Die Giftschlangen Europas - VipersGarden

Die Giftschlangen Europas
von Mario Schweiger
Titelthema
Bei den europäischen Vipern hat
sich in den letzten 30 Jahren einiges
getan. So wurden mehrere Arten
und Unterarten neu beschrieben,
aber auch Gattungen und Untergattungen
revalidiert bzw. neu
geschaffen. Einige der Veränderungen
wurden von anderen Autoren
nicht übernommen, vieles aber
scheint in der Zwischenzeit eta-
bliert zu sein.
Die folgende Auflistung sämtlicher
in Europa beheimateten Arten
und Unterarten – auch wenn sie
unseren Kontinent nur auf „wenigen
Quadratkilometern“ besiedeln
– kann natürlich nur meine persönliche
Einstellung zur Validität der
Taxa wiedergeben und ist somit
rein subjektiv. Trotzdem will ich
versuchen, mich an eine von vielen
Autoren akzeptierte Auffassung zu
halten, auch wenn die eine oder
andere Unterart hier vielleicht
nicht aufgelistet wird.
I Gattung Vipera LAURENTI, 1768
Species typica: Vipera francisci redi
LAURENTI, 1768 = Vipera aspis
(LINNAEUS, 1758)
14 REPTILIA
1. Untergattung Acridophaga
REUSS, 1927
Acridophaga wurde erstmals von
REUSS (1927) als Gattungsname
für Acridophaga ursinii verwendet.
Wiesenottern (Vipera-ursinii-
Komplex)
Die alpinen europäischen Wiesenottern
Vipera (Acridophaga) ursinii
werden je nach Autor als eine
Art mit mehreren separaten Subspezies
aufgefasst (BRODMANN
1987) oder zu einer einzigen Art
ohne Unterarten gestellt (KRAMER
1961; SAINT GIRONS 1978). Viele
Autoren fassen auch nur die Nominatform
und das Taxon wettsteini
als V. u. ursinii zusammen, wie z. B.
JOGER et al. (1992), DAVID &

Vipera ursinii rakoniensis Foto: M. Schweiger
INEICH (1999) und DE SMEDT
(2006). Folgt man letzterer Auffassung,
sind derzeit folgende Unterarten
Vipera ursinii ursinii valide
(anerkannt):
• Vipera ursinii ursinii (BONA-
PARTE, 1835) – Italienische und
französische Wiesenottern
In Frankreich und Italien finden
sich zwei völlig voneinander isolierte
Verbreitungsgebiete der
Wiesenotter. Die in den französischen
Seealpen lebenden Populationen
wurden früher als eigene
Unterart wettsteini geführt, während
rund 600 km Luftlinie südöstlich,
in den italienischen Abruzzen,
die Italienische Wiesenotter vorkommt.
• Vipera ursinii graeca NILSON &
ANDRÉN, 1988 – Griechische Wiesenotter
Das derzeit bekannte Verbreitungsgebiet
liegt im Pindos-Gebirge
in Nordwest-Griechenland.
Ob diese Unterart wirklich Berechtigung
hat oder nicht besser
zur Subspezies V. u. macrops gestellt
werden sollte, kann derzeit
nicht sicher beantwortet werden.
Es gilt zu bedenken, dass sowohl V.
u. macrops wie auch V. u. graeca
zur Zeit der Beschreibung von V. u.
graeca nur von einigen weit entfernten,
isoliert liegenden Bergstöcken
auf der westlichen Balkanhalbinsel
bekannt waren. Gerade
in den letzten Jahren wurden aber
viele neue Populationen der Karst-
REPTILIA 15
wiesenotter entdeckt – zum Beispiel
in Montenegro, Albanien und
Mazedonien –, die die Lücken zwischen
den bis dato bekannten Verbreitungsgebieten
teilweise schließen.
Es erscheint daher möglich,
dass es zwischen den bekannten
graeca-Vorkommen und den südlichsten
Populationen von macrops
noch weitere Vorkommen der Wiesenotter
geben kann – geeignete
Lebensräume mit den notwendigen
klimatischen und strukturellen
Voraussetzungen wären vorhanden.
Einzig und allein die schlechte
Zugänglichkeit der Gebiete stellt
ein Hindernis dar.
• Vipera ursinii macrops (MÉHE-
LY, 1911) – Karstwiesenotter
Das Verbreitungsgebiet im Karst
der Balkanhalbinsel erstreckt sich
vom südlichen Teil des Velebit-
Gebirges entlang dem Dinarischen
Gebirge nach Süden (Kroatien,
Bosnien-Herzegowina, Montenegro,
Serbien, Mazedonien, Albanien).
Die Karstwiesenotter lebt auf almenähnlichen,
leicht feuchten Wiesen
in Höhen von etwa 1.000 bis
über 1.500 m ü. NN. Ein wichtiges
Kriterium für das Vorkommen auf
diesen Bergstöcken scheint die maximale
Höhe des jeweiligen Berges/
Gebirges zu sein, was möglicherweise
mit wärmeren Perioden nach
der letzten Eiszeit zusammenhängt.
Wurde es den Vipern zu warm und
trocken – und konnten sie nicht in
höhere Lagen ausweichen – starben
sie eventuell in manchen Gebieten
aus. Dies muss aber vorläufig als
Hypothese betrachtet werden – es
war ja keiner von uns dabei.
• Vipera ursinii moldavica
NILSON,ANDRÉN & JOGER, 1993 –
Moldawische Wiesenotter
Die Moldawische Wiesenotter –
verbreitet im Rumänischen Moldawien,
in den Rumänischen Karpaten
südlich des Rarau und im Donaudelta,
in Bulgarien außerdem
bei Sofia und Sumen sowie Moldawien
(Bessarabien) – wurde früher
als Übergangsform zwischen der
Pannonischen Wiesenotter V. u.

akosiensis und der Steppenotter V.
(ursinii) renardi angesehen. Dass sie
wirklich ein eigenes Taxon darstellt,
darf bezweifelt werden, und so
schreiben auch NILSON & ANDRÉN
(2001): „Weitere Forschungsergebnisse
könnten diese Schlussfolgerung
modifizieren.“
• Vipera ursinii rakosiensis MÉHE-
LY, 1894 – Pannonische Wiesenotter
Ehemalige Verbreitung: Von Österreich
südlich der Donau und östlich
von Wien über die Pannonische
Tiefebene Ungarns bis nach Nordwest-Rumänien.
In Österreich ist
die Art heute ausgestorben, und
auch die ungarischen Populationen
waren/sind in starkem Rückgang
begriffen. In Rumänien wurde die
Wiesenotter erst vor einigen Jahren
(wieder-)entdeckt. Wie bei V. u.
moldavica handelt es sich auch bei
der Pannonischen Wiesenotter um
eine Tieflandform, die wechselfeuchte
Steppengebiete besiedelt.
Trockenlegung bzw. Drainagierung,
intensive Weidebewirtschaftung
und die Ausdehnung der Ackerflächen
trugen in weit höherem Maße
zum Rückgang und Verschwinden
der Wiesenotter bei als deren Fang
und direkte Verfolgung.
Steppenottern (Vipera-renardi-
Komplex)
In Europa kommen folgende Unterarten
der Steppenotter Vipera
(Acridophaga) renardi vor:
• Vipera renardi renardi
(CHRISTOPH, 1861) – Steppenotter
Seit Abgrenzung der Steppenottern
des Donaudeltas als Wiesenotter-
Subspezies V. ursinii moldavica
beginnt das Verbreitungsgebiet erst
in der nördlichen Hälfte Moldawiens
und reicht von hier über den
Steppengürtel nördlich des Schwarzen
Meeres bis an die Nordflanken
des Großen Kaukasus und nördlich
des Kaspischen Meeres bis weit
nach Asien.
• Vipera renardi lotievi (NILSON,
TUNIYEV,ORLOV,HÖGGREN &
ANDRÉN, 1995) – Lotiev-Otter
Das Verbreitungsgebiet liegt in
Vipera ursinii macrops Foto: A. Westerström
Vipera ursinii ursinii Foto: K. Mebert
Vipera ursinii graeca Foto: M. Norström
16 REPTILIA

Vipera ursinii ursinii Foto: K. Mebert
einer Region entlang der Nordseite
des Großen Kaukasus. Vipera lotievi
wurde erst 1995 von NILSON et al.
beschrieben. Die vermeintliche Art,
früher auch zu V. (ursinii) renardi
oder V. dinniki gestellt, ist den
Beschreibern zufolge ein sicheres,
von den beiden vorgenannten Arten
gut abgrenzbares Taxon. Dennoch
wurde es von DELY & JOGER (2005)
als Unterart zu V. renardi gestellt.
Kaukasusottern (Vipera-kaznakovi-Komplex)
Der Untergattung Acridophaga
sehr nahe stehen die Kaukasusottern
(JOGER et al. 2003; KALYABINA-
HAUF et al. 2004), die des Öfteren
noch in den Subgenus Pelias gestellt
werden (DE SMEDT 2006), obwohl
der V.-ursinii-Komplex vermutlich
als nächst verwandte Gruppe zu
gelten hat. Daher soll an dieser
Stelle auf eine Untergattungszugehörigkeit
verzichtet werden.
Die von TUNIYEV & OSTROVSKIKH
(2001) beschriebene V. orlovi stellt
wahrscheinlich nur eine Unterart
von V. dinniki dar, und die in derselben
Publikation beschriebene V.
magnifica wird praktisch von allen
Autoren als Synonym von V. dinniki
geführt (ORLOV & TUNIYEV 2005).
Wie unklar die Situation jedoch ist,
zeigen Untersuchungen von KALYA-
BINA-HAUF et al. (2004), nach denen
sich V.-orlovi-Proben sowohl in
einen eigenen V.-orlovi-Ast als auch
in einen nahe V. dinniki stehenden
Ast aufteilen. Somit sind heute
meist folgende Kaukasusottern anerkannt:
• Vipera dinniki dinniki NIKOLSKY,
1913 – Dinnik-Otter
Verbreitung: Höhenlagen des Großen
Kaukasus von der Schwarzmeerküste
bis etwa zur Ostgrenze
Georgiens in rund 1.000–3.000 m ü.
NN.
• Vipera dinniki orlovi (TUNIYEV
& OSTROVSKIKH 2001) – Orlov-
Otter
Verbreitung: Berglagen des westlichen
Großen Kaukasus zwischen
450 und 1.000 m ü. NN.
• Vipera kaznakovi NIKOLSKY,
1909 – Kaukasusotter
Verbreitung: Tieflagen der Kolchis
(das sind die feuchtwarmen, sehr
niederschlagsreichen Gebiete im
Südosten des Schwarzen Meeres).
Hier reicht die Verbreitung von der
nordöstlichen Türkei außerhalb
Europas bis an die Westflanken des
Großen Kaukasus.
Alle drei oben genannten (Unter-)
Arten lassen sich morphologisch
nicht wirklich auseinanderhalten,
wobei die Dinnik-Otter das größte
Spektrum an Färbungs- und Zeichnungsvariationen
aufweist. Bei der
Kaukasusotter kommt im Grunde
nur eine Morphe vor, wobei das
REPTILIA 17
Rückenband allerdings von fast
gerade bis stark gezackt variieren
kann. Mit zunehmendem Alter verbreitern
sich sowohl das Rücken- als
auch die Flankenbänder, sodass nur
mehr zwei schmale, gelbe bis rote
Dorsolateralstreifen übrig bleiben.
Alte Männchen neigen sehr stark zu
(Alters-)Melanismus.
2. Untergattung Pelias MERREM,
1820
Zur Gruppe der Kreuzotter Vipera
(Pelias) berus und ihrer Verwandten
zählen folgende Taxa:
• Vipera berus berus LINNAEUS,
1758 – Kreuzotter
Die Kreuzotter hat neben der
Berg-, Wald- oder Mooreidechse
(Zootoca vivipara) das größte Verbreitungsgebiet
aller Reptilien.Weite
Teile Mittel-, Nord- und Osteuropas
werden von der Nominatform
bewohnt, im Süden erstreckt sich
deren Verbreitungsgebiet bis auf die
nördliche Balkanhalbinsel.
• Vipera berus bosniensis BOETT-
GER, 1889 – Balkankreuzotter
Das Verbreitungsgebiet dieser Unterart
reicht von der Kapela im
Osten der Kvarner Bucht und den
Save-Niederungen bei Zagreb über
Süd-Ungarn, Kroatien, Bosnien-
Herzegowina, Serbien, Montenegro,
Mazedonien, Albanien bis in das
nördlichste Griechenland.

Vipera berus Foto: C. Riegler
Wie bei der Nominatform gibt es
auch bei der Balkankreuzotter Tiefland-
und Bergpopulationen. Die
Kreuzottern der Save-Niederungen
wurden von SCHREIBER (1912) wegen
ihrer der Aspisviper ähnlichen
Zeichnung als „var. pseudaspis“
beschrieben. Neuere genetische Untersuchungen
zeigen aber, dass
zwischen den Tiefland- und Bergformen
keine Unterschiede auftreten,
die den Unterartstatus rechtfertigen
würden.
• Vipera seoanei seoanei LATASTE,
1879 – Iberische Kreuzotter
Die Verbreitung reicht vom äußersten
Südwesten Frankreichs entlang
der Nordseite des Kantabrischen
Küstengebirges bis in das nördliche
Portugal. Die Iberische Kreuzotter
besiedelt einen ähnlichen Lebensraum
wie die Kaukasusotter. Vegetations-
und niederschlagsreiche
Vipera dinniki Foto: B. Trapp
Gebiete in niederen bis mittleren
Höhenlagen werden bevorzugt. Ich
selbst kenne V. s. seoanei allerdings
auch aus einem extrem trocken
erscheinenden, nur mit Stechginster
bewachsenen Lebensraum in der
Nähe der nordspanischen Stadt
Oviedo. Durch die nahe Küste ist
immerhin die Luftfeuchte sehr
hoch, doch durch den felsigen und
aus losem Geröll bestehenden Boden
kommt keine dichte Vegetation
auf. Die Iberische Kreuzotter lebt in
diesem Gebiet zusammen mit der
dort ebenfalls nicht zu erwartenden
Iberischen Smaragdeidechse (Lacerta
schreiberi).
• Vipera seoanei cantabrica
BRAÑA & BAS, 1983 – Kantabrische
Kreuzotter
Das Verbreitungsgebiet dieser Unterart
liegt im Kantabrischen Gebirge
südlich der Picos de Europa,
18 REPTILIA
Vipera kaznakovi Foto: T. Bader
Vipera berus bosniensis Foto: A. Westerström
Vipera berus berus Foto: M. Schweiger
im östlichen Galizien und im Norden
der Provinz León.
Die Kantabrische Kreuzotter lebt in
trockeneren Habitaten als die Nominatform.
Nördlich der Stadt León
besiedelt sie z. B. ausgedehnte,
ebene Macchia-Flächen.
• Vipera nikolskii VEDMEDERYA,
GRUBANDT & RUDAEVA, 1986 –
Nikolsky-Otter
Es ist zu befürchten, dass alle in mitteleuropäischen
Terrarien unter
dem Namen V. nikolskii gehaltenen
Vipern nichts anderes sind als
schwarze, ukrainische Kreuzottern
(V. berus). Die bei mehreren Haltern
dieser „Art“ entnommenen
Blutproben stellten sich jedenfalls
alle als zu V. berus gehörig heraus.
Es gibt zwar tatsächlich einen von V.
berus entfernt stehenden Haplotyp
„V. nikolskii“, doch stammen diese
Tiere nicht aus dem für die Art

Vipera seoanei cantabrica Foto: A. Kwet
REPTILIA 19
angegebenen Verbreitungsgebiet in
der Ukraine, sondern aus Russland
(KALYABINA-HAUF et al. 2004). Ob
diese Tatsache letzten Endes den
Artstatus rechtfertigt, müssen weitere
Untersuchungen zeigen. Die
„echten Nikolskys“ kommen, soweit
heute bekannt, in einer schwarzen
und braunen Morphe mit Zickzackband
vor. Morphologisch lassen
sich die Tiere aber nicht von V. berus
unterscheiden.
3. Untergattung Vipera LAURENTI,
1768
Zur Untergattung Vipera zählen
Aspisviper, Stülpnasenotter und
Europäische Hornotter mit mehreren
Unterarten:
Vipera (Vipera) aspis (LINNAEUS,
1758) – Aspisviper
Die Verbreitung der Aspisviper umfasst
das westliche Europa, also große
Teile Frankreichs, das nordöstliche
Spanien, die Schweiz, Italien
und das westliche Slowenien. Ein
kleines, isoliertes Vorkommen be-
Vipera berus Foto: H. Jost

findet sich auch in Südwestdeutschland
(Süd-Schwarzwald). Zu dieser
Art zählen folgende Unterarten:
• Vipera aspis aspis (LINNAEUS,
1758) – Aspisviper
Verbreitung: fast ganz Frankreich
mit Ausnahme der westlichen und
zentralen Pyrenäen und deren Vorland,
in Spanien in den östlichen Pyrenäen
und den südlich des Gebirges
liegenden Vorländern, in der
Schweiz nördlich des Alpenhauptkammes.
Vipera aspis atra MEISNER,
1820 wird heute meist als Synonym
von V. a. aspis angesehen (URSENBA-
CHER et al. 2006).
• Vipera aspis francisciredi
LAURENTI, 1768 – Italienische
Aspisviper
Verbreitung: Italien südlich bis etwa
zum Golf von Policastro. Außerdem
West-Slowenien. MUGGIASCA &
GANDOLLA (1976) erwähnen eine V.
a. isabellina DE BETTA, 1857 für den
Schweizer Kanton Tessin, deren
Kennzeichen ein zeichnungsloser
Kopf und ein leicht geschwungenes
Rückenband sind. Diese Unterart
fand jedoch nie weiteren Eingang in
die Literatur und wurde von BRUNO
(1985) in die Synonymie von V. a.
francisciredi gestellt.
1979 beschrieb SOCHUREK die Unterart
heinzdischeki vom Monte del
Papa bei Lagonegro in Kampanien.
Er verweist in der sehr kurzen Diagnose
darauf, dass es sich um eine V.
a. atra ähnliche Form handelt, die in
höheren Berglagen vorkommt und
„rundherum“ von V. a. francisciredi
umgeben ist. Diese Unterart wurde
jedoch von keinem anderen Autor
je bestätigt. Interessant ist allerdings
die Tatsache, dass in den höher
gelegenen Lavahalden am Vesuv
ebenfalls eine Aspisviper mit durchgehendem
Rückenband vorkommt
– und auch hier leben rundherum
nur V. a. francisciredi.
• Vipera aspis hugyi SCHINZ, 1833 –
Hugys Aspisviper
Verbreitung: Italien südlich des Golfes
von Policastro und Sizilien. Unbekannt
ist die Herkunft der Vipern
auf der Mittelmeerinsel Monte-
Vipera aspis Foto: H. Jost
Vipera aspis aspis, Weibchen Foto: M. Schweiger
Vipera aspis francisciredi Foto: K. Mebert
20 REPTILIA

Vipera aspis aspis Foto: K. Mebert
Vipera aspis Foto: H. Jost
Vipera aspis aspis Foto: K. Mebert
REPTILIA 21
cristo, am ehesten dürften die Tiere
wohl eingebürgert worden sein. Wie
bereits oben erwähnt, kommen in
den höheren Lagen des Vesuvs
ebenfalls Aspisvipern vor, die sehr
stark an V. a. hugyi erinnern. Zusammen
mit den Herpetologen Servia
und John Rindfleish gelang es mir
dort im Mai 1984, nahe am Kraterrand
(neben dem Fußweg zwischen
oberstem Parkplatz und Kraterrand)
eine junge weibliche Viper zu
fangen.
Die Rückenzeichnung von Hugys
Aspisviper ähnelt stark der vieler
europäischer Hornvipern, besteht
aber aus runden bzw. abgerundeten,
rhombischen Zeichnungselementen.
Je nach Fundort handelt es sich
um ein zusammenhängendes Band,
einzelne Zeichnungselemente oder
eine Mischung aus beidem. Auch
besitzt diese südlichste Variante der
Aspisviper das höchste Rostrale
innerhalb der Art, sodass ein kleines
Nasenhorn entsteht.
• Vipera aspis zinnikeri KRAMER,
1958 – Pyrenäen-Aspisviper
Das Verbreitungsgebiet umfasst die
spanischen und französischen Pyrenäen
und die Vorländer im Norden
wie auch im Süden, im Nordwesten
reicht es bis zur Loire-Mündung.
Die Vorkommen von V. a.
zinnikeri werden somit vollständig
von denen der Nominatform umschlossen.
Die Pyrenäen-Aspisviper besitzt ein
durchgehendes Zickzackband, oder
es ist die typische V.-aspis-Zeichnung
zumindest mit einem innen
aufgehellten Dorsalstreifen verbunden.
ZUFFI (2002) untersuchte sowohl
die äußere Morphologie als auch
die Hemipenes-Strukturen der Aspisvipern
und erhob V. a. atra, V. a.
hugyi und V. a. zinnikeri in den
Artrang. Aber auch diese Auffassung
setzte sich nicht allgemein
durch. DE SMEDT (2006) führt sie
wieder als Unterarten und widmet
sogar V. a. balcanica BURESH &
ZONKOV, 1934 ein eigenes Kapitel
– allerdings mit dem Hinweis, dass
es sich hierbei um ein äußerst
fragwürdiges Taxon handelt.

Vipera ammodytes ammodytes Foto: M. Schweiger
Vipera latistei gaditana Foto: C. Riegler
Vipera ammodytes ammodytes Foto: M. Schweiger
22 REPTILIA
Vipera (Vipera) latastei BOSCÁ,
1878 – Stülpnasenotter
Am wenigsten, eigentlich gar nichts,
hat sich bei der Stülpnasenotter Vipera
(Vipera) latastei seit der Beschreibung
der Unterart gaditana
durch SAINT GIRONS (1977) getan.
Wir kennen heute zwei Unterarten:
• Vipera latastei latastei BOSCÁ,
1878 – Stülpnasenotter
Verbreitung: Iberische Halbinsel
mit Ausnahme des Nordwestens
und Südwestens.
• Vipera latastei gaditana SAINT
GIRONS, 1977 – Südliche Stülpnasenotter
Verbreitung: Südwesten der Iberischen
Halbinsel. Isolierte Vorkommen
in Marokko (Rif-Gebirge und
Mittlerer Atlas), Algerien und äußerster
Nordwesten Tunesiens (östliche
Atlas-Ausläufer, Medjerda-
Berge).
Vipera (Vipera) ammodytes
(LINNAUS, 1758) – Europäische
Hornviper, Hornotter
Die Europäische Hornotter besiedelt
im nördlichen Teil ihres Verbreitungsgebietes
offene, felsige
Flächen und deren Randzonen,
weicht im Süden aber immer mehr
in mit dichter Vegetation bestandene,
ja sogar als humid zu bezeichnende
Habitate und höhere Berglagen
aus. Im letztgenannten Lebensraum
werden wieder mehr offene
Habitattypen bevorzugt.
Große Verwirrung herrscht noch
über die Verbreitung der Unterarten.
TOMOVIC & DZUKIC (2003)
fassten montandoni zunächst als
Synonym zu meridionalis auf, wobei
sie Tiere aus Südserbien und Südmontenegro
zu der letztgenannten
Subspezies stellten. TOMOVIC (2006)
publizierte dann aber ein neues
Konzept, nun wieder mit der Unterart
montandoni, für die sie auf
Grund ihrer morphometrischen
Analysen einen Verbreitungsgürtel
vom Schwarzen Meer (Donaudelta
im Norden, europäische Türkei im
Süden) quer durch die Balkanhalbinsel
bis an die Adria (Mittelalbani-

en im Norden) bzw. an das Ionische
Meer (Nordgriechenland, Höhe
Korfu im Süden) angibt. URSENBA-
CHER et al. (2007) kommen bei ihren
biochemischen Untersuchungen dagegen
wieder zu einem dem bisher
bekannten Verbreitungsmuster vergleichbaren
Ergebnis, obwohl die
Sachlage etwas komplizierter zu
sein scheint, als hier dargestellt werden
kann. Wir können im europäischen
Arealteil heute von folgenden
Unterarten ausgehen:
• Vipera ammodytes ammodytes
(LINNAEUS, 1758) – Nordwestliche
Europäische Hornotter
Die südliche Verbreitungsgrenze ist,
wie oben ausgeführt, umstritten.
BRUNO (1968) beschrieb aus dem
Bozener Talkessel die Unterart V. a.
ruffoi, während SOCHUREK 1974 V.
a. gregorwallneri beschrieb und 1983
V. a. illyrica revalidierte. Während
die beiden erstgenannten Taxa
längere Zeit Eingang in diverse
Literatur fanden, wurde V. a. illyrica
wieder zu V. a. ammodytes gestellt,
bis TOMOVIĆ & DZUKIC (2003) diese
Unterart für die westkroatischen
und ostitalienischen Tiere anführten.
Nach Werner MAYER (pers. Mittlg.)
kennen wir bei der Nominatform
zwei Haplotypen. Der westliche
besiedelte postglazial entlang der
Dalmatinischen und Kvarner Küste
das nordöstliche Italien, Westslowenien
und Österreich; er entspricht
somit dem „V.-a.-illyrica“-Typ. Dass
die Zeit nach der letzten Eiszeit
bzw. die entsprechenden wärmeren
Phasen, die eine Ausbreitung nach
Norden ermöglichten, aber viel zu
kurz zur Ausbildung von Unterarten
waren, erscheint einleuchtend.
Somit sind die beiden oben angeführten
Subspezies als nicht valide
zu betrachten. Vipera a. gregorwallneri
wird in der Tat schon seit einigen
Jahren nicht mehr geführt, V. a.
ruffoi aber taucht auch in der neueren
Literatur noch auf, so z. B. bei
DE SMEDT (2006). Östlich dem
Dinarischen Gebirgszug breitete
sich der zweite Haplotyp nach
Norden aus und stößt heute im
Raum Maribor, Slowenien, auf den
REPTILIA 23
„V.-a.-illyrica“-Typ. Somit sind alle
österreichischen Populationen, auch
die kontrastreich gezeichneten Tiere
aus Ostkärnten und der Steiermark,
dem westlichen Typ zuzurechnen.
• Vipera ammodytes meridionalis
BOULENGER, 1903 – Südliche
Europäische Hornviper
Gerade für diese Unterart fällt es
schwer, Verbreitungsgrenzen anzugeben
(s. oben). Das der südlichen
und östlichen Unterart gemeine
Kennzeichen der grünen bis grünlichen
Schwanzunterseite tritt bereits
regelmäßig im südlichen Montenegro
auf, vereinzelt sogar nördlich bis
in den Raum Obrovac. Diese Tiere
sind allerdings zweifelsfrei zur
Nominatform zu stellen.
• Vipera ammodytes montandoni
BOULENGER, 1904 – Östliche
Europäische Hornviper
Auch hier gilt das vorhin Gesagte,
wobei zusätzlich noch Auffassungsunterschiede
darin bestehen, ob im
westlichen Kleinasien die Unterar-
Macrovipera schweizeri Foto: B. Trapp

ten V. a. montandoni, V. a. meridionalis
oder ausschließlich V. a. transcaucasiana
BOULENGER, 1913 vorkommen.
Ich vertrete nach Kenntnis
etlicher Tiere aus den Vilayets
(türkisch für Bezirk) Kocaeli, Sakarya,
Bolu und Zonguldak letztere
Ansicht.
II Gattung Montivipera NILSON,
ANDRÉN, ORLOV, JOGER & HERR-
MANN, 1999 – Bergottern
Aus dieser von LENK et al. (2001) in
den Gattungsrang erhobenen Gruppe
kommt in Europa ausschließlich
die Bergotter Montivipera xanthina
vor. Ihre Verbreitung ist hier auf die
europäische Türkei sowie auf den
äußersten Nordosten Griechenlands
und einige griechische Inseln,
die aber allesamt schon auf dem
kleinasiatischen Festlandsockel liegen,
beschränkt. Die einzige europäische
Art innerhalb der Gattung
ist:
Montivipera xanthina (GRAY,
1849) – Bergotter
Neben den beiden Mitgliedern der
Gattung Macrovipera zählt die
Bergotter zu den größten und gefährlichsten
europäischen Vipern.
Längen von 90 cm bei Wildtieren
sind verbürgt, Terrariennachzuchten,
die 120 cm erreichten, sind
ebenfalls bekannt. Angaben von
Macrovipera lebetina Foto: B. Trapp
Bergottern mit 150 cm Länge und
mehr dürften aber wohl in das
Reich der Fabel zu verweisen sein.
Die Bergotter wird in Küstengegenden
und im Landesinneren bis in
Höhen von etwa 1.500 m ü. NN gefunden.
Da die von NILSON &
ANDRÉN (1985) beschriebene Montivipera
bulgardaghica aus der südlichen
Türkei nun zu M. xanthina
gestellt wird, reicht die Höhenverbreitung
bis auf über 2.000 m ü. NN.
Bevorzugter Lebensraum sind vegetationsreiche,
parkähnliche Landschaften,
wie mit lichtem Wald bestandene
Berghänge und Olivenhaine.
III. Gattung Macrovipera REUSS,
1927 – Großvipern
Von HERRMANN et al. (1992) revalidiert,
beherbergt diese Gattung
in Europa nur zwei Arten:
Macrovipera schweizeri (WERNER,
1936) – Milosviper
Verbreitung: Griechische Kykladen,
dort beschränkt auf die Insel Seriphos
und den Milos-Archipel mit
Ausnahme von Antimilos.
Ein hervorragender Kenner der Milosviper
war Hans SCHWEIZER. Er
besuchte des Öfteren die Kykladeninseln
und pflegte und züchtete „seine“
Vipern auch in der Schweiz. Ihm
haben wir es zu verdanken, dass
24 REPTILIA
eine echte Viper, damals noch in der
Gattung Vipera, erstmals als Eierlegerin
bekannt wurde (SCHWEIZER
1938).
Macrovipera lebetina obtusa
(DWIGUBSKIJ, 1832) – Levanteotter
Neben einem riesigen Verbreitungsgebiet,
das von der Süd-Türkei
über die Kaukasusländer, Iran,
Irak, Syrien, Jordanien bis nach Pakistan
reicht, kommt die Levanteotter
auf wenigen Quadratkilometern
auch in Europa vor, nämlich
in Daghestan nordöstlich des Großen
Kaukasus. Diese Art ist die bei
weitem größte Giftschlange Europas.
Sie kann eine Länge von
220 cm erreichen, und auch aufgrund
des potenten Giftes und der
erheblichen Giftmengen ist sie die
gefährlichste Schlange Europas.
Die gravierenden Folgen eines Bisses
dieser Art schilderte ich bereits
eingehend (SCHWEIGER 1983). Offenbar
gibt es je nach Verbreitungsgebiet
starke Unterschiede
im Charakter der Vipern. Nach
eigenen Erfahrungen sind Levanteottern
in der östlichen Türkei
ziemlich phlegmatisch, was jedoch
die Gefahr des Übersehenwerdens
birgt. Bissunfälle durch „Drauftreten“
sind daher gar nicht so selten.
Die Vipern in Georgien dagegen
sollen ziemlich angriffslustig

Vipera berus bosniensis Foto: A. Westerström
sein und sich auch nicht scheuen,
aus ein oder zwei Metern Entfernung
anzugreifen.
Der Auffassung, dass die Mitglieder
der Gattung Macrovipera aufgespalten
und die „Afrikaner“ in die
Gattung Daboia, die „Asiaten“
dagegen in die Gattung Montivipera
gestellt werden sollten, kann ich keineswegs
folgen, sodass ich hier ausdrücklich
beim Namen Macrovipera
bleiben möchte.
IV. Gloydius halys halys (PALLAS,
1776) – Halysotter
Letztlich muss hier noch die einzige
in Europa vorkommende Grubenotter
Erwähnung finden, nämlich
die Halysotter, die die Kontaktzone
Literatur
BOUR, R. (1993): Les voyages de Peter Simon PALLAS et l´origine de Coluber halys (Serpentes,
Viperidae). – Bull. Mens. Soc. Linn. Lyon 62: 328–340.
BRODMANN, P. (1987): Die Giftschlangen Europas und die Gattung Vipera in Afrika und
Asien. – Kümmerly & Frey, Köln, 148 S.
BRUNO, S. (1968): Sulla Vipera ammodytes (LINNAEUS, 1758) in Italia. – Mem. Mus. civ.
Stor. nat. Verona (1967) 15: 289–336.
– (1985): Le Vipera d´Italia e d´Europe. – Ed. agricole, Bologna, 272 S.
DAVID, P. & I. INEICH (1999): Les serpents venimoeux du monde: Systematique et répartition.
– Dumerilia 3: 1–500.
DELY, O. & U. JOGER (2005): Vipera (Pelias) ursinii BONAPARTE 1835 – Wiesenotter. – S.
375–414 in BÖHME, W. (Hrsg.): Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. Band
3/IIB: Schlangen (Serpentes) II.
DE SMEDT, J. (2006): The Vipers of Europe. – Eigenverlag, Halblech, 340 S.
GRUBER, U. (1989): Die Schlangen Europas und rund ums Mittelmeer. – Kosmos, Stuttgart,
250 S.
HERRMANN, H.-W., U. JOGER & G. NILSON (1992): Phylogeny and systematics of viperine
snakes. III. Resurrection of the genus Macrovipera (Reuss, 1927) as suggested by biochemical
evidence. – Amphibia-Reptilia 13(4): 375–392.
JOGER, U., H.-W. HERMANN & G. NILSON (1992): Molecular Phylogeny and Systematics of
Viperine Snakes II: A revision of the Vipera ursinii complex. – Proc. Sixth Ord. Gen.
Meet. SEH: 239–244.
–, S.A. KALYABINA-HAUF, S. SCHWEIGER, W. MAYER, N.L. ORLOV & M. WINK (2003): Phylogeny
of Eurasian Vipera (Subgenus Pelias). – Programme & Abstracts of the 12th O.G.M.
Societas Europaea Herpetologica: 77.
KALYABINA-HAUF, S., S. SCHWEIGER, U. JOGER, W. MAYER, N. ORLOV & M. WINK (2004): Phylogeny
and systematics of adders (Vipera berus complex). – Mertensiella 15: 7–15.
KRAMER, E. (1961): Variation, Sexualdimorphismus, Wachstum und Taxonomie von Vipera
ursinii (BONAPARTE, 1835) und Vipera kaznakovi Nikolskij, 1909. – Revue Suisse de
Zoologie 68: 627–725.
LENK, P. S. KALYABINA-HAUF, M. WINK & U. JOGER (2001): Evolutionary relationships among
the true vipers (Reptilia: Viperidae) inferred from mitochondrial DNA sequences. –
Molecular Phylogenetics and Evolution 19: 94–104.
MUGGIASCA, F. & E. GANDOLLA (1976): I rettili del Ticino. – Aurora, Lugano, 80 S.
NILSON, G. & C. ANDREN (1985): Systematics of the Vipera xanthina complex (Reptilia:
Viperidae). 3. Taxonomic status of the Bulgar Dagh viper in south Turkey. – Journal of
Herpetology 19(2): 276–283.
– & – (1988): A new subspecies of the subalpine meadow viper, Vipera ursinii
BONAPARTE (Reptilia, Viperidae), from Greece. – Zoologica Scripta 17(3): 311–314.
– & – (2001): The Meadow and steppe vipers of Europe and Asia – the Vipera (Acri-
des Urals mit dem Kaspischen Meer
erreicht.
Die früher als Unterart G. h. caraganus
bezeichneten Vipern stellen
nach BOUR (1993), der an Hand der
Reisebeschreibungen von Peter Simon
PALLAS die Originalherkunft
dessen Typusexemplars der Halysotter
ermittelte, die eigentliche Nominatform
dar, während die Unterart
halys zu Gloydius halys mogoi
umbenannt wurde. Ob eine solche
Vorgehensweise immer sinnvoll ist,
darf bezweifelt werden, doch derartige
Beispiele für Umbenennungen
gibt es genug. Ich möchte hier nur
die beiden europäischen „Paradefälle“
erwähnen: Zum einen die
Griechische Landschildkröte (Tes-
dophaga) ursinii complex. – Acta Zoologica 47: 87–268.
–, – & U. JOGER (1993): A reevaluation of the taxonomic status of the Moldavian steppe
viper based on immunological investigations, with a discussion of the hypothesis of
secondary intergradiation between Vipera ursinii rakosiensis and Vipera (ursinii) renardi.
– Amphibia-Reptilia 14: 45–57.
–, B.S. TUNIYEV, N.L. ORLOV, M. HÖGGREN & C. ANDRÉN (1995): Systematics of the vipers of
Caucasus: polymorphism or sibling species? – Asiatic Herpetological Research 6: 1–26.
–, –, C. ANDRÉN, N. ORLOV, U. JOGER & H.-W. HERRMANN (1999): Taxonomic position of the
Vipera xanthina complex. – S. 99–102 in Joger, U. (Hrsg.): Phylogeny and Systematics
of the Viperidae. Kaupia 8.
ORLOV, N.L. & B.S. TUNIYEV (2005): Vipera (Pelias) dinniki NIKOLSKIJ, 1913 – Dinniks Kaukasusotter.
– S. 311–324 in BÖHME, W. (Hrsg.): Handbuch der Reptilien und Amphibien
Europas. Band 3/IIB: Schlangen (Serpentes) II.
SAINT GIRONS, H. (1978): Morphologie externe comparée et systematique des Vipères
d´Europe. – Revue Suisse Zoologie 85: 565–595.
SCHWEIGER, M. (1983): Die Folgen eines schweren Bisses von Vipera lebetina obtusa –
seine medizinische Behandlung und Spätfolgen. – Herpetofauna 26: 14–16.
SCHWEIZER, H. (1938): Weiteres über die Reptilienwelt der südwestlichen Kykladen (Vipera
lebetina lebetina von Milos eine Eierlegerin). – Blätter zur Aquarien- und Terrarienkunde
1938(3): 33–38.
SOCHUREK, E. (1974): Vipera ammodytes gregorwallneri n. ssp. – Herpetologische Blätter
Wien (I): l.
– (1981): Kritische Liste der Giftschlangen Europas mit Beschreibung einer neuen Unterart.
– Mitteilungen der zoologischen Gesellschaft Braunau 3: 213–218.
– (1983): Substratrassen bei der alpinen Hornotter. – Öko-L (Linz) 5(2): 29.
TOMOVIC, L. (2006): Systematics of the nose-horned viper (Vipera ammodytes LINNAEUS,
1758). – Herpetological Journal 16: 191–201.
– & G. DZUKIC (2003): Geographic variability and taxonomy of the nose-horned viper,
Vipera ammodytes (L. 1758), in the central and eastern parts of the Balkans: a multivariate
study. – Amphibia-Reptilia 24: 359–377.
TUNIYEV, N.L. & S.V. OSTROVSKIKH (2001): Two new species of vipers of “kaznakovi” complex
(Ophidia, Viperinae) from the western Caucasus. – Russian Journal of Herpetology
8: 117–126.
URSENBACHER, S., A. CONELLI, P. GOLAY, J.-C. MONNEY, M.A.L. ZUY, G. THIERY, T. DURAND & L. FU-
MAGALLI (2006): Phylogeography of the asp viper (Vipera aspis) inferred from mitochondrial
DNA sequence data: evidence for multiple Mediterranean refugial areas. – Molecular
Phylogenetics and Evolution 38: 546–552.
VEDMEDERYA, V.L., V.N. GRUBANDT & A.V. RUDAEVA (1986): On the question of the name
(Nomenclature) of the black viper from the forest steppe zone of the northern part of
the USSR (in russisch). – Vestnik of Kharkov University 288: 83–85.
REPTILIA 25
tudo hermanni), bei der man nach
Untersuchungen zum Schluss kam,
dass die Typusexemplare aus einer
westlichen Population stammen,
sodass die bis dahin geführte Unterart
robertmertensi zur Nominatform
wurde und für die bisherige Nominatform
ein neuer Name gefunden
werden musste – eben T. h. boettgeri.
Und zum anderen die Balkan-Zornnatter:
Auch bei dieser Art stellte
sich heraus, dass die nach der norditalienischen
Stadt Gemona benannte
Balkanzornnatter dort gar
nicht vorkommt und es sich der Beschreibung
nach um juvenile Gelbgrüne
Zornnattern gehandelt haben
muss. So wurde Coluber (Hierophis)
gemonensis in C. (H.) laurenti umbenannt.
Kaum wurde die Umbenennung
bekannt, fand sie auch
gleich Eingang in die Populärliteratur,
z. B. bei GRUBER (1989).Vorteilhafterweise
wurde dann allerdings
ein Antrag an die Zoologische Nomenklaturkommission
(IZCN) gestellt,
den alten Namen beizubehalten,
dem auch stattgegeben wurde.
Entsprechendes wäre sicher auch
bei der Halysotter sinnvoll.