Photosynthetisch aktive Pigmente, ihre Bedeutung für ... - Ladamer
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Photosynthetisch aktive Pigmente, ihre Bedeutung für den Stoffgewinn und ihre Messung 30.05.06 Judith Mazur, ABG 1
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- Seite 40 und 41: Vielen Dank fürs zuhören! 30.05.0
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<strong>Photosynthetisch</strong> <strong>aktive</strong><br />
<strong>Pigmente</strong>,<br />
<strong>ihre</strong> <strong>Bedeutung</strong> <strong>für</strong> den<br />
Stoffgewinn<br />
und <strong>ihre</strong> Messung<br />
30.05.06 Judith Mazur, ABG 1
Gliederung<br />
1. Photosynthese allgemein<br />
1.1. Lichtreaktion<br />
1.2. Dunkelreaktion<br />
1.3. Zusammenfassung der Photosynthese<br />
2. <strong>Photosynthetisch</strong> <strong>aktive</strong> <strong>Pigmente</strong><br />
2.1. Innenstruktur der Chloroplasten<br />
2.2. Photosynthesepigmente<br />
2.3. Antennenfunktion<br />
2.4. Energietransfer in den Antennen<br />
3. Extraktion und Trennung der <strong>Pigmente</strong><br />
4. Fazit<br />
30.05.06 Judith Mazur, ABG 2
Photosynthese<br />
allgemein Bei Photosynthese: Licht in<br />
chemische Energie umgewandelt<br />
geteilt in Licht- und Dunkelreaktion<br />
30.05.06 Judith Mazur, ABG 3
Lichtreaktion Photonen werden<br />
reflektiert (weißer Körper) Körper<br />
absorbiert (schwarzer Körper) oder<br />
transmittiert (z.B.Fensterscheibe)<br />
<strong>Pigmente</strong> absorbieren Licht<br />
Durch Absorption von Photonen<br />
werden Elektronen angeregt<br />
Aufgenommene Energie kann<br />
entweder wieder abgeben werden<br />
(Emission von Wärme oder Licht)<br />
Oder wird in chemisch gebundene<br />
Energie umgewandelt (z. B.<br />
Photosynthese)<br />
1. Photosynthese<br />
allgemein<br />
1.1. Lichtreaktion<br />
30.05.06 Judith Mazur, ABG 4
Lichtreaktion<br />
Z-Schema<br />
Mohr, Schopfer:<br />
Pflanzenphysiologie<br />
30.05.06 Judith Mazur, ABG 5
Lichtreaktion<br />
Nichtzyklischer Elektronentransport<br />
Isoliertes Chlorophyll kann zwar<br />
Photonen absorbieren, aber nicht<br />
speichern<br />
Energie wird weiter geleitet, bis eine<br />
stabile energiereiche Verbindung<br />
entsteht (NADPH)<br />
Dieser Prozess wird als<br />
nichtzyklischer Elektronentransport<br />
bezeichnet<br />
30.05.06 Judith Mazur, ABG 6
Lichtreaktion<br />
30.05.06 Judith Mazur, ABG 7
Lichtreaktion<br />
30.05.06 Judith Mazur, ABG 8
Lichtreaktion<br />
Fazit:<br />
Pro 4 Photonen werden 2 NADPH<br />
gebildet, die Elektronen werden<br />
vom Wasser gespendet<br />
"Neben- Neben- und Abfallprodukte"<br />
Abfallprodukte"<br />
sind<br />
Protonen und Sauerstoff<br />
Lichtinduzierten Reaktionen sind<br />
temperatur-unabhängig<br />
30.05.06 Judith Mazur, ABG 9
Dunkelreaktion oder Calvin-Zyklus<br />
1. Photosynthese<br />
allgemein<br />
1.1. Lichtreaktion<br />
1.2. DunkelDunkelreaktion Energiequelle in Dunkelreaktion sind<br />
die in Lichtreaktion gebildeten<br />
energiereichen Produkte ATP und<br />
NADPH<br />
Mehrstufiger Zyklus der Fixierung<br />
und Reduktion des Kohlendioxids<br />
findet im Stroma der Chloroplasten<br />
statt<br />
Dunkelreaktion ist temperaturtemperaturabhängig<br />
30.05.06 Judith Mazur, ABG 10
Zusammenfassung der Photosynthese<br />
Lichtreaktion:<br />
12 H O 2O + 12 NADP + + 18 (ADP + P ) i <br />
6 O + 2 + 12 NADPH+H + + 18 ATP<br />
Dunkelreaktion:<br />
6 CO + 2 + 12 NADPH+H + + 18 ATP <br />
C H O + 6 12 6 + 12 NADP + + 18 (ADP + P i )<br />
+ 6H O 2<br />
Gesamtreaktion:<br />
6 H O 2O + 6 CO 2 C H 6 12<br />
12 O 6<br />
+ 6 O 2<br />
30.05.06 Judith Mazur, ABG 11
<strong>Photosynthetisch</strong> <strong>aktive</strong><br />
<strong>Pigmente</strong><br />
<strong>Pigmente</strong> sind:<br />
1. Photosynthese<br />
allgemein<br />
1.1. Lichtreaktion<br />
1.2. Dunkelreaktion<br />
1.3. ZusammenZusammenfassung<br />
2. <strong>Photosynthetisch</strong><br />
<strong>aktive</strong> <strong>Pigmente</strong><br />
Photorezeptormoleküle <strong>für</strong> den<br />
sichtbaren Spektralbereich<br />
Sie absorbieren im Bereich<br />
zwischen 320-760nm selektiv<br />
Photonen<br />
sind ausgezeichnet durch ein<br />
ausgedehntes π-Elektronen-<br />
-Elektronen-<br />
system (π-e --system) -system<br />
30.05.06 Judith Mazur, ABG 12
<strong>Photosynthetisch</strong> <strong>aktive</strong><br />
<strong>Pigmente</strong><br />
http://miless.uni-duisburg-essen.de/servlets/DerivateServlet/Derivate-http://miless.uni-duisburg-essen.de/servlets/DerivateServlet/Derivate-<br />
11014/folie230-255.pdf<br />
30.05.06 Judith Mazur, ABG 13
<strong>Photosynthetisch</strong> <strong>aktive</strong><br />
<strong>Pigmente</strong><br />
Farbstoff höheren Pflanzen haben<br />
verschiedene Funktionen:<br />
1. Absorption + Übertragung von Energie<br />
<strong>für</strong> Photosyntheseapparat<br />
2. Herstellung optischer Kommunikation<br />
zwischen Pflanze und Tier<br />
(Signalfunktion; Blütenfarbstoff,<br />
Farbstoffe in Samen und Früchten)<br />
3. Absorption unerwünschter Strahlung<br />
(Lichtfilterfunktion)<br />
30.05.06 Judith Mazur, ABG 14
<strong>Photosynthetisch</strong> <strong>aktive</strong><br />
<strong>Pigmente</strong><br />
Für alle 3 Funktionen ist relativ hohe<br />
Konzentration der <strong>Pigmente</strong><br />
erforderlich<br />
Massenpigmente Massenpigmente (z.B. grüne Chl,<br />
rote Anthocyane, gelbe Carotinoide)<br />
Im Gegensatz dazu:<br />
Sensorpigmente (in geringer<br />
Konzentration)<br />
30.05.06 Judith Mazur, ABG 15
<strong>Photosynthetisch</strong> <strong>aktive</strong><br />
<strong>Pigmente</strong><br />
Funktion der Sensorpigmente:<br />
1. Optimierung der pflanzlichen Entwicklung<br />
und Reproduktion im durch<br />
Entwicklungshomöostasie vorgegebenen<br />
Rahmen<br />
2. optimale Modulation des pflanzlichen<br />
Verhaltens (Photonastien,<br />
Phototrophismen, interzelluläre<br />
Bewegungen)<br />
Sensorpigmente: Sensorpigmente: Phytochrom,<br />
Cryptochrom, UV-B-Photosensor<br />
30.05.06 Judith Mazur, ABG 16
Innenstruktur der Chloroplasten<br />
1. Photosynthese<br />
allgemein<br />
2. <strong>Photosynthetisch</strong><br />
<strong>aktive</strong> <strong>Pigmente</strong><br />
2.1. Innenstruktur<br />
Chloroplasten<br />
Chloroplasten sind aus einer<br />
Doppelmembran in der Hülle<br />
aufgebaut<br />
Binnenraum enthält Grana-thylakoide<br />
= flachgedrückte, gestapelte<br />
Doppelmembranen<br />
Außerdem sind Stroma-thylakode<br />
enthalten<br />
sie sind großflächigere, nicht<br />
gestapelte Doppelmembranen<br />
stellen die Verbindung zwischen den<br />
Grana dar<br />
30.05.06 Judith Mazur, ABG 17
Innenstruktur der Chloroplasten<br />
http://www.guidobauersachs.de/bc/photosynthese.html<br />
30.05.06 Judith Mazur, ABG 18
Innenstruktur der Chloroplasten<br />
7 nm dicke Thylakoidmembran ist der Ort<br />
der photosynthetischen Lichtreaktion<br />
Beherbergt die Photosynthesepigmente<br />
und Enzyme der Elektronentransport-<br />
kette und der Photophosphorylierung.<br />
Setzt sich zu je 50% aus Lipiden und<br />
Proteinen zusammen<br />
deswegen wahrscheinlich sehr<br />
plastisch (fluid-mosaic-membran-modell)<br />
Proteine sind v.a. Enzymproteine und<br />
Pigment-Protein-Komplexe<br />
30.05.06 Judith Mazur, ABG 19
Innenstruktur der Chloroplasten<br />
Photosynthesepigmente sind:<br />
Chlorophyll a (Chl-a), Chl-b,<br />
mehrere Carotinoide: β-Carotin, -Carotin,<br />
α-Carotin -Carotin<br />
Xanthophylle: Lutein, Violaxanthin,<br />
Neoxanthin, u.a.<br />
30.05.06 Judith Mazur, ABG 20
Photosynthesepigmente<br />
1. PhotoPhotosynthese allgemein<br />
2. Photo<strong>Photosynthetisch</strong> <strong>aktive</strong><br />
<strong>Pigmente</strong><br />
2.1. InnenInnenstrukturChloroChloroplasten 2.2. PhotoPhotosynthese pigmente<br />
Chlorophyll: Chlorophyll:<br />
zentrale Photosynthesefarbstoff<br />
absorbiert Licht der Wellenlängen
Photosynthesepigmente<br />
http://www.succulent<br />
plant.com/misc/chlorophyll.gif<br />
30.05.06 Judith Mazur, ABG 22
Photosynthesepigmente<br />
http://www.egbeck.de/skripten/12/bs12-http://www.egbeck.de/skripten/12/bs12-<br />
12.htm<br />
http://www.tgs<br />
chemie.de/stoffwechsel1.htm<br />
30.05.06 Judith Mazur, ABG 23
Photosynthesepigmente<br />
http://www.egbeck.de/skripten/12/bs12-12.htm<br />
30.05.06 Judith Mazur, ABG 24
Antennenfunktion<br />
1. PhotoPhotosynthese allgemein<br />
2. Photo<strong>Photosynthetisch</strong> <strong>aktive</strong><br />
<strong>Pigmente</strong><br />
2.1. InnenInnenstrukturChloro- plasten<br />
2.2. PhotoPhotosynthese pigmente<br />
2.3.<br />
AntennenAntennenfunktion Verhältnis von Chl-a:Chl-b in höheren<br />
grünen Pflanzen 3:1<br />
Nur Chl-a ist Bestandteil der<br />
photosynthetischen Reaktionszentren<br />
Aber es absorbiert wenig grünes Licht<br />
=“Grünlücke“<br />
nur teilweise durch Chl-b gefüllt<br />
Chl-b hat Antennenfunktion die von<br />
Chl-b absorbierte Lichtenergie kann auf<br />
das Chl-a übertragen werden<br />
30.05.06 Judith Mazur, ABG 25
Antennenfunktion<br />
Quantenausbeute der Photosynthese<br />
[mol O / 2 / mol absorbierte Quanten] ist<br />
1/2400 O -Molekül 2-Molekül pro mol Quanten,<br />
wenn Licht so stark ist um alle<br />
Chlorophylle gleichzeitig anzuregen<br />
Bei weniger starkem Licht<br />
Quantenausbeute besser, bis sie sich<br />
theoretischen Wert 1/8 nähert [praktisch<br />
max. 1/9 (theor: 2 Reaktionszentren<br />
verbrauchen je 4 Photonen um 1 O 2<br />
freizusetzen)]<br />
30.05.06 Judith Mazur, ABG 26
Antennenfunktion<br />
Bessere Ausnutzung der Grünlücke:<br />
zusätzlich noch akzessorische <strong>Pigmente</strong> in<br />
Antennen:<br />
bei höheren Pflanzen: v.a. Carotinoide (v.a.<br />
β-Carotin) und Xanthophylle (Lutein,<br />
Violaxanthin)<br />
wichtige Funktion Carotinoide in Antenne:<br />
Schutz gegen schädlichen Triplettzustand<br />
30.05.06 Judith Mazur, ABG 27
Antennenfunktion<br />
Antennen:<br />
äußerer Teil = Lichtsammelkomplex<br />
(LHC = light harvesting complex)<br />
innerer Teil = Core- Core-<br />
Komplex<br />
sammelt auch Licht und<br />
leitet die durch LHC<br />
gesammelten Excitonen in<br />
Photosynthesereaktion<br />
Mohr, Schopfer:<br />
Pflanzenphysiologie<br />
30.05.06 Judith Mazur, ABG 28
Antennenfunktion<br />
um Chl-molekül anzuregen muß Photon mit<br />
bestimmten Energiegehalt im photosynthe-<br />
tischen Reaktionszentrum des Chl reagieren<br />
Wahrscheinlichkeit genauen Ort und richtige<br />
Energie zu treffen: sehr gering<br />
Effiziente Photosynthese nur möglich wenn<br />
Energie von Photonen verschiedener<br />
Wellenlängen über gewisse Fläche (durch ( durch<br />
Antennen) eingefangen wird<br />
30.05.06 Judith Mazur, ABG 29
Energietransfer in den Antennen<br />
1. Photosynthese<br />
allgemein<br />
2. Photo<strong>Photosynthetisch</strong> <strong>aktive</strong><br />
<strong>Pigmente</strong><br />
2.1. Innenstruktur<br />
Chloroplasten<br />
2.2. PhotoPhotosynthese pigmente<br />
2.3. AntennenAntennenfunktion 2.4.<br />
Energietransfer<br />
in Antennen<br />
Schnelle (~ τ = 1/2 = 1ps, Pikosekunde),<br />
gerichtete Energiewanderung<br />
Energieleitung OHNE Aktivierungsenergie<br />
(noch bei 1°K nachgewiesen)<br />
Resonanztransfer auf Ebene der<br />
1.Singulett-Anregung (roter Bereich, S 1 )<br />
durch oszillierendes elektrisches Feld<br />
des angeregten Elektrons<br />
1 e - im Grundzustand im<br />
Empfängermolekül wird in Resonanz<br />
versetzt (e - *) = S 1 -Zustand<br />
30.05.06 Judith Mazur, ABG 30
Energietransfer in den Antennen<br />
Vorraussetzung: präzise Orientierung der<br />
elektrischen Dipole und Überlappung der<br />
Elektronenwellen beider Moleküle<br />
sehr dichte, hochgeordnete Packung der<br />
Moleküle (Abstand zwischen Molekülzentren<br />
nur wenige nm)<br />
Elektronen wandern in Richtung des<br />
Energiegefälles zum Chl mit langwelligstem<br />
Absorptionsgipfel (=Energiefalle)<br />
30.05.06 Judith Mazur, ABG 31
Energietransfer in den Antennen<br />
Absorptionsbande des S -Zustandes 1-Zustandes dieses Chl<br />
ist nach 698-703 nm verschoben (P ) 700 Mohr, Schopfer:<br />
Pflanzenphysiologie<br />
30.05.06 Judith Mazur, ABG 32
Energietransfer in den Antennen<br />
P (vom 700 (vom PSI) ist Energiefalle im Kollektiv<br />
hat keine Fluoreszenz<br />
zeigt lichtinduzierte Änderung des<br />
Absorptionsspektrum (Bleichung)<br />
charakteristisch <strong>für</strong> photochemisch <strong>aktive</strong><br />
<strong>Pigmente</strong><br />
ist wahrscheinlich ein covalent<br />
P700 700 ist wahrscheinlich ein covalent<br />
verbundenes Chl-a-Dimer mit<br />
gemeinsamen π-e -e--system -system (möglicherweise<br />
kaskadenartig angeordnet begünstigt<br />
gerichteten Energietransfer)<br />
30.05.06 Judith Mazur, ABG 33
Energietransfer in den Antennen<br />
Antennen: Chl-a, -b, Carotinoide<br />
Direkter Elektronentransport: Chl-a ohne<br />
Mg 2+ = Phaeophytin<br />
PSI: Pigment: Chl-a-Antenne, β-Carotin,<br />
Xanthophyll<br />
PSII: <strong>Pigmente</strong>: Chl-a-Antenne, β-Carotin<br />
LHCI und LHCII (Lichtfangkomplexe von<br />
PSI und PSII): Chl-a-, Chl-b-Antennen<br />
Lutein, Neoxanthin, Oligomere<br />
30.05.06 Judith Mazur, ABG 34
Extraktion und Trennung der<br />
<strong>Pigmente</strong><br />
<strong>Pigmente</strong> sind mit Lipiden der Membran vermischt<br />
Blätter werden in Alkohol oder Aceton gelöst<br />
<strong>Pigmente</strong> trennen sich von organischer Lösung<br />
Chromatographie um <strong>Pigmente</strong> voneinander zu<br />
trennen<br />
Vorgänge müssen im<br />
Kalten und Dunklen<br />
durchgeführt werden<br />
sonst zerfällt Chl<br />
http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/Photo<br />
synthese-cours/04-pigments.htm<br />
30.05.06 Judith Mazur, ABG 35
Extraktion und Trennung der <strong>Pigmente</strong><br />
Danach: bei <strong>Pigmente</strong><br />
Absoptionsspektren gemessen<br />
http://www.tgs-chemie.de/stoffwechsel1.htm<br />
30.05.06 Judith Mazur, ABG 36
Extraktion und Trennung<br />
der <strong>Pigmente</strong><br />
Mohr, Schopfer:<br />
Pflanzenphysiologie<br />
30.05.06 Judith Mazur, ABG 37
Extraktion und Trennung der <strong>Pigmente</strong><br />
Auch andere molekulare Sonden helfen bei<br />
Strukturauflösung<br />
hemmen photosynthetischen<br />
Elektronentransport an bestimmten Stellen<br />
Thylakoidmembran ist sehr dynamisches<br />
System<br />
molekulare Zusammensetzung und<br />
Konformation wechseln schnell<br />
30.05.06 Judith Mazur, ABG 38
Fazit<br />
Funktion der meisten<br />
Photosynthesepigmente:<br />
Antennenpigment sammeln Lichtenergie<br />
in Richtung Reaktionszentrum Chl-a, Chl-b,<br />
Carotinoide, etc.<br />
Reaktionszentrum: nur Chl-a<br />
Lichtreaktion<br />
Schutzpigmente: Schutz vor Radikalen; z.B.<br />
Carotin gegen Triplettzustand der Chl´s<br />
Sensorigmente Entwicklung,<br />
Reproduktion, pflanzliches<br />
Verhalten/Bewegungen<br />
1. PhotoPhotosynthese allgemein<br />
2. Photo<strong>Photosynthetisch</strong> <strong>aktive</strong><br />
<strong>Pigmente</strong><br />
3. Extraktion<br />
+ Trennung<br />
<strong>Pigmente</strong><br />
4. Fazit<br />
30.05.06 Judith Mazur, ABG 39
Vielen Dank<br />
<strong>für</strong>s zuhören!<br />
30.05.06 Judith Mazur, ABG 40
Literatur:<br />
Literatur:<br />
Mohr, Schopfer: Pflanzenphysiologie, 4.Auflage, 1992, Springer-<br />
Lehrbuch<br />
Heldt: Pflanzenbiochemie, 3. Auflage, 2003, Spektrum<br />
Akademischer Verlag<br />
http://gutenberg.biologie.uni<br />
konstanz.de/ringzb0506/Photosynthese_Biophysik.pdf<br />
http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/d24/24.htm<br />
http://www.cup.uni-muenchen.de/oc/mayr/Med04/S20.gif<br />
http://miless.uni-duisburgessen.de/servlets/DerivateServlet/Derivate-11014/folie230-essen.de/servlets/DerivateServlet/Derivate-11014/folie230<br />
255.pdf<br />
http://www.uni-bayreuth.de/departments/didaktikchemie/umat/<br />
chemolumineszenz/chemolum.htm<br />
30.05.06 Judith Mazur, ABG 41
http://chloroplasten.defined.de<br />
http://www.tgs-chemie.de/stoffwechsel1.htm<br />
http://home.zhwin.ch/~kre/botanik/photo/photo.html<br />
http://www.succulent-plant.com/misc/chlorophyll.gif<br />
http://www.egbeck.de/skripten/12/bs12-12.htm<br />
http://www.krk-nutritherapeutika.de/bilder/carotin.jpg<br />
http://www2.arnes.si/~mborion4/fkg/seminar/capsicum.htm<br />
http://www.genome.ad.jp/Fig/compound_small/C13433.gif<br />
http://www.espy-es.de/schule/bio/FS2.pdf<br />
http://www.guidobauersachs.de/bc/photosynthese.html<br />
http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/Photosynthese-cours/08<br />
photosystemes.htm<br />
30.05.06 Judith Mazur, ABG 42