierhaltung und Beweidung<br />
Trotz <strong>des</strong> mit sehr steilen Hängen und großen Erosionsflächen schwierigen Reliefs werden in<br />
der näheren und weiteren Umgebung von Saribash alle zugänglichen Bereiche beweidet.<br />
Ausgenommen sind wenige der Mahd und dem Feldbau vorbehaltenen Flächen und einige<br />
Waldstücke. Im ganzen Gebiet sind direkte und indirekte Spuren der Beweidung wie<br />
verbissene Gehölze, Lägerfluren an Viehlagerstellen, hangparallele Trittstufen und offensichtlich<br />
von Viehtritt verursachte Erosionsflächen zu erkennen. Zudem werden – wie in<br />
UG 1 unter 4.4.1.2 beschrieben – gezielt Brände gelegt, um durch Altgrasbeseitigung bessere<br />
Bedin-gungen für die Beweidung zu schaffen (s. Foto 40, in Abb. 23 treten frische<br />
Brandflächen westlich <strong>des</strong> Grates als dunkelgrüne Flächen hervor). Die damit teilweise<br />
vegetationsfreien Flächen sind auf diesem leicht verwitternden Gesteinsuntergrund besonders<br />
anfällig für Erosion.<br />
Nach Angaben einiger Bewohner von Saribash besitzt eine Familie im Durchschnitt 100<br />
Schafe und Ziegen; die Stückzahlen pro Familie schwanken zwischen 50 und 600. Schafe und<br />
80
Ziegen werden immer in gemischten Herden gehalten, die Ziegen erreichen maximal einen<br />
Anteil von 30 %. Somit errechnet sich für das Dorf ein Gesamtbestand dieser beiden Nutztierarten<br />
von etwa 4000 Stück. Des Weiteren halten die Familien jeweils vier bis fünf Kühe,<br />
min<strong>des</strong>tens ein Pferd und Hühner, Puten und Enten.<br />
Zu den 4000 Schafen und Ziegen aus Saribash, die im Sommer auf den umgebenden Bergen<br />
weiden, kamen im Jahr 2002 noch einmal etwa 2000 Tiere von Hirten aus dem westlich<br />
gelegenen Nachbarbezirk Zakatala hinzu. Die Hirten aus Zakatala nutzten in diesem Jahr zum<br />
ersten Mal die auch von den Saribash-Bauern wahrgenommene Möglichkeit, Weiderechte<br />
gegen jeweils 500 $ pro Jahr und Berg (insgesamt sechs Bergbereiche um Saribash) von der<br />
Provinzverwaltung in Qax zu erwerben. In der Regel wird ein Bergbereich mit ca. 1000<br />
Tieren beweidet, darunter vereinzelt auch kleine Rinderherden. Eine der zwei von den<br />
Zakataler Hirten erhaltenen Weidelizenzen bezieht sich auf das Bergareal (Teilgebiet)<br />
„Karal“, wo ein Großteil der Untersuchungen im Mai und Juli/August stattfand.<br />
Die Zakataler bekamen wohl aufgrund der Gewohnheitsrechte der Einheimischen die Berge<br />
mit ungünstigeren Bedingungen (sehr steil, viel Erosion) zugesprochen und mussten die lange<br />
Wegstrecke zum Austausch von Personal und ihren Produkten (Käse, Fleisch, Wolle)<br />
zwischen ihrem Heimatort und den Weidegründen in Kauf nehmen. Trotzdem überwogen für<br />
sie bei Saribash im Vergleich zu den Sommerweiden bei Zakatala die Vorteile, da ihren<br />
Angaben zufolge dort eine höhere Dichte an Wölfen und Bären die Sicherheit der Herden<br />
gefährde. Die hohe Dichte der Raubtiere erkläre sich durch die ausgedehnten Waldbereiche,<br />
die aufgrund <strong>des</strong> seit 1930 bestehenden Schutzgebietes „Zakatal’skij Gosudarstvennyj<br />
Zapovednik“ (EFENDIYEV1974:5) dort erhalten blieben.<br />
Nachdem die Herden mit ihren Hirten den Winter in der sich parallel der Kaukasuskette bis zu<br />
einer Vorkette ausdehnenden Talebene <strong>des</strong> Alasanflusses verbracht haben und im Mai<br />
langsam die Bergtäler bis Saribash hoch wandern, werden sie ab Anfang Juni auf die<br />
Hochweiden gebracht. Dort verbringen sie den Sommer bis zum Abtrieb im September.<br />
Ein Lager der Hirten aus Zakatala befand sich im TG Karal unmittelbar am oberen Rand <strong>des</strong><br />
Balzplatzes I (s. Abb. 23). Maximal fünf anwesende Hirten waren dort mit dem Hüten,<br />
täglichem Melken (s. Foto 38) von 650 Mutterschafen und -ziegen (Anteil 40 %), der<br />
Produktion von Käse und der Schur beschäftigt. Eine weitere Schaf- und Ziegenherde, die aus<br />
etwa 900 Jungtieren und Hammeln bestand, wurde oberhalb <strong>des</strong> bis etwa 2500 m ü. NN<br />
reichenden Teilgebietes gehalten.<br />
Unter den insgesamt neun Hunden (Rasse Kaukasischer Hütehund) waren nur drei als Hütehunde<br />
ausgebildete, die den Haupthirten bei seiner Arbeit unterstützten. Bei den anderen<br />
sechs Tieren handelte es sich um neunmonatige Junghunde, die sich meist in der Nähe <strong>des</strong><br />
Lagers aufhielten. Die Hunde dienten nachts der Abwehr von Raubtieren (Wölfe und Bären),<br />
streunten aber sonst frei umher und verursachten offenbar massive Störungen unter den<br />
Wildtieren. Die Hirten versorgten sich mit Holz aus den Waldfragmenten, das sie zur<br />
Feuerung und zum Zeltbau benötigten.<br />
Jede Familie in Saribash schlachtet im Herbst sechs bis sieben Schafe oder Ziegen für den<br />
Eigenbedarf. Das Fleisch wird durch Einsalzen und Lufttrocknung haltbar gemacht. Ein<br />
gewisser Anteil der Herden geht in den Verkauf.<br />
Zur Höhe der erzielten Erlöse aus dem Verkauf von Schafen und Ziegen wurden im Vergleich<br />
zu UG 1 unrealistisch niedrig erscheinende Angaben gemacht. In der Provinzhauptstadt Qax<br />
würden im Herbst für ein Schaf Preise zwischen 4 und 5 $ gezahlt, für ein Lamm nur 2 $.<br />
Dagegen werde ein Kilogramm der in den Bergen erzeugten Käsesorten für 2 bis 3 $ verkauft.<br />
Preise für Wolle wurden nicht in Erfahrung gebracht. Die feine Wolle der lang- und<br />
glatthaarigen Ziegen scheint besonders geschätzt zu sein. KOSAYEV & GULIEV (2001:10)<br />
81
erwähnen, dass aus dieser Wolle spezielle, „palas“ genannte Teppiche geknüpft werden. Aus<br />
ökologischer Sicht wären weitere Informationen über die Ziegenhaltung interessant gewesen,<br />
da insbesondere diese Tiere für das Zurückdrängen der Gehölze verantwortlich sind.<br />
Gut organisiert schien die veterinäre Versorgung der Herden. So impfte an einem Tag Anfang<br />
August ein Tierarzt die 650 Muttertiere der Herde aus Zakatala.<br />
4.3.2.3 Mahd<br />
Während <strong>des</strong> Arbeitsaufenthaltes von Ende Juli bis Anfang August konnte die Sensenmahd<br />
auf maximal 2 km vom Dorf entfernten Flächen beobachtet werden. Der Abtransport<br />
geschieht mangels befahrbarer Wege mit Pferden und Eseln. Die Heumenge ist durch die<br />
geringe Anzahl von ertragsreichen und nicht zu steilen Standorten und aufgrund <strong>des</strong><br />
Transportproblems limitiert. Sie reicht offensichtlich aus, um eine begrenzte Anzahl von im<br />
Winter im Dorf verbleibenden Haustieren (Pferde, Kühe) zu füttern.<br />
4.3.2.4 Energieerzeugung<br />
Das Dorf weist in seiner Umgebung noch einige zusammenhängende Waldflächen auf, die<br />
zum Holzeinschlag genutzt werden. ALIYEV (1995:65) erwähnt im Zusammenhang mit dem<br />
traditionellen Schutz heiliger Stätten (Pirs) das Dorf Saribash, wo in einem dorfnahen<br />
Eichenwald (Quercus macranthera) seit 50 bis 70 Jahren keine einzige Eiche mehr<br />
geschlagen worden sei.<br />
Da ein Großteil der Haustiere den Winter nicht in den Dörfern verbringt, fällt weniger<br />
Viehdung an. Zudem steht Holz in ausreichendem Umfang zur Verfügung, so dass die<br />
Bewohner nicht auf die Verfeuerung getrockneten Viehdungs angewiesen sind. Holz dient<br />
vornehmlich dem Heizen, während meist verfügbarer Strom zum Kochen genutzt wird.<br />
4.3.2.5 Acker- und Gartenbau<br />
Auf den wenigen ebenen Flächen der Flussterrassen sind kleine Kartoffelfelder angelegt. In<br />
Hausgärten wird intensiv Gemüseanbau betrieben. Eine große Obstwiese (v.a. Apfelbäume)<br />
wird gemeinschaftlich auch zu Mahdzwecken genutzt.<br />
4.3.2.6 Jagd<br />
Nicht nur für seine Bewohner ist das Dorf Saribash ein guter Ausgangspunkt für die Jagd in<br />
den Bergen. Saribash ist der einzige Punkt im Umkreis von min<strong>des</strong>tens 100 km, der bis in<br />
diese Höhe (1600 m ü. NN) mit Fahrzeugen erreicht werden kann. Das Bergdorf ist dadurch<br />
auch Anziehungspunkt für auswärtige Jäger.<br />
Die wegen ihres wohlschmeckenden Fleisches hochgeschätzten Daghestanische Ture sind das<br />
Lieblingsziel der Jäger. Ein Jäger <strong>des</strong> Dorfes gab ein, er würde etwa einen Tur im Monat<br />
schießen. Zudem sei diese Art sehr häufig. Er käme abzüglich dreier Monate mit zu hoher<br />
Schneelage auf neun erlegte Tiere im Jahr. Stellt man die theoretische Rechnung an, dass<br />
unter den 40 Familien Saribashs min<strong>des</strong>ten 20 aktive Jäger mit demselben Pensum sind und<br />
auswärtige Jäger unbekannter Anzahl noch hinzurechnet, so kann man sich vorstellen, dass<br />
allein in dieser überschaubaren Bergregion jährlich 200 bis 300 Individuen dieser Großwildart<br />
erlegt werden. Sowohl Capra cylindricornis als auch die ebenfalls gern gejagte Kaukasische<br />
Gämse Rupicapra rupicapra caucasica werden im Red Data Book der IUCN in der Kategorie<br />
„Vulnerable“ [verletzlich i. S. gefährdet] geführt (KOVALEV 2000:56). Braunbären (Ursus<br />
arctos syriacus) werden gelegentlich zur Strecke gebracht. Sie sind nach dem Roten Buch der<br />
UdSSR in der Kategorie II [Arten, deren Populationen sich schell verringern] eingestuft<br />
82
(KOVALEV 2000:56). Nach KREVER et al. (2001:121) wird aber nur die Gämse im Roten Buch<br />
Azerbaijans aufgelistet und genießt somit theoretisch Schutzstatus. Bei KREVER<br />
et al. (2001:18) wird allerdings auch erwähnt, dass aufgrund von illegaler Jagd und<br />
Habitatverlust die Gesamtpopulation <strong>des</strong> Daghestanischen Turs nur noch 3500 und die der<br />
Kaukasischen Gämse noch maximal 4500 Individuen beträgt, so dass ein konsequenter Schutz<br />
notwendig erscheint.<br />
Kaukasusbirkhühner werden nach Auskunft der Bergbewohner ebenfalls sporadisch gejagt.<br />
Zahlen sind nicht verfügbar. Geier genießen bei den Hirten wie vielerorts einen schlechten<br />
Ruf. Dies verdeutlichen Behauptungen von Hirten, nach denen ein Gänsegeier pro Tag ein<br />
Schaf raube. Vermutlich unterliegen diese großen Greifvögel einem gewissen<br />
Verfolgungsdruck. KREVER et al. (2001:121-2) zufolge stehen von den in 4.1.4.2 genannten<br />
Arten in Aserbaidschan nur Steinadler, Bartgeier und der in den UG 1 und 2 selten gesichtete<br />
Mönchsgeier (Aegypius monachus) unter Schutz.<br />
4.3.1.7 Nutzungsbestimmende Faktoren<br />
Nur Beweidung, in begrenztem Umfang Holzeinschlag und Jagd beeinflussen das UG 2 bzw.<br />
seine Tierwelt direkt. Alle drei Nutzungsarten finden theoretisch an jedem erreichbaren Ort<br />
statt. Somit beschränkt lediglich die Hangneigung den Zutritt <strong>des</strong> Menschen und seiner<br />
Weidetiere. Selbst an über 50° steilen Hängen wurden weidende Schafe und Ziegen<br />
beobachtet.<br />
4.3.3. Xalxal<br />
Aufgrund <strong>des</strong> kurzen Aufenthaltes im Mai können nur wenige Angaben zur Art der<br />
Landnutzung gemacht werden, sie ähneln jedoch der <strong>des</strong> UG 2. Das aufgesuchte Areal liegt<br />
recht abgelegen und wird im Sommer von Viehherden und sporadisch über das ganze Jahr<br />
von Jägern aufgesucht. Spuren intensiver Weidetätigkeit (hangparallele Trittstufen,<br />
Erosionsstellen, Lägerfluren an Hirtenlagern und weitere Vegetationsmerkmale) konnten<br />
registriert werden. Holzeinschlag wird vermutlich hauptsächlich von den Hirten im Sommer<br />
verursacht, jedoch geben verkohlte Überreste ganzer Bäume Auskunft über offenbar gezieltes<br />
Zurückdrängen <strong>des</strong> Wal<strong>des</strong>.<br />
Zahlreiche Gewehrpatronen zeugen von einer intensiven Jagdaktivität. Nach Auskunft der als<br />
Führer agierenden Jäger werden Steinböcke und Gämsen gejagt, ab und an aber auch Vögel<br />
wie das Kaukasusbirkhuhn.<br />
83
5 Diskussion<br />
Die in Kapitel 4 dargestellten Ergebnisse verdeutlichen große Unterschiede der Habitatbedingungen,<br />
der Vegetation und der Landnutzungsformen in den beiden hauptsächlich<br />
untersuchten Gebieten bei Sudur und Saribash. In diesem Kapitel sollen die angesprochenen<br />
Punkte, Gefährdungsursachen für T. m. und seine Habitate und Möglichkeiten für Schutzmaßnahmen<br />
diskutiert werden.<br />
5.1 Der Lebensraum <strong>des</strong> Kaukasusbirkhuhns auf Landschaftsebene<br />
Die wesentlichen Unterschiede zwischen UG 1 und 2 sind durch das reliefbestimmende<br />
Ausgangsgestein bedingt. In UG 1 sorgt hartes Kalkgestein für ein abwechslungsreiches<br />
Relief: einerseits senkrecht abfallende Felsabbrüche, andererseits überwiegend mäßig steile<br />
Hänge mit geringem Erosionsrisiko, die eine gute Zugänglichkeit der meisten Bereiche und<br />
mehrere Landnutzungsformen ermöglichen. Die Tonschiefer in UG 2 ließen dagegen<br />
überwiegend steil abfallende, erosionsanfällige Geländeformen entstehen, die grundsätzlich<br />
die Landnutzungsmöglichkeiten stark einschränken.<br />
Wie 4.2 zeigt, sind fast alle Vegetationsausprägungen im Lebensraum von T. m. anthropogen<br />
beeinflusst, z.T. hat sich ihre heutige Gestalt erst durch bestimmte Nutzungsformen herausgebildet.<br />
Reste von ursprünglicher, nicht menschlich überformter Berglandschaft, also Naturlandschaft,<br />
dürften sich erst ab der hochalpinen, größtenteils ab der subnivalen Zone finden<br />
lassen. Dort kommt T. m. nicht mehr vor, sein Verbreitungsschwerpunkt liegt in der<br />
subalpinen Stufe (in den UG zwischen 2000 und 2600 m ü. NN), in einer jahrhundertealten<br />
Kulturlandschaft (z.B. wird nach BOCK et al. (1995:130) im zentralen Kaukasus Weidewirtschaft<br />
seit min<strong>des</strong>tens 2000 Jahren betrieben). An manche Nutzungsformen konnte und kann<br />
sich T. m. anpassen, andere wirken sich dagegen negativ auf die Habitate und die<br />
Bestandsdichte aus.<br />
Die Lebensbedingungen für T. m. und viele weitere Tierarten in <strong>des</strong>sen Habitat hängen also<br />
von dem engen Beziehungsgeflecht zwischen reliefbedingter Landnutzung und relief- und<br />
nutzungsbedingter Vegetation ab.<br />
5.2 Die Habitatkomponenten – deren Bedeutung für das Kaukasusbirkhuhn und<br />
anthropogene Beeinträchtigungen<br />
Zwei wichtige Habitatbestandteile sind Gehölze und Offenland (Wiesen, Weiden und weitere<br />
nicht von Gehölzen bestandene Bereiche). Gehölze spielen über das ganze Jahr, aber<br />
insbesondere im Winterhalbjahr eine herausragende Rolle. Gehölzfreie Bereiche werden<br />
vorwiegend im Sommerhalbjahr genutzt.<br />
Des Weiteren sind die darauf folgend diskutierten Habitatkomponenten „Exposition“,<br />
„Hangneigung“ und „Geländeform“ nicht unbedeutsam.<br />
5.2.1 Gehölze<br />
T. m. ist zwingend an subalpine Gehölzvorkommen gebunden, da diese Winternahrung und<br />
über das ganze Jahr Deckung bieten. Da die Art nur in Gebieten vorkommt, in denen es<br />
Gehölze gibt, lassen sich Gehölze als wichtigster Habitatbestandteil bezeichnen.<br />
In 4.1.1.5 und 4.1.2.6 ist die Bedeutung der Gehölze dargelegt worden (s. insbesondere<br />
Abb. 19). In beiden UG zeigte sich, wie wichtig die räumliche Nähe zu Gehölzen für T. m. ist:<br />
84
In UG 2 waren die Nachweispunkte prozentual weiter entfernt von Gehölzen als in UG 1.<br />
Während in UG 1 der Großteil der Nachweise (73 %) weniger als 10 m vom nächsten Gehölz<br />
entfernt lag, war der Großteil der Nachweise (73 %) in UG 2 erst in der Klasse bis 30 m<br />
erreicht. Diese Tatsache lässt sich durch die insgesamt geringe Anzahl der Nachweise in UG 2<br />
(n=22) erklären, die zum überwiegenden Teil in der Balzzeit getätigt wurden, als die Vögel<br />
sich mehr in offenem Gelände, d.h. in größerer Entfernung zu Gehölzen zeigten. Es konnte<br />
also nur ein kleinerer Teil <strong>des</strong> Jahresablaufs (Balzzeit und Winter durch Exkremente) als in<br />
UG 1 erfasst werden. Somit ist die Vergleichbarkeit der Befunde aus beiden UG<br />
eingeschränkt. Intensive Untersuchungen zu verschiedenen Jahreszeiten könnten die<br />
unterschiedlich starke Bindung an Gehölze im Jahres- und Tagesablauf aufklären.<br />
5.2.1.1 Winternahrung<br />
Eine auf Untersuchungen <strong>des</strong> Kropfinhaltes erlegter T. m. fußende Artenliste von Nahrungspflanzen<br />
(VITOVIČ in: KLAUS et al. 1990:251-54) zeigt die hohe Bedeutung der Gehölze in der<br />
Winterernährung auf. Wichtige Arten sind Birken und Wacholder, aber auch Weiden, Zwergsträucher<br />
wie Heidelbeere und Eberesche, Ahorn, Buche etc. wurden als Nahrungsbestandteile<br />
nachgewiesen.<br />
Die Befunde aus allen drei UG (vgl. 4.1.1.6 b, 4.1.2.2 und 4.1.3.3) reihen sich hier ein, jedoch<br />
scheint es in der Zusammensetzung der Winternahrung Unterschiede zu geben. Mangels<br />
großer Gehölzvielfalt bildet in UG 1 die dominierende Litwinows-Birke den Grundstock der<br />
Winternahrung. Die zweithäufigsten Gehölze, die Weiden, dürften sich bei gründlichen<br />
Analysen der Winterexkremente nachweisen lassen, genauso wie die seltener auftretenden<br />
Wacholder und Rosen. Zumin<strong>des</strong>t sind sie in o.g. Liste mit aufgeführt und wurden in den<br />
anderen UG z.T. als Nahrungsbestandteil nachgewiesen. Die Verbissspuren an den Birken in<br />
einer maximalen Höhe von 1 m verdeutlichen, dass T. m. vom Boden aus an den Birken frisst<br />
und je nach der Höhe der Schneedecke auch höhere Teile der Büsche erreicht. Die meist<br />
schwachen Triebe der vielmals eingeschlagenen Birken erlauben der Art nicht, auf den Ästen<br />
zu sitzen und dort zu fressen. Im Teberda-Schutzgebiet im NW-Kaukasus werden auch hohe<br />
Birken vom Schnee niedergedrückt, so dass die Hühner bequem vom Boden aus fressen<br />
können (S. KLAUS, mdl. 2003). Die Birken in UG 1 sind selten höher als 3 m und bieten T. m.<br />
durch ihre künstlich geschaffene Buschform erreichbare Triebspitzen in großem Umfang.<br />
Anzeichen von durch Schneelast niedergebogenem „Krummholz“ (im eigentlichen Sinne: am<br />
Boden liegende und dann aufstrebende Stämmchen) waren hier nicht zu erkennen.<br />
Erklärt wird das durch die im Vergleich zum Westkaukasus niedrigeren Niederschläge (vgl.<br />
2.6) und der damit einhergehenden geringer mächtigen Schneedecke (SUCCOW in<br />
KLOTZ et al. 1989:175).<br />
In den Bestandteilen der Winterexkremente von UG 2 und 3 spiegelt sich die im Vergleich zu<br />
UG 1 andere Gehölzzusammensetzung wider: Wacholder und Rosen spielen eine größere<br />
Rolle, wie auch Verbissspuren beweisen. In UG 2 sind offensichtlich Birke und womöglich<br />
auch Eiche bedeutsam, während in UG 3 die Orientbuche als Nahrungsbestandteil<br />
nachgewiesen wurde und Birken anscheinend weitgehend fehlen. Offensichtlich kann T. m.<br />
auf die sonst so wichtige Birke lokal verzichten. In den südlichen Teilen <strong>des</strong> Areals (z.B.<br />
Armenien), wo Birken aufgrund der trockeneren Bedingungen fehlen, setzt sich die<br />
Winternahrung aus Wacholdernadeln, -beerenzapfen und Hagebutten zusammen (VITOVIČ in:<br />
KLAUS et al. 1990:252).<br />
85
5.2.1.2 Gehölze im Untersuchungsgebiet 1<br />
In UG 1 ist T. m. auf die Birkeninseln in dieser ansonsten gehölzfreien Region angewiesen. In<br />
4.2.1.2 wurden die vorläufigen Vegetationsformen „Birken-Weiden-Storchschnabel-<br />
Gebüsch“ und „Oberes Birken-Krummholz“ als Habitatbestandteile ermittelt. Laut Aussagen<br />
lokaler Jäger kommt T. m. nicht nur in der Nähe der Birkengebüsche zwischen 2000 und<br />
2600 m ü. NN vor, sondern es soll selbst dem anthropogen entstandenen „quasi subalpinen“<br />
Birkenkrummholz in den tieferen Lagen bis 1700 m ü. NN (Montanstufe) gefolgt sein (vgl.<br />
4.2.1.2 b und 2.7.3.3), was jedoch als außergewöhnlich tief gelegener Nachweis noch zu<br />
bestätigen wäre.<br />
Über Jahrhunderte muss der Eichen- und Buchenwald der hochmontanen und unteren<br />
subalpinen Stufe sukzessive durch Weidetätigkeit und Rodung zurückgedrängt worden sein.<br />
ALIYEV (1995:53) gibt für Aserbaidschan ein vertikales Zurückweichen um 100 bis 200<br />
Höhenmeter allein in den letzten 50 bis 60 Jahren an. Genaue Zahlen über die ursprüngliche<br />
Lage der Waldgrenze im Kaukasus konnten vom Verfasser nicht gefunden werden, weshalb<br />
auf (meist übertragbare) Erkenntnisse aus anderen Gebirgen zurückgegriffen werden muss. In<br />
HOLTMEIER (2000:214) findet man Angaben zu den Alpen: „Um 150 m bis 300 m ist die<br />
obere Waldgrenze in vielen Alpengebieten infolge der anthropogenen Eingriffe abgesunken.<br />
Nur an schwer zugänglichen Stellen haben sich Restbestände halten können.“ Als Gründe, die<br />
für die meisten Hochgebirge der Erde zutreffen, werden von SCHICKHOFF (1993) (zitiert in<br />
HOLTMEIER 2000:222-223) für Nordpakistan Viehwirtschaft, Laubschneitelung und Brennholzeinschlag<br />
genannt, die die dort ursprünglich zwischen 3300 und 3400 m gelegene Birken-<br />
Waldgrenze um 200 bis 300 m heruntergedrückt haben. „Die Einflüsse <strong>des</strong> Menschen auf die<br />
Hochlagenwälder und die Waldgrenze sind oftmals weit unterschätzt und die aktuelle<br />
Waldverbreitung allein den klimatischen Verhältnissen zugeschrieben worden.“ (HOLTMEIER<br />
2000:214). Besonders für trockene Hochgebirge Asiens (z.B. Osttibet) trifft dies zu [wohl<br />
aber auch in Teilen für den Großen und Kleinen Kaukasus, insbesondere dem trockeneren<br />
Ostteil], so dass es schwierig ist, auf die ursprüngliche Waldgrenze und auch auf die unter den<br />
heutigen (schärferen) Standortbedingungen (Klima, Boden) potentielle Waldgrenze<br />
rückzuschließen. Die weit verbreitete Waldlosigkeit der strahlungsexponierten Hänge [in<br />
Osttibet, aber vermutlich auch im östlichen Kaukasien] ist weniger eine direkte Folge der<br />
klimatischen Trockenheit als vielmehr Ergebnis der jahrtausendelangen Beweidung und <strong>des</strong><br />
Feuers [Brandrodung als weiterer Grund für Waldzerstörung, in den UG noch v.a. in Form<br />
von Abflämmen <strong>des</strong> Altgrases] (nach verschiedenen Autoren, zitiert in HOLTMEIER<br />
2000:214).<br />
Schon RADDE (1899:217) schrieb von direkt und indirekt durch Beweidung hervorgerufener<br />
Waldzerstörung im Kaukasus: Weidetiere verhinderten nicht nur die Naturverjüngung,<br />
sondern ihre Hirten schneitelten die Bäume an der Waldgrenze, um dem Vieh im Frühjahr<br />
zusätzliche Nahrung zu verschaffen, die die noch schwach entwickelte Flora der subalpinen<br />
Wiesen nicht in ausreichendem Maße zu liefern vermochte.<br />
Dieses Schneiteln auch von großen Ästen dürfte nach und nach die Bäume geschwächt und<br />
zum Absterben gebracht haben. Heute ist der überwiegend von Eichen und Buchen gebildete<br />
Wald in der weiteren Umgebung von Sudur bei etwa 1500 m ü. NN und inselhaft auch noch<br />
etwas höher anzutreffen. Ursprünglich kam Wald bis min<strong>des</strong>tens 2200 m ü. NN vor (vgl.<br />
4.2.1.2 b)).<br />
Der gegenwärtig in der Umgebung von Sudur der Energieerzeugung dienende starke<br />
Brennholzeinschlag in den verbliebenen Birkengebüschen verhindert das Hochwachsen der<br />
Birken und führt zu einer Schwächung der immer wieder stockausschlagenden Birken. So<br />
wird der als Winternahrung dienende Kätzchen- und Knospenvorrat reduziert, und es kommt<br />
zudem zu Störungen der Hühner im Winterhabitat. Andererseits schafft diese Nutzungsform<br />
86
eine Vielfalt an Randstrukturen, die für T. m. als „Waldgrenzenart“ von Vorteil sein könnte.<br />
Die Buschbestände werden aufgelockert und lichtliebende Kräuter und Gräser gefördert,<br />
wodurch die Vögel auch im Sommerhalbjahr im Schutz der Büsche einen Teil ihrer Nahrung<br />
finden dürften.<br />
Des Weiteren weist der in 4.3.1.4 beschriebene selektive Holzeinschlag Züge nachhaltiger,<br />
rationeller Nutzung auf, wenn auch stellenweise deutlich zu erkennende Übernutzung der<br />
Büsche zu deren Rückgang führt. Es ist nicht auszuschließen, dass ein längerfristiges<br />
Interesse der Bergbevölkerung an dieser Nutzungsform zum inselhaften Erhalt <strong>des</strong><br />
Birkenkrummholzes, ihrer neben Viehdung einzigen lokal verfügbaren Primärenergiequelle,<br />
beigetragen hat.<br />
Es ist schwierig, die Auswirkungen der (zoo-) anthropogenen Waldzerstörung auf die<br />
Lebensbedingungen von T. m. endgültig zu bewerten. Zweifelsohne führte im UG 1 diese<br />
Praxis dazu, dass heute nur noch Gehölzinseln in stark reduzierter Zahl und<br />
Flächenausdehnung erhalten sind (KLAUS et al. 2003). Andererseits kam es in Folge der<br />
Waldgrenzenabsenkung zu einer vertikalen Ausweitung der unter natürlichen Bedingungen<br />
wohl meist schmalen, oberhalb <strong>des</strong> ursprünglich geschlossenen Wal<strong>des</strong> gelegenen<br />
Krummholzzone in den Waldgürtel hinein, wie es HOLTMEIER (2000:219) auch für die Alpen<br />
beschreibt. Zumin<strong>des</strong>t zeitweise gewann T. m mit der der Waldgrenze nach unten folgenden<br />
sekundären Krummholzzone an Lebensraum hinzu. Ähnliche Vermutungen stellten<br />
ATKINSON et al. (1995:133) an, die Lebensräume von T. m im Nordosten der Türkei<br />
untersuchten. Ihnen zufolge könnte die Art von der Waldzerstörung und ein sich daraufhin<br />
ausbilden<strong>des</strong> Mosaik aus Gebüsch (dort hauptsächlich Rhododendron spec.) und Weideland<br />
profitiert haben. In siedlungsnahen Bereichen könnten aber selbst diese Gebüsche durch<br />
Feuerholzgewinnung und Überweidung zurückgedrängt werden, woraufhin die Bestände von<br />
T. m. abnehmen würden. Gleichzeitig sei in vielen Bergbereichen in der Nordost-Türkei eine<br />
anhaltende Landflucht der ansässigen Bevölkerung zu verzeichnen, so dass sich dort Habitate<br />
<strong>des</strong> Vogels in Zukunft regenerieren und die Bestände erholen könnten. Die Überlegungen der<br />
letztgenannten Autoren fasst folgen<strong>des</strong> Zitat zusammen: „Die Größe der Birkhuhn-Population<br />
scheint folglich von einer feinen Balance der Landnutzungsformen abzuhängen.“<br />
In diesem Zusammenhang muss auf die in weiten Teilen <strong>des</strong> Artareals verbreiteten Rhododendron-Bestände<br />
eingegangen werden. Östlich von Zakatala in NW-Aserbaidschan, also auch in den UG, kommt Rhododendron<br />
caucasicum jedoch nicht mehr vor (ABUTALIBOW 1976:30, vgl. 2.7.3.3). Westlich finden sich ausgedehnte<br />
Bestände vornehmlich in nördlichen Lagen auf armen, sauren Böden.<br />
Hochgelegene, niedrigwachsende Vorkommen in der alpinen Stufe werden den arktisch und alpin verbreiteten<br />
Zwergstrauchheiden der Klasse Loiseleurio-Vaccinietea, der Ordnung Rhododendro-Vaccinietalia und dem<br />
Verband der Rhododendrion caucasici zugeordnet (ONIPCHENKO 2002:121-5). Ihnen kommt v.a. aufgrund ihres<br />
Beerenreichtums große Bedeutung als Sommer- und Herbstlebensraum von T. m. zu (aktuelle Beobachtungen im<br />
Kasbek-Gebiet, vgl. 5.2.3). Im Subalpin sind Rhododendron-Bestände höherwüchsig und oft durchmischt von<br />
Birken (v.a. Betula litwinowii). Dieses subalpine Krummholz enthält wie vorig genannte Syntaxa viele arktischalpin<br />
verbreitete Arten und ist der Klasse Vaccinio-Piceetea, der Ordnung Piceetalia exelsae und dem Verband<br />
der Rhododendro caucasici-Betulion litwinowii zuzuordnen (ONIPCHENKO 2002:121-5). Verwandtschaft besteht<br />
offensichtlich zu den rhododendronfreien Birkenformationen <strong>des</strong> Ostkaukasus (wie VF 2 und VF 5in UG 1, vgl.<br />
4.2.1.2 b) und e)). Die Rhododendron-Birkenbestände dienen nicht nur der winterlichen Ernährung, sondern<br />
auch über das ganze Jahr der Deckung, vereinzelt auch als Nestversteck (KLAUS et al. 1989:246-9/237).<br />
Rhododendron caucasicum dürfte – ähnlich wie in den Alpen Rhododendron ferrugineum und R. hirsutum – als<br />
für Weidetiere ungenießbares „Weideunkraut“ durch erhöhten Weidedruck gefördert worden sein, worauf sich<br />
erst die Mengenvorkommen ausbildeten (gemäß HOLTMEIER 2000:217 und S. KLAUS, mdl. 2003). Demnach sind<br />
auch die ausgedehnten Rhododendron-Bestände Zeugnisse einer alten Kulturlandschaft. Von diesem<br />
anthropogen geschaffenen Strukturreichtum dürfte T. m. profitiert haben, zumal es wie andere Raufußhühner in<br />
der Lage ist, Pflanzenteile dieser Gattung zu verdauen. VITOVIČ (in KLAUS et al. 1990:251-54) fand folglich<br />
Überreste von Rhododendron im Kropfinhalt erlegter Hühner (vgl. 5.2.1.1).<br />
87
5.2.1.3 Gehölze im Untersuchungsgebiet 2<br />
Während gegenwärtig in UG 1 Weidetiere weniger Einfluss auf die Gehölze nehmen, sind in<br />
UG 2 und 3 Büsche und Bäume v.a. durch hohen Weidedruck zurückgedrängt worden.<br />
Holzeinschlag spielt aufgrund der größeren Entfernung zu den Siedlungen und <strong>des</strong><br />
unwegsamen Gelän<strong>des</strong> zumin<strong>des</strong>t gegenwärtig nur eine untergeordnete Rolle.<br />
In KAPHENGST (2003) wird beim Vergleich von einem stark (zoo-) anthropogen beeinflussten<br />
und einem wenig beeinflussten (da unzugänglicheren) Gehölztransekt (talwärtslaufend) in<br />
UG 2 deutlich, dass der Anteil von Gehölzen mit baumförmigem Wuchs (etwa 40 %) im<br />
wenig beeinflussten Transekt höher ist als im stark beeinflussten Transekt (ca. 25 %).<br />
Dagegen überwiegt buschförmiger Wuchs von teils jüngeren Gehölzen im stark gestörten<br />
Transekt mit 75 % (entgegen ca. 60 % im zweiten Transekt). Im stark beeinflussten Transekt<br />
waren Verbissgrad und auch die Anzahl der Schneitel (durch Axthieb) ungleich höher.<br />
Der o.g. Autor interpretierte den hohen Anteil buschförmigen Jungwuchses im stark<br />
beeinflussten Transekt dahingehend, dass in einer Phase rückläufiger Weideintensität<br />
(vermutlich in den Zeiten <strong>des</strong> Zusammenbruchs der Sowjetunion) reichlich Gehölzjungwuchs<br />
aufwachsen konnte. Dieser Jungwuchs, der hauptsächlich aus Birken und Eichen bestand, war<br />
offensichtlich durch gute Keimungsbedingungen aufgrund von Bodenstörungen und geringem<br />
Konkurrenzdruck in den stark durch Beweidung aufgelichteten Gehölzbeständen begünstigt<br />
worden. Ein solcher Nutzungsrückgang hatte in den ohnehin kaum beeinflussten Bereichen<br />
<strong>des</strong> anderen Transekts keine Auswirkungen: die intakt erscheinende, von Beweidung fast<br />
unbeeinflusste Pflanzendecke ließ im betrachteten Zeitraum keine nennenswerte<br />
Naturverjüngung zu.<br />
Durch offensichtlich wieder angestiegene Beweidungs- und somit Verbissintensität verharrt<br />
der Gehölzjungwuchs bonsai-artig in einem buschförmigen Zustand. Gleichzeitig dürften<br />
auch ältere Gehölzindividuen durch jahrzehntelange Verbisseinwirkung über eine<br />
buschförmige Wuchsform nicht hinausgewachsen sein. Andere Bäume, denen dies gelang,<br />
wiesen hingegen trotz starkem Verbiss im unteren Bereich eine relativ hohe Vitalität auf, was<br />
auf eine gewisse Verbissresistenz ab einer bestimmten Höhe hindeutet.<br />
Auskunft über die ehemalige Flächenausdehnung der Waldflächen geben heute freistehende<br />
Baumindividuen, die im Schatten von Baumbeständen gekeimt sein müssen (z.B. Fagus<br />
orientalis). Foto 25 zeigt eine freistehende, zudem offensichtlich vielmals geschneitelte<br />
Orientbuche in etwa 2050 m Höhe. Sie dürfte ein Alter von min<strong>des</strong>tens 60 bis 80 Jahren<br />
aufweisen. Damals müsste demnach an dieser Stelle noch Wald gestanden haben.<br />
Geschlossene Gehölzbestände befinden sich erst wieder an steileren, schwerer zugänglichen<br />
Hangabschnitten (s. Bildhintergrund <strong>des</strong> Fotos 25).<br />
Einzelstehende Bäume (v.a. Ebereschen, Birken) bis in ca. 2400 m Höhe dürften in etwa die<br />
Lage der ehemaligen Waldgrenze anzeigen. HOLTMEIER (2000:223) gibt Angaben aus dem<br />
klimatisch viel trockeneren Osttibet wider, wo Waldreste bis in 3650 m Höhe als Zeugen <strong>des</strong><br />
ehemals wesentlich höher reichenden Bergwal<strong>des</strong> angesehen werden. In 2.7.3.3 werden<br />
RADDE (1899:267/307) und HENNING (1972:199) zitiert mit ihren Angaben über das<br />
ostkaukasische Vorkommen von einzeln stehenden Eichen, Buchen, Trautvetters-Ahorn und<br />
Ebereschen bis in eine Höhe von 2500 m ü. NN. Das Wachstum der Bäume in dieser Höhe<br />
beweist, dass diese Standorte waldfähig sind und einst von Wald bestanden waren. Einen<br />
guten Hinweis auf die potentielle (und vermutlich auch natürliche) Waldgrenzenlage in der<br />
Region liefert das etwa 70 km nordwestlich liegende Lagodechi-Naturschutzgebiet, wo 1952<br />
jegliche Weide- und Holzfälltätigkeit eingestellt wurde und die Waldgrenze heute bei etwa<br />
2400 m ü. NN liegt (S. ERIASHVILI, mdl. 2003).<br />
Eine vermehrte Waldzerstörung zu Zeiten der Sowjetunion lassen die in 4.3.2.2 genannten<br />
Kopfstückzahlen an Weidetieren vermuten. Vor 1991 sollen 40 000 Schafe und Ziegen auf<br />
den Sommerweiden um Saribash gehalten worden sein, heute ist weniger als ein Viertel im<br />
88
Gebiet anzutreffen. Dennoch kann angesichts der gegenwärtigen Verbissintensität nicht von<br />
einer Erholung der Gehölzbestände gesprochen werden. An ihrer klimatischen Obergrenze<br />
dürfte eine Regeneration zudem nur sehr langsam vonstatten gehen, was HOLTMEIER<br />
(2000:245) mit der Verschärfung der Standortbedingungen infolge der Waldzerstörung<br />
[stärkere Einstrahlung, mehr Wind und Austrocknung, veränderte Böden durch Erosion etc.]<br />
erklärt.<br />
In welchem Maße die Auflockerung der Gehölze eher negative oder positive Auswirkungen<br />
auf die Habitatbedürfnisse von T. m. hatte (die weiteren negativen Auswirkungen der<br />
Beweidung (s.u.) außer Acht lassend), ist schwer zu beurteilen. Von einem quantitativen<br />
Rückgang <strong>des</strong> verfügbaren Winternahrungsangebots kann jedoch ausgegangen werden.<br />
Allerdings scheint die anthropogen geschaffene Strukturvielfalt von Grasland und Gehölzen,<br />
wie sie in Abb. 31 zu erkennen ist, guten Habitatbedingungen für T. m. zu entsprechen. In<br />
5.2.1.2 wurde bereits darauf eingegangen.<br />
Eine differenzierte Untersuchung der verschiedenen Degradationsstadien der Gehölzformationen<br />
in UG 2 wäre wünschenswert. Die grob gefasste, vorläufige Vegetationsform<br />
„Hochstauden-Gehölz-Flur“ repräsentiert nur einen Ausschnitt daraus (vgl. 4.2.2.2 b)).<br />
Die Auswirkung der mittlerweile anerkannten, globalen Erwärmung auf die Waldgrenzen, die<br />
sich als „hochkomplexe biologisch-ökologische Grenzen (…) über lange Zeit hinweg unter<br />
der wechselseitigen Beeinflussung der Vegetation und der Umweltbedingen entwickelt<br />
haben“, sind noch nicht voll zu überschauen. Vielerorts dürfte es aufgrund <strong>des</strong> mit steigenden<br />
Temperaturen für Baumwachstum in Hochgebirgen günstigeren Klimas zu einer Erhöhung<br />
der Waldgrenze kommen, auch wenn dieser Anstieg „entgegen vielen Annahmen (…) um<br />
Jahrzehnte oder auch Jahrhunderte verzögert erfolgen“ dürfte (HOLTMEIER 2000:231/248-50).<br />
Auch an diese – zugegebenermaßen noch spekulative – diesmal bergwärts stattfindende<br />
Aufweitung <strong>des</strong> <strong>Lebensraumes</strong> wüsste sich der „Waldgrenzenvogel“ T. m. vermutlich<br />
anzupassen. Eine großräumige (ebenso spekulative) Niederschlagsabnahme in der Region im<br />
Zuge <strong>des</strong> Klimawandels könnte aber auch zu einem Rückgang gehölzfähiger Standorte<br />
führen, wodurch sich der Lebensraum stark einschränken würde.<br />
5.2.2 Bedeutung <strong>des</strong> Offenlan<strong>des</strong><br />
Die Offenlandbereiche spielen nach den Gehölzen im Lebensraum von T. m. die zweite<br />
wichtige Rolle. Diese Habitatkomponente, die die Wiesen, Weiden und vegetationsfreien<br />
Stellen umfasst, wird durch Mahd- bzw. Weidewirtschaft beeinflusst.<br />
Aus Abb. 17 ging hervor, dass der Anteil der Bodendeckung der Offenlandkomponenten<br />
(hauptsächlich der Klasse „Gras“) in den 10 m-Kreisflächen in UG 1 etwa 64 % betrug, in<br />
UG 2 sogar 92 % (Einschränkung vgl. 5.2.1). Dies verdeutlicht die große Wichtigkeit von<br />
Offenlandbereichen im Habitat von T. m.<br />
5.2.2.1 Balzzeit und Winter<br />
a) Balzplätze<br />
Die eine Bedeutung der offenen Grünlandbereiche für T. m. wurde zu Beginn <strong>des</strong><br />
Bearbeitungszeitraumes im Mai deutlich: Balzplätze von T. m. lagen auf Wiesen oder<br />
Weiden. Die zwei Balzplätze in UG 1 befanden sich auf Nordhängen mit zur Balzzeit zum<br />
großen Teil noch schneebedeckten Mähwiesen, für die später die vorläufige Vegetationsform<br />
3 „Blumenreiche Knöterich-Läusekraut-Anemonen-Mähwiese“ ermittelt wurde (vgl.<br />
4.2.1.2 c)). Dagegen balzten die Hähne in UG 2 vornehmlich auf südlich exponierten, von<br />
Weidewirtschaft beeinflussten und bereits schneefreien Hängen, denen später die vorläufige<br />
89
Vegetationsform „Frauenmantel-Kronwicken-Buntschwingel-Bulten-Halbtrockenrasen“ zugewiesen<br />
wurde (vgl. 4.2.2.2 d)). Der Balzplatz in UG 3 war ebenfalls südlich gelegen,<br />
schneefrei und ähnelte der Vegetation nach den Balzplätzen I und II <strong>des</strong> UG 2.<br />
T. m. scheint demnach in der Wahl seiner Balzplätze recht flexibel zu sein. Nach<br />
KLAUS et al. (1990:250) befinden sich die Balzplätze im NW-Kaukasus meist auf süd- oder<br />
ostexponierten, früh schneefreien Hängen und seltener in nördlichen Lagen. Balz auf Schnee<br />
kommt vor, ist aber der seltenere Fall. Balzplätze in der Nähe <strong>des</strong> Kasbek im zentralen<br />
Kaukasus lagen auf Süd-, Südwest- und Westhängen (REHSTEINER, mdl. 2003). In der<br />
Nordost-Türkei wurden ATKINSON et al. (1995:132) zufolge die meisten Balzplätze an<br />
nördlich exponierten Hängen entdeckt. Auffallend war dort, dass diese Balzplätze noch tief<br />
verschneit und größtenteils von Rhododendron-Gebüsch umgeben waren. Vermutlich spielt<br />
die fehlende oder vorhandene Schneebedeckung eine untergeordnete Rolle für die Auswahl<br />
der Balzplätze. Vielmehr scheint das Vorhandensein von nahe gelegenen, deckungsbietenden<br />
Gehölzen ausschlaggebend zu sein, die zudem zur Balzzeit als Nahrungsgrundlage noch<br />
unverzichtbar sind. Schneefreie, südlich exponierte Hänge mit Gehölzen (wie im NW-<br />
Kaukasus, aber auch Juniperus-Deckung in UG 2 und 3) werden offensichtlich bevorzugt.<br />
Sind Gehölze vornehmlich nur auf Nordhängen vorhanden, werden diese trotz<br />
Schneebedeckung zur Balz genutzt. In UG 1 ist dies der Fall. Auf den Südhängen fehlen<br />
deckungs- und nahrungsbietende Gehölze wie auch Versteckmöglichkeiten unter Bulten und<br />
Steinen weitgehend, was auf das Brennen zurückzuführen ist. Im speziellen Fall von UG 1<br />
weisen die Südhänge aber auch aufgrund der orographischen Gegebenheiten sehr steile,<br />
felsige Bedingungen auf und scheinen daher nicht zur Balz geeignet zu sein.<br />
b) Schneehöhlen<br />
Im Mai wurden in UG 1 und 2 die charakteristischen Exkrementhaufen der Schneehöhlen<br />
überwiegend im Offenland auf Nordhängen gefunden.<br />
Auf diesen Hängen bleibt der Schnee lange in teils tiefen Wechten liegen und bietet so die<br />
besten Voraussetzungen für das Graben der jeweils nur für eine Übernachtung dienenden<br />
Schneehöhlen. Somit geben sie, neben Verbissspuren in Gehölzen, Auskunft über die Aufenthaltsorte<br />
von T. m. im Winterhalbjahr (KLAUS et al. 1990:212-13).<br />
In UG 1 fanden sich solche Spuren auf dem Balzplatz II, aber auch in den Gebüschbereichen<br />
an gehölzfreien Stellen (Wege, Einschlagschneisen), so dass die Hühner talwärts abfliegend<br />
flüchten können.<br />
In UG 2 wurden Schneehöhlen-Exkremente ausschließlich an NW-Hängen gefunden.<br />
Teilweise lagen die Fundstellen an Trampelpfaden mit Erosionsstellen, teilweise in krautiger<br />
Vegetation. An erstgenannten Stellen wurde die vorläufige Vegetationsform 3 als „Trift-<br />
Schotter-Erosions-Gesellschaften“ bezeichnet. Ohne Erosionseinfluss würde dort wie an den<br />
zweitgenannten Stellen die VF 1 „Trollblumen-Alant-Zwergstrauch-Flur“ vorkommen (vgl.<br />
4.2.2.2 a bzw. c)). Die Funde der Schneehöhlen an diesen Stellen stimmen gut mit dem<br />
Auftreten der für schneeliebende Gesellschaften (wie VF 1) typischen Art Daphne glomerata<br />
überein.<br />
Es fiel auf, dass sich nicht nur auf Flächen in UG 2 mit der „Trollblumen-Alant-<br />
Zwergstrauch-Flur“ (VF 1) und in UG 1 mit der„Blumenreichen Knöterich-Läusekraut-<br />
Anemonen-Mähwiese“ (VF 3) Schneehöhlen-Überreste finden ließen, sondern dass beide als<br />
Vegetationsformen der Nordseiten floristisch eine sehr große Ähnlichkeit besitzen (z.B.<br />
Trollius patulus, Inula orientalis etc.). Differenzen werden vermutlich, neben dem unterschiedlichen<br />
Ausgangsgestein, durch die zwei verschiedenen Nutzungsregime hervorgerufen<br />
– Mahd in UG 1 und Beweidung in UG 2. So fehlen auf den Mähwiesen in UG 1 aufgrund<br />
der jährlichen Mahd die Klein- und Zwergsträucher der VF 1 aus UG 2. Aber auch in<br />
ungemähten Bereichen in UG 1 sind diese kleinwüchsigen, holzigen Arten aus UG 2 nicht<br />
90
vorhanden, so dass die neutralen bis basischen Bodenverhältnisse in UG 1 für das Fehlen z.B.<br />
der kalkmeidenden Art Vaccinium myrtillus verantwortlich zu sein scheinen.<br />
5.2.2.2 Sommerhabitate<br />
Aussagen über Sommerhabitate von T. m. lassen sich fast nur für UG 1 treffen (s. Punkt a)).<br />
Das weitgehende Fehlen von Sommernachweisen in UG 2 wird unter b) diskutiert.<br />
a) Untersuchungsgebiet 1<br />
In dieser Jahreszeit geht T. m. v.a. im offenen Grasland der Nahrungssuche nach. Deckung für<br />
Ruhephasen finden die Hühner in eingestreuten Birkengehölzen und z.T. auch unter<br />
Grasbulten und Steinen. Auf diese Strukturen sind vornehmlich Hähne angewiesen, während<br />
Hennen und Jungvögel ausreichend Deckung in der meist über 50 cm hohen Vegetation<br />
finden.<br />
Sommernahrung<br />
Das sommerliche Nahrungsspektrum umfasst größtenteils Kräuter und Gräser. Die<br />
Nahrungspflanzenliste bei KLAUS et al. (1990:251-3) verdeutlicht die große Variabilität bei<br />
der Auswahl krautiger Nahrungspflanzen im Sommerhalbjahr. T. m. ist demnach bei der<br />
Sommernahrung nicht sehr wählerisch, wie auch die auf eigene Befunde beruhende, 21<br />
Pflanzenarten umfassende Liste aus UG 1 bestätigt (vgl. 4.1.1.6 b)). Ranunculus oreophilus<br />
und Cerastium arvense schienen in UG 1 besonders beliebte Nahrungspflanzen gewesen zu<br />
sein. Die eigene Liste weist viele gemeinsame Gattungen bzw. Arten mit der<br />
Nahrungspflanzenliste bei KLAUS et al. (1990:251-3) auf, z.B. Anemone, Trifolium, Astrantia,<br />
Campanula, Galium etc.<br />
Adulte Tiere verschmähen auch Arthropodenkost nicht, wie eindeutig einem adulten Hahn<br />
zuzuordnende Exkremente beweisen. Der oben genannten Quelle zufolge spielt<br />
Insektennahrung v.a. in den ersten Lebenswochen der Jungtiere eine herausragende Rolle.<br />
Wie beim Nordischen Birkhuhn (KLAUS et al. 1990:100-8), dürften auch Altvögel von T. m<br />
jederzeit im Sommer einen gewissen Anteil Insektennahrung aufnehmen. Mit Sicherheit steht<br />
dies u.a. im Zusammenhang mit dem hohen Proteinbedarf im Zuge der Mauser.<br />
Nachweise im Juni und Juli<br />
Im Juni und Anfang Juli gelangen in UG 1 zum einen Nachweise im näheren Umfeld der<br />
Balzplätze I und II, also auf Flächen, die mit der Vegetation der „Blumenreichen Knöterich-<br />
Läusekraut-Anemonen-Mähwiese“ (Vegetationsform 3) und der Hochstaudenfluren (v.a. VF<br />
1b „Eisenhut-Rittersporn-Geißrauten-Hochstaudenflur“) bewachsen waren.<br />
Zum anderen wurden in der gleichen Zeit Nachweise im höher gelegenen „Strauch-<br />
Fingerkraut-Nacktried-Buntschwingel-Bulten-Grasland“ (VF 4) erbracht. Von großer<br />
Bedeutung scheint diese VF als Bruthabitat zu sein, wie aus dieser Vegetation aufgescheuchte<br />
Hennen vermuten lassen. Unter ausgehöhlten Festuca varia-Bulten und an der bultigen<br />
Struktur beteiligtem Strauch-Fingerkraut legen Hennen ihre Nester an (vgl. 4.1.1.6 a).<br />
In hauptsächlich von VF 4 (z.T. Grenzbereich zu VF 3) umgebenen Birkengebüschen wurden<br />
mausernde Hähne nachgewiesen. In einem Fall gelang ein solcher Mausernachweis zwischen<br />
in der VF 4 liegenden Felsbrocken. Das Bulten-Grasland mit seinen vielfältigen<br />
Versteckmöglichkeiten scheint für mausernde Hähne optimal zu sein. DROVETSKI & ROHWER<br />
(2000:236) trafen im Lagonakskiy-Gebiet im NW-Kaukasus zwischen dem 20.6. und<br />
23.7.1998 sieben von insgesamt acht adulten Hähnen in von Birken, Weiden und<br />
Hochstauden bestandenen Gelände-Rinnen an. Die auffälligen schwarzen Hähne halten sich<br />
demnach an deckungsbietende Strukturen, wie es für UG 1 bestätigt werden kann. Dagegen<br />
wurden jungenführende Hennen in Lagonakskiy zum überwiegenden Teil (27 von<br />
91
37 Begegnungen) aus offenem Gelände aufgescheucht. Alle drei Hennen-Beobachtungen im<br />
Juni und Juli in Sudur (Auffliegen von drei einzelnen Hennen) gelangen im „Strauch-<br />
Fingerkraut-Nacktried-Buntschwingel-Bulten-Grasland“. Die gut getarnten Vögel finden<br />
ausreichend Deckung zwischen den Bulten: die Maximalhöhen der Vegetation lagen im Juni<br />
und Juli durchschnittlich bei ca. 60 cm.<br />
Auffallend war das fast gänzliche Fehlen von Nachweisen auf den Südseiten. Meist gelangen<br />
Nachweise mit Südbezug nur auf Graten mit nach Nord und Süd abfallenden Flanken, d.h. der<br />
um den Nachweispunkt (auf dem Grat) gedachte Kreis von 10 m Radius fiel zu jeweils einer<br />
Hälfte auf den Nord- und den Südhang. Im Mai wurde aus der Ferne vermutet, dass gerade<br />
die Südhänge mit ihrem teils bultigen Festuca-Bewuchs geeignete Bruthabitate darstellten.<br />
Jedoch weisen die Südseiten T. m. offenbar wenig zusagende Habitatbedingungen auf, wie<br />
sich bei späterer Betrachtung herausstellte. Das großflächige Abflämmen <strong>des</strong> Altgrases hatte<br />
sämtliche Versteck- und Nestbaumöglichkeiten beseitigt. Büsche als Alternative fehlen<br />
zudem weitgehend und Beweidung könnte ein weiterer störender Faktor sein. Der vorläufig<br />
ermittelten VF 7 „Steinkraut-Lichtnelken-Frauenmantel-Kalk-Halbtrockenrasen“ (vgl.<br />
4.2.1.2 g)) kommt somit wahrscheinlich nur Bedeutung als sporadisch genutztem<br />
Nahrungshabitat zu, zumal die Hühner im Sommer die kühleren Nordseiten bevorzugen<br />
dürften (s. 5.2.3).<br />
Nachweise im August<br />
In der dritten Arbeitsphase in UG 1 im August war die Mahd (vgl. 4.3.1.3) auf den<br />
Balzplätzen und den umgebenden Flächen (VF 3 im untersuchten Areal) in vollem Gange.<br />
Neue Nachweise von T. m. wurden fast nur noch in den höher gelegenen Bereichen oberhalb<br />
von 2400 m ü. NN erbracht, die v.a. von ungemähtem „Strauch-Fingerkraut-Nacktried-<br />
Buntschwingel-Bulten-Grasland“ (VF 4) eingenommen werden. Wie mehrfach erwähnt,<br />
bieten dort Schwingelbulten, generell die im August eine durchschnittliche Maximalhöhe von<br />
etwa 90 cm erreichende Krautvegetation, Felsbrocken und nur noch spärlich auftretende<br />
Birkengebüsche der VF 2 und 5 ausreichend Deckung.<br />
Offensichtlich zogen sich die Hühner während der bergwärts fortschreitenden Mahd in diese<br />
störungsärmeren, hochliegenden Bereiche zurück. Störungen durch mit der Heuernte<br />
beschäftigte Menschen unterblieben dort weitgehend. Auch Weidetiere, ihre Hirten und<br />
Hunde betraten zumin<strong>des</strong>t in dieser Jahreszeit diese Habitatbereiche nicht, da sie sich auf<br />
dorfferneren Hochweiden aufhielten.<br />
Mit der langsam bergwärts fortschreitenden Mahd ab Anfang August kommt T. m. offenbar<br />
gut zurecht, da genügend Rückzugsräume vorhanden sind. Aus den in der sensiblen<br />
Kükenphase von jeglicher Nutzung ausgeschlossenen Mähwiesen können die mit Beginn der<br />
Mahd bereits flugfähigen Jungvögel ausweichen (KLAUS et al. 1990:263). So wurde das<br />
Gesperre aus sechs Jungvögeln und führender Henne am 21.8.2002 außerhalb <strong>des</strong><br />
Mahdbereiches an einem ungestörten Grat aufgescheucht, wo die Bultvegetation der VF 4<br />
Deckung bot (vgl. 4.1.1.6 a).<br />
Relativ hohe Bestände im Raum Sudur beweisen, dass diese Bewirtschaftungsform T. m.<br />
durchaus zuträglich zu sein scheint. Bestätigt wird dies durch KLAUS et al. (1990:248):<br />
„Geregelte Mahd der Bergwiesen schafft im Gegensatz zur Weidewirtschaft optimale,<br />
störungsarme Lebensräume, in denen das Kaukasusbirkhuhn eine hohe Siedlungsdichte<br />
erreicht.“<br />
Höhendifferenzierung zwischen Winter- und Sommernachweisen in UG 1<br />
Abb. 11 und 13 sowie Tab. 2 veranschaulichen die Höhendifferenzierung zwischen Winterund<br />
Sommernachweisen. Der Mittelwert der Sommernachweise liegt um 80 Meter höher als<br />
der der Winternachweise. Die Differenz zwischen den Medianen beider Nachweiskategorien<br />
92
eträgt sogar 150 Höhenmeter. Ein großer Teil der Winternachweise steht im Zusammenhang<br />
mit der Balz. Sie wurden auf den Balzplätzen und umgebenden Flächen erbracht, die<br />
zwischen etwa 2200 und 2450 m ü. NN lagen (vgl. 4.1.1.2). Zwar wurden im Sommer,<br />
insbesondere vor der Mahdzeit, Nachweise auch im unteren Drittel der Gesamt-Höhenspanne<br />
erbracht und es fanden sich Winternachweise an der Obergrenze <strong>des</strong> Untersuchungsgebietes<br />
in hochgelegenen Birkengebüschen (oberhalb 2500 m ü. NN v.a in VF 5). Trotzdem ist eine<br />
Tendenz zu erkennen, die zu der Aussage berechtigt, dass im Sommer die Aufenthaltsorte von<br />
T. m. im Durchschnitt höher liegen, zumal ein großer Teil der Sommernachweise (vermutlich<br />
mit der Jungenaufzucht befasste Hennen, mausernde adulte Hähne) der VF 4 zuzuordnen ist,<br />
die erst bei etwa 2350 m ü. NN auftritt. Die wohl wichtigste Erklärung für diese<br />
Höhendifferenzierung ist der menschliche Einfluss (Störungen zur Mahdzeit in den<br />
tiefergelegenen Bereichen).<br />
Eine Änderung der vertikalen Verteilung der Nachweise zwischen verschiedenen Jahreszeiten<br />
trifft auch für andere Teile <strong>des</strong> Areals zu. Im Zentralkaukasus (Kasbegi/Georgien) wurden im<br />
Mai 2003 Balzplätze in etwa zwischen 2300 und 2400 m ü. NN ausgemacht, während im<br />
September die Hühner ausschließlich zwischen 2450 und 2700 m ü. NN beobachtet wurden.<br />
Zwei Gründe erklären diesen Umstand: zum einen fand bis in den September hinein mit<br />
Störungen verbundene Mahdtätigkeit in der direkten Umgebung <strong>des</strong> Balzplatzes statt.<br />
Wichtiger dürfte jedoch das herbstliche Nahrungsangebot an Beeren in den hochgelegenen<br />
Bereichen gewesen sein (s. 5.2.3; T. GOTTSCHALK, S. KLAUS, U. REHSTEINER, I. STORCH,<br />
mdl. 2003, teils eigene Beobachtungen). In KLAUS et al. (1990:249/254) sieht eine Höhendifferenzierung<br />
ohne menschlichen Einfluss im seit Anfang der 1960er Jahre unbeeinflussten<br />
Teberda-Schutzgebiet im NW-Kaukasus anders aus. Die durchschnittliche Höhe von zehn<br />
Balzplätzen (mit Winternachweisen nach der in dieser Arbeit vorgenommenen Trennung) lag<br />
bei etwa 2470 m ü. NN deutlich über der oberen Waldgrenze. Dagegen fanden sich 37 Nester<br />
(also Sommernachweise) näher an der Waldgrenze in einer durchschnittlichen Höhe von ca.<br />
2370 m ü. NN. Diese im Vergleich mit UG 1 umgekehrten Verhältnisse erklären sich offenbar<br />
durch das Ausbleiben (zoo-) anthropogener Störungen in den zwischen 2000 und<br />
2800 m ü. NN liegenden Habitaten im Teberda-Schutzgebiet. Eine Höhendifferenzierung der<br />
zu verschiedenen Jahreszeiten genutzten Aufenthaltsorte ist also typisch, sie wird aber durch<br />
menschliche Einflüsse überlagert und teilweise stärker ausgeprägt.<br />
b) Untersuchungsgebiet 2<br />
In 4.1.2.3 wurde darauf eingegangen, dass in UG 2 nur ein einziger Sommernachweis durch<br />
ein Sommerexkrement erbracht werden konnte.<br />
Wie in 4.1.1.6 a) erwähnt wurde, ist T. m. im Sommer aufgrund seiner heimlichen<br />
Lebensweise relativ schwer durch Sichtbeobachtungen nachzuweisen. Die Hennen und<br />
Jungvögel sind dank ihrer tarnenden Gefiederfärbung in der oft hohen Vegetation kaum<br />
auszumachen, die auffälligen Hähne verbergen sich besonders in der Mauserzeit z.B. in<br />
Gehölzen. Wären Individuen im hauptsächlich bearbeiteten Teilgebiet Karal (Umgebung <strong>des</strong><br />
Balzplatzes I) anwesend gewesen, hätten bei der intensiv stattfindenden Nachsuche – wie in<br />
UG 1 – unter Büschen Mauserfedern oder Sommerexkremente gefunden oder irgendwann ein<br />
Vogel aufgescheucht werden müssen. Da hier kein Nachweis gelang, konnte der Verbleib der<br />
sonst sehr ortstreuen (KLAUS et al. 1990:250) Birkhühner, die an Balzplatz I mit sieben<br />
Hähnen gebalzt hatten, nicht geklärt werden.<br />
Direkte Beeinträchtigungen im Habitat von T. m. durch Beweidung<br />
Verantwortlich für das fast gänzliche Ausbleiben neuer Nachweise im Sommer war die<br />
ständige Anwesenheit von Hirten, ihren Herden und streunenden Hütehunden, die in der<br />
unmittelbaren Umgebung der zwei Balzplätze massive Störungen verursachten.<br />
93
Im Hirtenlager an der Oberkante <strong>des</strong> Balzplatzes I lebten bis zu fünf Hirten. Ihre 650 Schafe<br />
und Ziegen weideten in fast allen Teilen <strong>des</strong> Teilgebietes Karal und wurden nachts und<br />
tagsüber zur Melkzeit im Lager gehalten. Die neun Hunde streunten oft frei durchs Gelände<br />
(vgl. 4.3.2.2).<br />
Im Teilgebiet Axbulax war ein weiteres Hirtenlager etwa 500 m von Balzplatz II entfernt.<br />
Mehrmals wurden Schaf- und Ziegenherden auf den, von min<strong>des</strong>tens 10 Hähnen zur Balz<br />
genutzten Flächen beobachtet. Jedoch schien hier der zoo-anthropogene Einfluss aufgrund der<br />
Entfernung zum Lager im Vergleich mit Teilgebiet Karal geringer zu sein. Beim einmaligen<br />
Besuch <strong>des</strong> schwer erreichbaren Teilgebietes bewiesen einige frische grüne Exkremente, dass<br />
auch im Sommer Individuen von T. m. anwesend waren. Einen weiteren Hinweis auf weniger<br />
gestörte Bedingungen lieferte die Beobachtung von fünf aufgescheuchten Chukarhühnern in<br />
grasigem Gelände. Im Teilgebiet Karal (Balzplatz I) waren im Mai mehrfach Chukarhühner<br />
nachgewiesen worden. Dagegen wurden im Sommer nur einmal die charakteristischen Rufe<br />
dieses Huhnes aus felsigen Bereichen unterhalb <strong>des</strong> Balzplatzes I vernommen, wo es den<br />
Störungen durch Hunde und Weidetiere entgehen konnte. Die andere ökologische<br />
Einnischung (Gebüsche, krautige Vegetation) erlaubt T. m. solche Rückzugsmöglichkeiten<br />
nicht.<br />
Eine gründlichere Untersuchung <strong>des</strong> T. m. offensichtlich mehr zusprechenden Teilgebietes<br />
Axbulax wäre wünschenswert gewesen, wurde aber durch die schwere Erreichbarkeit<br />
verhindert.<br />
Die negativen Auswirkungen der intensiven Beweidung auf T. m. sind vielfältig. Unmittelbare<br />
Folgen sind ständige Beunruhigungen durch die Weidetiere, Hunde und Menschen. Es kann<br />
auch zu Trittzerstörung der Gelege kommen. Die Hunde, die die Herden begleiten oder frei<br />
umherstreunen, können T. m. aufstöbern und erbeuten (KLAUS et al. 1990:263). Der Georgier<br />
Z. JAVAKHISHVILI (mdl. 2003) berichtete, dass die Hütehunde eines Lagers regelrecht<br />
Jagdterritorien verteidigten, die ihre Ernährung sicherten, da sie im Gegensatz zu<br />
Sowjetzeiten nicht mehr mit ausreichend Futter versorgt würden.<br />
Indirekte Beeinträchtigungen im Habitat von T. m. durch Beweidung<br />
Die Beweidung führt zu dauerhaften Veränderungen der Vegetationsdecke. Neben den Folgen<br />
für Gehölze (vgl. 5.2.1.3) verursacht der Verbiss und Vertritt der krautigen Vegetation<br />
Verletzungen und somit eine Öffnung der Vegetationsdecke. So werden – verstärkt durch die<br />
Entblößung <strong>des</strong> Bodens infolge <strong>des</strong> Abbrennens der Bultvegetation – Angriffsflächen für<br />
Erosion geschaffen, die auf dem ohnehin erosionsanfälligen Ausgangsgestein schnell<br />
voranschreitet. Fehlen die Festuca-Bulte und Gehölze, vermag sich T. m. nicht mehr zu<br />
verbergen. Die Verminderung geeigneter Bruthabitate, eine Schmälerung der Nahrungsgrundlage<br />
und die häufigen Störungen beeinträchtigen die erfolgreiche Reproduktion der Art.<br />
In der Balzzeit, als Hirten, Herden und Hunde noch nicht anwesend waren, wurden balzende<br />
Hähne gehäuft östlich <strong>des</strong> Grates in der eigentlichen Arena beobachtet, während westlich <strong>des</strong><br />
Grates weniger Individuen ausgemacht werden konnten (s. Abb. 23). KAPHENGST (2003) ging<br />
der Fragestellung nach, ob sich die Häufigkeit der Balzzeit-Sichtungen mit der Intensität der<br />
Beweidung korrelieren ließe. Die von ihm untersuchten Flächen lagen in vier talwärts<br />
laufenden Transekten auf fast expositionsgleichen Hängen. Pro Transekt wurde vom<br />
Verfasser dieser Diplomarbeit min<strong>des</strong>tens eine Vegetationsaufnahme selbst durchgeführt. Die<br />
von T. KAPHENGST bearbeiteten Flächen sind größtenteils der vorläufigen Vegetationsform<br />
„Frauenmantel-Kronwicken-Buntschwingel-Bulten-Halbtrockenrasen“ zuzuordnen.<br />
Hinsichtlich der Gesamtdeckung der Vegetation in den Aufnahmeflächen, der grob<br />
angesprochenen Humusgehalte, der durchschnittlichen Wuchshöhe und <strong>des</strong> Verbissgra<strong>des</strong> der<br />
Pflanzen ergaben sich innerhalb dieser Vegetationsform Unterschiede zwischen den<br />
94
Bereichen mit vielen (östlich <strong>des</strong> Grates) und wenigen (westlich <strong>des</strong> Grates) Balzzeitsichtungen.<br />
Gesamtdeckung und Humusgehalt waren westlich <strong>des</strong> Grates geringer. Auf durch<br />
Vertritt und Brand bloßen Bodenstellen wird der einst in der dichten Bult-Vegetation (wie<br />
noch östlich <strong>des</strong> Grates) angereicherte Humus mineralisiert und ausgewaschen (s. Foto 40).<br />
Die Wuchshöhen westlich <strong>des</strong> Grates sind etwas geringer (im Mittel ca. 37 cm) als östlich (ca.<br />
41 cm), der Verbissgrad ist westlich <strong>des</strong> Grates deutlich höher als östlich (KAPHENGST 2003).<br />
Aufgrund dieser Untersuchungen wird der höhere Nutzungsdruck durch Beweidung und<br />
„beweidungsoptimieren<strong>des</strong>“ Brennen westlich <strong>des</strong> Grates belegt.<br />
Offensichtlich findet T. m. östlich <strong>des</strong> Grates günstigere Bedingungen für die Balz vor.<br />
Unterschiedlich starke direkte Störungen durch Menschen und <strong>des</strong>sen Haustiere scheiden zu<br />
dieser Zeit als Erklärungsgrund weitgehend aus. Ein Grund für die Bevorzugung <strong>des</strong><br />
arenaförmigen Hauptbalzplatzes sind vermutlich die im Vergleich mit der Westseite besseren<br />
Versteckmöglichkeiten in der überwiegend intakten Bultenstruktur und in eingestreuten<br />
Wacholderbüschen. Vermutlich sind diese Flächen noch nie abgeflämmt worden (s.u.). Die<br />
gut sichtbaren Hähne verschwanden bei nahender Gefahr (z.B. Steinadler) zwischen oder<br />
unter den Festuca-Bulten. Diese wurden auch als Tageseinstand genutzt, sofern die Hähne<br />
tagsüber den Balzplatz nicht verließen. Bei<strong>des</strong> wurde beobachtet. Aber auch andere Faktoren<br />
könnten bei der Auswahl der Balzterritorien von Bedeutung sein. Höchstwahrscheinlich spielt<br />
das „Sehen-und-gesehen-werden“ für die Hähne eine ausschlaggebende Rolle. Ihre „stumme<br />
Balz“ entfaltet ihre Fernwirkung durch optische Signale wie Flattersprünge oder Postenstehen<br />
(vgl. 2.8.5). Zwischen den zwei Hähnen westlich und den fünf Hähnen östlich <strong>des</strong> Grates<br />
bestand kein Sichtkontakt. Es kann angenommen werden, dass die Hähne westlich <strong>des</strong> Grates<br />
die ungünstigeren Balzterritorien innehatten, da sie damit für die Hennen schlechter mit ihren<br />
Geschlechtsgenossen in der bevorzugten Hauptarena „vergleichbar“ sind.<br />
Bei fehlender Störung während der Brutzeit und Kükenaufzuchtsperiode wären alle Bereiche<br />
mit noch gut ausgebildeter Bultenstruktur vermutlich bevorzugte Bruthabitate.<br />
Es ist nicht auszuschließen, dass in den Folgejahren die Fläche der noch weitgehend intakten<br />
Festuca-Bult-Hänge durch Abbrennen vermindert wird. Die reine Weidewirkung scheint sich<br />
eher fördernd auf diese Art von Vegetation auszuwirken, wie NAKHUTSRISHVILI (1999:40)<br />
anmerkte, da sich diese Gesellschaften kompakter Tussock-Gräser (wie Festuca varia) als<br />
widerstandsfähig gegenüber Beweidung erweisen.<br />
Genau aus diesem Grund wird geflämmt, um die Dominanz <strong>des</strong> „Weideunkrauts“<br />
Buntschwingel zu brechen, der offenbar aufgrund seines hohen bultaufbauenden Altgrasanteils<br />
von den Weidetieren ungern gefressenen wird. Nach wenigen Jahren intensiver<br />
Beweidung dürften die anfänglich positiven Effekte für die Beweidung wie die Asche-<br />
Düngung und ein durch bessere Lichtverhältnisse höherer Kräuteranteil von Negativeffekten<br />
überlagert werden. Eine geringere Pflanzenbedeckung und erosive Prozesse wie verstärkter<br />
Bodenaustrag (aufgrund <strong>des</strong> jetzt noch schärfer wirkenden Vertritts) dürften zu einer<br />
verminderten Produktivität und Futterqualität der Weiden führen. KAPHENGST (2003) wies<br />
eine zunehmende Dominanz von (krautigen) Weideunkräutern auf den stark degradierten<br />
Flächen in UG 2 nach. Das Brennen ist also höchstwahrscheinlich die „Initialzündung“ für<br />
eine – durch intensive Beweidung fortgeführte – Vegetationsdegradierung. Auf besonders<br />
stark frequentierten Triftwegen (z.B. auf Graten) dürfte aber der Vertritt allein für<br />
Vegetationszerstörung und Erosionserscheinungen verantwortlich sein.<br />
95
5.2.3 Bedeutung der Exposition<br />
Abb. 14 zeigte, dass sich T. m. generell variabel gegenüber der Exposition zu verhalten<br />
scheint. In UG 1 war ein eindeutiger Nordschwerpunkt zu verzeichnen, in UG 2 lagen<br />
dagegen die meisten Nachweise südexponiert.<br />
Das Überwiegen der Nachweise in nördlichen Lagen in UG 1 erklärt sich folgendermaßen:<br />
Viele Nachweispunkte stehen zum einen im Zusammenhang mit der Lage der Balzplätze I<br />
und II auf Hängen nördlicher Exposition. Zum anderen gelang ein Großteil der Winter- und<br />
Sommernachweise in oder an Birkengebüschen, die nur auf Nordhängen gedeihen. Auf den<br />
Südseiten fehlen hingegen zusagende Habitatbedingungen (vgl. 5.2.2.2 a)).<br />
In UG 2 lagen über die Hälfte (55 %) der Nachweise auf den südlich exponierten Balzplätzen.<br />
Der Rest der Nachweise war verteilt auf östliche, nördliche und westliche Lagen, wobei diese<br />
meist im Zusammenhang mit Gehölzen und nördlich exponierten Fundstellen von<br />
Schneehöhlen-Exkrementen (vgl. 5.2.2.1 b)) standen.<br />
Allerdings ist die Aussagekraft der Befunde für UG 2 beschränkt, da Sommernachweise so<br />
gut wie fehlen und fast nur Balzzeitbeobachtungen und Winternachweise in die Betrachtung<br />
einflossen. Potentielle Sommerhabitate könnten an den gehölzbestandenen Hängen nördlicher<br />
und westlicher Exposition zu finden sein, vielleicht im in Abb. 31 erkennbaren Bereich, wo<br />
die Weideintensität von Nordost nach Südwest abnimmt. Trotz Nachsuche auf diesen Hängen<br />
konnte diese Vermutung nicht bewiesen werden, obwohl einige zur Abendbalz anfliegende<br />
Hähne im Mai aus der Richtung der Gehölzhänge kamen und somit zumin<strong>des</strong>t zur Balzzeit<br />
diesen Hängen Bedeutung als Tageseinstand zugebilligt werden kann. Es ist jedoch auch für<br />
den Sommer anzunehmen, dass T. m. als Vertreter der vornehmlich boreal und arktisch-alpin<br />
verbreiteten Tetraoninen die kühleren Schattseiten bevorzugt (S. KLAUS, mdl. 2003).<br />
Überwiegend auf diesen Hängen vorkommende Gehölze bieten Deckung. Beerentragende<br />
Zwerg- und Kleinsträucher (z.B. Vaccinium myrtillus und Rubus spec. in UG 2 in den VF 1<br />
und 2) sind im Spätsommer und Herbst von großer Bedeutung im Nahrungsspektrum<br />
(KLAUS et al. 1990:253). Neueste Beobachtungen (Mai und September 2003) aus dem<br />
Zentralkaukasus (Kasbegi/Georgien) zeigten, dass sich T. m. im Herbst bevorzugt an<br />
Nordhängen mit beerenreichen Zwergstrauchheiden (Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea,<br />
Empetrum hermaphroditum) und deckungsbietendem, niedrigwüchsigem Rhododendron<br />
caucasicum aufhält (vgl. 5.2.1.2, Pflanzenarten gemäß NAKHUTSRISHVILI (1999:43), der<br />
dieses „Rhododendreta“ für die Kasbegi-Region nennt), während die Frühjahrsbalz auf Südbis<br />
Westhängen stattfindet (T. GOTTSCHALK, S. KLAUS, U. REHSTEINER, I. STORCH, mdl.<br />
2003).<br />
Der Expositions-Schwerpunkt der tatsächlich im ganzen Jahresverlauf genutzten<br />
Hangbereiche könnte aufgrund dieser Annahmen und Befunde auch in UG 2 ein deutliches<br />
Nord- bzw. Westgewicht erlangen. Ein jahreszeitlicher Wechsel der Hänge scheint lokal<br />
typisch zu sein.<br />
5.2.4 Bedeutung der Hangneigung<br />
Wie in Abb. 15 deutlich wurde, entfielen fast 70 % der Nachweise in UG 1 und 86 % der<br />
Nachweise in UG 2 auf über 20° steile Stellen. Der Anteil auf über 40° geneigten Hängen<br />
betrug in UG 1 etwa 23 % und in UG 2 sogar 46 %. Die Vögel halten sich demnach in<br />
überwiegend steilem Gelände auf. Ein Grund ist höchstwahrscheinlich zumin<strong>des</strong>t in UG 1,<br />
dass sie sich aus den flacheren Bereichen zurückziehen, da diese stärker vom Menschen und<br />
seinen Weidetieren frequentiert werden.<br />
In UG 2 überwiegen ohnehin steile Hänge im Gelände. Aber da Sommernachweise aufgrund<br />
der zooanthropogenen Störungen ausblieben, kann man vermuten, dass der Anteil der sehr<br />
96
steilen (> 40°) Hänge im Jahresverlauf noch höher sein könnte. T. m. könnte sich in derart<br />
steile Bereiche zurückgezogen haben, in denen weniger oder keine Störungen mehr auftreten.<br />
Prinzipiell hat sich T. m. im Gegensatz zu seiner Schwesterart Tetrao tetrix evolutiv an das<br />
Leben auf Steilhängen angepasst: Lange Hinterextremitäten (die relativ längsten unter allen<br />
Raufußhühnern) erleichtern die Fortbewegung in der teils hochwüchsigen Krautvegetation <strong>des</strong><br />
Kaukasus. Die dichte Befiederung der Läufe befähigt zum Tarsallaufen auf steilen<br />
Schneeflächen (KLAUS et al. 1990:209/264).<br />
Im Endeffekt dürfte aber die Hangneigung an sich für den Vogel wenig bedeutend sein, wie<br />
z.B. Abbildungen in KLAUS et al. (1990:247-8) von wenig geneigten, sanfthügeligen und als<br />
optimal bezeichneten Lebensräumen in Georgien und Armenien vermuten lassen. Vielmehr<br />
ist offenbar menschliche Beeinflussung für den Rückzug in steile Bereiche verantwortlich.<br />
5.2.5 Bedeutung der Geländeformen<br />
Sowohl in UG 1 als auch UG 2 überwogen die Nachweise auf Hängen: 77 % in UG 1 und<br />
64 % in UG 2 (vgl. Abb. 16). Dies ist aber natürlich auch dem Umstand geschuldet, dass im<br />
Gebirge Hänge den Großteil der Fläche einnehmen. Grate sind die zweitwichtigste<br />
Geländeform, auf die 21 % der Nachweise in UG 1 und 23 % der Nachweise (plus 14 % auf<br />
Graten liegende Hügelspitzen) entfielen. Auf ihre Bedeutung als Gelän<strong>des</strong>truktur, die gute<br />
Überblicksmöglichkeiten bietet, war in 4.1.1.4 c) bzw. 4.1.2.5 c) eingegangen worden.<br />
5.3 Schlussfolgerungen und Vorschläge für Schutzmaßnahmen<br />
5.3.1 Das Habitat in Untersuchungsgebiet 1 im Überblick<br />
In Abb. 32 sind in einem Kausalprofil für das UG 1 die vorläufigen Vegetationsformen, die<br />
wichtigsten vegetationswirksamen, anthropogenen Einflüsse und die jahreszeitliche<br />
Bedeutung der nutzungsbedingten Vegetation für T. m. zusammenfassend dargestellt. Auf die<br />
wichtigsten Inhalte aus 5.2 wird im Folgenden noch einmal eingegangen.<br />
Einige unsichere Aussagen sind mit „?“ versehen, sind also als Vermutungen zu verstehen.<br />
Dies betrifft v.a. die Aussagen über die Nutzung einzelner Habitatbestandteile durch die Art<br />
zu verschiedenen Jahreszeiten, da die Beobachtungszeit von Mai bis August nur einen Teil<br />
<strong>des</strong> Jahresganges abdecken konnte. Die Aussage „Bedeutung ganzjährig“ wurde nur<br />
getroffen, wenn in einer Habitatkomponente sowohl Sommernachweise als auch<br />
Winternachweise durch Winterexkremente vorlagen. Dies traf auf das „Birken-Weiden-<br />
Storchschnabel-Gebüsch“ (VF 2) und das „Obere Birken-Krummholz“ (VF 5) zu. Diese<br />
beiden vorläufigen Vegetationsformen kommen geschlossen nur noch auf über 40° steilen<br />
Hängen vor. Die tiefer vorkommenden Gebüsche der VF 2 sind auf flacheren Hängen<br />
Mähwiesen, u.a. der „Blumenreichen Knöterich-Läusekraut-Anemonen-Mähwiese“ (VF 3),<br />
gewichen oder sie stehen noch als Gehölzinseln in diesen Wiesen oder an der Untergrenze <strong>des</strong><br />
„Strauch-Fingerkraut-Nacktried-Buntschwingel-Bulten-Graslan<strong>des</strong>“ (VF 4). Umgeben von<br />
VF 4 zeigt das „Obere Birken-Krummholz“ (VF 5) auf flachgründigen Böden vermutlich die<br />
ursprüngliche Gehölzgrenze an. Als Winternahrungsreservoir und deckungsbietende<br />
Strukturen sind die Gebüsche für T. m. überlebenswichtig. Sie werden jedoch durch<br />
Holzeinschlag beeinträchtigt, der bergwärts aber nachlässt.<br />
97
Abb. 32<br />
98
In welchem Maße vergangene Landnutzungsformen (Beweidung, Brennen) zur Ausbildung<br />
der VF 4 beitrugen, ob es sich um eine natürliche, oberhalb der Waldgrenze gelegene<br />
Vegetationsausprägung handelt oder ob sie einst auch zusammenhängend von Gehölzen<br />
bestanden war (was das „Obere Birken-Krummholz“ vermuten lässt), bleibt unklar.<br />
Unsicher ist auch der gegenwärtige menschliche Einfluss (vgl. 4.2.1.2 d)). Beweidung und<br />
direkte Spuren davon waren im Untersuchungszeitraum nicht festzustellen. Die Bedeutung<br />
der VF 4 als Sommerhabitat, insbesondere als Bruthabitat und Rückzugsraum während der<br />
Mahdzeit, ist durch Mauserfunde und Brutzeitbeobachtungen belegt, wohingegen sichere<br />
Erkenntnisse über eine Frequentierung im Winterhalbjahr fehlen. Von einer solchen kann<br />
allerdings aufgrund der Winterexkrementfunde in nahgelegenen Birkengebüschen<br />
ausgegangen werden.<br />
Die tiefergelegenen Bereiche mit ihren Mähwiesen (VF 3) auf verhältnismäßig tiefgründigen<br />
Böden sind teilweise als Balzflächen, Nahrungshabitat und Schlafplätze im Winter<br />
(Schneehöhlen) wichtig. Sie werden zur Mahdzeit von Mitte Juli bis Ende August gemieden.<br />
Ungeklärt ist die Bedeutung für T. m der teilweise beweideten und abgeflämmten Südseiten<br />
mit ihren „Steinkraut-Lichtnelken-Frauenmantel-Kalk-Halbtrockenrasen“ (VF 7). Höchstens<br />
im Winter werden vermutlich die Flächen mit Hochstaudenfluren (VF 1a und 1b) frequentiert.<br />
Insgesamt scheint das UG 1 relativ störungsarm zu sein. Direkte Störungen durch Menschen<br />
sind auf die Zeit der an sich schonenden, wenn nicht gar „birkhuhnfördernden“ Mahdnutzung<br />
(s. 5.2.2.2) und einige Tage oder Wochen im Winterhalbjahr beschränkt, an denen punktuell<br />
Holzeinschlag oder Heutransporte stattfinden. Beweidung findet hier vornehmlich außerhalb<br />
<strong>des</strong> <strong>Lebensraumes</strong> von T. m. statt. Ein massiver Eingriff ist jedoch die Jagd, auf die in 5.3.2.<br />
eingegangen wird.<br />
Für UG 2 konnte ein solches Kausalprofil nicht erstellt werden. Der in UG 1 gelungene<br />
Überblick über die zu verschiedenen Jahreszeiten genutzten Habitatbestandteile misslang in<br />
UG 2 aufgrund der begrenzten Zeit für die Datenaufnahme und der viele Erkenntnisse<br />
verhindernden, intensiven Weidenutzung, die vornehmlich für die Überformung <strong>des</strong><br />
<strong>Lebensraumes</strong> von T. m. verantwortlich ist.<br />
5.3.2 Bestände und Gefährdungsursachen<br />
Tab. 5 fasst die vertikale Ausdehnung der fünf besuchten Balzplätze (und somit der Zentren<br />
der Lebensräume), die für die Schätzung der lokalen Bestände wichtige Anzahl balzender<br />
Hähne, die bedeutendsten Gehölze und die anthropogenen Beeinträchtigungen in den drei<br />
Untersuchungsgebieten zusammen.<br />
In UG 1 sind, neben dem massiven Holzeinschlag, sporadische Störungen (vgl. 5.2.1.2,<br />
5.2.2.2 a) und 5.3.1) und direkte Nachstellungen die wichtigsten Beeinträchtigungen für T. m.<br />
Jagd ist keine direkt landschaftswirksame Landnutzungsform und wird <strong>des</strong>halb im Gegensatz<br />
zu den anderen Landnutzungsformen erst hier diskutiert.<br />
Nur im UG 1 ist Jagd als Gefährdungsursache belegt. Eine vermutlich aus einst min<strong>des</strong>tens<br />
fünf Hähnen bestehende Balzgemeinschaft (oder zumin<strong>des</strong>t ein Winterflug) wurde im<br />
Teilgebiet Pasan Murs durch Abschuss auf einen balzenden Hahn reduziert (vgl. 4.1.1.2 a)).<br />
Zudem scheinen sich die Siedlungsnähe (500 bis 1000 m zu den nächsten Behausungen) und<br />
die damit verbundenen häufigeren Störungen negativ auszuwirken. Neben dem einen<br />
balzenden Hahn und relativ wenigen Losungsfunden deuten die Beobachtungen von nur einer<br />
Henne Anfang Mai und zwei mausernden Hähnen (davon ein vorjähriger) Anfang Juli darauf<br />
hin, dass sich derart nah an menschlichen Siedlungen aktuell nur drei bis vier Individuen der<br />
Art halten können.<br />
99
Nicht auszuschließen ist der Austausch von Individuen mit anderen T. m.-Vorkommen, wie<br />
dem <strong>des</strong> etwa 2 km entfernten, ortsferneren Teilgebietes Gajal. Dort ließen maximal sieben<br />
balzende Hähne auf eine Teilpopulation von min<strong>des</strong>tens 16 Vögeln schließen. Beobachtungen<br />
von bis zu 5 km weit fliegenden Vögeln aus dem Lagodechi-Schutzgebiet in NE-Georgien (S.<br />
ERIASHVILI, mdl. 2003) verdeutlichen, dass die Vögel mobiler sind als bislang angenommen.<br />
Demnach könnten lokal hohe Bestände als Quellpopulationen andernorts dezimierte<br />
Vorkommen „wieder auffüllen“, indem entsprechende Entfernungen zwischen verschiedenen<br />
Teilpopulationen überwunden werden. Bislang an der Art noch nicht durchgeführte<br />
Telemetrie-Versuche und genetische Untersuchungen von verschiedenen Teilpopulationen<br />
müssten diese Annahme aber erst nachweisen. Diesbezügliche Erfahrungen aus<br />
Untersuchungen an Auerhühnern (Tetrao urogallus) und Birkhühnern (T. tetrix) in<br />
Mitteleuropa (z.B. STORCH & SEGELBACHER 2000) wären zu berücksichtigen.<br />
Untersuchungsgebiet<br />
UG 1 bei<br />
Sudur/Teilgebiet<br />
(TG)<br />
Pasan Murs<br />
UG 1 / TG<br />
Gajal<br />
UG 2 bei<br />
Saribash /<br />
TG Karal<br />
UG 2 / TG<br />
Axbulax<br />
UG 3 bei<br />
Xalxal /<br />
Garayatak<br />
Höhe <strong>des</strong><br />
Balzplatzes<br />
unten / oben<br />
[m ü. NN]<br />
Max.<br />
Anzahl<br />
balzend.<br />
Hähne<br />
Dominierende Gehölze (Bäume und<br />
Sträucher) als Winternahrung im<br />
Nahbereich<br />
2300/2380 1 Birke (Betula litwinowii), Weiden (Salix<br />
div. spec.), wenig Wacholder (Juniperus<br />
div. spec.)<br />
2230/2450 7 Birke (Betula litwinowii), Weiden,<br />
wenig Wacholder<br />
2250/2400 7 Wacholder, Birke (Betula cf pendula),<br />
Rosen, unklare Bedeutung von<br />
Persischer Eiche (Quercus<br />
macranthera), der Begleitarten<br />
Eberesche (Sorbus caucasigenus),<br />
Trautvetters-Ahorn (Acer trautvetteri)<br />
2400/2500 10 Wacholder, Rosen, die anderen o.g.<br />
Arten einige 100 m entfernt<br />
2200/2350 8 Wacholder, Rosen, Orientbuche (Fagus<br />
orientalis), unklare Bedeutung von<br />
Persischer Eiche und Birke (Betula<br />
spec.), letztere weiter entfernt<br />
Anthropogene<br />
Beeinträchtigungen<br />
Holzeinschlag, massive Jagd<br />
belegt, sporadische<br />
Störungen durch Menschen<br />
(v.a. Mahdzeit) und<br />
Weidetiere<br />
Holzeinschlag, sporadische<br />
Störungen durch Menschen<br />
(v.a. Mahdzeit) und Weidetiere,<br />
Jagd wahrscheinlich<br />
Störung durch Herden,<br />
Menschen u.v.a. streunende<br />
Hütehunde, Habitatzerstörung<br />
durch Beweidung,<br />
Jagd nach Auskunft Lokaler<br />
höchstens sporadisch<br />
Wie Teilgebiet Karal<br />
Keine Sommerzeit-<br />
Beobachtungen, aber<br />
höchstwahrscheinlich gilt<br />
unter UG 2 genanntes<br />
Tab. 5: Übersicht der Balzplätze und der dort wirkenden anthropogenen Beeinträchtigungen<br />
in allen drei UG<br />
Während Jagd in UG 1 eine Teilpopulation reduzierte, scheint T. m. in UG 2 und UG 3 nur<br />
sporadisch bejagt zu werden. R. GOKHELASHVILI, V. ANANIAN und K. MANVELYAN<br />
(mdl. 2003) berichteten aus Georgien und Armenien von bestandsbedrohender, illegaler<br />
Bejagung dieser Art v.a im Kleinen Kaukasus. Dagegen vertraten DROVETSKI & ROHWER<br />
(2000:239) die in der älteren Literatur (z.B. bei KLAUS et al. 1990:262 zusammengefasst) weit<br />
verbreitete Meinung, die dem Huhn keine jagdliche Bedeutung zuschreibt. Dies dürfte<br />
vornehmlich für jene Gebiete im Areal von T. m. (v.a. Großer Kaukasus) zutreffen, wo die<br />
Wilderer noch lohnendere Ziele wie Steinböcke, Gämsen oder Hirsche vorfinden (vgl.<br />
4.3.2.6).<br />
In UG 2 und wahrscheinlich auch UG 3 (keine Sommeruntersuchungen) sind die direkten und<br />
indirekten Einflüsse der intensiven Beweidung die bestandslimitierenden Faktoren, die eine<br />
100
erfolgreiche Reproduktion einschränken (5.2.1.3 und 5.2.2.2 b)). Fast gänzlich fehlende<br />
Sommerbeobachtungen in UG 2 wurden auf den massiven Weidedruck zurückgeführt, auch<br />
wenn die Mai-Beobachtungen von insgesamt 17 balzenden Hähnen auf einen relativ hohen<br />
Bestand von min<strong>des</strong>tens 40 Individuen schließen ließen.<br />
Wildlebende Prädatoren dürften in den UG im Vergleich mit anderen Beeinträchtigungen eine<br />
untergeordnete Rolle als Gefährdungsursache spielen. Daten darüber liegen aber nicht vor<br />
(vgl. 4.1.6). Trotzdem soll auf einige Aspekte eingegangen werden. KLAUS et al. (1990:263)<br />
heben die auf Füchse und Marder bestandsregulierend wirkende Anwesenheit von Großraubwild<br />
(Luchs, Wolf, Bär, Steinadler) hervor. Damit gehe ein positiver Effekt für T. m. einher,<br />
da die Art mit niedrigen Beständen <strong>des</strong> regelmäßigen Beutegreifers Marder und <strong>des</strong><br />
gelegentlichen Beutegreifers Fuchs weniger häufig erbeutet werden würde<br />
(KLAUS et al. 1990:256/263). Bis auf den Luchs konnten in den UG sowohl ein bis drei Arten<br />
der „großen Räuber“, die derselben Quelle zufolge selber gelegentliche (Bär) oder effektive<br />
(Steinadler) Birkhuhnjäger sind, als auch Fuchs und Marder in den UG 1 und UG 2<br />
nachgewiesen werden. Dem komplizierten Beziehungsgeflecht zwischen diesen Arten und<br />
deren Auswirkungen auf Bestände von T. m. kann aufgrund der dünnen Datenlage in den UG<br />
nicht weiter nachgegangen werden. Wiederholt werden soll aber vor diesem Hintergrund die<br />
Einschätzung von Hirten in UG 2 (s. 4.3.2.2), die die niedrige Dichte von Wölfen und Bären<br />
in der Region begrüßten und diesen Umstand mit der örtlichen Waldarmut erklärten.<br />
Die „kleinen Räuber“ könnten demnach höhere Bestandsdichten erreichen und somit die<br />
ohnehin unter dem hohen Weidedruck leidenden Birkhuhnvorkommen beeinträchtigen.<br />
V. ANANIAN und K. MANVELYAN (mdl. 2003) sehen im waldarmen und nach obiger Logik<br />
„großraubwildarmen“ Armenien die Prädation durch „Marder, Wiesel, Füchse und<br />
Greifvögel“ (wohl Habicht) als größte Gefahr für T. m. an, noch vor Jagd oder Habitatzerstörung.<br />
Für kleine isolierte Restpopulationen, die infolge der Lebensraumfragmentierung<br />
(Überweidung, Waldgrenzenzerstörung etc.) entstanden und sich der Untergrenze von<br />
überlebensfähigen Teilpopulationen (minimal viable populations) annäherten, mag dies unter<br />
Umständen als letzte Konsequenz zutreffen: Prädation kann als sekundäre Ursache durchaus<br />
zum Erlöschen kleiner Bestände führen. Die primäre Ursache bleibt aber die<br />
Habitatzerstörung. Stabile Bestände in intakten, wenig gestörten Habitaten dürften durch<br />
Prädation nicht nennenswert beeinträchtigt werden und selbst Bejagung würden sie in<br />
begrenztem Umfang verkraften.<br />
Als weiterer und bislang wenig untersuchter Negativfaktor werden Darmparasiten angesehen,<br />
die nach Einschätzung von GOKHELASHVILI et al. (2003:38) insbesondere in stark beweideten<br />
Gebieten von befallenen Haustieren verbreitet werden würden und bei T. m. eine erhöhte<br />
Mortalität hervorrufen könnten. Vergleichende Untersuchungen zwischen beweideten und<br />
unbeweideten Birkhuhnhabitaten wären zur Klärung dieser Frage notwendig.<br />
5.3.3 Empfehlungen für verbesserte Schutzmaßnahmen<br />
Wie in den bisherigen Analysen gezeigt werden konnte, wirken zahlreiche negative Einflüsse<br />
auf T. m. und seinen Lebensraum ein. Zwar sind nach wie vor die genaue Verbreitung, die<br />
Bestände und die Habitatansprüche der Art nicht umfassend bekannt, wie sich auf der<br />
internationalen Kaukasusbirkhuhn-Konferenz in Kasbegi/Georgien (September 2003)<br />
herausstellte. Dennoch herrschte dort Einklang darüber, dass die Bestände in den meisten<br />
Arealteilen abnehmen. Verbesserte Schutzmaßnahmen erscheinen vor diesem Hintergrund<br />
dringend notwendig, wie auch eine Intensivierung der Erforschung der Art, um o.g.<br />
Wissenslücken schließen zu können. Eine Ausweitung der Schutzbemühungen käme nicht nur<br />
T. m. zu Gute, sondern es würden auch unzählige andere Tier- und Pflanzenarten in <strong>des</strong>sen<br />
Lebensraum an der Waldgrenze davon profitieren, wie z.B. die auf etwa dasselbe<br />
101
Verbreitungsgebiet und ebenfalls auf subalpine Gehölze beschränkte Unterart <strong>des</strong><br />
Bergzilpzalp (Phylloscopus sindianus lorenzii) und andere Vogelarten (vgl. 4.1.4). Das<br />
attraktive und endemische Kaukasusbirkhuhn könnte als „Flaggschiffart“ für den Schutz<br />
subalpiner Lebensräume „werben“.<br />
Die im Folgenden genannten Schutzvorschläge wurden anhand der Ergebnisse aus den drei<br />
UG und im Abgleich mit der Literatur entwickelt. Sie zielen somit auf die aserischen<br />
Verhältnisse, dürften sich jedoch weitgehend auf das ganze Areal der Art übertragen lassen.<br />
5.3.3.1 Schutzgebiete<br />
Ein probates Mittel für einen verstärkten Schutz nicht nur <strong>des</strong> Kaukasusbirkhuhns ist die<br />
Neuausweisung und Erweiterung bzw. zunächst wieder durchzusetzende konsequente<br />
Einhaltung der Schutzbestimmungen von Schutzgebieten (KLAUS et al. 2003). Nach<br />
SOKOLOVA et al. (1990:251-261) ist T. m. in Aserbaidschan in den drei im Großen Kaukasus<br />
liegenden Naturschutzgebieten (Zapovedniks) von Zakatala, Ilisu (in der Nähe von UG 2) und<br />
Ismayilli vertreten. Die letzten beiden dürften mit ihren Obergrenzen bei 2000 bzw. 2250 m.<br />
ü. NN (KOVALEV 2000:27) aber nur die unteren Bereiche der Birkhuhn-Habitate einbeziehen,<br />
so dass derzeit nur im seit 1930 bestehenden Schutzgebiet Zakatala (EFENDIYEV 1974:5) alle<br />
Höhenbereiche <strong>des</strong> Lebensraums von T. m. geschützt sind. KREVER et al. (2001:76) zufolge<br />
konnten aserische Schutzgebiete nach der politischen Wende aufgrund unzureichender<br />
Mittelzuweisung und personeller Unterbesetzung ihrem Auftrag nicht gerecht werden.<br />
Schlecht ausgerüstete Ranger konnten zunehmender Wilderei, illegaler Beweidung und<br />
illegalem Holzeinschlag wenig entgegensetzen. Mittlerweile scheint sich die Situation nach<br />
Intervention <strong>des</strong> Umweltministers zu verbessern (M. SUCCOW, mdl. 2003). Dennoch wurden<br />
im Zakatala-Schutzgebiet die Schutzgebietsbestimmungen offenbar aufgeweicht, denn nach<br />
Auskunft eines Schutzgebietmitarbeiters (mdl. 2002) wurden in der jüngsten Vergangenheit<br />
für Teile <strong>des</strong> Schutzgebietes Weidekonzessionen verkauft.<br />
Somit besteht in Aserbaidschan womöglich kein einziger Referenzraum mit weitgehend<br />
ungestörten Habitatbedingungen mehr. Ein solcher wäre interessant gewesen vor dem<br />
Hintergrund der Forschungsergebnisse von VITOVIČ (in KLAUS et al. 2003; 1990:254-6) in<br />
Teberda (NW-Kaukasus), der nach Einstellung der Weidetätigkeit Anfang der 1960er Jahre<br />
„eine stetig zunehmende Bestandsdichte bis hin zu einem Sättigungswert“ ermitteln konnte.<br />
Es ist fragwürdig, ob wenigstens im – dem Zakataler Schutzgebiet benachbarten –<br />
georgischen Lagodechi-Reservat (seit 1952 unbeweidet) ein solcher ungestörter Referenzraum<br />
im Ostkaukasus die Wirren <strong>des</strong> politischen Umbruchs überstehen konnte, auch wenn der<br />
langjährige Schutzgebietmitarbeiter S. ERIASHVILI (mdl. 2003, vgl. 5.2.1.3) von nach wie vor<br />
weitgehend ungestörten Verhältnissen sprach. Ein ungestörter Referenzraum würde im<br />
Vergleich mit stark gestörten Habitaten (z.B. UG 2) nach KLAUS et al. (2003) „eine<br />
Abschätzung <strong>des</strong> Einflusses der Bewirtschaftung deutlich machen.“<br />
Nicht nur aus diesem Grund wären einige hinreichend betreute Totalreservate (z.B. Zakatala)<br />
notwendig, die eine ungestörte Entwicklung der Bergwelt zulassen würden. Solche<br />
Schutzgebiete würden hohe Populationsdichten von T. m. ermöglichen und könnten somit<br />
Quellpopulationen beherbergen, die benachbarte Vorkommen in ungeschützten Bereichen<br />
unterstützen könnten.<br />
Es bestehen konkrete Pläne für die Erweiterung von Schutzgebieten in Aserbaidschan, die im<br />
Rahmen <strong>des</strong> von der Michael-Succow-Stiftung initiierten Nationalparkprogramms nach und<br />
nach umgesetzt werden soll. Acht bis zwölf Nationalparke sind geplant, die die bisherige, aus<br />
Zapovedniks und anderen Schutzgebieten (weniger streng geschützte „Zakaznik“ und<br />
Jagdschutzgebiete) bestehende Schutzgebietsfläche von ca. 5 % auf 10 % bis 20 % der<br />
Lan<strong>des</strong>fläche erhöhen könnten. In diesem Jahr wurden zwei Nationalparke im Steppen- bzw.<br />
Halbwüstengürtel eröffnet, für den Großen Kaukasus sind zwei Nationalparke geplant. Einer<br />
würde das Zakatala-Zapovednik einschließen und könnte später mit dem georgischen<br />
102
Lagodechi-Schutzgebiet zum ersten grenzüberschreitenden Nationalpark (transboundary<br />
protected area) der Region zusammengefasst werden. Eine größere Vielfalt von<br />
Gebirgslebensräumen im Ostkaukasus könnte der Şahdag- Nationalpark schützen, der auf der<br />
Südabdachung das Ismayilli-Zapovednik einschließen und über die Hochgebirgszone der<br />
Gipfel um den Şahdag bis auf die Nordabdachung reichen würde (M. SUCCOW, mdl. 2003).<br />
Es liegen keine aktuellen Kenntnisse über die geplante flächenmäßige Ausdehnung <strong>des</strong><br />
Nationalparks vor. Nach KREVER et al. (2001:74) war vorgesehen, auf 300 000 ha Hochgebirge<br />
und auf der Nordseite auch die Vorgebirgsbereiche bis hinab zum Kaspischen Meer<br />
zu schützen. In jedem Fall läge das UG 1 in einem solchen Nationalpark.<br />
Schwierig wird es, auch im Großen Kaukasus, einen Kompromiss zwischen der traditionellen<br />
Nutzung der uralten Kulturlandschaft und einem flächenweise strikten Naturschutz zu finden.<br />
Nationalparke im Gebirge können die Menschen nicht ausschließen ohne ihnen Alternativen<br />
zu bieten. Die Weidewirtschaft ist in vielen Teilen der einzige Einkommenszweig der<br />
Bevölkerung. Mit – aufgrund <strong>des</strong> Ölreichtums anzunehmendem – steigendem Wohlstand im<br />
Land wird sich die Nachfrage nach Fleisch und somit der Bedarf nach Weidefläche<br />
vermutlich weiter erhöhen. Sinnvoll erscheint eine Zonierung nach dem Vorbild der<br />
Biosphären-Reservate: nutzungsfreie Totalreservate (v.a. alte Zapovedniks und weitere zu<br />
ermittelnde hochsensible Regionen als Kernzonen) und gut gemanagte Puffer- und<br />
Entwicklungszonen mit in Teilen naturverträglicher Landnutzung (z.B. auch Ökotourismus),<br />
was alles der Kontrolle gut ausgebildeter Ranger und einer umfassenden Planung (!) bedarf.<br />
Auch in den Reservatsbereichen mit Landnutzung ließe sich unter Einbeziehung der<br />
Bevölkerung ein Management wichtiger T. m.-Habitate erreichen, indem z.B. Mahdnutzung<br />
gefördert wird oder Vereinbarungen über zu bestimmten Zeiten oder ganzjährig (sensible<br />
Gehölzbereiche) von der Weide ausgenommene Flächen getroffen werden. Ein sanft zu<br />
entwickelnder Natur- bzw. Ökotourismus könnte neue Einnahmequellen für die<br />
Bergbevölkerung erschließen.<br />
5.3.3.2 Schutz außerhalb von Schutzgebieten<br />
Für derzeit außerhalb von Schutzgebieten liegende Birkhuhnvorkommen sind andere<br />
Maßnahmen gefragt, die eine Verbesserung der Habitatbedingungen bringen würden.<br />
KLAUS et al. (2003) fordern einen „konsequenten Schutz der verbliebenen Wald- und<br />
Gebüschvegetation entlang der oberen Waldgrenze – dies gelingt nicht ohne eine Lösung <strong>des</strong><br />
örtlichen Energieproblems.“<br />
Zwar werden in Aserbaidschans nationalem Nachhaltigkeits-Programm (AZERBAIJAN<br />
REPUBLIC 2003:26) bis 2005 Maßnahmen gegen illegales Holzfällen und andere Formen der<br />
Waldzerstörung angekündigt, wie diese aussehen sollen, bleibt aber unklar. Für das<br />
Birkenbuschgebiet Sudur (UG 1) könnte das die konsequente Umsetzung <strong>des</strong> bestehenden<br />
und bislang nicht eingehaltenen Holzeinschlagverbots sein (vgl. 4.3.1.4). Dies sollte jedoch<br />
nicht geschehen, ohne der unter Brennstoffmangel leidenden Bergbevölkerung Alternativen<br />
zu bieten. Ohnehin scheint aus Vogelschutzsicht eine komplette Aufgabe <strong>des</strong> dortigen<br />
Holzeinschlags nicht notwendig (vgl. 5.2.1.2). Gegen eine nachhaltige, in vermindertem<br />
Umfang stattfindende (d.h. die derzeitige Gehölzflächen nicht weiter verkleinernde)<br />
Bewirtschaftung der verbliebenen Birkengehölze ist nichts einzuwenden, solange sie den<br />
Birkhühnern ausreichend ungestörte Bereiche lässt.<br />
Ein striktes Verbot würde zu einer Verlagerung <strong>des</strong> Problems der Waldzerstörung führen, da<br />
unter hohem Energieeinsatz (Lastwagen) vermehrt Brennholz aus den noch bestehenden<br />
Wäldern der tieferen Lagen (unterhalb 1500 m ü. NN) herauftransportiert werden müsste.<br />
Auch diese Wälder stehen nach eigener Anschauung unter hohem Nutzungsdruck der dort<br />
ansässigen Dorfbevölkerung. Eine denkbare Alternative wäre die Bereitstellung von<br />
103
Gasflaschen, wie dies nach Auskunft von Dorfbewohnern schon zu Sowjetzeiten geschah,<br />
wobei jedoch die Transportlogistik (u.a. schlechte Straßen) heutzutage das größte Problem<br />
darstellen dürfte. Paradoxerweise stehen Aserbaidschan mit seinem Reichtum an Öl- und<br />
Gasvorkommen im Becken <strong>des</strong> Kaspischen Meeres große Mengen fossiler Brennstoffe zur<br />
Verfügung. In den Genuss der Primärenergie (meist aus Gas) kommt v.a. die städtische<br />
Bevölkerung, während bei der Bergbevölkerung (abgesehen von Fahrzeugtreibstoff) höchst<br />
unregelmäßig Sekundärenergie in Form von zu 91 % aus fossilen Brennstoffen erzeugtem<br />
Strom (CIA 2002) ankommt.<br />
Eine Versorgung der Bergbevölkerung mit dezentral erzeugter Energie ist sinnvoller und<br />
umweltfreundlicher als der schwierige Transport über weite Strecken. Lösungsansätze zeigen<br />
beispielsweise Entwicklungszusammenarbeitsprojekte aus der Hindu Kush-Himalaya-Region,<br />
insbesondere aus Nepal auf, wo Entwaldung der Berghänge aufgrund hohen Brennholzbedarfs<br />
und Beweidungsdrucks zahlreiche negative Folgen wie verstärkten Bodenabtrag und Verlust<br />
der Biodiversität (z.B. Zerstörung einzigartiger Rhododendron-Wälder) mit sich bringt<br />
(UNESCO 2003; SHRESTHA 2001). Mit ausländischer Hilfe konnten dort bis zum Jahr 2000<br />
etwa 72 000 einfach zu bedienende Biogasanlagen für den Hausgebrauch und 125 000<br />
holzsparende Kochstellen installiert werden. Der Druck auf die natürlichen Ressourcen<br />
konnte trotz der weiter wachsenden Bevölkerung bislang leicht vermindert werden.<br />
Gleichzeitig verbessern sich die Lebensbedingungen der an den Programmen teilnehmenden<br />
Bevölkerung zusehends: die gesundheitsschädliche Rauchbelastung innerhalb der Häuser<br />
nimmt ab, insbesondere die Frauen werden entlastet, da geringere Holzmengen gesammelt<br />
werden müssen, hochwertiger Dünger für die eigenen landwirtschaftlichen Flächen fällt als<br />
Beiprodukt der Biogasproduktion an und eine wachsende private Installations- und<br />
Wartungsbranche schafft Arbeitsplätze. Auch in Aserbaidschan, z.B. in Sudur, könnten solche<br />
Programme helfen, den Nutzungsdruck auf die verbliebenen Gehölzvorkommen zu<br />
vermindern. Viehdung fällt insbesondere aufgrund der winterlichen Stallhaltung in großer<br />
Menge an (vgl. 4.3.1.2/4); zudem stehen Ernterückstände aus dem Kartoffelanbau und<br />
teilweise unverbrauchtes oder verdorbenes Heu zur Verfügung. Die Biovergasung und<br />
anschließende Gasverbrennung (Kochen, Licht etc.) dürfte eine größere Energieausbeute als<br />
das herkömmliche Verheizen <strong>des</strong> getrockneten Dungs erzielen, zumal entstehender,<br />
wertvoller Dünger auf den hofnahen Kartoffelfeldern die Erträge steigern könnte. Effektivere,<br />
wärmespeichernde Öfen würden den Holzverbrauch vermindern, wie auch das Wegfallen der<br />
mit Hilfe von Reisig stattfindenden, aufwändigen Dungtrocknung. Die mit den genannten<br />
Maßnahmen einhergehenden Vorteile für die Bevölkerung dürften jenen für Nepal<br />
geschilderten entsprechen.<br />
Im Rahmen der geplanten Ausweisung <strong>des</strong> Şahdag-Nationalparkes unter Mitfinanzierung der<br />
Weltbank (M. UPPENBRINK, mdl. 2003) böte sich die Gelegenheit, die genannten Vorschläge<br />
als Teil eines intelligenten Entwicklungszonenmanagements umzusetzen. Nach dem<br />
nationalen Nachhaltigkeits-Programm (AZERBAIJAN REPUBLIC 2003:27/28) soll der Transfer<br />
umweltfreundlicher Energietechnik (u.a. Biogas) bis 2005 forciert werden. Von solchen<br />
Projektregionen ausgehende Impulse könnten lan<strong>des</strong>weit den Schutz der Gehölzvorkommen<br />
vorantreiben.<br />
Generell ist eine Begrenzung <strong>des</strong> Weidedrucks wünschenswert, um die v.a. ortsfern durch<br />
Beweidung stattfindende Waldzerstörung und die weiteren negativen Folgen in der<br />
subalpinen Zone zu vermindern. Insbesondere eine Einschränkung der Ziegenweide im<br />
Waldgrenzbereich wäre notwendig. Außerhalb von Schutzgebieten und aufgrund der in<br />
5.3.3.1 getroffenen Annahme über einen steigenden Bedarf an tierischen Produkten dürfte<br />
dies großflächig schwer umsetzbar sein.<br />
Die in 4.4.2.2 geschilderte (wahrscheinlich in der Region übliche) Regelung für UG 2 könnte<br />
einen Ansatz für Schutzmaßnahmen auch außerhalb von Schutzgebieten liefern: Je<strong>des</strong> Jahr<br />
104
werden von der Provinzverwaltung Weidelizenzen zu je 500 $ Nutzungsgebühr für jeden<br />
Bergbereich verkauft. Durch gezielte Information und Ausgleichszahlungen für entgangene<br />
Einnahmen an die Verwaltung könnte erreicht werden, dass zumin<strong>des</strong>t jene Bergregionen, in<br />
denen sich Balzplätze befinden, aus der Nutzung genommen werden und auf diese Weise<br />
unbürokratisch zu Ruhezonen für T. m. erklärt werden. Nach den derzeitigen Kenntnissen<br />
wären für die Gegend um Saribash 1000 $ im Jahr notwendig, um schnell eine Stützung der<br />
Birkhuhnvorkommen zu erreichen. Es bliebe wie für alle genannten Vorschläge die<br />
Notwendigkeit einer konsequenten Überprüfung der Auflagen und Einschränkungen.<br />
Wie KLAUS et al. (2003) feststellen, ist Aufklärung der Bevölkerung die Grundvoraussetzung<br />
für alle den Birkhuhnschutz betreffenden Punkte und generell für die Verankerung überhaupt<br />
eines Naturschutzgedankens.<br />
In diesem Zusammenhang wird die Fortsetzung der im Jahr 2002 erfolgreich begonnenen<br />
Öffentlichkeitsarbeit der Naturschutzorganisation „Azerbaijan Ornithological Society“<br />
(E. SULTANOV, mdl. 2003) empfohlen. Mit der Verteilung von thematischen Postern und einer<br />
populärwissenschaftlichen Publikation (SULTANOV et al. 2003), der Durchführung von<br />
Vorträgen und Workshops in Schulen und Verwaltungen von Bergdörfern und am Bergfuß<br />
gelegenen Gemeinden wurde ein erster Schritt getan, um T. m. ins Bewusstsein der<br />
Bevölkerung zu rufen und diese für Schutzmaßnahmen zu sensibilisieren. Hoffentlich trägt<br />
dies immer öfter dazu bei, Jäger vom Abschuss der Art abzuhalten und ein allgemeines<br />
Problembewusstsein z.B. bei Hirten zu wecken.<br />
105
6 Zusammenfassung<br />
Im Mai 2002 konnte in drei Gebieten im aserbaidschanischen Teil <strong>des</strong> Großen Kaukasus die<br />
Balz <strong>des</strong> Kaukasusbirkhuhns beobachtet und die Habitatsituation der Balzplätze und ihrer<br />
Umgebung untersucht werden. Der Lebensraum der Art befindet sich überwiegend in der<br />
subalpinen Stufe im Bereich der reichstrukturierten Waldgrenze. Die erste Expedition Anfang<br />
Mai führte nach Sudur (Untersuchungsgebiet (UG) 1) auf die Nordabdachung <strong>des</strong> Großen<br />
Kaukasus. Mitte und Ende Mai wurden zwei weitere Gebiete mit Vorkommen <strong>des</strong> Kaukasusbirkhuhns<br />
(UG 2 bei Saribash und UG 3 bei Xalxal) auf der Südabdachung aufgesucht. In der<br />
Vegetationsperiode fanden in UG 1 und 2 von Juni bis August eingehendere Untersuchungen<br />
im Habitat <strong>des</strong> Kaukasusbirkhuhns statt.<br />
Anhand eines standardisierten Aufnahmebogens konnten über den gesamten Untersuchungszeitraum<br />
in UG 1 an 48 und in UG 2 an 22 Nachweispunkten (Sichtnachweise, Funde von<br />
Losung, Federn etc.) verschiedene Habitatkomponenten (u.a. Gehölze, Offenland, Exposition,<br />
Hangneigung) erfasst werden. Außerdem wurden weitere Informationen zu Ökologie und<br />
Verhalten <strong>des</strong> Kaukasusbirkhuhns, über die begleitende Avifauna und den menschlichen<br />
Einfluss gesammelt. Von Juni bis August wurden in beiden UG Vegetationsaufnahmen an<br />
Nachweispunkten durchgeführt, um die von der Art genutzten Bereiche zum ersten Mal<br />
überhaupt vegetationsökologisch zu beschreiben. Die Nachweispunkte lagen in UG 1<br />
zwischen etwa 2000 und 2600 m ü. NN und in UG 2 zwischen ca. 2200 und 2500 m ü. NN.<br />
Die UG 1 und 2 unterscheiden sich deutlich aufgrund ihres verschiedenen Gesteinsuntergrun<strong>des</strong><br />
(Kalk in UG 1, Tonschiefer in UG 2) in ihrer geomorphologischen Gestalt und<br />
folglich auch in ihrer Vegetationsausprägung und der Art der anthropogenen Einflussnahme.<br />
Die Verhältnisse <strong>des</strong> wenig untersuchten UG 3 sind generell denen <strong>des</strong> UG 2 ähnlich.<br />
Die in der Literatur hervorgehobene große Bedeutung von Gehölzen für das Kaukasusbirkhuhn<br />
konnte bestätigt werden. In UG 1 stellen von Birken (Betula litwinowii) dominierte<br />
subalpine Gebüschinseln die wichtigste Habitatkomponente dar, da das Huhn obligatorisch an<br />
deren Vorkommen gebunden ist, wie eigene Befunde (in Übereinstimmung mit der Literatur)<br />
nachweisen. In ihnen findet es Winternahrung und über das ganze Jahr Deckung. Den<br />
Gebüschen konnten die vorläufigen Vegetationsformen „Birken-Weiden-Storchschnabel-<br />
Gebüsch“ und „Oberes Birken-Krummholz“ zugewiesen werden. Diese Gebüsche sind die<br />
letzten Überreste subalpinen Gehölzwuchses in einer heute waldfreien Weide- und Wiesen-<br />
Kulturlandschaft. Sie werden dennoch intensiv durch Brennholzeinschlag genutzt.<br />
Die Wichtigkeit von Gehölzen für das Kaukasusbirkhuhn wurde auch in UG 2 deutlich. Dort<br />
lagen Nachweispunkte im Nahbereich von noch geschlossenen Waldfragmenten, parkartigen<br />
Offenwäldern und hochgelegenen Einzelgebüschen mit den wichtigsten Arten Betula cf.<br />
pendula, Persische Eiche (Quercus macranthera) und Wacholder (Juniperus communis cf.<br />
ssp. oblonga). Sie sind v.a. durch zooanthropogenen Weidedruck stark zurückgedrängt<br />
worden. Ein Teil dieser Gehölzbereiche findet sich in der grobgefassten, vorläufigen<br />
Vegetationsform „Hochstauden-Gehölz-Flur“ wieder.<br />
Offenlandbereiche spielen als zweite wichtige Habitatkomponente im ganzen Jahresverlauf<br />
für das Kaukasusbirkhuhn eine große Rolle: Charakteristische Exkrementhaufen zeugen von<br />
Schneehöhlen, die meist auf offenen, tiefverschneiten Nordhängen angelegt werden. Die<br />
vornehmlich im Mai abgehaltene Balz fand in UG 1 auf teils noch schneebedeckten, nordexponierten<br />
Wiesenhängen statt, während die Balzplätze in UG 2 und 3 auf südlich<br />
exponierten, schneefreien Grasflächen lagen. Gehölze befinden sich jedoch in allen drei UG<br />
in unmittelbarer Nähe der Balzplätze und sind demnach auch in der Balzzeit als<br />
deckungsbietende Strukturen und Nahrungsgrundlage unverzichtbar.<br />
106
Sichere Aussagen über im Sommer (Untersuchungszeitraum Juni bis August) genutzte<br />
Habitatbereiche konnten nur für UG 1 gemacht werden. Die Hühner ernähren sich dann<br />
vorwiegend im Offenland von Kräutern und Gräsern. Insektennahrung scheint aber – wie in<br />
der Literatur angegeben – nicht nur bei Jungvögeln bedeutsam, sondern konnte auch im<br />
Nahrungsspektrum erwachsener Vögel nachgewiesen werden.<br />
Die Sommernachweise gelangen hauptsächlich in Wiesen der vorläufigen Vegetationsform<br />
„Blumenreiche Knöterich-Läusekraut-Anemonen-Mähwiese“, in höher gelegenen Bereichen<br />
der vorläufigen Vegetationsform „Strauch-Fingerkraut-Nacktried-Buntschwingel-Bulten-<br />
Grasland“ und in innerhalb dieser beiden Vegetationsformen gelegenen Gehölzinseln (o.g.<br />
Vegetationsformen). Die zweitgenannte Vegetationsform scheint bevorzugtes Brut- und<br />
Jungenaufzuchts-Habitat zu sein, während die Birkengebüsche z.T. in lockeren Gemeinschaften<br />
mausernden Hähnen als Versteck dienen.<br />
Die Sommernachweise lagen im Mittel deutlich höher als die dem Winter (incl. Balzzeit)<br />
zugeordneten Nachweise. Die in UG 1 neben dem winterlichen Holzeinschlag wichtigste<br />
Landnutzungsform Mahd ist hierfür vornehmlich verantwortlich: Tiefergelegene Wiesen <strong>des</strong><br />
<strong>Lebensraumes</strong> werden ab Ende Juli bis Ende August gemäht, womit Störungen für die<br />
Kaukasusbirkhühner einhergehen. Die Vögel können sich jedoch in die höheren, wenig<br />
gestörten (da ungemähten) Habitatbereiche zurückziehen, wo sie in o.g. Grasland Bulten und<br />
eingestreute Felsen und Büsche als Versteckmöglichkeiten vorfinden.<br />
In UG 2 konnte nur ein Sommernachweis erbracht werden, was auf massive Störungen von<br />
Schaf- und Ziegenherden, ihren Hütehunden und Hirten zurückzuführen ist. Die Hühner<br />
hatten sich offenbar in zum großen Teil nicht identifizierte Ausweichräume zurückgezogen.<br />
Gegenüber der Habitatkomponente „Exposition“ scheint sich das Kaukasusbirkhuhn relativ<br />
variabel zu verhalten, wie die unterschiedlichen Lagen der Balzplätze in den UG zeigen.<br />
Entscheidend für die Wahl der Hänge ist vielmehr das Auftreten von Gehölzen (Deckung,<br />
Winternahrung, beerentragende Zwergsträucher etc.), deren Wachstum wiederum von der<br />
Exposition abhängt. Wohl aufgrund der dort geringeren anthropogenen Störungsintensität<br />
gelang ein Großteil der Nachweise in steilen bis sehr steilen Lagen (20 bis über 40°). Die<br />
Habitatkomponente „Hangneigung“ an sich dürfte jedoch wenig bedeutsam sein.<br />
Die in den UG unterschiedlichen menschlichen Einflüsse beeinträchtigen teilweise das<br />
Kaukasusbirkhuhn und <strong>des</strong>sen Habitat deutlich, mit einigen scheint der Vogel dagegen gut zu<br />
Recht zu kommen. Die v.a. in UG 2 intensiv betriebene Sommerbeweidung und begleitende<br />
Maßnahmen wie Abflämmen <strong>des</strong> Altgrases führen neben direkten Störungen zu einer dauerhaften<br />
Degradierung <strong>des</strong> Birkhuhn-<strong>Lebensraumes</strong> (Veränderung der Vegetationszusammensetzung,<br />
Erosion), so dass diese Landnutzungsform in UG 2 als Hauptgefährdungsursache für<br />
das Kaukasusbirkhuhn bezeichnet werden kann. Dagegen findet in UG 1 Beweidung<br />
zugunsten einer schonenden Mahdwirtschaft nur im Winterhalbjahr statt. Besonders wertvolle<br />
Mähwiesen, die als Balzplätze wichtige Zentren <strong>des</strong> <strong>Lebensraumes</strong> sind, werden ganzjährig<br />
von der Beweidung ausgenommen. Somit sind Störungen vornehmlich auf die Mahdzeit (s.o.)<br />
und auf einige Tage während <strong>des</strong> winterlichen Holzeinschlages in den umliegenden<br />
Gebüschen beschränkt, das Kaukasusbirkhuhn kann meist ausweichen. Abgesehen von einer<br />
stellenweisen Übernutzung der Birkengebüsche und einer damit einhergehenden Reduzierung<br />
<strong>des</strong> zur Winterernährung wichtigen Knospenvorrats, schaffen Mahd und Holzeinschlag ein<br />
reichhaltiges Mosaik an Strukturen, was dem Vogel auch zu Gute kommen dürfte.<br />
Jagd auf die Art kann in bestandsbedrohendem Umfang stattfinden, wie das Erlegen einer<br />
Balzgemeinschaft in UG 1 beweist. Zudem weisen dort siedlungsnahe und daher häufiger von<br />
Menschen frequentierte Habitatbereiche geringere Dichten <strong>des</strong> Kaukasusbirkhuhns auf.<br />
Aktuell wird das Kaukasusbirkhuhn samt seiner Lebensräume nur in wenigen und zudem<br />
unzureichend kontrollierten Naturschutzgebieten im Großen Kaukasus geschützt. Für den<br />
107
Erhalt der Art in Aserbaidschan und vor dem Hintergrund einer allgemein anerkannten<br />
Bestandsabnahme im gesamten Areal, wären zusätzliche Schutzmaßnahmen notwendig.<br />
Zunächst müssten bestehende Schutzgebiete hinreichend betreut und kontrolliert werden, so<br />
dass neben allen weiteren positiven Aspekten für andere Tier- und Pflanzenarten sich hohe<br />
Populationsdichten <strong>des</strong> Kaukasusbirkhuhns entwickeln könnten, was wiederum von Vorteil<br />
für benachbarte, ungeschützte Teilpopulationen sein dürfte.<br />
Diese „Totalreservate“ könnten die nutzungsfreien Kernzonen von in Planung befindlichen<br />
Nationalparken bilden. Solche Großschutzgebiete müssten neben den Kernzonen aus Pufferund<br />
Entwicklungszonen bestehen, in denen Schutzzwecke mit schonender Landnutzung (z.B.<br />
Mahdwirtschaft, Weideabsprachen, Ökotourismus) in Einklang gebracht werden müssen, da<br />
die Bevölkerung aus einer uralten Kulturlandschaft nicht ausgeschlossen werden kann.<br />
Für außerhalb von derzeitigen Schutzgebieten gelegene Bergbereiche mit Vorkommen <strong>des</strong><br />
Kaukasusbirkhuhns werden Ausgleichszahlungen für die Nichtbeweidung von besonders<br />
empfindlichen Habitatbereichen und Fördermaßnahmen zur Verminderung <strong>des</strong> Holzeinschlags<br />
durch alternative Energieerzeugung (z.B. Biogas) empfohlen.<br />
Generell ist die Bevölkerung durch Öffentlichkeitsarbeit für den Schutz <strong>des</strong> Kaukasusbirkhuhns<br />
und der einmaligen Bergwelt zu sensibilisieren.<br />
7 Summary<br />
In May 2002 the lekking of the Caucasian Black Grouse was observed and the habitat<br />
situation of the leks and their surroundings was examined in three Azerbaijani areas of the<br />
Greater Caucasus. The habitat of the species is to be found mainly in the subalpine zone<br />
around the richly structured timberline. The first expedition in the beginning of May led to<br />
Sudur (study site (StS) 1) on the northern macro-slope. During the two following field trips<br />
attention was paid to areas on the southern macro-slope near the villages Saribash (StS 2) and<br />
Xalxal (StS 3). In the vegetation period thorough studies took place in the habitat of the<br />
Caucasian Black Grouse from June to August (only in StS 1 and 2). On the basis of a<br />
standardized “Caucasian Black Grouse mapping sheet” various components of the habitat<br />
could be identified at 48 record points in StS 1 and at 22 record points in StS 2 during the<br />
whole period. The different habitat components included, among others, coppice (shrubs and<br />
trees), open terrain (i.e. meadows, pastures and bare ground), exposition and inclination.<br />
Record points were places of sightings or discoveries of excrements and feathers.<br />
Additionally, further information of ecology and behaviour of the species, of the<br />
accompanying avifauna and of human influence were collected. Vegetation plots were<br />
examined at record points in both study sites in order to <strong>des</strong>cribe the areas frequented by the<br />
Caucasian Black Grouse in a vegetation ecological context for the first time. The record<br />
points were situated between approximately 2000 and 2600 meters above sea level (m.a.s.l.)<br />
in StS 1 and between 2200 and 2500 m.a.s.l. in StS 2.<br />
Owing to their petrographic basis (limestone in StS 1 and clay slate in StS2) StS 1 and 2 differ<br />
significantly in their geomorphologic texture, as well as in their floristic distinctness and their<br />
anthropogenic influence. In general, the conditions of the less studied StS 3 are similar to<br />
those of StS 2.<br />
As emphasized in literature the great importance of coppice for the Caucasian Black Grouse is<br />
confirmed. In StS 1 the most important habitat component is subalpine scrub dominated by<br />
birch (Betula litwinowii). The bird is restricted to the occurrence of those shrubs as shown in<br />
literature and own results. The species feeds on them in winter and hi<strong>des</strong> within them all the<br />
108
year. In the process of the vegetation examination the shrubs were named “Betula litwinowii-<br />
Salix cf. caprea-Geranium sylvaticum-community” and “Upper Betula litwinowiicommunity”.<br />
These are the last remaining subalpine coppice groves in a deforested landscape<br />
consisting mainly of meadows and pastures. They are, however, seriously affected by<br />
intensive cutting for firewood.<br />
The importance of coppice for the Caucasian Black Grouse became also obvious in StS 2. The<br />
record points were situated in the vicinity of dense wood fragments, park-like open forests<br />
and single shrubs in higher altitu<strong>des</strong>. The most important species are Betula cf. pendula,<br />
Persian Oak (Quercus macranthera) und Juniper (Juniperus communis cf. ssp. oblonga). The<br />
subalpine coppice is strongly driven back mainly by zoo-anthropogenic grazing pressure. A<br />
part of those partly wooded areas are to be found in the preliminary detected “Tall herbswood-community”.<br />
As the second important habitat component areas of open terrain play an important role for<br />
the Caucasian Black Grouse during the whole year: characteristic accumulations of<br />
excrements give evidence for snow caves which are dug on open, snow-covered northern<br />
slopes. The lekking took place on northern meadow-slopes still covered with snow in StS 1.<br />
On the other hand, the leks in StS 2 and 3 were located on southerly exposed grassy slopes<br />
without any snow. Coppice, however, is always to be found in the immediate vicinity of the<br />
leks. Therefore, it is also essential in the lekking season because of its function as cover and<br />
diet base for the bird.<br />
Evidence-based statements concerning habitat parts frequented in summer could only be made<br />
for StS 1. In summer time the grouse feeds on herbs and grass in open terrain mainly.<br />
Invertebrate food is not merely of importance for chicks as shown in literature but could also<br />
be discovered in the food spectrum of adult birds.<br />
The summer-records mainly succeeded in meadows of the “Polygonum carneum-Pedicularis<br />
comosa-Anemone fasciculata-community”, in higher situated areas of the “Potentilla<br />
fruticosa-Elyna capillifolia-Festuca varia-Tussock-community” and in scattered islands of<br />
birch groves (communities as mentioned above). The second mentioned community seems to<br />
be a preferred breeding and chick-raising habitat. The birch groves serve as hiding places for<br />
males moulting partly in loose gatherings.<br />
On average, the summer-records were located at higher altitu<strong>des</strong> than the winter-records. Hay<br />
harvest which is the most important form of land use in StS 1 besi<strong>des</strong> the wintry cutting of<br />
birch-bushes is mainly responsible for this phenomenon: meadows in lower altitu<strong>des</strong> are<br />
mown from the end of July till the end of August which is accompanied by disturbance of the<br />
Caucasian Black Grouse. However, the birds are able to retreat to higher, less disturbed<br />
(because not mown) areas of their habitat. There they find various possibilities to hide in<br />
tussocks of the above mentioned grassland and beneath rocks and bushes.<br />
In StS 2 only once in the summer the bird was recorded. This fact derives from massive<br />
disturbances by herds of sheep and goats, their shepherd dogs and shepherds. The Grouse<br />
obviously retreated to undisturbed areas which could not be identified for the most part.<br />
The Caucasian Black Grouse seems to behave relatively variable towards the habitat<br />
component “exposition” which is shown by the locations of the leks on different slopes in all<br />
study sites. But more likely, the presence of coppice (hiding places, winter diet, dwarf shrubs<br />
with berries etc.) is decisive for choosing the slopes. The growth of coppice, though, depends<br />
on the exposition. A big part of the summer-records succeeded on steep (20° to more than<br />
40°) which is probably because of the lower intensity of disturbance occurring there. The<br />
habitat component “inclination” itself seems to be of little significance.<br />
109
On the one hand the different human influences in the study sites interfere with the Caucasian<br />
Black Grouse and its habitat. On the other hand the bird copes quite well with some of these<br />
influences. Intensive grazing in StS 2 and accompanying measures like burning of the tussock<br />
vegetation cause direct disturbances and lasting degradation (alteration of the vegetation’s<br />
composition, erosion) in the Grouse’s habitat. Therefore, this form of land use is the main<br />
threat for the species in StS 2. In comparison to that, in StS 1 grazing takes places only in<br />
winter period in favour of moderate hay harvesting. Especially productive meadows, that are<br />
important centres of the habitat because of their function as leks, are excluded from grazing<br />
all over the year. Consequently, disturbances are restricted primarily to the hay harvesting<br />
season and to a few days in winter when birch-bushes are cut. The Caucasian Black Grouse is<br />
able to evade then. Apart from an overuse of the birch groves in some places and the<br />
simultaneous reduction of the buds-storage important for winter diet, hay harvesting and bush<br />
cutting create a rich mosaic of structures of which the bird also may profit.<br />
Hunting for the species can happen in a threatening extent for micro-populations, which is<br />
shown by the killing of a lekking community in StS 1. Moreover, parts of the habitat close to<br />
settlements and frequented hence more often by humans contain lesser densities of the<br />
Caucasian Black Grouse.<br />
Currently, the Caucasian Black Grouse and its habitats are only protected in few and also<br />
insufficiently controlled nature reserves in the Greater Caucasus. For the survival of the<br />
species in Azerbaijan and against the background of a generally acknowledged decrease of the<br />
population in its whole distribution range, additional precaution measures are necessary. First<br />
of all, existing protected areas have to be cared for and controlled properly. Apart from further<br />
positive aspects for other species of animals and plants high densities of the Caucasian Black<br />
Grouse could develop then. This, on the other hand would be of advantage for other<br />
neighbouring unprotected micro-populations of the species.<br />
Those “strict nature reserves” could be unused core areas of national parks that are presently<br />
in planning process. Such large protected areas should contain buffer zones and transition<br />
areas (development zones) in which protection measures should be connected with a sensitive<br />
kind of land use (e.g. hay harvest, agreements on grazing, ecotourism). The mountain people<br />
cannot be excluded from an ancient cultural landscape. The following recommendations are<br />
made concerning currently unprotected mountain areas where the Caucasian Black Grouse<br />
occurs: compensatory payments for non-grazing in especially sensitive parts of the habitats<br />
and supportive measures to decrease the wood cutting by building up alternative techniques of<br />
energy production (e.g. biogas). In general public awareness has to be raised in regard of the<br />
protection of the Caucasian Black Grouse and the unique mountain nature.<br />
110
8 Literatur<br />
ABUTALYBOV, M. et al. (1976): Rastitel’nyj pokrov Azerbaidjana [Vegetation of Azerbaijan],<br />
Ishyg, Baku (russ.)<br />
AG BODEN DER GEOLOGISCHEN LANDESÄMTER UND DER BUNDESANSTALT FÜR<br />
GEOWISSENSCHAFTEN UND ROHSTOFFEN DER BRD (1996) (Hrsg.): Bodenkundliche<br />
Kartieranleitung, 4. Auflage, Schweizerbart`sche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart<br />
ALIYEV, J. A. (1995): Azerbaijan: Country Report to the FAO, Lecture on the International<br />
Technical Conference on Plant Genetic Resources, Leipzig 1996, available:<br />
http://www.fao.org/WAICENT/FaoInfo/Agricult/AGP/AGPS/Pgrfa/pdf/azerbaij.pdf.<br />
(accessed 6/7/2003)<br />
ATKINSON, P. W., HUMPAGE, E. A., JOWITT, A. J. D., OGURLU, I., ROWCLIFFE, J. M. (1995):<br />
The distribution and status of Caucasian Black Grouse in north-eastern Turkey, in: JENKINS,<br />
D. (ed.), Proc. intern. Symp. Grouse 6: pp. 131-133, World Pheasant Association, Reading,<br />
UK and Istituto Nationale per la Fauna Selvatica, Ozzano dell’Emilia, Italy<br />
AUCH, E.-M. (2002): Die Republik Aserbaidschans in Geschichte und Gegenwart. Daten und<br />
Fakten, Reader zur Internationalen Konferenz „Bewahrung <strong>des</strong> nationalen Natur- und<br />
Kulturerbes Aserbaidschans – ein Nationalparkprogramm, 28.4. - 6.5. 2002, Michael-<br />
Succow-Stiftung<br />
AZERB.COM / TRAVEL-IMAGES.COM (2003): Maps of Azerbaijan and the Caucasus,<br />
Topography, available: http://www.travel-images.com/az-map-topo.jpg (accessed<br />
21/10/2003)<br />
AZERBAIJAN REPUBLIC (2003): National program on environmentally sustainable socioeconomic<br />
development, Baku<br />
AZƏRBAYCAN RESPUBLIKASI DÖVLƏT GEODEZIYA VƏ XERITƏÇEKMƏ KOMITƏSI (2001):<br />
Azərbaycan Respublikasinin Coğrafiya Atlasi [Geographischer Atlas der Republik<br />
Aserbaidschan], Kartografiya fabriki, Baki<br />
BASKAYA, S. (1997): Dag horozu (Caucasian Black grouse), Doslar Rasgele Av-Doga<br />
Kültürel Dergisi 4: 22-23 (in Turkish)<br />
BERGMANN, H.-H., KLAUS, S., WIESNER, J., VITOVIČ, O. A. (1991): Die "stumme Balz":<br />
Lautäußerungen männlicher Kaukasusbirkhühner(Tetrao mlokosiewiczi) auf dem Balzplatz,<br />
J. Orn. 132: 267-278.<br />
BIBBY, C. J., BURGESS, N. D., HILL, D. A. (1995): Methoden der Feldornithologie:<br />
Bestandserfassung in der Praxis, Deutsche Ausgabe, Neumann Verlag GmbH, Radebeul<br />
BILLWITZ, K. in: HENDL, M., LIEDTKE, H. (Hrsg.) (1997): Lehrbuch der allgemeinen<br />
physischen Geographie, 3. überarb. und erw. Aufl., Perthes-Verlag, Gotha<br />
BIRDLIFE INTERNATIONAL (2000): Threatened birds of the world, Lynx editions and BirdLife<br />
International, Barcelona and Cambridge, UK<br />
BIRDLIFE INTERNATIONAL (2003): BirdLife's online World Bird Database: the site for bird<br />
conservation. Version 2.0. Cambridge, UK: BirdLife International, available:<br />
http://www.birdlife.org (accessed 2/9/2003)<br />
BOCK, J. H., JOLLS, C. L., LEWIS, A. C. (1995): The Effects of Grazing on Alpine<br />
Vegetation: A Comparison of the Central Caucasus, Republic of Georgia, with the Colorado<br />
Rocky Mountains, U.S.A., Arctic and Alpine Research, Vol. 27, No. 2, 1995, pp. 130-136,<br />
Publisher: Institute Arctic and Alpine Research, Boulder, Colorado<br />
BRADSHAW, M. J. (1997): Geography and Transition in the Post-Soviet Republics, John Wiley<br />
& Sons, Chichester, New York, Weinheim<br />
CIA (2002): The World Factbook, available:<br />
http://www.odci.gov/cia/publications/factbook/geos/aj.html (accessed 18/5/2003)<br />
DAVIS, P. H. (Ed.) (1972): Flora of Turkey and the East Aegean Islands, Edinburgh University<br />
Press (zur Bestimmung verwendet)<br />
111
DIERSCKE, H. (1994): Pflanzensoziologie: Grundlagen und Methoden: S. 157-161, Ulmer-<br />
Verlag, Stuttgart<br />
DOLGINOW, J., KROPATSCHIJOW, S. (1994): Abriß der Geologie Rußlands und angrenzender<br />
Staaten, Dt. Bearb. v. KLITZSCH, E., S. 108-119, Schweizerbart`sche Verlagsbuchhandlung,<br />
Stuttgart<br />
DROVETSKI, S. V., ROHWER, S. (2000): Habitat use, chick survival and density of Caucasian<br />
Black grouse Tetrao mlokosiewiczi, Wildlife Biology 6: 4 (2000), pp. 233-240<br />
EFENDIYEV, M.R. (1974): Zakatal’skij Gosudarstvennyj Zapovednik [The Zakataly State<br />
Reservation], Izdatel’stwo “Elm”, Baku (russ.)<br />
FRANZ, H.-J. (1973): Physische Geographie der Sowjetunion, S. 206-226, VEB Hermann<br />
Haack, Geographisch-Kartographische Anstalt, Gotha/Leipzig<br />
GAGNIDZE, R. I. (1974): Botaniko-geograficeskij analiz florocenoticeskogo kompleksa<br />
subalpijskogo vysokotrav’ja Kavkaza, [Eine botanisch-geographische Analyse <strong>des</strong><br />
subalpinen Hochstauden-florozönotischen Komplexes <strong>des</strong> Kaukasus (A botanicogeographical<br />
analysis of the subalpine tall-grass florocoenotic complex of the Caucasus)],<br />
Mecniereba, Tbilisi (russ.)<br />
GALUSHKO, A.I. (1978): Flora Sewernogo Kavkaza-Opredelitel’ [Die Flora <strong>des</strong> nördlichen<br />
Kaukasus-Bestimmungsbuch], Izdatel’stwo Rostovskogo Universiteta [Verlag der<br />
Universität Rostov] (russ.) (zur Bestimmung verwendet)<br />
GLUTZ VON BLOTZHEIM (Hrsg.) (1989/1998): Handbuch der Vögel Mitteleuropas, Bd. 4 und<br />
9, Aula Verlag, Wiesbaden<br />
GOKHELASHVILI, R., REESE, K. P., GAVASHELISHVILI, L. (2003): How much do we know<br />
about the Caucasian Black Grouse Tetrao mlokosiewiczi? SANDGROUSE (Journal of the<br />
Ornithological Society of the Middle East, Caucasus and Central Asia), Volume 25 (1), pp.<br />
32-40<br />
GOSUDARSTVENNYJ KOMITET AZERBAIDJANSKOJ RESPUBLIKI PO GEODESII I KARTOGRAFII<br />
(1971): Topographische Karte “Sudur”, Maßstab 1:25 000; die Karten <strong>des</strong><br />
Untersuchungsgebietes 2 wurden aus “Spionagegründen” (!) ohne Kartenrahmen<br />
ausgehändigt, <strong>des</strong>halb keine Angaben außer Maßstab 1: 10 000<br />
GOTTSCHALK, T. K. (2002): A Remote Sensing and GIS-based model of avian species habitat<br />
and its potential as a part of an environmental monitoring programme, Materialien<br />
Umweltwissenschaften Vechta, MUVW 14, Vechta<br />
GROSSHEIM, A (1949): Opredelitel' rastenij Kavkaza [Bestimmungsbuch für die Pflanzen <strong>des</strong><br />
Kaukasus], Moskva: Gos. izd. "Sovetskaja Nauka" (russ.) (zur Bestimmung verwendet)<br />
GROSSHEIM, A (ab1950): Flora Kavkaza [Die Flora <strong>des</strong> Kaukasus], Moskva: Akad. nauk<br />
SSSR., 2. pererabot. i dopoln. izd. [2. überarbeitete Ausgabe], Bände 1-7 (russ.) (zur<br />
Bestimmung verwendet)<br />
HAGEMEIJER, W. J. M., BLAIR, M. J. (1997): The EBCC Atlas of European Birds, pp. 202-203,<br />
T. & A. D. Poyser, London,<br />
HENNING, I. (1972): Die dreidimensionale Vegetationsanordnung in Kaukasien, aus:<br />
Geoecology of the higmountain regions of Eurasia, Hrsg. C. Troll, Erdwiss. Forschung 4,<br />
S. 182-204, Wiesbaden<br />
HOLTMEIER, F.-K. (2000): Die Höhengrenzen der Gebirgswälder, Arbeiten aus dem Institut<br />
für Landschaftsökologie, Westfälische Wilhelms-Universität Münster, Band 8<br />
HONG KONG OBSERVATORY (2003): Climatological Information for Quba/Saki, Azerbaijan,<br />
available: http://www.hko.gov.hk/wxinfo/climat/world/eng/europe/gr_tu/quba_e.htm,<br />
…/saki_e.htm, (accessed 3/9/2003)<br />
IPNI, The Plant Names Project (1999): International Plant Names Index, available:<br />
http://www.ipni.org [accessed January-July 2003]<br />
112
KAPHENGST, T. (2003): Aufnahme und Analyse der ´Human Impacts´ im Bereich eines<br />
Revieres <strong>des</strong> Kaukasusbirkhuhns Tetrao mlokosiewiczi im Großen Kaukasus in<br />
Aserbaidschan, Universität Greifswald, unveröff. Mskr.<br />
KLAUS, S., BERGMANN, H.-H., MARTI, C., MÜLLER, F., VITOVIČ, O. A., WIESNER, J. (1990):<br />
Die Birkhühner. Neue Brehmbücherei, A. Ziemsen Verlag, Wittenberg Lutherstadt<br />
KLAUS, S., BERGMANN, H.-H., WIESNER, J., ETZOLD, J., VITOVIČ, O. A. (2003): Stumme Balz<br />
am steilen Hang - Verhalten und Ökologie <strong>des</strong> Kaukasusbirkhuhns Tetrao mlokosiewiczi,<br />
Mskr. in Druck, Limicola<br />
KÖHLER, W., SCHACHTEL, G., VOLESKE, P. (2002): Biostatistik: Einführung in die Biometrie<br />
für Biologen und Agrarwissenschaftler, 3. Aufl., Springer Verlag SR, Berlin etc.<br />
KOMAROV, V.L. (chief ed.), Shiskin B.K. et al. (ab 1986): Flora of the USSR, authorisierter<br />
Reprint der russ. Ausgaben ab 1934 (Leningrad, Botaniceskij Institut Akademii Nauk<br />
SSSR) [Botanisches Institut Akademie der Wissenschaften], Bishen Singh Mahendra Pal<br />
Singh and Koeltz Scientific Books, Dehra Dun, Indien, Bände 1-26 (zur Bestimmung<br />
verwendet)<br />
KOSAYEV, E., GULIEV, Y. (2001): Country Pasture/Forage Resource Profile, Azerbaijan,<br />
Department of Pastures, Ministry of Agriculture<br />
KOSKA, I., SUCCOW, M., CLAUSNITZER, U. (2001) in: SUCCOW, M. & JOOSTEN, H., (Hrsg.)<br />
(2001): Landschaftsökologische Moorkunde, 2. völlig neu bearb. Aufl., Schweizerbart`sche<br />
Verlagsbuchhandlung, Stuttgart<br />
KOVALEV, V. (2000): Die Natur und ihr Schutz in Aserbaidschan. Eine Zusammenfassung für<br />
die Michael Succow Stiftung zum Schutze der Natur. unveröff. Mskr., Berlin<br />
KOVALEV, V. (2002): Naturwunder Kaukasien, Nationalpark Nr. 118, 4/2002<br />
KREVER, V. et al. (Eds.) (2001): Biodiversity of the Caucasus Ecoregion : an analysis of<br />
biodiversity and current threats and initial investment portfolio, Signar and WWF, Moskva<br />
LIETH, H., BERLEKAMP, J., FUEST, S., RIEDIGER, S. (1999): Climate Diagram World Atlas,<br />
CD1, Backhuys Publishers, Leiden<br />
MCNALLY, R. (1997): Der neue internationale Atlas, dt. Ausgabe, S. 84, Georg Westermann<br />
Verlag, Braunschweig<br />
MEESSEN, H. (1992): Anspruch und Wirklichkeit von Naturschutz und Landschaftspflege in<br />
der Sowjetunion, Geographica Bernensia, Geographisches Institut der Univerität Bern<br />
MICROSOFT ENCARTA (1988-1999): Karte von Aserbaidschan<br />
NAKHUTSRISHVILI, G. (1998): The Vegetation of the Subnival Belt of the Caucasus<br />
Mountains, Arctic and Alpine Research, Vol. 30, No. 3, 1998, pp. 222-226, Publisher:<br />
Institute Arctic and Alpine Research, Boulder, Colorado<br />
NAKHUTSRISHVILI, G. (1999): The vegetation of Georgia (Caucasus), Braun-Blanquetia 15:<br />
pp. 5-75, Dipartimento di Botanica ed Ecologia dell' Univ. Camerino<br />
NORDENSTAM, B. (1997): Caucasalia, a new genus oft Asteraceae, Senecioneae, Plant<br />
Systematics and Evolution 206: pp. 19-32, Springer-Verlag, Austria (zur Bestimmung<br />
verwendet)<br />
ONIPCHENKO, V. G. (2002): Alpine vegetation of the Teberda Reserve, the Northwestern<br />
Caucasus, Die Alpine Vegetation <strong>des</strong> Teberda Reservates, Nordwest-Kaukasus, Heft 130,<br />
Engl. ed. by K. Thompson, Veröffentlichungen <strong>des</strong> Geobotanischen Institutes der Eidg.<br />
Tech. Hochschule, Stiftung Rübel, Zürich<br />
ONIPCHENKO, V. G., SEMENOVA, G. V. (1995): Comparitive Analysis of the floristic richness<br />
of alpine communities in the Caucasus and the Central Alps, Journal of Vegetation Science,<br />
6 (2): pp. 299-304, Opulus Press, Uppsala<br />
POKARZHEVSKAYA, G. A. (1998): Influence of the dominant grass Festuca varia Haenke on<br />
the spatial patterns of alpine grasslands in the northwestern Caucasus, Russia, Arctic and<br />
Alpine Research, 30 (1): 11-18 und 30 (3): 316, Publisher: Institute Arctic and Alpine<br />
Research, Boulder, Colorado<br />
113
POTAPOV, R. L., FLINT, V. E. (1989): Handbuch der Vögel der Sowjetunion, Bd. 4, A.<br />
Ziemsen Verlag, Wittenberg Lutherstadt<br />
POTT, R. (1996): Biotoptypen: schützenswerte Lebensräume Deutschlands und angrenzender<br />
Regionen, Ulmer-Verlag, Stuttgart (Hohenheim)<br />
PRILIPKO, L. I. (1954): Lesnaja rastitel’nost’ Azerbaidjana [Waldpflanzenbau<br />
Aserbaidschans], Izdatel’stwo Akademii Nauk Azerbaidjanskoj SSR, Baku (russ.)<br />
RADDE, G. (1899): Grundzüge der Pflanzenverbreitung in den Kaukasusländern, Verlag von<br />
Wilhem Engelmann, Leipzig<br />
REISIGL, H., KELLER, R. (1994): Alpenpflanzen im Lebensraum - 2. Auflage, Gustav Fischer<br />
Verlag Stuttgart, Jena, New York<br />
ROTHMALER, W. (1995): Exkursionsflora von Deutschland, Band 3 und 4, Fischer-Verlag,<br />
Jena (zur Bestimmung verwendet)<br />
SCHMIDT, A. (2002): Bäume und Sträucher Kaukasiens, Teil 1: Einführung und<br />
Gymnospermae (Nadelgehölze und sonstige Nacktsamer), Mitteilung der Deutschen<br />
Dendrologischen Gesellschaft, 87 (i. Druck) (zur Bestimmung verwendet)<br />
Scott V. (1976): The Caucasian black Grouse (Lyrurus mlokosiewiczi) in Iran, World<br />
Pheasant Association Journal, 1975-1976: 66-68.<br />
SHRESTHA, G. R. (2001): Energy technologies for mountain communities, World Mountain<br />
Symposium 2001, available: http://www.wms2001.ch/cd/publications/..%5CContributions<br />
%5CShrestha%20Ganesh%20Ram%5CShrestha%20Ganesh%20Ram.pdf<br />
(accessed 5/10/2003)<br />
SOKOLOVA, V. E., SYROETSCHKOVSKIJ, E. E., VRONSKIJ, N. V. (1990): Zapovedniki Kavkasa<br />
[Naturschutzgebiete <strong>des</strong> Kaukasus], Mysl-Verlag, Moskau (russ.)<br />
SPAAR, D., SCHUHMANN, P. et. al. (2000): Natürliche Grundlagen der Pflanzenproduktion in<br />
den Ländern der Gemeinschaft Unabhängiger Staaten und <strong>des</strong> Baltikums, AgriMedia<br />
GmbH, Bergen/Dumme<br />
SPSS für Windows, Release 11.0.1, SPSS Inc, 1989-2001<br />
STADELBAUER, J. (1988): Kulturlandschaftswandel im ländlichen Raum <strong>des</strong> Großen<br />
Kaukasus, in: Probleme <strong>des</strong> ländlichen Raumes im Hochgebirge, Innsbrucker<br />
Geographische Studien, S. 83-96, Selbstverlag <strong>des</strong> Institutes für Geographie der Universität<br />
Innsbruck<br />
STORCH, I. (compiler). (2000): Grouse Status survey and Conservation Action Plan 2000-<br />
2004. WPA/BirdLife/SSC Grouse Specialist Group/IUCN Gland, Switzerland and<br />
Cambridge/UK<br />
STORCH, I., SEGELBACHER, G. (2000): Genetic correlates of spatial distribution structure in<br />
central European capercaillie (Tetrao urogallus) und black Grouse (T. tetrix): a project in<br />
progress, Wildlife Biology 6:4, pp. 239 - 243<br />
SUCCOW, M. in: KLOTZ, G. et al.(1989): Hochgebirge der Erde, S. 171-183, 1. Auflage,<br />
Urania-Verlag, Leipzig, Jena, Berlin<br />
SULTANOV, E., KARIMOV, T., KLAUS, S., ETZOLD, J. (2003): Qafqaz Tetrasi [Das<br />
Kaukasusbirkhuhn], Säda-Verlag, Baku (Aserbaidschan)<br />
THE UNIVERSITY OF TEXAS AT AUSTIN (2003): Caucasus and Central Asia (Map), General<br />
Libraries, available: http://www.lib.utexas.edu/maps/azerbaijan.html (accessed 21/10/2003)<br />
TUCKER, G. M., HEATH, M. F. (1994): Birds in Europe: their Conservation Status, Birdlife<br />
International, Cambridge, U.K.<br />
TUTIN, T. G., HEYWOOD, V. H. et al. (1968): Flora Europaea, Cambridge at the University<br />
Press (zur Bestimmung verwendet)<br />
UNESCO (2003): Best Practice on Renewable Energy: Nepal, available:<br />
http://www.unesco.or.id/apgest/pdf/nepal/nep-bp-re.pdf (accessed 5/10/2003)<br />
114
WALTER, H. (1974): Vegetationsmonographien der einzelnen Großräume. Band VII: Die<br />
Vegetation Osteuropas, Nord- und Zentralasiens: S. 366-410, Gustav Fischer Verlag,<br />
Stuttgart<br />
WALTER, H., BRECKLE, S. W. (1994): Ökologie der Erde. Band 3: Spezielle Ökologie der<br />
Gemäßigten und Arktischen Zone Euro-Nordasiens, 2. überarb. Aufl., S. 232-237, Gustav<br />
Fischer Verlag, Stuttgart<br />
WILMANS, O. (1998): Ökologische Pflanzensoziologie, 6.Auflage, Quelle und Meyer Verlag,<br />
Wiesbaden<br />
ZAZANASHVILI, N., GAGNIDZE, R., NAKHUTSRISHVILI, G. (1995): High mountain vegetation on<br />
the new vegetation map of Georgia, Journal of Vegetation Science 6: pp. 157-158, Opulus<br />
Press, Uppsala<br />
ZAZANASHVILI, N., GAGNIDZE, R., NAKHUTSRISHVILI, G. (2000): Main types of vegetation<br />
zonation on the mountains of the Caucasus, Proceedings IAVS Symposiums, pp. 214-217,<br />
Opulus Press, Uppsala<br />
ZOHARY, M., HELLER, D. (1984): The Genus Trifolium, Publications of the Israel Academy of<br />
Sciences and Humanities, Jerusalem (zur Bestimmung verwendet)<br />
9 Anhangsverzeichnis<br />
Anhang-Abbildungsverzeichnis<br />
Anhang Abb. 1: Übersichtskarte <strong>des</strong> Untersuchungsgebietes 1 (Sudur), vergrößert aus<br />
Topographischer Karte, Maßstab 1: 25 000, 1 Raster 1x1 km,<br />
GOSUDARSTVENNYJ KOMITET AZERBAIDJANSKOJ … (1971)<br />
Anhang Abb. 2: Untersuchungsgebiet 1 (Sudur), Teilgebiet Pasan murs mit GPS-Punkten<br />
(Nachweispunkte), vgl. Anhang Abb. 1 (Gesamtkarte Sudur) u. Anhang<br />
Tab. 3 (GPS-Name)<br />
Anhang Abb. 3: Untersuchungsgebiet 1 (Sudur), Teilgebiet Gajal mit GPS-Punkten<br />
(Nachweispunkte), vgl. Anhang Abb. 1 (Gesamtkarte Sudur) u. Anhang<br />
Tab. 3 (GPS-Name)<br />
Anhang Abb. 4: Übersichtskarte <strong>des</strong> Untersuchungsgebietes 2 (Saribash), vergrößert aus<br />
Topographischer Karte, Maßstab 1: 10 000, 1 Raster 1x1 km, s.<br />
GOSUDARSTVENNYJ KOMITET AZERBAIDJANSKOJ… (1971)<br />
Anhang Abb. 5: Untersuchungsgebiet 2 (Saribash) mit GPS-Punkten (Nachweispunkte), vgl.<br />
Anhang Abb. 4 (Gesamtkarte Saribash) u. Anhang Tab. 4 (GPS-Name)<br />
Anhang Abb. 6: Habitat mapping of Caucasian Black Grouse Tetrao mlokosiewiczi<br />
Anhang Abb. 7: Vegetationsaufnahmebogen<br />
Anhang-Fotoverzeichnis<br />
Foto 1: Ein adulter Kaukasusbirkhahn in Imponierhaltung in der 1. Morgensonne auf einer<br />
kleinen Erhebung eines hangabwärtslaufenden Seitenrückens in UG 2, 30.5.2002<br />
Foto 2: Zwei Hähne im Grenzkonflikt auf dem noch verschneiten Balzplatz II (NE-<br />
Exposition) in UG 2, ca. 2280 m ü. NN, 10.5.2002<br />
Foto 3: Wacholder dient T. m. v.a. dort als Winternahrung, wo Birken fehlen oder weniger<br />
zahlreich sind. Verbissene Triebspitzen in UG 3, ca. 2200 m ü. NN, 17.5.2002<br />
Foto 4: Von T. m. ausgehöhlter Festuca varia-Bult in der Vegetationsform 4 <strong>des</strong> UG 1 auf<br />
einem ENE-Hang, im Vordergrund Potentilla fruticosa, ca. 2450 m ü. NN,<br />
22.6.2002<br />
115
Foto 5: Mauserfedern und frische, Kräuterreste enthaltende Losung eines adulten Hahnes in<br />
einem Birkengebüsch nahe Balzplatz I in UG 1, ca. 2230 m ü. NN, 3.7.2002<br />
Foto 6: Ein „Sandbad“ in UG 1 an einer trockenen Stelle unter einem überhängenden<br />
Felsblock mit schwarzen Mauserfedern (Hahn) und Losung, ca. 2440 m ü. NN,<br />
22.8.2002<br />
Foto 7: Wacholderlaubsänger (Phylloscopus nitidus) in Birkengebüsch (VF 2) auf einem N-<br />
Hang (Winterhabitat von T. m.) <strong>des</strong> UG 1, ca. 2030 m ü. NN, 4.7.2002<br />
Foto 8: Eine typische artenreiche, später gemähte Eisenhut-Rittersporn-Geißrauten-<br />
Hochstaudenflur (VF 1b) am Hangfuß in UG 1, ca. 2010 m ü. NN, 7.7.2002<br />
Foto 9: An nährstoffreichen Plätzen i. UG 1 wächst die artenarme Greiskraut-Milchlattich-<br />
Gamswurz-Hochstaudenfl. (VF 1a, Übergang zu VF 3), ca. 2230 m ü. NN,<br />
31.7.2002<br />
Foto 10: Durch Einschlag aufgelockertes Birken-Weiden-Storchschnabel-Gebüsch (VF 2) auf<br />
einem N-Hang in UG 1 mit vielen Wiesenarten, ca. 2240 m ü. NN, 18.8.2002<br />
Foto 11: UG 1 Hochstaudenreiche Ausprägung d. VF 2 (Betula litwinowii-Salix cf. caprea-<br />
Geranium sylvaticum-community) in N-Hang d. UG 1, ca. 2030 m ü. NN, 29.6.2002<br />
Foto 12: Das Obere Birken-Krummholz (Upper Betula litwinowii-community) in UG 1 ist<br />
Winter- und Sommerhabitat, ca. 2450 m ü. NN, 20.8.2002<br />
Foto 13: Wegen ihrer Abgelegenheit werden manche Wiesen, hier VF 6 (Ungemähte<br />
Anemonen-Wiese) in UG 1 nicht gemäht, ca. 2100 m ü. NN, 4.7.2002<br />
Foto 14: Die prächtige Lilium monodelphum wächst in lockeren Gebüschen (VF 2) und<br />
überwiegend ungemähten Wiesen (z.B. VF 6, s. Foto 13), ca. 2020 m ü. NN,<br />
4.7.2002<br />
Foto 15: VF 3 auf N-exp. Balzplatz II in UG 1: Blumenreiche Knöterich-Läusekraut-<br />
Anemonen-Mähwiese im Frühjahrsaspekt, ca. 2230 m ü. NN, 18.6.2002<br />
Foto 16: VF 3 auf N-exp. Balzplatz I in UG 1: Polygonum carneum-Pedicularis comosa-<br />
Anemone fasciculata-community im Sommeraspekt, ca. 2340 m ü. NN, 15.8.2002<br />
Foto 17: Überblick über die von Anemone fasciculata weißgefärbte, herausragende „Platte“<br />
<strong>des</strong> Balzplatzes II in UG 1 (VF 3), dunkelgrün die Gebüsche (VF 2), 22.6.2002<br />
Foto 18: Im UG 1 auf einem ENE-Hang, Buthabitat in VF 4 (Strauch-Fingerkraut-Nacktried-<br />
Buntschwingel-Bulten-Grasland), ca. 2450 m ü. NN, 5.7.2002<br />
Foto 19: Die blockübersäten Hochflächen der VF 4 (Foto 4 und 18) in UG 1 sind ein<br />
störungsarmer Bestandteil <strong>des</strong> Sommerhabitats, 2480 m ü. NN, 21.8.2002<br />
Foto 20: Hochgelegener (ca. 2560 m ü. NN) und wenig beeinflusster Südhang mit VF 7<br />
(Steinkraut-Lichtnelken-Frauenmantel-Kalk-Halbtrockenrasen) in UG 1, 8.7.2002<br />
Foto 21: Die Dominanz <strong>des</strong> Buntschwingels wurde durch mehrmalige Brandeinwirkung auf<br />
diesem SSW-Hang (VF 7) in UG 1 gebrochen, ca. 2040 m ü. NN, 4.7.2002<br />
Foto 22: Tiefgründiger, humusreicher Boden auf frischen N-Hängen unter der VF 3, ca. 2280<br />
m ü. NN, eignet sich noch in dieser Höhe zum Anbau von Kartoffeln, 23.6.2002<br />
Foto 23: Vertreter der Hochstaudenfluren (VF 1, s. Foto abc) in UG 1, z.B. Aconitum<br />
orientale (weiß) rechts, Cicerbita macrophylla (links hellviolett), ca. 2100 m ü. NN,<br />
15.8.2002<br />
Foto 24: Typische Pflanzen der VF 7 (s. Foto abc und cba) auf S-Hängen <strong>des</strong> UG 1, z.B.<br />
Pulsatilla albana (hellgelb) oder Aster cf. alpinus (hellrosa), ca. 2330 m ü. NN,<br />
19.6.2002<br />
Foto 25: Oftmals geschneitelte Orientbuche (Fagus orientalis) in UG 2, einst im Wald<br />
wachsend. Im Hintergrund geschlossenes Gehölz an Steilhängen, ca. 2050 m ü. NN,<br />
6.8.2002<br />
Foto 26: UG 2 Vegetationsform 1 auf einem NW-Hang: Trollblumen-Alant-Zwergstrauch-<br />
Flur (Trollius patulus-Inula cf. orientalis-Dwarf-shrub-community), 28.7.2002<br />
116
Foto 27: Daphne glomerata blühend und Vaccinium myrtillus, zwei typische Vertreter in der<br />
VF 1 auf N-Hängen <strong>des</strong> UG 2, wie Foto 26 bei ca. 2340 m ü. NN, 28.5.2002<br />
Foto 28: UG 2 Vegetationsform 2 auf einem NW-Hang: Hochstauden-Gehölz-Flur unter<br />
einer alten, gekrümmten Birke (T. m.-Winternachweis), ca. 2230 m ü. NN,<br />
31.7.2002<br />
Foto 29: Frisch verbissene Hochstauden-Gehölz-Flur (VF 2) auf einem W-Hang in UG 2,<br />
Bonsai-Wuchs von Birken und Eichen, ca. 2200 m ü. NN, 27.7.2002<br />
Foto 30: UG 2 Vegetationsform 3: Trift-Schotter-Erosions-Gesellschaften mit geringer<br />
Vegetationsdeckung, NW-exponiert an Weg, ca. 2350 m ü. NN, 2.8.2002<br />
Foto 31: UG 2 VF 3: Trift-Schotter-Erosions-Gesellschaften mit geringer<br />
Vegetationsdeckung, SW-exponiert auf Gratweg, ca. 2340 m ü. NN, 2.8.2002<br />
Foto 32: UG 2 Vegetationsform 4: Frauenmantel-Kronwicken-Buntschwingel-Bulten-<br />
Halbtrockenrasen, 65% Deckung auf Schotter, SSE-Hang, ca. 2330 m ü. NN,<br />
29.7.2002<br />
Foto 33: UG 2 VF 4 (s. Foto 32), engl. Alchemilla-Coronilla varia-Festuca varia-Tussockcommunity,<br />
typische Ausprägung mit 98 % Deckung, ca. 2350 m ü. NN, 3.8.2002<br />
Foto 34: Nur ein T. m. balzte auf dem noch schneebedeckten Balzplatz I (N-Exp.) in UG 1,<br />
begrenzt nach E durch Birkenrücken, vorne Trittsiegel, ca. 2340 m ü. NN, 11.5.2002<br />
Foto 35: Holzeinschlag in UG 1 in stark genutztem Birkengebüsch (VF 2), im Hintergrund<br />
der die Teilgebiete 1 und 2 trennende Canyon, ca. 1900 m ü. NN , 8.5.2002<br />
Foto 36: Eine Frau schleppt im Winterhalbjahr geschlagenes Reisig heran, der Mann bündelt<br />
es, bevor es den Hang zur Straße hinab gerollt wird. UG 1, 4.7.2002<br />
Foto 37: Viehdung wird an den Höfen in UG 1 mit Reisigzwischenlagen (rechts erkennbar)<br />
zur Trocknung aufgeschichtet und später verfeuert, 24.8.2002<br />
Foto 38: Hirten melken 650 Ziegen und Schafe in UG 2. Die Milch wird zu Käse<br />
verarbeitent. Lägerfluren und entblößter Boden am Hirtenlager oberhalb Balzplatz<br />
II, 4.8.2002<br />
Foto 39: Schaf- und Rinderherden überweiden (Erosionsspuren) einst von Wald (noch im<br />
Hintergrund) bewachsene Bergbereiche unterhalb <strong>des</strong> UG 1, 6.7.2002<br />
Foto 40: Abgeflämmter SSW-Hang in UG 2 mit geschädigter VF 4, deutlich erkennbar:<br />
verkohlte Festuca-Bulte u. vegetationsfreie Stellen, ca. 2230 m ü. NN, 25.7.2002<br />
Foto 41: Das Dorf Groß-Sudur (ca. 1800 m ü. NN) ist umgeben von eingefriedeten<br />
Kartoffelfeldern, der linke Berg im Hintergrund liegt bereits in Daghestan,<br />
29.6.2002<br />
Foto 42: Fortschreit. Mahd auf d. v. Gebüschen (VF 2) umgebenen Balzplatz II (VF 3) u. in<br />
d. Hochstaudenfluren (Hangfuß, VF 1) in UG 1, Standpunkt 2100 m ü. NN,<br />
20.8.2002<br />
Foto 43: Aufschichten eines Heustadels in UG 1: Die zur Winterfütterung der Schafe und<br />
Rinder notwendige Heuernte ist Gemeinschaftsarbeit der ganzen Familie, 14.8.2002<br />
Foto 44: Unterhalb von Balzplatz II in UG 1: Birken-Weiden-Gebüsch (VF 2), ein See u.<br />
Kleinmoore (tiefgrün), letztere sind Lebensraum u.a. <strong>des</strong> Wachtelkönigs, 22.6.2002<br />
Anhang-Tabellenverzeichnis<br />
Anhang Tab. 1: Liste der nachgewiesenen Vogelarten in/bei allen drei<br />
Untersuchungsgebieten<br />
Anhang Tab. 2: Unvollständige Liste von nicht in den Vegetationsaufnahmen (s. Anhang<br />
Tab. 3 und 4) repräsentierten Pflanzenarten in den Untersuchungsgebieten<br />
1 und 2<br />
Anhang Tab. 3: Vegetationstabelle <strong>des</strong> Untersuchungsgebietes 1 (Sudur)<br />
Anhang Tab. 4: Vegetationstabelle <strong>des</strong> Untersuchungsgebietes 2 (Saribash)<br />
117