Genetische Effekte bei der Verminderung von Populationsgrößen

Geoökologisches Oberseminar
Sommersemester 2003
Thema:
Naturschutz II: Genetische Effekte bei der Verminderung von
Populationsgrößen
Bearbeiterin: Claudia Zimmermann (Matr.-Nr.: 40604)
Datum: Freiberg, den 24.04.2003
Gliederung
1. Einleitung
2. Verminderung von Populationsgrößen
2.1. Habitatfragmentierung
2.2. Populationsfragmentierung und Genfluss
3. Verlust an genetischer Vielfalt in kleinen Populationen und die Effekte
3.1. Genetische Vielfalt
3.2. Genetische Vielfalt und wechselnde Umweltbedingungen
3.3. Inzucht und der Inzuchtkoeffizient
3.4. Rückgang der Heterozygotie
3.5. Die effektive Populationsgröße
3.6. SLOSS – Modell
3.7. Wirkung der Habitatfragmentierung auf die gefährdete Rothauben-
Specht Population in den USA
4. Migration unter den Populationsfragmenten
4.1. Migration und Inzucht
4.2. Migration und Entfernung zwischen den Fragmenten
5. Zusammenfassung
6. Literatur

Naturschutz II: Genetische Effekte bei der Verminderung von Populationsgrößen 1
1. Einleitung
Viele gefährdete Arten haben kleine bzw. sich immer mehr verkleinernde Populationen. Sie neigen zu
einem erhöhtem Aussterberisiko, da es in kleinen Populationen zu Verlusten an genetischer Vielfalt,
zu Inzucht, verbunden mit einer Verringerung der reproduktiven Fitness, und zu einer Ansammlung
schädlicher Mutationen kommen kann.
Diese Effekte bei der Verminderung von Populationsgrößen werden im Folgenden näher erläutert.
2. Verminderung von Populationsgrößen
Der Mensch verringert die Größe und die Verteilung von wilden Populationen durch Beseitigung und
Fragmentierung ihrer Habitate, durch übermäßige Ausbeutung und Verschmutzung, mit all ihren
Auswirkungen auf die Umwelt, immer mehr. Von diesen Faktoren nehmen der Habitatverlust bzw. die
Habitatfragmentierung momentan die bedeutendste Stellung ein. (nach FRANKHAM et al. 2002)
2.1. Habitatfragmentierung
Die Habitatfragmentierung beinhaltet zwei Prozesse, einerseits die Verkleinerung von
Gesamthabitatflächen und andererseits werden gleichzeitig einzelne isolierte Stücke (Patches) aus
einer größeren zusammenhängenden Verteilung geschaffen. Ein Beispiel dafür stellt die
Fragmentierung des Atlantic forest in São Paulo State, Brasilien in Abbildung 1 dar. Dabei bedeckte
der einstige Waldbestand von 1500 ganze 82 % der Landesfläche, während im Jahr 2000 nur noch 3 %
der Fläche bedeckt waren. Ab 1952 sind auch deutlich die zunehmende Habitatfragmentierung und die
Isolation der einzelnen Patches zu erkennen. Habitatfragmentierung führt generell zur Verringerung
der Populationsgröße der meisten Arten und verringerter Migration zwischen den Patches.
Abb.1: Fragmentierung des Atlantic forest in São Paulo State, Brasilien (aus FRANKHAM et al. 2002)
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Als primäre Ursache für den Verlust an Artenvielfalt wird der Mensch mit seinen Habitat und Struktur
vernichtenden Aktivitäten, wie zum Beispiel die Umwandlung von Wald in Ackerland, Forstwirtschaft
und Anstauen von Flüssen, gesehen. (nach FRANKHAM et al. 2002)
2.2. Populationsfragmentierung und Genfluss
Einhergehend mit der Habitatfragmentierung kommt es zur Populationsfragmentierung und der
Verringerung von Populationsgrößen. Inwiefern sich dies auf die genetische Vielfalt der Individuen
der Populationen auswirkt hängt vom Genfluss zwischen den Fragmenten ab. Der Genfluss zwischen
den Populationsfragmenten wird wiederum beeinflusst von:
• der Anzahl der Populationsfragmente
• der Verteilung der Populationsgrößen in den einzelnen Fragmenten
• der geografischen Verteilung bzw. den räumlichen Mustern der Populationen
• der Distanz zwischen den Fragmenten
• der Fähigkeit der Arten sich zu verteilen
• den Migrationsraten zwischen den Fragmenten
• der Beschaffenheit der Umgebung der Fragmente und deren Wirkung auf die Verteilung der
Arten
• der Zeit seit der Fragmentierung.
Durch Einschränkung von Populationsgrößen und verringerten Genfluss kommt es unvermeidbar zum
Verlust an genetischer Vielfalt und zu Inzucht. (nach FRANKHAM et al. 2002)
3. Verlust an genetischer Vielfalt in kleinen Populationen und die Effekte
3.1. Genetische Vielfalt
Als genetische Diversität oder Vielfalt wird das Maß an genetischer Variation in Populationen oder
innerhalb von Arten, bezüglich Heterozygotie oder Allelvielfalt, bezeichnet. (nach FRANKHAM et al.
2002)
Von Heterozygotie eines Merkmals wird gesprochen, wenn verschiedene Allele (= Zustandsformen,
z.B. braunes Haar (dominant) und keine Pigmentierung (rezessiv)) des gleichen Gens auf den
homologen Chromosomen vorliegen. Es würde sich das dominante Allel in der Merkmalsausprägung
durchsetzen und das Individuum hätte braunes Haar.
Ein Individuum ist dagegen hinsichtlich seiner Erbanlagen homozygot (reinerbig), wenn der
genetische Informationsgehalt eines Gens auf den homologen Chromosomen gleich ist. Die
Merkmalsausprägung beider Allele würde also in jedem Fall in Erscheinung treten, da beide gleiche
Informationen verschlüsseln. In diesem Fall können auch rezessive, sonst unterdrückte und meist
schädigende Allele (z. B. keine Pigmentierung) ihr Merkmal ausprägen. (nach CAMPBELL 1998)
3.2. Genetische Vielfalt und wechselnde Umweltbedingungen
Natürliche Populationen werden ständig mit dem Wechsel von Umweltbedingungen konfrontiert. Um
mit diesen Änderungen umgehen zu können müssen sich Arten entwickeln oder sie sterben aus.
Genetische Vielfalt ist die Grundlage aller Populationen auf Änderungen in der Umwelt zu reagieren
und sich anzupassen. Große Populationen besitzen ein hohes Potenzial an genetischer Vielfalt. Die an
die neuen Bedingungen am besten angepassten besitzen Selektionsvorteile und kommen zur
Fortpflanzung. In kleinen Populationen geht die genetische Vielfalt verloren und ihr Vermögen sich an
neue Umweltbedingungen anzupassen ist deutlich geringer. So haben gefährdete Arten gemäß
Definition kleine oder im Rückgang befindliche Populationsgrößen und es ist zu erwarten, dass diese
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eine geringere genetische Diversität haben, als nicht gefährdete Arten. Als Beispiel dazu ist der
nordaustralische Haarnasen-Wombat aufzuführen (Abb. 2), der aufgrund von Lebensraumzerstörung
durch Weidevieh und Dürrekatastrophen gefährdet ist (vgl. Microsoft® Encarta® Professional 2002.
© 1993-2001 Microsoft Corporation.). Dieser hat durch seine kleine Populationsgröße von nur noch
75 Tieren eine geringere genetische Vielfalt, verbunden mit einer geringeren Allelanzahl und höherer
Homozygotie, als sein nicht gefährdeter, in größeren Zahlen existierender, nächster Verwandter, der
südaustralische Haarnasen-Wombat. (nach FRANKHAM et al. 2002)
Abb. 2: Vergleich der Heterozygotie und der Allelanzahl des gefährdeten nordaustralische
Haarnasen-Wombat mit seinem nächsten Verwandten dem südaustralischen Haarnasen-Wombat (aus
FRANKHAM et al. 2002)
3.3. Inzucht und der Inzuchtkoeffizient
Eine Verminderung von Populationsgrößen und ein verringerter Genfluss zieht unvermeidlich Inzucht
nach sich. Als Inzucht wird die Paarung von Individuen bezeichnet, die durch Abstammung direkt
verwandt sind, dies wären z.B. selbstbefruchtende Pflanzen, Paarungen zwischen Geschwistern oder
zwischen Elternteil und Nachkomme etc. Als Maß der Inzucht wird der Inzucht Koeffizient F
verwendet. Der Inzucht Koeffizient eines Individuums ist die Wahrscheinlichkeit, dass es Allele eines
Gens auf den homologen Chromosomen trägt, die identisch aufgrund von Abstammung bzw.
Vererbung sind.
Die Inzucht in sich zufällig paarenden Populationen der Größe N wächst mit einer Rate von 1/(2N) pro
Generation. Dies wird im Folgenden an Abbildung 3 erläutert. Angenommen die erste Generation mit
der Populationsgröße N ist nicht inzüchtig (F = 0), dann sind N Keimzellen vorhanden und es befinden
sich insgesamt 2N Allele im Genpool. Die Wahrscheinlichkeit, dass bei zufälliger Paarung die zweite
Keimzelle zur ersten Keimzelle identische Allele trägt ist 1/(2N), während die Wahrscheinlichkeit,
dass kein identisches Allel vorliegt 1 - 1/(2N) ist. Der Inzucht Koeffizient der ersten Generation
beträgt also 1/(2N).
Die nachfolgenden Generationen können zwei identische Allele entweder wie eben beschrieben oder
aber von bereits inzüchtigen Elternteilen erhalten. Letztendlich ergibt sich für F in späteren
Generationen t folgende Gleichung:
F t = 1 – [1 – 1 / (2N)] t (1)
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Abb. 3: Wahrscheinlichkeiten
zwei identische bzw.
verschiedene Allele von einer
nicht inzüchtigen Elterngeneration
zu erhalten (aus
FRANKHAM et al. 2002)
Daraus wird noch einmal deutlich, dass Inzucht von der Populationsgröße abhängig ist und somit in
kleinen Populationen schneller anwächst als in großen Populationen. Man kann auch von einer
Anhäufung der Inzucht mit der Zeit sprechen. Dieser Zusammenhang wird auch in Abbildung 4
verdeutlicht. Bei einer Populationsgröße von fünf Individuen ist schon nach 20 Generationen ein
Inzucht Koeffizient von ca. 0,8 erreicht, während sich bei einer Populationsgröße von 500 Individuen
der Inzucht Koeffizient nach 50 Generationen immer noch nahe im Berech um 0 bis 0,1 bewegt. (nach
FRANKHAM et al. 2002)
Abb. 4: Anstieg des Inzucht Koeffizienten
F mit der Zeit in Abhängigkeit von
Generation und Populationsgröße (aus
FRANKHAM et al. 2002)
Eine praktische Konsequenz der Inzucht ist, dass die Reinerbigkeit der Individuen zunimmt. Sie
erhöht das Risiko, schädliche (meist rezessive) Allele als homozygot in Erscheinung treten zu lassen.
Somit wird die reproduktive Fitness verringert und die Gefahr des Aussterbens von Populationen
nimmt zu. Dieser Effekt wird auch als Inzucht Depression bezeichnet. Die Folgen von Inzucht
Depression wurden bereits von Charles Darwin im Jahre 1876 bei inzüchtigen Pflanzen beobachtet. So
zeigten diese eine geringere Größe, wogen weniger, blühten später und produzierten weniger Samen
als nicht inzüchtige Pflanzen. Inzucht führt also zu verminderter Leistung und Vitalität oder kann
sogar letal wirken.
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Es wurde angenommen, dass die Inzucht Depression unter stressigen Bedingungen bzw. in einer rauen
Umwelt größer ist. Dies wurde auch bei einer Enzianart beobachtet. Abbildung 5 zeigt die relative
Fitness von Feldpflanzen und Gewächshauspflanzen im Vergleich, einmal als selbstbefruchtende und
somit inzüchtige Pflanzen und als Pflanzen die keine Inzucht betreiben. Bei der selbstbefruchtenden
Enzianart kommt es zu einer 75 %igen Inzucht Depression auf dem Feld und die der Pflanzen im
Gewächshaus hingegen nur 55 %igen ist. Es besteht bei selbstbefruchtenden Pflanzen, durch
Vereinheitlichung des Erbgutes, die Gefahr anfälliger gegenüber äußeren Einflüssen, z.B.
Schädlingsbefall, zu werden. Unter Umständen können so ganze Populationen vernichtet werden. Im
Vergleich dazu sind die Werte der Inzucht Depression bei nicht inzüchtigen Pflanzen mit 1 % auf dem
Feld und 5 % im Gewächshaus verschwindend gering und ihre relative Fitness liegt somit nahe der
100%. Weiterhin fällt auf, dass bei den nicht Inzüchtigen, die Feldpflanzen offensichtlich besser an
gegebene Umweltbedingungen angepasst sind, als die Gewächshauspflanzen mit der niedrigeren
relativen Fitness. (nach FRANKHAM et al. 2002)
Abb. 5: Relative Fitness einer Enzianart bei
Selbstbefruchtung und bei keiner Inzucht unter
Feldbedingungen (stressige Umgebung) oder im
Gewächshaus (aus FRANKHAM et al. 2002)
3.4. Rückgang der Heterozygotie
Der Verlust von genetischer Vielfalt steht direkt im Zusammenhang mit dem Rückgang der
Heterozygotie. Diese wiederum ist abhängig von der Populationsgröße und der Generationszeit.
Abbildung 6 verdeutlicht dies, wobei als Heterozygotie das Verhältnis der Heterozygotie der
jeweiligen Generation (H t ) zur anfänglichen Heterozygotie der Population (H 0 ) dargestellt ist. Als
Populationsgröße wurde die effektive Populationsgröße N e , auf die im Folgenden noch eingegangen
wird, verwendet. Große Populationen mit der effektiven Populationsgröße von 500 Individuen
verlieren nur 5 % ihrer Heterozygotie nach 50 Generationen, während kleine Populationen mit der
effektiven Populationsgröße von 25 Individuen immerhin 64 % ihrer Heterozygotie einbüßen.
Weitere sich daraus schlussfolgernde Punkte sind diese:
• Der Verlust an genetischer Vielfalt hängt eher von der effektiven Populationsgröße N e ab, als
von der Gesamtindividuenzahl N.
• Die Heterozygotie geht in kleinen Populationen mit größerer Rate verloren als in großen
Populationen.
• Der Verlust an Heterozygotie hängt von den Generationen ab, nicht von Jahren.
• Die Hälfte der anfänglichen Heterozygotie geht nach 1,4 N e -Generationen verloren.
• Umso kürzer die Generationszeit ist, desto schneller geht der Verlust an Heterozygotie voran.
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• Wenn N e über die Zeit schwanken, dann ist der Verlust an genetischer Vielfalt am meisten
durch die Minimumgröße beeinflusst. Somit wird die Population einer Art mit der
Generationszeit von einem Jahr ihre genetische Vielfalt schneller verlieren, als eine Art mit
gleicher Populationsgröße, aber einer Generationszeit von 25 Jahren.
Dies zeigt uns, dass eine verminderte genetische Vielfalt generell bei kleinen Populationen sowie bei
gefährdeten Arten zu erwarten ist. (nach FRANKHAM et al. 2002)
Abb. 6: Verringerung der
Heterozygotie über die Generationen
in verschieden großen Populationen
(aus FRANKHAM et al. 2002)
3.5. Die effektive Populationsgröße
Wie schon erwähnt ist es sinnvoll sich bei den Betrachtungen der Populationsgröße auf die effektive
Populationsgröße N e zu beziehen. Die effektive Größe einer Population ist gewöhnlich kleiner, als die
Anzahl der Individuen der Population. Generell wird ein N e /N–Verhältnis von 11 % angenommen.
Häufig ist in wilden Populationen die Anzahl der gebärenden Weibchen nicht gleich der Anzahl der
Männchen. Ein Beispiel für ungleiche Geschlechter-Verhältnisse sind die Seelöwen. So bilden diese
Säugetiere Harems. Dabei pflanzt sich ein Männchen mit mehren Weibchen fort, während andere
Männchen keinen Beitrag zur nächsten Generation beisteuern. Geschlechter-Verhältnisse werden
durch Paarungssysteme, geschlechtsbestimmende Mechanismen (z.B. Inkubationstemperatur der
Krokodileier), kleine Populationsgrößen und menschliche Aktivitäten beeinflusst. (nach FRANKHAM et
al. 2002)
3.6. SLOSS – Modell
Im SLOSS – Modell wird die genetische Entwicklung einer großen (Single Large) gegenüber
mehrerer kleiner isolierter (Several Small) Populationen betrachtet. Alle Populationen haben die
gleiche Anfangspopulation. Im Beispiel in Abbildung 7 sind vier Allele A 1 -A 4 in den
Anfangspopulationen (1) vorhanden. Nach kurzer Zeit werden die vier kleinen Populationen (2) mit
anfänglich vier Allelen durch Zufallfallsprozesse schnell homozygot, so dass dann ein Allel pro
Population fixiert ist. Sie verlieren reproduktive Fitness durch Inzucht Depression. Der Verlust an
genetischer Vielfalt hingegen verläuft in der großen Population (3) langsamer. Diese verliert Allel A 4 .
Es stirbt noch keine Population aus. Da aber bei den vier kleinen Populationen, als Gesamtes (z.B. auf
regionaler Ebene) gesehen, alle Allele erhalten geblieben sind, besitzen diese insgesamt eine höhere
Allel-Vielfalt, als die große Population, die ein Allel verloren hat. Betrachtet man die Situation über
lange Zeit, dann wird deutlich, dass die Aussterberate in den kleinen Populationsfragmenten, aufgrund
von äußeren Einflüssen und genetischer Faktoren, größer ist. Durch das Aussterben von zwei der
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kleinen Populationen (4) besitzt nun die große Population (5) eine höhere genetische Vielfalt und
reproduktive Fitness, als die kleinen Populationen zusammen. Gerade deshalb sollten diese
Langzeiteffekte der Habitat- und Populationsfragmentierung in der Landschaftsplanung beachtet
werden. (nach FRANKHAM et al. 2002)
Abb. 7: SLOSS – Modell; die
genetischen Effekte einer großen
Population (SL) und mehrerer
kleiner Populationen (SS) über die
Zeit (aus FRANKHAM et al. 2002)
3.7. Wirkung der Habitatfragmentierung auf die gefährdete Rothauben-Specht
Population in den USA
Der gefährdete Rothauben-Specht in den USA soll als Beispiel für die entstehenden genetischen
Probleme aufgrund von Habitatfragmentierung dienen.
Er kam einst häufig in den alten Kiefernwäldern im Südosten der USA vor. Mittlerweile ist sein
Vorkommen durch Habitatverlust soweit zurückgegangen, dass er seit 1970 auf der Roten Liste für
gefährdete Arten steht. Jetzt lebt der Specht auf zerstreuten und teilweise isolierten Flächen unter
denen sehr geringe Migration vorkommt (vgl. Abb. 8).
Es wird erwartet, dass sich die Populationen und vor allem die kleinen Patches immer weiter
voneinander differenzieren und an genetischer Vielfalt verlieren. Außerdem erleiden gerade die
kleinen Populationen sehr schnell Inzucht Depression.
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Abb. 8: Verteilung der Rothauben-Specht Populationen in den USA (aus FRANKHAM et al. 2002)
Die kleinen Spechtpopulationen verzeichnen den größten Verlust an genetischer Vielfalt und zeigen
die größte Verschiedenheit untereinander, so dass in den einzelnen Populationen nur noch wenige,
aber verschiedenene Allele vorherrschen. Diese Beziehung zwischen dem Verlust an Heterozygotie H
und der Populationsgröße N ist auch in Abbildung 9 dargestellt. Kleine Populationen besitzen eine
geringere Heterozygotie als große Populationen.
Abb. 9: Beziehung zwischen dem
Verlust an Heterozygotie H und der
Populationsgröße N der Rothauben-
Specht Populationen (aus FRANKHAM
et al. 2002)
Die Verteilung und die Dichte der Spechte sind abhängig von den alten Wäldern mit entsprechenden
Nestlöchern. Zahlreiche Hurrikans zerstörten aber einen großen Teil der alten Kiefernwälder und die
Populationsgrößen gingen weit zurück. Heute findet deshalb ein verstärkter Habitatschutz und
Verbesserung der Habitateignung durch Schaffung künstlicher Nesthöhlen statt. Außerdem werden
Populationen in geeignete Habitate, wo Populationen schon ausgestorben sind, wieder eingeführt.
(nach FRANKHAM et al. 2002)
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4.2. Migration und Entfernung zwischen den Fragmenten
Die Verteilungsraten von Migranten verringern sich typischerweise mit der Entfernung, wie in
Abbildung 11 am Beispiel des Eichel-Spechtes gezeigt wird. Je weiter die Habitatpatches voneinander
entfernt sind, desto weniger Migranten werden sie empfangen.
Dieser Effekt ist allerdings auch von der Natur der umgebenden Matrix und deren Effekt auf die
Verteilungsrate abhängig.
Generell zeigen entfernte Populationsfragmente einen verringerten Genfluss und ein höheres
Aussterberisiko als näher beieinander liegende Populationsfragmente.
(nach FRANKHAM et al. 2002)
Abb. 11: Verteilungsraten des Eichel-
Spechtes in Abhängigkeit von der Entfernung
der Fragmente (aus FRANKHAM et al. 2002)
5. Zusammenfassung
Die Natur ist immer mehr menschlichen Einflüssen ausgesetzt. Landschaften werden durch
Baumaßnahmen und ähnliches zerteilt. Es kommt zur Habitat- und zur Populationsfragmentierung
vieler Arten. Mit zunehmender Fragmentierung wird die Populationsgröße innerhalb eines jeden
Populationsfragments kleiner, was wiederum Auswirkung auf die genetische Vielfalt von
Populationen und deren Überlebensfähigkeit hat.
Inzucht und der Verlust an genetischer Vielfalt sind unvermeidbar in kleinen meist isolierten
Populationen und Populationen gefährdeter Arten. Es kommt zum Verlust der Heterozygotie und die
kleinen Populationen differenzieren sich genetisch immer mehr voneinander. Die Produktion von
Nachkommen und das Überleben werden in kurzer Zeit vermindert. Außerdem wird in den
Populationen die Fähigkeit, sich ändernden Umweltbedingungen anzupassen, verringert. Ohne Zweifel
haben Inzucht und Verlust an genetischer Vielfalt zum Aussterben von Arten beigetragen und machen
einen Teil der Bedrohung gefährdeter Arten aus.
Aufgrund der tief greifenden genetischen Effekte der Verminderung von Populationsgrößen sollte der
Habitatschutz, aber vor allem die Verhinderung von Zerschneidung und Habitatfragmentierung in
Naturschutzbelangen nicht vernachlässigt werden.
6. Literatur
• FRANKHAM, R.; BALLOU, J. D.; BRISCOE, D. A. (2002): Introduction to conservation genetics;
University Press, Cambridge; 617 S.
• CAMPBELL, N. A. (1998): Biologie; Spektrum Akademischer Verlag GmbH, Heidelberg,
Oxford, Berlin; 1440 S.
• Microsoft® Encarta® Professional 2002. © 1993-2001 Microsoft Corporation.
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