Physiologie von Ohr und Kehlkopf - tusi-hno-lehre.org

MAT 07.01.10 Hören + Sprechen
EINLEITUNG
Hören und Sprechen sind die wichtigsten Kommunikationsmittel
des Menschen. Ohne sie werden Vorlesungen, ja sogar Film und
Fernsehen weitestgehend sinnlos, das Gespräch mit Freunden ist
nicht mehr möglich. Das Gehör des Menschen erlaubt es, hochkomplexe,
detaillierte Informationen aus der Umwelt zu
extrahieren. In erheblich größerem Ausmaß als jeder andere Sinn
ist das Gehör dabei für die menschliche Sprache und ihre
Entwicklung verantwortlich. Der Hörverlust des Erwachsenen oder
die angeborene Taubheit des Säuglings bedeuten eine
kommunikative Katastrophe für den einzelnen. Der Betroffene
gerät in eine für den Gesunden kaum nachvollziehbare Isolation,
das Kind ist nur eingeschränkt bildungsfähig. Wegen seiner
sozialen Bedeutung ist der Hörsinn der wichtigste Sinn des
Menschen. Es ist daher eine zutiefst ärztliche Aufgabe, hör und
sprachgeschädigten Kranken zu helfen.
Das Ohr ist das empfindlichste Sinnesorgan des Menschen [i8].
Der adäquate Reiz ist Schall. Er gelangt durch den äußeren
Gehörgang in das Trommelfell, welches als Membran den
Gehörgang abschließt und die Grenze zum luftgefüllten Mittelohr
bildet. Durch die Gehörknöchelchen des Mittelohrs wird der Schall
auf das Innenohr übertragen.
Im flüssigkeitsgefüllten Innenohr läuft die Schallenergie als Welle -
„Wanderwelle" - weiter. Aufgabe der Sinneszellen des Innenohrs
ist es, dieses mechanische Schallsignal in ein körpereigenes,
bioelektrisches bzw. biochemisches Signal zu überführen. Nach
diesem Transduktionsprozeß gibt die Sinneszelle das Signal
mittels eines Transmitters an den Hörnerv weiter. Der Nerv leitet
die Information als Folge von Aktionspotentialen, jedoch mehrfach
durch Synapsen unterbrochen, über die Hörbahn bis zur
Großhirnrinde [5].
(Hz, Schwingungen pro Sekunde) gemessen. Ein Ton ist eine
Sinusschwingung, die nur aus einer einzigen Frequenz besteht
(Abb. 15-1). Subjektiv besteht ein Zusammenhang zwischen der
Frequenz und der empfundenen Tonhöhe. Je höher die
Schallfrequenz, desto höher empfinden wir auch den Ton. Reine
Töne sind im täglichen Leben allerdings selten. Sie werden jedoch
klinisch verwendet, um das Hörvermögen von Patienten zu prüfen.
Musik besteht in der Regel nicht aus reinen Tönen, sondern aus
Klängen. Dabeihandelt es sich zumeist um einen Grundton mit
mehreren Obertönen, deren Frequenz ein ganzzahliges Vielfaches
der Grundfrequenz beträgt. Die Schallereignisse des täglichen
Lebens schließlich umfassen in wechselndem Ausmaß praktisch
alle Frequenzen des Hörbereichs. Sie werden akustisch als
Geräusch bezeichnet.
Ein Schallereignis wird außer durch seinen Frequenzgehalt
charakterisiert durch die Amplitude der entstehenden
Druckschwankungen. Diesen Druck nennt man Schalldruck. Er
wird wie jeder andere Druck in Pascal (1 Pa = 1 N/m 2 ) gemessen.
Der Schalldruckumfang, der vom Ohr verarbeitet werden kann,
der dynamische Bereich des Ohrs, ist sehr weit. Bei 1000 Hz z. B.
beträgt der eben hörbare Schalldruck 3,2 - 10 -5 Pa und kann bis
zur Schmerzgrenze etwa zweimillionenfach bis auf 63 Pa
gesteigert werden.
Für die Medizin ist das Dezibel die bedeutendste Maßeinheit
des Schalls
Aufgrund des großen dynamischen Bereichs des menschlichen
Ohres (Abb. 15-2) muß man bei der Angabe des Schalldrucks mit
umständlich großen Zahlen umgehen. Dies ist für den täglichen
Gebrauch zu un-
5.1 Der Schall
Adäquater Reiz für das Ohr ist der Schall. Die physikalische
Beschreibung des Schalls heißt Akustik. Im Gegensatz dazu
werden physiologische, biochemische und anatomische Vorgänge
des Hörens als auditorisch oder auditiv bezeichnet.
Das Ohr kann Schallwellen, winzige
Druckschwankungen der Luft, verarbeiten
Im täglichen Leben tritt Schall als Druckschwankungen in der Luft
auf. Die Frequenz des Schalls wird in Hertz
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praktisch. Daher wird in der Praxis ein anderes Maß
verwendet, der Schalldruckpegel. Er wird in Dezibel (dB)
angegeben und ergibt einfach anzuwendende
Zahlenwerte zwischen o und ungefähr i2o dB. So wird im
Kraftfahrzeugschein das Fahrgeräusch in dB angegeben.
Die Bezeichnung „Pegel" besagt, daß der zu
beschreibende Schalldruck PX in einem logarithmischen
Verhältnis zu einem einheitlich festgelegten
Bezugsschalldruck Po (2 - io-5 Pa) steht. Die genaue
Definition des Schalldruckpegels lautet:
L = 20 log PX/Po [dB]
Wichtig ist das Verständnis, daß sich hinter wenigen
Dezibel in Wirklichkeit eine
Vervielfachung des physikalischen
Schalldrucks verbirgt. So bedeuten 20 dB
tatsächlich eine Verzehnfachung des
Schalldrucks (Abb. i52). 8o dB meinen vier
Verzehnfachungsschritte (80:20=4), also eine
Steigerung um 104 = 10 000. Der Hörverlust
eines Patienten von 8o dB bedeutet damit, daß
dieser zur Wahrnehmung eines bestimmten
Tons gegenüber einem Gesunden den 10 ooo
fachen Schalldruck benötigt.
Der Begriff des Pegels und damit eine dB-Skala werden
vom Physiker übrigens nicht nur für den Schalldruck,
sondern auch für andere Größen (z. B. elektrische
Spannung) verwendet. Um Mißverständnisse zu
vermeiden, wird daher dem Schalldruckpegel in dB der
Zusatz SPL (sound pressure level) hinzugefügt.
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Zunehmender Schalldruck führt zu zunehmender
Lautstärkeempfindung
Zu den wichtigsten klinischen Untersuchungsverfahren des
Gehörs zählt die Tonaudiometrie. Hierzu wird ein Gerät
verwendet, das reine Töne erzeugt (Tonaudiometer). Diese
Töne werden dem Untersuchten für jedes Ohr getrennt über
einen Kopfhörer angeboten. Dabei wird der Schalldruck eines
Tons von der untersuchten Person in einer bestimmten,
subjektiven Lautstärke wahrgenommen. Tiefe Frequenzen
werden als tiefe Töne, hohe Frequenzen als hohe Töne
einpfunden. Bei gleichem physikalischen Schalldruck werden
Töne zwischen 2000 und 5000 Hz jedoch lauter gehört als
höher oder niederfrequente Schallsignale. Die subjektive
Lautstärke ist also frequenz- abhängig. Will man, daß der
Patient alle Töne gleich laut (isophon") hört, so muß man den
Schalldruck frequenzabhängig ständig ändern. Kurven
gleicher Lautstärkepegel (Isophone) verlaufen daher
gekrümmt (Abb. 15-2). Sie werden in Phon angegeben und
decken sich definitionsgemäß bei 1000 Hz mit der dB-Skala
des Schalldruckpegels.
Der menschliche Hörbereich umfaßt Frequenzen
von 20 bis 16 000 Hz und Laustärkepegel zwischen 4
und 130 Phon. Der in Abb. 15-2 dargestellte
menschliche Hörbereich wird als Hörfläche
bezeichnet. In ihrer Mitte befindet sich der besonders
wichtige Hauptsprachbereich. Er umfaßt die
Frequenzen und Lautstärken der menschlichen
Sprache. Erfaßt eine Hörstörung des
Hauptsprachbereich, so hat dies eine für den
Patienten schwerwiegende Einschränkung des
Sprachverständnisses zur Folge (5-9).
Die Schwellenaudiometrie mißt die Hörschwelle
des Ohrs
Klinisch wird das Tonaudiometer nahezu
ausschließlich dazu verwendet, die Schalldruckpegel
der niedrigsten Isophone
zu bestimmen. Jeder Ton wird nämlich
vom Untersuchten erst (oberhalb eines bestimmten,
niedrigen Schalldruckpegels, der Hörsclnvelle, gehört.
Deshalb spricht man auch von
Schwellenaudiometrie. Die Hörschwelle ist
frequenzabhängig und zwischen 2000 und 5000 Hz
am niedrigsten. Sie stellt eine Isophone dar (4 Phon).
Die gekrümmte Hörschwellenkurve (Abb.15-2) ist für
den klinischen Alltag jedoch unpraktisch. Vielmehr hat
man die beim Durchschnitt gesunder Jugendlicher
meßbare Hörschwelle für alle Frequenzen
bestimmt und willkürlich als 0 dB V (Hörverlust)
bezeichnet. Die klinische Hörschwellenkurve wird als
Gerade dargestellt (Abb.15-3), so daß für den
medizinischen Alltag ein übersichtliches Bild entsteht.
Diese Form der Darstellung heißt Tonaudiogramm.
Leidet der Patient an einer Schwerhörigkeit, so
bedeutet dies eine höhere Tonschwelle im Vergleich
zu einem Gesunden. Im Audiogramm weicht die
Meßlinie dann um einen bestimmten dB-Betrag von
der normalen Hörschwelle nach unten ab. Verschließt
ein Gesunder beide Ohren mit den Fingern, so beträgt
diese Abweichung beispielsweise 20 dB. Man spricht
dann von einem Hörverlust (HV) von 20 dB HV
(Abb.15-3, B).
Aber auch oberhalb der Hörschwelle (überschwellig")
kann der Arzt Hörprüfungen durchführen. So werden
die 'Töne bei hohem Schalldruckpegel unbehaglich
(Unbehaglichkeitsschwelle) und sogar
schmerzhaft (Schmerzschwelle). Man kann dies
selbst in lauten Diskotheken erleben. Manche
Krankheiten des Hörorgans sind mit einer
Herabsetzung von Unbehaglichkeits- und
Schmerzschwelle verbunden. Die Betroffenen
empfinden Unbehaglichkeit und sogar Schmerz
bereits bei normaler Sprache oder Musik [6).
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Abb.15-3.Tonschwellenaudiogramm. Die Schwelle bei Luftleitung
(Kopfhörer) ist rot, die Schwelle bei der
Knochenleitung ist gelb gezeichnet.
A Normales Audiogramm. B Schalleitungsstörung von
ca. 20 dB bei verschlossenenm Gehörgang. C Schallleitungsschwerhörigkeiten
von 40 bis 50 dB bei Verlust von
Gehörknöchelchen und Trommelfell.
Da das, lnnenohr nicht betroffen ist, ist die Knochenleitungsschwelle
normal (air-bone gap).
D Hörverlust von 40 bis 50 dB nach einer Schädigung des
Innenohrs. Weder durch die Luftleitung noch durch die
Knochenleitung kann das lnnenohr den Schall mit normaler
Schwelle wahrnehmen.
Das Ohr verarbeitet Schallwellen, Kompressions- wellen oder Druckschwankungen der Luft. Die
Druckschwankungen heißen Schalldruck.
Klinisch wird der Pegel des Schalldrucks (Schalldruckpegel) verwendet, der von 0 etwa 120 dB reicht.
Hinter wenigen dB verbirgt sich in Wirklichkeit eine Vervielfachung des Schalldrucks. Eine Zunahme des
Schalldrucks
führt zu zunehmender Lautstärkeempfindung.
Die subjektive Lautstärkeempfindung ist frequenzabhängig
zwischen 20 und 16000 Hz.
Hörschwelle nennt man die geringste, gerade
noch empfundene Lautstärke. Die Hörschwellenaudiometrie
dient klinisch zur Erfassung
des Hörvermögens in dB HV.
15.2 Die Schalleitung zum Innenohr
Das Ohr des Menschen besteht aus dem äußeren Ohr, dem Mittel und dem Innenohr (Abb. 15-4).
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Der Schall gelangt durch die Luft des äußeren Gehörgangs bis zum Trommelfell (Luftleitung) und
anschließen wird seine Energie durch Schwingenungen von Trommelfell und Gehör-knöchelchen bis zum
ovalen Fenster des Innenohrs
fortgeleitet. Gleichzeitig wird der niedrige Schallwellenwiderstand (Schallimpedanz) der Luft an die
hohe Impedanz des flüssigkeitsgefüllten Innenohrs angepaßt. Das Innenohr kann aber auch Schwingenungen
der
Schädelknochen verarbeiten (Knochenleitung).
Das Mittelohr ist eine Schallbrücke, um den hohen Schallwellenwiderstand des Innenohrs zu
überwinden
Im täglichen Leben gelangt der Schall durch die Luft des äußeren Gehörgangs auf das Trommelfell
(Luftleitung). Im Mittelohr ist in das
Trommelfell der Hammer eingelassen und über den Amboß mit dem Steigbügel verbunden (Abb. 15-5).
Die Fußplatte des Steigbügels sitzt beweglich im ovalen Fenster zum Innenohr. Eine intakte und
bewegliche Gehörknöchelchenkette ist Voraussetzung für eine normale Hörschwelle bei der Luftleitung.
Krankhafte Veränderungen der Gehörknöchelchenkette führen zu einem im Tonaudiogramm meßbaren
Hörverlust bei Luftleitung (Schalleitungsschwerhörigkeit). Sind Gehörknöchelchen und Trommelfell
zerstört, muß der Luftschall direkt auf das flüssigkeitsgefüllte Innenohr auftreffen. Da der
Schallwellenwiderstand (die Schallimpedanz) des Innenohrs aufgrund seiner Flüssigkeitsfüllung jedoch
erheblich höher ist als der der Luft, wird dann der Schall an der Grenze zum Innenohr zu rund 98%
reflektiert. Nur 2% der Schallenergie treten in das Innenohr ein und können vom Patienten wahrgenommen
werden. Beim Gesunden hingegen wird die Schallenergie im Mittelohr nicht durch
Luftdichteschwankungen, sondern durch Schwingungen (Vibrationen) des Trommelfells und der Gehörknöchelchen
fortgeleitet. Die Gehörknöchelchen sind anatomisch nämlich so gebaut, daß sie die Reflexion
von Schall verringern, so daß im Mittel 60% statt 2% (also 30 mal mehr) Schallenergie auf das Innenohr
übertragen werden kann. Der Trommelfell-Gehörknöchelchen-Apparat paßt also die Impedanz der Luft an
die Impedanz der Flüssigkeit des Innenohrs an.
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Diese Impedanzanpassung wird durch zwei
Hauptmechanismen erzielt. Die
Gehörknöchelchen wirken als Hebel. Dadurch übt
die Steigbügelfußplatte auf das ovale Fenster eine
größere Kraft aus, als die durch die Luft
ursprünglich am Trommelfell erzeugte. Klinisch
bedeutsamer ist es jedoch, daß die Fläche der
Steigbügelplatte deutlich kleiner ist als die Fläche
des Trommelfells. Da Druck = Kraft/Fläche ist,
wird durch den Bau von Trommelfell und
Gehörknöchelchen eine Druckerhöhung erreicht
[11].
Zerstörungen oder Versteifungen der
Gehörknöchelchenkette können mit
mikrochirurgischen Techniken (Tympanoplastik)
fast immer erfolgreich operiert werden. Dazu
stehen dem Arzt künstliche Gehörknöchelchen aus
Keramik, Titan oder Platin zur Verfügung. Ein
künstlicher Steigbügel hat eine Größe von z. B.
4,25 x 0,4 mm und wiegt wenige Milligramm.
Über Knochenleitung kann das
Innenohr
auch durch Schwingungen der
Schädelknochen erregt werden
Ein Ton kann nicht nur über die bisher
besprochene Luftleitung ans Innenohr gebracht
werden. Vielmehr kann ein schwingender Körper,
etwa eine Stimmgabel, auf einen Schädelknochen
aufgesetzt werden. Die dadurch im Knochen
angeregte Schwingung wird unter Umgehung des
Mittelohrs direkt bis zum Innenohr fortgeleitet,
was als Knochenleitung bezeichnet wird. Die
Knochenleitung spielt für die Hörvorgänge des
täglichen Lebens nur eine untergeordnete Rolle.
Sie wird jedoch vom Arzt zur
Routineuntersuchung des Patienten wie auch für
weitergehende diagnostische Maßnahmen
ausgenutzt.
So gehören zur klinischen Untersuchung eines
Patienten die Stimmgabelversuche nach Rinne
und Weber. Beim Rinne-Versuch werden die
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Luft- und die Knochenleitung an einem Ohr
miteinander verglichen. Dazu wird der Fuß einer
schwingenden Stimmgabel solange auf den
Knochen des Mastoids (hinter dem Ohr)
aufgesetzt, bis der Patient den Ton nicht mehr
hört. Ein Gesunder hört den Ton wieder, wenn die
Stimmgabel, ohne neu angeschlagen zu werden,
anschließend vor das Ohr gehalten wird (Rinne
positiv). Bei einer Schalleitungsschwerhörigkeit
wird der Ton auch vor dem Ohr nicht mehr gehört
(Rinne negativ).
Der Weber-Versuch beruht auf dem
beidohrigen Vergleich der Knochenleitung. Mit
einer Stimmgabel wird in der Mitte der Stirn an
der Haargrenze eine Schwingung der
Schädelknochen angeregt. Ohrgesunde hören den
Ton entweder in der Schädelmitte oder auf beiden
Ohren gleich laut. Der einseitig
Schalleitungsschwerhörige hört die Stimmgabel
im kranken Ohr deutlich lauter. Ein Gesunder
kann dies leicht an sich selbst überprüfen, indem
er den Weber-Versuch durchführt und ein Ohr mit
dem Finger zuhält. Er wird den Ton auf diesem
Ohr hören. Für diese Lateralisation in das kranke
Ohr bei einer Schalleitungsschwerhörigkeit
wirken mehrere Faktoren synergistisch. Zum
einen ist nicht nur der Schalltransport von außen
nach innen, sondern auch von innen nach außen
reduziert. Bei der Schalleitungsstörung geht dem
Innenohr dadurch weniger Schallenergie verloren
als beim Gesunden (Mach-Schallabflußtheorie).
Zum zweiten ist das kranke Ohr auf einen
geringeren Schalldruckpegel adaptiert, da wegen
der Schalleitungsstörung weniger
Umweltgeräusche an das Innenohr gelangen. Das
Innenohr ist dadurch empfindlicher eingestellt als
auf der gesunden Seite.
Auch in der klinischen
Tonschwellenaudiometrie wird die
Knochenleitung ausgenutzt. Die oben geschilderte
Tonaudiometrie (Abb. 15-3) der Luftleitung
mittels Kopfhörer ist in der ärztlichen
Praxis nämlich nur der erste Teil einer
Untersuchung. Im zweiten Fall ersetzt der Arzt
den Kopfhörer durch einen elektrischen Vibrator,
der auf den Knochen des Processus mastoideus,
getrennt für jede Seite, aufgesetzt wird. Dadurch
wird auch die Knochenleitung tonaudiometrisch
überprüft. Beim Gesunden stimmen die Werte von
Luftleitung und Knochenleitung überein und
liegen auf der Geraden für die Hörschwelle (Abb.
i5-3). Liegt eine Schalleitungsschwerhörigkeit,
etwa durch Schäden an den Gehörknöchelchen,
vor, so ist die Schwelle bei der Messung der
Luftleitung (Kopfhörer) verschlechtert (Abb.
15-3). Die Meßlinie weicht im Audiogramm nach
unten ab. Die Knochenleitung (Vibrator) hingegen
ist normal, also an der Hörschwelle, da die
Schallenergie direkt unter Umgehung des
Mittelohrs das gesunde Innenohr reizt. Bei einer
Schalleitungsstörung ist daher eine Diskrepanz
(air-bone gap) zwischen Luftleitung und
Knochenleitung im Audiogramm sichtbar.
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Ohne Mittelohr würde 98 % des Schalls vom Ohr
reflektiert und nicht aufgenommen werden.
Ursache ist die viel höhere Impedanz des
Innenohres im Vergleich zur Luft. Es ist also eine
Impedanzanpassung erforderlich, für die
Trommelfell und Gehörknöchelchen verantwortlich
sind. Die Reflexion wird dadurch so
drastisch verringert, daß 60 % der Schallenergie in
das Innenohr eintreten kann. Aber auch ohne
Mittelohr kann das Innenohr angeregt werden. Die
Knochenleitung über die Schädelkalotte wird
klinisch für Stimmgabeluntersuchungen und für
Hörprüfungen genutzt.
15.3 Die Schalltransduktion im Innenohr
Im Innenohr bildet das Schallsignal eine
Wanderwelle in der zentralen Funktionseinheit der
Schnecke, der Basilarmembran. Das Amplitudenmaximum
der Wanderwelle entsteht in Abhängigkeit
von der jeweiligen Reizfrequenz an einem
bestimmten Ort entlang der Basilarmembran. Die
Schwingung der Basilarmembran löst eine Abbiegung
der Sinneshärchen der Rezeptorzellen
(Haarzellen) aus, die sich auf der Basilarmembran
im Corti-Organ befinden. Dadurch wird ein
Prozeß eingeleitet, welcher das mechanische
Schallsignal in elektrische und chemische Signale
umwandelt (transduziert). Als dessen Folge geben
innere Haarzellen einen afferenten Transmitter an
die afferenten Fasern des Hörnervs ab. Äußere
Haarzellen sind für die aktive Verstärkung des
Wanderwellenmaximums und die Stimulation der
inneren Haarzellen verantwortlich.
Erkrankungen des Innenohrs führen zu einer
Störung der Schallempfindung: kochleäre
Schaltempfindungsschwerhörigkeit. Sie läßt sich
bereits mit den bisher besprochenen Prüfmethoden
diagnostizieren. Im Tonaudiogramm weichen die
Meßlinien für Luft und Knochenleitung
gleichermaßen nach unten ab, da die Schwelle
verschlechtert ist. Aber die gefundenen Werte für
Luft- und Knochenleitung stimmen überein, da die
Schalleitung ja normal ist (Abb. 15-3). Der
Stimmgabelversuch nach Rinne ist wie beim
Gesunden positiv (Luftleitung ungestört). Beim
Weber-Versuch hingegen hört der einseitig
Schallempfindungsschwerhörige den über den
Knochen geleiteten Ton im gesunden Ohr, weil
die Schwelle im kranken Ohr erhöht ist. Um die
mit diesen Mitteln erkannte Schallempfindungsstörung
genauer zu diagnostizieren und anschließend
adäquat zu behandeln, sind allerdings
Detailkenntnisse von Bau und Funktion des
Innenohrs erforderlich.
Das Schallsignal löst Schwingungen
kochleärer Membranen aus
Das Innenohr besteht aus zwei Hauptteilen. Die
Cochlea (Hörschnecke) ist für die Schallverarbeitung,
das vestibuläre Labyrinth für den
Gleichgewichtssinn (Kap. 14) zuständig. Die
Cochlea ist ein schlauchförmiges Organ, das in
Form eines Schneckenhauses in zweieinhalb
Windungen aufgerollt ist. Die kompliziert
erscheinende Anatomie ist leichter zu verstehen,
wenn man sich die Hörschnecke teilweise
„entrollt" vorstellt wie in (Abb. 15-5). Dann
erkennt man, daß die Cochlea aus drei
übereinanderliegenden Kanälen (sog. Skalen)
besteht (Abb. 15-6), von denen zwei, die Scala
vestibuli und die Scala tympani, am sog.
Helikotrema zusammenhängen. Gegen das
Mittelohr sind sie durch die Steigbügelfußplatte
am ovalen Fenster bzw. die Membran des
runden Fensters abgegrenzt.
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Im Innenohr löst das Schallsignal Auf- und
Abwärtsbewegungen der kochleären Membranen aus.
Dadurch entstehen Scherbewegungen vor allem zwischen
Tektorialmembran und Sinneshärchen. Sie führen zu
Auslenkungen der Stereozilien - dem adäquatem Reiz der
Sinneszellen. Es öffnen sich Transduktionsionenkanäle in
den Stereozilien, wodurch K+-lonen aus der Endolymphe in
die Zellen eintreten. Sie lösen das Rezeptorpotential aus.
Dieses führt zur Freisetzung von Glutamat aus inneren
Haarzellen.
15.4 Signaltransformation von der Sinneszelle zum
Hörnerven
Innere Haarzellen erregen den Hörnerv durch einen
afferenten Transmitter
Die durch die Abscherung der Stereozilien bewirkten
Ionenströrne und Potentialänderungen innerer Haarzellen
(nicht jedoch äußerer Haarzellen) setzen an ihrem unteren
Ende einen Neurotransmitter frei (Abb.15-12). Dort
befinden sich nämlich die afferenten Synapsen des Hörnervs
(Abb. 15-7). Der afferente Transmitter zwischen innerer
Haarzelle und afferenter Endigung ist nicht mit Sicherheit
identifiziert, doch ist Glutamat sehr wahrscheinlich.
Glutamat diffundiert durch den schmalen synaptischen Spalt
und bindet an AMPA-Rezeptoren der Nervenzellmembran.
Dadurch wird ein postsynaptisches Potential ausgelöst, das
zu Nervenaktionspotentialen führt [17,18,19,241.
Die Reizung der afferenten Nervenfasern und damit
die Weitergabe der im Schallreiz enthaltenen Information
erfolgt ausschließlich von den inneren Haarzellen.
Interessanterweise haben die äußeren Haarzellen nämlich
eine ganz andere Funktion. Sie wird später besprochen.
Innenohr und Hörnerv produzieren klinisch meßbare
Reizfolgepotentiale
Rezeptorpotentiale (Abb. 15-1o) und Ionenkanäle an
Haarzellen zu registrieren, ist schwierig und bisher nur bei
Versuchstieren, nicht jedoch beim Menschen gelungen. Für
klinische Untersuchungen am Menschen ist es aber möglich,
feine Elektroden durch das Trommelfell hindurch auf die
knöcherne Innenohrwand (das Promontorium) in der Nähe
des runden Fensters und damit in die Nähe von
Rezeptorzellen und Hörnerven aufzusetzen. Wird der Patient
beschallt, so kann ein Potential, Mikrophonpotential
genannt, abgeleitet werden (Abb.15-13). Der Name stammt
von den ersten Messungen dieses Potentials an Säugetieren.
Man kann nämlich an die Elektroden einen Verstärker mit
Lautsprecher anschließen. Spricht man in das Ohr hinein
und gibt die registrierten Potentiale nach weiterer
Verstärkung auf einen
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Abb.15-13. Mikrofonpotential der Cochlea und
Summenaktionspotential des Hörnervs nach einem extrem
kurzen Schallreiz („Klick") bei Ableitung am Promontorium
(nach 8)
Lautsprecher, so hört man das gesprochene Wort ohne
weiteres aus dem Lautsprecher. Das Ohr verhält sich also
wie ein Mikrophon. Die Mikrophonpotentiale entstehen an
den äußeren Haarzellen, der genaue Mechanismus ist aber
noch ungeklärt.
Wird das Ohr mit einem sehr kurzen Schallimpuls
(Klick) gereizt, dann kann man mit der
Promontoriumselektrode oder am runden Fenster eines
Versuchstiers zusätzlich noch ein Summenaktionspotential
(compound action potential, CAP) des N. acusticus ableiten.
Es entsteht durch eine synchrone Erregung vieler afferenter
Nervenfasern des Hörnervs. Die Ableitung derartiger
Summenaktionspotentiale ist klinisch interessant, wenn mit
objektiven Methoden die Hörfähigkeit eines Patienten
geprüft werden soll. Bei ertaubten Patienten kann man
andererseits eine gleichartige Promontoriumselektrode dazu
verwenden, den Hörnerv elektrisch zu reizen. Sind der Nerv
und auch das zentrale Hörsystem noch intakt, dann berichtet
der Patient über Hörempfindungen, und man kann bei
genauerer Untersuchung feststellen, ob sich der Patient für
die Implantation einer elektronischen Hörprothese (sog.
Cochleaimplantat) eignet, die anstelle der Cochlea die
afferenten Hörnervenfasern erregen soll. Derartige
Cochleaimplantate werden heute routinemäßig bei
gehörlosen Erwachsenen und Kleinkindern eingesetzt.
Kleinkinder lernen damit sogar ihre Muttersprache.
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MAT 07.01.10 Hören + Sprechen
Abb. 15-B. Erregungsmechanismus der Haarzellen.
Schematischer Ausschnitt aus der Schneckentrennwand.
Gezeigt ist die Anordnung der Haarzellen zwischen
Tektorial- und Basilarmembran: A in Ruhe, äußere
Haarzellen berühren die Tektorialmembran, innere
berühren sie nicht; B bei Auslenkung der
Schneckentrennwand. Die wanderwelleninduzierte
Auslenkung der Schneckentrennwand - einschließlich
Haarzelle - nach oben führt zu einer Deflexion der
Stereozilien. Die Stereozilien der äußeren Haarzellen
werden durch die Tektorialmembran deflektiert. Die
Stereozilien der inneren Haarzellen schert der Sog der
Endolymphströmung (Pfei4 ab
Durch die Abscherung der Sinneshärchen wird
derTransduktionsprozeß in den Haarzellen eingeleitet
Haarzellen besitzen wie alle anderen Zellen ein
Membranpotential. Befindet sich die Haarzelle in Ruhe, so
beträgt das Ruhemembranpotential (Abb. i5-9) zwischen
rund -4o mV (innere Haarzellen) und rund -7o mV (äußere
Haarzellen). Eine Deflektion der Stereozilien infolge des
Schallreizes führt zur Änderung des Membranpotentials.
Diese Änderung heißt Rezeptorpotential (Abb. i5-io). Um
das Rezeptorpotential sowohl bei einer physiologischen
Erregung als auch bei bestimmten Formen von
Schwerhörigkeiten verstehen zu können, müssen an dieser
Stelle zwei elektrophysiologische und elektrochemische
Besonderheiten des Innenohrs, die einzigartig im Körper
sind, eingeführt werden (Abb. i5-9). Sie betreffen die Scala
media. Die Scala media enthält Endolymphe mit einer
ungewöhnlich hohen extrazellulären Kaliumkonzentration
von ca. 140 mmol/1 und ist gegenüber den übrigen
Extrazellulärräumen des Körpers stark positiv geladen (etwa
+85 mV). Dieses ständig vorhandene Potential heißt
endokochleäres Potential. Es wird - wie die hohe
K+-Konzentration - von der Stria vascularis erzeugt.
Die Zilien der Haarzellen grenzen an den
Endolymphraum mit seinem Potential von +85 mV. Da
das
Abb. 15-9. Endokochleäres Potential. Die Scala media mit
positivem endokochleärem Potential und auffällig hoher
Kaliumkonzentration in der Endolymphe. Das apikale Ende
der Haarzellen ragt in die Scala media hinein. Beim
Transduktionsvorgang öffnet die Haarzelle lonenkanäle, so
daß aufgrund der elektrochemischen Potentialdifferenz
vermutlich Kaliumionen aus der Scala media in die
Haarzelle einströmen
Ruhemembranpotential bei äußeren Haarzellen -70 mV, bei
inneren Haarzellen -4o mV beträgt, errechnet sich für die
Zilienoberfläche eine transmembranale Potentialdifferenz
von ca. i25-155 inV. Weil die K+-Konzentration in der
Endolymphe mit 140 mmol/1 etwa der intrazellulären
K+-Konzentration entspricht, errechnet sich nach der
Nernst-Gleichung (Kap. i) ein chemisches
K+-Gleichgewichtspotential von o mV. Das bedeutet,
Abb. 15-10. Potentialmessungen an Haarzellen mit
Mikroelektroden. Schnelle positive und negative
Potentialabweichungen vorn -70-mV-Wert bei Beschallung.
Diese Potentialänderungen heißen Rezeptorpotentiale [nach
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MAT 07.01.10 Hören + Sprechen
daß die gesamte elektrische transmembranale
Potentialdifferenz als treibende Kraft für einen
K+-Einstrom in die Zelle zur Verfügung steht.
Für den Transduktionsprozeß wird angenommen, daß
eine Abscherung der Zilien die Öffnung von
Ionenkanälen an der Spitze der Haarzelle (z. B. in den
Zili2n) hervorruft. Interessanterweise ziehen kleine
Fäden von den Spitzen der meisten Stereozilien zur
Wandung der dahinterstehenden Zilie (sog. Tip links:
Abb. i5-ii). Werden die Stereozilien in
Erregungsrichtung deflektiert, so werden die Tip links
gespannt. Man stellt sich vor, daß durch den Zug
K+-durchlässige Kanäle geöffnet werden und daß
durch diese Kanäle K+-Ionen aus der
Endolymphe in die Haarzelle einströmen und zu deren
Depolarisation ist mit intrazellulär eingestochenen
Mikroelektroden während eines Schallreizes
tatsächlich meßbar. Zur Repolarisation besitzt die
Zelle kaliumspezifische Ionenkanäle an ihrer seitlichen
Zellmembran. Mit Hilfe von winzigen
Patch-clamp-Elektroden können derartige Ionenkanäle
direkt in der Zellmembran lebender äußerer Haarzellen
untersucht werden (Abb. 15-10). Eine Depolarisation
der Haarzelle öffnet diese Kanäle. Dadurch können
K+-Ionen die Haarzelle durch die seitliche
Zellmembran wieder verlassen, und das
Membranpotential wird wieder angehoben
[12,15,17,22].
Manche Medikamente, z. B. Schleifendiuretika
(harntreibende Arzneimittel), können als
Nebenwirkung die Stria vascularis blockieren. Durch
den Zusammenbruch des endolymphatischen
Potentials kann die Transduktion nicht mehr
stattfinden, so daß eine Schwerhörigkeit entsteht.
Abb. 15-11. Tip links. A Rasterelektronenmikroskopie
der Tip links. Man sieht Fäden, die von der Spitze
eines Stereoziliums zum dahinterstehenden
Stereozilium ziehen (Abb. Dr. Koitchev, Tübingen). B
Eine akustische Reizung führt zu einer Anspannung
der Spitzenfäden (Tip links), die zur Öffnung von
lonenkanälen in den Spitzen von Stereozilien führen
soll. C Eine Hemmung erlaubt eine Entspannung der
Spitzenfäden mit Schluß von lonenkanälen (nach 14)
Abb. 15-12. Transduktionschritte von Haarzellen. Das
Schallsignal führt zu einer Deflektion des Haarbündels,
wodurch sich apikale lonenkanäle öffnen. Kaliumionen
strömen in die Zelle. Die Folge ist eine Depolarisation
der Zelle. Die Depolarisation führt (in inneren
Haarzellen) zur Freisetzung des afferenten
Transmitters (vermutlich Glutamat), wodurch die
afferenten Nervenfasern stimuliert werden. Bei
äußeren Haarzellen führt sie zur Kontraktion der
Zellen. Gleichzeitig steigert die Depolarisation die
Öffnungswahrscheinlichkeit von kaliumspezifischen
Kanälen in der laterobasalen Zellwand (in äußeren
Haarzellen sind es z. B.Typ-C-Kanäle). Sie erlauben
die Repolarisation der Zelle. Äußere Haarzellen
elongiern, innere beenden die Transmitterfreisetzung
14

MAT 07.01.10 Hören + Sprechen
Im Innenohr löst das SchaIIsignal Auf- und Abwartsbewegungen
der kochleären Membranen aus. Dadurch
entstehen Scherbewegungen vor allem zwischen
Tektorialmembran und Sinneshärchen. Sie führen zu
Auslenkungen der Stereozilien-dem adäquatem Reiz der
Sinneszellen. Es offnen sich Transduktionsionenkanäle in
den Stereozllien, wodurch K--lo nen aus der Endolymphe In
die Zellen eintreten. Slelösen das
Rezeptorpotentlalaus.Dlese• führt zur Freisetzung von
Glutamat aus inne reu Haarzellen.
15.4 Signaltransformation von der Sinneszelle zum
Hörnerven
Innere Haarzellen erregen den Hörnerv durch einen
afferenten Trausmitter
Die durch die Abscherung de, Stereozilien bewirkten
Iomenströme lind Potentialänderungen innerer Haartrieben
(nicht jedoch äußerer Haarzellen) setzen an ihrem unteren
Ende einen Neurotransmitter frei (A66.15-1z). Dort
befinden sich nämlich die affermmwn Synopsen des
Hörnervs (Abb. 15-7). Der afferente Transmitter zwischen
innerer Haarzelle und afareuter Emdigung ist nicht mit
Sicherheit identifiziert, doch ist Glutamat sehr
wahrscheinlich- Glutamat diffundiert durch den schmalen
synoptischen Spalt und bindet an AMPA-Rezeptoren der
Nervenzellmembran. Dadurch wird ein postsynoptisches
Potential ausgelöst, das zu Nervenaktionspotentialen führt
[17,18,19,241
Die Reizung der, afferenten Nervenfasern und damit die
Weitergabe der im Sahal/reiz enthaltenen Information
erfolgtausschließlicl, von den inneren Haarzellen.
Interessanterweise haben die änßerul Haarzellen nämlich
eine ganz andere Punktion. Sie wird später besprochen.
Innenohr und Hörnerv produzieren klinisch meßbare
Reizfolgepotentiale
Rezeptorpotentiale (A66.15-10) und lonenkanäle an
Ilaarzellen zu registrieren, ist schwierig und bisher nur bei
Verauchaticren, nichljedoch beim Menschen geüungen. Für
klinische Untersuchungen am Menschen ist es aber möglich,
feine Elektroden durch das Trommelfell hindurch auf die
knöcherne Inmwnohrwand (das Prommmtarium) in der
Nähe des runden Fensters und damit in die Nähe von
Rezeplorzellen und Hörnerven aufzusetzen. Wird de, Patient
beschallt, so kann ein Potential, Mikrophonpotential
genannt, abgeleitet werden (Abb. r5-rj). Der Name stammt
von den ersten Messungen dieses Putentials an Säugetieren.
Man kann nämlich an die Elektroden einen Verstärker mit
Lautsprecher anschließen. Spricht man in das Ohr hinein
und gibt dre registrierten Potentiale nach weiterer
Verstärkung auf einen Lautsprecher, so hört man das
gesprochene Wort ohne weiteres aus dem Lautsprecher. Das
Ohr verhält sich also wie ein Mikrophon. Die
Mikrophonpotentiale entstehen an de, äußeren Haarzellen,
der genaue Mw chanismus ist aber nach ungeklärt
Abb.15-13. Mikrononmtenual der, Cochlea und
Smmmocktlons potential de, Hdnnerve nach einem extrem
kurzen Schallreiz („klick“) bei AbleitungamPromontorium
(nach 8)
Wird das Ohr mit einem sehr kurzen Schallimpuls (Klick)
gereizt, dann kann man mit der Promontoriumselektrode
oder atn runden Fenster eines Versuchstiers zusätzlich noch
ein Sammenaktianspotential (cmmpnund nennt, potential,
CAP) des N. acusticus ab leiten. Es entsteht durch eine
synchrone Erregung vieler mirerenter Nervenfasern de,
Hörnervs. Die Ablcilunp, derartiger
Summenaktiotlspotetltiale ist klmisdh interessant, wenn mit
objektiven Methoden die hnlähigkeit eines Patienten geprüft
werden soll. Bei ertaubten Patienten kann man andererseits
eine gleichartige Promontoriumselektrode dazu verwenden,
den Hörnerv eiekIrisch zu reizen. Sind de, Nerv und auch
das „am, Hörsystem „ab intakt, dann berichtet der Patient
über Hörempfindungen, und man kann bei Amts, .... um,-
„,bring feststellen, ob sich der Patient für die Implamtetion
einer elektronischen 1lörprothese (sog. Cochleaimplantat)
eignet, die anstelle der Coclllea die afferenlen
Hörnervenfasernerregen soll. Derartige Cochleaimplantate
werden heute routinemäßig bei gehörlosen Erwachsenen
und Kleinkindern eingesetzt. Kleinkinder lernen damit sogar
ihre Muttersprache.
15

MAT 07.01.10 Hören + Sprechen
Das von inneren Haarzellen freigesetzte Glutamat löst
ein postsynaptisches Potential in afferenten
Hörnervenfasern aus, das zu
Nervenaktionspotentialen führt. Die elektrischen
Phänomene im Innenohr führen zu klinisch meßbaren
Reizfolgepotentialen: dem Mikrophonpotential und
dem Summenaktionspotential. Auch kann der Hörnerv
klinisch elektrisch gereizt werden, um z. B. die
Indikation für ein Cochleaimplantat zu stellen.
15.5 Frequenzselektivität: Grundlage des
Sprachverständnisses
Die hohe Frequenzselektivität des Ohrs beruht auf
verstärkten Wanderwellen entlang der kochleären
Membranen
Das gesunde Ohr hat eine erstaunlich gute Fähigkeit,
Tonhöhen zu unterscheiden, wenn die Töne sukzessiv
angeboten werden. Bei iooo Hz können Änderungen
um 0,3 %, also 3 Hz wahrgenommen werden
(Frequenzunterschiedsschwelle). Ist diese Schwelle
verschlechtert, kann der Kranke Sprache kaum noch
verstehen.
Für die Ausbildung dieser sog. Frequenzselektivität
besitzt die Cochlea einen zweistufigen Mechanismus. Für die
Beschreibung der ersten Stufe erhielt Georg von Bekesy 1961 den
Nobelpreis [2]. Erklingt ein Ton, werden Reissner-Membran,
Tektorialmembran, Corti-Organ und Basilarmembran in die bereits
geschilderten ständigen Auf- und Abwärtsbewegungen, also in
Vibrationen versetzt. Um nicht alle Membranen nennen zu
müssen, spricht man häufig auch vereinfachend von Vibrationen
der Basilarmembran, meint jedoch alle genannten kochleären
Membranen. Diese Vibrationen bleiben nun nicht auf den Bereich
in unmittelbarer Nähe von Steigbügel und rundem Fenster
beschränkt, sondern bilden an der Basilarmembran eine Welle
aus, die von der Schneckenbasis bis zur Schneckenspitze
wandert, ähnlich einer Welle an einem horizontal aufgespannten
Seil. Die Welle heißt daher auch Wanderwelle (Abb. t5-i4). Die
Wanderwelle hat eine wichtige Eigenschaft. Sie wandert nicht
gleichmäßig von der Basis zur Spitze der Schnecke. Vielmehr
nimmt ihre Amplitude in einem ersten Schritt etwas zu, wird in
einem zweiten Schritt bis zu tausendfach zu einer hohen Welle mit
sehr scharfer Spitze und nimmt im weiteren Verlauf plötzlich
wieder ab. Diese Verstärkung ist bei niedrigen und mittleren
Schalldrücken besonders auffällig. Die scharfe Spitze der
Wanderwelle stimuliert dann innere Haarzellen, die nach dem o. g.
Transduktionsprozeß den afferenten Transmitter an die afferenten
Hörnervenfasern weitergeben.
Abb. 15-14. Die Wanderwelle in den kochleären Membranen.
Die Wanderwelle startet nahe den Fenstermembranen und
läuft die Basilarmembran entlang in Richtung
Schneckenspitzeln Abhängigkeit von derjeweiligen Frequenz
des Schallsignals bilden die kochleären Membranen ein
Amplitudenmaximum an einem jeweils eng umschriebenen
Ort aus (nach 26)
Äußere Haarzellen verstärken die Wanderwelle
tausendfach
In den vorhergehenden Abschnitten wurden bisher die
Funktionen der inneren Haarzellen beschrieben. Doch
welche Aufgabe haben die äußeren Haarzellen, deren
Zahl sogar dreimal so hoch ist? Bei vielen
Innenohrschwerhörigen ist die scharfe
Frequenzabstimmung der Cochlea (tuning) nicht mehr
vorhanden. Als Folge leiden die Betroffenen
insbesondere an einer Einschränkung der
Sprachverständlichkeit, da bei ihnen das
Frequenzunterscheidungsvermögen gestört ist.
Anstieg
16

MAT 07.01.10 Hören + Sprechen
und Abfall des Amplitudenmaximums sind so flach, daß sich das
Wellenmaximum für eine bestimmte Frequenz breit und unscharf
auf der Basilarmembran abbildet. Nur der erste Schritt des
Wanderwellenmechanismus funktioniert noch. Der zweite Schritt,
die drastische Verstärkung, die zur scharfen Spitze und damit zur
Frequenzselektivität führt, fehlt. Dieser grundlegende Unterschied
ist auf den Ausfall der äußeren Haarzellen zurückzuführen. Bei
niedrigem Schalldruck erzeugen die äußeren Haarzellen
zusätzliche mikromechanische Schwingungen in der Reizfrequenz.
Äußere Haarzellen können sich bis zu 20 ooomal pro Sekunde (2o
kHz) verkürzen und verlängern (Abb. 15-15). Dadurch wirken sie
wie Servomotoren, die nach dem ersten Schritt der Wanderwelle
diese im zweiten Schritt bis zu tausendfach verstärken. Die
zusätzliche Schwingungsenergie entsteht nur an dem jeweils
frequenzcharakteristischen, eng umschriebenen Ort der
Basilarmembran. Nur dort werden jeweils einige wenige
(wahrscheinlich ca. 50) äußere Haarzellen durch die
Tektorialmembran gereizt, die zusätzlich erzeugte
Schwingungsenergie wird scharf lokalisiert an die inneren
Haarzellen abgegeben: Die Wanderwelle wird in dem sehr eng
umschriebenen Bereich verstärkt
Die Frequenzselektivität des Ohres ist die Grundlage des
menschlichen Sprachverständnisses. Sie ist vor allem auf das
Ortsprinzip zurückzuführen. Beim Ortsprinzip wird die Wanderwelle
durch äußere Haarzellen an einem frequenzspezifischen Ort
entlang der Cochlea plötzlich bis zu 1000 fach verstärkt und
entwickelt gleichzeitig eine extrem scharfe Spitze. Diese erlaubt
die Frequenzunterscheidung und führt zu Reizung der inneren
Haarzellen. Diese geben das Signal an den Hörnerven weiter.
Schädigungen der Cochlea führen zur
Schallempfindungsschwerhörigkeit
Wie schon gesagt, führen Schädigungen des Innenohrs zu einer
Schallempfindungsschwerhörigkeit. Solche Schäden werden z. B.
durch Medikamente (Aminoglykosidantibiotika) oder durch Lärm
verursacht. Dabei gehen Haarzellen, insbesondere äußere
Haarzellen, zugrunde. Dadurch wird die Mechanik der
Basilarmembranbewegungen gestört. Infolge dieser Störung steigt
die Hörschwelle an, und die Frequenzselektivität nimmt ab.
Insbesondere Lärmschäden sind in der heutigen Zeit sehr häufig,
da Lärm allgegenwärtig ist. Es handelt sich dabei um
Schädigungen des Innenohrs, also kochleäre
Schallempfindungsstörungen, an denen allein in Deutschland 12
Mio. Kranke leiden. Neuerdings werden sie mit elektronischen
Hörimplantaten, die den kochleären Verstärkungsprozeß teilweise
ersetzen, behandelt.
Eine besondere Form der Schallempfindungsstörung ist die sog.
Altersschwerhörigkeit (Presbyakusis). Obwohl man vom Namen
her vermuten könnte, daß es sich ausschließlich um eine
Alterserscheinung handelt, beruht sie doch zum Teil auf
chronischen Lärmschäden. Bei der Altersschwerhörigkeit sind
insbesondere die hohen Frequenzen betroffen. Manchmal liegen
neben den Innenohrschädigungen bei alten Menschen aber auch
Hörstörungen vom sog. retrokochleären Typ vor, bei denen
zentrale Verarbeitungsprozesse gestört sind.
Abb.15-15. Die Motilität äußerer Haarzellen als Grundlage des kochleären
Verstärkers. A Haarzelle in Ruhe; B stimulierte äußere Haarzelle: die
Haarzelle verkürzt sich; C anschließend elongiert die Haarzelle. Die
Längenänderungen „pumpen" mechanische Energie in die Wanderwelle,
wodurch diese tausendfach verstärkt und die Endolymphströmung unter
der Tektorialmembran so stark wird, daß die inneren Haarzellen gereizt
werden. (Abb: Dr. R. Zimmermann,Tübingen, nach (26-28)
Die Endolymphströmung unter der Tektorialmembran (Pfeil
in Abb. 15-7 und 15-8) nimmt plötzlich massiv zu, wodurch
die ortsspezifischen inneren Haarzellen gereizt werden. (Die
schwache Endolymphstörung ohne Verstärkung durch die
äußeren Haarzellen reicht bis 6o dB SPL nicht aus, die
inneren Haarzellen zu stimulieren.) Die inneren Haarzellen
transduzieren das verstärkte Signal und geben es transsynaptisch
an den Hörnerv weiter. Durch diesen kochleären
Verstärkungsprozeß wird die hohe Frequenzselektivität des
gesunden Ohrs, die Voraussetzung für das Sprachverständnis ist,
erreicht [26,27,28].
17

MAT 07.01.10 Hören + Sprechen
15.6 Informationsübertragung und Verarbeitung im ZNS
Die von der Haarzelle als Folge des Transduktionsprozesses
ausgelöste Transmitterfreisetzung wird in Form einer neuronalen
Erregung über Hörnerv, Hirnstamm und Hörbahn bis zum
auditorischen Kortex im Temporallappen weitergeleitet. Dabei sind
wenigstens 5-6 hintereinander geschaltete, durch Synapsen
verbundene Neurone beteiligt. Sie besitzen Kollaterale und
Interneurone, die zu einer ausgedehnten neuronalen Vernetzung
des auditorischen Systems führen. Die durch einen Schallreiz im
Verlauf dieser Neurone hintereinander ausgelösten (evozierten)
Aktionspotentiale werden klinisch zur Diagnostik ausgenutzt (Abb.
15-16). Man
Abb. 15.-16 Akustisch evozierte Potentiale, In der Evoked response
audimetry (ERA) genannten Untersuchung werden klinisch die
elektrophysiologischen Vorgänge in Cochlea, Hörnerv und Hörbahn
bestimmt. Bei nur einer Schallreizung und einer messung ergibt sich ein
dem EEG ähnliches Bild, das die akustisch evozierte Antwort vollständig
überlagert. Werden Schallreizung und Messung 2000mal hintereinander
durchgeführt, dann können durch computerunterstützte rechnerische
Mitteilung die spezifischen Reizantworten (Wellen) aus der unspezifischen
Hirnaktivität im EEG herausgehoben werden. Hier gezeigt sind die klinisch
wichtigen schnellen Hörnerven und Hirnstammpoteintiale. Die Wellen I-V
entstehen vermutlich im Verlauf der hintereinandergeschalteten Neurone
der Hörbahn. So wird Beispielsweise die Welle I dem Hörnerv zugeordnet
(nach 13)
B. von 2000 Potentialen) die spezifische akustische Reizantwort
von Hörnerv und Hörbahn aus der unspezifischen Hirnaktivität im
EEG herausgehoben werden (Abb.15-16). Unter zahlreichen
meßbaren Potentialen werden die nach 2-12 ms auftretenden
schnellen Hörnerven- und Hirnstammpotentiale zur Diagnostik
retrokochleärer Hörstörungen ausgenutzt. Diagnostisch
bedeutsam sind Verspätungen (Latenzzeitverlängerung) der
einzelnen Potentiale.
Der Hörnerv überträgt die transduzierten
Signale aus der Cochlea ins ZNS
Der N. cochlearis verläßt das Ohr durch den inneren Gehörgang
zum Kleinhirnbrückenwinkel. Seine afferenten Fasern teilen sich
und ziehen im Hirnstamm zum Nucleus cochlearis ventralis bzw.
zum Nucleus cochlearis dorsalis, um dort zum zweiten Neuron
umgeschaltet zu werden. Der Hörnerv besteht aus einer großen
Zahl afferenter sowie teilweise auch efferenter (d. h. aus dem
Gehirn kommender) Nervenfasern. 90 % der afferenten
Nervenfasern haben nur eine Synapse mit einer einzigen, nämlich
einer inneren Haarzelle. An das Gehirn werden also im
wesentlichen Informationen von den inneren Haarzellen
weitergeleitet. Da jede Haarzelle nach dem Ortsprinzip (s. oben)
einer ganz bestimmten Tonfrequenz zugeordnet ist, wird die mit
einer bestimmten Haarzelle synaptisch verbundene
Hörnervenfaser bei Beschallung des Ohrs mit dieser ganz
bestimmten Frequenz optimal erregt. Diese Frequenz heißt
charakteristische Frequenz (Bestfrequenz) einer Einzelfaser. Die
Zeitdauer eines Schallreizes wird durch die Zeitdauer der
Aktivierung der Nervenfasern kodiert, die Höhe des
Schalldruckpegels durch die Entladungsrate verschlüsselt
(Abb.15-17). Allerdings kann eine einzelne Nervenfaser eine
bestimmte Entladungsrate nicht überschreiten, sondern erreicht ab
einem bestimmten Schalldruck einen Sättigungsbereich. Trotzdem
kann die Information nach höherer Lautstärke
spricht von der Evoked response audiometry (ERA). Es ist die
wichtigste diagnostische Methode zur Unterscheidung zwischen
einer kochleären und einer retrokochleären
Empfindungsschwerhörigkeit. Als retrokochleär („hinter der
Cochlea") bezeichnet man Erkrankungen, die etwa den Hörnerv
zwischen Innenohr und Hirnstamm schädigen (z. B.
Kleinhirnbrückenwinkeltumoren). Darüber hinaus wird die ERA zur
Abklärung einer Säuglings- oder frühkindlichen Schwerhörigkeit
sowie bei Zuständen völliger Bewußtlosigkeit (Kopfverletzung,
Koma) routinemäßig angewendet [10].
Dem Patienten werden Schallreize angeboten, die im
Elektroenzephalogramm (EEG, Kap. 6) zu einer Veränderung der
Hirnaktivität führen. Die Abweichungen sind aber so klein, daß die
einzelne Reizantwort im EEG vom Rauschen völlig überdeckt
wird. Mit Hilfe eines Computers kann jedoch durch
rechnerische Mittelung zahlreicher evozierter Einzelpotentiale (z.
18

MAT 07.01.10 Hören + Sprechen
weitergegeben werden (Abb. 15-17), da dann eine zunehmende
Zahl benachbarter Fasern aktiviert wird (Rekrutierung).
Jedes Innenohr ist mit beiden Hirnhälften verbunden
Ähnlich wie die ersten Neurone verhalten sich die zweiten
Neurone, die vom ventralen Nucleus cochlearis ausgehen. Ein Teil
zieht zur oberen Olive der gleichen Seite, ein Teil kreuzt zur
oberen Olive der anderen Seite (Abb. 15-18). Ebenso kreuzen die
afferenten Fasern vom dorsalen Kern zum Nucleus lemnisci
lateralis der Gegenseite. Im zweiten Neuron verläuft damit ein Teil
der Fasern ipsilateral, ein wesentlicher Teil der zentralen Hörbahn
kreuzt jedoch auf die kontralaterale Seite. Dadurch ist jedes
Innenohr mit der rechten und der linken Hörrinde verbunden.
Außerdem können in den Nervenzellen des Olivenkomplexes
erstmals im Verlauf der Hörbahn binaurale (von beiden Ohren
aufgenommene) akustische Signale miteinander verglichen
werden. Die höheren Neurone verlaufen von der oberen Olive zum
Teil auf der gleichen Seite, zum Teil auf der Gegenseite nach
jeweils neuer Umschaltung zum Colliculus inferior und
anschließend zum Corpus geniculatum mediale. Schließlich ziehen
die Afferenzen als Hörstrahlung (Radiatio acustica) zur primären
Hörrinde (Heschl-Querwindung) des Temporallappens.
Die höheren Neurone sind hochspezialisiert und reagieren nur
auf jeweils spezifische Schallmuster
Die einfache Kodierung des ersten und von Teilen des zweiten
Neurons wandelt sich grundlegend ab dem dorsalen Nucleus
cochlearis und weiter zunehmend mit jedem höheren Neuron.
Zwar wird das Ortsprinzip bis zum auditorischen Kortex
beibehalten, das heißt, daß bestimmte Schallfrequenzen an
bestimmten Orten der Hörrinde oder der auditorischen Kerne
repräsentiert sind. Zusätzlich besitzen jedoch beispielsweise einige
vom dorsalen Nucleus cochlearis ausgehende Neurone kollaterale
Verschaltungen, die teils exzitatorisch, teils inhibitorisch wirksam
sind (On-off-Neurone). Die Folge ist, daß einzelne Neurone des
dorsalen Cochleariskerns bei Schallreiz stets gehemmt werden.
Eine grundsätzliche Eigenschaft der höheren Neurone der
Hörbahn ist es, nicht auf reine Sinustöne, sondern auf bestimmte
Eigenschaften eines Schallmusters (z. B. Sprachmuster) zu
reagieren. So können Hirnläsionen, wie sie etwa bei einem
apoplektischen Insult (Schlaganfall) auftreten können, selektiv das
Sprachverständnis stören, ohne daß das
Unterscheidungsvermögen für Tonfrequenzen reduziert sein muß.
So gibt es Fasern, die bei einer bestimmten Schallfrequenz
aktiviert, durch höhere oder tiefere Töne jedoch gehemmt werden.
Auch gibt es Neurone, die auf eine Frequenzzunahme, und
.
19

MAT 07.01.10 Hören + Sprechen
Abb. 15-18. Schematische Darstellung der zentralen Hörbahn
nahme, und solche, die auf eine Frequenzabnahme
(Frequenzmodulation) reagieren, wobei zusätzlich der Grad der
Modulation von Bedeutung sein kann. Andere Zellen sprechen nur
auf die Amplitudenänderung eines Tons an. Diese Spezialisierung
von Neuronen auf bestimmte Eigenschaften eines Schallmusters
ist im auditorischen Kortex noch ausgeprägter. Neurone können
hochspezialisiert auf den Beginn oder das Ende, auf eine
Mindestzeitdauer oder eine mehrfache Wiederholung, auf
bestimmte Frequenz- oder Amplitudenmodulationen eines
Schallreizes sein. Man nimmt daher an, daß diese bis zur Hörrinde
zunehmende Spezialisierung der Neurone auf bestimmte
Eigenschaften des Schallreizes es erlaubt, Muster innerhalb des
Schallreizes herauszuarbeiten und für die kortikale Beurteilung
vorzubereiten (Informationsverarbeitung). Das gesprochene Wort
oder Musik bestehen aus derartigen Mustern, die wir trotz eines
Störschalls (z. B. Umgebungsgeräusche) erkennen können
[9,11,13,21].
Hochspezialisierte höhere Neurone ermöglichen auch das
räumliche Hören
Die Richtung einer Schallquelle kann geortet werden. Diese
auditorische Raumorientierung geschieht durch das zentrale
Hörsystem. Dort finden sich in bestimmten Bereichen, etwa der
oberen Olive oder dem Colliculus inferior, auf Raumorientierung
hochspezialisierte Neurone, welche die von den beiden Ohren
ankommenden Folgen von Aktionspotentialen miteinander
vergleichen. Dazu müssen zunächst einmal beide Ohren
einigermaßen normal hören (binaurales Hören). In der Regel
liegen Schallquellen nicht genau in der durch den
Abb. 15-19 Die Laufzeitdifferenz eines Tons zwischen beiden Ohren wird
im zentralen auditorischen System verarabeitet und dient der lateralen
Schallquellenlokalisation
Kopf definierten Mittelebene (Mediansagittalebene), sondern
irgendwie seitlich. Dann ist die Schallquelle von einem Ohr weiter
entfernt als vom anderen. Der Schall trifft dadurch am
entferntesten Ohr später und leiser ein (Abb. 15-19). Das
auditorische System ist dabei in der Lage, Intensitätsunterschiede
von nur i dB und Laufzeitunterschiede bis hinab zu 3 – 10 -5 s
sicher zu beurteilen. Eine derartig minimale Schallverstärkung tritt
bei einer Abweichung der Schallquelle von 3 ° von der Mittellinie
auf (13).
Stereoanlagen nutzen diese psychophysisch und neurophysiologisch
nachgewiesenen Laufzeit- und Intensitätsdifferenzen zur Bildung eines
räumlichen Höreindrucks aus. Wird über Lautsprecher oder Kopfhörer das
Schallsignal einseitig verspätet oder leiser angeboten, so wird die
Schallquelle zur Gegenseite lokalisiert. Eine einseitige Schallverspätung
(ungleicher Abstand von den Lautsprechern) kann durch
Schalldruckerhöhung am anderen Lautsprecher ausgeglichen werden.
Laufzeit- und Intensitätsdifferenzen erlauben zwar die Bestimmung
des Raumwinkels, nicht jedoch die Entscheidung, ob sich die
Schallquelle oben, unten, vorne oder hinten befindet. Hierzu ist die
Form der Ohrmuschel, die eine Richtcharakteristik besitzt,
bedeutsam. Je nachdem, in welchem Winkel das Schallsignal auf
die Ohrmuschel auftrifft, wird es minimal verformt. Offenbar
können diese dadurch modulierten („verzerrten") Schallmuster
zentral erkannt und ebenfalls zur Bildung eines Raumeindrucks
verwandt werden. Das beidohrige Hören spielt darüber hinaus
noch eine wichtige Rolle bei der Schallanalyse in verrauschter
Umgebung (z. B. Sprache bei einer Party). Das Gehirn benutzt hier
Intensitäts- und Laufzeitunterschiede zwischen den verschiedenen
Schallquellen aus, um die Konzentration auf einen bestimmten
Sprecher zu ermöglichen.
20

MAT 07.01.10 Hören + Sprechen
Da Schallsignale in der Regel durch andere Quellen gestört sind,
ist diese Funktion des zentralen Hörsystems sehr wichtig. Daher
sollten Schwerhörige mit notwendigen Hörhilfen möglichst
beiderseitig ausgestattet sein.
Über wenigstens 5-6 hintereinander geschaltete Neuronen werden
die Informationen des Schallsignals bis zum auditorischen Kortex
weitergeleitet. In den Folgen der Aktionspotentiale des Hörnervs ist
die im Schallreiz enthaltene Information durch die
frequenzspezifische Herkunft (Ortsprinzip) der Nervenfaser, die
Zeitdauer der Aktivierung sowie die Entladungsrate und den
Zeitpunkt der Aktionspotentiale verschlüsselt. Höhere Neurone
sind zunehmend auf hochkomplexe Schallmuster (z. B.
Sprachmuster) spezialisiert. Sie können dadurch bestimmte
Eigenschaften des Schallreizes (z. B. sprachliche Informationen)
herausarbeiten und für die kortikale Beurteilung vorbereiten. Auch
für das räumliche Hören gibt es hochspezialisierte zentrale
Neurone. Sie nutzen Intensitätsunterschiede und
Laufzeitenunterschiede zwischen der Reizung des rechten und
des linken Ohrs aus.
15.7 Stimme und Sprache
Die Sprache des Menschen ist einmalig in der Natur. An ihr sind im
wesentlichen vier Organsysteme beteiligt:
• Der Kehlkopf erzeugt Schall. Dieser Schall heißt Stimme. Die.
Stimmerzeugung des Kehlkopfs wird Phonation genannt.
• Der Mund-Rachen-Raum formt aus dem vom Kehlkopf
angebotenen Schall verständliche Vokale und Konsonanten.
Dieser Mechanismus heißt Artikulation.
• Phonation des Kehlkopfs und Artikulation des
Mund-Rachen-Raums werden zentral durch das motorische
Sprachzentrum des Gehirns gesteuert.
• Zur Entwicklung der Sprache beim Kind wie zu ihrer ständigen
Kontrolle auch beim Erwachsenen ist die physiologische
Hörfunktion erforderlich. Man spricht daher auch vom
Hör-SprachKreis. Er umfaßt die ungestörte Funktion des Ohrs, der
Hörbahn, der Sprachwahrnehmung im sensorischen
Sprachzentrum (Wernicke) sowie die Integration von Psyche und
Intelligenz. Der Kreis geht weiter zur motorischen Steuerung der
Phonation des Kehlkopfs und der Artikulation des
Mund-Rachen-Raums. Sie beginnt in dem als
motorische Sprachregion (Broca) bezeichneten Gebiet des
Temporallappens des Gehirns und erreicht über mehrere Neurone
den Kehlkopf sowie den Mund-Rachen-Raum. Ist der
Hör-SprachKreis an einer Stelle durch eine Erkrankung
unterbrochen, so ist die Sprache gestört oder fehlt. Gehörlose
Kinder entwickeln (ohne Therapie (Cochlea Implant) und ohne
pädagogische Förderung) keine Lautsprache.
Die Stimme ist Schall, der vom Kehlkopf erzeugt wird
Die Phonation (Stimmbildung) läuft im Kehlkopf ab. Dabei wird
Schall erzeugt. Physikalische Grundlage ist eine oszillierende
Bewegung der Stimmlippen. Verliert ein Mensch seinen Kehlkopf,
so verliert er seine Stimme, nicht jedoch die Fähigkeit zu sprechen.
So sind kehlkopflose Patienten in der Lage, flüsterähnlich zu
sprechen (Pseudoflüstern).
Die Stimmlippen erzeugen Schall durch
Bernoulli-Schwingungen
Zur Schallerzeugung besitzt der Kehlkopf zwei Stimmlippen
(Stimmbänder). Der Arzt kann sie ohne Belastung des Patienten
mit einem Spiegel oder eine Endoskop (Lupenlaryngoskop, Abb.
15-20) gut beobachten. Dabei schaut der Untersucher durch Mund
und
Abb. 15-20. Untersuchung des Kehlkopf mit dem Lupenlaryngoskop
21

MAT 07.01.10 Hören + Sprechen
Pharynx des Patienten rechtwinklig nach unten in den Kehlkopf.
Anatomisch bestehen die Stimmlippen jeweils aus einem längs
verlaufenden Muskelstrang (M. vocalis) zwischen Aryknorpel
(Stellknorpel) und Schildknorpel. Die Mm. vocales sind von
Schleimhaut bedeckt, die gegenüber dem Muskel verschieblich ist.
Der luftdurchlassende Spalt (Abb. 15-20, 15-21) zwischen den
Stimmlippen heißt Glottis (Stimmritze). Die Phonation ist an die
Atmung gekoppelt. Sie wird durch eine Exspiration eingeleitet. Im
Gegensatz zur normalen Ausatmung wird zur Stimmbildung aber
die Glottis durch die Mm. arytenoidei, die Mm. cricoarytenoidei
lateralis und die Mm. thyreoarytenoidei laterales (Abb. 15-21) fast
verschlossen. Dadurch bildet die Glottis einen Engpaß im
Exspirationstrakt (Abb. 15-20). In diesem Engpaß ist die
Strömungsgeschwindigkeit der ausgeatmeten Luft erheblich höher
als in der darunter liegenden Trachea oder in dem darüber
liegenden Mund- und Pharynxraum. Mit der zunehmenden Strömungsgeschwindigkeit
steigt die kinetische Energie (1/2 mv2) des
strömenden Gases. Die dazu notwendige Arbeit wird der
Atemarbeit entnommen, bei der ein bestimmtes Gasvolumen
entlang eines Druckgefälles bewegt wird. Wegen der Zunahme der
kinetischen Energie der Luft bei zunehmender
Strömungsgeschwindigkeit nimmt der Druck im strömenden
Atemgas ab, er wird im Bereich der Glottis also geringer. Wegen
dieses Druckabfalls nähern sich die Stimmlippen einander.
Dadurch wird der Spalt noch enger, so daß die Strömungsgeschwindigkeit
noch weiter zunehmen muß, womit
wiederum der Druck weiter abfällt. Dieser Prozeß führt schließlich
dazu, daß sich die Stimmlippen ganz schließen und der Luftstrom
plötzlich unterbrochen wird. Zu diesem Zeitpunkt kann der
subglottische Druck die Stimmritze wieder auseinanderpressen. Es
entsteht wieder ein Luftstrom mit ungleicher Geschwin-
Abb. 15-21. Zugrichtungen der inneren Kehlkopfmuskeln und des M.
cricothyreoideus. Die Blickrichtung entspricht dem lupenlarnyngoskopischen Bild
aus Abb. 15-20. Stimmlippenspannung: M. cricothyreoideus (1) und M. vocalis (2).
Glottisschluß: M. Thyreorytenoideus lateralis (3). M. cricoarytenoideus lateralis (4),
M. interarytenoideus (5). Glottisöffnung: M. cricoarytenoideus posterior (6). Aus
(1)
digkeitsverteilung, und der Zyklus beginnt von neuem. Die
entstehenden Stimmlippenschwingungen werden als
Bernoulli-Schwingungen bezeichnet, da sie den Bernoullischen
Gesetzen folgen. Im Rhythmus dieser Schwingungen wird der
Luftstrom ständig verändert, wodurch ein hörbares Klanggemisch
entsteht, das reich an Obertönen ist.
Der subglottische Druck bestimmt vorwiegend den
Schalldruck der Stimme
Mit Hilfe der Kehlkopfmuskulatur und der prälaryngealen
Muskulatur können die Bernoulli-Schwingungen der Stimmlippen
willkürlich gesteuert und dadurch die gewünschte Stimmfrequenz
und Lautstärke erzeugt werden. Hierzu kann die
Kehlkopfmuskulatur die Weite der Glottis und die Spannung der
Stimmlippen variieren und dadurch die Schwingungsfähigkeit der
Stimmbänder beeinflussen (myoelastische Theorie der
Stimmlippenschwingungen). Die Atemmuskulatur kann schließlich
den subglottischen Druck verändern. Der abgestrahlte Schalldruck
der Stimme steigt mit dem subglottischen Druck. Bei Patienten mit
einer beiderseitigen Lähmung des N. recurrens stehen beide
Stimmlippen im Abstand von etwa i mm still. Die Fähigkeit,
Frequenz und Lautstärke zu verändern, geht durch die Lähmung
weitgehend verloren. Die Folge ist eine leise, monotone, kaum
modulationsfähige Stimme.
Der maximale Schalldruckpegel, den ungeschulte Sprecher
erzeugen können, beträgt in i m Entfernung etwa 75 dB SPL, bei
ausgebildeten Sängern bis zu 108 dB SPL. Der subglottische
Druck beträgt bei ruhiger Atmung etwa 2 cmH20 (196 Pa) über
dem Atmosphärendruck. Durch Schluß der Glottis, Kontraktion des
M. vocalis in der Stimmlippe sowie durch die Atemmuskulatur kann
ein Druck bis zu 16 cmH2O (1570 Pa) erreicht werden.
Mit der Spannung der Stimmlippen steigt die Stimmfrequenz
Die Frequenz der Stimme („Tonhöhe") ist abhängig von der
Frequenz der Stimmlippenschwingungen. Der durchschnittliche
Stimmumfang beträgt 1,3-2,5 Oktaven. Die Grundfrequenz des
vom Kehlkopf erzeugten Klanggemischs hängt in hohem Maß von
der muskulär erzeugten Spannung der Stimmlippen, in geringerem
Maß vom subglottischen Druck ab. Mit zunehmender Spannung
der Stimmlippen und/oder zunehmendem subglottischen Druck
kann die Druckfrequenz der Stimme willkürlich erhöht werden.
Unter laryngoskopischer Beobachtung zeigt sich zudem, daß
beträchtliche Ausund Abwärtsbewegungen der Glottis mit
Tonhöhenänderungen einhergehen. Dabei kann der M.
cricothyreoideus den Schildknorpel nach vorne kippen (Abb. i5-2i)
und ihn dadurch von den Stellknorpeln entfernen, wodurch die
Stimmlippen noch stärker angespannt werden können. Durch die
Kombination dieser und weite-
22

MAT 07.01.10 Hören + Sprechen
rer Parameter ist eine Vielzahl von Schwingungsabläufen bei der
Schallerzeugung des Kehlkopfs möglich.
Die endgültige, individuell unterschiedliche Länge der Stimmlippen
beim Erwachsenen führt zu einem unterschiedlichen
Grundschwingungsverhalten beim einzelnen Menschen. Dem
entsprechen die Stimmgatttungen Baß, Bariton und Tenor beim
Mann sowie Alt, Mezzosopran und Sopran bei der Frau.
Muskuläre Propriozeptoren und auditorische Rückkoppelung
erlauben es, die Stimme zu kontrollieren
Zwei Kontrollmechanismen erlauben es, einen bestimmten „Ton"
mit gewünschter Frequenz und Schalldruck willkürlich zu treffen:
Zum einen sind es die Propriozeptoren in Kehlkopfmuskeln und
Schleimhaut; wichtiger ist jedoch die Kontrolle durch das Gehör.
Beim lauten Sprechen oder beim Singen findet sich 0,3-0,5 s vor
der Phonation eine elektromyographisch nachweisbare
Muskelaktivitätsänderung (präphonatorische Muskeleinstellung).
Offenbar können erlernte Bewegungsabfolgen der Stimmlappen
subkortikal programmiert werden, wie dies auch bei manuellen
Fertigkeiten möglich ist. Andererseits differieren unter beidohriger
Geräuschbelastung selbst bei Sängern die Stimmeinsätze um bis
zu 1,5 Halbtöne, so daß angenommen werden kann, daß die
präphonatorische Muskeleinstellung nur eine relativ grobe
Annäherung ergibt. Vielmehr ist es die auditive Rückkopplung, die
bei intaktem Hör-Sprach-Kreis die exakte Kontrolle des Kehlkopfs
für die Erzeugung von Frequenz und Druck des gewünschten
Schallsignals ermöglicht.
Das Ansatzrohr formt verständliche Laute aus dem
Schallsignal des Kehlkopfs
Die Artikulation erfolgt mit wenigen Ausnahmen in den gesamten
Hohlraum zwischen Stimmlippenebene und Mundbzw.
Nasenöffnung. Nach dem Vorbild von Blasinstrumenten werden
diese Räume Ansatzrohr genannt. Es umfaßt den supraglottischen
Larynx, die drei Pharynxetagen, die Mundhöhle sowie die
Nasenhaupthöhlen. Die Form des Ansatzrohrs kann durch die
Rachen-, Gaumen-, Zungen-, Kau- und mimische
Gesichtsmuskulatur willkürlich verändert werden. Dadurch ist
physikalisch eine verstellbare Resonanz dieser Hohlräu
me möglich (Abb.15-22). Sie ist neben weiteren Mechanismen der
physikalische Grundmechanismus, der aus dem angebotenen
Schallsignal des Kehlkopfs verständliche Vokale und Konsonanten
formt. Bei Verlust des Kehlkopfs kann mit Hilfe einer künstlichen
Schallquelle (z. B. einer Stimmprothese oder eines elektronischen
Vibrators) ein Schallsignal im Hypopharynx erzeugt werden. Die
künstliche Stimmbildung kann vom Patienten genutzt werden, im
unverändert normalen Ansatzrohr eine laute und leidlich
verständliche Sprache zu bilden.
Je nach Bedarf bewegen sich die „Artikulationsorgane" Uvula,
weicher Gaumen, Zungenrücken, Zungenrand, Zungenspitze
sowie Lippen und formen an Zähnen, Alveolarkamm, Gaumen
sowie im Nasenraum Vokale und Konsonanten.
Die komplexen Schallwellen eines Sprachsignals können klinisch
durch einen Sonographen mittels Filtern nach Frequenz,
Schalldruck sowie in Abhängigkeit von der Zeit zerlegt werden.
Dabei erweisen sich Vokale als Klänge, die aus einem Grundton
(Stimme) und bestimmten harmonischen Obertönen bestehen und
einen periodischen Schwingungsverlauf besitzen. Diese im
Ansatzrohr durch Resonanz verstärkten Frequenzen sind für jeden
Vokal spezifisch und erlauben die Identifikation etwa eines „e" oder
„i". Sie entstehen dadurch, daß bei der Produktion bestimmter
Vokale das Ansatzrohr etwa durch die Stellung der Zunge eine
bestimmte Konfiguration erhält, so daß aus physikalischen
Gründen ganz bestimmte Resonanzeigenschaften entstehen. Das
Ansatzrohr wird durch die Stimme zur Resonanz angeregt, die so
entstehenden Resonanzfrequenzen nennt man Formanten eines
Vokals. Das „e" etwa ist charakterisiert durch Formantfrequenzen
von ca. 5oo Hz, Hz und 2400 Hz, unabhängig von seiner
Grundfrequenz, d. h. unabhängig von der Frequenz der
Stimmlippenschwingungen. Das „i" besitzt Formantfrequenzen von
3oo Hz, 2ooo Hz und 310o Hz. Stimmlose Konsonanten (f, ss, p, t,
k) hingegen sind Geräusche. Sie entstehen bei nichtschwingenden
Stimmlippen durch Verengen im Ansatzrohr, die eine Luftströmung
erzwingen und damit zur Wirbelbildung Anlaß geben. Ein
Kehlkopfloser kann mit Hilfe solcher Wirbelbildungen, die ein
Rauschen darstellen, noch immer das Ansatzrohr zur Abgabe von
Resonanzschwingungen im Formantbereich anregen und damit
die Pseudoflüstersprache produzieren.
Der Kehlkopf erzeugt Schall, der Stimme genannt wird
(Phonation). Der Schall wird durch Bernoulli-Schwingungen der
Stimmlippen erzeugt. Der Schalldruck der Stimme hängt dabei
wesentlich vom subglottischen Druck ab. Die Spannung der
Stimmlippen bestimmt die Stimmfrequenz.Verständliche Laute
werden aus dem Schallsignal erst im Ansatzrohr erzeugt
(Artikulation). Beteiligt sind Rachen-, Gaumen-, Zungen-, Kau- und
Gesichtsmuskulatur. Phonation und Artikulation werden zentral
durch das motorische Sprachzentrum des Gehirns gesteuert.
15.8 Literatur
Weiterführende Lehr- und Handbücher
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