GEHEIMSpRACHE DER NEURONEN

CODIERUNG
NEUROTH EORIE
CODIERUNG
Geheimsprache
der Neuronen
Wie gelingt es Nervenzellen, die Reize der Außenwelt sinngerecht in elektrische
Impulse umzuwandeln? Jetzt lernen Hirnforscher die rätselhafte Sprache des Gehirns
zu verstehen.
Von Matthias Bethge und Klaus Pawelzik
D
as Abendrot am Himmel, der Gesang
eines Vogels oder der Duft
einer Rose erscheinen uns so real,
dass wir selten darüber nachdenken,
inwiefern das, was wir wahrnehmen,
der Wirklichkeit entspricht. Genau
genommen entstehen Geräusche, Farben,
ein Geschmack oder ein Duft erst in unserem
Gehirn. Die physikalischen Reize
der Außenwelt – Berührungen, Schallwellen,
elektromagnetische Wellen,
Duftmoleküle – werden von unseren Sinnesorganen
und über den ganzen Körper
verteilten Sinnesrezeptoren empfangen
und in Nervensignale übersetzt. Diesen
Übersetzungsvorgang nennen Fachleute
Codierung. Eine Flut von Signalen wird
offenbar in unserem Gehirn so zusammengefasst,
dass etwa aus elektromagnetischen
Wellen in unserer Wahrnehmung
eine blaue Blüte wird.
Allerdings besitzt das, was wir dann
als Blüte erkennen, mit Sicherheit weit
mehr Merkmale, als wir wahrnehmen.
Für viele physikalische Reize fehlen uns
schlicht geeignete Rezeptoren. Zudem
müssen wir davon ausgehen, dass bei der
Codierung Details nicht verschlüsselt
werden oder beim Transport verloren gehen.
Offensichtlich gelingt es dem Gehirn
aber, aus den einlaufenden Informationen
ein brauchbares Bild unserer Umwelt
zu konstruieren. Schließlich erzeugt
es seinerseits Signale, die zu einem in
der Regel sinnvollen Verhalten führen
(siehe Bild Seite 82).
80
Erst Ende des 19. Jahrhunderts wurde
Hirnforschern klar, dass die elementaren
Bausteine des Gehirns die Nervenzellen
(Neuronen) sind. Seitdem fragen
sie sich, wie die zahlreichen psychologischen
Phänomene der Wahrnehmung
durch biophysikalische Vorgänge im Gehirn
hervorgebracht werden. Welche Prozesse
in der einzelnen Nervenzelle sind
wesentlich, welche können vernachlässigt
werden? Was bewirkt die gemeinsame
Aktivität kleiner Nervenzellgruppen,
und was die Erregung ganzer Hirnareale?
Mit anderen Worten: Welche Sprache
spricht das Gehirn?
Ein typisches Experiment der Hirnforscher
besteht darin, einem Tier einen
Sinnesreiz zu präsentieren und die „Antwort“
eines ausgewählten Neurons zu
messen. Allerdings sind Nervenzellen
fortwährend aktiv – auch ohne äußere
Reize, etwa im Schlaf. Dieser interne Signalverkehr
ändert laufend den Zustand
des Gehirns. Deshalb treffen dieselben
Eingangssignale zu unterschiedlichen
Zeitpunkten nie auf dasselbe System.
Auch die Wachheit, Aufmerksamkeit und
nicht zuletzt Erfahrungen modifizieren
das Verhalten der Nervenzellen. So kann
an die Stelle eines zuvor beobachtbaren
Antwortverhaltens ein nur ähnliches
oder auch gänzlich anderes treten.
Um den Einfluss all dieser Faktoren
so gering wie möglich zu halten, konzentrieren
sich Wissenschaftler auf Hirnareale,
deren Aktivitäten möglichst di-
rekt auf im Versuch präsentierte Reize
ansprechen und auf Versuchsanordnungen,
bei denen sich das Nervensystem
während des Experiments möglichst wenig
verändert.
Ein Neuron empfängt seine Eingangssignale
über das „Wurzelwerk“, die
Dendriten. Der zentrale Zellkörper fasst
sie zu einem Gesamtzustand zusammen
(er „integriert“) und gibt diesen über einen
Ausgang am Axonhügel an seinen
Fortsatz, das Axon, weiter. Dieses verzweigt
sich am Ende und ist wiederum
mit anderen Nervenzellen verbunden.
Feuern, wenn Die Rose duftet
Die Signalweiterleitung innerhalb eines
Neurons erfolgt durch die Fortpflanzung
von Spannungsänderungen entlang der
elektrisch geladenen Zellmembran.
Übersteigt ein elektrisches Signal am
Axonhügel einen bestimmten Schwellenwert,
reagiert die Zellmembran, indem
sie ein „Aktionspotenzial“ auslöst.
Das ist ein stereotyper Spannungsimpuls,
auch „Spike“ genannt, der entlang
des Axons weitergeleitet wird (siehe
Kasten auf Seite 83).
Das Grundproblem beim Verständnis
des neuronalen Codes besteht darin, dass
die physikalischen Eigenschaften der
Aktionspotenziale nicht verraten, wie die
Reize, die sie ausgelöst haben, beschaffen
sind. Egal ob wir Musik hören, an
einer duftenden Rose riechen, fernsehen
oder eine Katze streicheln – die Aktions-
GEHIRN & GEIST 02/2002

potenziale, die dabei von den Neuronen
erzeugt werden, sehen alle gleich aus. So
wie die verschiedenen Wörter unserer
Sprache immer aus denselben Buchstaben
bestehen, so kann man den Spike als
das Grundelement der Sprache der Neuronen
betrachten. Die stets gleiche Form
der Spikes macht die unterschiedlichsten
Stimuli, wie beispielsweise Hör- und
Sehreize, in der Hirnrinde miteinander
kombinierbar. Man vermutet deshalb,
dass alle Gedanken und Wahrnehmungen
– und seien sie noch so abstrakt – auf
Spikes beruhen, deren Kombinationen
den neuronalen Code bilden.
Woher „weiß“ ein Neuron, dass die
bei ihm eingehende Information ein Duft
ist und nicht etwa ein Klang? Diese so
genannte Reizmodalität wird durch die
neuronale Bahn codiert, die vom Sinnesrezeptor
über möglicherweise mehrere
Zwischenstufen bis zu diesem Neuron
führt. Ein Neuron kann aber noch mehr
wissen: So fanden David Hubel und
Torsten Wiesel an der Havard Medical
School vor etwa vierzig Jahren heraus,
dass bestimmte Neuronen der primären
Sehrinde (visueller Cortex) besonders
gut auf Licht-Balken einer ganz bestimmten
Orientierung ansprechen, die
in einem begrenzten Teil des Gesichtsfeldes,
dem so genannten rezeptiven Feld,
liegen und in eine bestimmte Richtung
bewegt werden.
Bei diesen Versuchen maßen die
Neurobiologen die so genannte Ratenantwort
einzelner Cortexneuronen auf
bestimmte Test-Reize (siehe Grafik Seite
82 unten). Sie gingen dabei davon aus,
dass die wesentliche Information in der
Anzahl der Aktionspotenziale pro Zeiteinheit
steckt. Die Rate lässt sich bestimmen,
indem man die Anzahl der Aktionspotenziale
in einem hinreichend langen
Zeitintervall zählt und anschließend
durch die Länge des Intervalls teilt.
Die beiden Wissenschaftler machten
noch eine weitere interessante Entdeckung:
Neuronen, die auf ähnliche Positionen
und Orientierungen ansprechen,
liegen auch im Cortex räumlich nahe
beieinander. Dies bedeutet, dass Positionen
und Orientierungen visueller Reize
wie bei einer Landkarte auf die Cortexoberfläche
abgebildet werden (siehe
Bild Seite 84). Neuronen, die innerhalb
einer schmalen Säule senkrecht zur Cortexoberfläche,
in so genannten corticalen
Säulen, angeordnet sind, reagieren auf
ähnliche Reizmerkmale. Für diese Ent-
Der Mensch erkennt sein Sp iegelbild,
aber wird er je den Code v erstehen, mit
dem sein Gehirn dieses Bild v erschlüsselt?
GEHI R N & GEI S T 02/2002
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die Bilder leider nic ht
online z eigen.
81

CODIERUNG
deckungen wurden Hubel und Wiesel
1981 mit dem Nobelpreis ausgezeichnet.
Eine ähnliche Karte existiert für den
motorischen Cortex, der die Bewegungen
der Körperteile plant und steuert. Er
ist die „Ausgabeseite“ des Gehirns; auch
dort führen benachbarte neuronale Aktivitäten
zur Erregung benachbarter Muskelgruppen.
Misst man die Aktivität von
Neuronen in diesen motorischen Arealen,
so stellt man fest, dass auch hier die
Anzahl der Aktionspotenziale pro Zeiteinheit
mit unterschiedlichen Parametern
der Bewegung korrespondiert. Mit anderen
Worten: Die Feuerrate dieser Neuronen
codiert Bewegungen.
Um einen brauchbaren Wert für die
Ratenantwort zu erhalten, ist ein
Zeitfenster in der Größenordnung von
mindestens einer Sekunde notwendig,
sonst wäre der Wert von der zufälligen
Auswahl des „Zeitfensters“ zu sehr abhängig.
Denn die Neurone feuern in diesem
Zeitintervall meist nicht regelmäßig.
Es wäre denkbar, dass nicht nur die Anzahl
der Spikes, sondern auch das zeitliche
Muster, mit dem die Spikes erscheinen,
Informationen in sich bergen. Um
diese ausfindig zu machen, wird das
Zeitfenster in viele kleinere Intervalle
zerlegt und über viele Versuchswiederholungen
hinweg die mittlere Anzahl der
Spikes pro Intervall bestimmt. Das Ergebnis
ist das so genannte Peri-Stimulus-Time-Histogramm
(PSTH, siehe Kasten
Seite 85).
Wenn diese verfeinerte Darstellung
tatsächlich mehr Information trägt als die
bloße Anzahl der Aktionspotenziale pro
Zeiteinheit, dann sollte es möglich sein,
daraus auch viel genauer auf den ver-
82
Rezeptorzellen zwischengeschaltete
Neurone
Gedächtnis, Gedanken,
Seele und so weiter
Motoneuron Muskelzellen
Kettenreaktion:
An der Eingangsseite der Nervenbahnen stehen Sinneszellen, etwa die der Augen oder
Ohren. Diese spezialisierten Nervenzellen wandeln die Information von außen – zum
Beispiel Licht oder Schallwellen – in elektrische Nervenimpulse um. Die Information
wird dann stufenweise von einer Neuronengruppe zur nächsten weitergereicht.
ursachenden Reiz zurückzuschließen.
Lance Optican und Barry Richmond von
den National Institutes of Health in Bethesda
(Maryland) fanden 1987 als Erste
heraus, dass dies tatsächlich möglich ist.
Sie zeigten einer Katze unterschiedliche
schachbrettartige Muster. Sie konnten
auf Grund des PSTH eines Neurons im
visuellen Cortex der Katze den präsentierten
visuellen Reiz identifizieren, was
aus der Gesamtzahl der Spikes allein
nicht so gut möglich war.
Das Hirn als gigantisches
Telegrafenamt?
Da also prinzipiell verschiedene Aspekte
der neuronalen Aktivitäten Information
über einen Reiz enthalten können, stellt
sich die Frage, welche dieser Aspekte
wesentlich sind. Tragen beispielsweise
die Zeitpunkte der Spikes mehr Information
über den Reiz als die schiere Anzahl?
Dazu muss man wissen, wie viele
Reizwerte ein Neuron überhaupt unterscheiden
kann.
Ein Konzept zur Beantwortung dieser
Frage liefert die 1948 von Claude
Shannon begründete Informationstheorie.
Sie basiert auf drei Elementen: einem
Sender, einem Empfänger und einem
Informationskanal zwischen diesen
beiden – typischerweise eine Telegrafenleitung.
Über diesen Kanal schickt der
Sender Folgen von Zeichen (die Nachricht),
die einem Zeichenvorrat (dem
„Alphabet“) entnommen sind.
Über die Bedeutung des Zeichens haben
sich Sender und Empfänger vorab
verständigt. Die Ankunft der Information
bewirkt beim Empfänger, dass er aus einem
Sortiment von Möglichkeiten eine
THOMAS BRAUN / G&G / NACH DAVID H. HUBEL
einzige auswählen kann. Je größer die
Anzahl unterscheidbarer Möglichkeiten,
desto mehr Information steckt in der
Nachricht.
Ein uneingeweihter Beobachter, der
nichts weiter wahrnimmt als die Folge
der Zeichen, versteht die Bedeutung der
Nachricht nicht. Trotzdem kann auch er
eine Aussage darüber treffen, wie viel Information
die Nachricht enthalten kann.
Denn das mathematisch errechenbare
Maß für die Information hängt ausschließlich
von den relativen Häufigkeiten
ab, mit denen die Zeichen in der
Nachricht vorkommen.
Ein seltenes Zeichen hat dabei mehr
Informationswert für den Empfänger als
ein häufiges. Intuitiv nachvollziehbar
wird diese informationstheoretische Aussage,
wenn Sie sich vorstellen, Sie erwarteten
ein Telegramm, in dem ein
Freund den Wochentag seines Besuchs
ankündigen will. Leider wird die Nachricht
bei der Übertragung dramatisch
verstümmelt und es kommt nur ein einziger
leserlicher Buchstabe an. Welcher
Buchstabe hätte den größeren Informationsgehalt
für Sie, ein a oder ein f? (Bei
wie vielen Wochentagen kommt ein f
vor?)
Das einfachste denkbare Alphabet
besteht aus nur zwei Zeichen, etwa 0 und
1 („binärer Code“). Vorausgesetzt, beide
Zeichen werden zuverlässig übertragen
und kommen gleich häufig vor, ist die
Information, die mit einem solchen Zeichen
übermittelt wird, 1 Bit; das ist die
Maßeinheit der Information. Was Sender
und Empfänger sich bei der zwischen ih-
Neuron mit Vorliebe:
Antworten einer orientierungsspezifischen
Zelle im primären visuellen Cortex
einer Katze, die von D. Hubel und T.
Wiesel 1958 erstmals gemessen wurden.
Die Zelle feuerte fast ausschließlich auf
einen Lichtbalken in 11-Uhr-Stellung, der
von unten nach oben bewegt wurde.
GEHIRN & GEIST 02/2002
THOMAS BRAUN / G&G / NACH DAVID H. HUBEL

Signalfeuer im Nervensystem
Wenn ein Neuron über seine Dendriten
hinreichend viele erregende Eingangssignale
erhält, so „feuert“ es:
Über sein Axon gibt es das Signal in
Form von Aktionspotenzialen, einer Folge
elektrischer Signalpulse, weiter.
Im Ruhezustand herrscht an der Nervenzellmembran
ein negatives elektrisches
Potenzial von ca. 70 Millivolt, das
durch eine Ungleichverteilung von positiven
und negativen Ionen dies- und
jenseits der Membran entsteht. Da die
Zellmembran zusätzlich spannungsabhängige
Ionenkanäle enthält, ist sie
elektrisch erregbar.
Nur wenn die einlaufenden Signale in
der Triggerzone des Axonhügels eine
Spannungsänderung induzieren, die
eine bestimmte Schwelle überschreitet,
werden bestimmte Ionenkanäle geöffnet
(siehe rechts oben im Bild, die
Länge der Pfeile gibt die Stärke des Ionenstroms
wieder). Es kommt zum
plötzlichen Zusammenbruch des Ruhepotenzials
mit anschließender Vorzeichenumkehr.
Dieser typische Spannungspuls
wird als Aktionspotenzial
oder kurz „Spike“ bezeichnet.
Wird ein Spike ausgelöst, so wandert
er vom Soma der Zelle ausgehend das
Axon entlang, welches über gewisse
Kontaktstellen, die Synapsen, mit den
nen übermittelten Nachricht denken,
welche „Bedeutung“ die Nachricht für
sie hat, ist für den Shannon’schen Informationsbegriff
vollkommen irrelevant.
Das macht die Informationstheorie für
unsere Zwecke anwendbar: Wir können
von der Information sprechen, die ein
Neuron übermittelt, obgleich die Frage,
was das Neuron „weiß“ oder „sich dabei
denkt“, zunächst keinen Sinn macht.
Es ist nur nicht ohne weiteres klar,
was bei einem Neuron unter einem „Zeichen“
zu verstehen ist. Wir gehen daher
spekulativ vor und teilen zunächst das
Zeitintervall, das uns interessiert, in lauter
kleine Teilintervalle, in die jeweils
höchstens ein Spike hineinpasst, und sagen,
das Neuron sende das Zeichen 1,
wenn es in diesem Teilintervall einen
Spike ausstößt, andernfalls das Zeichen
GEHIRN & GEIST 02/2002
Zellkörper
Axon
Axonhügel
Zellkern
Richtung des Nervenimpules
Synapse Dendrit
dendritischen Fasern anderer Neurone
verbunden ist. Bei den chemischen
Synapsen gibt es dort einen Spalt, der
das Axon des „präsynaptischen Neurons“
von dem Dendrit der „postsynaptischen
Nervenzelle“ elektrisch weitgehend
isoliert. Anstelle einer direkten
elektrischen Kopplung kommt es an
solchen Synapsen zu einer elektro-
0. Je mehr Teilintervalle für die Codierung
zur Verfügung stehen, desto mehr
Reizwerte können theoretisch unterschieden
werden. Dieser Zusammenhang
ist im Kasten auf der Seite 87 genauer
dargestellt.
Gitter vor dem Fliegenauge
Interessieren wir uns dafür, wie viel von
der Information des Eingangssignals
(des Reizes) sich in der Nachricht, der
neuronalen Antwort, wiederfindet, so
können wir auch dies berechnen. Diese
Größe wird in der Informationstheorie
als Transinformation bezeichnet. Aus
den relativen Häufigkeiten, mit denen ein
Reizwert zusammen mit einem Zeichen
der Nachricht vorkommt, bestimmt man
näherungsweise die Wahrscheinlichkeiten
des gemeinsamen Auftretens. In der
Axon
Membranpotenzial
in Millivolt
+
-
+
-
+
-
+
-
+
-
+
- +
-
+
-
+
-
+
- +
-
+
-
+
-
+
-
+
-
+
-
+
-
+
-
++
- -
- - - - - - + + + + - - - - - - - - - -
+ + + + + + - - - - + + + + + + + + ++
+
-
0
Natrium-Ionen
Fortpflanzungsrichtung
b
+40
Aktionspotenzial
Aktionspotenzial
Kalium-Ionen
Ruhepotenzial
-70 a
-70
chemischen Form der Signalübertragung.
Sobald ein Spike die präsynaptische
Seite dieses Spalts erreicht, setzt
er dort so genannte Neurotransmitter
frei, die als Botenstoffe bestimmte Ionenkanäle
an der postsynaptischen
Seite öffnen und dadurch die Membranspannung
des postsynaptischen
Neurons verändern.
Praxis lassen sich diese Wahrscheinlichkeiten
allerdings nur sehr grob ermitteln,
andernfalls wäre eine astronomische
Zahl an Versuchen notwendig.
Es gibt jedoch eine einfachere Möglichkeit.
Mit dieser kann geschätzt werden,
wie viel Information ein Neuron
mindestens überträgt. Dabei drehen wir
das Problem gewissermaßen um: Man
fragt sich, wie präzise sich aus der
Kenntnis der Aktionspotenziale der Reiz
rekonstruieren lässt. Diesen Ansatz haben
der Physiker Bill Bialek und seine
Kollegen in Princeton mit großem Erfolg
praktiziert, sogar für sich dynamisch ändernde
Reizverläufe. Sie untersuchten
die Antworten des so genannten H1-
Neurons im visuellen System einer Fliege,
vor deren Augen ein Gittermuster bewegt
wurde. Das Verfahren (siehe Kasten
THOMAS BRAUN / G&G
83
▲

THOMAS BRAUN / G&G / NACH SWINDALE 1998. BIOL. CYBERN. 78: S.49
AUS DAVID H. HUBEL, AUGE UND GEHIRN, SPEKTRUM DER WISSENSCHAFT 1989
CODIERUNG
Seite 86) geht dabei von der vereinfachenden
Annahme aus, es gebe für dieses
Neuron einen bevorzugten Reizverlauf,
bei dem es feuert. Dieser lässt sich
rechnerisch ermitteln: Jedem beobachteten
Spike wird der vorangegangene Reizverlauf
zugeordnet, und durch Mittelung
eine Art Durchschnittsreizverlauf bestimmt.
Indem Bialek und sein Team diesen
wie eine Schablone einsetzten, konnten
sie dann rückwärts aus dem Spikemuster
den gesamten zeitlichen Verlauf
des präsentierten Stimulus näherungsweise
rekonstruieren.
Das Verfahren funktionierte, ein Beweis
dafür, dass auch in den Zeitpunkten
der Spikes zumindest eine gewisse Information
über den Stimulus steckt. Aus der
Qualität der Rekonstruktion konnten die
Forscher sogar rechnerisch abschätzen,
wie viel Information das Neuron übertragen
haben musste – je geringer der Re-
84
Feintuning:
Die Antwort eines Neurons
ist auf einen
relativ engen Reizbereich
abgestimmt
(tuned). Als Reiz diente
hier ein Lichtbalken
mit veränderlicher
Orientierung. Das
Optimum der „Tuningkurve“
liegt bei 90
Grad, abweichende
Orientierungen provozieren
entsprechend
schwächere Feuerraten.
konstruktionsfehler, desto mehr Information.
Für das von Bialek und seinen
Kollegen untersuchte H1-Neuron einer
Fliege ergab sich eine geschätzte Transinformation
von mindestens 64 Bit pro
Sekunde und eine zeitliche Auflösung
von etwa zwei Millisekunden. Da diese
Rekonstruktionsmethode recht grob ist,
handelt es sich dabei meistens um eine
Unterschätzung, die jedoch den Vorteil
hat, recht zuverlässige Ergebnisse zu liefern.
Mit einer direkten Methode zur Bestimmung
der Transinformation, die auf
den relativen Häufigkeiten der Spikefolgen
basiert, stellte sich heraus, dass das
H1-Neuron tatsächlich sogar 81 Bit an
Information pro Sekunde aus dem Stimulus
gezogen hätte.
Würden Reizmerkmale allein durch
die Ratenantwort eines einzelnen Neurons
codiert, wären der Informationsübertragung
bald Grenzen gesetzt: Sich
schnell verändernde Reize könnten nicht
zuverlässig übertragen werden. Denn ein
Neuron braucht nach jedem Spike eine
gewisse Erholungspause, so dass die
Spikes nicht beliebig schnell aufeinander
folgen können. Wenn die Reizwerte sich
sehr rasch ändern, müsste das Neuron
dies mit den wenigen Spikes codieren,
die gerade noch in ein ganz kurzes Zeitfenster
passen, was wiederum eine sehr
geringe Genauigkeit bedeuten würde.
Hinzu kommt, dass die Antwort eines
Neurons auf denselben Reiz insbesondere
im Cortex wie gesagt sehr variabel ist.
So gesehen scheinen graduelle Unterschiede
in der Feuerrate eines Neurons
kaum geeignet, die Änderung von
Reizen zu codieren. Anders könnte es
aussehen, wenn die wesentliche Information
nicht in der Antwort eines einzelnen
Neurons, sondern in ganzen Neuronengruppen
codiert ist.
Ein Neuron
kommt selten allein
Für diese so genannte Populations-Codierung
sprechen mehrere Gründe. Ein
Neuron der Gehirnrinde hat typischerweise
tausend bis zehntausend synaptische
Eingänge, empfängt also die Aktivitäten
einer ganzen Population vorgeschalteter
Neuronen. Demnach scheint
die Betrachtung von Populationen der
„Sichtweise“ der Neuronen selbst zu entsprechen.
Im einfachsten Fall einer Mittelwertbildung
über viele Neuronenantworten
ist die Signalübertragung sogar
stabil gegenüber dem Ausfall einzelner
Neuronen.
Tatsächlich sind solche Populationen
zu entdecken: Das Antwortverhalten be-
Licht aus – Spotlights an:
Ein spannungsempfindlicher
Farbstoff macht die jeweilige
Vorliebe eines Neurons der primären
Sehrinde für eine bestimmte
Reizorientierung sichtbar. Wird ein
Lichtstreifen einer bestimmten
Orientierung (links im Bild) dargeboten,
ändert der Farbstoff in den
jeweils elektrisch erregten Zellen
die Farbe. Alle Cortexregionen, die
auf eine bestimmte Reizorientierung
hin aufleuchten, bekommen
dieselbe Farbe zugeordnet. Die
Technik wurde von Larry Cohen an
der Yale University entwickelt und
dann von Gary Blasdel von der
Pittsburgh University auf die
Großhirnrinde angewendet.
GEHIRN & GEIST 02/2002

THOMAS BRAUN / G&G
Information – verborgen im Erregungsmuster
Die Spike-Antwort einer Nervenzelle auf identische präsentierte
Reize sieht jedes Mal etwas anders aus (links
oben). Daher wird die mittlere Pulsrate im festgelegten Zeit-
Präsentationsnummer
Feuerrate (Spikes/sec)
50
40
30
20
10
300
200
100
nachbarter Neuronen in mehreren Cortexregionen
ist redundant – dies wiesen
bereits Hubel und Wiesel in den erwähnten
corticalen Merkmalskarten nach. Bevorzugte
Reizeigenschaften benachbarter
Cortex-Neuronen ändern sich nicht
sprunghaft, sondern allmählich. Die
Neuronen innerhalb einer corticalen Säule
bevorzugen quasi identische Reize.
Diese Neuronen sind daher besonders
gut geeignet, um Populationscodes zu erzeugen.
Das Spikemuster scheint bei den Populationscodes
ebenfalls eine Rolle zu
spielen. Die von Bialek angewendete
Methode lässt sich nämlich relativ einfach
auf eine ganze Population von Neuronen
erweitern, wie die Neurobiologin
Yang Dan und ihre Mitarbeiter von der
University of California in Berkeley demonstrierten.
Sie zeigten einer Katze
Filmsequenzen und leiteten im so genannten
seitlichen Kniehöcker Spikeantworten
ab, die aus dem visuellen Thalamus
„gesendet“ wurden. Ähnlich wie in
Bialeks Fliegen-Experiment gewannen
die Forscher zunächst zu jedem einzelnen
Neuron dessen bevorzugten Reizverlauf.
Aus deren Überlagerungen rekonstruierten
sie nicht nur wie Bialek den
Reizverlauf am Eingang eines einzelnen
Neurons, sondern aus der Überlagerung
GEHIRN & GEIST 02/2002
0
0 100 200 300 400 500
Zeit in Millisekunden
0
0
Peri-Stimulus-Time-Histogramm (PSTH)
100 200 300 400 500
Zeit in Millisekunden
über alle Reizantworten der Population
die ganze Filmsequenz. Die Experimente
wiesen eindrucksvoll nach, dass komplexe
Reizmuster durch die zeitliche Abfolge
der Aktionspotenziale einer Neuronen-Gruppe
detailliert codiert werden
können.
Mit derselben sowie anderen, ähnlichen
Methoden ist es Miguel Nicolelis
von der Duke University im amerikanischen
Durham (North Carolina) und Mitarbeitern
kürzlich gelungen, aus den
neuronalen Aktivitäten im motorischen
Cortex eines Affen die Bewegungsabfolge
seiner Arme vorherzusagen. Sie haben
intervall (hier zehn Millisekunden) bestimmt und als Balkendiagramm
(links unten) aufgetragen. Das so genannte Peri-
Stimulus-Time-Histogramm gibt die „typische“ Antwort einer
Zelle nach Präsentation eines bestimmten Reizes wieder.
Je kleiner die Zeitintervalle sind, in denen die Spikes (a,
Bild rechts) gezählt werden, desto differenzierter gibt das
Balkendiagramm Auskunft (b, c). Wird das Zeitfenster so
klein gewählt, dass höchstens ein Spike darin Platz findet
(d), lässt sich die Spikefolge als binärer Code darstellen (e).
damit sogar über das Internet einen Roboterarm
gesteuert.
Ein anderes aufschlussreiches Experiment
zur Populationscodierung führten
bereits vor über zehn Jahren die Neurowissenschaftler
Choongkil Lee, Bill
Rohrer und David Sparks von der University
of Alabama in Birmingham
durch. Die Forscher rekonstruierten die
Augenbewegung eines Affen aus der Aktivität
vieler motorischer Neuronen des
Colliculus superior, des „oberen Hügels“
des Mittelhirndaches. Dabei berechneten
sie durch Mittelwertbildung über die von
den einzelnen Neuronen bevorzugten
▲
85

THOMAS BRAUN / G&G / NACH BORST, A., THEUNISSEN F.E.
CODIERUNG
Augenpositionen, jeweils gewichtet mit
deren Aktivität, einen so genannten Populationsvektor.
Dieser stimmte mit der
tatsächlichen Augenposition gut überein.
Um zu prüfen, ob diese Methode tatsächlich
wesentliche Aspekte des neuronalen
Codes offenbart, schalteten die Forscher
einen Teil der Neuronen zeitweilig aus.
Tatsächlich konnten sie nun anhand des
neu berechneten Populationsvektors vorhersagen,
welchen Einfluss der Wegfall
dieser neuronalen Teilpopulation auf die
Augenbewegung hatte.
Mit informationstheoretischen Methoden
lassen sich nicht nur die Eigenschaften
der beobachtbaren neuronalen
Codes ermitteln. Sie erlauben es auch,
86
Schätzen, was ein Neuron schätzt
Wie viel Information kann ein neuron
Mindestens übertragen? Mit einem
rechnerischen Verfahren, der so
genannten Reverse-Correlation-Methode,
lässt sich dies abschätzen. Man
geht dabei von der Annahme aus, es
gebe für ein Neuron einen bevorzugten
Reizverlauf, bei dem es mit einem
einzelnen Spike feuert. Auf ein Signal,
das aus der Summe zweier zeitversetzter
Exemplare des typischen Reizes
besteht, antworte es mit zwei entsprechend
zeitversetzten Spikes und
so fort.
Das unten stehende Diagramm gibt
in Rot ein sich zeitlich änderndes Reizsignal
wieder, darunter das registrier-
Umdrehungsgeschwindigkeit
(Grad/Sekunde)
Umdrehungsgeschwindigkeit
(Grad/Sekunde)
400
300
200
100
0
-100
-200
-300
-400
0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5
Zeit in Sekunden
400
300
200
100
0
-100
-200
-300
Signalverlauf
neuronale Antwort
Spikeantwort
Signalverlauf
geschätzter
Signalverlauf
-400
0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5
Zeit in Sekunden
te Spikemuster. Zu jedem Spike wird
der Verlauf des Reizes in einem dem
Spike unmittelbar vorausgehenden
Zeitintervall bestimmt und der Mittelwert
dieser Verläufe über alle Spikes
berechnet. Dies ist dann in guter Näherung
der bevorzugte Reizverlauf des
Neurons.
Denn: Summiert man zu jedem
Spike ein Exemplar des bevorzugten
Reizverlaufes mit der richtigen Zeitversetzung
auf, so gewinnt man eine ungefähre
Wiedergabe des ursprünglichen
Signals. Aus der Qualität der Rekonstruktion
können die Forscher abschätzen,
wie viel Information das
Neuron mindestens übertragen hat.
(Grad/Sekunde x Millivolt)
0,2
0,1
0,0
gemittelter Signalverlauf
zum Zeitpunkt eines Spikes
-0,1
-0,15 -0,10 -0,05 0,00 0,05 0,10
Zeit in Sekunden
theoretisch mögliche andere neuronale
Codes herzuleiten und diese einer evolutionsbiologischen
Betrachtung zu unterziehen.
Unter vielen im Prinzip realisierbaren
Codierungen sollte die Evolution
im Verlauf der Zeit die effizientesten hervorgebracht
haben. Es ist daher interessant
zu untersuchen, wie diese unter Berücksichtigung
der biologischen Randbedingungen
aussehen könnten.
Was aber bedeutet es für Neuronen,
besonders effizient zu sein? Fred Attneave
von der University of Oregon und
Horace Barlow von der englischen University
of Cambridge postulierten bereits
in den fünfziger Jahren, dass Nervenzellen
auf einen Reiz mit dem geringst-
möglichen Aufwand antworten sollten –
also mit so wenig Redundanz wie möglich.
Wenn sich zwei Neuronen im Wesentlichen
gleich verhalten, könnte man
diese Redundanz dadurch verringern,
dass man eines der Neuronen einspart
oder mit anderen Aufgaben betraut. Und
tatsächlich gibt es eine Fülle experimenteller
Hinweise dafür, dass die Codierung
von Reizen durch sensorische Neuronen,
etwa in der Netzhaut, kaum redundant
ist.
Ein anderes Effizienzkriterium könnte
die Qualität der Übertragung sein: Für
das Überleben vieler Organismen ist es
entscheidend, möglichst schnell Feinde
oder Beutetiere zu erkennen und zu lokalisieren.
Menschen, denen kurzzeitig
komplexe Naturbilder präsentiert wurden,
konnten in weniger als 0,2 Sekunden
mit großer Sicherheit erkennen, ob
auf diesem Bild ein Tier war. Diese hohe
Verarbeitungsgeschwindigkeit stellt besondere
Anforderungen an den neuronalen
Code. Vom Rezeptor bis zur Wahrnehmung
im Cortex und schließlich zur
Muskelaktivierung (zum Drücken einer
Taste) muss das Signal durch viele neuronale
Verarbeitungsstufen, sodass schon
rein zeitlich gesehen jedes Neuron zu
dieser Signalkette nur wenige Spikes
beitragen kann.
Wir stellten uns deshalb die Frage,
welche neuronale Codierung für diesen
Zweck im Sinne des kleinsten Rekonstruktionsfehlers
optimal wäre. Unsere
Berechnungen dieses Fehlers für verschiedene
Codierungsstrategien zeigen,
dass es gerade bei großen Populationen
ungünstig ist, verschiedene Merkmale
durch graduelle Unterschiede in den
Feuerraten zu codieren: Der vermeintliche
Vorteil, den man dadurch erhält, dass
sich die Menge der verschiedenen Ratenwerte
für ein Neuron vergrößert, wiegt
nicht so schwer wie der Nachteil der
gleichzeitig abnehmenden Zuverlässigkeit,
mit der diese Ratenwerte aus den
Spike-Antworten der Neurone geschätzt
werden können.
Einen besonders schlechten Rekonstruktionsfehler
erhält man für solche
Populationscodierungen, bei denen die
Gesamt-Spike-Rate einer Population als
Signal benutzt wird. Viel günstiger wäre
ein Code, so folgerten wir, bei dem die
einzelnen Neuronen zwischen lediglich
zwei Zuständen – der maximalen und der
minimalen Feuerrate – „umschalten“.
Tatsächlich gibt es im Cortex viele
Neuronen, bei denen dieses Prinzip verwirklicht
zu sein scheint. Diese Neuronen
feuern immer in Salven (bursts), bei
denen die Aktionspotenziale ganz
schnell aufeinander folgen. Die bloße
GEHIRN & GEIST 02/2002

Codes für alle Fälle
Denkbar einfaches Alphabet: Ist der
Spike das Grundelement der neuronalen
Sprache, so verwenden Nervenzellen
genau zwei Zeichen: Spike oder
kein Spike, 0 oder 1.
Für die Codierung von genau zwei
möglichen Werten würde es dann genügen,
wenn ein Neuron zuverlässig in einem
irgendwie festgelegten Zeitfenster
für den einen Wert einen Spike aussendet
und für den andere nicht.
Beispiel: Bei der in (a) verwendeten
Codierung passt in das Zeitfenster nur
ein einzelner Spike. Die Orientierung
eines präsentierten Lichtbalkens kann
deshalb nur sehr grob unterschieden
werden: Senkrecht erfolgt keine Aktivierung,
waagrecht wird ein Spike ausgelöst.
Existenz solcher Neuronen ist allerdings
noch kein hinreichender Nachweis. Bestimmt
man über viele Versuche hinweg
die Ratenantwort, ergeben sich auch bei
diesen Neuronen Feuerraten, die sich abhängig
von der variierten Reizeigenschaft
stetig ändern.
Funktionieren
geht über Codieren
Unsere und ähnliche von anderen Forschergruppen
in jüngster Zeit durchgeführten
Untersuchungen deuten darauf
hin, dass die beobachteten neuronalen
Codierungen, verglichen mit den informationstheoretisch
möglichen, nicht unbedingt
optimal sind. Ein Grund dafür
könnte folgender sein: Damit ein Organismus
überleben kann, müssen entscheidungswirksame
Informationen richtig
repräsentiert werden. Aus theoretischer
Sicht impliziert dies wiederum,
dass die größtmögliche Informationsmenge
mit geringstem Aufwand zu
transportieren nicht das einzige relevante
Ziel einer Codierung darstellt. Offensichtlich
ist das Ziel neuronaler Informationsverarbeitung
im Gehirn nicht, so
viel Information wie möglich zu transportieren.
Vielmehr geht es darum, die
implizit bereits vorhandene Information
auf das Wesentliche zu reduzieren und
dadurch für Entscheidungen explizit
nutzbar zu machen.
Ein Beispiel: Es soll entschieden
werden, ob 51 x 17 größer ist als 24 x 37.
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In (b) verwendet der Code zwei aufeinander
folgende Zeitintervalle. Damit
lassen sich bereits vier Reizorientierungen
unterscheiden (waagrecht, senkrecht
und zweimal diagonal).
Hat man mehrere Intervalle zur Verfügung
(c, d) ergeben sich verschiedene
Codierungsmöglichkeiten. Mit drei Intervallen
sind es maximal 8=2 3 .
Beim Ratencode in (c) lassen sich die
verschiedenen Balkenorientierungen
bereits durch die Anzahl der Spikes differenzieren.
In (d) ist ein anderes Unterscheidungskriterium
verwirklicht: Hier
kommt es lediglich auf den Zeitpunkt
des ersten Spikes an, es handelt sich
um einen so genannten Latenzcode.
Der gezeigte Ratencode und der La-
Dabei ist die gesamte zur Lösung notwendige
Information bereits in der Aufgabenstellung
vorgegeben. Um diese Information
zur Beantwortung der Frage
nutzen zu können, müssen die gegebenen
Ausdrücke jedoch zunächst in geeigneter
Weise umgeformt werden. Am Ende
steht anstelle der zahlreichen Bits, die
zur Codierung der Frage erforderlich
sind, ein einziges Bit: die Antwort
„nein“.
Führt man eine komplizierte Berechnung
durch, die eine große Zahl von
Zwischenschritten erfordert, schleicht
sich mit hoher Wahrscheinlichkeit irgendwo
ein kleiner Fehler ein, der zu einem
falschen Ergebnis führen kann. Die
Effizienz bei der neuronalen Codierung
entspricht dann einem Kriterium für die
Auswahl einer „Notation“, also einer
Darstellung der relevanten Information,
die sich besonders gut dazu eignet, Übertragungsfehler
zu vermeiden.
Was das Gehirn als Ganzes betrifft,
so wissen wir natürlich, dass sich das
Verhalten vieler Tiere und besonders das
des Menschen nicht auf reflexartige
Handlungen reduzieren lässt, die sich
auch ohne Kenntnis der inneren Zustände
des Gehirns beschreiben lassen. Zu
viele andere Einflussgrößen sind im
Spiel – Wachheit und Aufmerksamkeit,
Emotionen und aktuelle Ziele, und nicht
zuletzt das in ständigem Fluss befindliche
Gedächtnis. Wie sich diese inneren
Zustände auf den verschiedenen Zeitska-
tenzcode lassen eine Redundanz erkennen,
bei der unterschiedliche Muster
dasselbe bedeuten. Dies kann die
Fehleranfälligkeit einer Codierung reduzieren.
(e) Man muss aber auch damit rechnen,
dass das Gehirn Spikemuster verwendet,
deren Code schwieriger zu erkennen
ist.
len von einer Sekunde bis hin zur Zeitspanne
des ganzen Lebens organisieren
und wie sie im Einzelnen auf die Informationsverarbeitung
einwirken, bleibt
eine zentrale Frage der Systemneurobiologie.
Um den neuronalen Code – die
„Sprache des Gehirns“ – umfassend verstehen
zu können, müssen Forscher in
der Zukunft vor allem klären, wie das
Gehirn mit sich selbst spricht. ◆
Matthias Bethge und Prof. Klaus Pawelzik
forschen am Institut für Theoretische Physik
der Universität Bremen.
Literaturtipps
Dayan, P., Abott, L. F: Theoretical Neuroscience.
Cambridge, MA: MIT Press 2001.
Richmond, B. J., Gawne, T. J.: The Relationship
Between Neuronal Codes and Cortical
Organization. In: Eichenbaum, H. B.,
Davis, J. L. (Hg.): Neuronal Ensembles –
Strageties for Recoding and Decoding.
New York: Wiley-Liss 1988.
THOMAS BRAUN / G&G
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