Biologie Buchzusammenfassung

Biologie Buchzusammenfassung
Inhaltsverzeichnis
1 Einführung....................................................................................................................................... 2
2 Stoffwechsel.................................................................................................................................... 5
Stoffwechsel, Energie und Leben ..................................................................................................... 5
3 Ein Rundgang durch die Zelle ....................................................................................................... 7
4 Membranen: Struktur und Funktion.............................................................................................. 8
Struktur biologischer Membranen..................................................................................................... 8
Stofftransport durch biologische Membranen ................................................................................... 9
5 Zellatmung: Gewinnung chemischer Energie............................................................................ 13
Prinzipien der Energiegewinnung ................................................................................................... 13
Ablauf der Zellatmung..................................................................................................................... 14
Chemiosmotische Theorie .............................................................................................................. 14
6 Photosynthese .............................................................................................................................. 15
7 Reproduktionsbiologie, Der Zellzyklus ...................................................................................... 19
Zellzyklus und Mitose...................................................................................................................... 20
Die Kontrolle des Zellzyklus............................................................................................................ 24
8 Reproduktionsbiologie, sexuelle Entwicklungszyklen ............................................................. 26
Prozesse der Befruchtung und der Meiose .................................................................................... 27
Unterschiede zwischen Mitose und Meiose.................................................................................... 32
Ursprünge genetischer Variabilität.................................................................................................. 33
9 Mendel und der Genbegriff .......................................................................................................... 34
Uniformitätsgesetz .......................................................................................................................... 35
Spaltungsregel ................................................................................................................................ 36
Rückkreuzung ................................................................................................................................. 37
Gesetz der freien Kombinierbarkeit ................................................................................................ 37
Erweiterung der Mendel-Genetik .................................................................................................... 38
10 Chromosomen – Theorie der Vererbung.................................................................................... 40
Geschlechtschromosomen ............................................................................................................. 40
11 Evolutionsbiologie........................................................................................................................ 42
Charles Darwin (Pfarrer) ................................................................................................................. 42
Theorie der Anpassung einer Art.................................................................................................... 43
Evolution von Populationen ............................................................................................................ 45
Änderungen im Genpool ................................................................................................................. 46
Evolution und Sexualität ................................................................................................................. 48
12 Die Entstehung der Arten............................................................................................................. 48
Teilung der Population .................................................................................................................... 48
Möglichkeiten der Artbildung........................................................................................................... 48
Reproduktionsbarrieren .................................................................................................................. 48
Makroevolution................................................................................................................................ 48
13 Phylogenie und Systematik ......................................................................................................... 48
Fossilbelege und geologische Zeit.................................................................................................. 48
14 Die junge Erde und die Entstehung des Lebens ....................................................................... 48
Einführung in die Geschichte des Lebens ...................................................................................... 48
Der Ursprung des Lebens............................................................................................................... 48
Die Hauptlinien des Lebens............................................................................................................ 48
15 Verhaltensbiologie........................................................................................................................ 48
Angeborenes Verhalten .................................................................................................................. 48
Lernen ............................................................................................................................................. 48
Sozialverhalten und Soziobiologie.................................................................................................. 48
16 Glossar........................................................................................................................................... 48

1 Einführung
(Kapitel 1)
Die Erforschung des Lebens auf seinen vielen Ebenen
Jede biologische Organisationsebene weist emergente Eigenschaften auf.
Räumlicher Aspekt
• (Biosphäre)
• Oekosystem
• Biocönose
• Population
• Organismus
• Organsysteme
• Organe
• Gewebe
• Zellen
• Organellen
• Moleküle
• Atome
Energie (E = m * c 2 )
Zeitliche Aspekt
Raum
Fortpflanzung
Ökologie
Anatomie Physiologie
Zytologie
Molekularbiologie
Genetik = Übertragung von Informationen
Ontogenese = eine Lebensphase
Phylogenese = ganze Lebensgeschichte
Zellen sind die Basiseinheiten der Struktur und Funktionen eines Lebewesens.
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Zeit
Die Eukaryotenzelle, die man in Pflanzen,
Tieren und allen anderen Organismen
mit Ausnahme der Archaebakterien
und Eubakterien findet, ist durch
eine starke Unterteilung in viele verschiedene
Kompartimente oder Organellen
gekennzeichnet. Der Aufbau der
für Archae- und Eubakterien typischen
Prokaryotenzelle dagegen ist viel einfacher;
es fehlen ihr die meisten Organellen
der Eukaryoten-zelle. Die meisten
prokaryotischen Zellen sind ausserdem
viel kleiner als Eukaryotenzellen.

Die Kontinuität des Lebens beruht auf vererbbarer Information in Form von DNA.
Erbinformation (DNS = Desoxyribonukleinsäure)
Hat 4 Buchstaben (Moleküle): Cytosin, Guanin, Thymin, Adenosin
Biodiversität
bezeichnet die Vielfalt der Lebewesen auf der Erde und umfasst die Vielfalt innerhalb von
Arten (z.B. genetische Unterschiede zwischen Individuen und Populationen), zwischen Arten
sowie die Vielfalt von Lebensgemeinschaften und Ökosystemen.
Struktur und Funktion sind auf allen biologischen Organisationsebenen miteinander
verkoppelt.
Phylogenese (Stammbäume)
Evolution = ist eine Veränderung der Lebewesen in Anpassung an die Umwelt.
-> Leben ist dynamisch wandelbar.
Die Natur schafft eine Variabilität (Vielfalt).
Konzept der Evolution von Charles Darvin.
Organismen sind offene Systeme, die kontinuierlich mit ihrer Umwelt in Wechselbeziehung
stehen.
Offene Systeme
(Bsp. Lebewesen)
Leben kann sich erhalten. Energie und Stoffe werden dazugegeben.
Struktur lebender Systemgrenzen = Membranen = selektiv und semipermeabel
Moleküle: hydrophober Schwanz, hydrophiler Kopf
Geschlossene Systeme
(Bsp. Erde)
Nach längerer Zeit kommt die Auflösung. Energie wird hinzugefügt, jedoch keine Stoffe.
Isolierte Systeme
Übrig bleibt nichts mehr. Sie sind von der Umwelt isoliert. Es wird keine Energie und auch
keine Stoffe hinzugefügt.
Beim Organismus gilt der zweite Thermodynamische Hauptsatz nicht.
Regulationsmechanismen sorgen in lebenden Systemen für ein dynamisches Gleichgewicht.
Homöostase = Sie halten einen Zustand konstant. Dazu muss der Organismus einen
Regelungsmechanismus haben. Der Begriff ist von dem griechischen Wort für »gleichartig,
ähnlich« abgeleitet und bezeichnet das ständige Bestreben des Organismus, verschiedene
physiologische Funktionen (wie Körpertemperatur, Pulsschlag, Blutzuckerspiegel u.a.)
einander anzugleichen und diesen Zustand möglichst konstant zu halten. Dadurch wird die
Anpassung an die Umwelt optimiert, der Kräfteaufwand zur Lebenserhaltung minimiert.
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Die Zehn verbindenden Leitthemen der Biologie
Emergente Eigenschaften
Die Welt der Lebewesen ist hierarchisch organisiert, von Molekülen bis hin zur Biosphäre.
Mit jedem Schritt auf eine höhere Organisationsstufe tauchen infolge von Wechselbeziehungen
zwischen Bestandteilen der niedrigeren Ebenen neue Eigenschaften auf.
Die Zelle
Zellen sind die grundlegenden strukturellen und funktionellen Einheiten aller Organismen.
Die beiden Hauptzelltypen sind die prokaryotischen Zellen von Archaebakterien und
Eubakterien sowie die eukaryotischen Zellen von Protisten, Pflanzen, Pilzen und Tieren.
Erbinformation
Damit Leben kontinuierlich fortbestehen kann, muss die biologische Information in Form der
DNA-Moleküle vererbt werden. Diese genetische Information ist in den Nucleotidsequenzen
der DNA verschlüsselt.
Struktur und Funktion
Form und Funktion sind auf allen biologischen Organisationsebenen miteinander gekoppelt.
Wechselbeziehungen mit der Umwelt
Organismen sind offene Systeme, die Stoffe und Energie mit ihrer Umwelt austauschen. Zur
Umwelt eines Organismus gehören andere Lebewesen ebenso wie unbelebte Faktoren.
Regulation
Biologische Systeme werden durch Rückkopplungsmechanismen reguliert. In manchen
Fällen wird durch die Regulation ein Zustand der Homöostase aufrechterhalten, ein relativer
Gleichgewichtszustand innerer Faktoren wie der Körpertemperatur.
Einheitlichkeit und Vielfalt
Biologen teilen die biologische Vielfalt in drei Domänen ein: Bacteria, Archaea und Eukarya.
Aber so vielfältig das Leben ist, wir finden auch viele Gemeinsamkeiten wie den universellen
genetischen Code. Je näher zwei Arten miteinander verwandt sind, desto mehr Merkmale
haben sie gemeinsam.
Evolution
Die Evolution, das zentrale Thema der Biologie, erklärt sowohl die Vielfalt des Lebens.
Darwins Theorie der natürlichen Selektion erklärt die Anpassung von Populationen an ihre
Umwelt mit dem unterschiedlichen Fortpflanzungserfolg verschiedener Individuen.
Naturwissenschaftliche Forschung
Naturwissenschaftliche Forschung setzt sich aus empirischen, auf Beobachtung beruhenden
Entdeckungen und der hypothesischdeduktiven Überprüfung von Erklärungen zusammen.
Die Glaubwürdigkeit naturwissenschaftlicher Erkenntnisse hängt davon ab, ob die
Beobachtungen und Experimente wiederholbar sind.
Wissenschaft, Technik und Gesellschaft
Viele Technologien sind zielgerichtete Anwendungen naturwissenschaftlicher
Forschungsergebnisse. Sich über die Beziehung zwischen Wissenschaft, Technik und
Gesellschaft im Klaren zu sein, ist heute wichtiger als je zuvor.
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2 Stoffwechsel
(Kapitel 6)
Stoffwechsel, Energie und Leben
Die Chemie des Lebens ist in Stoffwechselwegen organisiert. Der Stoffwechsel ist die Summe
der chemischen Reaktionen, die in einem Organismus auftreten. Unter Mithilfe von
Enzymen verläuft er entlang sich verzweigender Stoffwechselwege, die katabol (Moleküle
abbauend, Energie freisetzend) oder anabol (Moleküle aufbauend, Energie verbrauchend)
sein können.
Organismen wandeln Energie um. Energie ist das Vermögen, Arbeit zu leisten, beispielsweise
Materie zu bewegen. Ein sich bewegendes Objekt hat kinetische Energie. Potenzielle
Energie ist in der Lage oder der Struktur von Materie gespeichert und schliesst chemische
Energie ein, die in der Molekülstruktur gespeichert ist. Energie kann im Rahmen der
thermodynamischen Gesetze verschiedene Formen annehmen.
Die Energieumwandlungen der Lebensprozesse gehorchen zwei Gesetzen der Thermodynamik.
Nach dem ersten Gesetz, dem Energieerhaltungssatz, kann Energie weder
erzeugt noch zerstört werden. Das zweite Gesetz besagt, dass bei jeder Energieänderung
die Entropie (S) beziehungsweise die Unordnung im Universum zunimmt. Materie kann nur
geordneter werden, wenn die Unordnung der Umgebung wächst.
1. Hauptsatz
„Energie kann übertragen und umgewandelt, aber weder erzeugt noch zerstört werden“
(Beispiel: Stausee, Turbine, hat potential Arbeit zu leisten, Potentielle Energie)
2. Hauptsatz
„Jeder Energietransfer oder Energiewandel vergrössert die Unordnung (Entropie) des
Universums)“. Wird oft als Wärme (vermehrte ungeordnete Teilchenbewegung) ersichtlich.
In jedem System gibt es eine Entropie. Entropie = Mass für Ordnung. Bessere Ordnung,
Entropie nimmt ab.
(Beispiel: mit der Zeit bleibt von der Blume nichts mehr übrig => grösste mögliche
Unordnung => Entropie nimmt zu.)
3. Hauptsatz
Der dritte Hauptsatz ist quantentheoretischer Natur und verbietet es, ein System bis zum
absoluten Nullpunkt abkühlen zu können.
Entropie in Lebewesen nimmt ab oder bleibt. Sie nimmt erst dann zu, wenn das Lebewesen
stirbt.
Ohne Energie zerfällt alles -> Entropie nimmt zu.
Bsp. Ein Krokodil 8m Länge in einem Käfig 4m Länge.
Krokodil wird nicht länger als 4m, egal ob sein Programm eigentlich 8m vorgesehen hat.
-> Die Umwelt kann Einfluss nehmen auf die Entwicklung (auf das Programm eines
Lebewesens).
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Organismen leben von freier Energie, die sie ihrer Umgebung entziehen. Die freie Energie
eines lebenden Systems ist diejenige Energie, die unter zellulären Bedingungen tatsächlich
Arbeit verrichten kann. Die freie Energie (G) steht mit der inneren Energie (H) und mit der
Entropie (S) in folgendem Zusammenhang: ∆G = ∆H - T∆S. Spontane Veränderungen
gehen mit einer Abnahme an freier Energie einher (-∆G). In einer exergonischen
(spontanen) Reaktion sind die Produkte ärmer an freier Energie als die Reaktanden (-∆G).
Endergonische (unfreiwillige) Teilreaktionen erfordern Energiezufuhr (+∆G). Im zellulären
Stoffwechsel werden exergonische Teilreaktionen benutzt, um endergonische anzutreiben
(Energiekopplung). Die Zugabe von Ausgangsstoffen (Reaktanden) und das Entfernen von
Stoffwechselprodukten verhindern, dass der Stoffwechsel das chemische Gleichgewicht
erreicht. Es herrscht ein Fliessgleichgewicht.
Lebende Systeme entziehen der Umgebung hochwertige Energie. Energie, die Arbeit leisten
könnte => Freie Energie!!
Freie Energie: G = H -TS
G: freie Energie
H: Enthalpie (innere Energie) eines Systems
T: Temperatur in K
S: Entropie
(TS: Unordnung des Systems)
Bei jeder spontanen Reaktion nimmt die freie Energie ab.
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3 Ein Rundgang durch die Zelle
(Kapitel 7)
Wie man Zellen untersucht
Mikroskope eröffnen Einblicke in das Innenleben
der Zellen
Andere membranumhüllte Organellen
Mitochondrien und Chloroplasten sind die
hauptsächlichen Energiewandler der Zellen.
Die Mitochondrien, bei Eukaryoten der Ort der
Zellatmung, besitzen eine Aussenmembran und
eine innere Membran, die zu Cristae gefaltet ist.
Manche Reaktionen der Zellatmung finden in der
von der Innenmembran umschlossenen Matrix statt,
andere werden von Enzymen katalysiert, die in die
Innenmembran eingebettet sind.
Chloroplasten enthalten Chlorophyll und andere
Pigmente, die an der Photosynthese mitwirken. Die
beiden Chloroplastenmembranen schliessen das
flüssige Stroma ein, in dem die zu Stapeln (Grana)
aufgeschichteten Thylakoide liegen.
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4 Membranen: Struktur und Funktion
(Kapitel 8)
Struktur biologischer Membranen
Membranmodelle entwickeln sich aufgrund neuer Befunde weiter. An die Stelle des Davson-
Danielli-Modells, in dem die Proteine auf beiden Seiten der Lipiddoppelschicht lagen, trat
das Flüssig-Mosaik-Modell:
Membranen sind dynamisch. Sie können wandern. Modell einer Biomembran:
Biomembranen sind ein strukturelles und funktionelles Mosaik. Die integralen Membranproteine
sind in die Lipiddoppelschicht eingelagert, periphere Membranproteine stehen in
Kontakt mit ihrer Oberfläche. Innen- und Aussenseite der Membran sind unterschiedlich
zusammengesetzt. Zu den Funktionen der Membranproteine gehören Transport, Enzymaktivität,
Signalübertragung, Verbindungen zu anderen Zellen, Zell-Zell-Erkennung sowie die
Verknüpfung mit dem Cytoskelett und der extrazellulären Matrix.
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Membrangebundene Kohlenhydrate sind wichtig für die Zell-Zell-Erkennung. Mit den Proteinen
und Lipiden auf der Aussenseite der Membran sind kurze Zuckerketten verknüpft, die
dort mit den Oberflächenmolekülen anderer Zellen in Wechselwirkung treten können.
Stofftransport durch biologische Membranen
Der molekulare Aufbau einer Biomembran führt zu selektiver Permeabilität. Jede Zelle muss
kleine Moleküle und Ionen mit ihrer Umgebung austauschen. Dieser Vorgang wird von der
Plasmamembran gesteuert. Hydrophobe Substanzen sind fettlöslich und passieren die
Membran sehr schnell. Polare Moleküle und Ionen können sie in der Regel nur mithilfe besonderer
Transportproteine durchqueren.
Wassermolekül, Polare
Moleküle, Ionen
Transportprotein
Passiver Transport ist Diffusion von Teilchen durch eine Membran. Diffusion ist die spontane
Wanderung einer Substanz entlang ihres Konzentrationsgefälles.
Diffusion einer gelösten Substanz:
Die Poren der Membran sind so gross, dass Farbstoffmoleküle sie passieren können. Der
Farbstoff diffundiert von dem Bereich mit höherer zu dem mit niedrigerer Konzentration. Am
Ende steht ein Fliessgleichgewicht: Die gelösten Moleküle durchqueren weiterhin die Membran,
aber mit gleicher Häufigkeit in beide Richtungen.
Rot = Farbstoff
Blau = Wasser
Hier entsteht eine Diffusion. =
homogene Verteilung auf beiden
Seiten.
Brown’sche Molekularbewegung ist eine Funktion der Temperatur und Bewegung. (Bei
absolutem 0-Punkt bewegt sich gar nichts mehr).
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Osmose ist der passive Transport von Wassermolekülen. Zwei unterschiedliche konzentrierte
Zuckerlösungen sind durch eine poröse Membran getrennt, die für das Lösungsmittel
(Wasser) durchlässig, für die gelöste Substanz (Zucker) aber undurchlässig ist. Das Wasser
diffundiert von der hypotonischen zur hypertonischen Lösung in dem Bestreben, diese zu
verdünnen. Durch diesen passiven Transport des Wassers, auch Osmose genannt, vermindert
sich der Unterschied der Zuckerkonzentration. Das aufgrund des „osmotischen
Drucks“ in den rechten Schenkel des Gefässes eindringende Wasser lässt dort den Flüssigkeitsspiegel
gegen den „hypostatischen Druck“ steigen, bis es zu einem Gleichgewicht
kommt.
Das Überleben der Zellen hängt von einem ausgeglichenen Wasserhaushalt ab. Zellen ohne
Zellwände (zum Beispiel Tierzellen und manche Protisten) sind gegenüber ihrer Umgebung
isotonisch oder besitzen Anpassungen zur Osmoseregulation. Bei den Zellen der Pflanzen,
Pilze und mancher Protisten verhindert die elastische Zellwand, dass sie in einem hypotonischen
Milieu platzen.
Tierzelle:
Einer Tierzelle geht es im isotonischen Milieu am besten, es sei denn, sie kann durch
besondere Anpassungen der osmotischen Aufnahme von Wasser entgegenwirken.
Pflanzenzelle:
Pflanzenzellen sind in der Regel prall geschwollen in hypotonischem Milieu am gesündesten;
einer übermässigen Wasseraufnahme wirkt der Druck der elastischen Zellwand
entgegen.
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Spezifische Proteine erleichtern den passiven Transport des Wassers und ausgewählter
gelöster Substanzen. (erleichterte Diffusion)
Bei der erleichterten Diffusion beschleunigt ein Transportprotein die Wanderung des
Wassers oder einer gelösten Substanz durch die Membran entlang ihres
Konzentrationsgefälles.
Aktiver Transport ist das Pumpen eines gelösten Stoffes entgegen seinem
Konzentrationsgefälle. Diese Tätigkeit verrichten spezielle Membranproteine unter Aufwand
von Energie, die sie in der Regel aus ATP beziehen.
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Manche Ionenpumpen erzeugen an der Membran ein elektrisches Potenzial. Ionen können
sowohl einen chemischen Gradienten haben (das heisst ein Konzentrationsgefälle), als auch
einen elektrischen Gradienten (ein Spannungsgefälle). Gemeinsam bilden diese Kräfte den
elektrochemischen Gradienten, der über die Diffusionsrichtung von Ionen bestimmt.
Elektrogene Pumpen wie die Natrium-Kalium-Pumpe oder die Protonenpumpe sind Transportproteine,
die elektrochemische Gradienten aufbauen.
Elektrogene Pumpen
Die wichtigsten elektrogenen Pumpen der Pflanzen, Pilze und Bakterien, sind Membranproteine,
die an der Membran durch Ladungstrennung eine elektrische Spannung aufbauen
und so Energie speichern. Mit ATP als Energiequelle verschiebt die Potonenpumpe positive
Ladungen in Form von Protonen. Elektrisches Membranpotenzial und Protonenkonzentrationsgradient
sind eine doppelte Energiequelle, die sich die Zelle als elektrochemischer Gradient
zum Antrieb anderer Vorgänge zunutze machen kann.
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5 Zellatmung: Gewinnung chemischer Energie
(Kapitel 9)
Prinzipien der Energiegewinnung
Chemische Elemente, die für das Leben wichtig sind, werden durch Zellatmung und Photosynthese
wieder verwertet. Für die Energie gilt das aber nicht.
Zellatmung und Gärung sind katabole (Energie liefernde) Reaktionswege. Der Abbau der
Glucose sowie anderer organischer Betriebsstoffe ist exergonisch und liefert Energie für die
ATP-Synthese. (ATP = Adenosintriphosphat)
C6H12O6 + 6 O2 -> 6 CO2 + 6 H2O
Pflanzen geben O2 und Zucker an
Menschen und Tiere.
Menschen und Tiere geben CO2 und
H2O an Pflanzen.
Die Zellatmung ist räumlich und zeitlich von der Photoynthese getrennt.
Zusammenhang der Reaktionen in Chloroplasten und Mitochondrien:
Organische Moleküle wie Zucker
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Die Zellen müssen das ATP regenerieren, das sie bei ihren Aktivitäten verbrauchen.
Das ATP überträgt Phosphatgruppen auf verschiedene Substrate und regt sie so dazu an,
Arbeit zu leisten. Damit eine Zelle dauerhaft funktionieren kann, muss sie das ATP wieder
herstellen. Die Zellatmung, die von Glucose oder anderen organischen Betriebsstoffen
ausgeht und O2 verbraucht, liefert H2O, CO2 sowie Energie in Form von ATP und Wärme.
Ablauf der Zellatmung
Zellatmung ist der Funktionskomplex aus Glykolyse, Citratzyklus und Atmungskette.
Glykolyse und Citratzyklus schleusen Elektronen über das NADH in die Atmungskette (eine
Elektronentransportkette) ein, und diese treibt die oxidative Phosphorylierung an. Die Glykolyse
findet im Cytosol statt, der Citratzyklus in der Mitochondrienmatrix. Die Atmungskette
ist in die innere Mitochondrienmembran eingelagert.
Das NADH trägt die energiereichen Elektronen, die den Substratmolekülen in Glykolyse und
Citratzyklus entzogen wurden, zur Atmungskette, die in die innere Mitochondrienmembran
eingebettet ist. Der gelbe Pfeil zeigt in diesem Schema den Weg der Elektronen bis zum
„unteren“ Ende der Kette, wo sie auf Sauerstoff übertragen werden und dadurch Wasser
entsteht. Während ein Komplex die Elektronen aufnimmt und dann wieder abgibt, pumpt er
Protonen aus der Mitochondrienmatrix in den Intermembranraum (rote Pfeile). Die aus den
Nährstoffen gewonnene Energie wird also hier in eine protonenmotorische Kraft umgesetzt,
die sich aus dem aufgebauten H + -Gradienten und dem Membranpotenzial zusammensetzt.
Die Protonen vollenden ihren Kreislauf, indem sie ihrem Konzentrationsgradienten folgend
durch einen H + -Kanal in der ATP-Synthase fliessen, die als weiterer Proteinkomplex in der
Membran liegt. Die ATP-Synthase nutzt die protonenmotorische Kraft, um ADP zu ATP zu
phosphorylieren. Den Mechanismus dieser Energiekopplung bezeichnet man als Chemiosmose:
Chemische Energie wird zum Aufbau eines osmotischen Gradienten verwendet, mit
dem dann Arbeit geleistet wird.
Wichtig:
Photophosylierung, Atmungskettenphosphorylierung und Substratkettenphosphorylierung
führen alle zu ATP. Diese finden nur in lebenden Systemen statt.
Chemiosmotische Theorie
Die chemiosmotische Theorie ist ein Prozess in einer Membran bei der ein Elektronentransport
erfolgt und Protonen durch die Membrantransportiert (innen -> aussen). Zusätzlich transportiert ein
Enzym die Protonen zurück und bildet aus der gewonnenen Energie ATP. (Siehe Bild oben)
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6 Photosynthese
(Kapitel 10)
Energie:
autotroph
Die Photosynthese im Gesamtbild der Natur
Pflanzen und andere autotrophe Organismen sind die Primärproduzenten der Biosphäre.
Autotrophe Lebewesen ernähren sich ohne organische Moleküle aufzunehmen. Photoautotrophe
Organismen nutzen die Energie aus dem Sonnenlicht, um aus CO2 und H2O
organische Moleküle zu synthetisieren (z.B. Pflanzen). Heterotrophe Lebewesen beziehen
Energie und Kohlenstoff aus den organischen Molekülen anderer Organismen. (z.B. der
Mensch)
Chloroplasten sind bei Pflanzen die Orte der Photosynthese. Bei autotrophen Eukaryoten
läuft die Photosynthese in den Chlorplasten ab, Organellen mit Thylakoidmembranen, die
den Thylakoidinnenraum vom Stroma des Chloroplasten trennen. Die Thylakoide sind zu
Grana gestapelt.
Elektronentransport
(führt später zum
Calvin Zyklus)
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+ P
Thylakoid
Grana

Die Zelle verwendet die Protonen, um einen Protonengradienten aufzubauen. Der Aufbau
eines Gradienten kostet Energie, es handelt sich um einen endothermen Vorgang. Aber die
Elektronentransportkette liefert ja genug Energie. Wenn die Elektronen bergab fliessen (Elektronentransport),
reicht die dabei frei werdende Energie aus, um Protonen bergauf zu transportieren.
Es bildet sich so ein Protonengradient.
Und ein Protonengradient ist nichts anderes als gespeicherte Energie: wenn die Protonen
nun durch ein spezielles Enzym in Richtung des Protonengefälles fliessen, kann nebenbei
ATP hergestellt werden.
Ziel ist es einen Protonengradienten aufzubauen.
Ablauf (chemiosmotische Theorie)
1. Licht
2. Elektronentransport
3. Protonentransport und Aufbau eines Protonengradienten
4. ADP + Phosphat -> ATP
Die Reaktionswege der Photosynthese
Nachdem man wusste, dass Chloroplasten Wassermoleküle spalten, konnte man Atome
durch die Photosynthese verfolgen.
Die Summengleichung der Photosynthese lautet:
6 CO2 + 6 H2O -> C6H12O6 + 6 O2
Wie man aus Experimenten weiss, wird das Wasser im Chloroplasten zu Wasserstoff und
Sauerstoff gespalten, und die Elektronen des Wasserstoffs gehen in die Bindungen der
Zuckermoleküle ein. Die Photosynthese ist ein Redoxvorgang: H2O wird oxidiert, CO2 wird
reduziert.
Die Lichtreaktionen und der Calvin-Zyklus wirken zusammen und setzen Lichtenergie in die
chemische Energie der Nährstoffe um. Durch die Lichtreaktionen in den Grana entsteht ATP,
und Wasser wird gespalten; dabei wird O2 frei, und durch Übertragung der Elektronen vom
Wasser auf NAD + bildet sich NADPH. Der Calvin-Zyklus im Stroma bildet Zucker aus CO2,
wobei ATP die Energie liefert und NADPH das Reduktionsmittel darstellt.
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Die Lichtreaktionen verwandeln Sonnenenergie in die chemische Energie von ATP und
NADPH. Bei den Lichtreaktionen wird Sonnenenergie in chemische Energie umgewandelt.
Das vom Chlorophyll absorbierte Licht treibt die Übertragung von Protonen und Elektronen
vom Wasser auf den Akzeptor NADP + an, bei diesem Vorgang wird Wasser gespalten.
Zusätzlich erzeugen die Lichtreaktionen ATP.
Warum Blätter grün sind: Die Wechselwirkung von Licht und Chloroplasten. Die Pigmente
der Chloroplasten schlucken (absorbieren) blaues und rotes Licht; diese Farben sind in der
Photosynthese am wirksamste. Grünes Licht wird von den Pigmenten zurückgeworfen
(reflektiert) oder durchgelassen (transmittiert); deshalb sehen Blätter grün aus.
Chlorophyll Moleküle in den Thylakoid
absorbieren Licht einer ganz bestimmten
Wellenlänge, aber nicht das Grüne, das lassen
sie durch.
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Im Calvin-Zyklus dienen ATP und NADPH dazu, Zucker aus CO2 herzustellen
Ebenfalls wird der Calvin-Zyklus auch Dunkelreaktion genannt.
Zusammenwirken von Lichtreaktionen und Calvin-Zyklus
Grundlage der Photosynthese ist das Wechselspiel von zwei Reaktionsfolgen:
Lichtreaktionen und Calvin-Zyklus. Das Chlorophyll und die anderen Moleküle, die für die
Lichtreaktionen sorgen, sind in die Thylakoidmembran eingelagert. Die Enzyme, die den
Calvin-Zyklus katalysieren, liegen dagegen im Stroma. Nachdem das Chlorophyll zunächst
Licht aufgenommen hat, wandeln die Lichtreaktionen die Lichtenergie in chemische Energie
in Form von ATP und NADPH um. Das ATP liefert die Energie für den Calvin-Zyklus, in dem
Kohlendioxid zu Zucker umgesetzt wird, und das NADPH steuert dazu die notwendigen.
Elektronen bei. Das ADP und das NADP + , die den Calvin-Zyklus verlassen, werden wieder
in die Lichtreaktionen eingeschleust und dort zu ATP und NADPH regeneriert.
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7 Reproduktionsbiologie, Der Zellzyklus
(Kapitel 12)
Die Schlüsselfunktionen der Zellteilung
Die Zellteilung dient zu Vermehrung, Wachstum und Regeneration. Einzellige Lebewesen
vermehren sich durch Zellteilung. Vielzeller sind auf sie angewiesen, um sich aus der
befruchteten Eizelle zu entwickeln, zu wachsen und sich bei Schäden zu regenerieren.
Durch die Zellteilung werden gleichartige Chromosomensätze auf die
Tochterzellen verteilt. Bei Eukaryoten gliedert sich die Zellteilung in die
Mitose (Kernteilung) und die Cytokinese (Teilung des Cytoplasmas).
Die DNA ist auf Chromosomen verteilt, sodass die Eukaryoten-zelle
ihre riesige DNA-Menge leichter verdoppeln und aufteilen kann. Die
Chromosomen bestehen aus Chromatin, einem Komplex aus DNA und
Protein, der in der Mitose konden-siert. Bei der Verdoppelung
entstehen aus jedem Chromosom zwei identische Schwesterchromatiden.
Diese trennen sich in der Mitose und werden zu den
Chromosomen der neuen Tochterzellen.
Biogenese: Leben entsteht aus Leben
Information für den Bau eines Lebewesens (= Erbinformation) ist im
Zellkern lokalisiert. Grundlage für Fortpflanzung, Wachstum und
Vermehrung ist die Weitergabe der ganzen Erbinformation. Die
Weitergabe der Erbinformation erfolgt auf der Ebene der Zelle (Bild).
Teilung
Wachstum
Teilung
Klon
Bei der Teilung der Zelle entstehen zwei identische Nachkommen. Diesen Vorgang der
unveränderten und ganzheitlichen Weitergabe der Erbinformation nennen wir:
vegetative, asexuelle, ungeschlechtliche Fortpflanzung.
Ein Lebewesen, dass sich vegetativ fortpflanzt erzeugt einen Klon (Gruppe, identischer
Lebewesen. Kann zu Mutationen führen).
Es gibt auch etliche vielzählige Lebewesen, die sich vegetativ fortpflanzen:
- Knospung (Hydra)
- Ausläufer (Himbeere mit neuer Knospe)
- Knollen (von Kartoffeln)
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Zelle
In allen eukaryotischen Zellen wird die DNS in Stücke geschnitten / unterteilt.
Jede Art (Spezies) hat eine spezifische Anzahl Chromosomen.
Beispiel:
Art Anz. Chromosomen DNS-Länge
Mensch 46 102 cm
Hausmaus 40 102 cm
Taufliege 8 6 cm
Lilie 24 10200 cm
Die Weitergabe des Genoms nennt man Replikation (Verdoppelung, kopieren).
Der Vorgang im Zellkern, der zur Verdoppelung (Replikation) der Erbinformation führt nennt
man Mitose.
Zellzyklus und Mitose
Im Zellzyklus wechseln Mitosephase und Interphase ab. Mitose und Cytokinese bilden die
M-(Mitose-)Phase des Zellzyklus. Zwischen den Teilungen befindet sich die Zelle in der
Interphase, die sich in G1-, S- und G2-Phase gliedert. Die Zelle wächst während der gesamten
Interphase, die DNA wird aber nur in der S-(Synthese-)Phase verdoppelt. Die Mitose
läuft ohne Unterbrechungen ab.
Phasen der Mitose:
- Prophase
- Prometaphase
- Metaphase
- Anaphase
- Telophase
Erbinformation = Genom
Zellkern
Zellplasma
Zellmembran
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Prophase
In der Prophase spielen sich in Zellkern und Cytoplasma Veränderungen ab. Im Zellkern
winden sich die Chromatinfasern dichter zusammen und kondensieren zu einzelnen, lichtmikroskopisch
erkennbaren Chromosomen. Jedes verdoppelte Chromosom ist als Paar
verbundener Schwesterchromatiden zu erkennen. Im Cytoplasma bildet sich die Mitosespindel.
Sie besteht aus Mikrotubuli, die von den beiden Centrosomen ausgehen. Die
Centrosomen rücken auseinander, angetrieben offenbar von den länger werdenden Pol-
Mikrotubuli zwischen ihnen, die sie auf der Oberfläche des Zellkerns entlang schieben.
Chromosom
Chromosomen bestehen aus zwei Schwesterchromatiden.
Mitosespindel: Fäden bestehen aus Mikrotubuli
Prometaphase
Während der Prometaphase zerfällt die Kernhülle. Nun können die Mikrotubuli der Spindel in
den Kernbereich hineinwachsen und mit den Chromosomen, die mittlerweile noch stärker
kondensiert sind, in Wechselwirkung treten. Von beiden Polen erstrecken sich Mikrotubulibündel
bis zur Mitte der Zelle. Die Chromatiden der einzelnen Chromosomen besitzen
jeweils ein Kinetochor, eine spezialisierte Struktur im Centromerbereich. Manche Mikrotubuli
heften sich an die Kinetochore und veranlassen die Chromosomen zu ruckartigen Bewegungen.
Diejenigen Mikrotubuli, die nicht an den Kinetochoren verkehrt sind (Pol-Mikrotubuli),
treten mit solchen vom gegenüberliegenden Zellpol in Wechselwirkung.
Centrosomen bewegen sich zu den
Polen. Mikrotubuli haben an Centromere
(Kinetochor) angedockt und schieben
nun die Chromosomen weg.
BiologieZF.doc Irène Stücheli Seite 21 / 70

Metaphase
Die Centrosomen befinden sich jetzt an den beiden Zellpolen. Die Chromosomen finden sich
zur Metaphaseplatte zusammen, einer Ebene, die von beiden Zellpolen gleich weit entfernt
ist. Alle Centromere der Chromosomen liegen in der Metaphaseplatte. In jedem Chromosom
sind die Kinetochore der beiden Schwesterchromatiden über Mikrotubuli mit den beiden
Zellpolen verbunden. Den gesamten Mikrotubuliapparat bezeichnet man wegen seiner Form
als Mitosespindel.
Anaphase
Die Anaphase beginnt sehr plötzlich: Die Centromere der einzelnen Chromosomen trennen
sich, so dass die Schwesterchromatiden schliesslich freikommen. Die ehemaligen Chromosomenhälften,
die jetzt eigenständige Chromosomen sind, wandern in Richtung der beiden
Zellpole, wobei sich ihre Kinetochor-Mikrotubuli verkürzen. Da diese Mikrotubuli am Centromer
angeheftet sind, wandern die Chromosomen mit dem Centromer voran mit etwa 1
µm/min. Gleichzeitig werden die Pol-Mikrotubuli länger, und die Zellpole rücken auseinander.
Am Ende der Anaphase befindet sich an jedem Zellpol der gleiche, vollständige
Chromosomensatz.
BiologieZF.doc Irène Stücheli Seite 22 / 70

Telophase und Cytokinese
In der Telophase verlängern sich die Pol-Mikrotubuli noch weiter, und an den Zellpolen
bilden sich die Tochterzellkerne. Aus den Fragmenten der ursprünglichen Kernhülle und
anderen Teilen des inneren Membransystems entstehen zwei neue Kernhüllen, und die
Chromatinfasern der Chromosomen lockern ihre Spiralisierung, auch dies eine Umkehr der
Vorgänge in der Prophase und Prometaphase. Die Mitose, das heisst die Teilung des
Zellkerns in zwei gleichartige Tochterzellen, ist damit abgeschlossen. In der Regel hat
mittlerweile auch die Cytokinese - die Teilung des Cytoplasmas - bereits begonnen, so dass
kurz nach dem Ende der Mitose auch die beiden Tochterzellen fertig sind. Bei Tierzellen
bildet sich während der Cytokinese eine Teilungsfurche, die durch Abschnüren für die
Teilung sorgt.
Die Mitosespindel verteilt die Chromosomen auf die Tochterzellen
Die Mitosespindel, ein Apparat aus Mikrotubuli, lenkt in der Mitose die Bewegung der
Chromosomen. Die Spindel geht von den Centrosomen aus, Organellen in der Nähe des
Zellkerns, die bei Tierzellen die Centriolen enthalten. Mikrotubuli der Spindel heften sich an
die Kinetochore der Chromatiden und dirigieren die Chromosomen in die Metaphaseplatte.
In der Anaphase trennen sich die Schwesterchromatiden und wandern zu den Zellpolen.
Mithilfe von Motorproteinen bewegen sich die Kinetochore an den kürzer werdenden Mikrotubuli
entlang. Gleichzeitig gleiten Mikrotubuli, die von den Zellpolen ausgehen und nicht mit
Kinetochoren verbunden sind (so genannte Pol-Mikrotubuli), aneinander vorbei und verleihen
der Zelle eine längliche Form. In der Telophase bilden sich an den Zellpolen die Kerne
der Tochterzellen.
In der Cytokinese teilt sich das Cytoplasma
Auf die Mitose folgt in der Regel die Cytokinese, die bei Tieren mithilfe einer Teilungsfurche
und bei Pflanzen durch Ausbildung der Zellplatte erfolgt.
Tierzelle
Cytoplasma wird aufgeschnürt.
In animals cells, cytokinesis
begins with the formation of a
cleavage furrow. At the site of
the furrow, a ring of microfilaments
contracts, much like
the pulling of drawstrings. The
cell is pinched in two, creating
two identical daughter cells.
BiologieZF.doc Irène Stücheli Seite 23 / 70

Pflanzenzelle
Mauer wird in der Mitte gemacht.
Nach der Cytokinese beginnen die Zellen zu wachsen. (Aufnahme von Nährstoffen,
Stoffwechsel, etc.)
Falls sich die Zelle erneut teilt (in eine nächste Phase eintritt) wird die Wachstumsphase
unterbrochen von einer Phase der DNS-Synthese (Replikation). Nach Ende der
Teilungsphase beginnt die Zelle erneut zu wachsen. Siehe Zellzyklus!
Die Mitose der Eukaryoten hat sich vermutlich aus der Zweiteilung der Bakterien entwickelt.
Bei der Zweiteilung der Bakterien werden die Tochterchromosomen durch einen nicht genau
geklärten Mechanismus auseinander gezogen.
Die Kontrolle des Zellzyklus
Ein molekulares Kontrollsystem treibt den Zellzyklus an. Als Uhrwerk für die Mitose dienen
zyklische Veränderungen regulatorischer Proteine. Die entscheidenden Moleküle sind
Cyclin-abhängige Kinasen (Cdks), Komplexe aus Cyclinen (deren Konzentration im Laufe
des Zellzyklus zunimmt) und spezifischen Proteinkinasen, die nur dann aktiv sind, wenn sie
sich mit einem Cyclin verbunden haben.
Zur Regulation des Zellzyklus tragen innere und äussere Signale bei. An Zellkulturen konnte
man die molekularen Einzelheiten der Zellteilung untersuchen. Sowohl innere Signale, die
beispielsweise von den noch nicht mit der Spindel verbundenen Kinetochoren ausgehen, als
auch äussere − beispielsweise Wachstumsfaktoren − greifen über Signalübertragungswege
an den Kontrollpunkten in den Zellzyklus ein. Die dichteabhängige Hemmung ist unter
anderem mit einem Mangel an Wachstumsfaktoren zu erklären.
G0-Phase
(Ruhephase)
Zellen, die
sich nicht
mehr teilen,
werden hier
festgehalten
In plant cells, cytokinesis begins
when membrane-enclosed vesicles
collect in the middle of the cell. The
vesicles fuse, forming a large sac
called the cell plate. The cell plate
grows outward until its membrane
fuses with the plasma membrane,
separating the two daughter cells.
The cell plate's contents join the
parental cell wall. The result is two
daughter cells, each bounded by
its own continuous plasma
membrane and cell wall.
Regulation
BiologieZF.doc Irène Stücheli Seite 24 / 70

Beispiele von Zellzyklus-Regulation:
Zellkultur:
Tierische Zellen teilen sich nur, wenn sie einen Untergrund haben. (= Haftungsabhängigkeit).
Wenn eine Zellschicht ausgebildet ist hören die Teilungen auf. (= Dichteabhängigkeit).
-> Nachbarzelle sendet „Stoppsignal“.
Weitere Ursachen bzw. Regulationssignale für Teilungsstopp könnten sein:
- Ungenügende Nährstoffkonzentration oder -zusammensetzung
- Giftstoffe etc. (innere Gründe, Genom)
- Chemikalien, Strahlen
Die Zellzyklusregulation kann auch genetisch bedingt sein. Beispiele:
- Nervenzellen: stoppen Teilung ganz und irreversibel
- Leberzellen: können nach langer Ruhephase sich wieder teilen.
- Hautzellen: Teilen sich lebenslang.
Defekte in der Zellzyklus-Regulation führen zu Krebszellen!
Krebszellen haben sich von der Kontrolle des Zellzyklus befreit. Krebszellen entziehen sich
der normalen Steuerung und teilen sich unkontrolliert, sodass ein Tumor entsteht. Bösartige
Tumore wandern in umgebendes Gewebe ein und können metastasieren, das heisst, sie
entlassen Krebszellen in andere Körperteile.
Benigner Tumor (gutartig):
Bleibt an einem Ort und kann man wegschneiden.
Maligner Tumor (bösartig):
Bilden Ableger (= Metastase), kann man nichts machen, führt zum Tode.
BiologieZF.doc Irène Stücheli Seite 25 / 70

8 Reproduktionsbiologie, sexuelle Entwicklungszyklen
(Kapitel 13)
Bei der Fortpflanzung erhalten die Nachkommen die Erbinformation der Eltern.
Die Erbinformation ist in Stücke aufgeteilt und kondensiert (verdichtet) in den Chromosomen.
Bei der Fortpflanzung werden also Chromosomen auf die Nachkommen übertragen.
Bei der ungeschlechtlichen Fortpflanzung werden die Chromosomen kopiert und alle
Nachkommen erhalten einen identischen und vollständigen Satz Chromosomen.
Die Nachkommen einer ungeschlechtlichen Fortpflanzung sind identische Kopien der Eltern.
Bei der geschlechtlichen (sexuellen) Fortpflanzung werden die Erbinformationen (Genome)
zweier Eltern zusammengeführt und anschliessend kopiert und aufgeteilt.
Eine Einführung in die Vererbungslehre
Die Nachkommen erhalten ihre Gene von den Eltern, indem sie deren Chromosomen erben.
Genetik ist die Wissenschaft von der Vererbung. Sie untersucht Konstanz und Variabilität
von Merkmalen in der Generationenfolge. Das genetische Material besteht aus DNA,
angeordnet in Genen. Jedes Gen liegt an einem definierten Ort (Locus) auf einem
bestimmten Chromosom.
Ganz die Mutter? Der Unterschied zwischen asexueller und sexueller Fortpflanzung.
Bei der asexuellen (ungeschlechtlichen, vegetativen) Fortpflanzung erzeugt ein Elternteil
ausschliesslich durch Mitosen eine genetisch identische Nachkommenschaft. Bei der
sexuellen (geschlechtlichen, generativen) Fortpflanzung werden Gene von zwei
verschiedengeschlechtlichen Eltern rekombiniert, wodurch eine genetisch abweichende
Nachkommenschaft entsteht.
Die Rolle der Meiose in sexuellen Entwicklungszyklen
Befruchtung und Meiose alternieren bei sexuellen Entwicklungszyklen. Die normalen
Somazellen des Menschen enthalten 46 Chromosomen, die Hälfte stammt vom Vater, die
andere Hälfte von der Mutter. Jedes der 22 Autosomen des mütterlichen Satzes hat sein
entsprechendes homologes Chromosom im väterlichen Satz. Das 23. Chromosomenpaar,
die Geschlechtschromosomen, bestimmen das Geschlecht als weiblich (XX) oder männlich
(XY). Die einfachen, haploiden (n) Chromosomensätze des Eies und des Spermiums
vereinigen sich bei der Befruchtung, und es entsteht eine diploide (2n) Zelle, die Zygote.
Diese entwickelt sich durch Mitosen zu einem vielzelligen Organismus. Bei geschlechtsreifen
Individuen produzieren die Gonaden, also Ovarien und Hoden, durch den Vorgang der
Meiose haploide (n) Gameten. Die verschiedenen sexuellen Entwicklungszyklen sind durch
Unterschiede im Zeitpunkt der Meiose und Befruchtung charakterisiert. Vielzellige
Organismen können diploid (wie die meisten Tiere) oder haploid sein (wie die meisten
Pilze), oder es kommt zum Generationswechsel von haploiden und diploiden Stadien (wie
bei vielen Pflanzen).
Jede Körperzelle (somatische Zelle) des Menschen hat 46 Chromosomen. Die Hälfte der
Chromosomen (= 23) stammen vom Vater, die andere Hälfte von der Mutter.
Homologe Chromosomen sehen gleich aus, haben gleiche Länge, gleiches Bändermuster,
gleiche Zentromerposition, etc.
Wenn man die homologen Chromosomen paarweise und der Grösse nach anordnet erhält
man das „Chromosomenbild“, den Karyotyp.
Homologe Chromosomen tragen dieselben Gene an derselben Stelle im Bändermuster. Das
heisst, Gene für dieselben Erbmerkmale (Augenfarbe, etc.)
Alles sind homologe Chromosomen (nennt man Autosomen) ausser das Geschlechtschromosom
(Y, X - Chromosomen).
BiologieZF.doc Irène Stücheli Seite 26 / 70

Prozesse der Befruchtung und der Meiose
Prozess der Meiose (Halbierung der Chromosomen):
Vor jeder Befruchtung muss der Chromosomensatz halbiert werden. Der Prozess in dem der
Chromosomensatz halbiert wird nennt man Meiose. Beim Menschen findet die Meiose im
Eierstock respektive in den Hoden statt.
Die Zellen in der Hode sind haploid.
BiologieZF.doc Irène Stücheli Seite 27 / 70

In der Meiose wird der diploide Chromosomensatz zum haploiden Status reduziert: Die
Meiose setzt sich aus zwei Zellteilungen zusammen, Meiose I und Meiose II. Es entstehen
vier Tochterzellen, von denen jede den halben Chromosomensatz der Ursprungszelle enthält.
Die Meiose reduziert also den diploiden Chromosomensatz zum haploiden. Die Meiose
unterscheidet sich von der Mitose durch eine Reihe typischer Ereignisse während der Meiose
I.
BiologieZF.doc Irène Stücheli Seite 28 / 70

Interphase
Chromosomen verdoppeln sich
Der Meiose geht eine Interphase voraus, während der jedes Chromosom sein genetisches
Material verdoppelt. Dieser Vorgang ist der Chromosomenreplikation vor der Mitose ähnlich.
Aus jedem Chromosom gehen zwei genetisch identische Schwesterchromatiden hervor, die
durch ihre Centromere miteinander verbunden sind. Die Centrosomen replizieren sich auch,
wie in der Abbildung zu sehen ist.
Ablauf der Meiose I
Prophase I
Homologe Chromosomen paaren und tauschen Stücke aus.
Die meiotische Prophase I dauert länger und ist komplizierter als die Prophase der Mitose.
Die Chromosomen beginnen sich zu verdichten, und die homologen Chromosomen - jede
bestehend aus zwei Schwesterchromatiden - paaren sich. In diesem als Synapsis bezeichneten
Vorgang verbindet eine Proteinstruktur - der Synaptonemal-Komplex - die homologen
Chromosomen fest miteinander über die ganze Länge. Wenn der Synaptonemal-Komplex in
der späteren Prophase verschwindet, wird jedes Chromosomenpaar im Mikroskop als Tetrade
sichtbar, einem Komplex aus vier Chromatiden. Über das ganze Chromosom verteilt
überkreuzen sich die Chromatiden homologer Chromosomen. Diese Überkreuzungen
werden Chiasmata (Einzahl Chiasma) genannt. Die Chiasmata halten die homologen
Chromosomenpaare bis zur Anaphase I zusammen. Einzelne Segmente werden an den
Chiasmata ausgetauscht.
BiologieZF.doc Irène Stücheli Seite 29 / 70

Metaphase I
Tetradenbildung
Die Chromosomen sind nun auf der Metaphaseplatte angeordnet, und noch immer sind die
Homologen gepaart. Die Kinetochor-Mikrotubuli des einen Zellpols sind mit je einem Chromosom
jedes Paares verbunden, während Mikrotubuli des anderen Zellpols mit dem jeweils
anderen Chromosom Kontakt aufnehmen.
Je nach Anordnung der homologen Chromosomen entstehen unterschiedlich
zusammengesetzte Gameten.
homologe Paare Anz. Unterschiedlicher Gameten
1 2^ 1 = 2
2 2^ 2 = 4
3 2^ 3 = 8
23 2^ 23 = 8'388’608
Anaphase I
Homologe Chromosomen trennen sich
Wie bei der Mitose transportiert der Spindelapparat die Chromosomen zu den Polen. Die
Schwesterchromatiden bleiben jedoch über ihr Centromer miteinander verbunden und bewegen
sich als eine Einheit zum selben Pol. Die homologen Chromosomen bewegen sich zum
entgegengesetzten Pol. (Dies ist anders als während der Mitose. In der Mitose erscheinen
die Chromosomen eher einzeln auf der Metaphaseplatte anstatt in Paaren, und es werden
die Schwesterchromatiden jedes Chromosoms getrennt).
BiologieZF.doc Irène Stücheli Seite 30 / 70

Telophase I und Cytokinese
Zwei haploide Zellen bilden sich; die Chromosomen sind immer noch doppelt
Der Spindelfaserapparat fährt fort, die homologen Paare zu
trennen, bis die Chromosomen schliesslich die Zellpole
erreichen. An jedem Pol sammelt sich nun ein haploider Satz,
aber jedes Chromosom – die jetzt in Wirklichkeit nicht mehr
einzeln zu erkennen sind – besteht immer noch aus zwei
Chromatiden. Gewöhnlich ereignet sich die Cytokinese (die
Teilung des Cytoplasmas) gleichzeitig mit der Telophase I,
wobei zwei Tochterzellen gebildet werden. Bei Tierzellen
entsteht durch Einschnüren der Plasmamembran eine
Teilungsfurche, bei Pflanzenzellen erscheint eine Zellplatte.
Bei einigen Arten dekondensieren die Chromosomen und
sowohl Kernmembran als auch Nucleoli bilden sich wieder. In
keinem Falle jedoch gibt es eine weitere Replikation
genetischen Materials vor Abschluss der Meiose II.
Meiose II
Während einer weiteren Runde der Zellteilung trennen sich schliesslich die Schwesterchromatiden;
es bilden sich vier haploide Tocherzellen, die jeweils ein Chromosom
enthalten.
Prophase II
Es bildet sich ein neuer Spindelapparat, und die Chromosomen bewegen sich zur
Metaphaseplatte.
Metaphase II
Die Chromosomen ordnen sich auf der Metaphaseplatte an wie bei der Mitose, wobei die
Kinetochore der Schwesterchromatiden jedes Chromosoms zu entgegengesetzten Polen
zeigen.
Anaphase II
Die Schwesterchromatiden trennen sich am Centromer und bewegen sich zu
entgegengesetzten Zellpolen. Sie sind nun zu individuellen Chromosomen geworden.
Telophase II und Cytokinese
An den beiden Zellpolen beginnen sich die Kerne zu bilden, und es findet die Cytokinese
statt. Es sind nun vier Tocherzellen vorhanden, wovon jede einen haploiden
Chromosomensatz trägt.
BiologieZF.doc Irène Stücheli Seite 31 / 70

Unterschiede zwischen Mitose und Meiose
BiologieZF.doc Irène Stücheli Seite 32 / 70

Ursprünge genetischer Variabilität
Sexuelle Entwicklungszyklen bewirken eine genetische Variabilität der Nachkommen.
Die sexuellen Prozesse, die zur genetischen Variabilität einer Population beitragen, sind die
freie Kombination von Chromosomen bei der Meiose I, das Crossing-over zwischen homologen
Chromosomen während der Meiose I und die Zufälligkeit der Befruchtung eines Eies
durch ein Spermium.
Durch die Trennung der Schwesterchromatiden können genetisch neu Gameten entstehen
durch das crossing-over.
Evolutionäre Anpassung beruht auf der genetischen Variabilität einer Population.
Die genetische Variabilität unter den Mitgliedern einer Population ist das Rohmaterial für die
Evolution durch natürliche Selektion. Sexuelle Rekombination und Mutation sind die beiden
Prozesse, die genetische Variabilität erzeugen.
Fazit
Genetische Variabilität entsteht durch:
Rekombination der Chromosomen bei der Anordnung der Homologenpaare.
Rekombination von Chromosomenabschnitten durch crossing-over.
Zufälliges Zusammenkommen der Gameten bei der Befruchtung.
2 23 Varianten von Samenzellen
2 23 Varianten von Eizellen
=> 2 46 mögliche Kombinationen von Zygoten (ca. 70'000 Mia. Ohne crossing-over)
Wenn wir das crossing-over noch hinzunehmen nimmt die genetische Variabilität noch mehr zu.
Man darf sicher sagen, dass zwei Menschen theoretisch mehr als 100 Billionen Varianten zeugen
könnten.
Sinn der sexuellen Fortpflanzung ist die Erzeugung einer grossen genetischen Variabilität.
Die genetische Variabilität ist die Grundlage der Evolution!!
Bei der asexuellen Fortpflanzung können schnell alle sterben, da alle gleich sind. Bei der sexuellen
Fortpflanzung wird bestimmt ein Teil überleben, da sie nicht gleich sind. (Umwelteinflüsse wirken
auf sie ein, Selektion).
BiologieZF.doc Irène Stücheli Seite 33 / 70

9 Mendel und der Genbegriff
(Kapitel 14)
Gregor Mendels Entdeckungen
Mendel führte das Experiment und die quantitative Auswertung in die Genetik ein.
Die Gesetze, die von Gregor Johann Mendel im Jahre 1865 aufgestellt wurden, gehören in
den Bereich der Vererbungslehre oder auch Genetik. Mit ihnen konnte Mendel als einer der
ersten erklären, nach welchem Muster Eigenschaften der Eltern an ihre Nachkommen
weitergegeben werden – dies bezieht sich sowohl auf Pflanzen, als auch auf Tiere.
Mendel forschte an Erbsenpflanzen, die er künstlich bestäubte, um die Eigenschaften der
unter diesen kontrollierten Bedingungen gezeugten Nachkommen zu vergleichen. Hierbei
bezog er sich auf die Merkmale Blütenfarbe, Struktur der Samenschale und Wuchsform. Die
Ergebnisse wertete er statistisch aus und leitete von den gewonnenen Zahlenverhältnissen
die drei nach ihm benannten Gesetze ab:
1.) Das Uniformitätsgesetz
2.) Das Spaltungsgesetz
3.) Das Gesetz von der freien Kombinierbarkeit der Gene
Aus dem Samen entwickelt sich unter günstigen Bedingungen wieder eine Pflanze.
Erben = Zwitterblüte (Alles beisammen: Samenbeutel und Staubbeutel)
Allele, dominante und rezessive Vererbung
Mendel prägte die Begriffe dominant und rezessiv - diese Eigenschaften von Genen spielen
bei der Vererbung von Merkmalen eine entscheidende Rolle. Gene kommen in Körperzellen
in der Regel in Paaren vor. Die beiden Gene können jedoch unterschiedlich sein, man nennt
sie dann Allele. Allele sind alternative Zustandsformen eines Gens und sie sind es die, die
genetische Variabilität bei Erbmerkmalen bedingen. Für jedes Merkmal besitzt ein
Organismus zwei Allele, je eines von jedem Elternteil. Ihre Kombination bestimmt die
Ausprägung eines Merkmals.
Dominant ist ein Gen, wenn seine
Wirkung die eines rezessiven Gens
überwiegt, das dominante Gen wird also
exprimiert. Es wird in Schemata mit
einem großen Buchstaben dargestellt.
Rezessive Gene werden umgekehrt
von dominanten unterdrückt - ihre
Merkmale sind nur dann sichtbar, wenn
zwei rezessive Gene alleine kombiniert
werden. Sie werden in Schemata mit
kleinen Buchstaben dargestellt.
Neben der dominant-rezessiven Vererbung, bei der sich die Eigenschaften eines Elternteils
durchsetzen, gibt es noch die intermediäre - hierbei nimmt der Nachkomme eine
Mittelstellung ein. Im Laufe der Entwicklung kann die Dominanz wechseln, zudem ist sie vom
Einfluss anderer Gene und von Umweltfaktoren abhängig. Darüber hinaus gibt es
Übergangsfälle zwischen dominant-rezessiver und intermediärer Vererbung.
BiologieZF.doc Irène Stücheli Seite 34 / 70

Homozygote Individuen besitzen
zwei identische Allele für ein
Merkmal und sind daher reinerbig.
Heterozygote Individuen haben
verschiedene Allele für ein
Merkmal.
Merkmal = Phän
Wenn die Allele für ein Merkmal unterschiedlich sind, dann wird ein Allel exprimiert und das
andere unterdrückt. Das exprimierte Allel nennt man dominant und das andere rezessiv.
Die Allele trennen sich bei der Gametenbildung voneinander, so dass eine Spermazelle
beziehungsweise eine Eizelle nur je ein Allel trägt. Sind die beiden Allele eines Elternpaares
untereinander verschieden, so wird nach der Befruchtung in der Nachkommenschaft ein Allel
(das dominante) voll exprimiert, das andere (rezessive) jedoch vollständig maskiert
(dominant-rezessiver Erbgang).
Uniformitätsgesetz
Die Nachkommen homozygoter (also gleicherbiger, reinrassiger) Individuen sind
untereinander gleich. Bei dominant-rezessiver Vererbung gleichen die Nachkommen oft
völlig einem Elternteil, da sich nur das dominante Gen durchsetzt - die Merkmale des
rezessiven sind zwar im Erbgut vorhanden, kommen jedoch in dieser Generation nicht zur
Ausprägung. Die direkten Nachkommen werden F1-Generation genannt, was für 1.
Filialgeneration. Nachkommen von zwei homozygoten Partnern, die sich genetisch in
mindestens einem Merkmal unterscheiden, werden heterozygot (verschiedenerbig) genannt.
Sie werden auch als Bastarde oder Hybriden bezeichnet. Kreuzt man Individuen, die sich in
nur einem Merkmal unterscheiden, spricht man von einem monohybriden Erbgang, bei zwei
Merkmalen von einem dihybriden und so weiter.
Ergebnis:
Beim Bestäuben der violetten Blüten
mit Pollen von weissen Blüten
entstehen nur Pflanzen mit violetten
Blüten.
Schlussfolgerung:
Die Erbmerkmale werden nicht
vermischt.
BiologieZF.doc Irène Stücheli Seite 35 / 70

Nach der „Spaltungsregel“ gelangen die beiden Allele für ein bestimmtes Merkmal in
getrennte Gameten. Die Selbstbestäubung der Hybriden der F1-Generation führte Mendel
zur Aufstellung der Spaltungsregel (1. Mendelsches Gesetz). Die Hybriden (F1) zeigten alle
das dominante Merkmal (Uniformitätsregel). In der nächsten Generation (F2) zeigten 75 %
der Nachkommen das dominante, 25 % das rezessive Merkmal; die Phänotypen spalteten
also 3:1 auf (Spaltungsregel). Wie Mendel aus dieser Beobachtung folgerte, haben die Gene
alternative Zustandsformen (die wir heute als Allele bezeichnen), und jeder Organismus erbt
ein Allel jedes Gens von den beiden Eltern.
Spaltungsregel
Die Nachkommen einer Kreuzung mischerbiger Individuen sind nicht mehr gleichförmig,
sondern spalten ihr äusseres Erscheinungsbild in einem bestimmten Zahlenverhältnis auf.
Mendel kreuzte die Pflanzen der F1-Generation untereinander. In der folgenden Generation
(F2) traten neben den roten wieder weisse Blüten auf, und zwar im Verhältnis 3:1. Somit
konnte Mendel beweisen, dass die Information für die weissen Blüten nicht verloren
gegangen war, sondern nur von dem roten Merkmal überdeckt wurde. Hierbei kann man
unterscheiden zwischen dem phänotypischen (also auf das Aussehen) bezogenen und dem
genotypischen (auf die Gene bezogenen) Verhältnis. Phänotypisch beträgt es 3:1, da
statistisch drei der vier Nachkommen rote Blüten haben. Genotypisch jedoch ist das
Verhältnis 1:2:1, denn auf eine homozygot rote Pflanze kommen zwei heterozygote, bei
denen sich nur das dominante Gen durchsetzt, und eine homozygot weisse. Kreuzte Mendel
die weissen Nachkommen nur untereinander weiter, blieben die Blüten weiss. Erst wenn er
eine rotblütige Pflanze dazu nahm, trugen die Nachkommen erneut auch rote Blüten. Das
Spaltungsgesetz besagt demnach, dass die Nachkommen einer Kreuzung mischerbiger
Individuen nicht mehr gleichförmig sind, sondern ihr äusseres Erscheinungsbild in einem
bestimmten Zahlenverhältnis aufspaltet. Dieses Verhältnis ist von Faktoren wie dem
Erbgang und den Merkmalen der Elternpflanzen abhängig. Aus dieser Entdeckung konnte
Mendel wichtige Informationen über die Gene als Träger des Erbgutes ableiten
1) Erbträger können anwesend sein, ohne ausgeprägt zu werden
2) Gene wirken in den Bastarden zwar zusammen, verschmelzen aber nicht
miteinander zu etwas ganz anderem, da sie ja wieder aufgespaltet werden können
3) Gene müssen in den Körperzellen reinrassiger Individuen doppelt(diploid)
vorhanden sein, in den Keimzellen aber nur einfach(haploid), damit sie sich in den
Nachkommen neu kombinieren können
Eizelle
Pollen
V w
V VV Vw
W Vw ww
Wo V drin ist, gibt es violette Blüten,
da V dominant ist.
Genotyp – Phänotyp
Genotyp Phänotyp
VV
(homozygot)
violett
Vw
(heterozygot)
violett
Vw
(heterozygot)
violett
ww
(homozygot)
weiss
Phänotyp = Erscheinungsbild
Genotyp = genetische Grundlage
Schlussfolgerung:
Weisses Merkmal kommt wieder zum Vorschein.
Violette und weisse Blüten kommen im Verhältnis 3:1 zum Vorschein.
BiologieZF.doc Irène Stücheli Seite 36 / 70

Rückkreuzung
Wie würde man abklären, ob die Eltern für
ein bestimmtes Merkmal rein- oder mischerbig
sind? Eine Rückkreuzung wird durchgeführt,
um den Genotyp eines Organismus
zu bestimmen, der ein dominantes Merkmal
zeigt, zum Beispiel die purpurfarbenen
Blüten einer Erbsenpflanze. Solch ein Organismus
könnte entweder homozygot oder
heterozygot für das dominante Allel sein. Der
beste Weg, um den Genotyp zu bestimmen,
ist die Kreuzung dieses Organismus mit
einem anderen, der das rezessive Merkmal
zeigt. Da der Genotyp einer weibblütigen
Pflanze homozygot sein muss, kann man
den Genotyp der Pflanze mit purpurfarbenen
Blüten aus den Phänotypen der Nachkommen
ableiten.
Gesetz der freien Kombinierbarkeit
Mendel untersuchte nicht nur ein Merkmal - die Blütenfarbe - an den Erbsenpflanzen, sondern
noch sechs andere. Damit konnte er herausfinden, ob die Erbanlagen einer Rasse mit
all ihren Ausprägungen (Grösse, Wuchsform, Farbe etc.) eine Einheit bilden, oder ob sie auf
einzelnen Genen liegen und somit frei kombinierbar sind. Mendel kreuzte Pflanzen, die sich
in mehreren Merkmalen voneinander unterschieden und fand heraus, dass die Merkmale
sich mischten: die Nachkommen einer roten, grossen Pflanze und einer weissen, kleinen
konnten sowohl rot und klein als auch weiss und gross werden. Diese Kombinierbarkeit ist
jedoch nur möglich, wenn die Merkmale auf verschiedenen Chromosomen liegen, was bei
der Erbse der Fall war. Die phänotypischen Ausprägungen liegen hierbei in einem jeweils
speziellen Verhältnis vor.
Wenn sich Organismen nur in einem Merkmal unterscheiden nennt man sie monohybrid.
Jedoch in zwei Merkmalen heissen sie dann dihybrid.
Fazit:
Die Merkmale für Farbe und Form werden unabhängig voneinander vererbt.
BiologieZF.doc Irène Stücheli Seite 37 / 70

Erweiterung der Mendel-Genetik
Die Beziehung zwischen Genotyp und Phänotyp ist selten einfach. Manche heterozygote
Genotypen bedingen unvollständige Dominanz. Diese Individuen zeigen ein Erscheinungsbild,
das zwischen dem der Eltern liegt (intermediärer Phänotyp). Bei Codominanz bildet ein
Organismus die Phänotypen beider Allele aus. Manche Gene besitzen multiple (mehrere bis
zahlreiche) Allele. Unter Pleiotropie versteht man die Auswirkung eines einzelnen Gens auf
multiple Merkmale. Bei Epistase beeinflusst ein Gen die phänotypische Ausprägung eines
anderen. Einige Merkmale sind quantitativer Art, das heisst, sie zeigen eine kontinuierliche
Variabilität des Phänotyps, wobei zwei oder mehr Gene für die Ausprägung eines einzelnen
Merkmals verantwortlich sind. Quantitative Merkmale lassen auf polygene Vererbung schliessen.
Die Umwelt beeinflusst ebenfalls die Ausprägung quantitativer Merkmale. Man spricht
dann von multifaktoriellen Einflüssen.
1. Dominant-rezessiver Erbgang
Ein Allel bestimmt ganz das Merkmal (setzt sich zu 100% durch) und das andere
verschwindet (wird ganz unterdrückt) ganz.
2. Intermediärer Erbgang
Der Intermediäre Erbgang ist ein Fall unvollständiger Dominanz.
3. Codominante Erbgänge
Beide Allele exprimieren sich ganz (100%) unabhängig voneinander.
Bsp. rote Blutkörperchen
1 Allel für M -> M-Blutgruppe
1 Allel für N -> N-Blutgruppe
2 Allele, je eines für N und M -> MN-Blutgruppe
Genotyp Phänotyp Antikörper
Agglutination
A B AB 0
AA, AI A anti-B - + + -
BB, BI B anti-A + - + -
AB AB - - - - -
I I 0 anti-A und B + + + -
Bis jetzt haben wir im weiteren angenommen, dass ein Gen für ein Phän codiert. Viele Gene
zeigen aber Einfluss auf unterschiedliche Phäne. Man spricht hier von der Polyphämie oder
Pleiotropie. (= Phänomen, dass ein Gen zwei oder mehrere voneinander unabhängige Merkmale
beeinflussen kann. Siehe weiter unten.)
Die Allele die sich zusammen in der Zelle befinden beeinflussen sich nicht gegenseitig auf
DNS-Ebene. Dominanz und Rezessivität kommen erst durch die Expression der Allele zur
Auswirkung. Die meisten Gene existieren in mehr als zwei allelen Formen. Die Häufigkeit
eines Allels in einer Population ist von seiner Dominanz oder Rezessivität unabhängig. Des
Weiteren kann die Ausprägung eines Gens durch die Nachbarschaft zu einem anderen Gen
beeinflusst werden.
Autosomal-dominanter Erbgang
Kann keine Generation überspringen
Gesunde besitzen das Defektallel nicht, ihre Eltern und Kinder sind gesund.
Kranke sind heterozygot oder homozygot, von ihren Eltern ist mindestens einer krank,
ihre Kinder sind gesund oder krank.
Kinder von zwei gesunden Eltern können krank sein.
Kinder von zwei kranken Eltern können gesund sein.
Autosomal-rezessiver Erbgang
Kann Generationen überspringen.
Gesunde können ein Defektallel besitzen, ihre Eltern und Kinder sind gesund oder krank
Kranke sind homozygot, ihre Eltern haben beide das Defektallel, ihre Kinder haben das
Defektallel.
Kinder von zwei gesunden Eltern können krank sein.
Kinder von zwei kranken Eltern sind nie gesund.
BiologieZF.doc Irène Stücheli Seite 38 / 70

Pleiotropie
Gene können nicht nur einen bestimmten sondern gleich für mehrere Phänotypen-Aspekte
ausprägend sein. Die Befähigung eines Gens, den Phänotyp eines Organismus in vielfacher
Weise zu beeinflussen wird als Pleiotropie bezeichnet. So verursachen Allele, die für bestimmte
menschliche Erbkrankheiten verantwortlich sind, gewöhnlich vielfältige Symptome.
Epistase
Gehört zum Phänomen Polygenie bei der die Gene sich gegenseitig beeinflussen können
Wenn ein Gen die phänotypische Ausprägung eines anderen Gens überlagert spricht man
von Epistase. Ein Gen, das epistatisch über ein anderes ist kann die Ausprägung unabhängig
vom Allel-Typ dieses Gens beeinflussen.
Polygene Vererbung
Polygene Vererbung ist das Gegenteil von Pleiotropie. Hier wirken mehrere Gene zusammen
um einen Phänotyp zu prägen. Auf diese Art wird ein Kontinuum an Merkmalen gebildet,
nicht bloss Entweder-Oder Werte. Beispiele hierfür sind die Körpergrösse und Hautfarbe
beim Menschen. Man spricht auch von quantitativen Merkmalen. Alle Allele aller Gene haben
eine kumulative Wirkung obwohl auch hier Dominante Allele anzutreffen sind. Diese
unterdrücken die Rezessiven Allele jedoch nicht vollständig. Durch die zufällige Kombination
aller Gene für einen Phänotyp entsteht in der Population eine Normalverteilung (Gauss-
Kurve) der Ausprägung des Phänotyps, der jedoch auch von der Umwelt beeinflusst wird.
Beitrag der Umwelt zum Phänotyp
Der Einfluss der Umwelt auf den Phänotyp erkennt man leicht bei eineiigen Zwillingen, die
denselben Genotyp besitzen, jedoch unterschiedliche Phänotypen aufzeigen, bedingt durch
ihre individuellen Lebensumstände. Oft ist jedoch nicht klar wie gross der Anteil der Umwelt
an einem bestimmten Phänotyp ist, denn aus einem Genotyp lassen sich nicht nur ein sondern
eine ganze Bandbreite von Phänotypen bilden. Man nennt dies die Reaktionsnorm des
Genotyps. Diese Reaktionsnorm kann den Wert Null annehmen, was bedeutet, dass die
Umwelt keinerlei Einfluss ausübt, zum Beispiel bei den Blutgruppen. Bei allen Werten ungleich
Null besitzt die Natur einen gewissen Einfluss. Im Allgemeinen zeigen polygen
vererbte Merkmale die breiteste Reaktionsnorm. Wenn Umwelt und Genotyp Einfluss
nehmen spricht man von multifaktoriellen Merkmalen.
Beispiel: Körpergrösse
Der Genotyp bestimmt nicht allein, er lässt Varietäten zu. Je nach Umwelt verändert
sich somit die Körpergrösse.
Wir sind ein Ergebnis von: Einfluss + Genotyp + Umwelt.
Man spricht auch von der Modifikation des Phänotyps. Modifikationen sind nicht erblich.
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10 Chromosomen – Theorie der Vererbung
(Kapitel 15)
Geschlechtschromosomen
Die chromosomale Basis der Geschlechtsbestimmung
ist bei den Organismen
unterschiedlich. Das Geschlecht ist ein
phänotypisches Merkmal, das gewöhnlich
von der Anwesenheit oder Abwesenheit
spezifischer Chromosomen bestimmt
wird; der genaue Mechanismus
der Geschlechtsbestimmung ist bei
verschiedenen Organismenarten unterschiedlich.
Beim Menschen und anderen
Säugern erfolgt die Geschlechtsbestimmung
durch ein XY-System. Ein
männliches Individuum (XY) erzeugt
Spermien, die entweder ein X- oder ein
Y-Chromosom enthalten; ein solches
Spermium verschmilzt mit einer Eizelle,
die ein X-Chromosom des weiblichen
Partners (XX) erhält. Deshalb wird das
Geschlecht der Nachkommen dadurch
bestimmt, ob die Befruchtung durch ein
Spermium mit einem X (weiblich)- oder
einem Y (männlich)-Chromosom erfolgt.
Das Geschlecht bestimmt das
Spermium!!
Geschlechtsbestimmung durch
Umweltfaktoren:
Beispiel: Reptilien (Schildkröten etc.)
Bei < 30 Grad weiblich. Bei >30 Grad
männlich.
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Geschlechtsgebundene Gene zeigen besondere Erbgänge. Auf dem X-Chromosom sind
auch Gene lokalisiert, die nichts mit der Geschlechtsbestimmung zu tun haben. Hämophilie
beispielsweise ist eine X-chromosomal vererbte Krankheit. Bei weiblichen Säugetieren wird
eines der beiden X-Chromosomen der Somazellen während der frühen Embryonalentwicklung
nach den Gesetzen des Zufalls zum Barr-Körperchen inaktiviert.
X-chromosomal-dominanter Erbgang
Mehr Frauen betroffen, bei Knaben oft letal.
Heterozygote Frauen sind krank.
Kranke Mädchen sind homo- oder heterozygot, ihre Mutter und/oder Vater ist krank.
Kranke Knaben sind hemizygot, ihre Mutter ist krank.
X-chromosomal-rezessiver Erbgang
Mehr Männer betroffen.
Heterozygote Frauen sind Überträgerinnen.
Kranke Mädchen sind homozygot, ihr Vater ist krank, die Mutter Überträgerin.
Kranke Knaben sind hemizygot, ihre Mutter ist Überträgerin.
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11 Evolutionsbiologie
(Kapitel 22 – 26)
Bibel: Welt und die Lebewesen wurden geschaffen und sind unveränderlich.
Paläontologie: (Georges Cuvier)
Charles Darwin (Pfarrer)
Beobachtungen:
1. Die Arten haben ein sehr grosses Fortpflanzungspotential (Überschuss an Nachkommen).
Alle Arten weisen ein derart hohes Fortpflanzungspotenzial auf, dass ihre Populationsgrösse
exponentiell zunehmen würde, wenn alle Individuen, die geboren werden, sich
erfolgreich fortpflanzten.
2. Die Umweltressourcen sind begrenzt.
3. Die meisten Populationen bleiben in ihrer Abundanz (Grösse, Anzahl) konstant.
Fazit: Knappe Ressourcen und hohe Anzahl Lebewesen (mehr als die Umwelt tragen kann) führt
zu einem Kampf ums Überleben. D.h. Nur ein kleiner Teil der Geburten überleben. Darwin
spricht von natürlicher Auslese. (= Selektion).
Weitere Beobachtungen:
4. Die Individuen einer Population zeigen grosse Variabilität in ihren Merkmalen.
5. Ein Grossteil der Variabilität der Merkmale ist erblich.
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Fazit: Die Selektion bevorzugt die am besten an die Umwelt angepassten Individuen. -> Genpool
verändert sich. Das Überleben im Existenzkampf beruht nicht auf Zufall, sondern hängt
unter anderem von den Erbanlagen der überlebenden Individuen ab. Die durch ihre
ererbten Merkmale am besten an die Umwelt angepassten Individuen hinterlassen
wahrscheinlich mehr Nachkommen als weniger gut angepasste.
Die ungleichen Überlebens- und Fortpflanzungsfähigkeiten von Individuen führen zu einem
graduellen Wandel in einer Population, wobei sich vorteilhafte Merkmale im Laufe der
Generationen anhäufen.
Wir können Darwins Hauptideen wie folgt zusammenfassen.
1. Die natürliche Selektion ist der unterschiedliche Fortpflanzungserfolg (die ungleichen Überlebens-
und Fortpflanzungsfähigkeit von Individuen).
2. Die natürliche Selektion erfolgt durch eine Wechselwirkung zwischen der Umwelt und der
unter den einzelnen Organismen einer Population vorhandenen Variabilität.
Das Produkt der natürlichen Selektion ist die Anpassung von Organismenpopulationen an ihre
Umwelt.
Theorie der Anpassung einer Art
Wie entsteht diese grosse Variabilität innerhalb einer Population?
1. Durch sexuelle Fortpflanzung bei:
- der Homologenpaarung zu der Metaphase der Meiose I
- beim Crossing-over
- durch das zufällige verschmelzen der Gameten bei der Befruchtung
2. Durch Mutation
(= spontane Veränderungen im Erbgut)
Wie entsteht aus einem Homozygot ein heterozygot? Durch Mutation. Allele eines Gens
entstehen durch Mutation.
Es gibt Mutationen auf unterschiedlichen strukturellen Ebenen.
- Punktmutationen
- Chromosomenmutationen
- Genommutationen
Punktmutation
- Mutationen entstehen spontan
- Arten haben spezifische Mutationsraten.
- Mutationen können auch durch Umwelteinflüsse ausgelöst werden.
Fazit: Die Fehler resp. die Mutationen sind die Ursache, resp. der Motor der Entwicklung
(Veränderung). Mit anderen Worten: Das Leben ist Fehler freundlich.
Punktmutationen sind die Ursache des Entstehens von Allelen (= Varianten eines Gens).
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Chromosomenmutation Genommutationen
Oft ist auch nur 1 Chromosom überzählig z.B. Trisomie 21 (beim Menschen) -> Mongoloie
Beispiel wie sich Mutationen auswirken können:
Resistenzbildung bei Insekten
(Das gleiche passiert auch mit Antibiotika)
Antibiotikum am besten in grosser Dosis so kurz wie möglich anwenden. In hoher
Konzentration damit es überall hin gelangt, möglichst kurz, damit nicht zu viele Mutanten
entstehen können.
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Evolution von Populationen
Finken
- Schnäbel auf der Insel kleiner, auf dem Festland grösser
Evolution = Langsame Änderung der Merkmale einer Art.
Revolution = schnelle Änderung
1. Wie findet die Evolution statt?
Auf der Insel sowie auf dem Festland wirkt eine natürliche Selektion (Umwelteinflüsse). Der
grosse Schnabel ist jedoch schlecht für die kleinen Samen auf der Insel. Die Umwelt
selektioniert also auf der Insel die Vögel mit grossen Schnäbeln.
2. Worauf wirkt die Selektion?
Selektion wirkt auf die Phänotypen.
Das Merkmal „Schnabelgrösse“ variiert.
3. Warum existieren Vögel mit unterschiedlicher Schnabelgrösse?
Die Grundlage der phänotypischen Vielfalt ist die genetische Variabilität.
4. Wie entsteht die genetische Variabilität?
Die primäre Ursache genetischer Variabilität ist die Mutation. Mutationen sind zufällige
Ereignisse auf der Ebene:
• DNS (Punktmutation)
• Chromosomen (-mutation)
• Genom (-mutation)
Nur Mutationen in Keimzellen (Gameten) sind relevant für die genetische Variabilität. Nicht jede
Mutation im Körper ist relevant.
Die sekundäre Ursache genetischer Variabilität ist die sexuelle Rekombination.
5. Wie wirkt die natürliche Selektion auf der genetischen Ebene?
• Jedes Merkmal eine Phänotypen wird durch ein Gen (oder mehrere Gene) determiniert bzw.
bestimmt.
• Durch Mutation verändert sich das Gen. Wir nennen ein mutiertes Gen Allel.
• In einer Population können für das Gen eines Merkmals viele Allele existieren.
• Ein Allel hat in einer Population eine Häufigkeit (Frequenz).
Berechnung von Allel-Frequenzen
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Berechnung der Allelfrequenz zu der Generation der Nachkommen:
Fazit:
- Allelfrequenzen ändern durch Fortpflanzung nicht.
- Sexuelle Fortpflanzung hat keinen Einfluss auf den Genpool.
Hardy-Weinberg-Gleichung zusammengefasst:
p 2 + 2pq + q 2 = 1
Die Hardy-Weinberg-Gleichung drückt den Gleichgewichtszustand der genetischen Struktur
für ein Merkmal in einer Population aus.
Um im Gleichgewicht zu sein, muss eine Population in erster Linie fünf Bedingungen
erfüllen:
Eine sehr grosse Population. In einer Population begrenzter Grösse kann genetischer
Drift, das heisst zufällige Schwankungen im Genpool, die Häufigkeit von Genotypen im
Laufe der Zeit ändern.
Keine Migration. Der Genfluss, der Austausch von Allelen zwischen Populationen durch
die Wanderung von Individuen oder Keimzellen, kann die Frequenz eines Genotyps, der
unter den Immigranten häufig ist, erhöhen.
Keinerlei Mutationen. Mutationen verändern den Genpool, indem sie ein Allel in ein
anderes umwandeln.
Völlig zufällige Paarungen. Wenn Individuen Geschlechtspartner mit bestimmten
Genotypen auswählen, erfolgt kein zufälliges Vermischen der Gameten, wie es für das
Hardy-Weinberg-Gleichgewicht erforderlich ist.
Keine natürliche Selektion. Durch den unterschiedlichen Überlebens- und
Fortpflanzungserfolg von Genotypen kann sich deren Frequenz ändern. Das kann zu
einer messbaren Abweichung von den Häufigkeiten führen, die nach der Hardy-
Weinberg-Gleichung zu erwarten sind.
Änderungen im Genpool
Die wichtigsten Ursachen die zu Änderungen der Allel-Frequenz von Generation zu Generation
führen sind:
Mutationen (6 rote -> 5 rote + 1 grünes)
Die natürliche Selektion führt zu Veränderungen im Genpool. (4 rote -> 2 rote)
Genfluss (Inmigration z.B. 4 grüne kommen dazu, ex-Migration: gehen weg)
Genetische Drift
Beispiel Münzen werfen
Kopf Zahl
bei 100'000 Würfen 50’000 50’000
bei 1’000 500 500
bei 10 5 5
Umso kleiner die Anzahl an Würfen umso grösser die Abweichung vom theoretischen zu
erwartenden Wert.
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Bei 1000 Individuen ca. 50:50 ist bei der nächsten Population wieder etwa eine
Wahrscheinlichkeit bei 50:50. Jedoch bei nur 10 Individuen ist womöglich die
Wahrscheinlichkeit bei 90:10.
Je kleiner die Population umso wichtiger wird der Zufall, für die Fortpflanzung einzelner
Individuen, resp. die natürliche Selektion.
Was für Gründe führen zu drastischen Verkleinerungen von Populationen?
Ursachen:
Flaschenhalseffekt
In der Umwelt sind das in der Regel Katastrophen mit der Folge, dass nur wenige Individuen
überleben.
Gründereffekt
Auswanderung (freiwillig oder erzwungen)
Fazit: Von allen aufgeführten Ursachen, die zu Änderungen im Genpool führen, wirkt nur die
natürliche Selektion adaptiv. (eigentlich genetische Drift + natürliche Selektion!)
Wie wirkt die natürliche Selektion auf eine Population?
Die natürliche Selektion kann sich auf die Häufigkeit eines erblichen Merkmals auf drei unterschiedliche
Weisen auswirken, je nachdem, welche Phänotypen in einer variablen Population begünstigt
werden. Diese drei Selektionstrends bezeichnet man als gerichtete, disruptive und
stabilisierende Selektion. Die gerichtete Selektion ist am häufigsten in Zeiten von Umweltveränderungen,
oder wenn Vertreter einer Population in einen neuen Lebensraum mit anderen
Umweltbedingungen abwandern. Sie verschiebt die Häufigkeitskurve für Variationen eines
phänotypischen Merkmals in die eine oder die andere Richtung, indem sie zunächst relativ seltene
Individuen begünstigt, die für dieses Merkmal vom Durchschnitt abweichen. Die disruptive
Selektion tritt auf, wenn sich Umweltbedingungen auf eine Weise ändern, die Individuen an
beiden Extremen eines phänotypischen Spektrums gegenüber den dazwischen liegenden
Phänotypen begünstigt. Die stabilisierende oder optimierende Selektion wirkt gegen extreme
Phänotypen und begünstigt die gewöhnlichen, dazwischen liegenden Varianten. Diese Form der
Selektion verringert die Variabilität und erhält den Ist-Zustand für ein bestimmtes Merkmal.
Obgleich wir diese drei Selektionstrends als Wirkungsweisen der Selektion bezeichnen, ist der
grundlegende Mechanismus der natürlichen Selektion in jedem Fall der gleiche: Die Selektion
begünstigt bestimmte erbliche Merkmale über einen unterschiedlichen Fortpflanzungserfolg.
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Evolution und Sexualität
Beispiel:
Grund: Sexuelle Fortpflanzung ist besser, obwohl sie viel weniger quantitativ fortpflanzt, dafür
jedoch viel qualitativer. (genetische Variabilität)
Evolution erzeugt ausgeprägte sexuelle sekundäre Geschlechtsmerkmale.
sind Folgen intersexuellen Selektion zwischen männlichen und weiblichen Individuen
Merkmale dominieren das Geschlecht. Z.B. Pfau mit Schweif
intrasexuelle Selektion zwischen männlichen und weiblichen Individuen
Bsp. Kämpfe um sexuellen Partner (Vögel, Gorillas)
Die natürliche Selektion kann keine perfekten Organismen hervorbringen. Es gibt mindestens vier
Gründe, warum die natürliche Selektion keine Vollkommenheit erzeugen kann.
1. Die Evolution ist durch historische Einschränkungen limitiert.
2. Anpassungen sind oft Kompromisse.
3. Nicht jeder Evolutionsschritt ist adaptiv.
4. Die Selektion kann nur existierenden Varianten begünstigen
Wie kann sich die genetische Variabilität erhalten?
Mutationsrate (es wird laufend neu erschaffen)
Es existiert eine Art spezifische Mutationsrate. (Je grösser die Mutationsraten sind, desto
grössere Variabilität entsteht.)
Diploidie (rezessive werden nicht selektiert)
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12 Die Entstehung der Arten
Teilung der Population
Was geschieht, wenn ein Teil einer Population sich während langer Zeit von der ursprünglichen
Population getrennt entwickelt?
Der Genpool der beiden
Populationen entwickelt sich
unterschiedlich.
Was geschieht, wenn ein Teil der abgetrennten Population nach langer Zeit zur
Ursprungspopulation zurückkehrt?
1. Sie vermischen sich wieder mit der Ursprünglichen Population, d.h. sie haben untereinander
fertile Nachkommen. (Bild links)
2. Sie bleiben getrennt von der ursprünglichen Population, d.h. sie bilden keine gemeinsamen
Nachkommen mehr. In diesem Fall ist eine neue Spezies, resp. Art entstanden. Daraus
folgt, dass innerhalb einer Art Reproduktion möglich ist. (Bild rechts)
Möglichkeiten der Artbildung
geografische, resp. räumliche Trennung (Bsp. Gebirge, Inseln)
Artbildung auf der Grundlage räumlicher Trennung nennt man allopatrische Artbildung.
Artbildungen können auch innerhalb einer Population erfolgen, d.h. ohne räumliche
Trennung. Diese nennt man sympatrische Artbildung.
Allopatrische Artbildung
Mehrere geologische Prozesse können eine Population in zwei oder mehr isolierte Populationen
unterteilen. Aber auch ohne geologische Umgestaltung können geographische Isolation und
allopatrische Artbildung auftreten, wenn Individuen ein neues, geographisch abgelegenes Gebiet
besiedeln und dadurch von der Ausgangspopulation abgeschnitten werden. Welches Ausmass
eine geographische Barriere aufweisen muss, um allopatrische Populationen voneinander
getrennt zu halten, hängt von der Ausbreitungsfähigkeit der Lebewesen ab. Die
Wahrscheinlichkeit für allopatrische Artbildung nimmt zu, wenn eine Population sowohl klein als
auch isoliert ist. Der Genpool einer kleinen, isolierten Population wird sich viel eher durch
genetischen Drift und natürliche Selektion erheblich ändern. Aber auf jede kleine Population, aus
der eine neue Art hervorgeht, kommen viele andere, die in ihrer neuen Umgebung einfach
zugrunde gehen. Eine entscheidende Frage hinsichtlich allopatrischer Populationen ist, ob sie
unterschiedlich genug geworden sind, dass sie sich nicht mehr kreuzen und fruchtbare
Nachkommen produzieren können. Wenn der Genpool einer isolierten Population durch
genetischen Drift und natürliche Selektion evolviert, kann als Nebenprodukt der genetischen
Veränderung eine reproduktive Isolation von der Ausgangsart entstehen. Solche
Fortpflanzungsbarrieren verhindern selbst dann eine Kreuzung mit der Ausgangsart, wenn die
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Populationen wieder miteinander in Kontakt kommen. Die Evolution mehrerer Arten aus einem
gemeinsamen Vorfahren nennt man adaptive Radiation.
Bsp. Drosophila (Fruchtfliegen)
Fazit: Selektion des Umweltfaktors „Nährmedium“ zeigt auch Auswirkungen auf den Reproduktionserfolg.
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Sympatrische Artbildung
Bei der sympatrischen Artbildung entstehen neue Arten innerhalb des Verbreitungsgebiets ihrer
Ausgangspopulation, nicht in geographisch getrennten Populationen. Die Arten werden durch
Fortpflanzungsbarrieren voneinander getrennt.
Mögliche Ursachen, die zur Artbildung führen:
Genetische Isolierung durch Polyploidisierung.
Obiges Beispiel zeigt die Entstehung einer Ploidieänderung durch die Kombination eines
Meiosefehlers mit anschliessender Selbstbefruchtung.
Tetraploide sind i.d.R. lebensfähig und können sich asexuell vermehren. Sie können sich
jedoch nicht geschlechtlich Fortpflanzen, d.h. eine Kreuzung mit diploiden Organismen der
Ausgangspopulation ist nicht mehr möglich.
4n 3n
3n
2n 3n
Fazit: Triploide Gameten können keine Meiose durchführen (-> Sterilität der Nachkommen)
Autopolyploid bezeichnet man ein Individuum mit mehr als zwei Chromosomensätzen.
Wenn zwei Arten einer Polyploiden, Nachkommen schaffen, spricht man von Allopolyploidie.
Beispiel einer Allopolyploidie:
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Reproduktionsbarrieren
Welches ist der trennende Mechanismus, der Populationen nicht mehr zusammenfinden lässt,
resp. neue Arten entstehen lässt?
Die Unmöglichkeit fruchtbare Nachkommen zu zeugen nennt man reproduktive Isolation.
Reproduktionsbarrieren:
Habitatisolation (Verschiedene Lebensräume)
Zeitliche Isolation (Phasen der Fruchtbarkeit)
Verhaltensisolation (Verhalten bei der Paarung)
Mechanische Isolation (Auseinanderentwickeln der Geschlechtsorgane)
Gametische Isolation
Erkennen von Makromoleküle zwischen Spermium und Eizelle. Wenn es nicht die gleiche
bzw. richtige Struktur hat, kann das Spermium nicht eindringen.
Verminderte Lebensfähigkeit der Hybriden
Während der Entwicklung kann der Verlauf gestoppt werden. Das führt dann zum Tode.
Verminderte Fruchtbarkeit der Hybriden (z.B. durch Meioseprobleme)
Beispiel:
Pferd (männlich) + Esel (weiblich) = Maulesel
Pferd (weiblich) + Esel (männlich) = Maultier
Überblick Fortpflanzungsbarrieren:
Verschiedene präzygotische (progame)
Barrieren verhindern eine Paarung
zwischen Arten oder die Befruchtung der
Eizelle, sofern Vertreter unterschiedlicher
Arten versuchen sollten, sich zu paaren.
1. Habitatisolation. Zwei Arten, die in
demselben Gebiet in unterschiedlichen
Habitaten leben, treffen
möglicherweise selten, wenn überhaupt,
aufeinander, selbst wenn sie
rein formal nicht geographisch
isoliert sind.
2. Verhaltensisolation. Spezielle
Signale, die Partner anlocken, wie
auch hoch entwickelte Verhaltensweisen,
die spezifisch für eine Art
sind, zählen vermutlich zu den
bedeutendsten Fortpflanzungsbarrieren
unter nahe verwandten
Tierarten Verhaltensisolation beruht
oft auf ausgeklügelten Balzritualen.
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3. Zeitliche Isolation. Zwei Arten, die sich zu verschiedenen Tageszeiten, Jahreszeiten oder in
unterschiedlichen Jahren paaren, können ihre Keimzellen nicht kombinieren.
4. Mechanische Isolation. Bisweilen versuchen Individuen nah verwandter Arten, sich
miteinander zu paaren, können die Kopulation aber nicht vollziehen, weil sie anatomisch
nicht zueinander passen.
5. Gametische Isolation. Selbst wenn die Gameten verschiedener Arten aufeinander treffen,
verschmelzen sie selten zu einer Zygote. Die Gameten erkennen sich an artspezifischen
Makromolekülen auf der Plasmamembran der Samenzellen und Eihülle.
Postzygotische Barrieren
Wenn trotz progamer Barrieren eine Spermazelle eine artfremde Eizelle befruchtet, verhindern
gewöhnlich postzygotische (metagame) Barrieren, dass die Bastardzygote sich zu einem
lebensfähigen, fertilen Erwachsenen entwickelt.
6. Verminderte Lebensfähigkeit. Wenn
Hybridzygoten gebildet werden, kann
es sein, dass die Entwicklung der
Hybriden durch genetische Unverträglichkeit
(Inkompatibilität) zwischen den
beiden Arten in irgendeinem Embryonalstadium
abgebrochen wird
(Hybridsterblichkeit).
7. Verminderte Fruchtbarkeit. Selbst
denn zwei Arten sich paaren und
widerstandsfähige Bastardnachkommen
hervorbringen, ist die
reproduktive Isolation intakt, sofern
die Hybriden völlig oder grösstenteils
steril sind. Da die unfruchtbaren
Bastarde sich nicht mehr mit einer der
Elternarten rückkreuzen können, ist kein freier Genfluss zwischen den Arten möglich. Als
eine der Ursachen für diese Barriere bilden die Hybriden bei der Meiose keine normalen
Gameten, wenn die Chromosomen der beiden Elternarten sich in ihrer Anzahl oder Form
voneinander unterscheiden (Bastardsterilität).
8. Hybridenzusammenbruch. In einigen Fällen, in denen Arten sich kreuzen, sind die Hybriden
der ersten Generation lebensfähig und fruchtbar, doch wenn diese Bastarde sich
untereinander oder mit einer der beiden Elternarten paaren, sind die Nachkommen der
nächsten Generation schwach oder steril (Bastardzusammenbruch).
Wie entstehen die Fortpflanzungsbarrieren?
Genotyp ist verantwortlich für den Phänotypen.
Grün: 1 Allel zuständig für 1 Merkmal
Orange: 1 Allel/Gen für mehrere Merkmale codiert
Blau: Auch mehrere Gene für 1 Merkmal verantwortlich
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Makroevolution
Evolutionsbiologen fassen unter dem Begriff "Makroevolution" Mechanismen zusammen, durch
die neue höhere Taxa wie Gattungen, Familien, Ordnungen, Klassen oder Stämme entstehen,
neue Anpassungszonen besiedelt werden oder Neubildungen wie die Flügel bei Vögeln oder die
Beine bei landlebenden Wirbeltieren (Tetrapoden) auftreten.
Im Gegensatz dazu stehen die Vorgänge der Mikroevolution, die z.B. dazu führen, dass sich
getrennte Populationen einer Art genetisch so auseinander entwickeln, dass sie zunächst
Unterarten, bzw. getrennte Populationen, bilden und im weiteren Verlaufe eigene Arten ausbilden.
Unterschied:
Ein Beispiel soll den Unterschied zwischen Mikro- und Makroevolution illustrieren: Mikroevolution
wäre die Variation der Form des Hornschnabels von Vögeln. Ein Vogelschnabel kann kurz und
dick sein (gut zum Knacken harter Kerne), er kann aber auch fein und lang sein (was zum Beispiel
gut für das Stochern nach Insekten in Baumrinden ist).
Makroevolution dagegen ist die Entstehung des Hornschnabels aus einem bezahnten Kiefer eines
Vorläuferreptils. Dabei wären in mehrfacher Hinsicht Umbauten erforderlich, die mit blossen
Variationen (dicker, dünner, länger, kürzer) nicht zu erreichen sind. Ein Hornschnabel ist aus
anderem Material als Zähne aufgebaut; die Muskulatur muss angepasst sein, das Verhalten
(Nahrungserwerb, Fressbewegungen) muss entsprechend abgestimmt sein, die Integration des
Schnabels im Schädel ist anders als bei einem Zahnkiefer usw.
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13 Phylogenie und Systematik
Fossilbelege und geologische Zeit
Sedimentgesteine sind die reichhaltigsten Quellen für Fossilien. Die Fossilfunde liefern das
historische Archiv, anhand dessen Biologen die Geschichte des Lebens erforschen.
Paläontologen verfügen über eine Vielzahl von Methoden, um Fossilien zu datieren.
Sedimentschichten offenbaren das relative Alter von Fossilien in aufeinander folgenden
geologischen Perioden. Das absolute Alter von Fossilien in Jahren kann man durch
radiometrische Datierung und andere Methoden bestimmen. Die geologischen Zeitalter und
Perioden entsprechen jeweils einem grösseren Übergang in der Zusammensetzung der
Fossilienarten. Die Chronologie der geologischen Perioden und Zeitalter bildet die
geologische Zeitskala.
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Die Fossilbelege stellen eine wesentliche, aber unvollständige Chronik der Stammesgeschichte
dar. Fossilbelege gibt es vor allem von Arten, die für lange Zeit existierten, häufig
und weit verbreitet waren und Schalen oder harte Skelette besassen.
Man kann genau sagen, wie alt die Fossile im Boden sind.
Die Phylogenie hat eine biogeographische Triebfeder in der Kontinentaldrift. Die Kontinentalverschiebung
hatte bedeutende Auswirkungen auf die Geschichte des Lebens, weil sie zu
grossen geographischen Neuordnungen führte, die sowohl die Biogeographie als auch die
Evolution beeinflussten. Die Bildung des Superkontinents Pangaea während des späten
Paläozoikum und sein nachfolgendes Auseinanderbrechen während des frühen Mesozoikum
erklären viele biogeographische Rätsel.
Die Geschichte des Lebens ist geprägt durch wiederholte Massenaussterben. Die Stammesgeschichte
war charakterisiert durch lange, relativ stabile Perioden, unterbrochen von
Intervallen beträchtlichen Artenumschwungs - mit Massenaussterben, denen grosse
Episoden adaptiver Radiationen folgten.
Eine Art kann aussterben, weil ihr Lebensraum zerstört wurde oder sich in eine für sie
ungünstige Richtung veränderte. Wenn die Meerestemperaturen nur um wenige Grad fallen,
kommen viele ansonsten hervorragend angepasste Arten um. Doch selbst wenn die physikalischen
Faktoren der Umwelt stabil sind, können sich die biologischen Faktoren ändern.
Zur Umwelt, in der eine Art lebt, gehören auch die anderen dort lebenden Organismen, und
eine evolutionäre Veränderung bei einer Art wird sich wahrscheinlich auch auf die anderen
Arten der Lebensgemeinschaft auswirken. Die Evolution von harten Körperteilen wie Kiefer
oder Schalen durch Tiere des Kambriums könnte dazu beigetragen haben, dass manche
Lebewesen ohne solche Hartteile eher Räubern zum Opfer fielen und daher eher vom
Aussterben bedroht waren. Aussterben ist in einer sich verändernden Welt praktisch
unvermeidlich, und es gab Krisen in der Geschichte des Lebens, in denen die globalen
Umweltveränderungen derart rasch und zerrüttend erfolgten, dass die Mehrzahl der Arten
ausgelöscht wurde.
BiologieZF.doc Irène Stücheli Seite 56 / 70

14 Die junge Erde und die Entstehung des Lebens
Einführung in die Geschichte des Lebens
Vor 3,5 bis 4 Milliarden Jahren entstand das Leben auf der Erde. Die Erde bildete sich vor
4,5 Milliarden Jahren. Die ältesten Fossilien von Prokaryoten sind 3,5 Milliarden Jahre alt.
Die Prokaryoten bestimmten die Evolutionsgeschichte von Beginn an für etwa 1,5 Milliarden
Jahre allein. Die beiden Domänen der Prokaryoten, Bacteria und Archaea, entwickelten sich
aus einem Spektrum unterschiedlicher metabolischer Typen heraus. Sie traten in der Nähe
unterseeischer hydrothermaler Schlote auf oder lebten in Flachwassergemeinschaften, die
Stromatolithen genannte Fossilien zurückliessen.
Sauerstoff begann sich in der Atmosphäre vor 2,7 Milliarden Jahren anzureichern. Mit den
Cyanobakterien entstand die Sauerstoff produzierende (oxygene) Photosynthese. Mit der
Akkumulation von O2 in der Atmosphäre war eine beträchtliche Herausforderung an das
entstandene Leben verbunden.
Eukaryotisches Leben bildete sich vor 2,1 Milliarden Jahren. Die ältesten Fossilien von
Eukaryoten werden auf 2,1 Milliarden Jahre zurückdatiert. Die eukaryotische Zelle
entwickelte sich aus einem prokaryotischen Vorfahren, in dessen Cytoplasma kleinere
Prokaryoten lebten.
BiologieZF.doc Irène Stücheli Seite 57 / 70

Vielzellige Eukaryoten erschienen vor 1,2 Milliarden Jahren. Von vielzelligen Algen gibt es
1,2 Milliarden Jahre alte Fossilien. Die ältesten Fossilien von Tieren sind ungefähr 600
Millionen Jahre alt.
Die Vielfalt der Tiere vergrösserte sich explosionsartig während des frühen Kambrium. Die
meisten Tierstämme hinterliessen erste fossile Spuren in der relativ kurzen Spanne
zwischen 540 und 520 Millionen Jahren vor unserer Zeit.
Pflanzen, Pilze und Tiere eroberten das Festland vor etwa 500 Millionen Jahren.
Symbiontische Beziehungen zwischen Pflanzen und Pilzen trugen zur Eroberung des
Festlands bei. Pflanzenesser und Raubtiere folgten.
Kurz zusammengefasst:
1. Ursprung des Lebens
2. Prokaryoten
3. atmosphärischer Sauerstoff
4. Eukaryoten
5. vielzellige Eukaryoten
6. Tiere
7. Landpflanzen
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Der Ursprung des Lebens
Die ersten Zellen könnten durch chemische Evolution auf der jungen Erde entstanden sein:
Obwohl sich gegenwärtig das Leben allein durch Biogenese reproduziert, könnten die ersten
Zellen Produkte einer präbiotischen chemischen Evolution gewesen sein.
Die spontane abiotische Entstehung von Biomonomeren ist eine überprüfbare Hypothese.
Führt man im Labor Simulationsexperimente unter Bedingungen durch, die denen auf der
Ur-Erde ähneln, dann entsteht aus anorganischen Vorstufen eine Vielfalt organischer
Verbindungen.
Bei experimenteller Simulation der Bedingungen auf der Ur-Erde kondensieren
Biomonomere zu Makromolekülen. Kleine organische Moleküle können Polymere bilden,
wenn sie sich auf heissem Sand, Stein oder Ton durch die Verdunstung des Wassers
konzentrieren. Ein Beispiel sind Proteinoide.
Das erste genetische Material war vermutlich nicht DNA, sondern RNA. Die ersten Gene
könnten aus abiotisch gebildeter RNA bestanden haben. Ihre Basensequenz diente als
Matrize sowohl bei der Synthese von Polypeptiden aus Aminosäuren als auch bei einer
primitiven Form der Selbstreplikation aus komplementären Basen.
Protobionten konnten sich durch Selbstassemblierung bilden, wie Simulationsexperimente
zeigen. Organische, im Labor synthetisierte Moleküle lagern sich je nach Bedingungen
spontan zu verschiedenartigen Tröpfchen oder Hohlkugeln zusammen (Koazervate,
Mikrosphären, Liposomen), die einige der Eigenschaften des Lebens zeigen und als
Protobionten-Modelle dienen.
Mit Erbinformation ausgestattete Protobionten wurden durch die natürliche Selektion
angepasst. Diejenigen molekularen Aggregate, die am effektivsten in der
Ressourcennutzung waren und die sich am häufigsten reproduzierten, reicherten sich in
dem Gemisch verschiedener Protobionten an.
Die Diskussion über die Entstehung des Lebens geht weiter. Unter den Wissenschaftlern
wird die Debatte darüber fortgesetzt, wie sich die schrittweise Entstehung des Lebens
tatsächlich vollzogen haben mag.
Die Hauptlinien des Lebens
Das Fünf-Reiche-System spiegelte das zunehmende Wissen über die Diversität des Lebens
wider. Das traditionelle System der fünf Reiche unterteilt die Organismen in Monera
(Prokaryoten), Protista (einzellige Eukaryoten), Plantae, Fungi und Animalia.
Das Einteilen der Organismen in Reiche ist noch nicht abgeschlossen. Eine
Weiterentwicklung ist das System aus drei Domänen (Bacteria, Archaea und Eukarya) und
die Aufspaltung der Prokaryoten und der Protisten in viele Reiche.
BiologieZF.doc Irène Stücheli Seite 59 / 70

15 Verhaltensbiologie
(Kapitel 51)
Einführung in das Verhalten und die Verhaltensökologie
Verhalten ist, was ein Tier tut und wie es dies tut.
Verhalten besteht in erster Linie aus beobachtbaren, von Muskeln erzeugten Bewegungen.
Jede Verhaltensweise hat sowohl ultimate als auch proximate Ursachen. Zu den proximaten
(direkten, unmittelbaren) Ursachen gehören die hormonellen und neuronalen Stimuli sowie
die Reize aus der Umwelt, die im Leben eines Tieres ein bestimmtes Verhaltensmuster
auslösen. Als ultimate (indirekten, mittelbaren) Ursachen bezeichnet man die Gründe für die
Evolution des Verhaltensmusters im Laufe entwicklungsgeschichtlicher Zeiträume.
Verhalten resultiert aus genetischen und Umweltfaktoren. Das Verhalten eines Individuums
entwickelt sich unter dem Einfluss von Genen und Umwelt.
Angeborenes Verhalten
Angeborenes Verhalten ist durch die Entwicklung fixiert. Angeborene Verhaltensweisen
treten bei allen Individuen einer Population auf, ungeachtet individueller Unterschiede in der
Erfahrung.
Verhalten dient dem Überleben und der Fortpflanzung.
Verhalten hat sich im Verlaufe der Erdgeschichte entwickelt. Es wird durch Umwelt
selektioniert (im Sinne von bestraft) oder belohnt.
Ist das Verhalten genetisch bedingt oder wird es durch die Umgebungsbedingungen
bestimmt? Experiment:
Fazit: Das Verhalten zeigt genetische Grundlagen. Kommt also aus dem Erbgut.
BiologieZF.doc Irène Stücheli Seite 60 / 70

Die klassische Ethologie deutete bereits eine evolutionsbiologische Komponente der
Verhaltensbiologie an. Die ersten Ethologen erforschten vor allem Erbkoordinationen;
darunter versteht man im Wesentlichen unveränderlich ablaufende Verhaltensweisen, die
nach Auslösung durch einen äusseren sensorischen Reiz (Schlüsselreiz) in der Regel
komplett ablaufen.
Die genetischen Grundlagen bilden das angeborene Verhalten.
Beispiele:
Erbkoordination (Verhalten wird abgespielt nach Schlüsselreiz)
Beispiele:
- Nachtfalter Klappt Flügel bei Gefahr zusammen und lässt sich zu
- Fledermaus Boden fallen. -> überlebt vielleicht so.
- Stichling (reagiert auf alles Rote aggressiv)
Die natürliche Selektion hat Verhaltensmuster begünstigt, welche die Überlebenswahrscheinlichkeit
und den Fortpflanzungserfolg steigern.
Optimales Verhalten maximiert die reproduktive Fitness.
Beispiele:
- Raben
- Schnecken
Neben angeborenem Verhalten gibt es das Lernen.
In der Verhaltensökologie stehen evolutionsbiologische Hypothesen im Vordergrund.
Nach der Theorie der Verhaltensökologie verhalten sich Tiere so, dass ihre Darwin-Fitness
(ihr Fortpflanzungserfolg) maximiert wird.
BiologieZF.doc Irène Stücheli Seite 61 / 70

Lernen
Lernen ist auf Erfahrung basierende Modifikation von Verhalten. Unter Lernen versteht
man eine Veränderung des Verhaltens aufgrund von spezifischen Erfahrungen. Manche
scheinbaren Lernprozesse sind in Wirklichkeit auf Reifung zurückzuführen. Als Habituation
bezeichnet man eine einfache Form des Lernens, bei der die Sensibilität für unwichtige
Reize abstumpft.
Anders gesagt: Lernen ist eine Modifikation des Verhalten, die sich aufgrund bestimmter
Erfahrungen ergeben.
Es gibt:
- Prägung
- assoziatives Lernen
Als Prägung bezeichnet man auf eine sensible Phase begrenztes Lernen. Prägung findet
bei verschiedenen Tieren statt und kann ebenso auf Geschlechtspartner erfolgen wie auf
die Eltern.
Beispiel wären die Graugänse von Konrad Lorenz:
"Wenn Sie eine junge Gans (...) in Obhut des Menschen aus dem Ei schlüpfen lassen, so
dass der Mensch das erste Lebewesen ist, das ihm begegnet, dann fixiert die junge Gans
in nicht mehr rückgängig zu machender Weise ihre kindliche Anhänglichkeit an den
Menschen, dem sie als erstes begegnet ist, und folgt ihm während ihrer ganzen Jugend so
getreu nach, wie sie normalerweise den Eltern nachfolgen würde."
Einige Tiere haben spezielle Zeitfenster von ca. 2-3 Tagen. In dieser Zeit werden
Umwelteinflüsse und -eindrücke wahrgenommen und „fixiert“. Man spricht von Prägung.
Prägung ist irreversibel.
Es gibt auch Arten, die mehrere Prägungszeiten haben, sowie unterschiedlich lange.
Fazit:
Die Prägungsexperimente zeigen, dass das Verhalten auch von der Umwelt beeinflusst
werden kann.
Der Vogelgesang kann als Modellsystem für die Entwicklung von Verhalten dienen.
Biologen haben zwei Formen der Entwicklung des Vogelgesangs beschrieben: Lernen
während einer sensiblen Phase (wie bei der Dachsammer) und unbegrenztes Lernen (wie
beim Kanarienvogel); bei letzterer Form fügt der Vogel seinem Gesang jedes Jahr wieder
neue Komponenten hinzu.
BiologieZF.doc Irène Stücheli Seite 62 / 70

Viele Tiere können lernen, einen Reiz mit einem anderen zu assoziieren. Beim
assoziativen Lernen wird ein Reiz mit einem anderen verknüpft. Bei der operanten
Konditionierung („Lernen durch Versuch und Irrtum") lernt ein Tier, eine seiner
Verhaltensweisen mit Belohnung oder Bestrafung in Verbindung zu bringen, und verändert
sein Verhalten entsprechend.
Beispiele:
- Pawlow’s Hunde
- Versuche mit Ratten
Kognitive Fähigkeiten von Tieren
Das Studium der Kognition verbindet die Funktionsweise des Nervensystems mit dem
Verhalten. Unter Kognition versteht man die Fähigkeit des Nervensystems eines Tieres,
durch Sinnesrezeptoren gesammelte Informationen wahrzunehmen, zu speichern und zu
verarbeiten.
Zur Fortbewegung im Raum bedienen sich Tiere verschiedener kognitiver Mechanismen.
Viele Tiere orientieren sich im Raum, indem sie sich Landmarken einprägen. Ein effizienterer
Mechanismus zur Orientierung sind kognitive Karten (auch als innerer Atlas bezeichnet) −
innere Repräsentationen der räumlichen Beziehungen zwischen Objekten in der Umwelt der
Tiere. Einige Zugvögel und manche anderen Tiere nutzen verschiedene Parameter zur
Kompassorientierung: das Magnetfeld der Erde sowie den Stand der Sonne und der Sterne.
Sozialverhalten und Soziobiologie
Die Soziobiologie untersucht Sozialverhalten im evolutionsbiologischen Kontext.
Der Begriff Sozialverhalten umfasst alle Interaktionen zwischen zwei oder mehr - in der
Regel artgleichen - Tieren.
Sozialverhalten ist Interaktion zwischen zwei oder mehreren Tieren der gleichen Art. Zu
Sozialverhalten zählen wir:
- Aggression
- Kooperation
- Balzverhalten
Beim konkurrierenden Sozialverhalten geht es oft um die Verteilung von Ressourcen.
= Agonistisches Verhalten ist das Verhalten bei Auseinandersetzungen um den Zugang zu
begrenzten Ressourcen, beispielsweise zu Nahrung oder einem Geschlechtspartner. Bei
manchen Tierarten existieren Rangordnungen, bei denen ranghohe Individuen bevorzugt
Zugang zu Ressourcen erhalten. Territorialität ist ein Verhalten, bei dem ein Tier einen
bestimmten Teil seines Streifgebiets gegen Artgenossen verteidigt.
Es geht um:
- Nahrung
- Fortpflanzungspartner
- Territorien
- Randordnung
Beispiele:
Schlangen, Schimpansen, Wölfe
Fazit:
Keine Toten oder Verletzte.
Die Kämpe sind ritualisiert, damit können klare Rangordnungen gemacht werden.
Territorien
-> werden markiert i.d.R. mit Urin oder Talkdrüsen
-> Wölfe und andere Tiere markieren sehr genau. Dringt ein Fremder ein, wird er
umgebracht.
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Die natürliche Selektion begünstigt ein Paarungsverhalten, das die Zahl oder die Qualität
der Geschlechtspartner maximiert. Das Balzverhalten dient dazu, dass sich Individuen als
Artgenossen erkennen und die Fortpflanzungsbereitschaft des anderen feststellen.
Zustande gekommen sind die komplexen Balzverhaltensweisen durch sexuelle Selektion,
insbesondere infolge der Partnerwahl durch die Weibchen. Bei der Balz kann ein
Männchen seine genetischen Qualitäten zur Schau stellen sowie (bei Arten mit elterlicher
Fürsorge) seine Bereitschaft, sich um die Nachkommen zu kümmern. Im Tierreich findet
man ein breites Spektrum verschiedener Paarungssysteme, je nachdem, wie sich
Männchen und Weibchen einer Art zur Fortpflanzung zusammenschliessen; hierzu
gehören Promiskuität, Monogamie und Polygamie. Welches Paarungssystem sich
ausbildet, hängt unter anderem vom jeweiligen Elternaufwand der Männchen und
Weibchen ab.
Balzverhalten = werbendes Verhalten
Beispiele:
Albatrosse, Blaufusstölpel
Charakteristiken:
1. hoch ritualisiert (klar determiniert in seinem Ablauf)
2. Wichtig für die Erkennung der eigenen Art
3. die Selektion von fitten Männchen von den Weibchen. Balzrituale zeigen dem
Weibchen, ob das Männchen etwas taugt. (Die natürliche Selektion durch das
Weibchen.)
Paarungssysteme
Promiskuitive Paarungssysteme zeigen keine dauerhafte Paarbeziehung und Paarbindung.
Langfristige Beziehungen mit Paarbindung existieren in zwei Arten:
1. Monogamie (Paarbeziehung für ein Leben)
z.B. Vögel wegen Brutpflege. So zu sagen, selektionierendes Phänomen der
Brutpflege.
2. Polygamie (Einer der beiden Partner hat mehrere Beziehungen)
Polygamiebeziehungen existieren in zwei Formen:
Polygynie
Männchen hat viele Weibchen.
-> Totale Anzahl Nachkommen grösser als bei Polyandrie.
-> grössere Konkurrenz führt zu grösserer Fitness
Polyandrie
Weibchen hat viele Männchen.
z.B. Spinnen, Krebse
-> Variabilität vom Genpool kleiner
-> führt zu Polymorphologie (Männchen grösser als Weibchen.)
BiologieZF.doc Irène Stücheli Seite 64 / 70

16 Glossar
Chromosomenschäden oder falsche
Aberration
Chromosomenzahl
Die Bewegung einer Substanz durch eine
Biomembran gegen ihre Konzentrations- oder
aktiver Transport
elektrochemischen Gradienten mithilfe von
Energiezufuhr und spezifischen
Transportproteine.
Allele Die Zustandsformen eines Gens
Häufige Form der Polyploidie, entsteht durch
Allopolyploidie
Kreuzung verschiedener Arten und Kombination
ihrer Chromosomen
Einfache Verbindungen werden mit Energie
zu komplexen Gebilden (mit hoher Enthalpie)
Anabolismus
Ordnung erhöht sich
(z.B. Polypeptidbildung)
Form des evolutionären Wandels, bei der ganze
Anagenese
Populationen sich verändern
Die Teilphase der Mitose bei der sich die
Chromatiden jedes Chromosoms aufgetrennt
Anaphase
haben und die Tochterchromosomen an die
Zellpole wandern
Eine Aberration bei der von einem Chromosom zu
Aneuploidie
viele oder zu wenige Exemplare vorhanden sind
Die Überführung fremder Stoffe in körpereigene
Assimilation
Substanzen.
Aster Spindelpol
Adeninhaltiges Nucleosidtriphosphat, das bei
ATP
Hydrolyse seiner Phosphatbindungen Freie
Energie abgibt.
Der Besitz von mehr als zwei homologen
Autopolyploidie
Chromosomensätzen (z.B. aus Verdopplung der
Chromosomen durch Fehler bei der Meiose)
Alle nicht Geschlechtsbestimmenden
Autosomen
Chromosomen
Das inaktivierte X-Chromosom in den Zellen
Barr-Körperchen
weiblicher Säuger, das als dichtes Objekt
erkennbar an der Innenseite der Kernhülle liegt
Bastard Nachkomme zweier verschiedener Arten
Pflanzen; Organismen, die organische Moleküle
autotroph
aus Rohstoffen selbst herstellen
Biodiversität Vielfalt der Lebewesen auf der Erde
Biogenese Leben entsteht nur aus Leben
Die durch Stoffwechsel aufgebaute Materie eines
Biomasse
Lebewesen.
Biozönose Lebensgemeinschaft
Die thermisch getriebene Eigenbewegung von
Brown’sche Molekularbewegung
Teilchen.
Calvin-Zyklus Der Prozess in dem Zucker hergestellt wird.
Strukturen in Tierzellen, die an der Bildung des
Centriolenpaar
Spindelapparats beteiligt sind
Der Bereich, in dem Schwesterchromatiden
Centromer
miteinander verbunden sind
Im Cytoplasma aller Eukaryotenzellen
vorhandenes, für die Zellteilung wichtiges
Centrosom
Material, auch als Mikrotubuli-
Organisationszentrum bezeichnet
Chiasmata Der X-förmige Bereich der Überkreuzung
BiologieZF.doc Irène Stücheli Seite 65 / 70

homologer Chromatiden, die durch Crossing-Over
während der Meiose genetisches Material
ausgetauscht haben
chemiosmotische Theorie
erklärt wie aus Sonnenenergie, chemische
Energie entsteht
Chlorophyll Das grüne Pigment in den Blättern
Chloroplasten Zuständig für die Photosynthese.
Chromosom
Fadenartige, Gene tragende Strukturen im
Zellkern. Jedes Chromosom besteht aus einem
sehr langen DNA-Molekül und damit assoziierte
Proteine.
Codominanz Beide Allele exprimieren unabhängig voneinander
Der gegenseitige Austausch von genetischem
Crossing-Over
Material zwischen Nicht-Schwesterchromatiden
während der Meiose I
Cytokinese Zellteilung
Cytoplasma
Plasma zwischen Zellmembran und Kern,
Cytoskelett
Darwin-Fitness
bestehend aus Cytosol
Ein Netzwerk aus Mikrotubuli, Mikrofilamenten
und Intermidiärfilamenten, die sich durch das
gesamte Cytoplasma verzweigen und zahlreiche
mechanische Funktionen und Transportaufgaben
erfüllen.
Mass für den relativen Beitrag eines Individuums
zum Genpool der nächsten Generation
Defektallel
Allel mit zu defekten führendem genetischen
Code
Deletion Verlust von Genen auf einem Chromosom
Dichteabhängigkeit
Zellen teilen sich nur bis der gesamte Platz belegt
Diffusion
ist
Die spontane Tendenz beweglicher Teilchen, sich
ihrem Konzentrationsgradienten folgend aus
Bereichen höherer in Bereiche niedrigerer
Konzentration zu bewegen.
Zellen teilen sich nur bis der gesamte Platz belegt
ist.
Dihybrid
Dihybrid: Bezeichnung für Organismen, die
hinsichtlich zweier bestimmter Gene heterozygot
sind (AaBb)
Diploid Zwei Chromosomensätze
Dissimilation Die Zersetzung von organischen Molekülen
DNS Desoxyribonucleinsäure
Dominant Das Allel das vollständig Exprimiert wird
Drift
Auf Zufallsereignisse zurückzuführende
Veränderungen im Genpool kleiner Populationen
Dunkelreaktion Calvin-Zyklus
Duplikation Verdopplung von Genen auf einem Chromosom
Emergenz
lat. emergere auftauchen, emporsteigen; die
Endergonische Reaktion
Summe ist mehr als die einzelnen Teile
Prozess, bei dem freie Energie aus der
Umgebung aufgenommen wird. Kann nur in
Kombination mit einer exergonischen Reaktion
stattfinden.
Enthalpie
Die Enthalpie ist ein Mass für die Energie eines
Systems.
Entropie Unordnung = Mass für Ordnung
Enzyme
Eine Klasse von Proteinen die als Katalysator
Epistase
dienen.
Das Phänomen, das en Gen die Expression eines
anderen, unabhängig vererbten Gens beeinflusst
BiologieZF.doc Irène Stücheli Seite 66 / 70

Eukaryoten Protisten, Pflanzen, Pilze und Tiere
Die Veränderung des Lebewesens an seine sich
ändernde Umwelt. Dieser Prozess führt zur
Evolution
Vielfalt des Lebens. Das Produkt der Evolution,
die Phylogenese, ergibt sich aus Variabilität und
Selektion.
Nutzbarmachung einer Eigenschaft für eine
Exaptation
Funktion, die nicht vorgesehen war
Spontan ablaufende chemische Reaktion mit
Exergonische Reaktion
Nettoabgabe von freier Energie.
Exprimierung Das Ausbilden eines Phänotyps
Der genetische Drift, der sich aus der
Flaschenhalseffekt
Reduzierung einer Population ergibt
Das Modell der Membranstruktur, dem zufolge die
Membran ein Mosaik aus Proteinmolekülen ist,
Flüssig-Mosaik-Modell
die einzeln in eine flüssige Phospholipid-
Doppelschicht eingebettet sind und sich lateral in
ihr bewegen können.
Eine Energiemenge symbolisiert durch G, die
Entropie (S) und Gesamtenergie des Systems (H)
zueinander in Beziehung setzt. Die Änderung der
freie Energie
freien Energie eines Systems berechnet sich
nach der Gleichung, ∆G = ∆H-T∆S, wobei T die
absolute Temperatur ist.
Die zufällige Ausrichtung der Chromosomen vor
freie Rekombination
der Zellteilung
Frequenz Häufigkeit eines Allels
Gameten Haploide Keimzelle
Genetische Last Defektes Allel
Genetik Übertragung von Informationen
Genom Gesamtheit aller Erbfaktoren eines Organismus
Die Gesamtheit aller Erbanlagen eines
Genotyp
Organismus.
Die Gesamtheit aller Gene in einer Population zu
Genpool
einem bestimmten Zeitpunkt.
Geschlechtschromosomen Die Geschlechtsbestimmenden Chromosomen
Produktion von Proteinen und Verteilung. Er kann
Golgi-Apparat
Stoffe abgeben und verteilen.
Gonaden Die Gameten produzierenden Organe
Grana Thylakoidstapel in den Chloroplasten
Genetischer Drift infolge der Kolonisierung eines
Gründereffekt
Lebensraumes durch eine begrenzte Zahl von
Individuen
Haftungsabhängigkeit Zellen teilen sich auf festem Untergrund
Axiom, dem zufolge der sexuelle Austausch von
Genen allein nicht die genetische
Hardy-Weinberg-Gesetz
Gesamtzusammensetzung einer Population
verändern kann
Hemizygot Im Besitz von X- und Y-Chromosom
Evolutionäre Veränderungen im zeitlichen Ablauf
Heterochronie
oder in der Geschwindigkeit der Entwicklung
Heterosiseffekt siehe Heterozygotenvorteil
haploid Zelle mit einem einzigen Chromosomensatz
heterotroph Tiere, Menschen
Allele sind unterschiedlich (mischerbig)
heterozygot
Mit zwei verschiedenen Allelen für ein bestimmtes
genetisches Merkmal ausgestattet
Ein Mechanismus, der die Variabilität in
Heterozygotenvorteil
Eukaryotengenpools erhält. Das Phänomen, dass
Heterozygote einen grösseren
BiologieZF.doc Irène Stücheli Seite 67 / 70

Hominiden
Fortpflanzungserfolg haben als Individuen, die für
eines der betreffenden Allele homozygot sind
Echte Menschen
Hominoiden Menschenartig
Homologe Chromosomen
Die Chromosome welche die gleichen Gene
tragen
Homologien
Die Ähnlichkeit bestimmter Merkmale infolge
Homöotische Gene
Hox-Gene
gemeinsamer Abstammung
Gene, die den Gesamtbauplan von Tieren
festlegen, indem sie das Entwicklungsschicksal
von Zellgruppen kontrollieren
Gene, die andere Gene beeinflussen; siehe
Homöotische Gene
Homöostase Zustand möglichst konstant halten wollen
Allele sind völlig identisch (reinerbig)
homozygot
Mit zwei identischen Allelen für ein bestimmtes
genetisches Merkmal ausgestattet
hydrophil Wasser anziehend, in Wasser löslich
hydrophob Wasser abstossend, in Wasser nicht löslich
hypertonische Umgebung
Imprinting
Intermediäre Exprimierung
Interphase
isotonische Umgebung
Eine Lösung mit einer höheren Konzentration
eines gelösten Stoffes als eine hypotonische
Lösung
Das geschlechtsspezifische Markieren von
Chromosomen
Der Bereich zwischen vollständiger Dominanz
und Codominanz
Der Teil des Zellzyklus, während dessen sich die
Zelle nicht teilt
Gleiche Konzentration gelöster Stoffe auf beiden
Seiten der Membran
Karyotyp Die Gesamtheit der cytologisch erkennbaren
Katabolismus
Kinetochor
Kladogenese
Komplexe Moleküle werden unter
Energiegewinn zu einfachen Formen
abgebaut
Unordnung (Entropie) erhöht sich
(z.B. Zellatmung)
Spezialisierter Teil des Centromers, der eine
Schwesterchromatide mit der Mitosespindel
verbindet
Artbildung durch Abspaltung von einer
weiterexistierenden Art
Klon Genetisch identischer Nachkomme
Konditionierung
Form des assoziativen Lernens. Die Assoziation
unwichtiger Reize mit feststehender
Verhaltensantwort
Locus Ort eines Gens auf dem Chromosom
Makroevolution
Matrix
Entstehung neuer Baupläne, Evolutionstrends,
adaptive Radiation und Artensterben
siehe Stroma) Grundsubstanz der Chloroplasten
Membran Trennschicht
Metabolismus
Stoffwechsel, die Gesamtheit aller chemischen
Metaphaseplatte
Mikroevolution
Mikrotubuli
Prozesse in einem Organismus
Eine imaginäre Ebene während der Metaphase,
bei der die Centromere aller duplizierten
Chromosomen in der Mitte zwischen den Polen
liegen
Die Veränderung des Genpools einer Population
im Laufe einiger Generationen
Hohle Stäbe im Cytoplasma aller
Eukaryotenzellen
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Mikrotubuli-Organisationszentrum (MTOC) Centrosom
in ihnen wird Zucker verbrannt. Sie sind
Mitochondrium
Organellen, die sich frei in der Zelle bewegen
können.
Eine Ansammlung von Mikrotubuli, die an den
Mitosespindel
Bewegungen der Chromosomen während der
Mitose beteiligt sind
Bezeichnung für einen Organismus, der
Monohybrid
hinsichtlich eines bestimmten einzelnen Gens
heterozygot ist
Bezeichnung für die Situation, bei der in einer
Monosomie
Zelle statt der normalen zwei nur eine Kopie eines
Chromosoms vorhanden ist
Morphen Bestimmte Körperformen und -merkmale
mtDNS Mitochondriale DNS
Multifaktorielle Merkmale
Ein phänotypisches Merkmal das durch
genetische und Umweltfaktoren beeinflusst wird
Neotenie Eintritt der Geschlechtsreife
Nichtreziprokes Crossing-Over Deletion und Duplikation
Fehler, bei dem sich in der Meiose I ein
Nondisjunction
homologes Chromosomenpaar oder in der
Meiose II ein Schwesterchromatidenpaar nicht
trennt
Ontogenese eine Lebensphase
Osmose passive Transport von Wassermolekülen
Paläontologie Erforschung von Fossilien
passiver Transport
Die Diffusion einer Substanz durch eine
Biomembran.
Phänotyp
Die Gesamtheit der physischen, physiologischen
und molekularen Merkmale eines Lebewesens.
Phylogenie Erforschung der Evolutionsgeschichte
Pleiotropie
Die Erscheinung, das ein Gen mehrere Effekte
hat
Polyandrie Ein Weibchen paart sich mit mehreren Männchen
Polygene Vererbung
Der Additive Einfluss von zwei oder mehr Genloci
auf ein phänotypisches Merkmal
Polygynie Ein Männchen paart sich mit mehreren Weibchen
Polymorphismus
Koexistenz von zwei oder mehr deutlich
verschiedenen Formen eines Merkmals
Das Vorliegen von mehr als zwei kompletten
Polyploidie
Chromosomensätzen in den Zellen eines
Organismus
Eine spezielle Form des Lernens mit signifikanter
Prägung
angeborener Komponente, die nur während einer
begrenzten sensiblen Phase möglich ist
Phylogenese ganze Lebensgeschichte
Prokaryoten besitzen keinen echten Zellkern und
Prokaryotische Zelle
weisen eine einfachere innere Organisation im
Gegensatz zu den Eukaryoten auf
Dreidimensionale Biopolymere, die aus zwanzig
Proteine
verschiedenen, als Aminosäuren bezeichneten
Monomeren aufgebaut ist
Aktiver Transportmechanismus in
Protonenpumpe
Zellmembranen, der Protonen auf der Zelle
befördert und dabei ein Membranpotential
Qualitative Merkmale Diskrete Merkmale
Racemisierung Chemische Umwandlung von Proteinen
Die Bandbreite verschiedener Phänotypen, die
Reaktionsnorm
infolge von Umwelteinflüssen aus einem einzigen
Genotyp entstehen können
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Replikation Verdopplung der Chromatiden
Rezessiv Unterdrücktes Allel
Aus zwei Untereinheiten bestehende
Ribosomen
Zellorganellen aus rRNA und Proteinmolekülen,
die im Zellkern aufgebaut werden und an denen
die Proteinsynthese im Cytoplasma erfolgt.
rRNA Nucleinsäuretyp
Schlüsselreiz
Externen Sinnesreiz, der eine Erbkoordination
auslöst
Die replizierten Formen eines Chromosoms, die
Schwesterchromatiden
durch das Centromer zusammengehalten werden
und sich während der Mitose oder Meiose II
trennen
Die unvorhersehbare Verteilung von mütterlichen
Segregation
und väterlichen Chromosomen auf die
Tochterzellen
Die Eigenschaft von Biomembranen, dass
Selektiv Permeabel
manche Substanzen leichter hindurch treten
können als andere
Somatische Zelle Alle Zellen mit Ausnahme der Keimzellen
Speziation Artbildung
Strata Sedimentschicht
Stroma
Die Flüssigkeit, in die im Chloroplasten die
Thylakoidmembranen eingebettet sind
Synapsis Die Paarung homologer Chromosomen
Syngamie Zellverschmelzung bei der Befruchtung
Taxonomie
Benennung und Klassifizierung der
Lebensformen
Abgeflachte Membranzisternen in den
Thylakoid
Chloroplasten, in denen Lichtenergie in
chemische Energie umgewandelt wird
Translokation
Anheftung eines Chromosomenfragments an ein
nicht-homologes Chromosom
Transportprotein
Membranproteine mit deren Hilfe bestimmte
Substanzen die Membran passieren können
Bezeichnung für die Situation, bei der in einer
Trisomie
Zelle statt der normalen zwei, drei Kopien eines
Chromosoms vorhanden sind
Vakuole (tierische Zelle) Vorratsspeicherort von Zellsäften.
X-chromosomale Vererbung Vererbung von Genen auf dem X-Chromosom.
trägt Erbinformationen auf Chromosomen. Gibt
Zellkern
Informationen (Befehle) an die Zelle weiter. Er ist
der „Chef“.
Zellmembran
Aussenhülle der Zelle, Formlos, Semipermeabel
(halbdurchlässig)
Zellplatte
Struktur, aus der während der Cytokinese die
neuen Zellwände entstehen
Zellteilung Die Reproduktion von Zellen
Zellwand (nur pflanzlich)
ist durchlässig. Hält die Zelle zusammen. Bei
pflanzlichen Zellen gibt sie die Form an.
Eine zyklisch operierende Gruppe von Molekülen
Zellzyklus-Kontrollsystem
in der Zelle, welche die entscheidenden
Ereignisse des Zellzyklus auslösen und
kontrollieren
Zygote Befruchtete Eizelle
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