Fragekatalog Apel Lösungen 3

Fragekatalog Apel
Kapitel 3 – Wasser und die Lebenstauglichkeit der Umwelt
1. Bestimmen sie die Molarität von 2l Wasser (Molgewicht M von Wasser = 18g/mol)
Anzahl Teilchen n = Masse m : Molgewicht M ( n = m : M )
2l = 2000g (Dichte von H2O = 1kg/m 3 oder 1kg/l)
n = m : M = 2000g : 18g/mol = 111,11 mol in 2l (d.h. 55.56 mol/l)
2. Wie viele Mol Wasser befinden sich in 5l Wasser?
5l = 5000g 5000g : 18g/mol = 277.78 mol
3. Bestimmen sie die molare Konzentration von Protonen in einer wässrigen Lösung mit dem
pH 1. Wie hoch ist die Hydroxidionenkonzentration in der gleichen Lösung?
pH = -log[H+] [H + ] = 10 -pH = 10 -1 = 0.1 mol
pOH = 14 – pH [OH - ] = 10 -pOH = 10 -[14 – pH] = 10 -13 = 0.0000000000001 mol
4. Durch eine Membran werden zwei zelluläre Kompartimente getrennt, die einen pH von 7
bzw. 4 besitzen. Wie hoch ist der Unterschied der Protonenkonzentration zwischen beiden
Kompartimenten?
pH = 7 [H + ] = 10 -7 = 0.0000001
pH = 4 [H + ] = 10 -4 = 0.0001
10 -4 : 10 -7 = 10 3 = 1000 mol/l
Das heisst: 1000 mal mehr H + Ionen bei pH 4 im Vergleich zu pH 7.
Quiz Fragen 3 (S. 61)
7. Es besteht kein Zweifel darüber, dass ein Mol Zucker und ein Mol Vitamin C
übereinstimmen in
a) ihrem Molekulargewicht.
b) ihrem Gewicht in Gramm.
c) der Anzahl ihrer Moleküle.
d) der Anzahl ihrer Atome.
e) ihrem Volumen
c. der Anzahl Moleküle, da ein Mol Substanz immer die gleiche Anzahl Teilchen hat (~ 6·10 23 ).
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8. Wie viel Gramm Essigsäure (C2H4O2) muss man nehmen um zehn Liter einer 0.1 mol/l
wässrigen Essigsäurelösung herzustellen? (Beachten sie: Das Atomgewicht beträgt für
Kohlenstoff etwa 12, für Wasser 1 und für Sauerstoff 16.)
a) 10g
b) 0.1 g
c) 6 g
d) 60 g
e) 0.6 g
d. 60 g
Molgewicht der Essigsäure M [C2H4O2] = 2·12 + 4·1 + 2·16 = 60g/mol
mit n = c·V und n = m : M
m = c·V·M = 0.1 mol/l · 10l · 60g/mol = 60g
9. Durch sauren Niederschlag ist der pH-Wert eines bestimmten Sees auf 4.0 abgesunken.
Wie hoch ist die Protonenkonzentration des Sees?
a) 4.0 mol/l
b) 10 -10 mol/l
c) 10 -4 mol/l
d) 10 -14 mol/l
e) 4%
c. 10 -4 mol/l, da [H + ] = 10 -pH
10. Wie hoch ist die Hydroxidionenkonzentration des in Frage 9 erwähnten Sees?
a) 10 -7 mol/l
b) 10 -4 mol/l
c) 10 -10 mol/l
d) 10 -14 mol/l
e) 10 mol/l
c. 10 -10 mol/l, da [OH - -[14 – pH]
] = 10
Kapitel 7 – Ein Rundgang durch die Zelle
1. Nenne Unterschiede zwischen prokaryotischen und eukaryotischen Zellen.
Prokaryoten Eukaryoten
Typisch für Organismen der Domänen Archaea
und Bacteria
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Typisch für Vertreter der Domäne Eukarya
(Protisten, Pflanzen, Pilze und Tiere)
Klein (Ø 0.1-10 μm Durchmesser) Gross (Ø 10-100 μm Durchmesser)
Einfacher Aufbau (selten Vielzellig) Komplexer Aufbau (häufig Vielzellig)
Kein Zellkern, DNA liegt im Nucleoid
(Kernäquivalent: Bereich ohne abschliessende
Membran, in dem sich das genetische Material
konzentriert) → bestimmte Strukturen fehlen:
- Kein Spindelapparat
- Keine Nucleoli
- Keine Zellkernteilung (Mitose/Meiose)
Zellkern, der durch eine Membran (Kernhülle)
vom Rest der Zelle abgeschlossen ist und die
Chromosomen beinhaltet
- Spindelapparat für die Zellkernteilung
- Nucleoli (Kernkörperchen: Bildung von rRNA)
- Mitose/Meiose

Die meisten Organellen der eukaryotischen
Zelle kommen nicht vor (inneres
Membransystem fehlt)
Ausserdem gibt es keine membranumhüllten
Organellen
Besitzen meist nur ein einzelnes grosses,
zirkuläres „Chromosom“
(Bakterienchromosom)
Fehlen von Histonen (Proteine zur
„Komprimierung“ der DNA)
Häufiges Vorhandensein kleinerer vom
Chromosom unabhängiger DNA-Ringe (so
genannte Plasmide, die einige, wenige Gene
beinhalten)
Kleinere 70 S-Ribosomen 80 S-Ribosomen
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Endomembransystem bestehend aus
Plasmamembran, Kernhülle, ER, Golgi-Apparat,
Lysosomen, Vakuolen und Vesikel
Membranumhüllte Organellen mit spezialisierter
Form und Funktion (z.B Mitochondrien,
Chloroplasten etc.)
Mehrere Chromosomen vorhanden (lineare
Doppelhelix)
Anlagerung der chromosomalen DNA an
Histone (geringerer Platzverbrauch)
Nur in ganz wenigen Fällen kommen Plasmide
bei Eukaryoten vor
Keine Kompartimentierung Kompartimentierung der Zelle, sodass
verschiedene Reaktionen, die sich ansonsten
nicht vertragen, gleichzeitig ablaufen können
Praktisch kein Membranfluss (Transport
zwischen den einzelnen Organellen über
Vesikel)
Kein Cytoskelett (besitzen wahrscheinlich
jedoch eine ähnliche Struktur)
Die verschiedenen Kompartimente stehen über
Vesikel miteinander in Verbindung
Cytoskelett, verantwortlich für die
Cytoplasmaströmung (pflanzliche Zellen)
Ungeschlechtliche Vermehrung (asexuell) Geschlechtliche oder ungeschlechtliche
Fortpflanzung (je nach Art)
2. Warum sind Zellen mikroskopisch klein?
Die Oberfläche muss im Verhältnis zum Volumen genügend gross sein, um den
Stoffaustausch (Atemgase, Nährstoffe und Abfallstoffe) über die Plasmamembran zu
bewerkstelligen. Ein zu grosses Volumen würde Stoffmengen zum Austausch bereitstellen, die
von der kleinen Oberfläche nicht schnell genug ausgetauscht werden könnten. Deshalb besitzen
grössere Organismenarten in der Regel keine grösseren, sondern mehr Zellen als kleinere
Lebewesen.
Anmerkung: Das Volumen bei kugelförmigen Objekten nimmt im Vergleich zur Oberfläche
viel schneller zu. Dies liegt daran, dass bei einem Wachstum (eine Vergrösserung des
Durchmessers und somit des Radius) die Oberfläche quadratisch zunimmt (O = 4πr 2 ), während
hingegen das Volumen mit der dritten Potenz ansteigt (V = 4 /3πr 3 ) → das Verhältnis ist besser
umso kleiner die Objekte sind.
3. Beschreibe den Aufbau und die Funktion der Plasmamembran.
Die Plasmamembran besteht aus einer Phospholipiddoppelschicht, in die eine Vielfalt von
Proteinen ein- oder angelagert ist. Die Doppelschicht entsteht, weil Phospholipide
amphipathisch sind, d.h. sie bestehen aus einem hydrophoben Teil (den vom Wasser
abgewandten Phospholipidschwänzen) und einem hydrophilen Teil (den Köpfen der

Phospholipide und Proteinen), der dem Wasser zugewandt ist. An der Aussenseite der Membran
sind zusätzlich Kohlenhydrate angeheftet, die eine wichtige Rolle in der Zell-Zell-Erkennung
spielen.
Die Membran ist nicht starr, denn die Proteine und Lipide sind ständig in Bewegung (Drehung
um die eigene Achse oder Seitwärtsdrift). Je höher die Temperatur, desto beweglicher ist die
Membran.
Die Plasmamembran grenzt die Zelle gegen Aussen ab (hält inneres Milieu aufrecht) und lässt
nur bestimmte Stoffe passieren - selektive Barriere (Permeabilität). Sie steuert somit den
Stoffaustausch zwischen Zelle und Umgebung. Welche Funktionen die Plasmamembran erfüllt
hängt von der Art ihrer Phospholipide, Proteine und Kohlenhydrate ab.
4. Nenne die Zusammensetzung und Funktion des Endomembransystems.
Das Endomembransystem besteht aus den folgenden verschiedenen Membranen:
− Kernhülle
− endoplasmatisches Retikulum (glattes/raues ER)
− Golgi-Apparat
− Lysosomen
− verschiedenartigen Vakuolen
− Vesikel
− Plasmamembran (keine eigentliche innere Membran, aber über Vesikel in Verbindung
stehend mit ER und anderen Membranen)
Diese sind entweder unmittelbar miteinander verbunden oder es erfolgt ein Austausch via
Vesikel (winzige membranumhüllte Bläschen). Die verschiedenen inneren Membranen gleichen
sich jedoch trotz Vernetzung nicht in Form und Funktion. Beispielsweise sind Dicke,
molekulare Zusammensetzung, sowie Stoffwechselfunktion einer Membran nicht festgelegt,
sondern können sich im Laufe ihrer Existenz mehrfach ändern. Dies macht das innere
Membransystem zu einem komplexen, dynamischen Bestandteil der Kompartimentierung.
Glattes ER: Wirkt bei vielfältigen Stoffwechselvorgängen mit, unter anderem beim
Kohlenhydratstoffwechsel und bei der Beseitigung von Giften und Arzneimitteln. Einige seiner
Enzyme sind wichtig für die Synthese von Fettsäuren, Phospholipiden, Steroiden (wie den
Geschlechtshormonen) und anderen Lipiden. Das glatte ER steuert ausserdem die
Kalziumioneneinlagerung bei Muskelzellen.
Raues ER: Zu den Funktionen des rauen ERs gehört die Proteinsynthese (durch die an ihm
haftenden Ribosomen) und die Membranproduktion.
Golgi-Apparat: Hier werden die Produkte des ER abgewandelt, gespeichert und dann zu
anderen Bestimmungsorten weiterbefördert (Fertigungs-, Lager, Sortierungs- und
Versandzentrale). Einige Makromoleküle werden hier aber auch selber erzeugt (unter anderem
viele der von der Zelle ausgeschiedenen Polysaccharide). Cis-Seite = Empfang (konvex), trans-
Seite = Versand (konkav).
Lysosomen: Dienen zur intrazellulären Verdauung von Makromolekülen (Magen und Mülleimer
der Zelle). Beinhalten Enzyme für die Hydrolyse von Proteinen, Polysacchariden, Fetten und
Nucleinsäuren (findet in saurem Milieu bei ungefähr pH 5 statt).
Vakuolen: Entsprechen Vesikeln, sind jedoch um einiges grösser.
Nahrungsvakuolen entstehen durch Phagozytose (umschliessen von Substratteilchen und
verschmelzen mit einem Lysosom zur Verdauung).
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Kontraktile Vakuolen haben die Aufgabe überschüssiges Wasser aus der Zelle zu pumpen.
Zentrale Vakuolen (oder Zellsaftvakuolen) kommen in Pflanzen vor und dienen der
Speicherung von organischen Verbindungen, als Reservoir für anorganische Ionen, als
Ablagerungsort schädlicher Stoffwechselprodukte und haben zusätzlich die
Verdauungsfunktion wie die Lysosomen bei Tieren. Sie können auch Pigmente an lagern und
so Tiere zur Bestäubung anlocken oder giftige und ungeniessbare Stoffe zum Schutz vor
Tierfrass beinhalten.
Vesikel: Verteilen Produkte des ER, Transport zwischen den Zisternen des Golgi-Apparats und
Abtransport vom selben weg.
5. Was sind cis- und trans-Zisternen des Golgi-Apparats, welche Rolle spielen sie?
Der Golgi-Apparat besitzt eine eindeutige Polarität, d.h. seine Zisternen an der konvexen und
konkaven Seite unterscheiden sich deutlich in Struktur und Funktion.
Die cis-Seite ist konvex, die trans-Seite konkav. In der Regel ist die cis-Seite dem ER und
Zellkern zugewandt. Sie nimmt die Substanzen auf (Transportvesikel verschmelzen mit der
Membran des Golgi-Apparats), welche dann den Golgi-Apparat an der zur Plasmamembran
zeigenden trans-Seite wieder verlassen (schnürt Transportvesikel ab und kennzeichnet sie für
die verschiedenen Bestimmungsorte in der Zelle).
Die Substanzen werden auf dem Weg von der cis- zur trans-Seite oft chemisch abgewandelt und
gespeichert bevor sie wieder in Vesikel verpackt ins Cytosol (Zellplasma) gelangen. Diese
Abwandlung verläuft in mehreren Stufen in den verschiedenen Zisternen, die unterschiedliche
Enzymgemische enthalten. Die Zisternen verbinden also den Golgi-Apparat mit dem restlichen
Endomembransystem und erlauben so den Stoffaustausch zwischen Organellen der Zelle.
6. Nenne Aufgabe und Besonderheiten des Lysosoms.
Lysosomen sind Membransäcke, die hydrolytische Enzyme zur Verdauung von
Makromolekülen wie Proteinen, Säuren und Polysacchariden enthalten.
Für diese Verdauung pumpen die H + -Membranpumpen der Lysosomen H + -Ionen ins Innere und
schaffen so einen pH-Wert von 5 (Enzyme arbeiten am effizientesten, bei pH 7 im Cytosol
wären sie praktisch wirkungslos). Die noch inaktiven Enzyme der Lysosomen werden vom
rauen ER gebildet und in Transportvesikel zum Golgi-Apparat geschickt, wo sie aktiviert
werden bevor sie ihre Arbeit in den Lysosomen verrichten können.
Wird ein einzelnes Lysosom beschädigt und gibt seinen Inhalt ins Cytoplasma entsteht somit
kein grösserer Schaden für die Zelle, den hydrolytische Enzyme in der Regel anrichten würden.
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Die vielfältigen Wirkungsweisen der Lysosomen sind:
− Phagozytose: kleine Organismen oder Esspartikel werden umschlossen, die entstehende
Vakuole fusioniert mit einem primären Lysosom (beinhaltet die Verdauungsenzyme) → es
entsteht ein so genanntes sekundäres Lysosom. Die Verdauungsprodukte wandern als
Nährstoffe für die Zelle ins Cytosol.
− Autophagie: zelleigenes organisches Material (z.B. Organell) wird vom Lysosom
umschlossen, in Monomere zerlegt und anschliessend ins Cytosol zum Recyceln
zurückgegeben. Dieser Vorgang dient der Erneuerung der Zelle.
− Apoptose: Programmierter Zelltod, die Zelle wird von Lysosomen selbst verdaut (Abbau
von beispielsweise unnötigem Gewebe).
Das Fehlen solcher Lysosomen führt zu seltenen, schweren Krankheiten. Dabei werden in der
Zelle unverdaute Substanzen angehäuft, die schliesslich andere Zellfunktionen in
Mitleidenschaft ziehen und schwerwiegende Schäden zur Folge haben können.
7. Die Wichtigkeit der zellulären Kompartimentierung. Nenne Beispiele.
Zu den Hauptaufgaben der zellulären Kompartimentierung gehört die Arbeitsteilung, der
Zellschutz und die örtliche und zeitliche Trennung verschiedener unkompatibler Reaktionen.
− Lysosomen arbeiten nur bei pH 5, der Rest der Zelle braucht aber pH 7 → Abgrenzung
nötig, sodass Enzymeigenschaften effektiv genutzt werden können (ermöglicht verschiedene
pH-Milieus innerhalb einer Zelle).
− Nucleus hält Erbmaterial zusammen → erleichtert die Zellteilung, schützt die Gene durch
Abtrennung vor Schädigung und Mutationen.
− Mitochondrien besitzen eine Oberflächenvergrösserung im Innern, die ihnen einen
Energieumsetzung im grossen Stil ohne Verluste an die Umgebung erlaubt.
− Ribosomen schwimmen nicht einfach im Cytosol herum, sondern sind dort konzentriert, wo
sie gebraucht werden (z.B. raues ER).
− Zentralvakuole (Pflanzen): Tonoplast ist selektiv in der Durchlässigkeit/Transport von
löslichen Stoffen. Dies ermöglicht eine andere Zusammensetzung der Flüssigkeit (cell sap)
im Innern als ausserhalb (Cytosol). Ein Beispiel ist das Aufbewahren von giftigen
Nebenprodukten, die der Zelle schaden würden, falls sie sich im Cytosol anhäuften.
− Peroxisomen spalten von verschiedenen organischen Schadstoffen Wasserstoff ab. Das
entstehende Wasserstoffperoxid (H2O2) ist extrem giftig, wird jedoch durch in den
Peroxisomen enthaltene Enzyme in Wasser und Sauerstoff umgewandelt → Abschirmung
und Einschränkung auf kleinsten Raum zur Beseitigung von schädlichen
Stoffwechselprodukten.
8. Welche Arten von Vakuolen gibt es? Nenne Beispiele, Gemeinsamkeiten und
Unterschiede.
Gemeinsamkeit: Membranumhüllte Bläschen mit verschiedenen Funktionen.
− Nahrungsvakuole: durch Phagozytose gebildet, Zwischenspeicherung der Nahrung
− Kontraktile Vakuole: pumpt überschüssiges Wasser entgegen der Osmose aus der Zelle (in
vielen Süsswasserprotisten zum Schutz vor dem Platzen)
− Zentralvakuole: entsteht durch Verschmelzen mehrere Vakuolen, durch eine Membran
(Tonoplast) abgeschlossen und nur in Pflanzen vorkommend. Speichert Nährstoffe,
übernimmt die Abfallentsorgung (Funktion der Lysosomen bei Tieren), schützt vor Tierfrass
durch Einlagerung ungeniessbarer und giftiger Stoffe (Alkaloide, Duftstoffe) und ist für das
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Wachstum verantwortlich (Aufnahme von Wasser und Bildung eines Binnendruckes, damit
die Zelle wächst). Zusätzlich kann sie Pigmente zum Anlocken von Tieren für die
Bestäubung enthalten.
9. Welche membranösen Organellen gibt es, die nicht (warum nicht?) zum
Endomembransystem gezählt werden? Gebe Beispiele an und nenne deren funktionelle
Besonderheiten.
Nicht zum Endomembransystem gehören die Mitochondrien, Chloroplasten und Peroxisomen.
Der Grund dafür ist bei den Mitochondrien und Chloroplasten, dass die Membranproteine nicht
vom ER, sondern von freien Ribosomen im Cytosol und zusätzlich von eigenen, in ihnen
enthaltenen Ribosomen gebildet werden (sie besitzen eine Doppelmembran → keine
Verbindung zum inneren Membransystem). Sie enthalten aber nicht nur eigene Ribosomen,
sondern auch kurze, ringförmige DNA. Des weiteren sind sie semiautonom, sprich sie wachsen
und vermehren sich unabhängig von äusseren Faktoren (vgl. Endosymbiontentheorie).
Die Peroxisomen dagegen schnüren sich nicht wie die Lysosomen vom Endomembransystem
ab, sondern wachsen, indem sie Proteine und Lipide (im Cytosol hergestellt) aufnehmen. Ihre
Vermehrung erfolgt durch Teilung, sobald sie eine bestimmte Grösse erreicht haben.
Mitochondrien: Ort der Zellatmung, dem Prozess, der mit Hilfe von Sauerstoff aus Zucker,
Fetten und anderen Energielieferanten ATP herstellt. Von zwei Membranen umschlossen, eine
äussere, glatte und eine innere, stark gefaltete, die so genannte Christae. Dadurch entstehen
zwei Innenbereiche, der Intermembranraum und die von der Christae umgebene Matrix (enthält
die Ribosomen sowie die mitochondriale DNA). Ein Teil der Zellatmung findet hier in der
Matrix statt, die für die ATP-Synthese nötigen Proteine jedoch sind in die Innenmembran
eingelagert (grosse Oberfläche → effiziente Zellatmung).
Chloroplasten (fast nur bei Pflanzen): Ort der Photosynthese, bei der aus Wasser und
Kohlendioxid mit Hilfe von Sonnenenergie Zucker (Glucose) und Sauerstoff hergestellt wird.
Enthalten das Pigment Chlorophyll und bestimmte Enzyme und Moleküle, die zur
Photosynthese benötigt werden.
Wie die Mitochondrien sind Chloroplasten ebenfalls von zwei Membranen umschlossen (bilden
einen schmalen Intermembranraum). Ganz im Inneren befinden sich scheibenförmig
abgeflachte Vesikel (sog. Thylakoide), welche gestapelt Grana genannt werden. Den
Raum um die Thylakoide herum nennt man Stroma, den Innenraum der
Thylakoidmembransäckchen wird als Thylakoidlumen bezeichnet.
Peroxisomen: Sind nur von einer Membran umschlossen, spezialisierte Vesikel. Sie enthalten
Enzyme zur Abspaltung von Wasserstoff (der auf molekularen Sauerstoff übertragen wird →
Bildung von H2O2) von verschiedenen Substraten. Einige bauen Fettsäuren zu kleineren
Molekülen, die danach in den Mitochondrien als Brennstoff zur Zellatmung dienen, ab.
Peroxisomen in der Leber entgiften auf diese Art und Weise auch Alkohol und andere
organische Schadstoffe. Das entstehende extrem toxische Wasserstoffperoxid wird durch
weitere, in den Peroxisomen enthaltene Enzyme neutralisiert (Umwandlung in Wasser und
Sauerstoff).
10. Beschreibe Struktur und Funktion der Bestandteile des Cytoskeletts.
Das Cytoskelett ist ein aus Proteinen aufgebautes Netzwerk im Cytoplasma jeder Zelle. Es
besteht aus dynamisch auf und abbaubaren, dünnen, fadenförmigen Zellstrukturen (Filamenten).
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Mikrotubuli: Sind lange, röhrenförmige aus Tubulinproteinen bestehende Stäbe im Cytoplasma
aller Eukaryoten. Die Mikrotubuli sind verantwortlich für die Form und Stabilisation der Zelle,
dienen aber auch als „Schienen“, auf welchen Organellen, die mit Motorproteinen ausgestattet
sind, entlang gleiten können. Während der Zellteilung sind sie ausserdem an der Trennung der
Chromosomen beteiligt.
In den meisten Zellen gehen die Mikrotubuli von einem zentralen Bereich (Centrosom) aus und
bilden somit eine Art druckresistenten „Tragbalken“. Bei Tierzellen und niederen
Pflanzenzellen liegt zusätzlich ein Paar von Centriolen (Bündel aus 9-ringförmig angeordneten
Mikrotubulitripletts) im Centrosom, welche bei der Stabilisierung mithelfen.
Eine weitere Anwendung finden Mikrotubuli bei Eukaryoten in den Cilien und Geisseln, wo sie
für den Schlag der Geisseln (Flagellen) und Cilien (Wimpern) sorgen. So können sich viele
Einzeller mit Hilfe von Cilien oder Geisseln durchs Wasser bewegen und auch Spermien
vielzelliger Tiere und mancher Pflanzen sind mit solchen Geisseln ausgestattet.
Auch unsere Luftröhre ist mit Flimmerhäarchen (Cilien) ausgekleidet, sodass Schleim und
hängen gebliebene Schmutzteilchen aus dem Atemtrakt befördern werden können.
Mikrofilamente: Sind widerstandsfähige „Schnüre“ aus Actinproteinen (zwei in einander
verdrehte Aktinketten) im Cytoplasma eukaryotischer Zellen. Im Gegensatz zur
Druckentlastung durch Mikrotubuli haben Mikrofilamente die Aufgabe Zug aufzufangen. Sie
bilden häufig mit anderen Proteinen knapp unterhalb der Plasmamembran ein kompliziertes
Geflecht, das der Zellrinde (Aussenschicht des Cytoplasmas) eine gelartige Konsistenz verleiht
→ Aufrechterhaltung der Zellform.
Mikrofilamentbündel bilden den Kern von Mikrovilli (zarte Fortsätze, die für eine grössere
Oberfläche sorgen → z.B. Nährstoffaufnahme im Darm) und verstärken sie so. Auch für die
Zellbewegung spielen diese Filamente in Zusammenarbeit mit dem Protein Myosin eine
wichtige Rolle (Kontraktion von Muskelzellen, Teilung einer Zelle in zwei Tochterzellen durch
Einschnürung, amöboides Wandern einer Zellen durch das Ausstrecken von Pseudopodien).
Diese Actin-Myosin-Wechselwirkung und der Konsistenzunterschied (Sol/Gel) tragen auch zur
Cytoplasmaströmung (Kreisbewegung des Cytoplasmas) in Pflanzenzellen bei und sorgen
dadurch für eine schnellere Verteilung der Substanzen in der Zelle.
Für die Zellmobilität durch Mikrotubuli und Mikrofilamente sind Interaktionen mit
Motorproteinen unter ATP-Verbrauch nötig.
Intermediärfilamente: Liegen in der Grössenordnung zwischen den „grossen“ Mikrotubuli und
den „kleinen“ Mikrofilamenten (daher Intermediärfilamente). Es gibt eine Vielzahl an
verschiedenen Intermediärfilamenttypen, die aus unterschiedlichen Proteinuntereinheiten (meist
Keratine) aufgebaut sind. Je nach Zelltyp ändert sich deshalb ihre Zusammensetzung im
Gegensatz zu den einheitlich vorkommenden Mikrotubuli und Mikrofilamenten.
Sie sind ein stabiler Bestandteil der Zelle, der häufig an verschiedenen Orten auf- und abgebaut
wird und übernehmen den Hauptanteil der Fixierung der Zellgestalt (zugresistentes Grundgerüst
der Zelle). Des weiteren sind sie auch für die Befestigung bestimmter Organellen verantwortlich
unter anderem halten sie den Zellkern an seinem Platz (bilden die innere Auskleidung der
Kernhülle).
Zellen deren Funktionen sich direkt von ihren Form herleitet werden fast immer durch
Intermediärfilamente stabilisiert (langen Fortsätze von Axonen, Hornhaut und Haare,
Epidermis).
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11. Wie schliessen Pflanzen und Tiere ihre Zelloberflächen ab, wie bleiben benachbarte Zellen
in Kontakt?
Tierzelle:
An die Plasmamembran ist eine hoch entwickelte extrazelluläre Matrix geknüpft, die aus
Glykoproteinen (vor allem Kollagen, das kräftige Fasern bildet) besteht. Diese Glykoproteine
sind über Fibronectine mit den Integrinen - in die Plasmamembran eingelagerte
Rezeptormoleküle – verbunden. Eine weitere Verbindung besteht nun zwischen den Integrinen
und den Mikrofilamenten des Cytoskeletts, sodass Veränderungen in der extrazellulären Matrix
an die Zelle weitergeleitet werden können und umgekehrt (mechanische Signalübertragung).
Wahrscheinlich kann die Zelle über diesen und andere Vorgänge alle Zellen in einem Gewebe
koordinieren.
Dies ist jedoch nicht die einzige Verbindung zwischen benachbarten Zellen. Tiere besitzen
zusätzlich drei Haupttypen von direkten Zellverbindungen:
Tight Junctions: Verbindungen zwischen zwei Membranen benachbarter Zellen. Bilden
Gürtel/Bänder rund um die Zellen und regulieren dadurch den Transport von Molekülen über
Epithelgewebe (Diffusionsbarriere). Ausserdem haben sie eine so genannte „Zaun-Funktion“,
d.h. sie verhindern die freie Bewegung von Membrankomponenten (beispielsweise sollen
Mikrovilli nur auf einer Membranseite vorkommen).
Desmosomen: Haftkontakte (wie Nieten), die die Zellen über ihre Intermediärfilamente zu
widerstandsfähigen Gewebeschichten verbinden (z.B. Schutz vor Schwerkraft). Über die
Desmosomen ist auch das Cytoskelett an der Plasmamembran verankert → verleiht zusätzliche
Stabilität.
Gap Junctions: Sind winzige wassergefüllte Cytoplasmakanäle (Poren), durch die Salzionen,
Zucker, Aminosäuren und andere kleine Moleküle ausgetauscht werden können. Sie dienen
deshalb der chemischen Kommunikation zwischen den Zellen. Wird eine Zelle geschädigt,
können die Poren geschlossen werden, die Zelle wird von ihren Nachbarn abgekoppelt →
Stoffe gehen nicht verloren.
Pflanzenzelle:
Die Abgrenzung erfolgt durch die im Vergleich zur Plasmamembran viel dickere Zellwand,
welche die Zelle schützt, ihr die feste Form verleiht und übermässige Wasseraufnahme
verhindert. Sie besteht bei allen Pflanzen aus Zellulose hergestellten Mikrofibrillen, welche in
eine Grundsubstanz (Matrix) aus anderen Polysacchariden und Proteinen eingelagert ist. Je nach
Zelltyp unterscheidet sich jedoch die chemische Zusammensetzung.
Junge Pflanzen bilden zuerst dünne, biegsame primäre Zellwände, welche über eine dünne
Schicht (Mittellamelle), die reich an klebrigen Pektinen ist, zusammengehalten werden. Reift
die Zelle heran und stellt schliesslich das Wachstum ein wird die Zellwand verstärkt, indem
entweder härtere Substanzen darin eingelagert werden oder eine weitere sekundäre Zellwand
ausgebildet wird (Holz besteht überwiegend aus sekundären Zellwänden).
Plasmodesmen: Die Zellwände sind von Kanälen durchzogen, so genannte Plasmodesmen,
durch welche sich das Cytosol austauschen kann. Somit verbinden diese Kanäle den lebende
Inhalt benachbarter Zellen miteinander, Wasser und kleine gelöste Moleküle können
ungehindert passieren (unter geeigneten Bedingungen sogar bestimmte Proteine und RNA-
Moleküle). Makromoleküle, die in Nachbarzellen transportiert werden müssen, gelangen an
Cytoskelettfasern zu den Plasmodesmen.
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Quiz Fragen 7 (S. 159-160)
2. Welche der folgenden Aussagen ist eine zutreffende Beschreibung gebundener
Ribosomen?
a) Gebundene Ribosomen sind in einer eigenen Membran eingehüllt.
b) Gebundene Ribosomen unterscheiden sich in ihrer Struktur von freien Ribosomen.
c) Gebundene Ribosomen synthetisieren in der Regel Membranproteine und sekretorische
Proteine.
d) Am häufigsten befinden sich gebundene Ribosomen an der Cytoplasmaseite der
Plasmamembran.
e) Gebundene Ribosomen liegen gehäuft im Innenraum des rauen ER.
c. Gebundene Ribosomen synthetisieren in der Regel Membranproteine und sekretorische
Proteine.
3. Welches der folgenden Organellen ist am schwächsten mit dem inneren Membransystem
assoziiert?
a) die Kernhülle
b) die Chloroplasten
c) der Golgi-Apparat
d) die Plasmamembran
e) das ER
b. die Chloroplasten. Zum Endomembransystem gehören die Kernhülle, ER, Golgi-Apparat,
Lysosomen, Vesikel, Vakuolen und die Plasmamembran.
4. Pankreaszellen bauen radioaktiv markierte Aminosäuren in Proteine ein. Anhand dieser
Markierung neu synthetisierter Proteine kann man ihren weiteren Weg in der Zelle
verfolgen. In diesem Fall geht es um ein Enzym, das am Ende aus den Pankreaszellen
ausgeschieden wird. Welchen der folgenden Wege wird das Protein in der Zelle mit der
grössten Wahrscheinlichkeit einschlagen?
a) ER → Golgi-Apparat → Zellkern
b) Golgi-Apparat → ER → Lysosom
c) Zellkern → ER → Golgi-Apparat
d) ER → Golgi-Apparat → Vesikel, die mit der Plasmamembran verschmelzen
e) ER → Lysosom → Vesikel, die mit der Plasmamembran verschmelzen
d. ER → Golgi-Apparat → Vesikel, die mit der Plasmamembran verschmelzen. Im ER werden
die Proteine hergestellt, im Golgi-Apparat modifiziert und über Vesikel an die Plasmamembran
zur Ausscheidung aus der Zelle transportiert.
5. Welches der folgenden Organellen kommt sowohl in Pflanzen- als auch Tierzellen vor?
a) Chloroplasten
b) Wand aus Cellulose
c) Tonoplast
d) Mitochondrien
e) Centriolen
d. Mitochondrien. Chloroplasten, Wand aus Cellulose und Tonoplasten kommen nur in
Pflanzen, Centriolen hingegen nur in Tieren vor.
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6. Welcher der folgenden Bestandteile ist in Prokaryotenzellen vorhanden?
a) Mitochondrien
b) Ribosomen
c) Kernhülle
d) Chloroplasten
e) ER
b. Ribosomen. Mitochondrien und Chloroplasten waren früher nach der Endosymbiontentheorie
Prokaryotenzellen (also nicht nur Bestandteile), Kernhülle und ER kommen nur in
eukaryotischen Zellen vor.
7. Welcher Zelltyp bietet wahrscheinlich die besten Voraussetzungen zur Untersuchung von
Lysosomen? Begründen sie ihre Antwort.
a) Muskelzellen
b) Nervenzellen
c) phagocytierende weisse Blutzellen
d) Blattzellen einer Pflanze
e) Bakterienzelle
c. phagocytierende weisse Blutzellen, da eine ihrer Hauptfunktionen das Verdauen von
Fremdmaterial und Krankheitserregern ist (beinhalten dazu besonders viele Lysosomen).
8. Welche der folgenden Aussagen trifft eine richtige Unterscheidung zwischen Pro- und
Eukaryotenzellen, die ihre Ursache im Fehlen eines Cytoskeletts bei den Prokaryoten hat?
a) Kompartimentierte Organellen kommen nur in Eukaryotenzellen vor.
b) Bei Prokaryoten beobachtet man keine Cytoplasmaströmung.
c) Nur Eukaryotenzellen können sich bewegen.
d) Prokaryotenzellen haben in der Regel einen Durchmesser von 10 μm oder weniger.
e) Nur in Eukaryotenzellen liegt das genetische Material gehäuft in einem Bereich, der von der
übrigen Zelle getrennt ist.
b. Bei Prokaryoten beobachtet man keine Cytoplasmaströmung. Das bei Prokaryoten fehlende
Cytoskelett ist bei Eukaryotenzellen zuständig für die Plasmaströmung.
9. Welches der folgenden Paare von Struktur und Funktion passt nicht zusammen?
a) Nucleolus; Ribosomenproduktion
b) Lysosom; Verdauung im Zellinneren
c) Ribosom; Proteinsynthese
d) Golgi-Apparat; Ausscheidung von Zellprodukten
e) Mikrotubuli; Muskelkontraktion
e. Mikrotubuli; Muskelkontraktion. Mikrofilamente und nicht Mikrotubuli sind für die Zell-/
Muskelkontraktionen verantwortlich.
10. Cyanid bindet an die Moleküle mindestens einer Substanz, die an der ATP-Produktion
mitwirkt. Wo wird man den grössten Teil des Cyanids finden, wenn eine Zelle damit in
Kontakt gekommen ist?
a) in den Mitochondrien
b) in den Ribosomen
c) in den Peroxisomen
d) in den Lysosomen
e) im endoplasmatischen Retikulum
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a. in den Mitochondrien, mögliche Erklärung → da diese im Vergleich zu den anderen grössere
Mengen an Eisen (Metallkomplexbildung mit Cyanid) enthalten.
Kapitel 8 – Membranstruktur und Funktion
1. Welche Beobachtungen/Experimente führten zum Modell einer Membranstruktur?
Die ersten Modelle des molekularen Aufbaus von Biomembranen entwickelte man schon
Jahrzehnte bevor man diese Gebilde in den Fünfzigerjahren erstmals am Elektronenmikroskop
sehen konnte. Bereits 1895 vermutete C. Overton, Membranen müssten aus Lipiden bestehen.
Dies schloss er aus seinen Beobachtungen, dass fettlösliche (lipophile) Substanzen viel
einfacher in Zellen eindringen können als solche, die sich nicht in Fett lösen (lipophobe).
Zwanzig Jahre später analysierte man dann Membranen roter Blutzellen und stellte fest, dass
diese aus Lipiden und Proteinen zusammengesetzt sind.
Anmerkung: Nur die hydrophilen Köpfe der Phospholipide tauchen ins Wasser ein → ein
weiterer Beweis, dass Membranen amphipathisch sind.
Unter dem Elektronenmikroskop erkennt man zwei Dunkelstreifen mit einem hellen Streifen
dazwischen → hydrophile Phosphatköpfchen und Proteine umgeben Fettsäuren (hydrophobe
Schwänze).
2. Welche Beobachtungen/Experimente unterstützen das „Fluid mosaic“-Modell einer
Membran?
„Fluid mosaic“-Modell: Membranen werden als Mosaiken aus Proteinmolekülen, die in einer
flüssigen Doppelschicht aus Phospholipiden liegen, angesehen.
1917 → Herstellung von künstlichen Membranen durch I. Langmuir. Dafür löste er
Phospholipide in Benzol und gab das Gemisch anschliessend in Wasser. Nachdem Verdunsten
des Benzols fand er als Rückstand einen dünnen Film aus Phospholipiden auf der
Wasseroberfläche. Er beobachtete dabei, dass nur die hydrophilen Köpfchen der Phospholipide
ins Wasser eingetaucht waren.
1925 → E. Gorter und F. Grendel meinen erkannt zu haben, dass Zellmembranen in der Tat
Lipiddoppelschichten seien, deren Dicke zwei Moleküle betrage. Eine solche Doppelschicht
könnte eine stabile Abgrenzung zwischen zwei wässrigen Kompartimenten bilden, weil die
hydrophoben Schwänze der Phospholipide – durch die Molekülanordnung – gegen das Wasser
abgeschirmt sind, während die hydrophilen Köpfe damit in Kontakt kommen.
Das Experiment: Gorter und Grendel massen den Phospholipidgehalt der aus den roten
Blutzellen isolierten Membran und stellten fest, dass er gerade ausreichte, um die Zelle mit zwei
Molekülschichten zu umgeben.
1935 → Davson-Danielli-Modell: Die Membran ist wie ein Sandwich aufgebaut, mit einer
Lipiddoppelschicht zwischen zwei Schichten globulärer Proteine.
In den 50er Jahren konnte man Membranen zum ersten Mal unter dem Elektronenmikroskop
erkennen (zwei Dunkelstreifen umgeben einen helleren Streifen) → Hypothese über den
„Sandwichaufbau“ wird scheinbar bestätigt.
Das Davson-Danielli-Modell besitzt jedoch zwei Schwachpunkte:
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1. Man zweifelte, dass alle Membranen der Zelle gleich aufgebaut sind (im
Elektronenmikroskop sehen die verschiedenen Membranen keineswegs einheitlich aus).
2. Die Lage der Proteine im Sandwichmodell bereitete Kopfzerbrechen. Membranproteine sind
nämlich ebenfalls amphipathisch. Wenn sie als durchgehende Schicht auf der Membran
lägen, kämen auch ihre hydrophoben Bereiche mit Wasser in Berührung.
1972 → S. J. Singer und G. Nicolson schlagen ein verändertes Membranmodell vor. Die
Phospholipiddoppelschicht ist in diesem Modell nicht von festen Proteinschichten bedeckt,
sondern die Membranproteine sind einzeln in die Doppelschicht eingelagert und ragen nur mit
ihren hydrophilen Bereichen in das umgebende Wasser. Diese Molekülanordnung würde den
hydrophilen Regionen von Phospholipiden und Proteinen den grösstmöglichen Kontakt mit dem
Wasser gestatten und ihren hydrophoben Bereichen gleichzeitig eine nichtwässrige, lipophile
Umgebung bieten.
Überzeugende Belege für die Einlagerung von Proteinen in die Phospholipiddoppelschicht
lieferte schliesslich das Verfahren des so genannten Gefrier-ätzens. Dabei wird die Membran
zwischen den beiden Phospholipidschichten gespalten und unter dem Elektronenmikroskop
betrachtet → innere und äussere Membran sehen nicht gleich aus (man erkennt kieselartige
Strukturen im inneren der Membran).
3. Wie lässt sich die Beweglichkeit von Proteinen innerhalb der Membran experimentell
nachweisen?
Fusioniert man im Labor eine menschliche Zelle
mit einer Mauszelle, sind die Proteine der beiden
Arten in der Membran der Hybridzelle nach kaum
einer Stunde völlig vermischt.
4. Erkläre die folgenden Begriffe: Turgor, Osmose, semipermeable Membran,
Osmoregulation, Plasmolyse.
Turgor: Bei Lebewesen mit Zellwänden besteht häufig ein Druck durch den Protoplasten (der
gesamte Inhalt einer Zelle ohne Zellwand, von Plasmamembran abgeschlossen) gegen die aus
Zellulose bestehende Zellwand (entgegen dem Wanddruck, d.h. die Zellwand ist nur bis zu
einem gewissen Betrag dehnbar). Für diesen Druck, der Turgor oder Turgordruck genannt wird,
sind osmotische Vorgänge verantwortlich. Pflanzenzellen besitzen beispielsweise oft einen
hypertonischen Zellsaft, sodass durch Osmose Wasser aufgenommen wird → Protoplast
schwellt an, bis die Zellwand einer weiteren Ausdehnung entgegenwirkt.
Turgeszent nennt man solche Zellen, deren Turgor gross ist. Von deturgeszenten Zellen spricht
man dagegen, wenn durch Wasserabwanderung nach Aussen der Turgor kleiner wird. Für die
meisten Pflanzenzellen ist der turgeszente Zustand normal (gesund) → turgeszente Zellen
übernehmen eine Stützfunktion. Ist die Umgebung isotonisch oder hypertonisch werden die
Zellen schlaff, sprich die Pflanze welkt.
Osmose: Ist eine Form der Diffusion. Dabei diffundiert ein Lösungsmittel (z.B. Wasser) durch
eine semipermeable Membran zwischen einer hypotonischen und hypertonischen Lösung in
dem Bestreben, die hypertonische so zu Verdünnen, dass schlussendlich beide Lösungen gleich
konzentriert sind (dahinter steht das Prinzip der Thermodynamik: möglichst hohe Entropie).
Diese Diffusion von Wasser durch eine selektiv permeable Membran ist ein Sonderfall des
passiven Transports.
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Semipermeable Membran: Membran, die für bestimmte Teilchen - meist kleine Moleküle oder
Ionen - durchlässig ist für andere, meist grössere, jedoch nicht oder die Stoffe nur in eine
bestimmte Richtung passieren lässt.
Osmoregulation: Dies ist die Steuerung des Salz- und Wasserhaushalts bei Lebewesen (Tiere
ohne starre Zellwände, die einem hyper- oder hypotonischen Milieu ausgesetzt sind haben
besondere Anpassungen entwickelt → Pantoffeltierchen besitzen für Wasser ungewöhnlich
schwer durchlässige Membranen und kontraktile Vakuolen zum Schutz vor dem Platzen).
Plasmolyse: Die Membran einer Zelle kann als semipermeable Membran, die osmotisch
wirksam ist, aufgefasst werden. Legt man Pflanzenzellen in eine Lösung, deren Konzentration
höher ist als die des Vakuolensafts (hypertonische Umgebung), beginnt Wasser aus der Vakuole
nach Aussen zu diffundieren. Dadurch nimmt der Turgor ab und der Protoplast beginnt sich von
der Zellwand abzulösen. Den Beginn dieses Vorganges nennt man Grenzplasmolyse, alles in
allem Plasmolyse (für Pflanzen normalerweise tödlich). Bis zu einem bestimmten Grad (solange
kein übermässiger Schaden entstand) ist dieser Vorgang reversibel.
5. Gemeinsamkeiten und Unterschiede zwischen Transportproteinen und Enzymen.
Gemeinsamkeiten:
− Beides sind Proteine.
− Wie Enzyme können auch Transportproteine abgesättigt werden. Von jedem Typ eines
Transportproteins gibt es nur eine begrenzten Anzahl Kopien in der Plasmamembran. Falls
nun alle diese Moleküle ihre Fracht mit der maximal möglichen Geschwindigkeit binden
und durch die Membran schleusen, verläuft der Transport mit Maximalgeschwindigkeit
(volle Auslastung).
− Wie Enzyme können auch Transportproteine durch Moleküle gehemmt werden, die dem
normalen Substratmolekül ähneln. In solchen Fällen konkurriert der Hemmstoff (Inhibitor)
mit dem Substrat um die Bindung am Protein.
− Wie ein Enzym, das für ein Substrat (chemische Verbindung) spezifisch ist, so ist auch ein
Transportprotein auf eine gelöste Substanz spezialisiert und besitzt eine Bindungsstelle, die
dem aktiven Zentrum des Enzyms entspricht (Schlüssel-Schloss-Prinzip).
Unterschiede:
− Anders als Enzyme katalysieren Transportproteine in der Regel keine chemischen
Reaktionen – die gebundenen Moleküle werden in ihrer chemischen Zusammensetzung
nicht verändert - , sondern ihre Aufgabe besteht darin physikalische Vorgänge zu
beschleunigen. Nämlich die Diffusion von Molekülen durch eine Membran, die für die
betreffende Substanz ansonsten nahezu undurchlässig wäre.
− Enzyme können sich zu Multienzymkomplexen zusammen lagern (steigert ihre Effizienz),
was bei Transportproteinen nicht vorkommen.
6. Erkläre den Unterschied zwischen erleichterter Diffusion (facilitated diffusion) und
aktivem Transport (active transport).
Erleichterte Diffusion: Polare Moleküle und Ionen, die von der Lipiddoppelschicht gestoppt
würden, diffundieren mit Hilfe kanalbildender Transportproteine durch die Membran. Dies ist
eine Form des passiven Transports (gelöste Substanzen diffundieren nur in die Richtung des
elektrochemischen Gradienten, es ist dazu keine Energie erforderlich). Manche Kanalproteine
auch bilden gesteuerte Kanäle, d.h. sie öffnen oder schliessen sich auf einen äusseren Reiz hin.
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Aktiver Transport: Im Gegensatz zur erleichterten Diffusion können gelöste Stoffe von manchen
Transportproteinen entgegen ihrem Konzentrationsgefälle durch die Plasmamembran befördert
werden. Dieser Transport verläuft somit „bergauf“, gegen das Bestreben der Diffusion
(Entropie) und erfordert deshalb Energie in Form von ATP. Um Substanzen gegen deren
Konzentrationsgradienten durch eine Membran zu pumpen, muss die Zelle Energie aus ihrem
Stoffwechsel aufwenden, deshalb wird diese Art des Stoffaustausches auch als aktiver Transport
bezeichnet.
7. Beschreibe Gemeinsamkeiten und Unterschiede zwischen einer Natrium/Kalium-Pumpe
und einer Proton-Pumpe.
Natrium/Kalium-Pumpe Protonen-Pumpe
Ist das wichtigste Membranprotein in tierischen
Zellen, das aktiv Ionen transportiert und dadurch
ein Membranpotenzial (elektrische Spannung
zwischen Aussen- und Innenseite der Membran)
erzeugt.
Transportiert Natrium- und Kaliumionen im
Verhältnis 3:2 (für jeweils drei Natriumionen,
die aus der Zelle befördert werden, transportiert
die Pumpe zwei Kaliumionen hinein).
ATP phosphoryliert das Transportprotein und
treibt dadurch die Konformationsänderung an.
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Ist die bedeutendste elektrogene Pumpe der
Pflanzen, Bakterien und Pilze.
Sie befördert aktiv Protonen (H + ) aus der Zelle
in das umgebende Milieu, aber nichts rein.
Gemeinsamkeiten:
− Indem diese elektrogenen Pumpen eine Spannung an ihrer Membran aufbauen, speichern sie
Energie, die für die Aktivität der Zelle nutzbar gemacht werden kann.
− Bei beiden Pumpen wird insgesamt pro „Umdrehung“ eine positive Ladung nach Aussen
verschoben.
− Spalten ATP (Hydrolyse) um die Energie für den Transport zu gewinnen (aktiver Transport
entgegen dem Konzentrationsgradienten).
Quiz Fragen 8 (S. 180)
1. In welchen Punkten gibt es Unterschiede zwischen den Membranen der Eukaryoten?
a) Phospholipide kommen nur in manchen Membranen vor.
b) Manche Proteine kommen ausschliesslich in bestimmten Membranen vor.
c) Nur bestimmte Membranen der Zelle sind selektiv permeable.
d) Nur ganz bestimmte Membranen sind aus amphipathischen Molekülen aufgebaut.
e) Manche Membranen haben eine hydrophobe, dem Cytosol zugewandte Oberfläche, bei
anderen ist eine hydrophile Oberfläche dem Cytosol zugewandt.
b. Manche Proteine kommen ausschliesslich in bestimmten Membranen vor. Jede Membran hat
eine für sie charakteristische Proteinausstattung, die vor allem durch die Funktion der Zelle
bestimmt wird. Ausserdem haben Zellen die Fähigkeit Nachbarzellen anhand der Moleküle
(verzweigte Oligosaccharide) auf deren Oberfläche zu erkennen und zu unterscheiden
(Oligosaccharide haben je nach Typ oder Zelle unterschiedliche Struktur und Position auf der
Zelloberfläche und dienen daher gut als Unterscheidungsmerkmale).

2. Nach dem Flüssig-Mosaic-Modell der Membranstruktur sind die Proteine der Membran
vorwiegend
a) als ununterbrochenen Schicht über die innere und äussere Oberfläche der Membran
ausgebreitet.
b) auf das hydrophobe Innere der Membran beschränkt.
c) in eine Lipiddoppelschicht eingebettet.
d) zufällig in der Membran verteilt, ohne dass es eine feste Innen-Aussen-Polarität gäbe.
e) in der Lage, sich ungehindert von der Membran zu entfernen und sich in der Umgebenden
Lösung zu verteilen.
c. in eine Lipiddoppelschicht eingebettet. Die meisten Proteine driften innerhalb der Membran
umher (wie Eisberge im Wasser) und drehen sich dabei um die Längsachse. Da aber auch
Proteine wie Phospholipide amphipathisch sind, ist die Einbettung in die Lipiddoppelschicht
die beste Variante ihre hydrophoben Bereiche vor dem Wasser zu schützen.
Integrale Membranproteine sind in die Lipiddoppelschicht eingelagert, während periphere
Membranproteine an die Oberfläche gebunden sind.
3. Welcher der folgenden Einflüsse würde die Fluidität der Membran verstärken?
a) ein höherer Anteil an ungesättigten Phospholipiden
b) eine niedrigere Temperatur
c) ein relativ hoher Proteingehalt der Membran
d) ein grösserer Anteil relativ grosser Glykolipide im Vergleich zu Lipiden mit geringerem
Molekulargewicht
e) ein hohes Membranpotenzial
a. ein höherer Anteil an ungesättigten Phospholipiden. Bei niedriger Temperatur verfestigt sich
die Membran gelartig, ein hoher Anteil an Phospholipiden mit ungesättigten Fettsäuren wirkt
diesem Verhalten jedoch entgegen (Festigungspunkt wird erst bei noch niedrigeren
Temperaturen erreicht). Dies liegt daran, dass ungesättigte Fettsäuren einen Knick in ihren
Kohlenwasserstoffschwänzen besitzen, was sie am dichten Zusammenrücken hindert → erhöhte
Fluidität.
Ein weiterer Faktor, der die Fluidität der Membran verändert ist Cholesterol, ein Steroid, das
zwischen den Phospholipidmolekülen der Membran eingelagert wird → trägt zur
Stabilisierung der Membranfluidität bei.
4. Welcher der folgenden Vorgänge schliesst alle anderen ein?
a) Osmose
b) Diffusion einer gelösten Substanz durch eine Membran
c) erleichterte Diffusion
d) passiver Transport
e) Transport von Ionen entlang ihres elektrochemischen Gradienten
d. passiver Transport. Passiver Transport fasst folgende Vorgänge zusammen: Diffusion (z.B.
Austausch von O2 und CO2 in der Lunge), erleichterte Diffusion (mit Hilfe von
Carriermolekülen z.B. Transport von Glucose in die Zelle), Osmose (z.B Austausch in den
Kapillaren), Filtration (z.B Harnentstehung in den Nieren) und Ionentransporte entlang
elektrischer Gradienten (z.B. Ruhepotential → Kaliumionenkanäle offen).
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5. Wir gehen von dem Modell für die Saccharoseaufnahme in Abb. 8.18 aus. Welche der
folgenden Massnahmen hätte im Experiment eine stärkere Saccharoseaufnahme zur
Folge?
a) Senkung der Saccharosekonzentration ausserhalb der Zellen
b) Senkung des pH-Werts ausserhalb der Zellen
c) Senkung des pH-Werts im Cytoplasma
d) Zusetzen eines Hemmstoffes, der die Regeneration von ATP verhindert
e) Zusetzen einer Substanz, welche die Membran durchlässiger für Protonen macht
b. Senkung des pH-Werts ausserhalb der Zellen. Das Membranprotein Saccharose-
Wasserstoffionen-Cotransporter kann Saccharose nur gegen einen Konzentrationsgradienten
transportieren, wenn das Saccharose-Moleküle zusammen mit einem Wasserstoffion auftritt.
Ein tieferer extrazellulärer pH (mehr H + -Ionen) fördert somit den Saccharosetransport in die
Zelle (Beispiel eines Symports).
6. Warum haben Phospholipide in wässrigem Milieu das Bestreben, sich in einer
Doppelschicht anzuordnen?
Diese Struktur schützt die hydrophoben Schwänze der Phospholipide vor dem Wasser, während
die hydrophilen Köpfe dem Wasser zugewandt sind (daher kommt der spezifische
Membranaufbau).
7. Die Kohlenhydrate, die an manche Proteine und Lipide der Plasmamembran gebunden
sind, werden während der Fertigstellung der Membran im Golgi-Apparat angefügt. Die
neue Membran bildet dann Transportvesikel, die an die Zelloberfläche wandern. Auf
welcher Seite der Vesikelmembran finden sich die Kohlenhydrate?
Sie liegen auf der Membraninnenseite des Transportvesikels, denn die Vesikel entstehen durch
Einschnürung der Membran. Moleküle, die sich zuvor also auf der Aussenseite der Membran
befanden, sind dann neu auf der Innenseite des Vesikels (siehe dazu S. 178 Abb. 8.19).
8. Das Hormon Adrenalin kann eine Leberzelle veranlassen gespeichertes Glykogen zu
hydrolysieren und Zucker auszuschütten. Das Hormon gelangt aber niemals ins
Zellinnere. Erklären sie.
Adrenalin (auch Epinephrin genannt) bindet an einen Rezeptor auf der Oberfläche der
Leberzellen und aktiviert einen Signalübertragungsweg im Zellinneren, an dessen Ende die
Freisetzung des Zuckers steht.
9. Wie kann man mit dem zweiten Hauptsatz der Thermodynamik die Diffusion einer
Substanz durch eine Membran erklären?
Der zweite Hauptsatz besagt, dass bei der Reaktionsrichtung eine Tendenz zur
Unordnung/Zufälligkeit (Entropie) besteht. Gleiche Konzentrationen einer Substanz auf beiden
Seiten einer Membran sind eine zufälligere Verteilung als unterschiedliche Konzentrationen
(dies würde einer willkürlichen Ordnung in zwei unterschiedliche „Gruppen“ entsprechen).
Durch die Diffusion einer Substanz in einen anderen Bereich, in dem sie anfangs weniger
konzentriert war, nimmt die Entropie zu, wie es nach dem zweiten Hauptsatz verlangt wird.
10. Warum reicht es nicht aus, eine Lösung einfach als „hypotonisch“ zu bezeichnen?
„Hypertonisch“ und „hypotonisch“ sind relative Begriffe (griech. hypo = unter, hyper = über).
Eine Lösung, die hypertonisch zu Leitungswasser ist, kann zu Meerwasser hypotonisch sein.
Man muss also immer angeben, womit man die Lösung vergleicht.
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Kapitel 12 – Der Zellzyklus
1. Beschreibe den Ablauf eines Zellzyklus, nenne die wichtigsten Schritte vor, während und
nach der Mitose. Nenne Gemeinsamkeiten und Unterschiede bei tierischen und
pflanzlichen Zellen.
Anmerkung: Zur Vollständigkeit empfiehlt sich das Nachlesen des Zellzyklus im Campbell.
Der Zellzyklus besteht häufig zu ungefähr 90% aus der Interphase (Wachstumsperiode),
während die Mitosephase (M-Phase zusammengesetzt aus der Mitose und Cytokinese) nur den
im Vergleich dazu relativ kurzen restlichen Zeitraum umfasst. Die Interphase lässt sich in drei
Abschnitte einteilen:
Interphase:
G1-Phase: Zelle wächst durch Nährstoffaufnahme, Produktion von Proteinen und
cytoplasmatischen Organellen (G kommt von „gap“, also Lücke/Abstand).
S-Phase: Zelle wächst wie in der G1-Phase, zusätzlich werden aber die Chromosomen
verdoppelt/kopiert (S steht für die Synthese der DNA).
G2-Phase: Zelle wächst wie in den anderen zwei Phasen und schliesst schlussendlich die
Vorbereitungen für die Zellteilung ab.
Auf die Interphase folgt die Mitosephase (die Teilung der Zelle), die in der Regel zur
vereinfachten Beschreibung in weitere fünf Phasen (bilden zusammen die Mitose) plus die
Cytokinese unterteilt wird.
Mitotische Phase:
Prophase:
Im Zellkern:
− DNA in Form von Chromatinfasern windet sich spiralförmig auf und kondensieren (erst
jetzt unter dem Lichtmikroskop als Chromosomen erkennbar)
− Jedes verdoppelte Chromosom bildet dabei ein X (ein Paar verbundener
Schwesterchromatiden, man spricht auch von 2-Chromatiden-Chromosome)
− Nucleoli (Kernkörperchen) verschwinden
Im Cytoplasma:
− Mitosespindel bildet sich (besteht aus Mikrotubuli, die von den beiden Centrosomen
ausgehen)
− Centrosomen verschieben sich in entgegengesetzte Richtung auseinander (angetrieben durch
die länger werdenden Pol-Mikrotubuli)
Prometaphase:
− Die Kernhülle zerfällt und die Spindelfasern (Mikrotubuli der Spindel) können nun mit den
noch weiter kondensierten Chromosomen in Wechselwirkung treten
− Die Mikrotubuli binden an die Kinetochoren – das sind spezielle Strukturen im
Centromerbereich der Chromosomen, die als Ansatzstellen für die Spindelfasern dienen –
und veranlassen die Chromosomen zu ruckartigen Bewegungen.
− Die nicht an den Kinetochoren verankerten Mikrotubuli (sog. Pol-Mikrotubuli) agieren mit
solchen vom gegenüberliegenden Zellpol
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Metaphase:
− Die Centrosomen befinden sich nun an den Zellpolen
− Chromosomen ordnen sich in der Äquatorialebene zur so genannten Metaphaseplatte an,
sodass alle Centromere in einer Ebene liegen (geschieht mechanisch über Zug an den
Kinetochoren)
Anaphase:
− Chromosomen trennen sich → es entstehen zwei identische 1-Chromatiden-Chromosomen,
die durch Verkürzen des Kinetochor-Mikrotubulis zu den den Zellpolen gezogen werden.
− Die Pol-Mikrotubuli werden hingegen gleichzeitig länger und drängen die Pole noch weiter
auseinander.
− Das Ende der Anaphase ist erreicht, sobald sich an jedem Zellpol der gleiche, vollständige
Chromosomensatz befindet.
Telophase:
− Pol-Mikrotubuli verlängern sich weiter (Abstand zwischen Zellpolen wird noch grösser)
− An den Zellpolen bilden sich aus den Fragmenten des ursprünglichen Zellkerns und anderen
Teilen des Endomembransystems zwei neue Tochterzellkerne
− Die Chromatinfasern der Chromosomen entspiralisieren sich
− Der Spindelapparat bildet sich zurück, damit ist die Mitose (Zellkernteilung) abgeschlossen
In der Regel hat mittlerweile auch die Cytokinese (Teilung des Cytoplasmas) bereits begonnen
(oftmals in der späten Ana- oder Telophase), sodass kurz nach der Mitose die ursprüngliche
Zelle in zwei Tochterzellen geteilt ist.
Unterschiede:
− Tiere besitzen 2 Centrosomen mit 2 Centriolen-Paaren. Die Mikrotubuli erstrecken sich
kreisförmig von den Centrosomen aus, jedes Centrosom besteht dabei aus zwei Centriolen
− Pflanzen hingegen haben 2 Centrosomen jedoch keine Centriolen
− Die Teilung der Zelle erfolgt bei Tieren durch die Bildung einer Furche (sog.
Teilungsfurche: Ring aus Mikrofilamenten). Dies geschieht durch Kontraktionen dieses
Mikrofilamentringes (Wechselwirkung von Actin und Myosin) → Teilung durch
Abschnüren
− Pflanzen transportieren Zellwandmaterial in Vesikeln vom Golgi-Apparat zur
Äquatorialebene, die dann zusammen die Zellplatte bilden. Die Zellplatte wächst mit
fortschreitendem Einbau von Zellwandmaterial bis sie sich an der Aussengrenze der Zelle
mit der Plasmamebran verbindet → Zellmembran und Zellwand entstehen
2. Welche experimentellen Befunde sprechen für ein Zell-Zyklus-Kontrollsystem?
Anfang der siebziger Jahre legten verschiedene Experimente die Vermutungen nahe, dass der
Zell-Zyklus von spezifischen chemischen Signalen vorangetrieben wird. Eines der ersten
Indizien dafür lieferten Experimente mit kultivierten Säugetierzellen. Man fusionierte dabei
zwei Zellen, die sich in unterschiedlichen Phasen des Zellzyklus befanden und erhielt so eine
einzelne Zelle mit zwei Zellkernen. Befand sich eine der Ausgangszellen in der S-, die andere
aber in der G1-Phase, trat der G1-Zellkern sofort in die S-Phase über, als wäre er durch
Substanzen aus dem Cytoplasma der anderen Zelle dazu angeregt worden. Auch wenn eine
Zelle in der M-Phase mit einer anderen Zelle in irgendeinem der Interphase-Stadium
verschmolzen wurde, begann der Zellkern der Interphase sofort mit der Mitose (falls sich die
zweite Zelle in der G1-Phase befindet, d.h. die Chromosomen wurden noch nicht verdoppelt,
entstehen 1-Chromatiden-Chromosomen).
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3. G1, G2, G0, S, M: Nenne Unterschiede und Bedeutung dieser Begriffe für den Ablauf des
Zellzyklus.
G1: Wichtigster Kontrollpunkt, auch als Restriktionspunkt bei Säugetieren bezeichnet. Erhält
die Zelle an diesem Punkt ein Auslösesignal durchläuft sie normalerweise den ganzen
Zellzyklus und teilt sich. Fehlt ein solches Signal verlässt die Zelle den Zellzyklus und tritt in
die G0-Phase. Während dieser Phase wächst die Zelle und bereitet sich auf die S-Phase vor.
S: Wachstum und Verdoppelung der DNA, sehr wichtig (ohne S-Phase hätten die Tochterzellen
nur die Hälfte der Chromosomen nach der Mitose). Fehler in dieser Phase sind fatal!
G2: Kontrollpunkt, Verhindert Mitose im Falle eines Fehlers (z.B. wenn S-Phase nicht
funktioniert hat). Die Zelle wächst und schliesst die Vorbereitungen für die Zellteilung ab.
G0: Wenn die Zelle kein „grünes Licht“ vom G1-Kontrollpunkt erhalten hat, endet hier der
Zyklus und wechselt in den sich nicht teilenden Zustand. Die meisten Zellen des
menschlichen Körpers befinden sich in dieser Phase (stark spezialisierte Nerven- und
Muskelzellen teilen sich nie), einige Zellen können jedoch durch bestimmte äussere Reize in
den Zellzyklus zurückkehren → Leber kann sich repariert, indem nach einer Verletzung
Wachstumsfaktoren ausgeschüttet werden.
M: Teilung der Chromosomen und des Zellkerns, Kontrollpunkt: Die Trennung der
Chromatiden in der Anaphase wird so lange unterbunden, bis alle Kinetochore mit
Spindelfasern verbunden sind und alle Chromosomen in der Metaphaseplatte angeordnet sind
→ versichert, dass bei der Mitose jede Tochterzelle den gleichen Zellkerninhalt aufweist.
4. Was sind Wachstumsfaktoren (Growth factors) und welche physiologische Bedeutung
haben sie?
Die meisten Säugetierzellen teilen sich nur, wenn das Nährmedium Wachstumsfaktoren
enthält. Wachstumsfaktoren sind demnach allgemein gesagt Proteine, die von bestimmten
Zellen im Organismus abgegeben werden und andere Zellen zur Teilung anregen. Im Falle des
Zellzyklus sind sie externe Signale, die helfen den Zellzyklus zu regulieren.
Ein typisches Beispiel für einen Wachstumsfaktor sind Platelet-derived growth factors (PDGF).
Sie werden von Blutplättchen produziert und sind verantwortlich für die Teilung von
Fibroblasten (Bindegewebszellen). Dies spielt eine wichtige Rolle beim Wundverschluss. Nach
einer Verletzung geben nämlich Blutplättchen PDGF ab und regen so die Fibroblasten zur
Vermehrung an, welche wiederum zur Wundheilung bei tragen.
Wachstumsfaktoren verhelfen zu einer dichteabhängigen Hemmung, d.h. in einer zu dichten
Kultur stellen Zellen ihre Vermehrung ein, weil nicht genügend Nährstoffe und
Wachstumsfaktoren vorhanden sind (siehe S. 267 Abb. 12.16).
5. Wodurch unterscheiden sich Krebszellen von normalen Zellen?
− Krebszellen sind nicht an das Kontrollsystem des Zellzyklus gebunden.
− Kennen keine dichteabhängige Hemmung, sprich sie hören nicht auf sich zu teilen, wenn
nicht mehr genügend Wachstumsfaktoren vorhanden sind und bilden somit anstelle der
Einzelzellschichten dicke Klumpen. Die Ursache dafür ist, dass Krebszellen selber
Wachstumsfaktoren herstellen können oder diese gar nicht brauchen.
− Normale Zellen teilen sich nur wenn sie an einer Unterlage angeheftet sind (z.B.
extrazelluläre Matrix). Bei Krebszellen ist diese Teilungseinschränkung nicht vorhanden.
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− Falls sie ihre Teilung überhaupt einmal einstellen, geschieht dies an zufällig ausgewählten
Stellen im Zellzyklus und nicht an den normalen Kontrollpunkten → Krebszellen teilen
sich viel öfters und somit schneller als andere Zellen.
− Können sich unendlich oft teilen solange genügend Nährstoffe vorhanden sind. Normale
Zellen altern und sterben nach 20-50 Teilungen, Krebszellen werden darum auch als
potenziell unsterblich oder immortalisiert bezeichnet.
− Besitzen häufig eine abnormale Chromosomenzahl, ihr Stoffwechsel ist aus dem
Gleichgewicht und sie erfüllen ihre nützliche Funktion nicht mehr.
− Durch Zelloberflächenveränderung verlieren sie den Kontakt zu Nachbarzellen → wandern
in benachbartes Gewebe.
− Können Metastasen (weit entfernte Ableger vom Tumor) bilden indem sie sich über die
Lymph- und Blutgefässe verteilen.
Das Problem beginnt, indem eine Zelle die Transformation (Vorgang bei dem eine normale
Zelle zur Krebszelle wird) durchmacht. Erkennt das Immunsystem die transformierte Zelle nicht
als gefährlich (was im Normalfall passiert) kann sie sich unter Umständen vermehren und
einen Tumor bilden (Masse abnormaler Zellen in gesundem Gewebe). Bleibt der Tumor wo er
ist spricht man von einem gutartigen Tumor, der meist keine gesundheitlichen Probleme bereitet
und sich chirurgisch vollständig entfernen lässt. Bösartige Tumore befallen dagegen andere
Zellen und beeinträchtigen so die dazugehörigen Organe → Krebs.
Quiz Fragen 12 (S. 270)
1. Der Anstieg der Enzymaktivität von Proteinkinasen im Laufe des Zellzyklus ist
zurückzuführen auf
a) Synthese von Kinasen an den Ribosomen.
b) Aktivierung inaktiver Kinasen durch Bindung an Cyclin.
c) Umwandlung des inaktiven Cyclins in eine aktive Kinase durch Phosphorylierung.
d) Spaltung der inaktiven Kinasemoleküle durch Proteasen im Cytoplasma.
e) Rückgang der Konzentration äusserer Wachstumsfaktoren auf einen Wert unterhalb der
Hemmschwelle.
b. Aktivierung inaktiver Kinasen durch Bindung an Cyclin. Normalerweise liegen die
Proteinkinasen in einer wachsenden Zelle in gleich bleibender Konzentration vor, sie sind
jedoch die meiste Zeit inaktiv. Durch Binden an Cyclin werden die Kinasen aktiviert, die
Cyclinkonzentration ist jedoch relativ grossen Schwankungen unterworfen, d.h. umso mehr
Cyclin vorhanden ist desto höher ist auch die Enzymaktivität.
2. Sie sehen im Mikroskop, wie sich in der Mitte einer Zelle eine Zellplatte bildet; gleichzeitig
entstehen an den Polen der Zelle neue Zellkerne. Bei dieser Zelle handelt es sich
vermutlich um
a) eine Tierzelle während der Cytokinese.
b) eine Pflanzenzelle während der Cytokinese.
c) eine Tierzelle in der S-Phase des Zellzyklus.
d) einen Bakterienzelle während der Teilung.
e) eine Pflanzenzelle in der Metaphase.
b. eine Pflanzenzelle während der Cytokinese. Nur Pflanzen teilen ihre Zelle mit Hilfe der
Zellplatte (Ausbildung während der Cytokinese) von den neuen Zellkerne kann man auf das
Ende der Telophase und somit auf den Beginn der Cytokinese schliessen.
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3. Vinblastin ist ein Wirkstoff, der häufig in der Chemotherapie von Krebserkrankungen
eingesetzt wird. Es stört den Aufbau der Mikrotubuli; seine Wirkung liegt also daran, dass
a) die Bildung der Mitosespindel verhindert wird.
b) die Phosphorylierung von regulatorischen Proteinen verhindert wird.
c) die Cyclinproduktion unterdrückt wird.
d) Myosin denaturiert wird, sodass die Teilungsfurche sich nicht ausbilden kann.
e) die DNA-Synthese gehemmt wird.
a. die Bildung der Mitosespindel verhindert wird. Die Spindelfasern der Mitosespindel setzen
sich aus Mikrotubuli zusammen → ohne Spindelapparat ist keine Zellteilung möglich.
4. In einem Gewebe, in dem viele Mitosen ablaufen, enthält eine bestimmte Zelle nur halb so
viel DNA wie einige andere Zellen. Die fragliche Zelle befindet sich wahrscheinlich in der
a) G1-Phase
b) G2-Phase
c) Prophase
d) Metaphase
e) Anaphase
a. G1-Phase. In der G1-Phase wurde die DNA noch nicht verdoppelt. Dies geschieht erst in der
nachfolgenden S-Phase und die doppelte Ausführung der DNA hält danach an bis die
Cytokinese abgeschlossen ist (worauf wieder die G1-Phase oder G0-Phase eintritt).
5. Ein Unterschied zwischen einer Krebszelle und einer normalen Zelle besteht darin, dass
a) die Krebszelle keine DNA synthetisieren kann.
b) der Zellzyklus der Krebszelle in der S-Phase verharrt.
c) Krebszellen sich auch dann weiterhin teilen, wenn sie dicht bei dicht liegen.
d) Krebszellen nicht richtig funktionieren, weil sie der dichteabhängigen Hemmung unterliegen.
e) Krebszellen sich ständig in der M-Phase des Zellzyklus befinden.
c. Krebszellen sich auch dann weiterhin teilen, wenn sie dicht bei dicht liegen. Krebszellen
unterliegen nämlich nicht der dichteabhängigen Hemmung.
6. Die Abnahme der MPF-Menge am Ende der Mitose wird verursacht durch
a) den Abbau der Proteinkinase (Cdk).
b) den Rückgang der Cyclinsynthese.
c) die enzymatische Zerstörung von Cyclin.
d) die DNA-Synthese.
e) die Zunahme des Zellvolumens im Verhältnis zum Genom.
c. die enzymatische Zerstörung von Cyclin. Der Mitose-Promotor-Faktor, kurz MPF, trägt
während der M-Phase zu seiner eigenen Inaktivierung bei, indem er einen Prozess in Gang setzt,
der zur Zerstörung des Cyclins führt.
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7. Eine rote Blutzelle hat eine Lebensdauer von 120 Tagen. Ein Erwachsener besitzt fünf
Liter Blut, und jeder Kubikmillimeter davon enthält 5 Millionen rote Blutzellen. Wie viele
neue Zellen müssen in jeder Sekunde produziert werden, damit die gesamte Population
ersetzt werden kann?
a) 30'000
b) 2'400
c) 2'400'000
d) 18'000
e) 30'000'000
c. 2'400'000. 1 Liter entspricht einem Kubikdezimeter (1dm 3 ), umgerechnet auf Kubikmilimeter
ergibt dies → 1dm 3 = 100mm · 100mm · 10 mm = 1'000'000mm 3 .
Jetzt besitzt ein Erwachsener jedoch nicht 1 Liter sondern 5 Liter Blut, wobei jeder
Kubikmilimeter 5 Mio. Blutzellen enthält:
5l · 5'000'000 Blutzellen · 1000000mm 3 = 25'000'000'000'000 Blutzellen.
Innerhalb der 120 Tage Lebensdauer muss der Körper diese riesige Anzahl an Blutzellen
ersetzen, er hat also 120d · 24h · 60min · 60s = 10'368'000 Sekunden Zeit dafür. Pro Sekunde
ergibt das eine Produktion von etwas mehr als 2'400'000 Blutzellen.
8. Die Struktur bei Pflanzenzellen, die in ihrer Funktion der Teilungsfurche der Tierzelle
entspricht, ist
a) das Chromosom
b) die Zellplatte
c) der Zellkern
d) das Centrosom
e) der Spindelapparat
b. die Zellplatte
9. Bei manchen Lebewesen läuft die Mitose ohne nachgeschaltete Cytokinese ab. Dies führt
zu
a) Zellen mit mehreren Zellkernen.
b) ungewöhnlich kleinen Zellen.
c) Zellen ohne Zellkerne.
d) Zerstörung der Chromosomen.
e) Zellzyklen ohne S-Phase.
a. Zellen mit mehreren Zellkernen. Die Cytokinese ist die Teilung des Cytoplasmas, sodass zwei
Tochterzellen mit gleicher Ausstattung entstehen.
10. Welcher der folgenden Vorgänge läuft in der Mitose nicht ab?
a) Verpackung der Chromosomen
b) Replikation der DNA
c) Trennung der Schwesterchromatiden
d) Ausbildung der Spindel
e) Trennung der Centrosomen
b. Replikation der DNA. Diese findet in der S-Phase der Interphase statt, erst nach der
Interphase folgt die Mitose während der M-Phase.
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11. Die lichtmikroskopische Aufnahme zeigt Zellen an der Spitze einer Zwiebelwurzel, die
sich gerade teilen. Bezeichnen sie jeweils eine Zelle, die sich in den folgenden Stadien
befindet: Interphase, Prophase, Metaphase, Anaphase. Beschreiben sie die wichtigsten
Ereignisse, die sich in jeder dieser Phasen abspielen.
Siehe Seite 18 für den Ablauf der einzelnen Phasen.
Kapitel 13 – Meiose und sexuelle Entwicklungszyklen
1. Beschreibe die Lebenszyklen eines Haplonten, Diplonten, Haplodiplonten (alternativer
Generationswechsel).
Der Wechsel zwischen Meiose und Befruchtung findet bei allen sich sexuell fortpflanzenden
Organismen statt, er unterscheidet sich aber im Zeitablauf der Ereignisse von Art zu Art.
Anmerkung: Fortpflanzung Meiose 2n → 1n (kann nicht bei 1n stattfinden), Mitose 1n → 1n
Entwicklungszyklus eines Diplonten:
Dieser Zyklus ist für Menschen, die meisten Tiere und auch für manche niedere Pflanzen und
Protisten charakteristisch.
Bei Diplonten sind die Gameten die einzigen
haploiden Zellen. Die Meiose findet während der
Bildung der Gameten statt (genauer gesagt führt sie
zur Bildung der Gameten), die sich dann bis
Befruchtung nicht mehr teilen. Die nach der
Befruchtung entstandene diploide Zygote teilt sich
mitotisch und entwickelt sich zu einem vielzelligen
diploiden Organismus (Diplont).
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Entwicklungszyklus eines Haplonten:
Für viele Pilze, niedrigere Pflanzen sowie einige tierähnliche Protisten (z.B. Malariaerreger
Plasmodium) ist der haplontische Entwicklungszyklus charakteristisch.
Nach der Fusion der Gameten (Befruchtung) bildet
sich eine diploide Zygote und es findet sofort eine
Meiose statt. Dies führt zu haploide Zellen, die sich
mitotisch teilen und einen vielzelligen haploiden
Organismus bilden oder als haploide Einzeller leben
(Haplonten). Dieser Haplont bildet seine Gameten
durch Mitose und nicht etwa durch Meiose (!). Die
Zygote ist somit das einzige diploide Stadium beim
Haplonten.
Die Entwicklungszyklen der Diplonten und der Haplonten nennt man einfache
Generationsfolgen. Viele Pflanzenarten durchlaufen jedoch einen dritten Typen von
Entwicklungszyklus, der als Generationswechsel oder genauer als diplohaploider
Generationswechsel bezeichnet wird.
Entwicklungszyklus eines Haplodiplonten:
In diesem Entwicklungszyklus gibt es sowohl diploide als auch haploide vielzellige Stadien.
Das diploide vielzellige Stadium nennt man Sporophyt (2n).
Im Sporophyt entstehen durch Meiose haploide
Zellen, die Sporen. Im Gegensatz zu Gameten
entwickelt sich eine Spore zu einem vielzelligen
Individuum ohne dass sie vorher mit einer anderen
Zelle fusioniert. Die Spore teilt sich mitotisch und
bildet ein vielzelliges haploides Stadium, den
Gametophyten (n).
Im Gametophyten entstehen durch Mitose Gameten.
Das Ergebnis der Befruchtung ist eine diploide
Zygote, die sich dann durch Mitosen zum
Sporophyten der nächsten Generation entwickelt.
Bei diesem Zyklus geht der Sporophyt aus dem
Gametophyt und der Gametophyt aus dem
Sporophyten hervor → der Organismus ist ein
Haplodiplont.
Sporophyt 2n → Meiose → Sporen 1n → Mitose → Gametophyt 1n → Mitose → Gameten 1n
→ Befruchtung → Zygote 2n → Mitose → Sporophyt 2n
2. Karyotyp, homologe Chromosomen, Autosomen, Sexchromosomen: Definiere diese
Begriffe und grenze sie gegeneinander ab.
Karyotyp: Jede menschliche, somatische Zelle (das sind alle Zellen ausser Spermien und Eier)
besitzt 46 Chromosomen. Diese Chromosomen unterscheiden sich anhand ihrer Grösse und der
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Lage ihrer Centromere. Nach Behandlung mit bestimmten Farbstoffen zeigt jedes Chromosom
ein typisches Bandenmuster. Nun liegen die menschlichen Chromosomen paarweise vor. Ordnet
man sie also nach Grösse und Gestalt zu Paaren an, bekommt man eine Darstellung, die
Karyotyp genannt wird.
Homologe Chromosomen: Chromosomen, die ein Paar bilden - also dieselbe Länge, dieselbe
Centromerposition und dasselbe Bandenmuster besitzen - nennt man homologe Chromosomen.
Diese zwei Chromosomen eines Paares tragen Gene für dieselben Erbmerkmale (z.B. das Gen
für die Augenfarbe liegt auf beiden Chromosomen am gleichen Ort, eines vererbt durch den
Vater, das andere durch die Mutter).
Autosomen: Bezeichnet alle Chromosomen ausser die Geschlechtschromosomen X und Y.
Sexchromosomen/Geschlechtschromosomen: Es gibt eine Ausnahme der Regel der homologen
Chromosomen bei menschlichen Somazellen: Die X und Y Chromosomen. Frauen besitzen
zwei X-Chromosomen (XX), Männer ein Y und ein X Chromosom (XY). Da diese
Chromosomen geschlechtsbestimmend sind, nennt man X und Y Chromosomen auch
Geschlechtschromosomen (alle anderen Chromosomen nennt man Autosomen).
3. Beschreibe die Unterschiede zwischen einer mitotischen und einer meiotischen Teilung. Zu
welchen unterschiedlichen Resultaten führen die beiden Teilungswege?
− Die Mitose unterscheidet sich als erstes in der Zahl der Zellteilungen von der Meiose. In der
Mitose gibt es eine Zellteilung, die aus Prophase, Metaphase, Anaphase und Telophase
besteht. Die Meiose besteht aus zwei Zellteilungen, die ebenfalls aus Prophase, Metaphase,
Anaphase und Telophase bestehen (sie werden jedoch zweimal durchlaufen).
− In der Prophase I der Meiose beginnen sich die Chromosomen zu verdichten und die
homologen Chromosomenpaare finden sich zu Paaren zusammen (Synapsis). Jedes
Chromosomenpaar ist als Tetrade angeordnet, die aus vier parallel angeordneten
Chromatiden besteht. An mehreren Stellen (Chiasmata) haben sich die Chromatiden
homologer Chromosomen gekreuzt. Das Crossing-over findet statt. Diesen Vorgang findet
man nur in der Meiose.
− Das Produkt der Meiose sind vier Tochterzellen. Jede besitzt halb so viele Chromosomen
(n) wie die Mutterzelle. Die Tochterzellen sind genetisch weder mit der Mutterzelle noch
untereinander identisch (weil sich in der Anaphase I homologe Chromosomen trennen und
in der Anaphase II dann die Schwesterchromatide).
Die Bedeutung der Mitose ist die Entwicklung eines vielzelligen Organismus aus einer Zygote,
die Produktion der Zellen für das Wachstum und die Gewebeheilung.
Die Bedeutung der Meiose ist die Produktion der Gameten, die Reduktion der
Chromosomenzahl auf die Hälfte und das Sorgen für genetische Variabilität der Gameten.
4. Welche drei Faktoren tragen zur genetischen Variabilität bei der geschlechtlichen
Fortpflanzung bei?
Freie Rekombination der Chromosomen:
In der Metaphase der Meiose I liegen die Chromosomen gepaart in der Metaphaseplatte. Die
Orientierung in Bezug auf die Pole ist zufällig, es bestehen für jedes Paar zwei Möglichkeiten.
Für die Tochterzelle gibt es also eine Chance von 50% das mütterliche oder väterliche
Chromosom eines homologen Chromosomenpaares zu bekommen.
Jeder Gamet repräsentiert eine von allen möglichen Rekombinationen. Die Zahl der möglichen
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Chromosomenkombinationen in den Gameten durch freie Kombination ist 2 n , wobei n die
haploide Chromosomenzahl darstellt. Die Anzahl möglicher Rekombinationen mütterlicher und
väterlicher Chromosomen in den Gameten beim Menschen (n=23) beträgt 2 23 , also ungefähr 8
Millionen!
Der Mensch besitzt 23 Chromosomenpaare, diese sind vergleichbar mit Münzen, die entweder
Kopf oder Zahl anzeigen können. Wirft man nun diese 23 Münzen, jede einzelne mit 2
möglichen Ausgängen, erhält man 2·2·2...·2 (23x) = 2 23 mögliche Kombinationen.
Crossing-over:
Aufgrund der freien Rekombination der Chromosomen bei der Meiose produziert jeder von uns
Gameten mit unterschiedlichen Kombinationen von Chromosomen beider Eltern.
Bis jetzt haben wir angenommen, dass jedes einzelne Chromosom eines Gameten nur
mütterliches oder väterliches Genmaterial enthält. Dem ist aber nicht so. In den Chromosomen
sind Gene mütterlichen und väterlichen Ursprungs kombiniert. Dies geschieht durch Crossingovers,
welche in der Prophase der Meiose I stattfindet.
Hier paaren sich homologe Chromosomen (Synapsis). Diese Paarung ist sehr präzise, homologe
Gene liegen genau Seite an Seite. Das Crossing-over findet statt, wenn sich homologe
Anschnitte zweier NICHT-Schwesterchromatiden berühren (Chiasmata = Stellen, wo sich
Chromatiden aneinander binden und Genmaterial austauschen). Beim Menschen findet dieser
Vorgang im Durchschnitt 2-3 Mal pro Chromosomenpaar statt.
Zufälligkeit der Befruchtung:
Ein weibliches Ei enthält eine von 2 23 möglichen Kombinationen von Chromosomen und wird
von einem Spermium befruchtet, das ebenfalls eine von 2 23 möglichen Kombinationen von
Chromosomen enthält. Es entsteht also eine Zygote, die eine von 2 23 x 2 23 (64 Billionen)
möglichen diploiden Rekombinationen darstellt (noch ohne den Einbezug von Crossing-overs).
Quiz Fragen 13 (S. 290)
1. Eine menschliche Zelle, die 22 Autosomen und ein Y-Chromosom enthält ist
a) eine Somazelle eines Mannes.
b) eine Zygote.
c) eine Somazelle einer Frau.
d) ein Spermium.
e) ein Ei.
d. ein Spermium. Somazellen und Zygote sind diploid, während das Ei kein Y-Chromosom
enthalten kann.
2. Homologe Chromosomen bewegen sich zu den entgegengesetzten Zellpolen einer sich
teilenden Zelle während der
a) Mitose.
b) Meiose I.
c) Meiose II.
d) Befruchtung.
e) binären Spaltung.
b. Meiose I.
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3. Die Meiose II ist einer Mitose ähnlich, weil
a) homologe Chromosomen eine Tetrade ausbilden.
b) vor der Zellteilung DNA-Replikation stattfindet.
c) die Tochterzellen diploid sind.
d) sich die Schwesterchromatiden während der Anaphase trennen.
e) die Chromosomenzahl reduziert wird.
d. sich die Schwesterchromatiden während der Anaphase trennen.
4. Der DNA-Gehalt einer diploiden Zelle in der G1-Phase des Zellzyklus wird bestimmt
(siehe Kapitel 12). Wenn der DNA-Gehalt x beträgt, dann ist der DNA-Gehalt derselben
Zelle in der Metaphase der Meiose I
a) 0.25x.
b) 0.5x.
c) x.
d) 2x.
e) 4x.
d. 2x. Die DNA wird in der S-Phase (gleich nach der G1-Phase) verdoppelt und erst in der
Anaphase der Meiose I (auf die Metaphase folgend) wieder reduziert → 2x.
5. Wenn wir das Schicksal der Zell-Linie aus Frage 4 weiterverfolgen, so ist der DNA-Gehalt
in der Metaphase der Meiose II
a) 0.25x.
b) 0.5x.
c) x.
d) 2x.
e) 4x.
c. x. Die DNA wurde nach der Verdoppelung bisher einmal reduziert. Die nächste Reduktion
erfolgt erst in der Anaphase der Meiose II, deshalb → x.
6. Wie viele verschiedene Kombinationen mütterlicher und väterlicher Chromosomen
können in Gameten von Organismen mit einer diploiden Chromosomenzahl von 8 (2n = 8)
auftreten?
a) 2
b) 4
c) 8
d) 16
e) 32
d. 16. Da 2n = 8 folgt n = 4 → 2 n = 2 4 = 16.
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7. Das direkte Meioseprodukt einer Pflanze ist
a) eine Spore.
b) ein Gamet.
c) eine Zygote.
d) ein Sporophyt.
e) ein Gametophyt.
a. eine Spore. Der Sporophyt (2n) bildet durch Meiose die Sporen (1n). Gameten (1n) werden
vom Gametophyt (1n) durch Mitose gebildet und die Zygote ist kein Zellteilungsprodukt
sondern die Verschmelzung zweier Gameten (Befruchtung).
8. Vielzellige haploide Organismen
a) werden als Sporophyten bezeichnet.
b) erzeugen neue Zellen für das Wachstum durch eine Meiose.
c) produzieren Gameten durch eine Mitose.
d) werden nur in aquatischen Habitaten gefunden.
e) sind das direkte Ergebnis der Syngamie.
c. produzieren Gameten durch die Mitose. Sporophyten sind diploid, neue Zellen für das
Wachstum werden durch Mitose erzeugt und das Ergebnis der Syngamie (Verschmelzung
zweier Gameten) ist eine diploide Zygote.
9. Crossing-over trägt zur genetischen Variabilität bei, da es zum Austausch von
Chromosomenbereichen führt zwischen
a) Schwesterchromatiden eines Chromosoms.
b) Chromatiden nicht-homologer Chromosomen.
c) Nicht-Schwesterchromatiden homologer Chromosomen.
d) nicht-homologen Loci des Genoms.
e) Autosomen und Geschlechtschromosomen.
c. Nicht-Schwesterchromatiden homologer Chromosomen.
10. Im Entwicklungszyklus von Pflanzen findet man ein bestimmtes Stadium, das es bei
Tieren nicht gibt, nämlich
a) Gameten.
b) Zygote.
c) vielzellige Diploide.
d) vielzellige Haploide.
d. vielzellige Haploide.
Kapitel 14 – Mendel und der Genbegriff
1. Warum eigneten sich Erbsen besonders gut für Mendels Erbversuche?
Erbsen sind in vielen Variationen erhältlich: Violette/weisse Blüten, grüne/gelbe Bohnen usw.,
des weiteren ist es einfach sicher zu stellen, dass nur die Individuen miteinander gekreuzt
werden, die man selber kreuzen will (Erbsen sind Selbstbestäuber, dass heisst sie sind zwittrig
und geben ihre Pollen auf die eigene Narbe). Mendel entfernte deshalb die Staubblätter der
Erbsen bevor sie Pollen produzieren konnten und bestäubte danach diese Narben mit Pollen
einer anderen Pflanze (Fremdbefruchtung). Weitere Vorteile von Erbsen sind:
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− die Generationszeit ist relativ kurz
− es entstehen viele Nachkommen
− es lassen sich mit geringem Aufwand grosse Mengen an Versuchspflanzen züchten
− mit Erbsen kann man gezielte Kreuzungsexperimente machen
Mendel verliess sich bei seinen Experimenten immer nur auf eindeutige Merkmale (entweder
oder) und begann seine Züchtungsexperimente immer mit reinerbigen Erbsenrassen. Ein
bisschen Glück war natürlich auch dabei, hätte er nicht Merkmale genommen die
dominant/rezessiv sind, sondern intermediär, hätte er die Gesetze wohl nie gefunden.
2. Die vier Mendelschen Aussagen zur Wirkungsweise eines Gens.
1. Alternative Zustandsformen (Allele) eines Gens bedingen die genetische Variabilität bei
Erbmerkmalen.
Beispielsweise traten zwei Versionen von Blütenfarben auf, eine violette und eine weisse.
Solche alternativen Versionen eines Gens werden als Allele bezeichnet. Mit dem heutigen
Wissen können wir dieses Konzept mit den Chromosomen und der DNA in Verbindung
bringen.
Jedes Gen befindet sich an einem definierten Ort auf einem bestimmten Chromosom. Die DNA-
Sequenz dieses Ortes kann jedoch etwas variieren und somit auch der Informationsgehalt des
Gens. D.h. die beiden Allele, die entweder purpurfarbene oder weisse Blüten bedingen,
stellen zwei DNA-Varianten des Locus für die Blütenfarbe auf einem Erbsenchromosom dar.
2. Für jedes Merkmal besitzt ein Organismus zwei Allele, je eines von jedem Elternteil.
Ein diploider Organismus besitzt homologe Chromosomenpaare, wobei jeweils eines vom Vater
und eines von der Mutter stammt → jeder Genlocus ist zweimal vorhanden. Diese homologen
Loci können nun identische Allele tragen (homozygot: bei reinerbigen Erbsen der Fall) oder
sich unterscheiden (heterozygot).
3. Wenn die beiden Allele unterschiedlich sind, dann wird eines, und zwar das dominante Allel
voll exprimiert. Das andere, das rezessive Allel, zeigt keinerlei Ausprägung.
Deshalb hatten Mendels F1-Pflanzen alle purpurfarbene Blütten, weil das Allel für diese
Variante dominant und das Allel für die weisse Blütenfarbe rezessiv war → dominant-rezessiver
Erbgang.
4. Die beiden Allele für jedes Merkmal segregieren (trennen sich) bei der Gametenbildung.
Eine Eizelle oder eine Spermazelle erhält nur eines der beiden Allele, die in den Somazellen des
betreffenden Organismus noch gemeinsam vorliegen. Auf die Chromosomen bezogen entspricht
diese Trennung oder Segregation der Reduktion der Chromosomenzahl vom diploiden zum
haploiden Satz während der Meiose.
3. Beschreibe die drei Mendelschen Erbregeln. Welche experimentellen Voraussetzungen
waren notwendig, um diese Regeln zu finden? Welche dieser drei Regeln musste
nachfolgend korrigiert werden?
1. Mendel’sche Regel (Uniformitätsregel, Reziprozitätsregel):
In seinen ersten Experimenten kreuzte Mendel reinerbige Erbsenlinien, die sich in einem
Merkmal unterschieden, z. B. große und zwergwüchsige Linien. Als Nachkommen erhielt er
Hybride, die keine Mischung beider Eigenschaften aufwiesen, sondern äußerlich dem
großwüchsigen Elternteil entsprachen. Als Erklärung postulierte er Erbeinheiten, die wir heute
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Gene nennen und die häufig in unterschiedlichen Zustandsformen (Allelen) auftreten. Man
unterscheidet dominante (A) und rezessive (a) Zustandsformen eines Gens, wobei das
dominante Allel die Wirkung des rezessiven Allels unterdrückt und äußerlich in Erscheinung
tritt. Mendel erkannte, dass Gene in normalen Körperzellen gewöhnlich paarweise vorkommen,
sich aber bei der Entstehung der Geschlechtszellen (Ei- und Samenzellen) aufteilen. Jedes Gen
aus einem solchen Paar gelangt dabei in eine andere Geschlechtszelle. Bei der Vereinigung von
Ei- und Samenzelle entsteht wieder ein Genpaar, in dem das dominante Allel (in dem genannten
Fall für die Großwüchsigkeit) die Wirkung des rezessiven (für Zwergwuchs) überdeckt. Diese
Ergebnisse liefern die Grundlage für die 1. Mendel’sche Regel, nach der eine Kreuzung zweier
reinerbiger Eltern, die sich in einem oder mehreren Merkmalen unterscheiden, eine
gleichförmige (uniforme), mischerbige (Aa) Tochtergeneration hervorbringt. Die Uniformität
der Tochtergeneration wird nicht beeinflusst, wenn der jeweils andere Elternteil das betreffende
Merkmal aufweist (reziproke Kreuzung).
2. Mendel’sche Regel (Spaltungsregel, Dominanzregel):
Um zu beweisen, dass es solche Erbeinheiten gibt, kreuzte Mendel die erste Generation der
großwüchsigen Hybriderbsen (Aa×Aa) untereinander. Wie sich dabei herausstellte, tauchten in
der ersten Tochtergeneration wieder kleinwüchsige Erbsenpflanzen (aa) auf, und zwar
kleinwüchsige und großwüchsige im Verhältnis eins zu drei. Daraus zog er den Schluss, dass
sich die Gene zu den Paaren AA, Aa und aa zusammengefunden hatten. Wie er bei weiteren
Kreuzungsexperimenten feststellte, gingen aus den reinerbigen AA-Pflanzen bei
Selbstbestäubung nur große Nachkommen hervor, und die Nachkommen der aa-Exemplare
waren stets klein. Bei der Kreuzung der Aa-Hybride fand sich unter den Nachkommen wieder
das gleiche Zahlenverhältnis von 3 : 1. Aufgrund dieser Versuchsergebnisse beschrieb Mendel
die 2. Mendel’sche Regel, nach der die Nachkommen einer Kreuzung mischerbiger Individuen
nicht mehr gleichförmig sind, sondern ihr äußeres Erscheinungsbild in einem bestimmten
Zahlenverhältnis aufspalten. Dieses Zahlenverhältnis wird sowohl durch die Anzahl der
Merkmale (Genorte), in denen sich die Eltern unterscheiden, als auch durch den Erbgang
beeinflusst. Man unterscheidet einen dominant-rezessiven Erbgang (das dominante Allel
unterdrückt die Wirkung des rezessiven) von einem intermediären Erbgang (die Wirkung beider
Allele ist erkennbar; ein mischerbiges Individuum nimmt eine mittlere Erscheinungsform an).
Bei einem dominant-rezessiven Erbgang spaltet sich das äußere Erscheinungsbild der
Tochtergeneration im Verhältnis 3 : 1 auf falls nur ein Merkmal betrachtet wird. Bei
einem intermediären Erbgang ist das Verhältnis 1 : 2 : 1.
3. Mendel’sche Regel (Regel von der unabhängigen Aufspaltung der Allelenpaare):
Wie weitere Kreuzungsexperimente mit Elterngenerationen zeigten, die sich in zwei oder
mehreren Merkmalen unterschieden, werden die einzelnen Genorte und damit die
Merkmalsausprägungen unabhängig voneinander weitergegeben und sind frei miteinander
kombinierbar. Allerdings gilt die 3. Mendel’sche Regel nur für Gene, die auf verschiedenen
Chromosomen liegen. Zufälligerweise waren die sieben Merkmale der Erbsenpflanzen, die
Mendel untersuchte, auf verschiedenen Chromosomen lokalisiert. Ansonsten hätte er keine
statistische Verteilung der Merkmalskombinationen erhalten.
Voraussetzungen um diese Regeln zu finden:
− Experimente mit reinerbigen Rassen beginnen
− sich nur auf eindeutige Merkmale verlassen (entweder oder)
− Vererbung einer Merkmalsform über drei aufeinanderfolgende Generationen untersuchen:
P-, F1- und F2-Generation (hätte Mendel seine Experimente nach der F1-Generation
abgebrochen, wären ihm die grundlegenden Gesetzesmässigkeiten verborgen geblieben.).
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Die letzte der drei Regeln musste nachfolgend korrigiert werden. Sie gilt nur für Merkmale
welche auf verschiedenen Chromosomen liegen, das hat Mendel noch nicht gewusst.
4. Was ist ein dominantes Allel (Dominanz, Codominanz, Intermediär)? Erkläre am Beispiel
der Blutgruppen 0, A, B, AB.
Dominantes Allel: Allel, dessen Merkmal ausgeprägt wird, wenn ein zweites anderes Allel
vorhanden ist. (Ein rezessives Allel wird nicht ausgeprägt, wenn ein dominantes Allel
vorhanden ist, sondern nur wenn zwei rezessive Allele aufeinander treffen.)
Codominanz: Zwei Merkmale werden nebeneinander auf dem selben Organismus vollständig
ausgeprägt.
Intermediärer Erbgang: Die F 1 -Hybriden zeigen ein gemischtes Erscheinungsbild, das zwischen
den beiden elterlichen Phänotypen liegt (eine Pflanze mit Erbinformationen für rote und weisse
Blüten hätte demnach rosa Blüten).
AB0-Blutgruppensystem:
Die meisten Gene kommen in mehr als zwei allelen Formen vor. Das AB0-Blutgruppensystem
des Menschen ist ein Beispiel für solche multiplen Allele eines einzigen Gens.
Die vier Blutgruppen A, B, AB und 0 beruhen auf verschiedenen Kombinationen der drei Allele
I A , I B und i. I A und I B sind für die Ausbildung eines bestimmten Kohlenhydrates (entweder
Kohlenhydrat A oder B) zuständig, während i zu keinem der beiden Kohlenhydrate führt. Weil
jedes Individuum zwei Allele trägt, gibt es demzufolge sechs verschiedene Genotypen. Dabei
sind sowohl I A als auch I B dominant über das Allel i → vier Phänotypen:
Individuen mit I A I A oder I A i besitzen somit Blutgruppe A, Individuen mit den Allelen I B I B oder
I B i hingegen Blutgruppe B. Rezessiv Homozygote, ii, haben Blutgruppe 0, da sie weder das
Molekül A noch das Molekül B produzieren. Die Allele I A und I B sind codominant, d.h. in
einem heterozygoten Individuum mit Genotyp I A I B werden beide Allele vollständig exprimiert,
was zur Ausbildung der Blutgruppe AB führt.
Beim AB0-Blutgruppensystem gibt es keine intermediären Typen (keine Mischformen
zwischen A,B oder 0).
5. Durch welche Besonderheiten zeichnet sich ein quantitatives Merkmal aus? Wie lässt sich
der Einfluss der Gene nachweisen? Beschreibe den Erbgang.
Ein quantitatives Merkmal zeichnet sich dadurch aus, dass eine Entweder-Oder-Klassifizierung
nicht möglich ist, weil das Merkmal innerhalb einer Population ein Kontinuum bildet (z.B. die
Körpergrösse → lässt sich durch eine Glockenkurve darstellen, siehe Abb. 14.12). Diese
Variabilität in der Quantität deutet in der Regel auf polygene Vererbung hin, d.h. zwei oder
mehr Gene wirken zusammen um einen Phänotyp hervorzubringen (Gegenteil von Pleiotropie:
eine Reihe von phänotypischen Erscheinungen werden durch ein einzelnes Gen beeinflusst).
Ein solches Beispiel ist die menschliche Hautfarbe. Sie wird (der Einfachheit halber) von drei
Genen beeinflusst. Allele A, B und C stehen dabei für eine dunkle Hautfarbe, a, b und c für eine
helle (A,B und C sind vollständig dominant über a,b und c). Ein Mensch mit Genotyp AABBCC
hätte also sehr dunkle Hautfarbe, während einer mit Genotyp aabbcc sehr helle Hautfarbe hat.
Weil die Allele eine kumulative Wirkung haben würden die beiden Genotypen AaBbCc und
AABbcc gleichermassen (3x dominant) zur Bräunung der Haut beitragen (usw.).
Der Einfluss der Gene lässt sich durch Kreuzungsexperimente nachweisen. Beim Menschen
verwendet man Stammbaumanalysen, da keine Kreuzngsexperimente durchgeführt werden
können. (Beschreibe den Erbgang ?!)
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Quiz Fragen 14 (S. 315-317)
1. Ein Hahn mit grauen Federn paart sich mit einer Henne desselben Phänotyps. Unter
ihrem Nachwuchs sind 15 graue, 6 schwarze und 8 weisse Küken. Was ist die einfachste
Erklärung für die Vererbung des Federkleides bei den Küken? Welche Zusammensetzung
der Nachkommenschaft würden sie aus der Paarung eines grauen Hans mit einer
schwarzen Henne erwarten?
Unvollständige Dominanz (intermediärer Erbgang), dabei sind Heterozygote (Ss) grau. Die
Paarung eines grauen Hahns mit einer schwarzen Henne sollte ungefähr die gleiche Anzahl
grauer und schwarzer Nachkommen erbringen. Ss x Ss → SS : 2 Ss : ss (1 schwarz : 2 grau : 1
weiss)
2. Bei einigen Pflanzen erhält man nach Kreuzung einer reinerbigen, rotblütigen Pflanze mit
einer ebenso reinerbigen weissblütigen Pflanze ausschliesslich Nachkommen mit
rosafarbenen Blüten: RR (rot) x rr (weiss) -> Rr (rosa). Falls die Blütenstellung (axial oder
terminal) genauso vererbt wird wie bei der Erbse (siehe Tabelle 14.1 S. 296), wie ist das
Verhältnis der Genotypen und Phänotypen in der F1-Generation der folgenden Kreuzung:
axial – rot (reinerbig) x terminal – weiss? Wie sind die Ergebnisse der F2-Generation?
Anmerkung: Axial ist die dominante, terminal die rezessive Merkmalsform.
Parental-Kreuzung ist AARR x aarr. Genotyp der F1 ist AaRr, Phänotyp ist ausschliesslich axialrosa.
Genotyp der F2 sind 4 AaRr : 2 AaRR : 2 Aarr : 2 AARr : 2 aaRr : 1 AARR : 1 aaRR :
1 AArr : 1 aarr. Phänotypen sind 6 axial-rosa : 3 axial-rot : 3 axial-weiss : 2 terminal-rosa :
1 terminal-weiss : 1 terminal-rot.
3. Blütenstellung, Stiellänge und Samenform sind drei Merkmale, die Mendel untersucht hat.
Jedes wird von einem unabhängig segregierenden Gen codiert, wobei die Verhältnisse von
Dominanz und Rezessivität wie folgt sind:
Merkmal dominant rezessiv
Blütenstellung axial (A) terminal (a)
Stiellänge lang (L) kurz (l)
Samenform rund (R) runzelig (r)
Man lässt bei einer Pflanze, die heterozygot für alle drei Merkmale ist, Selbsbestäubung
zu. Welches der folgenden Ergebnisse würden sie bei der Nachkommenschaft erwarten?
(Hinweis: Es geht schneller, die Statistikregeln anzuwenden als ein riesiges Punnettsches
Quadrat zu erstellen.)
a) homozygot für die drei dominanten Merkmale
b) homozygot für die drei rezessiven Merkmale
c) heterozygot
d) homozygot für axial und lang, heterozygot für Samenform
a) 1 /64, die Wahrscheinlichkeit für ein Gamet mit nur dominanten Allelen ist 1 /8 (AaLlRr → ½
für A · ½ für L · ½ für R). Zwei solche Gameten verschmelzen nun also mit der
Wahrscheinlichkeit 1 /8 · 1 /8 = 1 /64.
b) 1 /64, gleich wie a).
c) 1 /8, es gibt 8 verschiedene Gametenpaare, die zu heterozygoten Tochterpflanzen führen. Jedes
Gametenpaar hat 1 /64 Wahrscheinlichkeit zu verschmelzen, bei 8 Gametenpaaren ergibt dies
eine gesamte Wahrscheinlichkeit von 8 · 1 /64 = 1 /8.
d) 1 /32, es gibt nur 2 verschiedene Gametenpaare (ALR x ALr und ALr x ALR) → 2 · 1 /64 = 1 /32.
33/55

4. Ein schwarzes Meerschweinchen wird mit einem Albino verpaart. Der Wurf besteht aus
12 schwarzen Jungen. Kreuzt man den Albino mit einem zweiten schwarzen
Meerschweinchen, entstehen 7 schwarze und 5 albinoide Junge. Wie kann man dieses
Ergebnis erklären? Schreiben sie die Genotypen der Eltern, der Gameten und der
Nachkommen auf.
Albino ist ein rezessives Merkmal; schwarz ist dominant. Erste Kreuzung: Eltern BB x bb,
Gameten B und b; Nachkommen alle Bb. Zweite Kreuzung: Eltern Bb x bb; Gameten 1 /2 B, 1 /2 b
und b; Nachkommen 1 /2 Bb (schwarz), 1 /2 bb (albino).
5. Bei der Sesampflanze ist das Allel für die Entstehung einer einzigen Fruchtkapsel (P)
dominant über das Allel für drei Kapseln (p), das Allel für normale Blätter (L) ist
dominant über das für runzlige Blätter (l). Kapselzahl und Blattform werden unabhängig
voneinander vererbt. Bestimmen sie die Genotypen der beiden Elternpflanzen für alle
unten angegebenen Kreuzungsergebnisse:
a) 318 einkapselig/normal, 98 einkapselig/runzlig
b) 323 dreikapselig/normal, 106 dreikapselig/runzlig
c) 410 einkapselig/normal
d) 150 einkapselig/normal, 147 einkapselig/runzlig, 51 dreikapselig/normal, 48
dreikapselig/runzlig
e) 223 einkapselig/normal, 72 einkapselig/runzlig, 76 dreikapselig/normal, 27
dreikapselig/runzlig
a) PPLl x PPLl, PpLl oder ppLl
b) ppLl x ppLl
c) PPLL x jeder der 9 möglichen Genotypen oder Ppll x ppLL
d) PpLl x Ppll
e) PpLl x PpLl
6. Ein Mann mit Blutgruppe A heiratet eine Frau mit Blutgruppe B. Ihr Kind hat
Blutgruppe 0. Wie ist der Genotyp dieser Individuen? Welche anderen Genotypen, und
mit welcher Häufigkeit, erwarten sie bei Kindern dieser Ehe?
Mann I A i; Frau I B i; Kind ii. Andere Genotypen für Kinder sind ¼ I A I B , ¼ I A i, ¼ I B i.
7. Die Gefiederfarben einer Entenart werden durch ein Gen mit drei Allelen bestimmt. Die
Allele H und I sind codominant, das Allel i ist gegenüber den beiden anderen Allelen
rezessiv. Wie viele Phänotypen sind bei den Nachkommen einer Entenschar möglich, die
alle denkbaren Kombinationen dieser drei Allele beherbergen?
Vier.
8. Phenylketonurie (PKU) ist eine rezessive Erbkrankheit. Welche Wahrscheinlichkeit haben
folgende Ereignisse, wenn Vater und Mutter Träger sind?
a) Alle drei Kinder haben normalen Phänotyp.
b) Eines oder zwei Kinder sind PKU-krank.
c) Alle drei Kinder sind PKU-krank.
d) Mindestens ein Kind ist phänotypisch normal. (Beachten sie, dass die Summe der
Wahrscheinlichkeiten 1 ergeben muss.)
a) ¾ x ¾ x ¾ = 27 /64
b) 1 – 27 /64 = 37 /64
c) ¼ x ¼ x ¼ = 1 /64
d) 1 – 1 /64 = 63 /64
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9. Der Genotyp eines F1-Individuums aus einer tetrahybriden Kreuzung lautet AaBbCcDd.
Mit welcher Wahrscheinlichkeit treten in der F2 folgende Genotypen auf, wenn man eine
freie Kombination dieser vier Gene annimmt?
a) aabbccdd
b) AaBbCcDd
c) AABBCCDD
d) AaBBccDd
e) AaBBCCdd
a) 1 /256
b) 1 /16
c) 1 /256
d) 1 /64
e) 1 /128
10. Mit welcher Wahrscheinlichkeit wird jedes der folgenden Elternpaare den unten
aufgeführten Nachwuchs erhalten (unter der Annahme der freien Segregation der
Allelpaare)?
a) AABBCC x aabbcc → AaBbCc
b) AABbCc x AaBbCc → AAbbCC
c) AaBbCc x AaBbCc → AaBbCc
d) aaBbCC x AABbcc → AaBbCc
a) 1
b) 1 /32
c) 1 /8
d) 1 /2
11. Sowohl Karin als auch Stefan haben ein Geschwister, das unter Sichelzellanämie leidet.
Weder Karin noch Stefan noch einer ihrer Eltern hat diese Krankheit, und keiner von
ihnen wurde jemals auf das heterozygote Merkmal untersucht. Benutzen sie dies
Informationen, um die Wahrscheinlichkeit zu errechnen, mit der ein Kind dieses Paares
Sichelzellanämie bekommen wird.
1 /9
12. Im Jahre 1981 adoptierte eine Familie in Kalifornien eine verirrte Katze mit rundlichen,
nach hinten gebogenen Ohren. Seither wurden Hunderte von Nachkommen dieser Katze
geboren, und Katzenzüchter hofften, diesen Katzentyp reinerbig zu züchten. Nehmen sie
an, sie besässen die erste derartige Katze und wollten daraus eine reinerbige Rasse
entwickeln. Wie würden sie prüfen, ob das Allel für gebogene Ohren dominant oder
rezessiv ist? Wie würden sie reinerbige Katzen selektieren? Wie könnten sie sicher sein,
dass sie reinerbig sind?
Falls das Allel für gebogene Ohren dominant ist, dann ergibt die Kreuzung zwischen der
Original-Mutante mit geraden Ohren Nachkommen sowohl mit gebogenen als auch geraden
Ohren. Falls die Mutation rezessiv ist, dann entstehen aus der Kreuzung gebogen x gebogen
ausschliesslich Katzen mit gebogenen Ohren. Sie wissen, dass die Katzen reinerbig sind, wenn
Paarungen von „Gebogenen“ nur „gebogenen“ Nachwuchs haben. Eine reinerbige Katze mit
gebogenen Ohren ist homozygot (für das dominante Allel, welches zu gebogenen Ohren führt).
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13. Nehmen sie an, eine neu entdeckte, rezessive vererbte Krankheit träte nur bei Menschen
der Blutgruppe 0 auf, obwohl die Krankheit und die Blutgruppe unabhängig voneinander
vererbt werden. Ein gesunder Mann mit der Blutgruppe A und eine gesunde Frau mit der
Blutgruppe B haben ein Kind mit dieser Krankheit. Die Frau ist nun wieder schwanger.
Welche Wahrscheinlichkeit besteht für das zweite Kind, diese Krankheit zu erben?
Nehmen sie an, beide Eltern seien heterozygot für das „krankmachende“ Gen.
1 /16
14. Bei Tigern ist ein rezessives Allel für das Fehlen der Fellpigmente und für das Schielen
verantwortlich. Welcher Prozentsatz der Nachkommenschaft aus der Paarung zweier
normaler Tiger, die heterozygot für dieses Allel sind, wird schielen? Welcher Prozentsatz
wird Albino (ein „weisser“ Tiger) sein?
25% werden schielen; alle schielenden Nachkommen werden auch weiss sein.
15. Beim Mais hemmt das dominante Allel I die Färbung der Körner, während sich in
Pflanzen mit dem homozygot rezessiven Allel i die Körner färben. An einem anderen
Genort führt das dominante Allel P zu purpurnen Körnern, während der rezessive
Genotyp pp zu roten Körnern führt. Welche phänotypische Aufspaltung erwarten sie in
der F1-Generation bei einer Kreuzung zweier Pflanzen, die heterozygot für beide Allele
sind?
Das dominante Allel I ist epistatisch über den P/p-Genort, und daher wird die F1-Generation 9
I_p_ (farblos) : 3 I_pp (farblos) : 3 iiP_ (purpurfarben) : 1 iipp (rot). Insgesamt, 12 farblos : 3
purpurn : 1 rot.
16. Der unten abgebildete Stammbaum zeigt das Auftreten von Alkaptonurie, einer
Erbkrankheit mit biochemischer Grundlage. Die Kranken, in der Abbildung mit dunklen
Kreisen oder Vierecken markiert, sind nicht in der Lage, eine Substanz namens Alkapton
abzubauen, welche den Urin und das Gewebe dunkel färbt. Ist Alkaptonurie auf ein
dominantes oder ein rezessives Allel zurückzuführen? Tragen sie alle Genotypen ein, die
sie mit Sicherheit ableiten können. Welche Genotypen sind für die übrigen Individuen
möglich?
Rezessiv; Georg = Aa, Lena = aa, Sandra = AA oder Aa, Thomas = aa, Hans = Aa, Wilma = aa,
Anna = Aa, Michael = Aa, Daniel/Albert = Aa, Tina = AA oder Aa, Carla = aa, Christoph = AA
oder Aa
17. Ein Mann hat sechs Finger an jeder Hand und sechs Zehen an jedem Fuss. Seine Frau und
seine Tochter haben die normale Zahl von Fingern und Zehen. Überzählige Glieder stellen
ein dominantes Merkmal dar. Wie viele der Kinder dieses Paares würden von der Statistik
her überzählige Finger und Zehen zeigen?
1 /2, der Mann muss heterozygot sein (ansonsten würden alle Kinder überzählige Glieder
besitzen). Aa x aa → ½ Aa, ½ aa
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Kapitel 15 – Die chromosomale Grundlage der Vererbung
1. Was sind die Grundlagen für die Chromosomentheorie der Vererbung? Wie verhält sich
diese Theorie zu den von Mendel gefundenen Erbgesetzen? Welche Beobachtungen gibt
es, die nicht mit den Mendelschen Erbgesetzen erklärt werden können?
Die Grundlagen der Chromosomentheorie sind einerseits die Entdeckung/Beobachtung der
Mitose und Meiose, die man mit verbesserten Mikroskopen Ende des 19.Jh langsam zu
verstehen begann, und andererseits die Gesetze von Mendel.
Die Chromosomentheorie entstand und wurde weiterentwickelt als die Biologen die
Übereinstimmungen zwischen dem Verhalten der Chromosomen und Mendels Erbfaktoren (also
den Gene) erkannten und diese dann miteinander kombinierten.
Chromosomen und Gene kommen in diploiden Zellen beide paarweise vor, homologe
Chromosomen und Allele trennen sich während der Meiose und die Befruchtung führt wieder
zu gepaarten Chromosomen und Genen → Erkenntnis: Gene haben bestimmte Genorte (Loci)
auf den Chromosomen und es sind diese Chromosomen, welche getrennt und unabhängig
verteilt werden.
Geschlechtsgebundene Gene (das sind Gene auf den Geschlechtschromosomen X oder Y) und
gekoppelte Gene (liegen auf demselben Chromosom und werden deshalb meist gemeinsam
vererbt) können mit den Mendelschen Gesetzen nicht erklärt werden. Dies zeigten die
Ergebnisse von Morgans Versuchen.
Morgan kreuzte einen weiblichen Wildtyp der Fruchtfliege Drosophila (rote Augen) mit einer
männlichen Mutante (rezessives Allel für weisse Augen). In der F2-Generation beobachtete er
zwar die klassische 3 : 1 Aufspaltung der Phänotypen, das Merkmal für weisse Augen fand sich
jedoch nur bei den Männchen → das Allel für weisse Augen ist ausschliesslich auf dem X-
Chromosom lokalisiert. Weil Weibchen (XX) zwei Genkopien für dieses Merkmal tragen,
während Männchen (XY) nur eine Genkopie besitzen, kommen in der F2-Generation keine
weissaugigen Weibchen vor (sie müssten das rezessive Allel auf beiden X-Chromosomen
tragen, das ist jedoch in der zweiten Tochtergeneration nicht möglich).
Bei einem weiteren Versuch von Morgan führte eine Drosophila-Rückkreuzung (verschiedene
Körperfarbe und Flügelgestalt) nicht wie erwartet zu vier phänotypischen Klassen (1:1:1:1),
sondern hauptsächlich zu den zwei Phänotypen der Eltern → gekoppelte Gene, die auf dem
gleichen Chromosom liegen und daher gemeinsam vererbt werden. Die anderen zwei
„gemischten“ Phänotypen kamen dennoch in geringer Anzahl vor → die Koppelung ist nicht
absolut, Crossing-over ermöglicht die Rekombination der Gene.
Ausserdem lassen sich auch plasmatische Erbfaktoren (extrachromosomale Gene) nicht mit
Mendels Aussagen erklären. In den Mitochondrien sind extrachromosomale Gene auf kleine
ringförmige DNA-Moleküle (Plasmide) vorhanden und bei Pflanzen zusätzlich auch in den
Plastiden (einschliesslich Chloroplasten). Diese cytoplasmatischen Gene werden nicht nach
denselben Regeln auf die Gameten verteilt wie die Chromosomen in der Meiose.
2. Zwei genetische Loci haben auf einer Koppelungsgruppe einen Abstand von 110
Centimorgan. Wie kann man beweisen, dass diese Gene auf einem und nicht auf zwei
Chromosomen lokalisiert sind?
2 Loci, die 50 Centimorgan entfernt sind, haben eine Wahrscheinlichkeit von 50%, dass
zwischen ihnen eine ungerade Zahl an Crossing-overs stattfindet. Das ist derselbe Wert, wie
wenn sie auf zwei verschiedenen Chromosomen wären. Somit kann nicht direkt gesagt werden,
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ob Loci, die 50 oder mehr Centimorgan voneinander entfernt sind, auf demselben Chromosom
liegen.
Erstellt man aber mit Hilfe von Rekombinationsdaten mit anderen Genen eine Kopplungskarte,
kann man beweisen, dass die Loci auf dem gleichen Chromosom liegen. Die 110 Centiomorgan
ergeben sich dann durch Addieren der einzelnen Centimorganabstände (zwischen Genen, die
weniger als 50cM voneinander entfernt und somit auf dem gleichen Chromosom liegen). Der
Beweis erfolgt also schrittweise, liegen sowohl A und B als auch B und C auf dem gleichen
Chromosom, dann liegen auch die Gene A und C auf dem gleichen Chromosom.
3. Wie unterscheidet sich der Erbgang eines Gens, das auf einem Geschlechtschromosom
liegt (XY-Chromosom), von dem eines normalen Gens?
− Die Gene auf dem Y-Chromosom können nur von Vater zu Sohn weitergegeben werden.
− Die Gene auf dem X-Chromosom werden vom Vater nur an die Tochter, von der Mutter an
Tochter und Sohn weitergegeben.
− Bei XY-Chromosomen ist nur teilweise ein Crossing-over möglich.
− Bei rezessiven Allelen (auf dem X-Chromosom) hat eine Frau nur den entsprechenden
Phänotyp, wenn sie homozygot ist.
− Bei einem Mann spricht man nicht von homo- oder heterozygot, sondern hemizygot, bei ihm
wird jedes rezessive Allel (X-Chromosom), das er von seiner Mutter erbt, exprimiert.
Deshalb sind bei Männern geschlechtsgebundene Krankheiten viel häufiger als bei Frauen.
4. Wie lassen sich plasmatische Erbfaktoren von „mendelnden“ Genen unterscheiden?
Plasmatische Erbfaktoren gibt es, da Mitochondrien und bei den Pflanzen zusätzlich Plastide,
wie z.B. Chloroplasten, eigene Gene ausserhalb des Zellkerns besitzen (extrachromosomale
Gene). Diese plasmatische Erbfaktoren weisen eine sogenannte maternale Vererbung auf, sprich
sie werden nicht nach den Regeln der Meiose vererbt und lassen sich dadurch von den
„mendelnden“ Genen unterscheiden. D.h die Zygote bekommt alle diese Mitochondrien
beziehungsweise Plastide vom Cytoplasma der Eizelle → alle plasmatischen Erbfaktoren
werden von der Mutter vererbt.
Quiz Fragen 15 (S. 337)
1. Ein Bluter (Hämophilie ist eine rezessiv und X-chromosomal vererbte Krankheit) hat eine
gesunde Tochter. Diese heiratet einen Mann, der das normale Allel trägt. Wie gross ist die
Wahrscheinlichkeit für eine Tochter oder einen Sohn aus dieser Ehe, Bluterin (Bluter) zu
sein? Welche Wahrscheinlichkeit besteht, dass alle vier Söhne dieses Paares an
Bluterkrankheit leiden?
0; ½, 1 /16
2. Pseudohypertophe Muskeldystrophie ist eine Krankheit, bei der die Muskeln allmählich
schwinden. Sie tritt nur bei Knaben offensichtlich gesunder Eltern auf und führt schon
im Jugendalter zum Tode. Wird diese Krankheit durch ein dominantes oder rezessives
Allel verursacht? Ist das Vererbungsmuster X-chromosomal oder autosomal? Wie kann
man dies nachweisen? Erklären sie, warum diese Krankheit nur bei Knaben und nicht bei
Mädchen ausbricht.
Rezessiv. Falls die Krankheit dominant vererbt würde, so würde sie zumindest einen Elternteil
des Kindes betreffen, das mit dieser Krankheit geboren wurde. Geht man von der Annahme aus,
dass das Vererbungsmuster X-chromosomal ist müsste ein Mädchen um diese Krankheit
auszubilden die rezessiven Allele beider Eltern geerbt haben. Dies würde ausserordentlich
38/55

selten auftreten, insbesondere weil männliche Individuen mit diesem Allel im Alter eines
Teenagers sterben. → rezessiv / X-chromosomal
3. Rot-Grün-Blindheit wird durch ein X-chromosomales rezessives Allel verursacht. Ein rotgrün-blinder
Mann heiratet eine Frau mit normalem Sehvermögen. Wie gross ist die
Wahrscheinlichkeit, dass beide eine rot-grün-blinde Tochter bekommen? Wie gross ist die
Wahrscheinlichkeit, dass ihr erster Sohn rot-grün-blind ist? (Beachten sie die etwas
unterschiedliche Formulierung der beiden Fragen).
¼ für jede Tochter (Chance ½, dass das Kind weiblich ist x ½ Chance für einen homozygot
rezessiven Genotyp); ½ für den ersten Sohn.
4. Eine Wildtyp-Fruchtfliege (heterozygot für graue Körperfarbe und normale Flügel) wird
mit einer schwarzen Fliege mit Stummelflügel gekreuzt. Die Verteilung der Phänotypen
unter den Nachkommen ist folgende: Wildtyp, 778; schwarz-stummelflügelig, 785;
schwarz-normalflügelig, 158; grau-stummelflügelig, 162. Wie gross ist die
Rekombinationsfrequenz der Gene für Körperfarbe und Flügelgestalt?
17% → Rekombinationen : Total (320 : 1883 = 16.99%)
5. Welches Vererbungsmuster eines erblichen Stoffwechseldefekts könnte einen Genetiker
zur Annahme bringen, dass es sich um die Wirkung eines defekten mitochondrialen Gens
handelt?
Die Krankheit würde immer von der Mutter vererbt werden.
6. Ein aneuploides Individuum ist phänotypisch eine Frau, aber ihre Zellen zeigen zwei
Barr-Körperchen. Wie steht die Zusammensetzung der Geschlechtschromosomen dieses
Individuums aus?
XXX. Normalerweise wird eines der beiden X-Chromosomen bei der normalen Zellteilung
(z.B. Wachstum) inaktiviert und liegt dann als Barr-Körperchen in der Zelle vor. Der Grund
dafür ist, dass, falls beide X-Chromosomen aktiv wären, sie doppelt so häufig wie nötig
transkribiert würden. Bei der Eizellenbildung wird das Barr-Körperchen wieder reaktiviert.
7. Bestimmen sie die Reihenfolge der Gene auf einem Chromosom anhand der folgenden
Rekombinationsfrequenzen: A-B, 8 Karteneinheiten; A-C, 28 Karteneinheiten; A-D, 25
Karteneinheiten; B-C, 20 Karteneinheiten; B-D, 33 Karteneinheiten.
D-A-B-C
8. Ungefähr fünf Prozent der Individuen mit Down-Syndrom tragen eine chromosomale
Translokation. In den meisten Fällen ist eine Kopie des Chromosoms 21 an das
Chromosom 14 angefügt. Wie kommt es durch diese Translokation zu Kindern mit Down-
Syndrom?
Das kombinierte 14-21 Chromosom wird sich bei der Meiose wie ein einzelnes Chromosom
verhalten. Wenn ein Gamet das kombinierte 14-21 Chromosom plus eine normale Kopie des
Chromosoms 21 trägt, so wird es zu Trisomie 21 kommen, wenn sich dieser Gamet mit einem
normalen Gameten vereinigt.
9. Häufiger als vollständig polyploide Tiere sind Mosaike, die mit Ausnahme einiger Areale
polyploider Zellen diploid sind. Wie könnte man sich vorstellen, dass diese Individuen mit
einem Mosaik aus polyploiden und diploiden Zellen durch einen Fehler bei der Mitose
entstehen?
An einem bestimmten Punkt der Entwicklung könnte eine Zelle des Embryos nach der
Duplikation seiner Chromosomen keine Mitose mehr durchlaufen. Darauf folgende normale
Zellzyklen würden genetische Kopien dieser tetraploiden Zelle hervorbringen.
39/55

10. Nehmen sie an, die Gene A und B wären gekoppelt und ihre Abstand betrüge 50
Karteneinheiten. Ein für beide Loci heterozygotes Individuum wird mit einem Individuum
gekreuzt, das für beide Loci homozygot rezessiv ist. Wie viel Prozent der
Nachkommenschaft zeigen Phänotypen, die durch Crossing-over-Ereignisse entstehen?
Wie würden sie das Ergebnis interpretieren, wenn sein nicht gewusst hätten, dass A und B
gekoppelt sind?
50% der Nachkommenschaft würde Phänotypen zeigen, die durch Crossing-over bedingt sind.
Das Ergebnis würde das Gleiche sein, wenn in einer Kreuzung A und B nicht gekoppelt wären.
Weitere Kreuzungen mit anderen Genen auf demselben Chromosom würden eine Kopplung der
Gene zeigen, die sich in Karteneinheiten ausdrücken liesse.
11. Bei Drosophila befinden sich die Allele für weisse Augen und für behaarte Flügel (hairy)
auf demselben Chromosom und sind 1.5 Centimorgan voneinander entfernt. Ein
Genetiker stellt in einer bestimmten Fliegenpopulation eine unabhängige Segregation
dieser Gene fest; dass heisst, sie verhalten sich so, als lägen sie auf unterschiedlichen
Chromosomen. Welche Erklärungsmöglichkeiten bieten sich für diese Beobachtung?
Eine Hypothese wäre, dass durch Translokation eines der Gene an ein anderes Chromosom
verlagert wurde.
12. In einer anderen Kreuzung wird eine Wildtyp-Fruchtfliege (heterozygot für graue
Körperfarbe und rote Augen) mit einer schwarzen Fruchtfliege mit purpurfarbenen
Augen gekreuzt. Die Nachkommenschaft zeigt folgende phänotypische Aufspaltung:
Wildtyp, 721; schwarz-purpur, 751; grau-purpur, 49; schwarz-rot, 45. Wie gross ist die
Rekombinationsfrequenz der Gene für Körper- und Augenfarbe? Bei der Beantwortung
dieser und der Frage 4 sollten sie auch das folgende Problem lösen: Welche
Fliegenmutanten (Genotypen und Phänotypen) würden sie miteinander kreuzen, wenn sie
die Reihenfolge der Gene für Körperfarbe, Flügelform und Augenfarbe auf dem
Chromosom bestimmen wollten?
6%. Wildtyp (heterozygot für normale Flügel und rote Augen) x Mutant (rezessiv homozygot
für Stummflügel und purpurne Augen).
13. Eine Raumsonde entdeckt einen Planeten, der von Individuen bewohnt wird, die sich nach
demselben Muster wie die Menschen vermehren. Drei phänotypische Merkmale sind
Körpergrösse (G = gross, g = Zwergenwuchs), Fühler am Kopf (F = mit, f = ohne) und
Schnauzenform (S = gerade, s = hängend). Da diese Kreaturen keine Intelligenz besitzen,
machten die Wissenschaftler von der Erde einige kontrollierte Kreuzungsexperimente,
indem sie verschiedene heterozygote Individuen in Rückkreuzungen untersuchten. Bei
einem grossen Heterozygoten mit Fühlern setzt sich die Nachkommenschaft wie folgt
zusammen: Gross mit Fühlern, 46; Zwergenwuchs mit Fühlern, 7; Zwergenwuchs ohne
Fühler, 42; gross und keine Fühler, 5. Bei einem Heterozygoten mit Fühlern und gerader
Schnauze setzt sich die Nachkommenschaft wie folgt zusammen: Fühler und gerade
Schnauze, 47; Fühler und Hängeschnauze, 2; keine Fühler und Hängeschnauze, 48; keine
Fühler und gerade Schnauze, 3. Bestimmen sie die Rekombinationsfrequenzen für beide
Experimente.
Zwischen G und F, 12%; zwischen F und S, 5%.
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14. Bezugnehmend auf die Information der Aufgabe 13 wurde eine weitere Rückkreuzung mit
einem Heterozygoten für Körpergrösse und Schnauzenform durchgeführt. Die
Nachkommen sind: gross und gerade Schnauze, 40; Zwergenwuchs und gerade Schnauze,
9; Zwergenwuchs und Hängeschnauze, 42; gross und Hängeschnauze, 9. Errechnen sie die
Rekombinationsfrequenzen aufgrund dieser Daten. Benutzen sie die Antwort auf die
Frage 13, um die korrekte Reihenfolge der drei gekoppelten Gene zu bestimmen.
Zwischen G und S, 18%. Die Reihenfolge der Gene ist G-F-S.
Kapitel 16 – Die molekulare Grundlage der Vererbung
1. Mit welchen Experimenten liess sich die stoffliche Identität von Genen aufklären?
Da man nun wusste, dass Gene auf Chromosomen liegen, kamen nur die beiden chemischen
Komponenten der Chromosomen – DNA und Proteine – als genetisches Material in Frage.
Anfänglich favorisierte man noch Proteine, weil zuwenig über die Nukleinsäuren bekannt war,
doch Experimente mit Mikroorganismen (Bakterien und Bakterienviren, sogenannten Phagen)
führten schlussendlich zum Durchbruch für die DNA als Erbmaterial:
− Frederick Griffith machte Experimente mit Streptococcus pneumoniae, einem
Lungenenzündung hervorrufenden Bakterium. Beim mischen eines durch Hitze abgetöteten
pathogenen (d.h. die Krankheit verursachend) Stammes des Bakteriums mit einem lebenden
harmlosen Stamm wandelten sich einige der harmlosen Zellen in die pathogene Form um
(Transformation: genotypische und phänotypische Veränderung durch Aufnahme von
externer DNA). Diese Eigenschaft des Erbmaterials lieferte die Basis für weitere Versuche.
− Oswald Avevery reinigte verschiedene Chemikalien aus den durch Hitze abgetöteten
pathogenen Bakterien und versuchte damit lebende harmlose Bakterien zu transformieren.
Dies gelang jedoch nur mit DNA, dennoch blieb die Fachwelt skeptisch.
− Alfred Hershey und Martha Chase führten darauf Experimente mit einer T2-Phage, einem
Virus der E. coli befällt, durch. Man wusste, dass der Phage T2 wie auch andere Viren sehr
einfach aufgebaut ist (Viren bestehen fast nur aus DNA oder manchmal RNA und einer
schützenden Proteinhülle). Die Frage die sich nun stellte war, welche virale Komponente ist
für die Umprogrammierung der Bakterienzelle verantwortlich?
Sowohl Protein als auch DNA wurden deshalb mit verschiedenen radioaktiven Isotopen
(Sulfat kommt nur in Proteinen vor und Phosphor praktisch nur in der DNA) markiert und
dann E. coli von diesen Phagen infiziert. Durch Zentrifugation trennten sich die Phagen
wieder vom Bakterium und es entstanden zwei Phasen: ein aus freien Phagen bestehende
Überstand und ein Zentrifugat aus E. coli-Zellen. Bei den proteinmarkierten Phagen fand
sich die meiste Radioaktivität im Überstand → das Protein war nicht in die Wirtszelle
gedrungen. Bei den Phagen mit markierter DNA war hingegen das Zentrifugat radioaktiver
→ DNA ist ins Bakterium eingedrungen. Dies war ein äusserst starker Beweis für die DNA
als Erbsubstanz.
− Einen zusätzlichen Beweis lieferte Erwin Chargaff. Er analysierte die
Basenzusammensetzung verschiedener Organismen und fand heraus, dass jede Art ein
unterschiedliches Mengenverhältnis der vier nitrogenen Basen besitzt → molekulare
Diversität des genetischen Materials. Die Anzahl von Adenin und Thymin entspricht sich
jedoch sowie die von Guanin und Cytosin.
Watson und Crick entdeckten schlussendlich anhand von Röntgenbeugungsdaten die
Doppelhelix als DNA-Struktur. Das Watson-Crick Modell erklärte Chargaffs Regel der
Basenpaarung. Dies und auch die Korrelation des DNA-Gehalts einer Zelle vor und nach der
Mitose sprach für die Rolle der DNA als Ermaterial.
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2. Der experimentelle Nachweis der semikonservativen DNA-Replikation (Meselson-Stahl-
Experiment).
Das Meselson- Strahl-Experiment testete drei Modelle von DNA Replikation. Das konservative
Modell, bei dem die ursprünglichen Stränge intakt bleiben und die Neuen ganz aus neu
synthetisiertem Material bestehen. Im Gegensatz dazu steht das semikonservative Modell, bei
dem die beiden Tochtermoleküle je aus einem ursprünglichen und einem neuen Strang bestehen
und beim dispersiven Modell sind alle vier DNA-Stränge aus „alter“ und „neuer“ DNA
aufgebaut.
Meselson und Stahl züchteten E . coli Bakterien während mehreren Generationen in einem
Medium mit dem schweren Stickstoffisotop 15 N. Die Bakterien bauten diesen Stickstoff in ihre
Nukleotide und dadurch in ihre DNA ein. Danach wurden die Bakterien dann in ein Medium
mit dem üblichen, leichteren Stickstoffisotop 14 N transferiert. Jede neue DNA, die in den
Bakterien synthetisiert wurde, sollte dadurch spezifisch leichter sein als die “alte” DNA, welche
im 15 N Medium synthetisiert wurde. Somit konnten Meselson und Stahl nach einer
Zentrifugation der DNA Extrakte die DNA an der unterschiedlichen Dichte unterscheiden. Die
erste Replikation im 14 N Medium produzierte eine Bande von Hybrid ( 15 N - 14 N) DNA. Dieses
Ergebnis eliminierte das konservative Model (danach hätten ja zwei Banden mit 15 N-DNA und
14 N-DNA entstehen sollen.). Eine zweite Replikation produzierte beides, eine leichtere Bande
und die Hybrid-Bande aus der ersten Replikation. → dispersives Modell eliminiert, es müsste
immer nur eine Bande entstehen. Das schon von Watson und Crick vorgeschlagene
semikonservative Modell hatte sich also als richtig erwiesen.
3. Beschreibe den Prozess der DNA-Replikation: Welche Rolle spielen DNA-Polymerase,
Ligase, Primase, Helicase, Single-strand binding proteins, Okazaki-Fragmente?
Die DNA-Replikation beginnt an einem bestimmten Ort, dem „Origin of replication“
(spezifische DNA-Sequenz). Das bakterielle Chromosom besitzt einen einzigen solchen
Ursprungsort (da ringförmig), eukaryotische Chromosomen hingegen über Hunderte oder
Tausende (die Replikation beginnt hier gleichzeitig an vielen Stellen). Proteine, welche die
Replikation einleiten, erkennen diese Sequenz und binden an dieser Stelle an die DNA. Die
zwei Elternstränge werden dort voneinander getrennt und es entsteht eine Replikationsblase mit
zwei Replikationsgabeln (Y-förmige Region an jedem Ende der Replikationsblase).
Die Helicase ist dabei das Enzym, dass die Doppelhelix an der Replikationsgabel aufdreht
(trennt die gepaarten Basen, wodurch die DNA-Einzelstränge erst entstehen). Dann heften sich
sofort Kopien des single-strand binding protein (SSB-Protein) an und verhindern damit, dass
die beiden Stränge sich gleich wieder verbinden. Die Blässchen dehnen sich während der
Replikation solange seitlich in beide Richtungen aus, bis sie fusionieren und so zwei
unabhängige Tochterstränge entstehen.
Die Verlängerung („Elongation“) des neuen DNA-Strangs an der Replikationsgabel wird durch
Enzyme, die DNA-Polymerasen, katalysiert. Einzelne Nukleotide binden an die
komplementären Nukleotide des DNA-Strangs und werden dann durch die DNA-Polymerase
Nukleotide für Nukleotid zu einem neuen Strang verknüpft. Diese Polymerisation verbrauch
jedoch Energie die von den zu verknüpfenden Nukleotiden (eigentlich Nukleosid-Triphosphate,
dazu zählt auch ATP) zur Verfügung gestellt wird. Bindet ein solches Monomer an das Ende
eines wachsenden DNA-Stranges, verliert es zwei seiner drei Phosphatgruppen als
Pyrophosphat. Die darauf folgende Hydrolyse von Pyrophosphat zu anorganischem Phosphat
liefert die benötigte Energie.
Die DNA-Polymerase ist jedoch nur im Stande dem freien 3’-Ende (eines wachsenden DNA-
Stranges) Nukleotide hinzuzufügen. D.h. nur einer der neuen DNA–Stränge kann kontinuierlich
von der 5’ in die 3’-Richtung verlängert werden → „leading strand“/Leitstrang genannt. Der
zweite Strang muss von der Replikationsgabel weg synthetisiert werden (auch 5’ → 3’, da die
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ursprünglichen Stränge antiparalelle sind) → „lagging strand“/Folgestrang. Im Gegensatz zum
leading strand kann der lagging strand nur über viele kurze Sequenzen verlängert werden. Diese
Sequenzen, Okazaki-Fragmente genannt, sind bei Eukaryoten etwa 100 bis 200 Nukleotide
lang. Damit daraus ein intakter DNA-Strang entsteht benötigt es ein weiteres Enzym, die DNA-
Ligase, die schliesslich die Okazaki-Fragmente verbindet.
Eine weitere Besonderheit der DNA-Polymerase ist, dass sie ein neues Nukleotid nur an ein
bereits existierendes Nukleotid anheften kann. Damit nun die DNA-Synthese überhaupt starten
kann benötigt es demnach ein kurzes Segment, welches bereits an den Einzelstrang gebunden
ist. Ein solcher Primer (ca. 10 Nukleotide lang) ist ein kurzes RNA-Segment, welches durch das
Enzym Primase synthetisiert wird (die Primase kann solche RNA-Ketten wie alle RNA-
Polymerasen ohne Primer beginnen). → DNA-Polymerase fügt dem Primer Nukleotide hinzu
und die Primer werden dann später von einer anderen DNA-Polymerase mit DNA ersetzt, bevor
die Ligase die Fragmente verbindet. Beim leading strand braucht es nur einen Primer, beim
lagging strand hingegen für jedes Okazaki-Fragment einen eigenen.
4. Welche Aufgabe haben Telomere?
Da die DNA-Polymerase auch einen Primer nur ersetzen kann, falls vor dem Primer bereits
Nukleotide existieren entsteht beim leading strand ganz am Anfang eine Lücke. Die Folge
wären immer kürzer werdende DNA-Stränge. Prokaryoten haben dieses Problem nicht, weil sie
kreisförmige DNA besitzen, aber was machen Eukaryoten? Die chromosomale DNA von
Eukaryoten hat spezielle Nukleotidsequenzen, sogenannte Telomere, an ihren Enden. Telomere
enthalten keine Gene, stattdessen viele Wiederholungen einer kurzen Nukleotidsequenz
(zwischen 100 und 1000 Wiederholungen) → so werden bei der Verkürzung keine Gene
abgeschnitten. Beim Menschen ist diese Sequenz normalerweise TTAGGG.
Zusätzlich schützt die Telomer-DNA und spezielle mit ihr assoziierte Proteine die freien Enden
vor einem „Verkleben“ mit anderer DNA und verhindert, dass die Zelle den kontrollierten
Zelltod, die Aptose, auslöst → ein freier Doppelstrang am Ende eines DNA-Moleküls würde als
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Doppelstrangbruch gemeldet.
Auf längere Zeit gesehen braucht es dennoch eine möglichkeit die verkürzten Telomere zu
regenerieren. Dies wird durch die Telomerase bewerkstelligt. Sie ist eine reverse Transkriptase,
d.h. sie kann eine DNA-Sequenz anhand einer RNA-Matrize synthetisieren. Dafür trägt sie eine
kurze RNA-Sequenz in ihrem Protein, die als Vorlage für neue Telomersegmente am 3’-Ende
des Telomers dient → der komplementäre Strang wird durch Primase, DNA-Polymerase und
Ligase aufgefüllt. Die Telomerase ist in den meisten Zellen jedoch nicht vorhanden, sondern nur
in den Keimbahnzellen (aus welchen die Gameten hervorgehen). Telomere sind deshalb bei
älteren Individuen kürzer als bei jungen, was eventuell die limitierende Faktoren für unsere
natürliche Lebensspanne sein könnte.
Quiz Fragen 16 (S. 355)
1. Bei seinen Arbeiten mit dem Erreger der Lungenentzündung bei Mäusen fand Griffith,
dass
a) die Proteinhülle pathogener Zellen nichtpathogene Zellen transformieren kann.
b) durch Hitze abgetötete pathogene Zellen Lungenentzündung hervorrufen.
c) ein Stoff aus den pathogenen Zellen in nichtpathogene Zellen übertragen wird und diese
dadurch pathogen werden.
d) die Polysaccaridhülle der Bakterien Lungenentzündung hervorruft.
e) Bakteriophagen ihre DNA in Bakterien injiziert hatten.
c. ein Stoff aus den pathogenen Zellen in nichtpathogene Zellen übertragen wird und diese
dadurch pathogen werden.
2. E. Coli-Zellen werden in 15 N-Medium kultiviert und dann in 14 N-Medium übertragen. Sie
wachsen in diesem Medium zwei Generationen (zwei Zellteilungen), dann wird DNA aus
den Zellen extrahiert und zentrifugiert. Welche Dichteverteilung der DNA würden sie in
diesem Experiment erwarten? Begründen sie ihre Antwort.
a) eine Bande hoher Dichte und eine Bande niedriger Dichte
b) eine Bande mittlerer Dichte
c) eine Bande hoher Dichte und eine Bande mittlerer Dichte
d) eine Bande niedriger dichte und eine Bande mittlerer Dichte
e) eine Bande niedriger Dichte
d. eine Bande niedriger dichte und eine Bande mittlerer Dichte
3. Eine Biochemikerin hatte Moleküle isoliert und gereinigt, die an der DNA-Replikation
beteiligt sind. Wenn sie diese zu DNA gab, so fand DNA-Replikation statt, aber die
gebildeten DNA-Moleküle trugen Defekte. Jedes Molekül bestand aus einem normalen
DNA-Einzelstrang, der mit zahlreichen kurzen Fragmenten von einigen hundert
Nucleotiden gepaart war. Was fehlte offensichtlich in diesem Proteingemisch? Begründen
sie ihre Antwort.
a) DNA-Polymerase
b) DNA-Ligase
c) Nucleotide
d) Okazaki-Fragmente
e) Primer
b. DNA-Ligase
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4. Warum ist die DNA-Synthese des Leit- und des Folgestrangs unterschiedlich?
a) Nur am 5'-Ende eines DNA-Moleküls befindet sich ein Replikationsursprung.
b) Helikasen und einzelstragbindende Proteine greifen am 5'-Ende an.
c) Die DNA-Polymerase kann neue Nucleotide nur an das 3'-Ende eines wachsenden DNA-
Strangs anknüpfen.
d) Die DNA-Ligase arbeitet nur in 3'->5'-Richtung.
e) Die DNA-Polymerase kann nur einen Strang auf einmal replizieren.
c. Die DNA-Polymerase kann neue Nucleotide nur an das 3'-Ende eines wachsenden DNA-
Strangs anknüpfen.
5. Jemand analysiert die Anzahl unterschiedlicher Basen in einem DNA-Stück. Welches
Ergebnis wäre mit den Basenpaarungs-Regeln vereinbar? Begründen sie ihre Antwort.
a) A = G
b) A + G = C + T
c) A + T = G + T
d) A = C
e) G = T
b. A + G = C + T, da A und T sowie G und C in gleichem Masse vorkommen.
6. Der Primer, der zur Initiation eines neuen DNA-Strangs benötigt wird, besteht aus
a) RNA.
b) DNA.
c) einem Okazaki-Fragment.
d) einem Strukturprotein.
e) einem Thymin-Dimer.
a. RNA.
7. Eine eukaryotische Zelle ohne Telomerase würde
a) unfähig sein, DNA aus der umgebenden Lösung aufzunehmen.
b) unfähig sein, fehlgepaarte Nucleotide in den DNA-Tochertersträngen zu identifizieren und zu
korrigieren.
c) bei jeder Replikationsrunde eine schrittweise Verkürzung der Chromosomen erfahren.
d) eine grössere Wahrscheinlichkeit besitzen, in eine Krebszelle umgewandelt zu werden.
e) für jedes angefügte Okazaki-Fragment ein fremdes Nucleotid einbauen.
c. bei jeder Replikationsrunde eine schrittweise Verkürzung der Chromosomen erfahren.
8. Die Elongation (Verlängerung) des Leitstrangs bei der DNA-Synthese
a) verläuft der Replikation entgegengesetzt.
b) läuft in 3'->5'-Richtung.
c) führt zu Okazaki-Fragmenten.
d) ist von der DNA-Polymerase abhängig.
e) braucht keinen Matrizen-Strang.
d. ist von der DNA-Polymerase abhängig.
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9. Der spontane Verlust von Aminogruppen aus dem Adenin führt zu Hypoxanthin, einer
unnatürlichen Base, die gegenüber einem Thymin eingebaut wird. Welche Kombination
von Molekülen könnte die Zelle verwenden, um solch einen Schaden zu reparieren?
a) Nuclease, DNA-Polymerase, DNA-Ligase
b) Telomerase, Primase, DNA-Polymerase
c) Telomerase, Helikase, einzelstrangbindende Proteine
d) DNA-Ligase, Proteine der Replikationsgabel, Adenase
e) Nuclease, Telomerase, Primase
a. Nuclease, DNA-Polymerase, DNA-Ligase (Nucleasen schneiden beschädigte DNA-Segmente
aus dem Strang heraus)
10. Aus der Beobachtung, dass Defekte in den Enzymen der DNA-Reparatur mit an der
Entstehung von Krebs beteiligt sind, lässt sich schliessen, dass
a) Krebs erblich ist.
b) unkorrigierte Veränderungen in der DNA Krebs erzeugen können.
c) Krebs nicht entstehen kann, wenn die Reparaturenzyme korrekt arbeiten.
d) Mutationen gewöhnlich zu Krebs führen.
e) Krebs durch Umweltfaktoren entsteht, welche die DNA-Reparaturenzyme schädigen.
b. unkorrigierte Veränderungen in der DNA Krebs erzeugen können.
Kapitel 17 – Vom Gen zum Protein
1. Beschreibe Experimente, mit denen die „Ein Gen – ein Enzym“-Hypothese von Beadle
und Tatum unterstützt wurde.
In den 30er Jahren untersuchten Beadle und Ephrussi verschiedene Mutationen welche einen
Einfluss auf die Augenfarbe der Drosophila haben. Sie stellten dann die Spekulation auf, dass
verschiedene Mutationen die Pigmentsynthese störten, indem sie die Produktion von Enzymen
verhinderten, welche bei der Pignmentsynthese beteiligt sind.
Beadle und Tatum experimentierten mit verschiedenen Stoffwechselmutanten des
Brotschimmels Neurospora crassa. Der Wildtypstamm benötigt zum Wachsen auf einem
Agarmedium nur Saccharose, anorganischen Salzen und das Vitamin Biotin. Aus diesen
Komponenten dieses „Minimalsmediums“ ist der Schimmel in der Lage alle anderen benötigten
Moleküle selber herzustellen. Im Gegensatz dazu fanden sie auxotrophe Mutanten, welche
unfähig sind sich mittels der Minimalernährung zu entwickeln → können gewisse essentielle
Moleküle nicht aus den Komponenten des Minimalmediums synthetisieren. Die meisten dieser
Auxotrophen überleben jedoch auf einem „Vollmedium“, das alle 20 Aminosäuren und noch
andere wichtige Nährstoffe enthält.
Um den Stoffwechseldefekt in den Auxotrophen zu ermitteln nahmen Beadle und Tatum
wachsende Mutanten und verteilten sie auf verschiedenen Minimalmedien, welche je einen
zusätzlichen Nährstoff enthielten. Dadurch entdeckten sie, dass es drei verschiedene Klassen
von Mutanten gab, die nur mit Hilfe der Aminosäure Arginin wachsen konnten → defekter
Stoffwechselweg für die Synthese von Arginin, wobei jede Klasse ein anderes defektes Gen hat.
Beadle und Tatum vermuteten, dass Arginin in drei Schritten synthetisiert wird. Eine
Vorläufersubstanz wird in Ornithin umgewandelt, dies wiederum zu Citrullin umgesetzt und das
wird schliesslich zu Arginin. Einer der drei Mutantenklassen benötigte Arginin, eine andere
entweder Arginin oder Citrullin und die letzte konnte nach Zugabe von einer der drei
Substanzen – Arginin, Citrullin oder Ornithin – wachsen. Beadle und Tatum schlossen daraus,
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dass jedes der mutierten Gene normalerweise die Produktion eines bestimmten Enzyms bewirkt,
welches für eine dieser drei Argininsynthesestufen notwendig ist und dass die Mutationen der
betroffenen Gene zum Ausfall des entsprechenden Enzyms führen → „Ein Gen-ein-Enzym-
Hypothese“: die Rolle eines Gens besteht darin, die Produktion eines spezifischen Enzyms zu
bewirken.
Diese Hypothese wurde später modifiziert. Nicht alle Proteine sind Enzyme, trotzdem sind
solche Proteine (wie Keratin oder Insulin) Genprodukte. Zudem sind viele Proteine aus zwei
oder mehr verschiedenen Polypeptidketten aufgebaut und jede dieser Untereinheiten wird durch
ein eigenes Gen codiert. → „Ein-Gen-ein-Polypeptid-Hypothese“.
2. Beschreibe Experimente, mit denen der genetische Code entschlüsselt wurde.
Das erste Codon (Basentriplett) wurde 1961 durch Marshall Nierenberg entschlüsselt. Er
synthetisierte dafür eine künstliche mRNA, indem er lauter Uracilstickstoffbasen
aneinanderhängte → besitzt nur ein einziges Codon UUU, egal wo auch immer die Translation
anfängt. Diese Poly(U)-RNA gab er zusammen mit einer Mischung von Aminosäuren,
Ribosomen und anderen für die Proteinsynthese nötigen Komponenten in ein Reagenzglas.
Dadurch wurde Poly(U) in ein Polypeptid translatiert, das nur eine einzige Sorte von
Aminosäure enthielt, nämlich Phenylalanin. Das Triplett UUU codiert demnach die Aminosäure
Phenylalanin (Phe).
Die Decodierung der Codons AAA, GGG und CCC erfolgten ganz analog dazu, für gemischte
Tripletts (z.B. AUA, CGA) hingegen mussten kompliziertere Techniken eingesetzt werden.
3. Beschreibe die wichtigsten Schritte der Translation. Welche RNA-Typen sind beteiligt und
wie unterscheiden sie sich?
Die Translation ist die eigentliche Proteinsynthese, bei der die Basensequenz (Tripletts) der
mRNA in Aminosäuren übersetzt werden. Sie lässt sich in 3 Abschnitte gliedern:
Initiation: Die mRNA, eine tRNA mit der ersten Aminosäure des zu synthetisierenden
Polypeptids sowie die beiden ribosomalen Untereinheiten werden zusammengebracht. Dann
bindet die kleine ribosomale Untereinheit an eine spezifische Basensequenz am 5’-Ende der
mRNA. Unmittelbar danach folgt das Initiationscodon, AUG, an dem die Translation beginnt.
Die Initiator-tRNA (trägt stets Met) bindet darauf am Initiationscodon. Ist dies geschehen tritt
die grosse Untereinheit des Ribosoms hinzu → es entsteht ein funktionsfähiges Ribosom. Um
diesen Translations-Initiationskomplex zu bilden benötigt die Zelle zusätzlich Energie in Form
eines GTP-Moleküls (Guanosin-Triphosphat).
Elongation: Nun werden eine Aminosäure nach der anderen entsprechend der Basensequenz an
die Start-Aminosäure angehängt. Dies erfolgt, indem das mRNA-Codon an der A-Stelle des
Ribosoms Wasserstoffbrücken zum Anticodon einer tRNA, die die passende Aminosäure trägt,
ausbildet. Dann wird die tRNA durch einen Elongationsfaktor unter Energieverbrauch zur A-
Stelle geschoben. Die grosse ribosomale Untereinheit katalysiert jetzt die Bildung der
Peptidbindung zwischen dem Polypeptid, das an der P-Stelle hängt (anfänglich nur Met), und
der gerade eingetroffenen Aminosäure an der A-Stelle. Dabei trennt sich das Polypeptid von der
P-Stelle gebundenen tRNA. Die tRNA in der A-Stelle wird zusammen mit dem gebundenen
Polypeptid zur P-Stelle verlagert → durch die Wasserstoffbrückenbindung mit der mRNA wird
auch diese um ein Triplett mitverschoben, das nächste Codon rückt somit an die A-Stelle. In der
Zwischenzeit hat sich die „hinterste“ tRNA zur E-Stelle verlagert und verlässt das Ribosom.
Auch dieser Schritt, die sogenannte Translokation, verbraucht Energie.
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Termination: Das letzte Stadium ist erreicht, sobald ein Terminationscodon zur A-Stelle des
Ribosom kommt (UAA, UAG oder UGA). Ein als Release-Faktor bezeichnetes Protein besetzt
das Terminationscodon der mRNA und spaltet das fertige Polypeptid unter Addition eines
Wassermoleküls von der letzten tRNA ab. Das Ribosom gibt die Polypeptidkette und die
mRNA frei und zerfällt anschliessend wieder in seine grosse und kleine Untereinheit.
mRNA: Auch Messenger-RNA genannt, ist die Abschrift der DNA-Vorlage und dadurch die
Anleitung, die den Bauplan des Proteins enthält. Sie transportiert die genetische Botschaft von
der DNA (bei Eukaryoten also aus dem Zellkern) zur Proteinsynthese-Maschinerie (Ribosom).
tRNA: Die Transfer-RNA ist vereinfacht gesagt der Übersetzer des Triplettcodes in die
„Aminosäurensprache“. Ihre Aufgabe ist es Aminosäuren aus dem Cytoplasma zum Ribosom zu
transportieren. Jede tRNA bindet dabei eine spezifische Aminosäuren zu seinem Anticodon,
dennoch gibt es nur 45 tRNAs und nicht 64 wie Codons → einige tRNAs besitzen Anticodons,
die mehr als ein Codon erkennen. Dies liegt daran, dass die Basenpaarung zwischen der dritten
Base des Codons und der entsprechenden Base des tRNA-Anticodons nicht exakt erfolgt
(Wobble-Hypothese). Die tRNA besteht im Gegensatz zur mRNA aus nur etwa 80 Nukleotiden
(mRNA aus mehreren hundert) und faltet sich selbst in eine 3D-Struktur (l-förmig) mit vier
eigenen Basenpaarungsregionen (Wasserstoffbrücken) und drei Schlaufen → Kleeblattstruktur.
rRNA: Die ribosomale RNA bildet zusammen mit Proteinen die Untereinheiten des Ribosoms
(60%). Da die meisten Zellen tausende von Ribosomen enthalten ist sie der häufigste RNA-Typ
in der Zelle.
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4. Erkläre den Unterschied zwischen „missense“, „nonsense“ und „frame shift“ Mutationen.
Auf welche Weise können bei diesen Mutationen Merkmalsänderungen ausgelöst werden?
Punktmutationen, bei denen ein Basenpaar vertausch wurde, sind gewöhnlich „missense“-
Mutationen, d.h. das veränderte Triplett codiert immer noch eine Aminosäure und ist damit ein
sinvolles Codon, allerdings nicht zwingenderweise mit dem „richtigen Sinn“. Es ist eine
stumme Mutation falls sie nicht im codierenden Bereich eines Gens (Intron) erfolgt oder falls
zwar ein verändertes Codon entsteht, dies jedoch in die gleiche Aminosäure übersetzt wird (ist
vorallem dann der Fall, wenn die dritte Base eines Codons betroffen ist). Und auch wenn eine
einzelne falsche Aminosäure in die Polypeptidkette eingebaut wurde, bleibt dies meist ohne
grosse Folgen für das Protein.
Falls sich durch vertauschen eines Basenpaares das Codon jedoch in ein Stoppcodon ändert,
spricht man von einer „nonsense“-Mutation. Die Translation endet somit verfrüht und das
resultierende Polypeptid wird daher kleiner sein als das vom normalen Gen codierte. Nahezu
alle „nonsense“-Mutationen führen zu einem untauglichen Proteine.
Im Gegensatz zu den Punktmutationen gibt es auch noch sogenannte Insertionen oder
Deletionen. Sie entstehen in einem Gen durch Einfügung oder Verlust eines oder mehrerer
Nukleotidpaare und haben für das entstehende Protein oftmals schwerer wiegende
Auswirkungen als die Punktmutationen. Diese Insertionen und Deletionen verändern den
Leseraster der Basentripletts, falls die Anzahl eingefügter oder deletierter Nukleotide kein
Vielfaches von drei ist → „frame shift“-Mutationen. Früher oder später führt diese
Leserasterverschiebung zu einem Nonsense-Triplett, sprich zu einem frühzeitgen Abbruch der
Translation. Liegt das veränderte Basensegment nicht sehr nahe am Ende des Gens, entsteht mit
grosser Sicherheit ein nichtfunktionelles Protein.
Proteine sind direkt für den Phänotyp eines Organismus verantwortlich (z.B. Augenfarbe bei
Drosophila), d.h. falls durch eine Mutation ein Protein nicht mehr richtig hergestellt wird, kann
die Mutation im weniger schlimmen Fall indirekt „nur“ zu einer Merkmalsänderung führen (im
schlimmsten Fall ist die Mutation lethal).
5. Beschreibe den Ames-Test.
Der Ames-Test ist ein Testverfahren, um vorallem chemische Mutagene – Stoffe, die
Mutationen auslösen – auf ihre Wirkungsweise zu untersuchen. Dazu werden Auxotrophen
(Bakterien, die durch Mutationen in einem Gen nicht mehr in der Lage sind, eine bestimmte
Aminosäure zu synthetisieren) auf einem Nährboden aufgebracht, der die für diese Mutanten
überlebensnotwendigen Nährstoffe (Aminosäuren) nicht enthält. Damit nun die Bakterien
überleben können müssen sie eine Rückmutation durchmachen, welche ihnen erlaubt die
benötigte Aminosäure selbst herzustellen.
Man setzt diese Bakterien also dem potentiellen Mutagen aus, indem man beispielsweise ein
damit getränktes Filterpapier auf den Nährboden auflegt. Zum Vergleich wird zusätzlich eine
weitere, das Mutagen nicht enthaltende Kultur angelegt. Bilden sich nach dem anschliessenden
Bebrüten Bakterienkolonien, so sind einzelne Bakterien gewachsen und haben also die
Fähigkeit zur Synthese der entsprechenden Aminosäure zurückerlang (diese Rückmutation tritt
in der Regel auch spontan von selbst auf, jedoch in viel geringerem Masse). Durch Auszählen
der Kolonien rückmutierter Bakterien kann dadurch die mutagene Wirkung des zu testenden
Stoffes ermittelt werden
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Quiz Fragen 17 (S. 382-383)
1. Basenpaar-Substitutionen, welche die dritte Base des Codons betreffen, führen
höchstwahrscheinlich nicht zu Fehlern im Polypeptid. Dies ist der Fall, weil
a) Basenpaar-Substitutionen korrigiert werden, bevor die Transkription beginnt.
b) Basenpaar-Substitutionen auf Introns beschränkt sind und diese Regionen später aus der
mRNA entfernt werden.
c) die meisten tRNAs nur an die ersten zwei Basen des Anticodons stark binden.
d) ein Signalerkennungs-Partikel den Fehler korrigiert, bevor die mRNA das Ribosom erreicht.
e) transkribierte Fehler snRNPs anziehen, die dann Spleissen und Korrektur stimulieren.
c. die meisten tRNAs nur an die ersten zwei Basen des Anticodons stark binden.
2. In eukaryotischen Zellen kann die Transkription beginnen, wenn
a) die zwei DNA-Stränge sich vollständig getrennt haben und der Promotor exponiert ist.
b) die entsprechenden Transkriptionsfaktoren an den Promotor gebunden haben.
c) die 5'-Cap der mRNA entfernt wurde.
d) die Introns von der Prä-mRNA entfernt wurden.
e) DNA-Nucleasen eine Transkriptionseinheit aus der nicht-codierenden DNA
herausgeschnitten haben.
b. die entsprechenden Transkriptionsfaktoren an den Promotor gebunden haben.
3. Welche der folgenden Aussagen über ein Codon ist falsch?
a) Es besteht aus drei Nucleotiden.
b) Es kann zusammen mit anderen Codons für dieselbe Aminosäure codieren.
c) Es codiert nie mehr als eine Aminosäure.
d) Es ist ein Fortsatz am Ende eines tRNA-Moleküls.
e) Es ist die Grundeinheit des genetischen Codes.
d. Es ist ein Fortsatz am Ende eines tRNA-Moleküls.
4. Beadle und Tatum entdeckten verschiedene Klassen von Neurospora-Mutanten, die in der
Lage waren, auf Minimalmedium mit Arginin zu wachsen. Klasse I-Mutanten waren auch
fähig, auf Medium mit entweder Ornithin oder Citrulin zu wachsen, während Klasse II-
Mutanten auf Citrulinmedium wachsen konnten, nicht aber auf Ornithinmedium. Der
Weg der Argininsynthese ist wie folgt:
Vorläufer A → Ornithin B → Citrulin C → Arginin
Aus dem Verhalten ihrer Mutanten konnten Beadle und Tatum schliessen, dass
a) ein Gen für den ganzen Stoffwechselweg codiert.
b) der genetische Code der DNA ein Triplett-Code ist.
c) Klasse-I-Mutanten die Mutationsorte weiter hinten in der Nucleotidkette haben als Klasse-II-
Mutanten und deshalb mehr funktionale Enzyme besitzen.
d) Klasse-I-Mutanten ein defektes Enzym für den Schritt A, Klasse-II-Mutanten ein defektes
Enzym für den Schritt B besitzen.
e) Klasse-I-Mutanten ein defektes Enzym für den Schritt B und Klasse-II-Mutanten ein defektes
für den Schritt C haben.
d. Klasse-I-Mutanten ein defektes Enzym für den Schritt A, Klasse-II-Mutanten ein defektes
Enzym für den Schritt B besitzen.
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5. Ein Anticodon eines bestimmten tRNA-Moleküls ist
a) komplementär zu dem korrespondierenden mRNA-Codon.
b) komplementär zu dem entsprechenden Triplett in der rRNA.
c) der Teil der tRNA, der an eine spezifische Aminosäure bindet.
d) austauschbar. Dies ist abhängig von der Aminosäure, die an die tRNA bindet.
e) katalytisch, wobei die tRNA zu den Ribozymen zu rechnen ist.
a. komplementär zu dem korrespondierenden mRNA-Codon.
6. Welche der folgenden Aussagen stimmt für die Prozessierung der RNA nicht?
a) Exons werden herausgeschnitten und hydrolysiert, bevor die mRNA aus dem Zellkern
austritt.
b) Die Anwesenheit von Introns könnte die Crossing-over-Häufigkeit zwischen Abschnitten
eines Gens, die für Polypeptid-Domänen codieren, erhöhen.
c) Ribozyme sind an dem RNA-Spleissen beteiligt.
d) RNA-Spleissen wird durch Spleissosomen katalysiert.
e) Ein Primärtranskript ist oft viel länger als die reife RNA, die den Kern verlässt.
a. Exons werden herausgeschnitten und hydrolysiert, bevor die mRNA aus dem Zellkern
austritt.
7. Welche der folgenden Aussagen gilt für die Translation sowohl in Pro- als auch in
Eukaryoten?
a) Translation findet gleichzeitig mit der Transkription statt.
b) Das Produkt der Transkription wird sofort translatiert.
c)Das Codon UUU codiert für Phenylalanin.
d) Ribosomen werden durch Streptomycin gehemmt.
e) Das Signalerkennungs-Partikel (SRP) bindet an die ersten 20 Aminosäuren eines bestimmten
Proteins.
c.Das Codon UUU codiert für Phenylalanin.
8. Identifizieren sie unter Benutzung des genetischen Codes in Abbildung 17.4 eine mögliche
5' → 3'-Sequenz von Nucleotiden auf dem DNA-Matrizenstrang, die für eine mRNA
codiert, welche in die Aminosäuresequenz Phe-Pro-Lys übersetzt werden kann.
a) UUU-GGG-AAA
b) GAA-CCC-CTT
c) AAA-ACC-TTT
d) CTT-CGG-GAA
e) AAA-CCC-UUU
d. CTT-CGG-GAA, → Phe = UUU oder UUC. Pro = CCU, CCC, CCA oder CCG. Lys = AAA
oder AAG, die mRNA wäre also von 5’ → 3’ für dieses Beispiel UUC CCG AAG. Der DNA-
Matrizenstrang von 5’ → 3’dazu ist einfach die komplementären Basen (A für U) von rechts
nach links aneinander gereiht (da antiparallel).
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9. Welche der folgenden Mutationen könnte am wahrscheinlichsten eine schädigende
Wirkung auf einen Organismus ausüben? Erklären sie ihre Antwort.
a) eine Basenpaar-Substitution
b) eine Deletion von drei Basen etwa in der Mitte des Gens
c) der Austausch einer einzelnen Base etwa in der Mitte eines Introns
d) der Austausch einer einzelnen Base am Ende der codierenden Sequenz
e) die Insertion einer einzelnen Base dicht hinter dem Startpunkt der codierenden Sequenz
e. die Insertion einer einzelnen Base dicht hinter dem Startpunkt der codierenden Sequenz.
Dadurch wird der Leseraster um eine Einheit (Base) verschoben, wodurch jedes Codon
abgeändert wird.
10. Welche Komponente ist nicht direkt am Vorgang der Translation beteiligt?
a) mRNA
b) DNA
c) tRNA
d) Ribosom
e) GTP
b. DNA
Kapitel 20 – Gentechnik und Genomics
1. Erkläre die DNA-Sequenzierung nach der „dideoxy-Methode“.
Die DNA-Sequenzierung nach der dideoxy-Methode ist eine Kombination verschiedener
Techniken, wie der DNA-Synthese, der DNA-Markierung und einer hochauflösenden
Gelelektrophorese. Zur Sequenzierung eines einzelsträngigen DNA-Fragments wird ein
Reaktionsgemisch mit all den Substanzen zur Synthese der komplementären Stränge hergestellt.
Dazu gehören ein radioaktivmarkierter Primer (der zum 3’-Ende des zu sequenzierenden
Matrizenstrangs passt), DNA-Polymerase und die vier Desoxyribonukleotid-Triphosphate
(dATP, dCTP, dTTP, dGTP). Zusätzlich enthält das Reaktionsgemisch diese vier Nukleotide in
modifizierter Form, nämlich als Didesoxyribonukleotid-Triphosphat (ddATP usw.). → den
ddNTPs fehlt am 3’-C-Atom die Hydroxygruppe, d.h. beim Einbau eines solchen Nukleotids
kann die Kette nicht fortgesetzt werden → Kettenabbruch.
Die Synthese der neuen Stränge startet am Primer und setzt sich solange fort, bis ein Didesoxy-
Nukleotid eingebaut wird. Nach der Wahrscheinlichkeitsrechnung ist der Einbau beider
Nukleotidvarianten gleich häufig → es entstehen alle möglichen DNA-Segmentlängen.
Nun werden die neuen DNA-Stränge durch eine besonders lange
Polyacrylamidgelelektrophorese (kann Stränge auftrennen, welche sich nur um ein Nukleotid
unterscheiden) getrennt. → die Didesoxy-Nukleotide sind mit je einer bestimmten Farbe
fluoreszenzmarkiert und es entsteht ein kontinuierliches Bandenmuster. Von diesem
Bandenmuster lässt sich nun leicht die Reihenfolge der Basen des zu sequenzierenden Strangs
an Hand der unterschiedlich Färbung der Reihe nach ablesen (geschieht heutzutage meist
automatisiert).
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2. Was sind Restriktionsenzyme und welche Rolle spielen sie bei der DNA-Technologie?
Restriktionsenzyme sind Enzyme, welche DNA-Moleküle an spezifischen Stellen schneiden.
Von Natur aus schützen sie Bakterien vor fremder DNA (z.B. von Viren oder anderen
Bakterienzellen), indem sie die fremde DNA in einem Vorgang, der sich Restriktion nennt,
zerschneiden. Die meisten dieser Enzyme wirken sehr spezifisch, sprich sie schneiden nur ganz
bestimmte kurze Nukleotidsequenzen an bestimmten Stellen innerhalb dieser Sequenz (eine
solche Erkennungssequenz nennt sich Restriktions-Schnittstelle). Die eigene DNA schützt das
Bakterium vor dem „Restriktionsverdau“ durch Anheftung einer Methylgruppe an Adenin und
Cytosin in den Erkennungssequenzen der Restriktionsenzyme. Beim Schneiden des DNA-
Moleküls entstehen oftmals überstehende Einzelstränge, sogenannte „sticky ends“. Diese kurzen
Fortsätze können Wasserstoffbrücken zwischen komplementären einzelsträngigen Abschnitten
anderer DNA-Moleküle ausbilden, die beispielsweise vom selben Enzym geschnitten wurden.
Restriktionsenzyme kommen vorallem bei der Klonierung zum Einsatz. Denn erst sie
ermöglichen das Einfügen von zu klonierender DNA in einen Plasmidring.
Eine weitere Anwendungsmöglichkeit ist die Restriktionsfragment-Analyse. Dabei wird ein
längeres DNA-Molekül zuerst mit Restriktionsenzymen geschnitten. Die verschieden langen
Fragmente werden danach gelelektrophoretisch aufgetrennt → man erhält ein Bandenmuster,
das charakteristisch für das Ausgangsmolekül und die eingesetzten Restriktionsenzyme ist. So
lassen sich in der Tat viele kleinere DNA-Moleküle von Viren und Plasmiden durch ihr Muster
identifizieren. Oder man vergleicht damit zwei unterschiedliche DNA-Moleküle, die z.B.
verschiedene Allele eines Gens tragen.
3. Was sind Plasmide und wie können sie in der DNA-Technologie eingesetzt werden?
Plasmide sind kleine von den Chromosomen unabhängige DNA-Ringe, die vorallem in
Bakterien vorkommen und relativ wenige Gene, maximal rund zwei Dutzend, tragen. Es gibt
jedoch auch bestimmte Plasmide, die sich reversibel in das Chromosom einer Zelle einbauen
können. Die Replikation eines solchen Plasmiden geschieht normalerweise frei im Cytoplasma
(oder falls in einer Wirtszelle als integraler Bestandteil des Chromosoms). Die Plasmidgene
werden unter normalen Bedingungen nicht für das Überleben oder die Reproduktion des
Bakteriums benötigt. Sie können hingegen von Vorteil sein, wenn Bakterien in ungünstige
Umweltbedingungen geraten, da sie die Rekombination mit anderen verwandten Bakterien
ermöglichen → z.B. Austausch von Resistenzgenen.
Plasmide sind unter anderem ein wichtiger Bestandteil unserer Klonierungsmethoden. Das
ursprüngliche Plasmid wird Klonierungsvektor genannt, d.h. es ist ein DNA-Molekül, das
fremde DNA in eine Zelle einschleusen und sie dort zur Vermehrung bringen kann. Das Plasmid
und das einzubauende Gen oder DNA-Stück werden dazu mit demselben Restriktionsenzym
geschnitten → es entstehen kompatible überstehende Enden, wodurch das geöffnete Plasmid mit
der zu klonenden DNA verklebt. Mit einer Ligase verbindet man diese DNA-Fusion dauerhaft
→ rekombinantes Plasmid. Dies kann nun relativ einfach in ein Bakterium zurückgegeben
werden. Reproduziert sich das Bakterium, repliziert sich auch das rekombinante Plasmid in der
Zelle und auch die auf ihm enthaltenen Gene.
Ausserdem verwendet man Plasmide zur Speicherung der klonierten Gene. Der vollständige
Satz von Tausenden rekominanten Plasmid-Klone, von denen jeder Kopien eines bestimmten
Segments des ursprünglichen Genoms enthält, bezeichnet man als genomische Bibliothek
(„genomic library“).
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4. Wurzelhalsgallentumore entstehen auch dann, wenn unmittelbar nach Kontaktaufnahme
Agrobakterien wieder von der Verwundungsstelle der Pflanze entfernt werden. Bitte
erklären.
Das Bodenbakterium Agrobacterium tumefaciens (und alle Agrobakterien) verfügt über die
Fähigkeit andere Pflanzen zu infizieren, indem es einen Abschnitt seiner eigenen DNA mit Hilfe
eines Plasmids (Ti-Plasmid) in die chromosomale DNA der Wirtspflanze einbaut (das spezielle
darin ist, dass die übertragenen Gene, obwohl sie von einem Bakterium stammen, typisch
eukaryotische Struktur besitzen und so auch in die Pflanzen-DNA eingebaut werden können).
Auch nach dem Entfernen des Bakteriums teilt sich die infizierte Pflanzenzelle um zu Wachsen,
deshalb enthält jede neu daraus entstehende Tochtergeneration die Krankheit hervorrufende
DNA → es bilden sich Wurzelhalsgallentumore.
5. Welchen Vorteil haben Agrobakterien durch das Auslösen eines pflanzlichen Tumors?
Die in die Pflanze eingeschleusten Gene veranlassen die infizierten Pflanzenzellen Opine – das
sind stickstoffreiche organische Verbindungen – zu produzieren. Der Pflanze selber ist es nicht
möglich diese Opine zu verwerten, den in den Pflanzen lebenden Bakterien dienen sie jedoch als
Stickstoff-, Kohlenstoff- und Energiequelle. Jeder Agrobakteriumstamm induziert und verwertet
dabei seine eigenen spezifischen Opine.
6. Wie kann die Fähigkeit der Agrobakterien Tumore auszulösen für eine genetische
Transformation von Pflanzen ausgenützt werden?
Fremde Gene können gentechnisch in eine nicht pathogene Version des Ti-Plasmid eingebaut
und mit dem rekombinanten Plasmid eine Pflanze infiziert werden. Die gewünschten Gene
werden dann in die Chromosomen der Pflanzezellen eingebaut. Der Vorteil dabei ist, dass bei
vielen Pflanzenarten aus einer einzelnen Gewebezelle in Kultur eine vollständige Pflanze
regeneriert werden kann. So ist es möglich Pflanzen herzustellen, die das fremde Gen enthalten,
exprimieren und an die Nachkommen weitergeben ohne dabei Tumore auszubilden. →
gentechnisch veränderte Pflanzen mit beispielsweise Resistenzen gegen Krankheiten und
Verderb.
Quiz Fragen 20 (S. 468)
1. Welches der folgenden Werkzeuge der Gentechnik ist mit einer falschen Anwendung
verknüpft?
a) Restriktionsenzyme – Herstellung von RFLPs
b) DNA-Ligase – ein Enzym, das DNA schneidet und Restriktionsfragmente mit klebrigen
Enden erzeugt
c) DNA-Polymerase – wird bei der Polymerase-Kettenreaktion zur Vermehrung von DNA-
Abschnitten eingesetzt
d) reverse Transkriptase – Herstellung von cDNA aus mRNA
e) Gelelektrophorese - DNA-Sequenzierung
b. DNA-Ligase – ein Enzym, das DNA schneidet und Restriktionsfragmente mit klebrigen
Enden erzeugt
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2. Welche der folgenden Aussagen trifft auf cDNA aus menschlichem Hirngewebe als
Ausgangsmaterial nicht zu?
a) Sie könnte durch die Polymerase-Kettenreaktion vervielfacht werden.
b) Sie könnte dazu benutzt werden, um eine vollständige Genombibliothek anzulegen.
c) Sie wird mithilfe der reversen Transkriptase aus mRNA hergestellt.
d) Sie könnte als Sonde verwendet werden, um Gene von Interesse zu lokalisieren.
e) Ihr fehlen die Introns der menschlichen Gene und daher könnte man diese Gene
wahrscheinlich in Phagen-Vektoren einbauen.
b. Sie könnte dazu benutzt werden, um eine vollständige Genombibliothek anzulegen.
3. Pflanzen lassen sich leichter genetisch manipulieren als Tiere, weil
a) Pflanzengene keine Introns enthalten.
b) mehr Vektoren vorhanden sind, um rekombinante DNA in Pflanzenzellen einzuschleusen.
c) eine somatische Pflanzenzelle sich zu einer vollständigen Pflanze entwickeln kann.
d) rekombinante Gene durch Mikroinjektion in die Pflanze eingebracht werden können.
e) Pflanzenzellen grössere Zellkerne besitzen.
c. eine somatische Pflanzenzelle sich zu einer vollständigen Pflanze entwickeln kann.
8. Welche der folgenden Sequenzen auf einem doppelsträngigen DNA-Molekül könnte als
Schnittstelle für ein bestimmtes Restriktionsenzym dienen?
a) A A G G
T T C C
b) A G T C
T C A G
c) G G C C
C C G G
d) A C C A
T G G T
e) A A A A
T T T T
c. G G C C
C C G G
9. In der Terminologie der Gentechnik bezeichnet der Begriff Vektor
a) ein Enzym, das DNA in Restriktionsfragmente zerlegt.
b) die klebrigen Enden eines DNA-Fragments.
c) einen RFLP-Marker.
d) ein Plasmid, mit dem man DNA in eine lebende Zelle einführen kann.
e) eine DNA-Sonde, um bestimmte Gene zu identifizieren.
d. ein Plasmid, mit dem man DNA in eine lebende Zelle einführen kann.
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