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Identifizierung und Charakterisierung von neuen Genen für die ...

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frühere <strong>und</strong> stärkere Spezialisierung <strong>und</strong> weniger Plastizität <strong>für</strong> andere Aufgaben als <strong>die</strong>s beim frontalen<br />

<strong>und</strong> parietalen Cortex der Fall ist.<br />

Die Verbindungen zwischen Cortexarealen werden früh während der Entwicklung festgelegt, währenddessen<br />

sich <strong>die</strong> intracorticalen Verknüpfungen besonders mit den ersten Umwelterfahrungen ausprägen<br />

<strong>und</strong> innerhalb einer speziesspezifischen kritischen Phase <strong>von</strong> Tagen, Wochen (z.B. Katzen) oder Jahren<br />

(Mensch) <strong>für</strong> den Rest des Lebens manifestieren. Allerdings bleiben <strong>die</strong>se Verknüpfungen auch danach<br />

unter dynamischen Veränderungen durch Umwelterfahrungen, Erwartungen <strong>und</strong> Verhaltenskontexten,<br />

was sich mophologisch anhand <strong>von</strong> <strong>neuen</strong> Axonsprossungen <strong>und</strong> Synaptogenese niederschlägt, lassen sich<br />

jedoch nicht mehr so vollständig neu arrangieren wie in der kritischen Phase. Als Beispiel soll hier das<br />

Erlernen eines Dialektes in der Sprache oder <strong>die</strong> Entwicklung <strong>von</strong> Augendominanz genannt sein (Hubel,<br />

Wiesel et al. 1977).<br />

Jedes Gebiet des sensorischen Cortex besitzt eine Repräsentation der sensorischen Oberfläche auf der<br />

Cortexoberfläche. So hat der somatosensorische Cortex eine Repräsentation des Körpers (Somatotopie),<br />

der auditorische Cortex <strong>von</strong> der Cochlea (Tonotopie), der visuelle Cortex <strong>von</strong> der Retina (Visutopie).<br />

Diese Organisation ist abhängig <strong>von</strong> sensorischer Stimulation. Denn fehlt <strong>die</strong>se, wie beispielsweise bei<br />

einer Amputation oder Läsion in der Retina, so verändern <strong>die</strong> nicht mehr benötigten korrespon<strong>die</strong>renden<br />

corticalen Areale ihre Repräsentation <strong>und</strong> übernehmen Aufgaben der bisher umliegenden Gebiete. Diese<br />

Plastizität ist auch eine Ursache <strong>für</strong> <strong>die</strong> Möglichkeit einer begrenzten Genesung nach einem Schlaganfall,<br />

indem umliegende corticale Areale <strong>die</strong> Funktionen des ausgefallenen übernehmen. So kommt es innerhalb<br />

<strong>von</strong> Monaten oder Jahren zu topologischen Verschiebungen <strong>von</strong> bis zu einem Zentimeter innerhalb des<br />

Cortexgewebes.<br />

Eine zentrale Struktur <strong>für</strong> <strong>die</strong> insbesondere durch Lernen<br />

bedingte Plastizität des Cortex ist der Hippocampus. Er ist<br />

eine Konvergenzstelle <strong>für</strong> <strong>die</strong> Outputs <strong>von</strong> vielen corticalen<br />

Arealen <strong>und</strong> verfügt über ebensolche Rückprojektionen.<br />

Dabei erreichen <strong>die</strong> Projektionen aus den Cortexgebieten<br />

zunächst <strong>die</strong> parahippocampale Region mit dem<br />

perirhinalen, parahippocampalen <strong>und</strong> entorhinalen Cortex<br />

(Burwell, Witter et al. 1995), <strong>die</strong> dann zum Hippocampus<br />

selber weiterleiten. Der Hauptfluss <strong>von</strong> Information durch<br />

den Hippocampus erfolgt über serielle Verbindungen vom<br />

Gyrus dentatus zu der Region CA3 <strong>und</strong> <strong>von</strong> CA3 zu CA1<br />

<strong>und</strong> weiter zum Subiculum (Witter, Van Hoesen et al.<br />

1989). Hierbei finden insbesondere im Bereich CA3 Disso-<br />

ziationen <strong>und</strong> Assoziationen der verschiedenen Inputstränge<br />

statt. Vom Subiculum wie auch zu kleinerem Teil<br />

<strong>von</strong> CA1 erfolgt Rückprojektion zu der parahippocampalen<br />

Region <strong>und</strong> <strong>von</strong> da weiter zu den neocortischen <strong>und</strong><br />

(Wilson<br />

1999)<br />

olfaktorischen Arealen, <strong>die</strong> Ausgangspunkte des Inputs waren. Die Bildung <strong>von</strong> <strong>neuen</strong> Assoziationen ist<br />

insbesondere in den Bereichen CA1 <strong>und</strong> Gyrus dentatus anhand synaptischer Plastizität <strong>und</strong> durch<br />

Langzeitpotenzierung erforscht. Amnesien, <strong>die</strong> durch Ausfall des Hippocampus bedingt sind, verhindern<br />

<strong>die</strong> Bildung neuer Gedächtnisinhalte, wohingegen der Abruf <strong>von</strong> bereits bestehenden nicht gestört ist <strong>und</strong><br />

auch das Kurzzeitgedächtnis funktioniert. Daher nimmt man an, dass der Hippocampus <strong>die</strong> Festlegung<br />

<strong>von</strong> Langzeitgedächtnis aus den Inhalten des Kurzzeitgedächtnisses bewirkt. Das eher unbewusst<br />

ablaufende Erlernen <strong>von</strong> Bewegungsabläufen oder Konditionierung hingegen wird da<strong>von</strong> nicht beeinflusst.<br />

Londoner Taxifahrer, <strong>die</strong> in ihrem Beruf den Stadtplan auswendig lernen müssen, um eine Lizenz<br />

zu bekommen, haben nachgewiesenermaßen einen vergrößerten Hippocampus.<br />

Im Cortex besitzt der Hippocampus folglich eine zentrale hierarchische Stellung hinsichtlich der<br />

Informationsverarbeitung, Speicherung <strong>und</strong> multimodalen Assoziation gegenüber anderen<br />

corticalen Gebieten.

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