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Vorlesung 2 Zytoskelett, Zellgestalt, Zellbewegung, Trennung der Chromosomen genetische Variabilität, und dafür, dass das bei der Bildung der Geschlechtszellen das Chromosomenzahl halbiert wird. + Biologie 7. Auflage S.197-S.219 65-67. Die Spindel Die Anzahl, Grösse und Form der Chromosomen ist genetisch festgelegt, und art- und zelltypisch ist. Die primäre Einschnürung, das Zentromer kann in der Mitte (metazentrisch, Chr. 1), am Ende (telozentrisch, X-Chr.), oder irgendwo inzwischen (submetazentrisch, Y- Chr.) des Chromosoms liegen. Der längerer Arm/Schenkel des Chromosoms heisst q, der kürzere p. Manche Chromosomen tragen sekundäre Einschnürung, den Nukleolenbildungsort (NO, nucleolus organiser). Euchromatin ist der genetisch aktiver Bereich des Chromosoms, der entspiralisiert ist, während Heterochromatin (z.B. Zentromerbereich) bleibt kondensiert, spiralisiert. Während der Mitose oder der Meiose müssen die Chromosomen im Vergleich der Länge ihre DNA ungefähr 1:10000 spiralisiert werden. In der Metaphase wird der mitotische Apparat in zwei Teile geteilt: Ein zentraler Spindelapparat, und ein Paar Microtubuliastern an jedem Spindelpol. Am Pol jeder Halbspindel befindet sich ein Centrosom, das vorher in der Interphase (G2) sich verdoppelt hat. Die Astralmikrotubuli, die aus dem Centrosom ausstrahlen, posizionieren das Spindelapparat und legen die Trennebene zwischen beiden Zellen während der Cytokinese fest. Die Pol- und Kinetochormikrotubuli bilden die Spindel. Die Kinetochormikrotubuli halten die Chromosomen an den Kinetochoren fest, während Polmikrotubuli gehen keine Wechselwirkung mit den Chromosomen ein. Das flache Kinetochor besteht aus drei Schichten, liegt in dem Centromer der Schwesterkromatiden mithilfe von centromerbindende Faktoren (CBF). „Search and capture“- Model: +Enden der Microtubuli wachsen und schrumpfen dynamisch und erwischen dabei ein Kinetochor und binden es. 68-70. Bewegung der Chromosomen Während der Chromosomenbewegung in der Anaphase, dynamische Polymerisation und Depolymerisation der Mikrotubuli, sowie Mikrotubulimotorproteine gewährleisten die Zugkraft für Trennung der Chromosomen. Pac-Man Modell: Microtubuli werden am +Ende depolymerisiert. Aufrollen-Modell: Dynein bindet die Chromosomen an die +Enden und Microtubuli werden am –Enden depolymerisiert. 71-73. Spindel ohne Centrosom Während der weiblichen Meiose gehen die Centrosomen verloren und die Spindel ensteht ohne Centrosomen. Dabei werden die Mikrotubuli an den kondensierten Chromosomen nukleiert. Die +Enden wachsen an den Chromosomen und schieben die –Enden aus. Regulierte Zusammenarbeit verschiedener Mikrotubulimotoren fokusieren die –Enden an den zwei Seiten der Chromosomen und so entstehen die zwei Spindelpolen. 74-77. Fehler bei der Meiose 6
Vorlesung 2 Zytoskelett, Zellgestalt, Zellbewegung, Trennung der Chromosomen Aneuplode Keimzellen entstehen wegen Chromosomen-nondisjunktion, die während der ersten oder der zweiten meiotischen Teilung auftreten kann. Fehler bei Meiose I: Die homologen Chromosomen werden in der AnaphaseI nicht separiert und wander zur gleichen Spindelpol. Fehler bei Meiose II: Die Schwesterchromatiden der Zweichromatiden- Chromosomen werden in der AnaphaseII nicht separiert und wander zur gleichen Spindelpol. Die häufigste und bekannteste Trisomie ist die Trisomie des Chromosomes 21. (Down- Syndrom). Die Häufigkeit ist 1:800-1:1000 pro Geburt. In den meisten Fällen tritt die Nondisjunktion in der Mutter während der Oogenese auf. Andere Trisomien: Turner- Syndrom (XXX), Klinefelter- Syndrom (XXY). 78-79. Zytokinese In der Telophase gibt es zwei Zellkerne in einer gemeinsamen Zytoplasma. Die Zytokinese ist die Teilung der Zytoplasma. Dabei wird in der Anaphase ein kontraktiler Acto-Myosin-Ring gebildet, dessen Kontraktion am Ende der Mitose die zwei Zellen voneinander separiert. Der kontraktile Acto-Myosin-Ring ensteht an der Stelle, wo die „zentrale Spindel” (midbody) gewesen ist. Zur Trennung der Zellen ist die Einbau von neuen Zellmembranvesikeln notwendig. 80-83 Regulierung des Zellzykluss Der mitotische Zellzyklus sorgt dafür, dass beide Zellen nach der Teilung genetisch identisch sind. In der G1-Phase (gap, Lücke) des Zellzyklusses dient dafür, dass die Zelle für die Teilung sich vorbereitet. Zur Vorbereitung auf eine Mitose müssen das Genom und das Zytoplasma verdoppelt werden. Die Chromosomenverdopplung geschieht in der S-Phase (Synthese) der Interphase. Die Interphase besteht aus S-Phase, G1- und G2-Phasen des Zellzyklusses. Die in der S-Phase verdoppelten Chromosomen sind die genetisch identischen Schwesterchromatiden, oder Zwei-Chromatid-Chromosomen. In der Interphase liegen die Chromosomen als entspiralisiertes Chromatin vor, nur während der Mitose kondensieren sie, sich verkürzen, und werden zytogenetisch sichtbar. Die meisten Zellen vielzelliger Organismen unterbrechen den Zellzyklus in der G1-Phase, treten in die G0-Phase ein, und beginnen Differenzierung (postmitotische Zellen). Die nichtteilenden Zellen treten von G0 in die G1-Phase ein, wenn der Verlust von Zellen einen Ersatz durch Neubildung nötig ist. 84. Der Zellzyklus ist irreversibel, kann aber an den Kontrollpunkten angehalten werden. Wenn die Umweltbedingungen ungünstig sind, oder die DNA nicht perfekt repliziert wurde oder beschädigt ist, oder wenn die Chromosomen nicht an die Spindel gebunden sin, wird der Zellzyklus arretiert. Es gibt drei Kontrollpunkte: G1/S-Übergang, G2/M-Übergang, Metaphase/Anaphase-Übergang. 85-87. Kennenlernen die Schritte die den Zellzyklus der Eukaryonten steuern hat - unter anderen - eine wichtige Bedeutung: Für jeden sechsten Todesfall in den Industrieländer die 7
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