Neuromuskuläre Funktion und Energiestoffwechsel
Neuromuskuläre Funktion und Energiestoffwechsel
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<strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong><br />
<strong>Energiestoffwechsel</strong><br />
Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau
Strukturelemente der Zelle (modifiziert nach Badtke 1995, 8)<br />
(Sarkolemm)<br />
(sarkoplasmatisches R.,SR)<br />
(Kraftwerke; Fähigkeit zur<br />
Vergrößerung u. Vermehrung)<br />
(Zelleinlagerungen)<br />
(enthält das genetische Material; Fähigkeit zur identischen Verdopplung;<br />
Steuerung der Stoffwechselprozesse der Zelle; Kern + Ribosomen<br />
ermöglichen Hypertrophie)<br />
(Gr<strong>und</strong>substanz, 70% des Zellraums;<br />
Glykolyse, Glykogenauf- u. -abbau)<br />
- ca. 100 Billionen Körperzellen<br />
- Zellmembran: selektiv permeabel,<br />
komplex, hochspezialisiert<br />
- im Zellplasma sind das Metaplasma, die<br />
Zellorganellen u. das Paraplasma<br />
eingelagert<br />
- das endoplasmatische Retikulum (ER)<br />
erstreckt sich über das gesamte Zellplasma u.<br />
fungiert als intrazelluläres Transportsystem;<br />
das ER u. Ribosomen bilden den Ort der<br />
Proteinsynthese; das SR ist wichtig bei der<br />
elektromechanischen Kopplung<br />
- der Zellkern ermöglicht mit den Ribosomen<br />
die Vermehrung der Eiweißstrukturen<br />
- in den Mitochondrien findet die oxidative<br />
Verbrennung energiereicher Substrate u.<br />
die oxidative Phosphorylierung u.<br />
Energiegewinnung statt; Enzyme des<br />
Zitratzyklus u. der Atmungskette
Schematische Darstellung eines<br />
(angeschnittenen) Mitochondriums)<br />
(aus Weineck 2004, 36)<br />
Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau
(aus Weineck 2004, 38)<br />
Struktur des Skelettmuskels<br />
Muskelzelle = Muskelfaser<br />
Muskelfaserlänge bis zu 18cm<br />
zahlreiche Zellkerne innerhalb einer Faser<br />
mehrere 100 bis mehrere 1000 Myofibrillen<br />
bilden eine Muskelfaser<br />
Fibrillen, Mitochondrien u. Kerne liegen im<br />
Sarkoplasma<br />
Myofibrillen bestehen aus den Muskelfilamenten<br />
Aktin (dünn) u. Myosin (dick)<br />
(kontraktile Eiweiße)<br />
die Filamente sind hochgradig geordnet: 6<br />
Aktinfilamente umgeben ein Myosinfilament<br />
das Sarkomer (Z-Scheibe → Z-Scheibe) als<br />
kleinste kontraktile Einheit des Muskels<br />
„Muskelkater“: Zerreißung der<br />
Sarkomerstrukturen (Mikrotraumatisierung)<br />
Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau
Darstellung der fibrillären Struktur der Muskelfaser<br />
(aus Wiemann u.a. 1998, 114)<br />
„Tertiäre“ Filamente:<br />
Intermediäre Filamente umspinnen die Sarkomere längs u. im Bereich Z-Scheiben ringförmig (→<br />
mechanischer Schutz in transversaler Richtung)<br />
• Nebulinfilamente verlaufen parallel zu den Aktinfilamenten <strong>und</strong> sind an den Z-Scheiben befestigt (Stabilisierung<br />
der Aktinfilamente)<br />
• Filamentöse / globuläre Proteine verbinden das Aktin mit dem Integrin (Ig) (Dystrophin, Talin, Vinculin) sowie<br />
das Integrin mit Kollagenfilamenten der Faserhüllen <strong>und</strong> Sehnen (Fibromectin, Laminin)<br />
• Titinfilamente sind zwischen den Z- u. M-Scheiben ausgespannt <strong>und</strong> heften sich an die freien Enden der<br />
Myosinfilamente (6 Titinfilamente umgeben ein Myosinfilament)<br />
Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau
Die Aufgabe der „tertiären“ Filamente ist es,<br />
die strukturelle Einheit <strong>und</strong> Organisation<br />
innerhalb der Muskelfaser zu sichern <strong>und</strong><br />
äußere <strong>und</strong> innere Spannungen transversal<br />
<strong>und</strong> longitudinal zu übertragen. Bei einer<br />
muskulären Überbeanspruchung kommt es<br />
zur Schädigung bzw. Teilzerreißung<br />
(Weineck 2004, 41)<br />
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Struktur der kontraktilen Eiweißmoleküle<br />
(mit ATPase)<br />
(aus Weineck 2004, 39)<br />
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Aktin-/Myosinfilament im<br />
Ruhezustand: der Muskel ist<br />
erschlafft; die Querbrücken sind<br />
nicht geknüpft; zwischen<br />
Myosinkopf u. Aktinfilament<br />
besteht keine Verbindung<br />
(aus de Marrées u. Mester 1991, 52)<br />
Kontraktionsvorgang<br />
Einleitung der Kontraktion:<br />
die Myosinköpfe haben sich an<br />
das Aktinfilament angeheftet.<br />
Für diesen Vorgang wird keine<br />
Energie benötigt, sondern er<br />
wird durch „Affinitäten“<br />
zwischen Aktin- u. Myosinmolekülen<br />
verursacht<br />
Kontraktion des Sarkomers:<br />
die Myosinköpfe haben sich<br />
nach dem Anheften an das<br />
Aktinfilament gekippt. Dadurch<br />
wird mechanisch eine Spannung<br />
am Myosinhals erzeugt, die<br />
bewirkt, dass das Aktinfilament<br />
über das Myosinfilament<br />
hinweggleitet<br />
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„Freischaltung“ des Aktinfilaments<br />
Gelöste Querbrücke:<br />
Die Tropomyosinfäden sind so eng an<br />
das Aktinfilament angelagert, dass sie<br />
das Anheften der Myosinköpfe<br />
verhindern.<br />
Geknüpfte Querbrücke:<br />
Calcium-Ionen binden sich an das<br />
Troponin <strong>und</strong> lassen die Tropomyosinfäden<br />
in das Innere der<br />
Aktinfäden gleiten. Die Anheftestelle<br />
für den Myosinkopf ist frei<br />
gemacht. Zudem aktiviert das<br />
Calcium die ATPase in den Myosinköpfchen.<br />
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Einbettung der Sarkomere in das<br />
sarkoplasmatische Retikulum<br />
(aus Schmidt u. Thews 1997, 68)<br />
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Schema der elektromechanischen Kopplung<br />
Depolarisation Repolarisation<br />
(aus Schmidt u. Thews 1997, 73)<br />
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Der komplexe Vorgang der Erregungsleitung im T-<br />
System (induziert durch Aktionspotentiale der<br />
entsprechenden Nerven), der Kalziumfreisetzung<br />
aus dem L-System, der damit verb<strong>und</strong>enen<br />
Entblockierung der Troponin-Tropomyosin-Sperre<br />
sowie die Querbrückenbildung mit nachfolgendem<br />
Kontraktionsvorgang wird als elektromechanische<br />
Kopplung bezeichnet.<br />
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Der Kontraktionsvorgang über die<br />
Ruderbewegungen kann nur ablaufen,<br />
wenn die Bindungsstellen für die<br />
Myosinköpfe durch eine bestimmte<br />
Kalziumkonzentration freigegeben<br />
sind <strong>und</strong> wenn am Myosinkopf ATP als<br />
Energiequelle zur Verfügung steht.<br />
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Die Energiequelle für die Kontraktion: ATP<br />
Als primäre Energiequelle steht<br />
Adenosintriphosphat (ATP) zur Verfügung.<br />
ATP ist eine energiereiche Verbindung, aus<br />
der durch Abspaltung von Phosphat Energie<br />
freigesetzt wird. Diese sog. Freie Energie<br />
wird u.a. bei der Muskelkontraktion<br />
verbraucht.<br />
ATP wird für die Kippbewegung der<br />
Myosinköpfe benötigt.<br />
ATP wird ebenfalls für das Lösen der<br />
Querbrücken gebraucht<br />
(→ Weichmacherwirkung)<br />
Weiterhin dient ATP der Aufrechterhaltung<br />
von Membraneigenschaften (u.a. Natrium-<br />
Kalium-Pumpe) oder im Baustoffwechsel<br />
(Transportfunktion)<br />
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Anaerobe alaktazide Energiegewinnung<br />
Myosin-ATPase<br />
1. ATP-Vorrat in der Muskelzelle (6 mmol/kg Muskelfeuchtgewicht): ATP ADP + P + E (→1-2s bei Fmax);<br />
Stimulierung der Atmung bis zur 100fachen Steigerung durch anfallendes ADP+ anorganisches P (hochgradige<br />
Aktivierung des Muskelstoffwechsels), ATP hemmt Atmung ( „Atmungskontrolle durch Energiebedarf“)<br />
Kreatinkinase<br />
2. KP + ADP Kreatin + ATP (zellulärer Kreatinphosphatspeicher beträgt 20-30 mmol/kg Muskelfeuchtmasse);<br />
Gesamtarbeitszeit bei maximaler Belastung durch die energiereichen Phosphate von 5-7s (Erwachsene) bzw. 3-5s<br />
(Kinder)<br />
• Die Energiegewinnung durch die energiereichen Phosphate wird als anaerob alaktazid bezeichnet.<br />
(vgl. Leyk u.a. 1997, 18)<br />
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Enzyme der anaeroben<br />
Energiegewinnung<br />
Anaerobe laktazide Energiegewinnung<br />
• Glukose 2 ATP + Milchsäure (Laktat)<br />
• die Glykolyse stellt bei allen intensiven Belastungen, bei denen die Sauerstoff-Versorgung unzureichend ist, den<br />
bevorzugten Energiegewinnungsprozess dar; das Maximum der Glykolyse liegt etwa bei 45s maximaler Belastung;<br />
als Brennstoff dient ausschließlich Glukose<br />
• Laktat entsteht als Endprodukt der Glykolyse (max. bis zu 25-30 mmol/l Blut u. bis zu 30 mmol/kg Muskel) <strong>und</strong> wirkt<br />
sich auf den Stoffwechsel aus:<br />
• Gewebeübersäuerung (Azidose) mit einem stark herabgesetzten<br />
pH-Wert von 6,4 (Muskel) bzw. 6,8 (Blut) anstatt von 7,4 (Normalwert)<br />
führt zum Abbruch der Glykolyse <strong>und</strong> zur Enzymhemmung (→<br />
Selbstschutz vor zu starker Übersäuerung mit folgender Zerstörung<br />
intrazellulärer Eiweiße)<br />
• in der Erholungsphase nach erschöpfenden Belastungen normalisiert<br />
sich die Azidose innerhalb von 30-60min (abhängig vom Trainingszustand!);<br />
Laktat wird abgebaut durch Leber, Herzmuskel, Niere u. die<br />
nicht arbeitende Skelettmuskulatur selbst (Wiederaufbau zu Glykogen)<br />
• die Laktateliminierungsrate aus dem Blut beträgt etwa 0,5 mmol/l pro<br />
Minute; leichte körperliche Aktivität in der Erholungsphase beschleunigt<br />
die Normalisierung der Stoffwechselsituation →<br />
Laktateliminierung durch<br />
„Auslaufen“<br />
(aus Weineck 2004, 46)<br />
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Anaerobe Energiegewinnung:<br />
Sauerstoffmehraufnahme nach Belastungsende<br />
• Sauerstoffschuld: der Organismus arbeitet solange anaerob, bis entweder die Belastung abgebrochen oder die<br />
Intensität so weit reduziert werden muss, dass eine ökonomische oxidative Substratverbrennung möglich ist; er geht<br />
somit initial eine Sauerstoffschuld ein, die nach Belastungsende wieder abgetragen werden muss<br />
• Regeneration von arteriellem, kapillarem u. venösem Blut zur normalen Sauerstoffsättigung<br />
• vermehrter Sauerstoffbedarf der Herz-, Arbeits- u. Atemmuskulatur (15% der Gesamtaufnahme bei 150l/min)<br />
• vermehrter Sauerstoffbedarf der Gewebe als Folge einer erhöhten Körpertemperatur (Aktivierung des gesamten<br />
Stoffwechsels) <strong>und</strong> eines erhöhten Katecholaminspiegels (eine erhöhte Adrenalinausschüttung induziert eine<br />
Steigerung oxidativer Prozesse)<br />
• Myoglobinspeicher: Myoglobin ist in der Muskelzelle für den<br />
Sauerstofftransport zu den Mitochondrien zuständig; Myoglobin<br />
ist sowohl Überträger als auch Speicher (500 ml Sauerstoff beim<br />
erwachsenen Sportler) des Sauerstoffs; in den ersten Sek<strong>und</strong>en<br />
einer hochintensiven Arbeit verbraucht der Organismus die an<br />
das Myoglobin geb<strong>und</strong>enen Sauerstoffvorräte<br />
← Der Sauerstofftransport vom<br />
Blutgefäß durch die Zellmembran<br />
zum Mitochondrium mit Hilfe des<br />
Myoglobins<br />
(nach Badtke 1998, 324)<br />
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Aerobe Energiegewinnung<br />
• bei Belastungen > 1min gewinnt die aerobe Energiebereitstellung an Bedeutung<br />
Enzyme der aeroben<br />
Energiebereitsstellung<br />
• Glukose ATP + CO2 + H2O • neben Kohlenhydraten können auch Fette (Freie Fettsäuren) <strong>und</strong> in Ausnahmefällen auch Eiweiße (Aminosäuren)<br />
verstoffwechselt werden<br />
• die Intensität der Muskelarbeit <strong>und</strong> somit die Kontraktionsgeschwindigkeit<br />
der Muskelfaser ist abhängig vom Energieträger;<br />
dies hat seine Ursache in den verschiedenen Flussraten der<br />
Phosphatäquivalente: sollen hohe Intensitäten <strong>und</strong> damit hohe<br />
Energieumsätze erzielt werden, so müssen größere Flussraten<br />
einbezogen werden<br />
Die Kontraktionsgeschwindigkeit des Muskels in<br />
Abhängigkeit von der Energiegewinnung bzw. den<br />
damit verb<strong>und</strong>enen energetischen Flussraten<br />
(aus Weineck 2004, 47)<br />
← Anteil der verschiedenen energieliefernden Substrate<br />
an der Energiebereitstellung (n. Keul u.a. 1969, 38)<br />
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Stoffwechselwege der energieliefernden Nahrungsstoffe<br />
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• Typ I – Faser<br />
• rot, dünn, „langsam“<br />
• ST-Faser (slow twitch = langsam<br />
zuckend)<br />
• für ausdauernde u. weniger intensive<br />
Muskelarbeit<br />
reich an Enzymen des aeroben<br />
Stoffwechsels<br />
• reich an großen Mitochondrien u.<br />
Glykogen<br />
Muskelfasertypen<br />
• Typ II – Faser<br />
• weiß (hell),dick, „schnell“<br />
• FT-Faser (fast twitch = schnell<br />
zuckend)<br />
• für schnellkräftige u. intensive<br />
Muskelaktionen<br />
• reich an energiereichen Phosphaten u.<br />
Glykogen<br />
• reich an Enzymen des anaeroben<br />
Stoffwechsels<br />
(n. Howald 1984, 89)<br />
ST- u. FT-Faserverteilung (histochemisch eingefärbt) im Bereich der seitlichen Oberschenkelmuskulatur<br />
(m. vastus lateralis) eines Radrennfahrers (links) <strong>und</strong> eines Sprinters (rechts); FT-Fasern = hell, ST = dunkel<br />
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Darstellung unterschiedlicher<br />
motorischer Einheiten sowie<br />
tabellarischer Zusammenfassung<br />
relevanter morphologischer<br />
u. funktioneller<br />
Parameter<br />
(EC Entladungscharakteristik, MEP<br />
motorische Endplatte, MF<br />
Muskelfaser, MN Motoneuronen,<br />
NF Nervenfaser (Axon), SK<br />
Synaptische Kontakte)<br />
(nach Tidow u. Wiemann 1993, 14)<br />
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Muskelfasern<br />
Die Anlage bzw. der prozentuale Anteil der verschiedenen Muskelfasern ist genetisch<br />
festgelegt<br />
Es ist anzunehmen, dass auch die unbewusste Neigung hinsichtlich Schnellkraft- bzw.<br />
Ausdauerdisziplinen mit dieser erbbedingten Faserverteilung in Zusammenhang<br />
gebracht werden kann<br />
Durch Training ist die ererbte Verteilung an FT- bzw. ST-Fasern nicht oder nur unter<br />
Extrembedingungen zu verändern<br />
Im Spitzensport wird von einer Umwandlung von FT- zu ST-Fasern berichtet, eine<br />
Umwandlung von ST- zu FT-Fasern ist hingegen unmöglich, da die Schnelligkeit nicht<br />
über vergleichbar lange Trainingseinwirkungszeiten mit verändertem Impulsmuster<br />
trainiert werden kann wie die Ausdauer (vgl. Howald 1984, 12)<br />
Nach Abbruch des Ausdauertrainings kehrt allerdings auch hier die umgewandelte<br />
Muskelfaser wieder zu ihrem ursprünglichen Fasertyp zurück<br />
Muskelfasern passen sich bis zu einem gewissen Grad an die jeweilige Trainingsform<br />
an (Kraft-, Schnelligkeits-, Ausdauer-, Beweglichkeits- oder Koordinationstraining)<br />
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Muskelkrämpfe<br />
Prinzipiell kann jeder Muskel von Krämpfen<br />
befallen werden, mit Abstand am häufigsten<br />
sind jedoch Muskelgruppen der distalen<br />
unteren Extremitäten betroffen, <strong>und</strong> hier in<br />
besonderem Maße die Wadenmuskulatur.<br />
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Häufige Ursachen von Muskelkrämpfen im Sport<br />
Elektrolytstörungen<br />
Insbesondere bei hochintensiven u. langandauernden Belastungen bei<br />
Hitzebdingungen, die mit hohem Schweißverlusten verb<strong>und</strong>en sind, treten gehäuft<br />
Krämpfe auf. Es ist hier auf die Substitution von Salz, Kalzium, Magnesium, Kalium<br />
etc. zu achten<br />
Medikamente<br />
Zu nennen sind sportunspezifische Medikamente wie z.B. orale Kontrazeptiva, Anti-<br />
Hypertonica/Diuretika oder Laxantien sowie leistungssteigernde Medikamente wie z.B.<br />
anabole Steroide oder Kreatin<br />
Orthopädische Gründe<br />
Beinlängendifferenzen, gestörte Fußmechanik, Senkfüße, andere Fußdeformitäten<br />
Neurogen ausgelöste Krämpfe<br />
durch Reizung der peripheren motorischen Nervenfasern (Vorderhorn bis Endplatte)<br />
mit wiederholter Depolarisation der Muskelfasern (Einklemmungsneuropathien )<br />
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„Muskelkater“<br />
(Delayed Onset of Muscle Soreness – DOMS)<br />
Muskelschäden nach exzentrischer Belastung<br />
(elektronenmikroskopische Aufnahme)<br />
Prophylaxe:<br />
Verbesserung der Koordination, Aufwärmen<br />
Therapie:<br />
Vermeiden hoher Kräfte beim Training; leichte(s) Dehnen,<br />
konzentrische Arbeit (regenerationsfördernd); Wärme;<br />
Nichtsteroidale Antiphlogistika; Proteasen<br />
Ursachen:<br />
Mikroverletzungen der Sarkomere<br />
durch Überdehnung bei hohen<br />
mechanischen Kräften (besonders<br />
exzentrische Kontraktionen)<br />
Sarkomerschäden (auch<br />
Mitochondrien, SR, Zellmembran)<br />
bei erschöpfendem Stoffwechsel<br />
(Marathon) durch unbekannte<br />
Mechanismen<br />
Sek<strong>und</strong>ärreaktionen:<br />
Ödemisierung durch Autolyse oder<br />
Entzündung, Mangeldurchblutung,<br />
Verspannung<br />
Retardierte Schmerzentwicklung<br />
durch extrazelluläre Rezeptoren,<br />
Autolyse u. Entzündungsmediatoren<br />
(aus Böning 2002, B298)<br />
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Das Zentralnervensystem<br />
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Allgemeines<br />
das Gehirn beinhaltet ca. 100 Milliarden Nervenzellen (Neurone)<br />
die Großhirnrinde (Cortex) eines Erwachsenen birgt ca. 13 Milliarden Neurone, die miteinander durch eine<br />
Billiarde Synapsen verb<strong>und</strong>en sind<br />
je nach Gehirnabschnitt hat die Großhirnrinde eine Dicke von 1,3 bis 4,5 mm, besteht aus Nervengewebe<br />
<strong>und</strong> bildet die äußere Schicht beider Großhirnhälften (entfaltete Fläche: 47 x 47 cm)<br />
das Hirngewicht ges<strong>und</strong>er Menschen beträgt 1000 bis 2230 Gramm<br />
das weibliche Gehirn ist um ca. 10% kleiner als das männliche, besitzt jedoch eine vergleichbare<br />
Neuronenzahl (größere Dichte)<br />
spezifische Adaptabilität des Gehirngewichts durch zerebrale (In-) Aktivität: Möglichkeit der funktionellen<br />
bzw. morphologischen Hypertrophie bzw. Atrophie<br />
großer Sauerstoffbedarf des Gehirns (20% des in Ruhe aufgenommenen 0 2): bereits Unterbrechungen der<br />
0 2-Zufuhr von 10s führen zur Bewusstlosigkeit u. evtl. zu Hirnschäden<br />
Muskelaktivität erhöht die Gehirndurchblutung: 25 / 100 Watt Fahrradergometrie führt zu einer regionalen<br />
Durchblutungserhöhung von 15 / 25-40%<br />
sensorische Leistungen (sehen/hören) sowie Erinnern bzw. Nachdenken steigern die Durchblutung um ca.<br />
20 (regional) bzw. 10% (generell)<br />
das Gehirn ist auf Glukose als Energiequelle angewiesen; Glukosebedarf bei tätigen Gehirnzellen ist größer<br />
als bei Nervenzellen im Ruhezustand; Hypoglykämie führt zur Beeinträchtigung der zerebralen<br />
Leistungsfähigkeit<br />
Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau
Insgesamt lässt sich das Gehirn als die<br />
Denk-, Kontroll- <strong>und</strong> Befehlszentrale des<br />
Menschen bezeichnen, das auf der Basis<br />
externer <strong>und</strong> interner Informationen mit<br />
Hilfe des Gedächtnisses aktuelle <strong>und</strong><br />
vergangene Vorgänge steuert<br />
(Weineck 2004, 61)<br />
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Das Zentralnervensystem macht es als<br />
übergeordnete Instanz möglich, dass aus<br />
dem unbegrenztem Potential an möglichen<br />
Einzelbewegungen zielorientierte <strong>und</strong><br />
aufeinander abgestimmte Bewegungen<br />
entstehen können<br />
(Weineck 2004, 61)<br />
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(Perikaryon)<br />
(aus Weineck 2004, 62)<br />
Aufbau einer Nervenzelle (Neuron)<br />
Gr<strong>und</strong>einheit des ZNS<br />
der Raum zwischen Nervenzellen wird durch Gliazellen ausgefüllt<br />
(→ stützen Netzwerkstruktur der Neurone <strong>und</strong> tragen zur<br />
Ernährung der Nervenzelle bei)<br />
Neuriten lassen sich unterscheiden in markscheidenhaltige,<br />
schnell leitende – z.B. motorische Fasern (bis zu 120m/s) – <strong>und</strong><br />
marklose, langsam leitende, z.B. Schmerz signalisierende Fasern<br />
mehrere Neuriten bilden einen Nerv (bindegewebige Hülle)<br />
die Dendriten modulieren zusammen mit der Zelloberfläche durch<br />
Integration der verschiedenen Erregungen u. Hemmungen die<br />
Aktivität der Nervenzelle<br />
Fortpflanzung des elektrischen Nervensignals durch<br />
Depolarisation der Zellmembran (Natriumeinstrom: 70mV →<br />
30mV); der Kaliumausstrom stellt eine 1000stel Sek<strong>und</strong>e später<br />
das Ruhepotential wieder her; Natrium-Kalium-Pumpen (ca. 1<br />
Million/Neuron) sorgen nach Reizweiterleitung für die<br />
Wiederherstellung des ursprünglichen Konzentrationsgefälles<br />
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Markhaltige Nervenfasern<br />
markscheidenhaltige Nervenfasern sind von einer<br />
isolierenden Hülle (Myelinhülle) umgeben, die aus<br />
fettartigen Molekülen besteht <strong>und</strong> in regelmäßigen<br />
Abständen durch die Ranvier´schen Schnürringe<br />
unterbrochen wird<br />
das Nervensignal springt von Schnürring zu<br />
Schnürring (→ saltatorische Erregungsleitung)<br />
Die Erregungsleitungsgeschwindigkeit ist abhängig<br />
von<br />
– der Dicke des Axons (je dicker, desto schneller)<br />
– der Dicke der Markscheide (je dicker, desto<br />
schneller – bessere Isolation)<br />
– der Länge der Internodien (je länger, desto<br />
schneller – weniger Schnürringe)<br />
(aus Appell u. Stang-Voss 1996, 105)<br />
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(aus Appell u. Stang-Voss 1996, 106)<br />
Synapsen<br />
funktionelles Bindeglied in der Reizübertragung im ZNS sind<br />
die Synapsen<br />
sie ermöglichen die Kommunikation der Neurone<br />
untereinander <strong>und</strong> damit den Ablauf komplizierter nervöser<br />
Schaltkreise<br />
Arten von Synapsen:<br />
– Interneuronale Synapsen<br />
– Effektorsynapsen (Endaufzweigung eines Neuriten:<br />
Verbindung zu Drüsenzellen, Muskelfasern)<br />
– Rezeptorsynapsen (Systeme der Reizaufnahme stehen<br />
in Verbinung zu einem Dendriten: Propriozeptoren)<br />
Transmitter (Überträgerstoffe) realisieren den Signaltransport<br />
– erregend: Acetylcholin, Dopamin, Noradrenalin,<br />
Serotonin<br />
– hemmend: Glyzin, Gamma-Aminobuttersäure (GABA)<br />
der Dopaminspiegel ist bei Kindern am größten<br />
(alterstypischer Bewegungsdrang); Abnahme um 10% pro<br />
Lebensdekade (Abnahme des Bewegungsdrangs); durch<br />
körperl. Aktivität bzw. Training lässt sich dieser Prozess<br />
verzögern!<br />
Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau
die Gesamtheit der von einer motorischen<br />
Vorderhornzelle innervierten Muskelfasern<br />
wird als motorische Einheit (ME)<br />
bezeichnet<br />
je differenzierter bzw. feinabgestufter die<br />
Arbeit eines Muskels ist, desto mehr<br />
motorische Einheiten besitzt er: äußerer<br />
Augenmuskel (1740 ME), 2-köpfiger<br />
Armmuskel (774 ME)<br />
die Zahl der von einer Nervenfaser<br />
innervierten Muskelfasern ist bei<br />
feinmotorischen Muskeln geringer als bei<br />
grobmotorischen: äußerer Augenmuskel<br />
(1:13), 2-köpfiger Armmuskel (1:750), 2köpfiger<br />
Wadenmuskel (1:1600)<br />
Unterschiede in der Maximalkraft: äußerer<br />
Augenmuskel (Fmax/ME 0,1 p), 2-köpfiger<br />
Armmuskel (Fmax/ME 50 p)<br />
Motorische Einheit<br />
(aus Weineck 2004, 64)<br />
Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau
Abstufung der Kontraktionsstärke <strong>und</strong> –geschwindigkeit<br />
der Skelettmuskulatur wird moduliert durch:<br />
„Hennemansche Prinzip“<br />
(aus Weineck 2004, 65)<br />
Feinabstufung: erfolgt über die Steigerung der<br />
Entladungsfrequenz des zugehörigen Motoneurons <strong>und</strong> die<br />
Größe der jeweils aktivierten motorischen Einheiten;<br />
gewöhnlich zuerst die langsam arbeitenden u. langsam<br />
ermüdenden ME<br />
Grobabstufung: erfolgt über die Veränderung der Zahl der<br />
ME (Rekrutierung); Fmax wird durch die Aktivierung aller in<br />
einem Muskel vorhandenen ME <strong>und</strong> ihre kurzzeitige<br />
synchronisierte Tätigkeit erreicht<br />
Variation der Bewegungsgeschwindigkeit: erfolgt durch<br />
die Aktivierung spezieller ME (FT-, ST-Fasern; kleine u.<br />
große Einheiten) aufgr<strong>und</strong> der unterschiedlichen<br />
Reizschwelle der verschiedenen Motoneurone: die großen<br />
α-Motoneurone mit höherer Impulsentladungsfrequenz <strong>und</strong><br />
geringerer Erregbarkeit werden den FT-Fasern, die<br />
kleineren mit geringer Entladungsfrequenz <strong>und</strong> höherer<br />
Erregbarkeit den ST-Fasern zugeordnet<br />
Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau
Kontraktionsverhalten von Muskelfasern<br />
bei explosiver Kraftentwicklung beginnen alle<br />
Muskelfasern gleichzeitig zu „feuern“, aber es kommen<br />
zuerst diejenigen ME zum Einsatz, die am schnellsten<br />
ihr Kraftmaximum erreichen<br />
die schnellsten <strong>und</strong> größten ME (ME1) haben zwar<br />
den steilsten Kraftanstieg, aber mit der Zeit auch den<br />
ausgeprägtesten Kraftabfall (<strong>und</strong> umgekehrt- ME3)<br />
Kontraktionszeiten:<br />
– schnelle Fasern Typ-IIb: etwa 60 ms<br />
– schnelle Fasern Typ-IIa: etwa 80 ms<br />
– schnelle Fasern Typ-IIc: etwa 100 ms<br />
– langsame Fasern Typ-I: etwa 140 ms<br />
bei schnellen ballistischen Bewegungen beginnen alle<br />
beteiligten Muskelfasertypen zum gleichen Zeitpunkt<br />
mit der Kontraktion, aber sie erreichen zu<br />
unterschiedlichen Zeitpunkten ihr<br />
Kontraktionsmaximum<br />
durch Training ist eine intramuskuläre<br />
Koordinationsverbesserung zu erreichen<br />
Kraftanstieg<br />
Kraftverlauf<br />
Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau
Makrostrukturelle Aspekte des motorischen Systems<br />
- intermuskuläre Koordination<br />
Aufgaben des ZNS zur Sicherung der strukturierten Interaktion<br />
verschiedenster zentralnervöser Steuermechanismen:<br />
Erstellung von Bewegungsprogrammen <strong>und</strong> Auflösung der<br />
konzipierten Projekte<br />
räumlich-zeitliche Gliederung <strong>und</strong> affektive Ausgestaltung der<br />
Bewegung<br />
Kontrolle <strong>und</strong> Abstimmung der Muskeltätigkeit auf die situativen<br />
Notwendigkeiten mittels peripherer Rückmeldeinformationen<br />
(Reafferenzen) über die Analysatoren<br />
Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau
Die Bedeutung des Motorcortex für die<br />
menschliche bzw. sportliche Motorik:<br />
1. Anlaufpunkt für zentrale, willens-<br />
gesteuerte Programme (z.B.: „Ich will<br />
den Ball vor das Tor flanken!“) <strong>und</strong><br />
somit als ein Kettenglied an der<br />
Initiierung einer Bewegung beteiligt<br />
2. Kontrolle <strong>und</strong> Korrektur von<br />
Willensbewegungen (sensorischer<br />
Input <strong>und</strong> motorischer Output werden<br />
differenziert aufeinander abgestimmt)<br />
Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau
Der „motorische Homunculus“ ist in der vorderen<br />
zentralen Hirnwindung repräsentiert (gyrus präcentralis)<br />
In allen motosensorischen Arealen<br />
werden topographische (landkartenähnliche)<br />
Gliederungen für die verschiedenen<br />
Anteile der Körpermuskulatur<br />
gef<strong>und</strong>en. Durch figürliche,<br />
menschenähnliche Umriss-Skizzen der<br />
Areale (sog. Homunculi) wird dies<br />
veranschaulicht<br />
Die Muskeln sind je nach ihrer <strong>Funktion</strong><br />
in entsprechender Ausdehnung auf der<br />
Rinde repräsentiert. Den größten Raum<br />
nehmen dabei Projektionen jener<br />
Muskeln ein, die zu den feinsten<br />
Bewegungen befähigt sind.<br />
Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau
Rückenmark<br />
(„Hauptleitungskabel Rückenmarksstrang“)<br />
Das Rückenmark führt einige Millionen Nervenfasern (∅ je einige<br />
Tausendstel mm).<br />
Neben der Leitung sensorisch afferenter <strong>und</strong> motorisch efferenter<br />
Impulse besteht die Hauptaufgabe des Rückenmarks in der<br />
Ausführung einfacher Haltungs- u. Bewegungsmuster, deren<br />
Ausführung von den supraspinalen Strukturen des Nervensystems<br />
weitgehend unabhängig ist<br />
Der funktionelle Baustein dieser Rückenmarks(Spinal)-Motorik ist<br />
der Reflex<br />
Ein Reflex stellt die unmittelbare Aufeinanderfolge von<br />
Reizaufnahme (über einen Rezeptor), Erregungsleitung <strong>und</strong><br />
Reizbeantwortung (über einen Effektor) dar.<br />
Der Reflex basiert auf einem Reflexbogen, der aus einer<br />
sensorischen (afferenten) Nervenzelle, einer oder mehrer<br />
Schaltzellen (Synapsen) <strong>und</strong> einer motorischen (efferenten)<br />
Nervenzelle besteht.<br />
(aus Appell u. Stang-Voss 1996, 111)<br />
Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau
Rezeptor u. Effektor<br />
liegen im selben Organ<br />
(Patellasehnenreflex);<br />
monosynaptisch<br />
Darstellung des Eigen- u. Fremdreflexes<br />
Rezeptor (z.B.<br />
Haut/Propriozeptoren)<br />
<strong>und</strong> Effektor<br />
(Muskel) liegen in<br />
unterschiedlichen<br />
Organen; durch<br />
Einschaltung von<br />
Interneuronen<br />
polysynaptisch<br />
Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau
der monosynaptische Muskeldehnungsreflex als wichtigster<br />
Reflex für die motorische Steuerung; die Muskelspindeln<br />
dienen dabei als Dehnungsrezeptoren<br />
Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau
Muskelspindeln (MS)<br />
Anzahl der MS pro Muskel hängt von seiner Größe <strong>und</strong> <strong>Funktion</strong> ab (n = 40 kleine<br />
Handmuskeln bis n = 500 im m. triceps brachii); insgesamt besitzt der Mensch ca.<br />
20.000 MS.<br />
Die Anzahl der MS pro Gramm Muskelgewebe ist besonders hoch in kleinen<br />
Muskeln, die an Feinbewegungen beteiligt sind, wie die kleinen Handmuskeln (bis zu<br />
130 MS/g), während große, rumpfnahe Muskeln < 1 MS/g aufweisen.<br />
Afferente Impulse können von den MS auf zweierlei Art ausgelöst werden:<br />
1. Über die Dehnung, d.h. die Längenzunahme der extrafusalen Arbeitsmuskulatur<br />
2. Über die gamma-motorische (fusimotorische) Innervation der intrafusalen<br />
Muskelfasern, d.h. ohne Längenzunahme der extrafusalen Muskelfasern<br />
Eine gleichzeitige Dehnung der extrafusalen <strong>und</strong> Kontraktion der intrafusalen Fasern<br />
bewirkt eine sehr starke Erregung des Dehnungsrezeptors; die parallele extrafusale<br />
Kontraktion <strong>und</strong> intrafusale Erschlaffung führt hingegen zur Entspannung des<br />
Dehnungsrezeptors <strong>und</strong> folglich zur Abnahme der afferenten Impulsgebung.<br />
Kälte- bzw. Wärmereize beeinflussen den Muskeltonus über das gammamotorische<br />
System.<br />
Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau
Sehnenspindeln (SS)<br />
(aus Appell u. Stang-Voss 1996, 115)<br />
Die SS ergänzen die Arbeit der MS.<br />
Durch die Spannungsrezeptoren der SS<br />
(Golgi-Organe) wird bei zu starker Dehnung<br />
(SS später als MS) oder zu starker aktiver<br />
Kontraktion des Muskels eine Hemmung<br />
der entsprechenden Alpha-Motoneurone<br />
ausgelöst <strong>und</strong> so die Gefahr eines Muskelbzw.<br />
Sehnenschadens vermieden<br />
Über die Spindelafferenzen wird ein „Kräftesignal“ hervorgebracht, dessen hemmende<br />
Wirkung mit der erregenden Wirkung des „Längensignals“ aus den MS-Afferenzen bei<br />
aktiv gespanntem Muskel „verrechnet“ wird → Koordination<br />
Durch Training wird die Feinabstimmung aller reflektorischen Mechanismen optimiert.<br />
Der durch mangelndes Training eintretende Übungsverlust ist u.a. auf die abnehmende<br />
Einstellschärfe der reflektorischen Regulationsmechanismen zurückzuführen.<br />
Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau
Beugereflex mit gekreuztem Streckreflex als<br />
Fremdreflex (polysynaptisch, mehrsegmental, bilateral)<br />
(aus Schmidt u. Thews 1997, 102)<br />
Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau
Beteiligte Hirnstruktur <strong>Funktion</strong><br />
Limbisches System u. andere<br />
Motivationsareale ↓<br />
Assoziationsfelder des Endhirns<br />
Kleinhirn u. Basalganglien (hauptsächlich<br />
bestehend aus der<br />
Endhirn-struktur des Striatiums<br />
bzw. der Zwischenhirnstruktur des<br />
Pallidums) ↓<br />
↓<br />
Entscheidungsinstanz für den Abruf von<br />
gespeicherten Programmentwürfen, die<br />
in räumlich-zeitlich gegliederte Bewegungshandlungen umgesetzt,<br />
Motorische Rindenfelder<br />
dem Motorcortex als Exekutivorgan für die Ausführung des Bewegungs-<br />
Bewegungsprogramms<br />
zugeleitet werden. Über efferente Bahnen gelangen die<br />
↓<br />
differenzierten Bewegungsengramme (Bewegungsschemata etc.)<br />
Hirnstamm<br />
↓<br />
bei angepasster Stützmotorik (sie schafft über die situationsgemäße<br />
Anpassung der Körperhaltung die Voraussetzung für die zielmotorische<br />
Bewegung) über den Hirnstamm<br />
Rückenmark ↓ zu den motorischen Vorderhornzellen des Rückenmarks, wo sie auf die Alpha-<br />
Motoneurone umgeschaltet werden, die über<br />
Skelettmuskulatur die Zahl der innervierten motorischen Einheiten bzw. die vorliegende<br />
Impulsfrequenz der aktivierten Muskeln zu abgestuften Muskellängen <strong>und</strong> –<br />
kraftänderungen <strong>und</strong> damit zu einer Bewegung oder Haltungsänderung führen
Die Optimierung der Verkopplung der verschiedenen an der Bewegungssteuerung<br />
beteiligten Systeme ist Inhalt des motorischen Lernprozesses<br />
Im Verlauf des motorischen Lernprozesses wird das Zusammenspiel<br />
der verschiedenen Steuerungsebenen präzisiert, ökonomisiert <strong>und</strong> neu<br />
strukturiert. Bewegungen, die zu Beginn des Lernprozesses über eine<br />
(höchste Konzentration erfordernde) bewusste Kontrolle der räumlichen,<br />
zeitlichen <strong>und</strong> dynamischen Bewegungskomponenten realisiert<br />
werden, erfahren eine zunehmende Automatisierung. Automatisierte<br />
Bewegungen werden auf tieferer Ebene <strong>und</strong> damit unbewusst <strong>und</strong><br />
ohne Großhirnkontrolle abgewickelt. Damit wird die Großhirnrinde entlastet<br />
<strong>und</strong> kann sich anderen, mit der Bewegungsausführung verb<strong>und</strong>enen<br />
Rahmenaufgaben zuwenden<br />
Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau
Die EEG-Ableitungen bei Sportlern verschiedener Qualifikationen. Mit zunehmender<br />
Leistungsfähigkeit kommt es zu einer Konzentration der Erregungen auf die für die<br />
durchgeführte Bewegung spezifischen motorischen Rindengebiete<br />
Charakteristisch für eine noch nicht ausreichend ökonomisierte <strong>und</strong> damit feinregulierte<br />
Bewegung – Grobform – sind die beim Anfänger zumeist feststellbaren überschüssigen<br />
<strong>und</strong> räumlich-zeitlich schlecht koordinierten Mitbewegungen.<br />
Das innere Bewegungsmodell ist noch nicht ausreichend präzisiert <strong>und</strong> noch nicht auf die<br />
wesentlichen Elemente der Bewegung – Fein- <strong>und</strong> Feinstform – reduziert (Irradiation<br />
der Reizprozesse).<br />
Der Trainings- u. Lernprozess führt zu einer Konzentration der Erregungen auf die für die<br />
jeweiligen Bewegungen notwendigen Erregungsprozesse.<br />
Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau
Abriss der Entwicklung des motorischen Lernens:<br />
1. Phase der Grobform der Bewegung<br />
Der Lernende hat noch nicht alle Phasen<br />
der Bewegung voll gespeichert. Einige<br />
Elemente sind noch nicht klar in der<br />
Vorstellung vorhanden. Daraus resultiert<br />
eine technisch fehlerhafte Ausführung<br />
des Bewegungsablaufs.<br />
Motorischer Anteil:<br />
Sensorischer Anteil:<br />
Dieser Anteil beruht speziell auf<br />
unvollständige, <strong>und</strong>ifferenzierten<br />
visuellen <strong>und</strong> verbalen<br />
Eindrücken.<br />
Es besteht nur eine geringe<br />
Ausprägung des „Bewegungsgefühls“,<br />
das sich aus den<br />
Afferenzen von Muskelspindeln,<br />
Golgi-Organen, Gelenkrezeptoren<br />
etc. bildet.<br />
Während der Ausführung der Bewegung entstehen viele überflüssige Mitbewegungen.<br />
Es ist nur eine sehr grobe Gliederung der räumlich-zeitl. Struktur des Bewegungsablaufs vorhanden.<br />
Durch die Aktivierung von antagonistisch wirkenden Muskeln entstehen hemmende Einflüsse.<br />
Der Energie- u. Konzentrationsaufwand ist sehr hoch.<br />
(aus de Marrées u. Mester 1991, 136)
Abriss der Entwicklung des motorischen Lernens:<br />
2. Phase der Feinform der Bewegung<br />
Die einzelnen Elemente des Bewegungsab-<br />
laufs sind „klar“. Er hat die verschiedenen<br />
Teilverlagerungen voll gespeichert <strong>und</strong> ist in<br />
der Lage, den Bewegungsablauf in der Feinform<br />
auszuführen. Allerdings hat sich die Bewegung<br />
noch nicht voll stabilisiert, so dass<br />
sie noch Störungen unterworfen ist.<br />
Motorischer Anteil:<br />
Die Koordination der Teilbewegungen verbessert sich.<br />
Es besteht noch eine relativ große Störanfälligkeit durch äußere Einflüsse.<br />
Der Energie- u. Konzentrationsaufwand verringert sich.<br />
Sensorischer Anteil:<br />
Es entwickelt sich eine Differenzierung<br />
der visuellen u. verbalen<br />
Eindrücke.<br />
Das „Bewegungsgefühl“ ver-<br />
bessert sich, d.h. es findet eine<br />
– wenn auch noch sehr unvollständige<br />
– Speicherung kinästhetischer,<br />
taktiler <strong>und</strong> verstibulärer<br />
Erfahrungen (Rückmeldungen)<br />
statt.<br />
(aus de Marrées u. Mester 1991, 136)
Abriss der Entwicklung des motorischen Lernens:<br />
3. Phase der Automatisation der Bewegung<br />
In dieser Phase sind die visuellen u. verbalen<br />
Eindrücke weitgehend zurückgedrängt. Für den<br />
Lernenden reicht die Begriffsbildung<br />
„Vorhand“ für die Ausführung des Bewegungsablaufs<br />
aus. Die Bewegung hat sich automatisiert<br />
<strong>und</strong> ist gegen störende äußere Einflüsse<br />
weitgehend unempfindlich.<br />
Motorischer Anteil:<br />
Es vollzieht sich eine optimale Koordination der Teilbewegungen.<br />
Der Energie- u. Konzentrationsaufwand ist gering.<br />
Sensorischer Anteil:<br />
Die visuellen u. verbalen<br />
Eindrücke werden zugunsten<br />
der Differenzierung des<br />
„Bewegungsgefühls“ ver-<br />
ringert.<br />
Der Bewegungsablauf zeigt<br />
nur eine geringe Störanfälligkeit<br />
(aus de Marrées u. Mester 1991, 136)
Vereinfachtes Modell zur Bewegungskoordination<br />
(nach Meinel u. Schnabel 1998, 42)<br />
Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau
Bewegungslernen <strong>und</strong> Wahrnehmung sind<br />
abhängig von ...<br />
Lernbereitschaft, Vigilanz <strong>und</strong> Wachheitsgrad.<br />
Lob, Tadel <strong>und</strong> Lernstress.<br />
der Intensität <strong>und</strong> Dauer des Lernimpulses: je stärker der<br />
Lernimpuls <strong>und</strong> je länger die Einwirkungsdauer, desto höher ist<br />
die Wahrscheinlichkeit, dass der Lernvorgang fixiert wird.<br />
Emotionen u. Motivationen: stark emotional geladene Lerninhalte<br />
führen zu einer eigenständigen reproduzierenden Wiederholung<br />
<strong>und</strong> prägen sich daher besonders gut ein.<br />
der genetischen Disposition („Bewegungstalent“).<br />
Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau
Gedächtnisverstärker<br />
Bestimmte Neurohormone verstärken oder hemmen den Lernvorgang <strong>und</strong> die<br />
Gedächtnisleistung.<br />
Die „Positiv-Verstärker“ verstärken die Gedächtnisprozesse oder verhindern, dass<br />
Gedächtnisspuren verschwinden; sie etablieren das Kurzzeitgedächtnis <strong>und</strong> modulieren<br />
die Folgeprozesse, die zum Langzeitgedächtnis führen:<br />
Peptide (Eiweißkörper) mit hirnspezifischer Wirkung, die aus dem Hypophysenvorder-<br />
(z.B. ACTH), -mittel- (z.B. Alpha-MSH) <strong>und</strong> –hinterlappen (z.B. Vasopressin) stammen.<br />
Differenzierung nach Wirkungsdauer: St<strong>und</strong>en (ACTH), Tage (DS (DS1-15) ) oder Wochen<br />
(Vasopressin).<br />
Fehlen diese Neurohormone oder sind sie in unzureichender Menge vorhanden,<br />
verschlechtert sich die Lernleistung.<br />
Die individuellen Unterschiede in der Gedächtnis- u. damit Lernleistungsfähigkeit<br />
können wahrscheinlich auf die unterschiedliche Präsenz dieser Stoffe <strong>und</strong> die damit<br />
gekoppelte veränderte Syntheseleistung zurückgeführt werden.<br />
Leistungssteigerung durch stark verbesserte Lernleistungen infolge der Einnahme<br />
synthetisch hergestellter „Gedächtnisverstärker“?<br />
Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau
Bewegungslernen <strong>und</strong> Wahrnehmung sind<br />
abhängig von ...<br />
Lernbereitschaft, Vigilanz <strong>und</strong> Wachheitsgrad.<br />
Lob, Tadel <strong>und</strong> Lernstress.<br />
der Intensität <strong>und</strong> Dauer des Lernimpulses: je stärker der<br />
Lernimpuls <strong>und</strong> je länger die Einwirkungsdauer, desto höher ist<br />
die Wahrscheinlichkeit, dass der Lernvorgang fixiert wird.<br />
Emotionen u. Motivationen: stark emotional geladene Lerninhalte<br />
führen zu einer eigenständigen reproduzierenden Wiederholung<br />
<strong>und</strong> prägen sich daher besonders gut ein.<br />
der genetischen Disposition („Bewegungstalent“).<br />
bisher gemachten Bewegungserfahrungen.<br />
Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau
Nervenzellen <strong>und</strong> ihre Faserverbindungen im Verlauf der Kindheitsentwicklung;<br />
von links: Neugeborenes, 10 Tage, 10 Monate, 2 Jahre<br />
altes Kind<br />
Dem Kleinkind müssen ausreichende Bewegungsreize zum Ausbau seiner Vernetzungsstrukturen<br />
<strong>und</strong> damit zur plastischen Ausgestaltung seiner hochgradig adaptationsfähigen<br />
Hirnareale gegeben werden. Potentielle Strukturen werden zu funktionellen ausgebildet.<br />
Unterbleiben derartige Förderreize oder werden sie nicht in ausreichender Menge geboten,<br />
dann kommt es zu einer qualitativ verschlechterten Infraarchitektur der Neuronenverbände<br />
bzw. zu einer geringeren funktionellen Ausreifung.<br />
Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau
Bewegungsdrang <strong>und</strong> zerebrales<br />
Belohnungssystem<br />
Das Gehirn beherbergt verschiedene „lustauslösende“ Zentren (Hypothalamus,<br />
Hirnstamm, Brückenhirn, verlängertes Rückenmark), die als Belohnungssystem<br />
bezeichnet werden.<br />
Überträgerstoffe dieser Zellen sind Dopamin/Noradrenalin (Überschuss im Kindesalter).<br />
Reizungen dieser Zentren bewirken muskuläre Tonusveränderungen, die mit der<br />
Freisetzung von besonders intensiven Lustgefühlen verb<strong>und</strong>en sind.<br />
Der Sinn liegt darin, einen Anreiz zu funktionellen <strong>und</strong> muskulären Belastungen zu<br />
schaffen, die ihrerseits strukturelle morphologische Anpassungserscheinungen<br />
hinsichtlich einer zunehmenden körperlichen Leistungsfähigkeit zur Folge haben.<br />
Der Spieltrieb bzw. der Bewegungsdrang der Kinder besitzt aus dieser Sicht<br />
die <strong>Funktion</strong>, die dem kindlichen Organismus innewohnenden Leistungsmöglichkeiten<br />
zur vollen Entfaltung zu bringen.<br />
Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau
Bewegungslernen <strong>und</strong> Wahrnehmung sind<br />
abhängig von ...<br />
Lernbereitschaft, Vigilanz <strong>und</strong> Wachheitsgrad.<br />
Lob, Tadel <strong>und</strong> Lernstress.<br />
der Intensität <strong>und</strong> Dauer des Lernimpulses: je stärker der<br />
Lernimpuls <strong>und</strong> je länger die Einwirkungsdauer, desto höher ist<br />
die Wahrscheinlichkeit, dass der Lernvorgang fixiert wird.<br />
Emotionen u. Motivationen: stark emotional geladene Lerninhalte<br />
führen zu einer eigenständigen reproduzierenden Wiederholung<br />
<strong>und</strong> prägen sich daher besonders gut ein.<br />
der genetischen Disposition („Bewegungstalent“).<br />
bisher gemachten Bewegungserfahrungen.<br />
Zeitpunkt <strong>und</strong> Grad der sportartspezifischen<br />
Spezialisierung.<br />
Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau
Besonderheiten in der räumlichen Synchronisation der<br />
Rindenpotentiale bei Muskelarbeit unterschiedlichen Charakters:<br />
a = zyklische Arbeit (Laufen), b = azyklische Kraftarbeit (Stoßen der Hantel); azyklische<br />
Schnellkraftarbeit (Salto rückwärts); d = azyklische situationsabhängige Arbeit (Fechten);<br />
e = azyklische Arbeit in Form des Zielens (Schießen); f = statische Arbeit (Turnübungen)<br />
Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau
Das Sinnessystem<br />
Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau
Vereinfachtes Modell zur Bewegungskoordination<br />
(nach Meinel u. Schnabel 1998, 42)<br />
Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau
Analysatoren des afferenten Sets<br />
der optische Analysator<br />
der akustische Analysator<br />
der vestibuläre (statico-dynamische) Analysator<br />
der taktile Analysator<br />
der kinästhetische Analysator<br />
Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau
der optische Analysator<br />
für das Bewegungslernen u. zur Bewegungskontrolle von höchster Bedeutung; je nach<br />
Sportart werden bis zu 95 % der Bewegungen durch das Auge koordiniert<br />
unscharfe optische Wahrnehmung kann die sportliche Leistungsfähigkeit in starkem Maße<br />
ungünstig beeinflussen (Spiel- u. Schießsportarten)<br />
Die Korrektur der fehlsichtigen Sportler sollte durch eine Sportbrille oder durch geeignete<br />
Kontaktlinsen erfolgen<br />
Vorsicht vor intensiver Licht- u. Sonneneinstrahlung (Verlust von Endothelzellen der<br />
Hornhaut); Sonnenschutz bei Freiluft- <strong>und</strong> alpinen Sportarten<br />
Hell- ( Zapfen als Photorzeptoren im Zentrum) – photopisches Sehen - u. Dunkelsehen<br />
(Stäbchen in der Peripherie der Netzhaut) – skotopisches Sehen<br />
Zentrales u. Peripheres Sehen; im Netzhautzentrum besteht die größte Sehschärfe aufgr<strong>und</strong><br />
der dicht gelagerten schmalen Zapfen; das „Scharfstellen“ von Gegenständen<br />
(Akkomodationsfähigkeit nimmt mit dem Alter ab)<br />
Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau
das periphere Sehen am Beispiel des<br />
sogenannten „fünffachen Blicks“<br />
Periphere Gesichtsfeldausfälle<br />
führen zu deutlicheren<br />
Leistungseinbußen als zentrale<br />
Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau
der optische Analysator<br />
für das Bewegungslernen u. zur Bewegungskontrolle von höchster Bedeutung; je nach<br />
Sportart werden bis zu 95 % der Bewegungen durch das Auge koordiniert<br />
unscharfe optische Wahrnehmung kann die sportliche Leistungsfähigkeit in starkem Maße<br />
ungünstig beeinflussen (Spiel- u. Schießsportarten)<br />
Die Korrektur der fehlsichtigen Sportler sollte durch eine Sportbrille oder durch geeignete<br />
Kontaktlinsen erfolgen<br />
Vorsicht vor intensiver Licht- u. Sonneneinstrahlung (Verlust von Endothelzellen der<br />
Hornhaut); Sonnenschutz bei Freiluft- <strong>und</strong> alpinen Sportarten<br />
Hell- ( Zapfen als Photorzeptoren im Zentrum) – photopisches Sehen - u. Dunkelsehen<br />
(Stäbchen in der Peripherie der Netzhaut) – skotopisches Sehen<br />
Zentrales u. Peripheres Sehen; im Netzhautzentrum besteht die größte Sehschärfe aufgr<strong>und</strong><br />
der dicht gelagerten schmalen Zapfen; das „Scharfstellen“ von Gegenständen<br />
(Akkomodationsfähigkeit nimmt mit dem Alter ab)<br />
Statisches <strong>und</strong> Dynamisches Sehen; um bewegte Objekte (z.B. Bälle, Personen) scharf zu<br />
sehen, müssen sie durch entsprechende Augen- u. Kopfbewegungen möglichst ständig im<br />
Bereich des schärfsten Sehens gehalten <strong>und</strong> dort abgebildet werden<br />
Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau
Höhere dynamische Sehschärfen sind nur durch die<br />
Kombination von Folgebewegungen <strong>und</strong> Blicksprung<br />
(Sakkaden) realisierbar<br />
Die dynamische Sehschärfe<br />
(als maximale<br />
Ortungsgeschwindigkeit in<br />
°/s) in verschiedenen<br />
Sportarten bzw. bei speziell<br />
trainierten Personen<br />
Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau
Anpassung des optischen Analysators an<br />
sportliches Training<br />
Das Gesichtsfeld des Sportlers (speziell Spielsportler) erfährt eine Erweiterung<br />
(verbessertes peripheres Sehen)<br />
Bei Ballsportlern liegt eine höhere statische Sehschärfe vor (korreliert positiv mit der<br />
Wurfleistung im Basketball)<br />
Sportler verbessern das dynamische Raumsehen<br />
Training d. opt. Analysators erhöht die Schnelligkeit der sensorischen Verarbeitung<br />
<strong>und</strong> verbessert so die Reaktionsleistung<br />
Durch Training wird der opt. Analysator befähigt, im oft sehr weiträumigen <strong>und</strong><br />
komplexen sensorischen Feld (z.B. Spielfeld) die entscheidenden,<br />
handlungsrelevanten Signale zielgerichtet u. schnell aus der Gesamtheit vorhandener<br />
Informationen herauszufiltern; ein erfahrener Spieler „liest“ u. interpretiert das Spiel<br />
zielgerichteter als ein Spielanfänger<br />
Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau
Optimierung des Bewegungslernens<br />
der akustische Analysator<br />
– Aufnahme verbaler Informationen im Rahmen des motorischen Lernprozesses<br />
– Einschränkung des akustischen Sinnessystems führt zu einer verringerten Lernfähigkeit bzw. zu<br />
einem verzögerten Lernprozess (Untersuchungen an sprach- u. hörgeschädigten Kindern)<br />
Optimierung der Bewegungsdifferenzierung<br />
– bewegungsbegleitende Geräusche werden zur motorischen Steuerung u. Regelung genutzt <strong>und</strong><br />
tragen auf diese Art zur Optimierung der sportlichen Leistungsfähigkeit bei (z.B. Skifahren auf<br />
unterschiedlichen Belägen, Eintauchen der Ruderblätter, Treffpunktermittlung in Ball- u.<br />
Rückschlagspielen)<br />
– je eingeschränkter die Leistungsfähigkeit des optischen Analysators ist, desto mehr gewinnen der<br />
akustische <strong>und</strong> die übrigen Analysatoren an Bedeutung (z.B. Skifahren im Nebel)<br />
Optimierung der koordinativen Fähigkeit – „Rhythmisierungsfähigkeit“<br />
– in speziellen Sportarten wird die Bewegungsfolge direkt vom Rhythmus der Musik bestimmt (z.B.<br />
Tanz, Rhythm. Sportgymnastik, Eiskunstlauf)<br />
– akustische Signale (durch Trainer, Sportlehrer) spielen beim Erlernen einer rhythmischen Bewegung<br />
eine wichtige Rolle<br />
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Optimierung des taktischen Verständnisses<br />
der akustische Analysator<br />
– Rufe („geh“) bzw. externe taktische Hinweise aller Art (z.B. durch Trainer oder Mitspieler) dienen<br />
oftmals der Optimierung des Wettkampfverhaltens, speziell in Spielsportarten<br />
Optimierung der Richtungs-Ortung <strong>und</strong> der Entfernung von Schallquellen<br />
– in verschiedenen Disziplinen - z.B. im Eiskunstlauf, im Geräteturnen, im Wasserspringen – kann<br />
dem Sportler über Zuruf eine Hilfe zur räumlichen Orientierung bei mehrfach geschraubten/<br />
gedrehten Sprüngen (z.B. rechtzeitiges „Öffnen“) gegeben werden<br />
Optimierung der Motivation zur Bewegung<br />
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Zusammenfassend lässt sich feststellen, dass das<br />
akustische Sinnessystem beim Bewegungslernen bzw. in<br />
den musikabhängigen Sportarten eine außergewöhnlich<br />
wichtige u. kaum zu kompensierende Rolle spielt,<br />
ansonsten aber – je nach Sportart - eine nur mehr oder<br />
weniger wichtige Informationsquelle bei der Durchführung<br />
sportlicher Bewegungen darstellt, die insgesamt die<br />
sportliche Handlung bzw. Handlungsfähigkeit optimieren<br />
kann.<br />
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der vestibuläre (statico-dynamische) Analysator<br />
der Vestibularapparat (im Innenohr) dient in enger anatomischer u. funktioneller Verknüpfung<br />
mit dem Kleinhirn, dem Mittelhirn einschl. der Augenmuskelkerne der Raumorientierung u.<br />
der Aufrechterhaltung des Gleichgewichts innerhalb der Umwelt durch Einwirkung auf die<br />
Blick- <strong>und</strong> Stützmotorik<br />
die Orientierung im Raum ist von den Informationen von vier unterschiedlichen<br />
Sinneswahrnehmungen – vestibuläre, optische, kinästhetische (Tiefensinn) <strong>und</strong> exterozeptive<br />
– abhängig; diese vier Gruppen von Informationen werden auf kortikalem Niveau zu einem<br />
Gesamtbild der räumlichen Lage des Individuums integriert<br />
je nach sportlicher Aktivität erfolgt eine spezifische Stimulierung der jeweils zuständigen<br />
Sinnesrezeptoren, die einer allgemeinen u. sportartspezifischen regelmäßigen Habituierung<br />
bedürfen, um sportliche Höchstleistungen zu ermöglichen<br />
beachte: nach längeren Trainingspausen gehen die Effekte der Gewöhnung wieder verloren<br />
<strong>und</strong> es kommt zu einem Wiederanstieg vestibulo-okulärer Reaktionen; der deutliche<br />
Rückgang erzielter Habituationseffekte schon nach relativ kurzer Trainingspause<br />
unterstreicht die Notwendigkeit, Übungselemente, die auf vestibuläre Habituation zielen,<br />
kontinuierlich in die tägliche Trainingspraxis einzubeziehen<br />
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Optimierung der Ziel- <strong>und</strong><br />
Stützmotorik durch<br />
sensomotorische<br />
Steuerung <strong>und</strong> Regelung<br />
Fragen an die Sportmedizin – <strong>Neuromuskuläre</strong> <strong>Funktion</strong> <strong>und</strong> <strong>Energiestoffwechsel</strong> / Stefan Dalichau
der taktile Analysator<br />
der Tastsinn unterstützt den kinästhetischen Analysator,<br />
indem er Hautkontakte, Erschütterungen, Vibrationen u.<br />
Beschleunigungen aufnimmt <strong>und</strong> zur Verarbeitung <strong>und</strong><br />
Wertung weiterleitet<br />
die Rezeptoren des taktilen Analysators sind Exterozeptoren<br />
seine Ausprägung ist von Sportart zu Sportart verschieden;<br />
bei Mannschaftsspielen mit direktem Körperkontakt zum<br />
Gegner (Fußball, Handball, Basketball etc.) ermöglicht er es,<br />
die Aktionen des Gegenspielers wahrzunehmen <strong>und</strong> sein<br />
eigenes Handeln danach auszurichten; bei<br />
Rückschlagspielen (Tennis, Badminton, T-Tennis) erhält der<br />
Spieler bspw. Informationen über die Art der Griffhaltung <strong>und</strong><br />
kann dementsprechend noch auf die zu erwartende neue<br />
Situation reagieren<br />
(aus Bizzini 2000, 34)<br />
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der kinästhetische Analysator<br />
Muskelspindeln (MS)<br />
Sehnenspindeln (SS)<br />
Mechanorezeptoren (MR):<br />
– Typ 1: Ruffini-Körperchen<br />
– Typ 2: Vater-Pacini-Lamellen-Körperchen<br />
– Typ 3: Artikuläre Golgi-Sehnenorgane<br />
– Typ 4: freie Nervenendigungen<br />
umfasst drei Qualitäten:<br />
• Stellungssinn (MR)<br />
• Kraftsinn (SS)<br />
• Muskel-Körpersinn (Bewegungssinn) (MS)<br />
freie Nervenendigungen (Typ 4) unter dem<br />
Mikroskop<br />
(aus Bizzini 2000, 37)<br />
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