Bionomie der Insekten niederrheinischer Sandbiotope, № 1 - 2007 ...

Ameisenlöwen (Insecta: Myrmeleontidae)
Bionomie der Insekten niederrheinischer Sandbiotope - Teil 1
Mitteilungen aus dem Entomologischen Verein Krefeld , Vol. 2 (2007)
ISSN 1865-9365
12 - Bionomie der Insekten niederrheinischer Sandbiotope, № 1 - 2007 Bionomie der Insekten niederrheinischer Sandbiotope, № 1 - 2007 - 1

Bionomie* der Insekten niederrheinischer Sandbiotope - Teil 1
Ameisenlöwen (Insecta: Myrmeleontidae)
Martin Sorg & Heinz Schwan
Mitteilungen aus dem Entomologischen Verein Krefeld, Vol. 2 (2007)
Zitiervorschlag:
Sorg, M. & H. Schwan (2007): Bionomie* der Insekten niederrheinischer Sandbiotope,
Teil 1: Ameisenlöwen (Insecta: Myrmeleontidae).- Mitteilungen aus dem Entomologischen
Verein Krefeld, 2007(2): 1-12.
Herausgeber:
Entomologischer Verein Krefeld e.V., gegründet 1905
c/o Entomologische Sammlungen Krefeld; Marktstraße 159; 47798 Krefeld
URL: http://www.entomologica.de
eMail: post@entomologica.de
© 2007 UWM, Verlag für Unterrichts- und Wissenschaftsmedien, Krefeld.
Text und Abbildungen dieses Werkes sind urheberrechtlich geschützt. Jede Verwertung außerhalb
der engen Grenzen des Urheberrechtsgesetzes ist ohne Zustimmung des Verlages
unzulässig und strafbar. Das gilt insbesondere für Vervielfältigungen, Übersetzungen, Mikroverfilmungen
und die Einspeicherung und Verarbeitung in elektronischen Systemen.
ISSN 1865-9365
Abbildungsnachweis:
Alle Fotografien Entomologischer Verein Krefeld, M. Sorg.
Titelbild:
Sandbiotop am Niederrhein, Larve eines Ameisenlöwen.
Rückseite: Sand-Segge (Carex arenaria) nach Prof. Dr. Otto Wilhelm Thomé: Flora von
Deutschland, Österreich und der Schweiz 1885, Gera, Germany.
Die Herausgabe dieser Broschüre wurde gefördert durch die Nordrhein-Westfalen-Stiftung
Naturschutz, Heimat- und Kulturpflege.
2 - Bionomie der Insekten niederrheinischer Sandbiotope, № 1 - 2007
*1 Bionomie: Wissenschaft von den
Gesetzen des Lebens, von griechisch
bios „Leben“ und nomos „Gesetz“.
• Projektion von Filmmaterial oder „live“ - Projektionen aus Beobachtungsgefäßen.
• Studien zur Fanggrubenanlage und Bewegungsabläufen.
• Sandwurftechniken, Beutefang und „Abfallbeseitigung“.
• Anpassungen an das Mikroklima der „heißen“ Sandbiotope.
• Sinnesleistungen und speziell angepasste Sinnesorgane.
• Funktionen im Lebensraum, Stellung in Nahrungsnetzen und Wechselbeziehungen
mit anderen Arten.
Die Bildungsangebote für Schulen erfolgen in Anpassung an die jeweiligen Lehrpläne der
Jahrgänge für die Sekundarstufen I und II.
5. Literatur
Gepp, J. & H. Hölzel (1996): Ameisenlöwen und Ameisenjungfern - Myrmeleonidae.-
Neue Brehm-Bücherei. Bd 589. Westarp-Wiss., Magdeburg.
Mansell, M. W. (1999): Evolution and success of antlions (Neuropterida: Neuroptera,
Myrmeleontidae).- Stapfia, Linz 60: 49-58.
Miller, R.B. & L. A. Stange (1985): Description of the antlion larva Navasoleon boliviana
Banks with biological notes (Neuroptera; Myrmeleontidae).- Neuroptera International,
3: 119-126.
Mansell, M.W. (1988): The pitfall trap of the Australian ant-lion Callistoleon illustris
(Gerstaecker) (Neuroptera: Myrmeleontidae): an evolutionary advance.- Australian
Journal of Zoology. 36: 351-356.
Kevan D. K. McE. (1991) : Antlion ante Linné: Μυρμηκολεων to Myrmeleon (Insecta:
Neuroptera: Myrmeleonidae). In: Current Research in Neuropterology. Proceedings of the
Fourth International Symposium on Neuropterology. Bagnères-de-Luchon Fra 1991. eds.
M. Canard, H. Aspöck, and M. W. Mansell. SACCO, Toulouse Fra 1992, 203-232.
Kontaktadresse
Fragen zum Thema, Besuch und Ausleihe der Ausstellung, Durchführung von Seminaren,
Exkursionen, Unterricht und Unterrichtsbegleitung.
Entomologischer Verein Krefeld e.V.
c/o Entomologische Sammlungen
Marktstraße 159; 47798 Krefeld
eMail: post@entomologica.de
Tel.: 02845 1694; 0172 8013056
Bionomie der Insekten niederrheinischer Sandbiotope, № 1 - 2007 - 11

ehandelt und einfach wieder aus dem
Fangtrichter geschleudert.
Ameisenlöwen durchlaufen einen Entwicklungszyklus
mit drei weitgehend
gleichartigen Larvenstadien. Für die gesamte
Entwicklung benötigen die mitteleuropäischen
Arten wie die bei uns
heimische Gemeine Ameisenjungfer (Myrmeleon
formicarius) und die Gefleckte
Ameisenjungfer (Euroleon nostras) meist
zwei Jahre.
Der Ameisenlöwe überwintert in der Regel
zweimal und verpuppt sich dann im Frühling
im Sand in einem Gespinstkokon, der
aussen mit feinen Sandkörnchen beklebt
ist. Noch im gleichen Frühjahr öffnet die
Puppe mit ihren Mundwerkzeugen den
Kokon, schiebt sich mit dem Vorderkörper
heraus und das Insekt, die Ameisenjungfer,
kann ausschlüpfen.
4. Fortbildung
Im Rahmen unseres Fortbildungsangebotes
können die Dateils zum Verhalten, dem
Körperbau, der besonderen Anpassungen
der Ameisenlöwen sowohl im Freiland, als
auch im Seminarraum „erlebt“ werden.
Aktionen in den angebotenen Kursen beinhalten:
• Beobachtungen im Freiland und Arbeitsraum.
• Einsatz von Lupen, Stereomikroskopen
und Mikroskopen.
• Formen und Funktionen nachvollziehen.
• Fähigkeiten und Leistungen der Arten
durch Experimente verstehen.
• Hilfsmittel zur Erstellung von Zeichnungen.
Abb. 11 - Geflügelte Ameisenjungfern - das Fortpflanzungsstadium
der Ameisenlöwen.
10 - Bionomie der Insekten niederrheinischer Sandbiotope, № 1 - 2007
Inhaltsverzeichnis
1. Einleitung 3
2. Sandbiotope am Niederrhein 5
3. Biologie der Ameisenlöwen 6
4. Fortbildung 10
5. Literatur 11
1. Einleitung
Der Entomologische Verein Krefeld möchte mit
einer kleinen Serie von Broschüren auf die interessanten
Insektenarten der niederrheinischen Silikatmagerrasen,
Sandheiden und ähnlicher Biotoptypen
aufmerksam machen. Die hierzu vermittelten
Informationen sollen in allgemein verständlicher
Form ausgewählte Gruppen der Insekten auch als
Thema für Fortbildungsveranstaltungen
darstellen. Zu den Einzelthemen bietet
der Entomologische Verein Krefeld
Lehrveranstaltungen, Exkursionen und
weiteres Schulungsmaterial, insbesondere
für Bildungsträger in der Region
Niederrhein an.
Eine Anzahl von Arten der Sandbiotope
sind in besonderem Maße geeignet,
spezielle Anpassungen und Verhaltensweisen
der Arten auch selbst zu beobachten.
Dies kann bei einer Exkursion
schon am Wegrand entsprechend geeigneter
Gebiete erfolgen.
Abb. 1 - Oben: Silbergras (Corynephorus
canescens) als Charakterart der Silikatmagerrasen
mit tiefer Verwurzelung im trockenen
Sandboden.
Unten: Sandweg am Waldrand zwischen
angrenzenden Flugsanddünen, Heidekraut
(Calluna vulgaris), Offensandflecken und
einer von vielen Insektenarten der Sandbiotope
besiedelten Wegsohle.
Bionomie der Insekten niederrheinischer Sandbiotope, № 1 - 2007 - 3

Die lückige Vegetation entlang solcher „Sandwege“ erleichtert das Erkennen der Insekten
und gestattet bei den Teilen der für die Öffentlichkeit zugänglichen Wege auch einen Besuch
in Naturschutzgebieten. Über unser Angebot zu Exkursionsführungen, Begleitung
oder Durchführung von Unterrichtsveranstaltungen für Schulen und andere Bildungsträger
erhalten sie Auskunft über die genannten Kontaktadressen.
Für die Unterstützung der Herstellung der ersten Serie dieser Broschüren und auch der
Anschaffung mancher Untersuchungsgeräte bedanken wir uns bei der Nordrhein-Westfalen-Stiftung
Naturschutz, Heimat- und Kulturpflege. Die Broschüren können zum Herstellungspreis
von Bildungsträgern angefordert werden. Darüber hinaus sind sie online als
druckfähige PDF-Dateien verfügbar. Die Serie wird auf ehrenamtlicher Basis von Mitgliedern
des Vereins fortlaufend aktualisiert und ergänzt. Sie wird künftig als „Print-on-Demand“
sowie in angepasstem Layout als E-Book mit den ergänzend möglichen, medientypischen
Eigenschaften der PDF-Dateien (Portable Document Format) verfügbar sein.
2. Sandbiotope am Niederrhein
Lebensräume auf Sandböden gehören
zu den faszinierendsten Biotopen.
Viele Tiere und Pflanzen, die
sich an diesen Biotoptyp angepasst
haben, können Hungerperioden
und Wasserarmut mit besonderen
Techniken überdauern. Viele zeigen
auch raffinierte Methoden im Beutefang,
der Tarnung, Energieersparnis
und dem Umgang mit dem Sand als
Medium für das Überleben. Es sind
die kargen Bedingungen auf und im
nährstoffarmen, im Sommer heißen
Sand, die diese Anpassungen im
Laufe der Evolution hervorgebracht
haben. Die Beschäftigung mit den
Arten der Sandbiotope eröffnet uns
einen Einblick in eine Welt mit besonders
interessanten Arten.
Offene Sandbiotope mit ihren ureigenen
Artenspektren werden immer
seltener. In den letzten Jahrhunderten
sind sie um mehr als 90%
ihrer ursprünglichen Ausdehnung
geschrumpft. Dieser Rückgang hat
schon sehr viele der typischen Arten
der Sandbiotope, der Silikatmagerrasen
und Sandheiden auf die Roten
Listen der bestandsgefährdeten Arten
gedrängt.
Abb. 2 - Übergänge zu lichten Waldbiotopen, offene
Sandflächen und Silikatmagerrasen, Sandheide und
nährstoffarme Heideweiher. In dieser Konstellation artenreiche
Lebensgemeinschaften der hier lebenden, speziell
angepaßten Arten.
4 - Bionomie der Insekten niederrheinischer Sandbiotope, № 1 - 2007
sten Gegenstände von etwa dem 10-fachen seiner Körpermasse „befördert“ werden.
Der „Lateralwurf “ von etwa der Hälfte der Höhe der Trichterwand seitwärts nach außen
funktioniert noch Fremdkörpern von der 5-8-fachen Masse der Ameisenlöwen.
• Mit dem „Tangentialwurf “ aus halber Höhe über den Körper kann „nur“ noch ein
Fremkörper von etwa der 5-fachen Masse der Larven geschleudert werden.
Die Ameisenlöwen sind als Lauerjäger
darauf angewiesen, eine
sich nähernde Beute auch wahrzunehmen,
wenn sich diese dem
Fangtrichter nähert. Mit ihren
Sinneshärchen (Rezeptoren) auf
den Borstenhöckern des mittleren
und hinteren Brustabschnittes
registrieren sie die Beuteinsekten
schon aus einer Entfernung
von 5-8cm. Handelt es sich um
größere Tieren, die eine Gefahr
für den Ameisenlöwen darstellen
könnten, gräbt er sich sofort in
tiefere Sandschichten ein.
Gelangt jedoch ein Beuteinsekt
„passender Größe“ in den Trichter,
wird sein Weiterrutschen
durch gezielte und auch nicht
ausgerichtete Sandwürfe gefördert.
Ist ein Beuteinsekt an der Trichtermitte
angekommen wird es
mit den Kieferzangen gepackt
und teilweise oder vollständig
in den Sand hineingezogen. Die
Spitzen der Kieferzangen stechen
in die Ansatzstellen der
Körpersegmente der Beute, die
über eine Injektion durch den
Abb. 10 - Ameisenlöwe in historischer Darstellung, verändert
nach A. J. Roesel von Rosenhof, Nürnberg, Raspe,
1746 - 1761.
Giftkanal der Kieferzangen gelähmt wird. Der Verzehr der Beuteinsekten beginnt durch
eine Einspritzung von Verdauungsenzymen wobei die Innereien der Beute zu einer aufsaugbaren
Masse aufgelöst werden. Nach dem Aussaugen verbleibt von den Beuteinsekten
nur noch die Chitinhülle, die dann aus dem Trichter hinausgeworfen wird.
Ameisen sind nicht die einzigen Beutetiere der Ameisenlöwen, viele Arten von Gliederfüßern
können als Nahrung dienen. Zu groß dürfen sie allerdings nicht sein, auch nicht zu
stark gepanzert und auch nicht so klein, das sie mit den Kiefernzangen nicht mehr richtig
ergriffen werden können. Eine ganz wesentliche Eigenschaft müssen die Beutetiere allerdings
besitzen, sie müssen sich bewegen - denn leblose Tiere werden wie ein Fremdkörper
Bionomie der Insekten niederrheinischer Sandbiotope, № 1 - 2007 - 9

Ameisenlöwen ca. 15 Minuten. Begonnen wird mit einem kreisförmigen Rückwärtsgraben
und anschließenden Spiralen, wobei der entstandene Graben nach innen erweitert wird.
Ständiges Aufwerfen des Sandes aus dem zentralen Bereich führt zu einem ersten Trichter,
der noch eine Erhebung in der Mitte aufweist. Wenn der Ameisenlöwe mit seiner in Spiralen
zur Mitte fortlaufenden Tätigkeit diese erreicht hat, beendet er seine Fortbewegung und
wirft nur noch von der Mitte den nachrutschenden Sand aus dem Trichter in verschiedene
Richtungen heraus.
Der Trichter funktioniert als
„Fanggrube“ gemäß der physikalischen
Voraussetzungen des
örtlichen Sandes. Die Steigung
der Trichterwände und damit
die maximal mögliche Steilheit
entspricht dem Reibungswinkel
des verwendeten „Baustoffes“ .
An der Trichterwand liegende
Fremdkörper, wie z.B. Reste von
Beutetieren, pflanzliche Partikel
etc. , bringen den maximal möglichen
Neigungswinkel aus dem
Gleichgewicht und verursachen
ein Abrutschen des Sandes. Darüber
hinaus bietet der Fangtrichter enorme mikroklimatische Vorteile durch den Schattenwurf
auf die Mitte der Trichtergrube.
Oft sind die Sandkörner nicht gleich groß. In solchen Fällen verursacht der Ameisenlöwe
eine „Fraktionierung“ der Korngrößen. Aufgrund des Luftwiderstandes werden feinere
Körner nicht so weit fortgeschleudert wie gröbere und daher in der Nähe des Trichters und
vor allem an den Trichterwänden angereichert. Hierdurch entstehen auch in inhomogenen
Sanden gut „funktionierende“, glatte und gleichmäßige Fangtrichter.
Die Größe der Fangtrichter hängt von vielen Faktoren ab. Neben dem Larvenstadium - und
damit der Größe der Larven sind
dies u.a. die Körnung der Sande,
die Umgebungstemperatur, die
Störungsintensität, Ernährungssituation
und Populationsdichte.
Der Ameisenlöwe verfügt über
mehrere, verschiedene Wurftechniken,
um Fremdstoffe verschiedener
Masse aus seiner
Trichteranlage zu entfernen.
• Beim „Radialwurf “ wird von
der Mitte des Trichters aus
nach Hinten über den Körper
geworfen. Hiermit können
die größten bzw. schwer-
Abb. 8 - Fraktionierung der Sandpartikel durch den Auswurf.
(Verändert nach Gepp & Hölzel 1996).
Abb. 9 - Schattenzonen im Fangtrichter zu verschiedenen
Tageszeiten. (Verändert nach Gepp & Hölzel 1996).
8 - Bionomie der Insekten niederrheinischer Sandbiotope, № 1 - 2007
Abb. 3 - Ohne die „Störungen“ durch Beweidung, Viehtritt oder Brand überdecken oft Becherflechten
und Moospolster den Sandboden und verhindern eine Besiedlung der auf offene Sandflächen
angewiesenen Insekten.
Heute gibt es viele Bemühungen, diesen negativen Trend aufzuhalten. Um aber einen effektiven
Schutz zu gewährleisten, ist es notwendig zu wissen:
• Welche Arten in welchen Teillebensräumen
überhaupt vorkommen.
• Wie ihre Anspruchsprofile aussehen.
• In welcher Abhängigkeit sie untereinander
stehen (Nahrungsnetze, Wechselbeziehungen
etc.).
• Welche Schlüsselarten die Grundlage für
die Existenz anderer Arten oder Artengruppen
gewährleisten.
• Welche natürlichen wie künstlichen, dynamischen
Vorgänge in den Ökosystemen
von Bedeutung sind.
Abb. 4 - Heute sind unsere „Flugsanddünen“ nicht
mehr in Bewegung. Ein Auftreten von Offensandflächen
durch „Störungen“ ist daher ein wichtiger
Aspekt für die seltenen Spezialisten der Flugsanddünen.
Bionomie der Insekten niederrheinischer Sandbiotope, № 1 - 2007 - 5

Zu den besonders auffälligen Arten
der Sandbiotope zählen die Ameisenlöwen.
Sie benötigen für ihren
Fangtrichterbau den trockenen,
lockeren Sand. Ihre Fangtrichter
sind daher vor allem am Fuß von
Böschungen und unter schützenden
Wurzeln anzutreffen.
3. Biologie der Ameisenlöwen
Ameisenlöwen nennt man die Larven
der Ameisenjungfern (Myrmeleontidae).
Diese Insektengruppe zählt zu der
Ordnung der Netzflügler. Der evolutionäre
Erfolg der Ameisenlöwen
beruht überwiegend auf der
Lebensweise der Larven, die hierdurch
eine neue ökologische Nische
erschlossen haben. Die besondere
Anpassung ist dabei der Beutefang
mit selbst gegrabenen Trichtern im
trockenen, lockeren Sandboden.
Abb. 6 - Kopf eines Ameisenlöwen mit den großen
Kiefernzangen für den Beutefang und Sandwurf.
Abb. 5 - Trichter der Ameisenlöwen an geschützter Stelle
im trockenen, lockeren Sandboden.
6 - Bionomie der Insekten niederrheinischer Sandbiotope, № 1 - 2007
Die Ameisenlöwen waren aufgrund ihrer
besonders auffälligen Verhaltensmuster
bereits lange vor der systematischen, entomologischen
Forschung bekannt. Bei den
Ameisenlöwen fallen sofort die großen,
gebogenen Kieferzangen auf, die fast so
lang sind wie der übrige Kopf. Sie tragen
auf der Innenseite kräftige Zähne (Greifdornen)
und außerdem zahlreiche Borsten.
Diese Kieferzangen bestehen aus den
Oberkiefern und den darunter, in einer
Ausbuchtung der Oberkiefer liegenden,
viel schmaleren Unterkiefern. Der Raum
zwischen Ober- und Unterkiefer bildet
einen Saugkanal, den einzigen Zugang zur
Mundhöhle. Innerhalb der Unterkiefer
verläuft ein Giftkanal, der an eine Giftdrüse
im Kopf angeschlossen ist.
Der Hinterleib dieser Larven besteht aus zehn Segmenten und trägt an den Seiten Borstenhöcker
und Haare, am Körperende Stemmborsten. Das letzte Segment ist in der Regel in
den Körper verlagert und als fingerförmiger Spinntubus ausstülpbar. Aus dem Spinntubus
erfolgt die Abgabe einer Spinnseide zur Fertigung des Kokons.
Die speziell entwickelten Beutefang-Werkzeuge waren die Grundlage für die Erweiterung
des Artenspektrums potentieller
Beutetiere und der Lebensweise
als Lauerjäger. Die spezielle Ernährungsweise
schließt das Eindringen
von Sand ins Körperinnere aus.
Neben dem Beutezugriff, der Giftinjektion
und dem Aussaugen der
Beute erfüllen die Kieferzangen jedoch
noch eine weitere Funktion -
sie dienen als „Wurfschaufel“ für den
Sandwurf beim Graben der Trichter
und dem Fang der Beute.
Nur wenige Insektengruppen haben,
wie die meisten Ameisenlöwen, eine
derart extreme Anpassung an die
Existenz in offenen, sonnenexponierten
Sandflächen erfahren. Die
Herstellung eines Trichters für den
Abb. 7 - Ameisenlöwe beim Eingraben in den Sand.
Beutefang setzt allerdings die Beherrschung
mehrerer Bewegungsabläufe
voraus:
• Setzt man einen Ameisenlöwen auf den Sandboden, dann beginnt er sofort sich rückwärts
bewegend in den Sand einzugraben. Der Schub der Rückwärtsbewegung erfolgt
über das 2. und 3. Beinpaar und wird durch die Bewegung und Krümmung des Hinterleibes
und seine nach vorn gerichteten Borsten unterstützt. Der Ameisenlöwe verschwindet
so in wenigen Sekunden im Sand.
• Sucht der Ameisenlöwe einen neuen Standort für seinen Trichterbau, so bewegt er sich
rückwärts horizontal unter der Sandoberfläche. Ohne Abwärtskrümmung des Hinterleibes
und durch Ausstrecken des dritten Beinpaares, Anheben des Hinterleibes und
Strecken des zweiten Beinpaares schiebt sich der Ameisenlöwe durch den Sand. Hierbei
entsteht eine typische Kriechspur, eine Furche mit beiderseits aufgehäuftem Sand.
Mit diesem Bewegungsmuster kann der Ameisenlöwe - für seine Körpergröße - beachtliche
Strecken, auch über 100m zurücklegen.
• Besonders aufsehenerregend ist die Wurftätigkeit dieser Insektenlarven. Die Wurfbewegung
erfolgt durch ruckartiges Zurückwerfen des Kopfes mit den Kieferzangen. Dies
kann in verschiedenen Winkeln erfolgen und die so geworfenen Sandkörner werden bis
zu 30cm durch die Luft geschleudert.
Der Trichterbau ist ein komplexes Verhaltensmuster, für seine Konstruktion benötigen die
Bionomie der Insekten niederrheinischer Sandbiotope, № 1 - 2007 - 7