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Neuromuskuläre Funktion und Energiestoffwechsel

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<strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong><br />

<strong>Energiestoffwechsel</strong><br />

Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau


Strukturelemente der Zelle (modifiziert nach Badtke 1995, 8)<br />

(Sarkolemm)<br />

(sarkoplasmatisches R.,SR)<br />

(Kraftwerke; Fähigkeit zur<br />

Vergrößerung u. Vermehrung)<br />

(Zelleinlagerungen)<br />

(enthält das genetische Material; Fähigkeit zur identischen Verdopplung;<br />

Steuerung der Stoffwechselprozesse der Zelle; Kern + Ribosomen<br />

ermöglichen Hypertrophie)<br />

(Gr<strong>und</strong>substanz, 70% des Zellraums;<br />

Glykolyse, Glykogenauf- u. -abbau)<br />

- ca. 100 Billionen Körperzellen<br />

- Zellmembran: selektiv permeabel,<br />

komplex, hochspezialisiert<br />

- im Zellplasma sind das Metaplasma, die<br />

Zellorganellen u. das Paraplasma<br />

eingelagert<br />

- das endoplasmatische Retikulum (ER)<br />

erstreckt sich über das gesamte Zellplasma u.<br />

fungiert als intrazelluläres Transportsystem;<br />

das ER u. Ribosomen bilden den Ort der<br />

Proteinsynthese; das SR ist wichtig bei der<br />

elektromechanischen Kopplung<br />

- der Zellkern ermöglicht mit den Ribosomen<br />

die Vermehrung der Eiweißstrukturen<br />

- in den Mitochondrien findet die oxidative<br />

Verbrennung energiereicher Substrate u.<br />

die oxidative Phosphorylierung u.<br />

Energiegewinnung statt; Enzyme des<br />

Zitratzyklus u. der Atmungskette


Schematische Darstellung eines<br />

(angeschnittenen) Mitochondriums)<br />

(aus Weineck 2004, 36)<br />

Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau


(aus Weineck 2004, 38)<br />

Struktur des Skelettmuskels<br />

Muskelzelle = Muskelfaser<br />

Muskelfaserlänge bis zu 18cm<br />

zahlreiche Zellkerne innerhalb einer Faser<br />

mehrere 100 bis mehrere 1000 Myofibrillen<br />

bilden eine Muskelfaser<br />

Fibrillen, Mitochondrien u. Kerne liegen im<br />

Sarkoplasma<br />

Myofibrillen bestehen aus den Muskelfilamenten<br />

Aktin (dünn) u. Myosin (dick)<br />

(kontraktile Eiweiße)<br />

die Filamente sind hochgradig geordnet: 6<br />

Aktinfilamente umgeben ein Myosinfilament<br />

das Sarkomer (Z-Scheibe → Z-Scheibe) als<br />

kleinste kontraktile Einheit des Muskels<br />

„Muskelkater“: Zerreißung der<br />

Sarkomerstrukturen (Mikrotraumatisierung)<br />

Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau


Darstellung der fibrillären Struktur der Muskelfaser<br />

(aus Wiemann u.a. 1998, 114)<br />

„Tertiäre“ Filamente:<br />

Intermediäre Filamente umspinnen die Sarkomere längs u. im Bereich Z-Scheiben ringförmig (→<br />

mechanischer Schutz in transversaler Richtung)<br />

• Nebulinfilamente verlaufen parallel zu den Aktinfilamenten <strong>und</strong> sind an den Z-Scheiben befestigt (Stabilisierung<br />

der Aktinfilamente)<br />

• Filamentöse / globuläre Proteine verbinden das Aktin mit dem Integrin (Ig) (Dystrophin, Talin, Vinculin) sowie<br />

das Integrin mit Kollagenfilamenten der Faserhüllen <strong>und</strong> Sehnen (Fibromectin, Laminin)<br />

• Titinfilamente sind zwischen den Z- u. M-Scheiben ausgespannt <strong>und</strong> heften sich an die freien Enden der<br />

Myosinfilamente (6 Titinfilamente umgeben ein Myosinfilament)<br />

Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau


Die Aufgabe der „tertiären“ Filamente ist es,<br />

die strukturelle Einheit <strong>und</strong> Organisation<br />

innerhalb der Muskelfaser zu sichern <strong>und</strong><br />

äußere <strong>und</strong> innere Spannungen transversal<br />

<strong>und</strong> longitudinal zu übertragen. Bei einer<br />

muskulären Überbeanspruchung kommt es<br />

zur Schädigung bzw. Teilzerreißung<br />

(Weineck 2004, 41)<br />

Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau


Struktur der kontraktilen Eiweißmoleküle<br />

(mit ATPase)<br />

(aus Weineck 2004, 39)<br />

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Aktin-/Myosinfilament im<br />

Ruhezustand: der Muskel ist<br />

erschlafft; die Querbrücken sind<br />

nicht geknüpft; zwischen<br />

Myosinkopf u. Aktinfilament<br />

besteht keine Verbindung<br />

(aus de Marrées u. Mester 1991, 52)<br />

Kontraktionsvorgang<br />

Einleitung der Kontraktion:<br />

die Myosinköpfe haben sich an<br />

das Aktinfilament angeheftet.<br />

Für diesen Vorgang wird keine<br />

Energie benötigt, sondern er<br />

wird durch „Affinitäten“<br />

zwischen Aktin- u. Myosinmolekülen<br />

verursacht<br />

Kontraktion des Sarkomers:<br />

die Myosinköpfe haben sich<br />

nach dem Anheften an das<br />

Aktinfilament gekippt. Dadurch<br />

wird mechanisch eine Spannung<br />

am Myosinhals erzeugt, die<br />

bewirkt, dass das Aktinfilament<br />

über das Myosinfilament<br />

hinweggleitet<br />

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„Freischaltung“ des Aktinfilaments<br />

Gelöste Querbrücke:<br />

Die Tropomyosinfäden sind so eng an<br />

das Aktinfilament angelagert, dass sie<br />

das Anheften der Myosinköpfe<br />

verhindern.<br />

Geknüpfte Querbrücke:<br />

Calcium-Ionen binden sich an das<br />

Troponin <strong>und</strong> lassen die Tropomyosinfäden<br />

in das Innere der<br />

Aktinfäden gleiten. Die Anheftestelle<br />

für den Myosinkopf ist frei<br />

gemacht. Zudem aktiviert das<br />

Calcium die ATPase in den Myosinköpfchen.<br />

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Einbettung der Sarkomere in das<br />

sarkoplasmatische Retikulum<br />

(aus Schmidt u. Thews 1997, 68)<br />

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Schema der elektromechanischen Kopplung<br />

Depolarisation Repolarisation<br />

(aus Schmidt u. Thews 1997, 73)<br />

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Der komplexe Vorgang der Erregungsleitung im T-<br />

System (induziert durch Aktionspotentiale der<br />

entsprechenden Nerven), der Kalziumfreisetzung<br />

aus dem L-System, der damit verb<strong>und</strong>enen<br />

Entblockierung der Troponin-Tropomyosin-Sperre<br />

sowie die Querbrückenbildung mit nachfolgendem<br />

Kontraktionsvorgang wird als elektromechanische<br />

Kopplung bezeichnet.<br />

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Der Kontraktionsvorgang über die<br />

Ruderbewegungen kann nur ablaufen,<br />

wenn die Bindungsstellen für die<br />

Myosinköpfe durch eine bestimmte<br />

Kalziumkonzentration freigegeben<br />

sind <strong>und</strong> wenn am Myosinkopf ATP als<br />

Energiequelle zur Verfügung steht.<br />

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Die Energiequelle für die Kontraktion: ATP<br />

Als primäre Energiequelle steht<br />

Adenosintriphosphat (ATP) zur Verfügung.<br />

ATP ist eine energiereiche Verbindung, aus<br />

der durch Abspaltung von Phosphat Energie<br />

freigesetzt wird. Diese sog. Freie Energie<br />

wird u.a. bei der Muskelkontraktion<br />

verbraucht.<br />

ATP wird für die Kippbewegung der<br />

Myosinköpfe benötigt.<br />

ATP wird ebenfalls für das Lösen der<br />

Querbrücken gebraucht<br />

(→ Weichmacherwirkung)<br />

Weiterhin dient ATP der Aufrechterhaltung<br />

von Membraneigenschaften (u.a. Natrium-<br />

Kalium-Pumpe) oder im Baustoffwechsel<br />

(Transportfunktion)<br />

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Anaerobe alaktazide Energiegewinnung<br />

Myosin-ATPase<br />

1. ATP-Vorrat in der Muskelzelle (6 mmol/kg Muskelfeuchtgewicht): ATP ADP + P + E (→1-2s bei Fmax);<br />

Stimulierung der Atmung bis zur 100fachen Steigerung durch anfallendes ADP+ anorganisches P (hochgradige<br />

Aktivierung des Muskelstoffwechsels), ATP hemmt Atmung ( „Atmungskontrolle durch Energiebedarf“)<br />

Kreatinkinase<br />

2. KP + ADP Kreatin + ATP (zellulärer Kreatinphosphatspeicher beträgt 20-30 mmol/kg Muskelfeuchtmasse);<br />

Gesamtarbeitszeit bei maximaler Belastung durch die energiereichen Phosphate von 5-7s (Erwachsene) bzw. 3-5s<br />

(Kinder)<br />

• Die Energiegewinnung durch die energiereichen Phosphate wird als anaerob alaktazid bezeichnet.<br />

(vgl. Leyk u.a. 1997, 18)<br />

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Enzyme der anaeroben<br />

Energiegewinnung<br />

Anaerobe laktazide Energiegewinnung<br />

• Glukose 2 ATP + Milchsäure (Laktat)<br />

• die Glykolyse stellt bei allen intensiven Belastungen, bei denen die Sauerstoff-Versorgung unzureichend ist, den<br />

bevorzugten Energiegewinnungsprozess dar; das Maximum der Glykolyse liegt etwa bei 45s maximaler Belastung;<br />

als Brennstoff dient ausschließlich Glukose<br />

• Laktat entsteht als Endprodukt der Glykolyse (max. bis zu 25-30 mmol/l Blut u. bis zu 30 mmol/kg Muskel) <strong>und</strong> wirkt<br />

sich auf den Stoffwechsel aus:<br />

• Gewebeübersäuerung (Azidose) mit einem stark herabgesetzten<br />

pH-Wert von 6,4 (Muskel) bzw. 6,8 (Blut) anstatt von 7,4 (Normalwert)<br />

führt zum Abbruch der Glykolyse <strong>und</strong> zur Enzymhemmung (→<br />

Selbstschutz vor zu starker Übersäuerung mit folgender Zerstörung<br />

intrazellulärer Eiweiße)<br />

• in der Erholungsphase nach erschöpfenden Belastungen normalisiert<br />

sich die Azidose innerhalb von 30-60min (abhängig vom Trainingszustand!);<br />

Laktat wird abgebaut durch Leber, Herzmuskel, Niere u. die<br />

nicht arbeitende Skelettmuskulatur selbst (Wiederaufbau zu Glykogen)<br />

• die Laktateliminierungsrate aus dem Blut beträgt etwa 0,5 mmol/l pro<br />

Minute; leichte körperliche Aktivität in der Erholungsphase beschleunigt<br />

die Normalisierung der Stoffwechselsituation →<br />

Laktateliminierung durch<br />

„Auslaufen“<br />

(aus Weineck 2004, 46)<br />

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Anaerobe Energiegewinnung:<br />

Sauerstoffmehraufnahme nach Belastungsende<br />

• Sauerstoffschuld: der Organismus arbeitet solange anaerob, bis entweder die Belastung abgebrochen oder die<br />

Intensität so weit reduziert werden muss, dass eine ökonomische oxidative Substratverbrennung möglich ist; er geht<br />

somit initial eine Sauerstoffschuld ein, die nach Belastungsende wieder abgetragen werden muss<br />

• Regeneration von arteriellem, kapillarem u. venösem Blut zur normalen Sauerstoffsättigung<br />

• vermehrter Sauerstoffbedarf der Herz-, Arbeits- u. Atemmuskulatur (15% der Gesamtaufnahme bei 150l/min)<br />

• vermehrter Sauerstoffbedarf der Gewebe als Folge einer erhöhten Körpertemperatur (Aktivierung des gesamten<br />

Stoffwechsels) <strong>und</strong> eines erhöhten Katecholaminspiegels (eine erhöhte Adrenalinausschüttung induziert eine<br />

Steigerung oxidativer Prozesse)<br />

• Myoglobinspeicher: Myoglobin ist in der Muskelzelle für den<br />

Sauerstofftransport zu den Mitochondrien zuständig; Myoglobin<br />

ist sowohl Überträger als auch Speicher (500 ml Sauerstoff beim<br />

erwachsenen Sportler) des Sauerstoffs; in den ersten Sek<strong>und</strong>en<br />

einer hochintensiven Arbeit verbraucht der Organismus die an<br />

das Myoglobin geb<strong>und</strong>enen Sauerstoffvorräte<br />

← Der Sauerstofftransport vom<br />

Blutgefäß durch die Zellmembran<br />

zum Mitochondrium mit Hilfe des<br />

Myoglobins<br />

(nach Badtke 1998, 324)<br />

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Aerobe Energiegewinnung<br />

• bei Belastungen > 1min gewinnt die aerobe Energiebereitstellung an Bedeutung<br />

Enzyme der aeroben<br />

Energiebereitsstellung<br />

• Glukose ATP + CO2 + H2O • neben Kohlenhydraten können auch Fette (Freie Fettsäuren) <strong>und</strong> in Ausnahmefällen auch Eiweiße (Aminosäuren)<br />

verstoffwechselt werden<br />

• die Intensität der Muskelarbeit <strong>und</strong> somit die Kontraktionsgeschwindigkeit<br />

der Muskelfaser ist abhängig vom Energieträger;<br />

dies hat seine Ursache in den verschiedenen Flussraten der<br />

Phosphatäquivalente: sollen hohe Intensitäten <strong>und</strong> damit hohe<br />

Energieumsätze erzielt werden, so müssen größere Flussraten<br />

einbezogen werden<br />

Die Kontraktionsgeschwindigkeit des Muskels in<br />

Abhängigkeit von der Energiegewinnung bzw. den<br />

damit verb<strong>und</strong>enen energetischen Flussraten<br />

(aus Weineck 2004, 47)<br />

← Anteil der verschiedenen energieliefernden Substrate<br />

an der Energiebereitstellung (n. Keul u.a. 1969, 38)<br />

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Stoffwechselwege der energieliefernden Nahrungsstoffe<br />

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• Typ I – Faser<br />

• rot, dünn, „langsam“<br />

• ST-Faser (slow twitch = langsam<br />

zuckend)<br />

• für ausdauernde u. weniger intensive<br />

Muskelarbeit<br />

reich an Enzymen des aeroben<br />

Stoffwechsels<br />

• reich an großen Mitochondrien u.<br />

Glykogen<br />

Muskelfasertypen<br />

• Typ II – Faser<br />

• weiß (hell),dick, „schnell“<br />

• FT-Faser (fast twitch = schnell<br />

zuckend)<br />

• für schnellkräftige u. intensive<br />

Muskelaktionen<br />

• reich an energiereichen Phosphaten u.<br />

Glykogen<br />

• reich an Enzymen des anaeroben<br />

Stoffwechsels<br />

(n. Howald 1984, 89)<br />

ST- u. FT-Faserverteilung (histochemisch eingefärbt) im Bereich der seitlichen Oberschenkelmuskulatur<br />

(m. vastus lateralis) eines Radrennfahrers (links) <strong>und</strong> eines Sprinters (rechts); FT-Fasern = hell, ST = dunkel<br />

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Darstellung unterschiedlicher<br />

motorischer Einheiten sowie<br />

tabellarischer Zusammenfassung<br />

relevanter morphologischer<br />

u. funktioneller<br />

Parameter<br />

(EC Entladungscharakteristik, MEP<br />

motorische Endplatte, MF<br />

Muskelfaser, MN Motoneuronen,<br />

NF Nervenfaser (Axon), SK<br />

Synaptische Kontakte)<br />

(nach Tidow u. Wiemann 1993, 14)<br />

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Muskelfasern<br />

Die Anlage bzw. der prozentuale Anteil der verschiedenen Muskelfasern ist genetisch<br />

festgelegt<br />

Es ist anzunehmen, dass auch die unbewusste Neigung hinsichtlich Schnellkraft- bzw.<br />

Ausdauerdisziplinen mit dieser erbbedingten Faserverteilung in Zusammenhang<br />

gebracht werden kann<br />

Durch Training ist die ererbte Verteilung an FT- bzw. ST-Fasern nicht oder nur unter<br />

Extrembedingungen zu verändern<br />

Im Spitzensport wird von einer Umwandlung von FT- zu ST-Fasern berichtet, eine<br />

Umwandlung von ST- zu FT-Fasern ist hingegen unmöglich, da die Schnelligkeit nicht<br />

über vergleichbar lange Trainingseinwirkungszeiten mit verändertem Impulsmuster<br />

trainiert werden kann wie die Ausdauer (vgl. Howald 1984, 12)<br />

Nach Abbruch des Ausdauertrainings kehrt allerdings auch hier die umgewandelte<br />

Muskelfaser wieder zu ihrem ursprünglichen Fasertyp zurück<br />

Muskelfasern passen sich bis zu einem gewissen Grad an die jeweilige Trainingsform<br />

an (Kraft-, Schnelligkeits-, Ausdauer-, Beweglichkeits- oder Koordinationstraining)<br />

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Muskelkrämpfe<br />

Prinzipiell kann jeder Muskel von Krämpfen<br />

befallen werden, mit Abstand am häufigsten<br />

sind jedoch Muskelgruppen der distalen<br />

unteren Extremitäten betroffen, <strong>und</strong> hier in<br />

besonderem Maße die Wadenmuskulatur.<br />

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Häufige Ursachen von Muskelkrämpfen im Sport<br />

Elektrolytstörungen<br />

Insbesondere bei hochintensiven u. langandauernden Belastungen bei<br />

Hitzebdingungen, die mit hohem Schweißverlusten verb<strong>und</strong>en sind, treten gehäuft<br />

Krämpfe auf. Es ist hier auf die Substitution von Salz, Kalzium, Magnesium, Kalium<br />

etc. zu achten<br />

Medikamente<br />

Zu nennen sind sportunspezifische Medikamente wie z.B. orale Kontrazeptiva, Anti-<br />

Hypertonica/Diuretika oder Laxantien sowie leistungssteigernde Medikamente wie z.B.<br />

anabole Steroide oder Kreatin<br />

Orthopädische Gründe<br />

Beinlängendifferenzen, gestörte Fußmechanik, Senkfüße, andere Fußdeformitäten<br />

Neurogen ausgelöste Krämpfe<br />

durch Reizung der peripheren motorischen Nervenfasern (Vorderhorn bis Endplatte)<br />

mit wiederholter Depolarisation der Muskelfasern (Einklemmungsneuropathien )<br />

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„Muskelkater“<br />

(Delayed Onset of Muscle Soreness – DOMS)<br />

Muskelschäden nach exzentrischer Belastung<br />

(elektronenmikroskopische Aufnahme)<br />

Prophylaxe:<br />

Verbesserung der Koordination, Aufwärmen<br />

Therapie:<br />

Vermeiden hoher Kräfte beim Training; leichte(s) Dehnen,<br />

konzentrische Arbeit (regenerationsfördernd); Wärme;<br />

Nichtsteroidale Antiphlogistika; Proteasen<br />

Ursachen:<br />

Mikroverletzungen der Sarkomere<br />

durch Überdehnung bei hohen<br />

mechanischen Kräften (besonders<br />

exzentrische Kontraktionen)<br />

Sarkomerschäden (auch<br />

Mitochondrien, SR, Zellmembran)<br />

bei erschöpfendem Stoffwechsel<br />

(Marathon) durch unbekannte<br />

Mechanismen<br />

Sek<strong>und</strong>ärreaktionen:<br />

Ödemisierung durch Autolyse oder<br />

Entzündung, Mangeldurchblutung,<br />

Verspannung<br />

Retardierte Schmerzentwicklung<br />

durch extrazelluläre Rezeptoren,<br />

Autolyse u. Entzündungsmediatoren<br />

(aus Böning 2002, B298)<br />

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Das Zentralnervensystem<br />

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Allgemeines<br />

das Gehirn beinhaltet ca. 100 Milliarden Nervenzellen (Neurone)<br />

die Großhirnrinde (Cortex) eines Erwachsenen birgt ca. 13 Milliarden Neurone, die miteinander durch eine<br />

Billiarde Synapsen verb<strong>und</strong>en sind<br />

je nach Gehirnabschnitt hat die Großhirnrinde eine Dicke von 1,3 bis 4,5 mm, besteht aus Nervengewebe<br />

<strong>und</strong> bildet die äußere Schicht beider Großhirnhälften (entfaltete Fläche: 47 x 47 cm)<br />

das Hirngewicht ges<strong>und</strong>er Menschen beträgt 1000 bis 2230 Gramm<br />

das weibliche Gehirn ist um ca. 10% kleiner als das männliche, besitzt jedoch eine vergleichbare<br />

Neuronenzahl (größere Dichte)<br />

spezifische Adaptabilität des Gehirngewichts durch zerebrale (In-) Aktivität: Möglichkeit der funktionellen<br />

bzw. morphologischen Hypertrophie bzw. Atrophie<br />

großer Sauerstoffbedarf des Gehirns (20% des in Ruhe aufgenommenen 0 2): bereits Unterbrechungen der<br />

0 2-Zufuhr von 10s führen zur Bewusstlosigkeit u. evtl. zu Hirnschäden<br />

Muskelaktivität erhöht die Gehirndurchblutung: 25 / 100 Watt Fahrradergometrie führt zu einer regionalen<br />

Durchblutungserhöhung von 15 / 25-40%<br />

sensorische Leistungen (sehen/hören) sowie Erinnern bzw. Nachdenken steigern die Durchblutung um ca.<br />

20 (regional) bzw. 10% (generell)<br />

das Gehirn ist auf Glukose als Energiequelle angewiesen; Glukosebedarf bei tätigen Gehirnzellen ist größer<br />

als bei Nervenzellen im Ruhezustand; Hypoglykämie führt zur Beeinträchtigung der zerebralen<br />

Leistungsfähigkeit<br />

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Insgesamt lässt sich das Gehirn als die<br />

Denk-, Kontroll- <strong>und</strong> Befehlszentrale des<br />

Menschen bezeichnen, das auf der Basis<br />

externer <strong>und</strong> interner Informationen mit<br />

Hilfe des Gedächtnisses aktuelle <strong>und</strong><br />

vergangene Vorgänge steuert<br />

(Weineck 2004, 61)<br />

Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau


Das Zentralnervensystem macht es als<br />

übergeordnete Instanz möglich, dass aus<br />

dem unbegrenztem Potential an möglichen<br />

Einzelbewegungen zielorientierte <strong>und</strong><br />

aufeinander abgestimmte Bewegungen<br />

entstehen können<br />

(Weineck 2004, 61)<br />

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(Perikaryon)<br />

(aus Weineck 2004, 62)<br />

Aufbau einer Nervenzelle (Neuron)<br />

Gr<strong>und</strong>einheit des ZNS<br />

der Raum zwischen Nervenzellen wird durch Gliazellen ausgefüllt<br />

(→ stützen Netzwerkstruktur der Neurone <strong>und</strong> tragen zur<br />

Ernährung der Nervenzelle bei)<br />

Neuriten lassen sich unterscheiden in markscheidenhaltige,<br />

schnell leitende – z.B. motorische Fasern (bis zu 120m/s) – <strong>und</strong><br />

marklose, langsam leitende, z.B. Schmerz signalisierende Fasern<br />

mehrere Neuriten bilden einen Nerv (bindegewebige Hülle)<br />

die Dendriten modulieren zusammen mit der Zelloberfläche durch<br />

Integration der verschiedenen Erregungen u. Hemmungen die<br />

Aktivität der Nervenzelle<br />

Fortpflanzung des elektrischen Nervensignals durch<br />

Depolarisation der Zellmembran (Natriumeinstrom: 70mV →<br />

30mV); der Kaliumausstrom stellt eine 1000stel Sek<strong>und</strong>e später<br />

das Ruhepotential wieder her; Natrium-Kalium-Pumpen (ca. 1<br />

Million/Neuron) sorgen nach Reizweiterleitung für die<br />

Wiederherstellung des ursprünglichen Konzentrationsgefälles<br />

Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau


Markhaltige Nervenfasern<br />

markscheidenhaltige Nervenfasern sind von einer<br />

isolierenden Hülle (Myelinhülle) umgeben, die aus<br />

fettartigen Molekülen besteht <strong>und</strong> in regelmäßigen<br />

Abständen durch die Ranvier´schen Schnürringe<br />

unterbrochen wird<br />

das Nervensignal springt von Schnürring zu<br />

Schnürring (→ saltatorische Erregungsleitung)<br />

Die Erregungsleitungsgeschwindigkeit ist abhängig<br />

von<br />

– der Dicke des Axons (je dicker, desto schneller)<br />

– der Dicke der Markscheide (je dicker, desto<br />

schneller – bessere Isolation)<br />

– der Länge der Internodien (je länger, desto<br />

schneller – weniger Schnürringe)<br />

(aus Appell u. Stang-Voss 1996, 105)<br />

Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau


(aus Appell u. Stang-Voss 1996, 106)<br />

Synapsen<br />

funktionelles Bindeglied in der Reizübertragung im ZNS sind<br />

die Synapsen<br />

sie ermöglichen die Kommunikation der Neurone<br />

untereinander <strong>und</strong> damit den Ablauf komplizierter nervöser<br />

Schaltkreise<br />

Arten von Synapsen:<br />

– Interneuronale Synapsen<br />

– Effektorsynapsen (Endaufzweigung eines Neuriten:<br />

Verbindung zu Drüsenzellen, Muskelfasern)<br />

– Rezeptorsynapsen (Systeme der Reizaufnahme stehen<br />

in Verbinung zu einem Dendriten: Propriozeptoren)<br />

Transmitter (Überträgerstoffe) realisieren den Signaltransport<br />

– erregend: Acetylcholin, Dopamin, Noradrenalin,<br />

Serotonin<br />

– hemmend: Glyzin, Gamma-Aminobuttersäure (GABA)<br />

der Dopaminspiegel ist bei Kindern am größten<br />

(alterstypischer Bewegungsdrang); Abnahme um 10% pro<br />

Lebensdekade (Abnahme des Bewegungsdrangs); durch<br />

körperl. Aktivität bzw. Training lässt sich dieser Prozess<br />

verzögern!<br />

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die Gesamtheit der von einer motorischen<br />

Vorderhornzelle innervierten Muskelfasern<br />

wird als motorische Einheit (ME)<br />

bezeichnet<br />

je differenzierter bzw. feinabgestufter die<br />

Arbeit eines Muskels ist, desto mehr<br />

motorische Einheiten besitzt er: äußerer<br />

Augenmuskel (1740 ME), 2-köpfiger<br />

Armmuskel (774 ME)<br />

die Zahl der von einer Nervenfaser<br />

innervierten Muskelfasern ist bei<br />

feinmotorischen Muskeln geringer als bei<br />

grobmotorischen: äußerer Augenmuskel<br />

(1:13), 2-köpfiger Armmuskel (1:750), 2köpfiger<br />

Wadenmuskel (1:1600)<br />

Unterschiede in der Maximalkraft: äußerer<br />

Augenmuskel (Fmax/ME 0,1 p), 2-köpfiger<br />

Armmuskel (Fmax/ME 50 p)<br />

Motorische Einheit<br />

(aus Weineck 2004, 64)<br />

Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau


Abstufung der Kontraktionsstärke <strong>und</strong> –geschwindigkeit<br />

der Skelettmuskulatur wird moduliert durch:<br />

„Hennemansche Prinzip“<br />

(aus Weineck 2004, 65)<br />

Feinabstufung: erfolgt über die Steigerung der<br />

Entladungsfrequenz des zugehörigen Motoneurons <strong>und</strong> die<br />

Größe der jeweils aktivierten motorischen Einheiten;<br />

gewöhnlich zuerst die langsam arbeitenden u. langsam<br />

ermüdenden ME<br />

Grobabstufung: erfolgt über die Veränderung der Zahl der<br />

ME (Rekrutierung); Fmax wird durch die Aktivierung aller in<br />

einem Muskel vorhandenen ME <strong>und</strong> ihre kurzzeitige<br />

synchronisierte Tätigkeit erreicht<br />

Variation der Bewegungsgeschwindigkeit: erfolgt durch<br />

die Aktivierung spezieller ME (FT-, ST-Fasern; kleine u.<br />

große Einheiten) aufgr<strong>und</strong> der unterschiedlichen<br />

Reizschwelle der verschiedenen Motoneurone: die großen<br />

α-Motoneurone mit höherer Impulsentladungsfrequenz <strong>und</strong><br />

geringerer Erregbarkeit werden den FT-Fasern, die<br />

kleineren mit geringer Entladungsfrequenz <strong>und</strong> höherer<br />

Erregbarkeit den ST-Fasern zugeordnet<br />

Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau


Kontraktionsverhalten von Muskelfasern<br />

bei explosiver Kraftentwicklung beginnen alle<br />

Muskelfasern gleichzeitig zu „feuern“, aber es kommen<br />

zuerst diejenigen ME zum Einsatz, die am schnellsten<br />

ihr Kraftmaximum erreichen<br />

die schnellsten <strong>und</strong> größten ME (ME1) haben zwar<br />

den steilsten Kraftanstieg, aber mit der Zeit auch den<br />

ausgeprägtesten Kraftabfall (<strong>und</strong> umgekehrt- ME3)<br />

Kontraktionszeiten:<br />

– schnelle Fasern Typ-IIb: etwa 60 ms<br />

– schnelle Fasern Typ-IIa: etwa 80 ms<br />

– schnelle Fasern Typ-IIc: etwa 100 ms<br />

– langsame Fasern Typ-I: etwa 140 ms<br />

bei schnellen ballistischen Bewegungen beginnen alle<br />

beteiligten Muskelfasertypen zum gleichen Zeitpunkt<br />

mit der Kontraktion, aber sie erreichen zu<br />

unterschiedlichen Zeitpunkten ihr<br />

Kontraktionsmaximum<br />

durch Training ist eine intramuskuläre<br />

Koordinationsverbesserung zu erreichen<br />

Kraftanstieg<br />

Kraftverlauf<br />

Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau


Makrostrukturelle Aspekte des motorischen Systems<br />

- intermuskuläre Koordination<br />

Aufgaben des ZNS zur Sicherung der strukturierten Interaktion<br />

verschiedenster zentralnervöser Steuermechanismen:<br />

Erstellung von Bewegungsprogrammen <strong>und</strong> Auflösung der<br />

konzipierten Projekte<br />

räumlich-zeitliche Gliederung <strong>und</strong> affektive Ausgestaltung der<br />

Bewegung<br />

Kontrolle <strong>und</strong> Abstimmung der Muskeltätigkeit auf die situativen<br />

Notwendigkeiten mittels peripherer Rückmeldeinformationen<br />

(Reafferenzen) über die Analysatoren<br />

Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau


Die Bedeutung des Motorcortex für die<br />

menschliche bzw. sportliche Motorik:<br />

1. Anlaufpunkt für zentrale, willens-<br />

gesteuerte Programme (z.B.: „Ich will<br />

den Ball vor das Tor flanken!“) <strong>und</strong><br />

somit als ein Kettenglied an der<br />

Initiierung einer Bewegung beteiligt<br />

2. Kontrolle <strong>und</strong> Korrektur von<br />

Willensbewegungen (sensorischer<br />

Input <strong>und</strong> motorischer Output werden<br />

differenziert aufeinander abgestimmt)<br />

Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau


Der „motorische Homunculus“ ist in der vorderen<br />

zentralen Hirnwindung repräsentiert (gyrus präcentralis)<br />

In allen motosensorischen Arealen<br />

werden topographische (landkartenähnliche)<br />

Gliederungen für die verschiedenen<br />

Anteile der Körpermuskulatur<br />

gef<strong>und</strong>en. Durch figürliche,<br />

menschenähnliche Umriss-Skizzen der<br />

Areale (sog. Homunculi) wird dies<br />

veranschaulicht<br />

Die Muskeln sind je nach ihrer <strong>Funktion</strong><br />

in entsprechender Ausdehnung auf der<br />

Rinde repräsentiert. Den größten Raum<br />

nehmen dabei Projektionen jener<br />

Muskeln ein, die zu den feinsten<br />

Bewegungen befähigt sind.<br />

Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau


Rückenmark<br />

(„Hauptleitungskabel Rückenmarksstrang“)<br />

Das Rückenmark führt einige Millionen Nervenfasern (∅ je einige<br />

Tausendstel mm).<br />

Neben der Leitung sensorisch afferenter <strong>und</strong> motorisch efferenter<br />

Impulse besteht die Hauptaufgabe des Rückenmarks in der<br />

Ausführung einfacher Haltungs- u. Bewegungsmuster, deren<br />

Ausführung von den supraspinalen Strukturen des Nervensystems<br />

weitgehend unabhängig ist<br />

Der funktionelle Baustein dieser Rückenmarks(Spinal)-Motorik ist<br />

der Reflex<br />

Ein Reflex stellt die unmittelbare Aufeinanderfolge von<br />

Reizaufnahme (über einen Rezeptor), Erregungsleitung <strong>und</strong><br />

Reizbeantwortung (über einen Effektor) dar.<br />

Der Reflex basiert auf einem Reflexbogen, der aus einer<br />

sensorischen (afferenten) Nervenzelle, einer oder mehrer<br />

Schaltzellen (Synapsen) <strong>und</strong> einer motorischen (efferenten)<br />

Nervenzelle besteht.<br />

(aus Appell u. Stang-Voss 1996, 111)<br />

Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau


Rezeptor u. Effektor<br />

liegen im selben Organ<br />

(Patellasehnenreflex);<br />

monosynaptisch<br />

Darstellung des Eigen- u. Fremdreflexes<br />

Rezeptor (z.B.<br />

Haut/Propriozeptoren)<br />

<strong>und</strong> Effektor<br />

(Muskel) liegen in<br />

unterschiedlichen<br />

Organen; durch<br />

Einschaltung von<br />

Interneuronen<br />

polysynaptisch<br />

Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau


der monosynaptische Muskeldehnungsreflex als wichtigster<br />

Reflex für die motorische Steuerung; die Muskelspindeln<br />

dienen dabei als Dehnungsrezeptoren<br />

Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau


Muskelspindeln (MS)<br />

Anzahl der MS pro Muskel hängt von seiner Größe <strong>und</strong> <strong>Funktion</strong> ab (n = 40 kleine<br />

Handmuskeln bis n = 500 im m. triceps brachii); insgesamt besitzt der Mensch ca.<br />

20.000 MS.<br />

Die Anzahl der MS pro Gramm Muskelgewebe ist besonders hoch in kleinen<br />

Muskeln, die an Feinbewegungen beteiligt sind, wie die kleinen Handmuskeln (bis zu<br />

130 MS/g), während große, rumpfnahe Muskeln < 1 MS/g aufweisen.<br />

Afferente Impulse können von den MS auf zweierlei Art ausgelöst werden:<br />

1. Über die Dehnung, d.h. die Längenzunahme der extrafusalen Arbeitsmuskulatur<br />

2. Über die gamma-motorische (fusimotorische) Innervation der intrafusalen<br />

Muskelfasern, d.h. ohne Längenzunahme der extrafusalen Muskelfasern<br />

Eine gleichzeitige Dehnung der extrafusalen <strong>und</strong> Kontraktion der intrafusalen Fasern<br />

bewirkt eine sehr starke Erregung des Dehnungsrezeptors; die parallele extrafusale<br />

Kontraktion <strong>und</strong> intrafusale Erschlaffung führt hingegen zur Entspannung des<br />

Dehnungsrezeptors <strong>und</strong> folglich zur Abnahme der afferenten Impulsgebung.<br />

Kälte- bzw. Wärmereize beeinflussen den Muskeltonus über das gammamotorische<br />

System.<br />

Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau


Sehnenspindeln (SS)<br />

(aus Appell u. Stang-Voss 1996, 115)<br />

Die SS ergänzen die Arbeit der MS.<br />

Durch die Spannungsrezeptoren der SS<br />

(Golgi-Organe) wird bei zu starker Dehnung<br />

(SS später als MS) oder zu starker aktiver<br />

Kontraktion des Muskels eine Hemmung<br />

der entsprechenden Alpha-Motoneurone<br />

ausgelöst <strong>und</strong> so die Gefahr eines Muskelbzw.<br />

Sehnenschadens vermieden<br />

Über die Spindelafferenzen wird ein „Kräftesignal“ hervorgebracht, dessen hemmende<br />

Wirkung mit der erregenden Wirkung des „Längensignals“ aus den MS-Afferenzen bei<br />

aktiv gespanntem Muskel „verrechnet“ wird → Koordination<br />

Durch Training wird die Feinabstimmung aller reflektorischen Mechanismen optimiert.<br />

Der durch mangelndes Training eintretende Übungsverlust ist u.a. auf die abnehmende<br />

Einstellschärfe der reflektorischen Regulationsmechanismen zurückzuführen.<br />

Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau


Beugereflex mit gekreuztem Streckreflex als<br />

Fremdreflex (polysynaptisch, mehrsegmental, bilateral)<br />

(aus Schmidt u. Thews 1997, 102)<br />

Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau


Beteiligte Hirnstruktur <strong>Funktion</strong><br />

Limbisches System u. andere<br />

Motivationsareale ↓<br />

Assoziationsfelder des Endhirns<br />

Kleinhirn u. Basalganglien (hauptsächlich<br />

bestehend aus der<br />

Endhirn-struktur des Striatiums<br />

bzw. der Zwischenhirnstruktur des<br />

Pallidums) ↓<br />

↓<br />

Entscheidungsinstanz für den Abruf von<br />

gespeicherten Programmentwürfen, die<br />

in räumlich-zeitlich gegliederte Bewegungshandlungen umgesetzt,<br />

Motorische Rindenfelder<br />

dem Motorcortex als Exekutivorgan für die Ausführung des Bewegungs-<br />

Bewegungsprogramms<br />

zugeleitet werden. Über efferente Bahnen gelangen die<br />

↓<br />

differenzierten Bewegungsengramme (Bewegungsschemata etc.)<br />

Hirnstamm<br />

↓<br />

bei angepasster Stützmotorik (sie schafft über die situationsgemäße<br />

Anpassung der Körperhaltung die Voraussetzung für die zielmotorische<br />

Bewegung) über den Hirnstamm<br />

Rückenmark ↓ zu den motorischen Vorderhornzellen des Rückenmarks, wo sie auf die Alpha-<br />

Motoneurone umgeschaltet werden, die über<br />

Skelettmuskulatur die Zahl der innervierten motorischen Einheiten bzw. die vorliegende<br />

Impulsfrequenz der aktivierten Muskeln zu abgestuften Muskellängen <strong>und</strong> –<br />

kraftänderungen <strong>und</strong> damit zu einer Bewegung oder Haltungsänderung führen


Die Optimierung der Verkopplung der verschiedenen an der Bewegungssteuerung<br />

beteiligten Systeme ist Inhalt des motorischen Lernprozesses<br />

Im Verlauf des motorischen Lernprozesses wird das Zusammenspiel<br />

der verschiedenen Steuerungsebenen präzisiert, ökonomisiert <strong>und</strong> neu<br />

strukturiert. Bewegungen, die zu Beginn des Lernprozesses über eine<br />

(höchste Konzentration erfordernde) bewusste Kontrolle der räumlichen,<br />

zeitlichen <strong>und</strong> dynamischen Bewegungskomponenten realisiert<br />

werden, erfahren eine zunehmende Automatisierung. Automatisierte<br />

Bewegungen werden auf tieferer Ebene <strong>und</strong> damit unbewusst <strong>und</strong><br />

ohne Großhirnkontrolle abgewickelt. Damit wird die Großhirnrinde entlastet<br />

<strong>und</strong> kann sich anderen, mit der Bewegungsausführung verb<strong>und</strong>enen<br />

Rahmenaufgaben zuwenden<br />

Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau


Die EEG-Ableitungen bei Sportlern verschiedener Qualifikationen. Mit zunehmender<br />

Leistungsfähigkeit kommt es zu einer Konzentration der Erregungen auf die für die<br />

durchgeführte Bewegung spezifischen motorischen Rindengebiete<br />

Charakteristisch für eine noch nicht ausreichend ökonomisierte <strong>und</strong> damit feinregulierte<br />

Bewegung – Grobform – sind die beim Anfänger zumeist feststellbaren überschüssigen<br />

<strong>und</strong> räumlich-zeitlich schlecht koordinierten Mitbewegungen.<br />

Das innere Bewegungsmodell ist noch nicht ausreichend präzisiert <strong>und</strong> noch nicht auf die<br />

wesentlichen Elemente der Bewegung – Fein- <strong>und</strong> Feinstform – reduziert (Irradiation<br />

der Reizprozesse).<br />

Der Trainings- u. Lernprozess führt zu einer Konzentration der Erregungen auf die für die<br />

jeweiligen Bewegungen notwendigen Erregungsprozesse.<br />

Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau


Abriss der Entwicklung des motorischen Lernens:<br />

1. Phase der Grobform der Bewegung<br />

Der Lernende hat noch nicht alle Phasen<br />

der Bewegung voll gespeichert. Einige<br />

Elemente sind noch nicht klar in der<br />

Vorstellung vorhanden. Daraus resultiert<br />

eine technisch fehlerhafte Ausführung<br />

des Bewegungsablaufs.<br />

Motorischer Anteil:<br />

Sensorischer Anteil:<br />

Dieser Anteil beruht speziell auf<br />

unvollständige, <strong>und</strong>ifferenzierten<br />

visuellen <strong>und</strong> verbalen<br />

Eindrücken.<br />

Es besteht nur eine geringe<br />

Ausprägung des „Bewegungsgefühls“,<br />

das sich aus den<br />

Afferenzen von Muskelspindeln,<br />

Golgi-Organen, Gelenkrezeptoren<br />

etc. bildet.<br />

Während der Ausführung der Bewegung entstehen viele überflüssige Mitbewegungen.<br />

Es ist nur eine sehr grobe Gliederung der räumlich-zeitl. Struktur des Bewegungsablaufs vorhanden.<br />

Durch die Aktivierung von antagonistisch wirkenden Muskeln entstehen hemmende Einflüsse.<br />

Der Energie- u. Konzentrationsaufwand ist sehr hoch.<br />

(aus de Marrées u. Mester 1991, 136)


Abriss der Entwicklung des motorischen Lernens:<br />

2. Phase der Feinform der Bewegung<br />

Die einzelnen Elemente des Bewegungsab-<br />

laufs sind „klar“. Er hat die verschiedenen<br />

Teilverlagerungen voll gespeichert <strong>und</strong> ist in<br />

der Lage, den Bewegungsablauf in der Feinform<br />

auszuführen. Allerdings hat sich die Bewegung<br />

noch nicht voll stabilisiert, so dass<br />

sie noch Störungen unterworfen ist.<br />

Motorischer Anteil:<br />

Die Koordination der Teilbewegungen verbessert sich.<br />

Es besteht noch eine relativ große Störanfälligkeit durch äußere Einflüsse.<br />

Der Energie- u. Konzentrationsaufwand verringert sich.<br />

Sensorischer Anteil:<br />

Es entwickelt sich eine Differenzierung<br />

der visuellen u. verbalen<br />

Eindrücke.<br />

Das „Bewegungsgefühl“ ver-<br />

bessert sich, d.h. es findet eine<br />

– wenn auch noch sehr unvollständige<br />

– Speicherung kinästhetischer,<br />

taktiler <strong>und</strong> verstibulärer<br />

Erfahrungen (Rückmeldungen)<br />

statt.<br />

(aus de Marrées u. Mester 1991, 136)


Abriss der Entwicklung des motorischen Lernens:<br />

3. Phase der Automatisation der Bewegung<br />

In dieser Phase sind die visuellen u. verbalen<br />

Eindrücke weitgehend zurückgedrängt. Für den<br />

Lernenden reicht die Begriffsbildung<br />

„Vorhand“ für die Ausführung des Bewegungsablaufs<br />

aus. Die Bewegung hat sich automatisiert<br />

<strong>und</strong> ist gegen störende äußere Einflüsse<br />

weitgehend unempfindlich.<br />

Motorischer Anteil:<br />

Es vollzieht sich eine optimale Koordination der Teilbewegungen.<br />

Der Energie- u. Konzentrationsaufwand ist gering.<br />

Sensorischer Anteil:<br />

Die visuellen u. verbalen<br />

Eindrücke werden zugunsten<br />

der Differenzierung des<br />

„Bewegungsgefühls“ ver-<br />

ringert.<br />

Der Bewegungsablauf zeigt<br />

nur eine geringe Störanfälligkeit<br />

(aus de Marrées u. Mester 1991, 136)


Vereinfachtes Modell zur Bewegungskoordination<br />

(nach Meinel u. Schnabel 1998, 42)<br />

Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau


Bewegungslernen <strong>und</strong> Wahrnehmung sind<br />

abhängig von ...<br />

Lernbereitschaft, Vigilanz <strong>und</strong> Wachheitsgrad.<br />

Lob, Tadel <strong>und</strong> Lernstress.<br />

der Intensität <strong>und</strong> Dauer des Lernimpulses: je stärker der<br />

Lernimpuls <strong>und</strong> je länger die Einwirkungsdauer, desto höher ist<br />

die Wahrscheinlichkeit, dass der Lernvorgang fixiert wird.<br />

Emotionen u. Motivationen: stark emotional geladene Lerninhalte<br />

führen zu einer eigenständigen reproduzierenden Wiederholung<br />

<strong>und</strong> prägen sich daher besonders gut ein.<br />

der genetischen Disposition („Bewegungstalent“).<br />

Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau


Gedächtnisverstärker<br />

Bestimmte Neurohormone verstärken oder hemmen den Lernvorgang <strong>und</strong> die<br />

Gedächtnisleistung.<br />

Die „Positiv-Verstärker“ verstärken die Gedächtnisprozesse oder verhindern, dass<br />

Gedächtnisspuren verschwinden; sie etablieren das Kurzzeitgedächtnis <strong>und</strong> modulieren<br />

die Folgeprozesse, die zum Langzeitgedächtnis führen:<br />

Peptide (Eiweißkörper) mit hirnspezifischer Wirkung, die aus dem Hypophysenvorder-<br />

(z.B. ACTH), -mittel- (z.B. Alpha-MSH) <strong>und</strong> –hinterlappen (z.B. Vasopressin) stammen.<br />

Differenzierung nach Wirkungsdauer: St<strong>und</strong>en (ACTH), Tage (DS (DS1-15) ) oder Wochen<br />

(Vasopressin).<br />

Fehlen diese Neurohormone oder sind sie in unzureichender Menge vorhanden,<br />

verschlechtert sich die Lernleistung.<br />

Die individuellen Unterschiede in der Gedächtnis- u. damit Lernleistungsfähigkeit<br />

können wahrscheinlich auf die unterschiedliche Präsenz dieser Stoffe <strong>und</strong> die damit<br />

gekoppelte veränderte Syntheseleistung zurückgeführt werden.<br />

Leistungssteigerung durch stark verbesserte Lernleistungen infolge der Einnahme<br />

synthetisch hergestellter „Gedächtnisverstärker“?<br />

Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau


Bewegungslernen <strong>und</strong> Wahrnehmung sind<br />

abhängig von ...<br />

Lernbereitschaft, Vigilanz <strong>und</strong> Wachheitsgrad.<br />

Lob, Tadel <strong>und</strong> Lernstress.<br />

der Intensität <strong>und</strong> Dauer des Lernimpulses: je stärker der<br />

Lernimpuls <strong>und</strong> je länger die Einwirkungsdauer, desto höher ist<br />

die Wahrscheinlichkeit, dass der Lernvorgang fixiert wird.<br />

Emotionen u. Motivationen: stark emotional geladene Lerninhalte<br />

führen zu einer eigenständigen reproduzierenden Wiederholung<br />

<strong>und</strong> prägen sich daher besonders gut ein.<br />

der genetischen Disposition („Bewegungstalent“).<br />

bisher gemachten Bewegungserfahrungen.<br />

Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau


Nervenzellen <strong>und</strong> ihre Faserverbindungen im Verlauf der Kindheitsentwicklung;<br />

von links: Neugeborenes, 10 Tage, 10 Monate, 2 Jahre<br />

altes Kind<br />

Dem Kleinkind müssen ausreichende Bewegungsreize zum Ausbau seiner Vernetzungsstrukturen<br />

<strong>und</strong> damit zur plastischen Ausgestaltung seiner hochgradig adaptationsfähigen<br />

Hirnareale gegeben werden. Potentielle Strukturen werden zu funktionellen ausgebildet.<br />

Unterbleiben derartige Förderreize oder werden sie nicht in ausreichender Menge geboten,<br />

dann kommt es zu einer qualitativ verschlechterten Infraarchitektur der Neuronenverbände<br />

bzw. zu einer geringeren funktionellen Ausreifung.<br />

Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau


Bewegungsdrang <strong>und</strong> zerebrales<br />

Belohnungssystem<br />

Das Gehirn beherbergt verschiedene „lustauslösende“ Zentren (Hypothalamus,<br />

Hirnstamm, Brückenhirn, verlängertes Rückenmark), die als Belohnungssystem<br />

bezeichnet werden.<br />

Überträgerstoffe dieser Zellen sind Dopamin/Noradrenalin (Überschuss im Kindesalter).<br />

Reizungen dieser Zentren bewirken muskuläre Tonusveränderungen, die mit der<br />

Freisetzung von besonders intensiven Lustgefühlen verb<strong>und</strong>en sind.<br />

Der Sinn liegt darin, einen Anreiz zu funktionellen <strong>und</strong> muskulären Belastungen zu<br />

schaffen, die ihrerseits strukturelle morphologische Anpassungserscheinungen<br />

hinsichtlich einer zunehmenden körperlichen Leistungsfähigkeit zur Folge haben.<br />

Der Spieltrieb bzw. der Bewegungsdrang der Kinder besitzt aus dieser Sicht<br />

die <strong>Funktion</strong>, die dem kindlichen Organismus innewohnenden Leistungsmöglichkeiten<br />

zur vollen Entfaltung zu bringen.<br />

Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau


Bewegungslernen <strong>und</strong> Wahrnehmung sind<br />

abhängig von ...<br />

Lernbereitschaft, Vigilanz <strong>und</strong> Wachheitsgrad.<br />

Lob, Tadel <strong>und</strong> Lernstress.<br />

der Intensität <strong>und</strong> Dauer des Lernimpulses: je stärker der<br />

Lernimpuls <strong>und</strong> je länger die Einwirkungsdauer, desto höher ist<br />

die Wahrscheinlichkeit, dass der Lernvorgang fixiert wird.<br />

Emotionen u. Motivationen: stark emotional geladene Lerninhalte<br />

führen zu einer eigenständigen reproduzierenden Wiederholung<br />

<strong>und</strong> prägen sich daher besonders gut ein.<br />

der genetischen Disposition („Bewegungstalent“).<br />

bisher gemachten Bewegungserfahrungen.<br />

Zeitpunkt <strong>und</strong> Grad der sportartspezifischen<br />

Spezialisierung.<br />

Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau


Besonderheiten in der räumlichen Synchronisation der<br />

Rindenpotentiale bei Muskelarbeit unterschiedlichen Charakters:<br />

a = zyklische Arbeit (Laufen), b = azyklische Kraftarbeit (Stoßen der Hantel); azyklische<br />

Schnellkraftarbeit (Salto rückwärts); d = azyklische situationsabhängige Arbeit (Fechten);<br />

e = azyklische Arbeit in Form des Zielens (Schießen); f = statische Arbeit (Turnübungen)<br />

Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau


Das Sinnessystem<br />

Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau


Vereinfachtes Modell zur Bewegungskoordination<br />

(nach Meinel u. Schnabel 1998, 42)<br />

Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau


Analysatoren des afferenten Sets<br />

der optische Analysator<br />

der akustische Analysator<br />

der vestibuläre (statico-dynamische) Analysator<br />

der taktile Analysator<br />

der kinästhetische Analysator<br />

Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau


der optische Analysator<br />

für das Bewegungslernen u. zur Bewegungskontrolle von höchster Bedeutung; je nach<br />

Sportart werden bis zu 95 % der Bewegungen durch das Auge koordiniert<br />

unscharfe optische Wahrnehmung kann die sportliche Leistungsfähigkeit in starkem Maße<br />

ungünstig beeinflussen (Spiel- u. Schießsportarten)<br />

Die Korrektur der fehlsichtigen Sportler sollte durch eine Sportbrille oder durch geeignete<br />

Kontaktlinsen erfolgen<br />

Vorsicht vor intensiver Licht- u. Sonneneinstrahlung (Verlust von Endothelzellen der<br />

Hornhaut); Sonnenschutz bei Freiluft- <strong>und</strong> alpinen Sportarten<br />

Hell- ( Zapfen als Photorzeptoren im Zentrum) – photopisches Sehen - u. Dunkelsehen<br />

(Stäbchen in der Peripherie der Netzhaut) – skotopisches Sehen<br />

Zentrales u. Peripheres Sehen; im Netzhautzentrum besteht die größte Sehschärfe aufgr<strong>und</strong><br />

der dicht gelagerten schmalen Zapfen; das „Scharfstellen“ von Gegenständen<br />

(Akkomodationsfähigkeit nimmt mit dem Alter ab)<br />

Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau


das periphere Sehen am Beispiel des<br />

sogenannten „fünffachen Blicks“<br />

Periphere Gesichtsfeldausfälle<br />

führen zu deutlicheren<br />

Leistungseinbußen als zentrale<br />

Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau


der optische Analysator<br />

für das Bewegungslernen u. zur Bewegungskontrolle von höchster Bedeutung; je nach<br />

Sportart werden bis zu 95 % der Bewegungen durch das Auge koordiniert<br />

unscharfe optische Wahrnehmung kann die sportliche Leistungsfähigkeit in starkem Maße<br />

ungünstig beeinflussen (Spiel- u. Schießsportarten)<br />

Die Korrektur der fehlsichtigen Sportler sollte durch eine Sportbrille oder durch geeignete<br />

Kontaktlinsen erfolgen<br />

Vorsicht vor intensiver Licht- u. Sonneneinstrahlung (Verlust von Endothelzellen der<br />

Hornhaut); Sonnenschutz bei Freiluft- <strong>und</strong> alpinen Sportarten<br />

Hell- ( Zapfen als Photorzeptoren im Zentrum) – photopisches Sehen - u. Dunkelsehen<br />

(Stäbchen in der Peripherie der Netzhaut) – skotopisches Sehen<br />

Zentrales u. Peripheres Sehen; im Netzhautzentrum besteht die größte Sehschärfe aufgr<strong>und</strong><br />

der dicht gelagerten schmalen Zapfen; das „Scharfstellen“ von Gegenständen<br />

(Akkomodationsfähigkeit nimmt mit dem Alter ab)<br />

Statisches <strong>und</strong> Dynamisches Sehen; um bewegte Objekte (z.B. Bälle, Personen) scharf zu<br />

sehen, müssen sie durch entsprechende Augen- u. Kopfbewegungen möglichst ständig im<br />

Bereich des schärfsten Sehens gehalten <strong>und</strong> dort abgebildet werden<br />

Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau


Höhere dynamische Sehschärfen sind nur durch die<br />

Kombination von Folgebewegungen <strong>und</strong> Blicksprung<br />

(Sakkaden) realisierbar<br />

Die dynamische Sehschärfe<br />

(als maximale<br />

Ortungsgeschwindigkeit in<br />

°/s) in verschiedenen<br />

Sportarten bzw. bei speziell<br />

trainierten Personen<br />

Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau


Anpassung des optischen Analysators an<br />

sportliches Training<br />

Das Gesichtsfeld des Sportlers (speziell Spielsportler) erfährt eine Erweiterung<br />

(verbessertes peripheres Sehen)<br />

Bei Ballsportlern liegt eine höhere statische Sehschärfe vor (korreliert positiv mit der<br />

Wurfleistung im Basketball)<br />

Sportler verbessern das dynamische Raumsehen<br />

Training d. opt. Analysators erhöht die Schnelligkeit der sensorischen Verarbeitung<br />

<strong>und</strong> verbessert so die Reaktionsleistung<br />

Durch Training wird der opt. Analysator befähigt, im oft sehr weiträumigen <strong>und</strong><br />

komplexen sensorischen Feld (z.B. Spielfeld) die entscheidenden,<br />

handlungsrelevanten Signale zielgerichtet u. schnell aus der Gesamtheit vorhandener<br />

Informationen herauszufiltern; ein erfahrener Spieler „liest“ u. interpretiert das Spiel<br />

zielgerichteter als ein Spielanfänger<br />

Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau


Optimierung des Bewegungslernens<br />

der akustische Analysator<br />

– Aufnahme verbaler Informationen im Rahmen des motorischen Lernprozesses<br />

– Einschränkung des akustischen Sinnessystems führt zu einer verringerten Lernfähigkeit bzw. zu<br />

einem verzögerten Lernprozess (Untersuchungen an sprach- u. hörgeschädigten Kindern)<br />

Optimierung der Bewegungsdifferenzierung<br />

– bewegungsbegleitende Geräusche werden zur motorischen Steuerung u. Regelung genutzt <strong>und</strong><br />

tragen auf diese Art zur Optimierung der sportlichen Leistungsfähigkeit bei (z.B. Skifahren auf<br />

unterschiedlichen Belägen, Eintauchen der Ruderblätter, Treffpunktermittlung in Ball- u.<br />

Rückschlagspielen)<br />

– je eingeschränkter die Leistungsfähigkeit des optischen Analysators ist, desto mehr gewinnen der<br />

akustische <strong>und</strong> die übrigen Analysatoren an Bedeutung (z.B. Skifahren im Nebel)<br />

Optimierung der koordinativen Fähigkeit – „Rhythmisierungsfähigkeit“<br />

– in speziellen Sportarten wird die Bewegungsfolge direkt vom Rhythmus der Musik bestimmt (z.B.<br />

Tanz, Rhythm. Sportgymnastik, Eiskunstlauf)<br />

– akustische Signale (durch Trainer, Sportlehrer) spielen beim Erlernen einer rhythmischen Bewegung<br />

eine wichtige Rolle<br />

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Optimierung des taktischen Verständnisses<br />

der akustische Analysator<br />

– Rufe („geh“) bzw. externe taktische Hinweise aller Art (z.B. durch Trainer oder Mitspieler) dienen<br />

oftmals der Optimierung des Wettkampfverhaltens, speziell in Spielsportarten<br />

Optimierung der Richtungs-Ortung <strong>und</strong> der Entfernung von Schallquellen<br />

– in verschiedenen Disziplinen - z.B. im Eiskunstlauf, im Geräteturnen, im Wasserspringen – kann<br />

dem Sportler über Zuruf eine Hilfe zur räumlichen Orientierung bei mehrfach geschraubten/<br />

gedrehten Sprüngen (z.B. rechtzeitiges „Öffnen“) gegeben werden<br />

Optimierung der Motivation zur Bewegung<br />

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Zusammenfassend lässt sich feststellen, dass das<br />

akustische Sinnessystem beim Bewegungslernen bzw. in<br />

den musikabhängigen Sportarten eine außergewöhnlich<br />

wichtige u. kaum zu kompensierende Rolle spielt,<br />

ansonsten aber – je nach Sportart - eine nur mehr oder<br />

weniger wichtige Informationsquelle bei der Durchführung<br />

sportlicher Bewegungen darstellt, die insgesamt die<br />

sportliche Handlung bzw. Handlungsfähigkeit optimieren<br />

kann.<br />

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der vestibuläre (statico-dynamische) Analysator<br />

der Vestibularapparat (im Innenohr) dient in enger anatomischer u. funktioneller Verknüpfung<br />

mit dem Kleinhirn, dem Mittelhirn einschl. der Augenmuskelkerne der Raumorientierung u.<br />

der Aufrechterhaltung des Gleichgewichts innerhalb der Umwelt durch Einwirkung auf die<br />

Blick- <strong>und</strong> Stützmotorik<br />

die Orientierung im Raum ist von den Informationen von vier unterschiedlichen<br />

Sinneswahrnehmungen – vestibuläre, optische, kinästhetische (Tiefensinn) <strong>und</strong> exterozeptive<br />

– abhängig; diese vier Gruppen von Informationen werden auf kortikalem Niveau zu einem<br />

Gesamtbild der räumlichen Lage des Individuums integriert<br />

je nach sportlicher Aktivität erfolgt eine spezifische Stimulierung der jeweils zuständigen<br />

Sinnesrezeptoren, die einer allgemeinen u. sportartspezifischen regelmäßigen Habituierung<br />

bedürfen, um sportliche Höchstleistungen zu ermöglichen<br />

beachte: nach längeren Trainingspausen gehen die Effekte der Gewöhnung wieder verloren<br />

<strong>und</strong> es kommt zu einem Wiederanstieg vestibulo-okulärer Reaktionen; der deutliche<br />

Rückgang erzielter Habituationseffekte schon nach relativ kurzer Trainingspause<br />

unterstreicht die Notwendigkeit, Übungselemente, die auf vestibuläre Habituation zielen,<br />

kontinuierlich in die tägliche Trainingspraxis einzubeziehen<br />

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Optimierung der Ziel- <strong>und</strong><br />

Stützmotorik durch<br />

sensomotorische<br />

Steuerung <strong>und</strong> Regelung<br />

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der taktile Analysator<br />

der Tastsinn unterstützt den kinästhetischen Analysator,<br />

indem er Hautkontakte, Erschütterungen, Vibrationen u.<br />

Beschleunigungen aufnimmt <strong>und</strong> zur Verarbeitung <strong>und</strong><br />

Wertung weiterleitet<br />

die Rezeptoren des taktilen Analysators sind Exterozeptoren<br />

seine Ausprägung ist von Sportart zu Sportart verschieden;<br />

bei Mannschaftsspielen mit direktem Körperkontakt zum<br />

Gegner (Fußball, Handball, Basketball etc.) ermöglicht er es,<br />

die Aktionen des Gegenspielers wahrzunehmen <strong>und</strong> sein<br />

eigenes Handeln danach auszurichten; bei<br />

Rückschlagspielen (Tennis, Badminton, T-Tennis) erhält der<br />

Spieler bspw. Informationen über die Art der Griffhaltung <strong>und</strong><br />

kann dementsprechend noch auf die zu erwartende neue<br />

Situation reagieren<br />

(aus Bizzini 2000, 34)<br />

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der kinästhetische Analysator<br />

Muskelspindeln (MS)<br />

Sehnenspindeln (SS)<br />

Mechanorezeptoren (MR):<br />

– Typ 1: Ruffini-Körperchen<br />

– Typ 2: Vater-Pacini-Lamellen-Körperchen<br />

– Typ 3: Artikuläre Golgi-Sehnenorgane<br />

– Typ 4: freie Nervenendigungen<br />

umfasst drei Qualitäten:<br />

• Stellungssinn (MR)<br />

• Kraftsinn (SS)<br />

• Muskel-Körpersinn (Bewegungssinn) (MS)<br />

freie Nervenendigungen (Typ 4) unter dem<br />

Mikroskop<br />

(aus Bizzini 2000, 37)<br />

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