Leitfaden für die Vorlesung Mikrobiologie und ... - Gudrun Nagl

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FH-MIKROBIOLOGIE UND HYGIENE DR. NAGL nicht aller Bakterienzellen lassen sich elektronenmikroskopisch die Mesosomen sichtbar machen. Das sind mehr oder weniger spiralförmig aufgerollte, zusammengeballte oder flächige tubuläre Membransysteme, die aus Einstülpungen der Cytoplasmamembran hervorgehen. Sie liegen häufig in der Nähe von Querwänden. Ihre Funktion ist umstritten. Sie ist vielleicht mit der Chromosomverankerung und -teilung sowie der Querwandbildung verbunden. Bezogen auf Trockensubstanz besteht die Cytoplasmamembran etwa aus 50 % Proteinen und 15 - 20 % Kohlenhydraten (Hexosen). Der Rest sind Lipide, besonder Phospholipide, die eine wichtige Membransubstanz darstellen. Etwa 70 - 80 % der Gesamtlipide einer Zelle sind in der Membran enthalten. Nach der Elementar-Membran- (unit membrane) Hypothese wird angenommen, daß die Cytoplasmamembran aller Organismen einen grundsätzlich gleichen Aufbau hat. In eine Lipiddoppelschicht sind Proteine eingelagert, die erstere teilweise oder als Brückenprotein vollständig durchdringen. Weitere Proteine sind ein- oder beidseitig außen auf die Lipiddoppelschicht aufgelagert. Die hydrophilen Teile der Phospholipide zeigen sämtlich nach außen und die hydrophoben Enden nach innen. Durch diese Polarisierung wird die Membran stabilisiert. ¡ Die Cytoplasmamembran hat zahlreiche wichtige Funktionen: • Sie ist eine semipermeable Membran und reguliert die Aufnahme von Nährstoffen und die Abgabe von Stoffwechselprodukten. Sie ist der Sitz von Permeasen, substratspezifischer aktiver Transportsysteme, die den Stofftransport entgegen einem Konzentrationsgefälle durchführen können. Die Permeasen sind offenbar in den Brückenproteinen lokalisiert. ¡ • Die Cytoplasmamembran der Bakterien ist der Ort der Energieproduktion. Hier erfolgen die oxydativen Phosphorylierungen (ADP → ATP) durch die entsprechenden Enzyme. Cytochrome und andere Komponenten des Elektronentransports sind hier zu finden. ¡ • Die letzten Stufen der Synthese von Zellwand- und Kapselbestandteilen einschließlich Pili und Fimbrien, die hier ansitzen, sowie die Ausscheidung von Exoenzymen sind ebenfalls an die Cytoplasmamembran gebunden. ¡ • Wahrscheinlich ist hier auch das Zentrum der Replikation der DNA gelagert. Ribosomen. Das Bakteriencytoplasma weist im elektronenmikroskopischen Bild Ribosomen auf. Das sind 16 nm x 18 nm große Teilchen, die aus zwei ungleichen durch eine Furche getrennten Untereinheiten bestehen. In der Ultrazentrifuge sedimentieren die Ribosomen der Bakterien bei einer Sedimentationskonstanten von 70 SVEDBERG-Einheiten, deshalb werden sie als 70-S-Ribosomen bezeichnet. Die Untereinheiten sind je eine 30-S- und 50-S-Partikel. Die Eukaryoten haben im Gegensatz zu Bakterien, von wenigen Ausnahmen abgesehen, stets die etwas größeren 80-S-Ribosomen. Sie bestehen aus etwa 65 % Ribonucleinsäure und 35 % Protein. Ribosomen enthalten ungefähr 80-85 % der RNA der Bakterienzelle und sind die Biosynstheseorte der Eiweiße. Während ruhende Bakterienzellen nur etwa 5 000 Ribosomen enthalten, steigt die Zahl bei wachsenden auf Werte um 50 000 an. Sie sind dann perlschnurartig zu Polysomen (Polyribosomen) aufgereiht. In der exponentiellen Phase der Vermehrung können die Ribosomen bis zu 40 % der Trockenzellmasse ausmachen. Speicherstoffe. Im Cytoplasma können verschiedene Speicher- oder Reservestoffe, wie Polysaccharide, Fette, Polyphosphate und teilweise auch Schwefel, in Form von Granula abgelagert werden. Sie liegen als wasserunlösliche Substanzen vor, werden aber bei Bedarf wieder abgebaut und als Zellsubstanzen und/oder Energielieferanten in den Stoffwechsel einbezogen. In Abhängikeit von den Kultivierungsbedingungen können Speichergranula bis zu 50 %, in Extremfällen sogar bis zu 80 %, der Bakterientrockenmasse ausmachen. 01FH.DOC 16
FH-MIKROBIOLOGIE UND HYGIENE DR. NAGL • Polysaccharide. Die für Pflanzen als Reservestoff typische Stärke wird z.B. bei einigen Clostridium- und Acetobacter-Arten gefunden. Das als Speicherstoff aus der Leber von Tieren bekannte und dem Amylopectin der Stärke ähnliche Glycogen kommt häufig bei verschiedenen Bakteriengruppen, z.B. einigen Enterobacteriaceae (Escherichia coli, Salmonella spec.), Bacillaceae (Bacillus polymyxa), vor. Beide Substanzen können mit Hilfe von LUGOLscher Lösung nachgewiesen werden und ergeben eine blaue (Stärke) bzw. braune (Glycogen) Farbreaktion. • Lipide. Kugelförmige Lipidgranula sind häufig in Bakterienzellen und noch besser in den größeren Pilzzellen mikroskopisch an der starken Lichtbrechung zu erkennen. Bei allen Mikroorganismen sind Neutralfette (Triglyceride) verbreitet. Speziell typisch für Bakterien ist die Poly-β¢ -hydroxybuttersäure. Sie macht bei aeroben Bakterien bis zu 80 % der Trockenmasse aus, kommt aber auch bei den anaeroben Clostridium-Arten vor. Sie kann mit Chloroform, aber nicht mit Ether extrahiert werden. Poly-β-hydroxybuttersäure ist eine für Bakterien typische Energie- und Kohlenstoffspeichersubstanz und kommt bei Eukaryoten nicht vor. Wachse sind u.a. bei Vertretern der Gattungen Actinomyces und Mycobacterium verbreitet. • Polyphosphate. Die bis zu 0,5 µm großen Volutingranula, die nach dem ersten Fundort bei Spirillum volutans benannt wurden, sind langkettige Polyphosphate. Bei Serratia marcescens bilden sie die Polkörperchen. Sie haben generell die Funktion eines Phosphatspeichers und nicht eines Energiespeichers. • Schwefel wird in flüssiger Form von vielen Bakterien gespeichert, die ihn als Energiequelle nutzen. Zellwand: Die Zellwand gibt der Zelle die Form. (Stäbchenform, Kokkenform ...) Sie widersteht dem Innendruck, den das Protoplasma ausübt und verhindert, daß die Zellmembran zerrissen wird. Sie weicht elastisch Druck und Stößen aus. Der für die Stabilität wichtige Teil der Zellwand ist ein Netzwerk aus Quer- und Längsfäden. Es umhüllt die Zelle wie ein Sack. Da es aus Murein besteht, spricht man vom Murein- Sacculus. Murein besitzen ausschließlich die Bakterien. Bausteine des Mureins sind die Muraminsäure (N-Acetylmuraminsäure) und das Glucosamin (N-Acetylglucosamin). Sie sind einander abwechselnd zu Längsfäden verknüpft (β-1,4glykosidische Bindung). Die Längsfäden werden durch Ketten aus Aminosäuren quer vernetzt. Die Aminosäuren sind peptidisch gebunden. In diese "Querfäden" sind Aminosäuren eingebaut, die in Proteinen nicht vorkommen (z.B. D-Aminosäuren und Diaminopimelinsäure). In Abbildung 5 wird das Mureinnetz dargestellt. Abb.5: Vereinfachtes Schema des Mureinnetzes 01FH.DOC 17
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