GEHEIMSpRACHE DER NEURONEN

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THOMAS BRAUN / G&G Information – verborgen im Erregungsmuster Die Spike-Antwort einer Nervenzelle auf identische präsentierte Reize sieht jedes Mal etwas anders aus (links oben). Daher wird die mittlere Pulsrate im festgelegten Zeit- Präsentationsnummer Feuerrate (Spikes/sec) 50 40 30 20 10 300 200 100 nachbarter Neuronen in mehreren Cortexregionen ist redundant – dies wiesen bereits Hubel und Wiesel in den erwähnten corticalen Merkmalskarten nach. Bevorzugte Reizeigenschaften benachbarter Cortex-Neuronen ändern sich nicht sprunghaft, sondern allmählich. Die Neuronen innerhalb einer corticalen Säule bevorzugen quasi identische Reize. Diese Neuronen sind daher besonders gut geeignet, um Populationscodes zu erzeugen. Das Spikemuster scheint bei den Populationscodes ebenfalls eine Rolle zu spielen. Die von Bialek angewendete Methode lässt sich nämlich relativ einfach auf eine ganze Population von Neuronen erweitern, wie die Neurobiologin Yang Dan und ihre Mitarbeiter von der University of California in Berkeley demonstrierten. Sie zeigten einer Katze Filmsequenzen und leiteten im so genannten seitlichen Kniehöcker Spikeantworten ab, die aus dem visuellen Thalamus „gesendet“ wurden. Ähnlich wie in Bialeks Fliegen-Experiment gewannen die Forscher zunächst zu jedem einzelnen Neuron dessen bevorzugten Reizverlauf. Aus deren Überlagerungen rekonstruierten sie nicht nur wie Bialek den Reizverlauf am Eingang eines einzelnen Neurons, sondern aus der Überlagerung GEHIRN & GEIST 02/2002 0 0 100 200 300 400 500 Zeit in Millisekunden 0 0 Peri-Stimulus-Time-Histogramm (PSTH) 100 200 300 400 500 Zeit in Millisekunden über alle Reizantworten der Population die ganze Filmsequenz. Die Experimente wiesen eindrucksvoll nach, dass komplexe Reizmuster durch die zeitliche Abfolge der Aktionspotenziale einer Neuronen-Gruppe detailliert codiert werden können. Mit derselben sowie anderen, ähnlichen Methoden ist es Miguel Nicolelis von der Duke University im amerikanischen Durham (North Carolina) und Mitarbeitern kürzlich gelungen, aus den neuronalen Aktivitäten im motorischen Cortex eines Affen die Bewegungsabfolge seiner Arme vorherzusagen. Sie haben intervall (hier zehn Millisekunden) bestimmt und als Balkendiagramm (links unten) aufgetragen. Das so genannte Peri- Stimulus-Time-Histogramm gibt die „typische“ Antwort einer Zelle nach Präsentation eines bestimmten Reizes wieder. Je kleiner die Zeitintervalle sind, in denen die Spikes (a, Bild rechts) gezählt werden, desto differenzierter gibt das Balkendiagramm Auskunft (b, c). Wird das Zeitfenster so klein gewählt, dass höchstens ein Spike darin Platz findet (d), lässt sich die Spikefolge als binärer Code darstellen (e). damit sogar über das Internet einen Roboterarm gesteuert. Ein anderes aufschlussreiches Experiment zur Populationscodierung führten bereits vor über zehn Jahren die Neurowissenschaftler Choongkil Lee, Bill Rohrer und David Sparks von der University of Alabama in Birmingham durch. Die Forscher rekonstruierten die Augenbewegung eines Affen aus der Aktivität vieler motorischer Neuronen des Colliculus superior, des „oberen Hügels“ des Mittelhirndaches. Dabei berechneten sie durch Mittelwertbildung über die von den einzelnen Neuronen bevorzugten ▲ 85
THOMAS BRAUN / G&G / NACH BORST, A., THEUNISSEN F.E. CODIERUNG Augenpositionen, jeweils gewichtet mit deren Aktivität, einen so genannten Populationsvektor. Dieser stimmte mit der tatsächlichen Augenposition gut überein. Um zu prüfen, ob diese Methode tatsächlich wesentliche Aspekte des neuronalen Codes offenbart, schalteten die Forscher einen Teil der Neuronen zeitweilig aus. Tatsächlich konnten sie nun anhand des neu berechneten Populationsvektors vorhersagen, welchen Einfluss der Wegfall dieser neuronalen Teilpopulation auf die Augenbewegung hatte. Mit informationstheoretischen Methoden lassen sich nicht nur die Eigenschaften der beobachtbaren neuronalen Codes ermitteln. Sie erlauben es auch, 86 Schätzen, was ein Neuron schätzt Wie viel Information kann ein neuron Mindestens übertragen? Mit einem rechnerischen Verfahren, der so genannten Reverse-Correlation-Methode, lässt sich dies abschätzen. Man geht dabei von der Annahme aus, es gebe für ein Neuron einen bevorzugten Reizverlauf, bei dem es mit einem einzelnen Spike feuert. Auf ein Signal, das aus der Summe zweier zeitversetzter Exemplare des typischen Reizes besteht, antworte es mit zwei entsprechend zeitversetzten Spikes und so fort. Das unten stehende Diagramm gibt in Rot ein sich zeitlich änderndes Reizsignal wieder, darunter das registrier- Umdrehungsgeschwindigkeit (Grad/Sekunde) Umdrehungsgeschwindigkeit (Grad/Sekunde) 400 300 200 100 0 -100 -200 -300 -400 0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 Zeit in Sekunden 400 300 200 100 0 -100 -200 -300 Signalverlauf neuronale Antwort Spikeantwort Signalverlauf geschätzter Signalverlauf -400 0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 Zeit in Sekunden te Spikemuster. Zu jedem Spike wird der Verlauf des Reizes in einem dem Spike unmittelbar vorausgehenden Zeitintervall bestimmt und der Mittelwert dieser Verläufe über alle Spikes berechnet. Dies ist dann in guter Näherung der bevorzugte Reizverlauf des Neurons. Denn: Summiert man zu jedem Spike ein Exemplar des bevorzugten Reizverlaufes mit der richtigen Zeitversetzung auf, so gewinnt man eine ungefähre Wiedergabe des ursprünglichen Signals. Aus der Qualität der Rekonstruktion können die Forscher abschätzen, wie viel Information das Neuron mindestens übertragen hat. (Grad/Sekunde x Millivolt) 0,2 0,1 0,0 gemittelter Signalverlauf zum Zeitpunkt eines Spikes -0,1 -0,15 -0,10 -0,05 0,00 0,05 0,10 Zeit in Sekunden theoretisch mögliche andere neuronale Codes herzuleiten und diese einer evolutionsbiologischen Betrachtung zu unterziehen. Unter vielen im Prinzip realisierbaren Codierungen sollte die Evolution im Verlauf der Zeit die effizientesten hervorgebracht haben. Es ist daher interessant zu untersuchen, wie diese unter Berücksichtigung der biologischen Randbedingungen aussehen könnten. Was aber bedeutet es für Neuronen, besonders effizient zu sein? Fred Attneave von der University of Oregon und Horace Barlow von der englischen University of Cambridge postulierten bereits in den fünfziger Jahren, dass Nervenzellen auf einen Reiz mit dem geringst- möglichen Aufwand antworten sollten – also mit so wenig Redundanz wie möglich. Wenn sich zwei Neuronen im Wesentlichen gleich verhalten, könnte man diese Redundanz dadurch verringern, dass man eines der Neuronen einspart oder mit anderen Aufgaben betraut. Und tatsächlich gibt es eine Fülle experimenteller Hinweise dafür, dass die Codierung von Reizen durch sensorische Neuronen, etwa in der Netzhaut, kaum redundant ist. Ein anderes Effizienzkriterium könnte die Qualität der Übertragung sein: Für das Überleben vieler Organismen ist es entscheidend, möglichst schnell Feinde oder Beutetiere zu erkennen und zu lokalisieren. Menschen, denen kurzzeitig komplexe Naturbilder präsentiert wurden, konnten in weniger als 0,2 Sekunden mit großer Sicherheit erkennen, ob auf diesem Bild ein Tier war. Diese hohe Verarbeitungsgeschwindigkeit stellt besondere Anforderungen an den neuronalen Code. Vom Rezeptor bis zur Wahrnehmung im Cortex und schließlich zur Muskelaktivierung (zum Drücken einer Taste) muss das Signal durch viele neuronale Verarbeitungsstufen, sodass schon rein zeitlich gesehen jedes Neuron zu dieser Signalkette nur wenige Spikes beitragen kann. Wir stellten uns deshalb die Frage, welche neuronale Codierung für diesen Zweck im Sinne des kleinsten Rekonstruktionsfehlers optimal wäre. Unsere Berechnungen dieses Fehlers für verschiedene Codierungsstrategien zeigen, dass es gerade bei großen Populationen ungünstig ist, verschiedene Merkmale durch graduelle Unterschiede in den Feuerraten zu codieren: Der vermeintliche Vorteil, den man dadurch erhält, dass sich die Menge der verschiedenen Ratenwerte für ein Neuron vergrößert, wiegt nicht so schwer wie der Nachteil der gleichzeitig abnehmenden Zuverlässigkeit, mit der diese Ratenwerte aus den Spike-Antworten der Neurone geschätzt werden können. Einen besonders schlechten Rekonstruktionsfehler erhält man für solche Populationscodierungen, bei denen die Gesamt-Spike-Rate einer Population als Signal benutzt wird. Viel günstiger wäre ein Code, so folgerten wir, bei dem die einzelnen Neuronen zwischen lediglich zwei Zuständen – der maximalen und der minimalen Feuerrate – „umschalten“. Tatsächlich gibt es im Cortex viele Neuronen, bei denen dieses Prinzip verwirklicht zu sein scheint. Diese Neuronen feuern immer in Salven (bursts), bei denen die Aktionspotenziale ganz schnell aufeinander folgen. Die bloße GEHIRN & GEIST 02/2002
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