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Photosynthetisch aktive Pigmente, ihre Bedeutung für ... - Ladamer

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<strong>Photosynthetisch</strong> <strong>aktive</strong><br />

<strong>Pigmente</strong>,<br />

<strong>ihre</strong> <strong>Bedeutung</strong> <strong>für</strong> den<br />

Stoffgewinn<br />

und <strong>ihre</strong> Messung<br />

30.05.06 Judith Mazur, ABG 1


Gliederung<br />

1. Photosynthese allgemein<br />

1.1. Lichtreaktion<br />

1.2. Dunkelreaktion<br />

1.3. Zusammenfassung der Photosynthese<br />

2. <strong>Photosynthetisch</strong> <strong>aktive</strong> <strong>Pigmente</strong><br />

2.1. Innenstruktur der Chloroplasten<br />

2.2. Photosynthesepigmente<br />

2.3. Antennenfunktion<br />

2.4. Energietransfer in den Antennen<br />

3. Extraktion und Trennung der <strong>Pigmente</strong><br />

4. Fazit<br />

30.05.06 Judith Mazur, ABG 2


Photosynthese<br />

allgemein Bei Photosynthese: Licht in<br />

chemische Energie umgewandelt<br />

geteilt in Licht- und Dunkelreaktion<br />

30.05.06 Judith Mazur, ABG 3


Lichtreaktion Photonen werden<br />

reflektiert (weißer Körper) Körper<br />

absorbiert (schwarzer Körper) oder<br />

transmittiert (z.B.Fensterscheibe)<br />

<strong>Pigmente</strong> absorbieren Licht<br />

Durch Absorption von Photonen<br />

werden Elektronen angeregt<br />

Aufgenommene Energie kann<br />

entweder wieder abgeben werden<br />

(Emission von Wärme oder Licht)<br />

Oder wird in chemisch gebundene<br />

Energie umgewandelt (z. B.<br />

Photosynthese)<br />

1. Photosynthese<br />

allgemein<br />

1.1. Lichtreaktion<br />

30.05.06 Judith Mazur, ABG 4


Lichtreaktion<br />

Z-Schema<br />

Mohr, Schopfer:<br />

Pflanzenphysiologie<br />

30.05.06 Judith Mazur, ABG 5


Lichtreaktion<br />

Nichtzyklischer Elektronentransport<br />

Isoliertes Chlorophyll kann zwar<br />

Photonen absorbieren, aber nicht<br />

speichern<br />

Energie wird weiter geleitet, bis eine<br />

stabile energiereiche Verbindung<br />

entsteht (NADPH)<br />

Dieser Prozess wird als<br />

nichtzyklischer Elektronentransport<br />

bezeichnet<br />

30.05.06 Judith Mazur, ABG 6


Lichtreaktion<br />

30.05.06 Judith Mazur, ABG 7


Lichtreaktion<br />

30.05.06 Judith Mazur, ABG 8


Lichtreaktion<br />

Fazit:<br />

Pro 4 Photonen werden 2 NADPH<br />

gebildet, die Elektronen werden<br />

vom Wasser gespendet<br />

"Neben- Neben- und Abfallprodukte"<br />

Abfallprodukte"<br />

sind<br />

Protonen und Sauerstoff<br />

Lichtinduzierten Reaktionen sind<br />

temperatur-unabhängig<br />

30.05.06 Judith Mazur, ABG 9


Dunkelreaktion oder Calvin-Zyklus<br />

1. Photosynthese<br />

allgemein<br />

1.1. Lichtreaktion<br />

1.2. DunkelDunkelreaktion Energiequelle in Dunkelreaktion sind<br />

die in Lichtreaktion gebildeten<br />

energiereichen Produkte ATP und<br />

NADPH<br />

Mehrstufiger Zyklus der Fixierung<br />

und Reduktion des Kohlendioxids<br />

findet im Stroma der Chloroplasten<br />

statt<br />

Dunkelreaktion ist temperaturtemperaturabhängig<br />

30.05.06 Judith Mazur, ABG 10


Zusammenfassung der Photosynthese<br />

Lichtreaktion:<br />

12 H O 2O + 12 NADP + + 18 (ADP + P ) i <br />

6 O + 2 + 12 NADPH+H + + 18 ATP<br />

Dunkelreaktion:<br />

6 CO + 2 + 12 NADPH+H + + 18 ATP <br />

C H O + 6 12 6 + 12 NADP + + 18 (ADP + P i )<br />

+ 6H O 2<br />

Gesamtreaktion:<br />

6 H O 2O + 6 CO 2 C H 6 12<br />

12 O 6<br />

+ 6 O 2<br />

30.05.06 Judith Mazur, ABG 11


<strong>Photosynthetisch</strong> <strong>aktive</strong><br />

<strong>Pigmente</strong><br />

<strong>Pigmente</strong> sind:<br />

1. Photosynthese<br />

allgemein<br />

1.1. Lichtreaktion<br />

1.2. Dunkelreaktion<br />

1.3. ZusammenZusammenfassung<br />

2. <strong>Photosynthetisch</strong><br />

<strong>aktive</strong> <strong>Pigmente</strong><br />

Photorezeptormoleküle <strong>für</strong> den<br />

sichtbaren Spektralbereich<br />

Sie absorbieren im Bereich<br />

zwischen 320-760nm selektiv<br />

Photonen<br />

sind ausgezeichnet durch ein<br />

ausgedehntes π-Elektronen-<br />

-Elektronen-<br />

system (π-e --system) -system<br />

30.05.06 Judith Mazur, ABG 12


<strong>Photosynthetisch</strong> <strong>aktive</strong><br />

<strong>Pigmente</strong><br />

http://miless.uni-duisburg-essen.de/servlets/DerivateServlet/Derivate-http://miless.uni-duisburg-essen.de/servlets/DerivateServlet/Derivate-<br />

11014/folie230-255.pdf<br />

30.05.06 Judith Mazur, ABG 13


<strong>Photosynthetisch</strong> <strong>aktive</strong><br />

<strong>Pigmente</strong><br />

Farbstoff höheren Pflanzen haben<br />

verschiedene Funktionen:<br />

1. Absorption + Übertragung von Energie<br />

<strong>für</strong> Photosyntheseapparat<br />

2. Herstellung optischer Kommunikation<br />

zwischen Pflanze und Tier<br />

(Signalfunktion; Blütenfarbstoff,<br />

Farbstoffe in Samen und Früchten)<br />

3. Absorption unerwünschter Strahlung<br />

(Lichtfilterfunktion)<br />

30.05.06 Judith Mazur, ABG 14


<strong>Photosynthetisch</strong> <strong>aktive</strong><br />

<strong>Pigmente</strong><br />

Für alle 3 Funktionen ist relativ hohe<br />

Konzentration der <strong>Pigmente</strong><br />

erforderlich<br />

Massenpigmente Massenpigmente (z.B. grüne Chl,<br />

rote Anthocyane, gelbe Carotinoide)<br />

Im Gegensatz dazu:<br />

Sensorpigmente (in geringer<br />

Konzentration)<br />

30.05.06 Judith Mazur, ABG 15


<strong>Photosynthetisch</strong> <strong>aktive</strong><br />

<strong>Pigmente</strong><br />

Funktion der Sensorpigmente:<br />

1. Optimierung der pflanzlichen Entwicklung<br />

und Reproduktion im durch<br />

Entwicklungshomöostasie vorgegebenen<br />

Rahmen<br />

2. optimale Modulation des pflanzlichen<br />

Verhaltens (Photonastien,<br />

Phototrophismen, interzelluläre<br />

Bewegungen)<br />

Sensorpigmente: Sensorpigmente: Phytochrom,<br />

Cryptochrom, UV-B-Photosensor<br />

30.05.06 Judith Mazur, ABG 16


Innenstruktur der Chloroplasten<br />

1. Photosynthese<br />

allgemein<br />

2. <strong>Photosynthetisch</strong><br />

<strong>aktive</strong> <strong>Pigmente</strong><br />

2.1. Innenstruktur<br />

Chloroplasten<br />

Chloroplasten sind aus einer<br />

Doppelmembran in der Hülle<br />

aufgebaut<br />

Binnenraum enthält Grana-thylakoide<br />

= flachgedrückte, gestapelte<br />

Doppelmembranen<br />

Außerdem sind Stroma-thylakode<br />

enthalten<br />

sie sind großflächigere, nicht<br />

gestapelte Doppelmembranen<br />

stellen die Verbindung zwischen den<br />

Grana dar<br />

30.05.06 Judith Mazur, ABG 17


Innenstruktur der Chloroplasten<br />

http://www.guidobauersachs.de/bc/photosynthese.html<br />

30.05.06 Judith Mazur, ABG 18


Innenstruktur der Chloroplasten<br />

7 nm dicke Thylakoidmembran ist der Ort<br />

der photosynthetischen Lichtreaktion<br />

Beherbergt die Photosynthesepigmente<br />

und Enzyme der Elektronentransport-<br />

kette und der Photophosphorylierung.<br />

Setzt sich zu je 50% aus Lipiden und<br />

Proteinen zusammen<br />

deswegen wahrscheinlich sehr<br />

plastisch (fluid-mosaic-membran-modell)<br />

Proteine sind v.a. Enzymproteine und<br />

Pigment-Protein-Komplexe<br />

30.05.06 Judith Mazur, ABG 19


Innenstruktur der Chloroplasten<br />

Photosynthesepigmente sind:<br />

Chlorophyll a (Chl-a), Chl-b,<br />

mehrere Carotinoide: β-Carotin, -Carotin,<br />

α-Carotin -Carotin<br />

Xanthophylle: Lutein, Violaxanthin,<br />

Neoxanthin, u.a.<br />

30.05.06 Judith Mazur, ABG 20


Photosynthesepigmente<br />

1. PhotoPhotosynthese allgemein<br />

2. Photo<strong>Photosynthetisch</strong> <strong>aktive</strong><br />

<strong>Pigmente</strong><br />

2.1. InnenInnenstrukturChloroChloroplasten 2.2. PhotoPhotosynthese pigmente<br />

Chlorophyll: Chlorophyll:<br />

zentrale Photosynthesefarbstoff<br />

absorbiert Licht der Wellenlängen


Photosynthesepigmente<br />

http://www.succulent<br />

plant.com/misc/chlorophyll.gif<br />

30.05.06 Judith Mazur, ABG 22


Photosynthesepigmente<br />

http://www.egbeck.de/skripten/12/bs12-http://www.egbeck.de/skripten/12/bs12-<br />

12.htm<br />

http://www.tgs<br />

chemie.de/stoffwechsel1.htm<br />

30.05.06 Judith Mazur, ABG 23


Photosynthesepigmente<br />

http://www.egbeck.de/skripten/12/bs12-12.htm<br />

30.05.06 Judith Mazur, ABG 24


Antennenfunktion<br />

1. PhotoPhotosynthese allgemein<br />

2. Photo<strong>Photosynthetisch</strong> <strong>aktive</strong><br />

<strong>Pigmente</strong><br />

2.1. InnenInnenstrukturChloro- plasten<br />

2.2. PhotoPhotosynthese pigmente<br />

2.3.<br />

AntennenAntennenfunktion Verhältnis von Chl-a:Chl-b in höheren<br />

grünen Pflanzen 3:1<br />

Nur Chl-a ist Bestandteil der<br />

photosynthetischen Reaktionszentren<br />

Aber es absorbiert wenig grünes Licht<br />

=“Grünlücke“<br />

nur teilweise durch Chl-b gefüllt<br />

Chl-b hat Antennenfunktion die von<br />

Chl-b absorbierte Lichtenergie kann auf<br />

das Chl-a übertragen werden<br />

30.05.06 Judith Mazur, ABG 25


Antennenfunktion<br />

Quantenausbeute der Photosynthese<br />

[mol O / 2 / mol absorbierte Quanten] ist<br />

1/2400 O -Molekül 2-Molekül pro mol Quanten,<br />

wenn Licht so stark ist um alle<br />

Chlorophylle gleichzeitig anzuregen<br />

Bei weniger starkem Licht<br />

Quantenausbeute besser, bis sie sich<br />

theoretischen Wert 1/8 nähert [praktisch<br />

max. 1/9 (theor: 2 Reaktionszentren<br />

verbrauchen je 4 Photonen um 1 O 2<br />

freizusetzen)]<br />

30.05.06 Judith Mazur, ABG 26


Antennenfunktion<br />

Bessere Ausnutzung der Grünlücke:<br />

zusätzlich noch akzessorische <strong>Pigmente</strong> in<br />

Antennen:<br />

bei höheren Pflanzen: v.a. Carotinoide (v.a.<br />

β-Carotin) und Xanthophylle (Lutein,<br />

Violaxanthin)<br />

wichtige Funktion Carotinoide in Antenne:<br />

Schutz gegen schädlichen Triplettzustand<br />

30.05.06 Judith Mazur, ABG 27


Antennenfunktion<br />

Antennen:<br />

äußerer Teil = Lichtsammelkomplex<br />

(LHC = light harvesting complex)<br />

innerer Teil = Core- Core-<br />

Komplex<br />

sammelt auch Licht und<br />

leitet die durch LHC<br />

gesammelten Excitonen in<br />

Photosynthesereaktion<br />

Mohr, Schopfer:<br />

Pflanzenphysiologie<br />

30.05.06 Judith Mazur, ABG 28


Antennenfunktion<br />

um Chl-molekül anzuregen muß Photon mit<br />

bestimmten Energiegehalt im photosynthe-<br />

tischen Reaktionszentrum des Chl reagieren<br />

Wahrscheinlichkeit genauen Ort und richtige<br />

Energie zu treffen: sehr gering<br />

Effiziente Photosynthese nur möglich wenn<br />

Energie von Photonen verschiedener<br />

Wellenlängen über gewisse Fläche (durch ( durch<br />

Antennen) eingefangen wird<br />

30.05.06 Judith Mazur, ABG 29


Energietransfer in den Antennen<br />

1. Photosynthese<br />

allgemein<br />

2. Photo<strong>Photosynthetisch</strong> <strong>aktive</strong><br />

<strong>Pigmente</strong><br />

2.1. Innenstruktur<br />

Chloroplasten<br />

2.2. PhotoPhotosynthese pigmente<br />

2.3. AntennenAntennenfunktion 2.4.<br />

Energietransfer<br />

in Antennen<br />

Schnelle (~ τ = 1/2 = 1ps, Pikosekunde),<br />

gerichtete Energiewanderung<br />

Energieleitung OHNE Aktivierungsenergie<br />

(noch bei 1°K nachgewiesen)<br />

Resonanztransfer auf Ebene der<br />

1.Singulett-Anregung (roter Bereich, S 1 )<br />

durch oszillierendes elektrisches Feld<br />

des angeregten Elektrons<br />

1 e - im Grundzustand im<br />

Empfängermolekül wird in Resonanz<br />

versetzt (e - *) = S 1 -Zustand<br />

30.05.06 Judith Mazur, ABG 30


Energietransfer in den Antennen<br />

Vorraussetzung: präzise Orientierung der<br />

elektrischen Dipole und Überlappung der<br />

Elektronenwellen beider Moleküle<br />

sehr dichte, hochgeordnete Packung der<br />

Moleküle (Abstand zwischen Molekülzentren<br />

nur wenige nm)<br />

Elektronen wandern in Richtung des<br />

Energiegefälles zum Chl mit langwelligstem<br />

Absorptionsgipfel (=Energiefalle)<br />

30.05.06 Judith Mazur, ABG 31


Energietransfer in den Antennen<br />

Absorptionsbande des S -Zustandes 1-Zustandes dieses Chl<br />

ist nach 698-703 nm verschoben (P ) 700 Mohr, Schopfer:<br />

Pflanzenphysiologie<br />

30.05.06 Judith Mazur, ABG 32


Energietransfer in den Antennen<br />

P (vom 700 (vom PSI) ist Energiefalle im Kollektiv<br />

hat keine Fluoreszenz<br />

zeigt lichtinduzierte Änderung des<br />

Absorptionsspektrum (Bleichung)<br />

charakteristisch <strong>für</strong> photochemisch <strong>aktive</strong><br />

<strong>Pigmente</strong><br />

ist wahrscheinlich ein covalent<br />

P700 700 ist wahrscheinlich ein covalent<br />

verbundenes Chl-a-Dimer mit<br />

gemeinsamen π-e -e--system -system (möglicherweise<br />

kaskadenartig angeordnet begünstigt<br />

gerichteten Energietransfer)<br />

30.05.06 Judith Mazur, ABG 33


Energietransfer in den Antennen<br />

Antennen: Chl-a, -b, Carotinoide<br />

Direkter Elektronentransport: Chl-a ohne<br />

Mg 2+ = Phaeophytin<br />

PSI: Pigment: Chl-a-Antenne, β-Carotin,<br />

Xanthophyll<br />

PSII: <strong>Pigmente</strong>: Chl-a-Antenne, β-Carotin<br />

LHCI und LHCII (Lichtfangkomplexe von<br />

PSI und PSII): Chl-a-, Chl-b-Antennen<br />

Lutein, Neoxanthin, Oligomere<br />

30.05.06 Judith Mazur, ABG 34


Extraktion und Trennung der<br />

<strong>Pigmente</strong><br />

<strong>Pigmente</strong> sind mit Lipiden der Membran vermischt<br />

Blätter werden in Alkohol oder Aceton gelöst<br />

<strong>Pigmente</strong> trennen sich von organischer Lösung<br />

Chromatographie um <strong>Pigmente</strong> voneinander zu<br />

trennen<br />

Vorgänge müssen im<br />

Kalten und Dunklen<br />

durchgeführt werden<br />

sonst zerfällt Chl<br />

http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/Photo<br />

synthese-cours/04-pigments.htm<br />

30.05.06 Judith Mazur, ABG 35


Extraktion und Trennung der <strong>Pigmente</strong><br />

Danach: bei <strong>Pigmente</strong><br />

Absoptionsspektren gemessen<br />

http://www.tgs-chemie.de/stoffwechsel1.htm<br />

30.05.06 Judith Mazur, ABG 36


Extraktion und Trennung<br />

der <strong>Pigmente</strong><br />

Mohr, Schopfer:<br />

Pflanzenphysiologie<br />

30.05.06 Judith Mazur, ABG 37


Extraktion und Trennung der <strong>Pigmente</strong><br />

Auch andere molekulare Sonden helfen bei<br />

Strukturauflösung<br />

hemmen photosynthetischen<br />

Elektronentransport an bestimmten Stellen<br />

Thylakoidmembran ist sehr dynamisches<br />

System<br />

molekulare Zusammensetzung und<br />

Konformation wechseln schnell<br />

30.05.06 Judith Mazur, ABG 38


Fazit<br />

Funktion der meisten<br />

Photosynthesepigmente:<br />

Antennenpigment sammeln Lichtenergie<br />

in Richtung Reaktionszentrum Chl-a, Chl-b,<br />

Carotinoide, etc.<br />

Reaktionszentrum: nur Chl-a<br />

Lichtreaktion<br />

Schutzpigmente: Schutz vor Radikalen; z.B.<br />

Carotin gegen Triplettzustand der Chl´s<br />

Sensorigmente Entwicklung,<br />

Reproduktion, pflanzliches<br />

Verhalten/Bewegungen<br />

1. PhotoPhotosynthese allgemein<br />

2. Photo<strong>Photosynthetisch</strong> <strong>aktive</strong><br />

<strong>Pigmente</strong><br />

3. Extraktion<br />

+ Trennung<br />

<strong>Pigmente</strong><br />

4. Fazit<br />

30.05.06 Judith Mazur, ABG 39


Vielen Dank<br />

<strong>für</strong>s zuhören!<br />

30.05.06 Judith Mazur, ABG 40


Literatur:<br />

Literatur:<br />

Mohr, Schopfer: Pflanzenphysiologie, 4.Auflage, 1992, Springer-<br />

Lehrbuch<br />

Heldt: Pflanzenbiochemie, 3. Auflage, 2003, Spektrum<br />

Akademischer Verlag<br />

http://gutenberg.biologie.uni<br />

konstanz.de/ringzb0506/Photosynthese_Biophysik.pdf<br />

http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/d24/24.htm<br />

http://www.cup.uni-muenchen.de/oc/mayr/Med04/S20.gif<br />

http://miless.uni-duisburgessen.de/servlets/DerivateServlet/Derivate-11014/folie230-essen.de/servlets/DerivateServlet/Derivate-11014/folie230<br />

255.pdf<br />

http://www.uni-bayreuth.de/departments/didaktikchemie/umat/<br />

chemolumineszenz/chemolum.htm<br />

30.05.06 Judith Mazur, ABG 41


http://chloroplasten.defined.de<br />

http://www.tgs-chemie.de/stoffwechsel1.htm<br />

http://home.zhwin.ch/~kre/botanik/photo/photo.html<br />

http://www.succulent-plant.com/misc/chlorophyll.gif<br />

http://www.egbeck.de/skripten/12/bs12-12.htm<br />

http://www.krk-nutritherapeutika.de/bilder/carotin.jpg<br />

http://www2.arnes.si/~mborion4/fkg/seminar/capsicum.htm<br />

http://www.genome.ad.jp/Fig/compound_small/C13433.gif<br />

http://www.espy-es.de/schule/bio/FS2.pdf<br />

http://www.guidobauersachs.de/bc/photosynthese.html<br />

http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/Photosynthese-cours/08<br />

photosystemes.htm<br />

30.05.06 Judith Mazur, ABG 42

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