Gepulste Neuronale Netze: Detailiertes Modell nach Hodgkin ... - CES
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Die Reaktion des Neurons besteht in einer sich wiederholenden Aktionspotentialsequenz. 6.4 Szenario 4: Refraktäre Phase Zuletzt soll auf die refraktäre Phase des Neurons nach einem Aktionspotential eingegangen werden. In dieser Phase ist es bekanntlich nur schwer möglich, ein weiteres Aktionspotential zu provozieren. Den zugehörigen Ablauf zeigt Abbildung 15. Abbildung 15 : Refraktärperiode Wie man hier am Verlauf des Membranpotentials (rot) sehen kann, wird durch den ersten Reiz (erster violetter Rechteckimpuls) ein Aktionspotential ausgelöst. Der zweite Reiz erfolgt noch während der Refraktärperiode des Neurons. Dies ist zum einen daran zu erkennen, dass sich das Membranpotential noch in einem hyperpolarisierten Zustand befindet, zum anderen auch daran, dass die Variable h noch einen sehr geringen Wert hat (ca. 0.3), was dazu führt, dass die meisten Na + -Kanäle noch in ihren Inaktivierungsphase sind. Zudem ist die Variable h noch relativ groß, was einen deutlichen ausgehenden K + -Strom verursacht und damit ebenso dem Aufbau eines Aktionspotentials entgegenwirkt.
7 Zusammenfassung und Ausblick Das Verhalten von Neuronen basiert im Wesentlichen auf Ionenflüssen, die die Zellmembran durch passive Kanäle oder aktive Ionenpumpen passieren. Hierbei haben wiederum die Na + - ,die K + - und die Cl — Ionen den größten Einfluss. Die Öffnung bzw. das Schließen von Kanälen wird durch die Membranspannung beeinflusst, die ihrerseits von Konzentrationsdifferenzen der erwähnten Ionen abhängt. Eine Abfolge von Öffnungs- und Schließvorgängen der Kanäle, ausgelöst durch einen initialen Reiz des Neurons, führt zu den beobachteten Aktionspotentialen. Das vorgestellte Hodgkin-Huxley Modell erlaubt eine realitätsnahe Simulation dieses Verhaltens eines einzelnen Neurons. Dazu führen die beiden Wissenschaftler das Modell von n-, m-, und h-Toren ein, die das Verhalten der Ionenkanäle bestimmen. Das Modell berechnet auf Basis von Differentialgleichungen die Öffnungs- bzw. Schließwahrscheinlichkeit für jedes dieser Tore und bestimmt damit den Ionenfluss der die Zelle verlässt, bzw. die Zelle betritt. Die Dynamik des Modells kommt durch die hohe Realitätsnähe gut an das tatsächliche Verhalten von Neuronen heran. Dennoch ist dieses Modell nicht in der Lage, manches beobachtete Verhalten von Neuronen wiederzugeben. So fehlt dem Modell beispielsweise die Fähigkeit, Folgen von Aktionspotentialen zu generieren, die wieder gefolgt werden von einer gewissen Ruhephase. Dieses Verhalten wurde bei einigen Neuronen bei einer Dauerreizung beobachtet. Aufgrund des hohen Aufwandes für die Berechnungen dieses Modells eignet es sich für nur wenige simulierte Neuronen. Jedoch ergeben sich durch die hohe Realitätsnähe Anwendungen im Bereich der Simulation von Einflüssen von Medikamenten bzw. Drogen auf das Verhalten von Neuronen. Für komplexe simulierte neuronale Netze mit sehr vielen Neuronen können jedoch nur weniger realitätsnahe Modelle, wie etwa das Spike Response- oder Integrate and Fire-Modell verwendet werden.
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7 Zusammenfassung und Ausblick<br />
Das Verhalten von Neuronen basiert im Wesentlichen auf Ionenflüssen, die die Zellmembran<br />
durch passive Kanäle oder aktive Ionenpumpen passieren. Hierbei haben wiederum die Na + -<br />
,die K + - und die Cl — Ionen den größten Einfluss. Die Öffnung bzw. das Schließen von Kanälen<br />
wird durch die Membranspannung beeinflusst, die ihrerseits von Konzentrationsdifferenzen<br />
der erwähnten Ionen abhängt. Eine Abfolge von Öffnungs- und Schließvorgängen der<br />
Kanäle, ausgelöst durch einen initialen Reiz des Neurons, führt zu den beobachteten Aktionspotentialen.<br />
Das vorgestellte <strong>Hodgkin</strong>-Huxley <strong>Modell</strong> erlaubt eine realitätsnahe Simulation dieses Verhaltens<br />
eines einzelnen Neurons. Dazu führen die beiden Wissenschaftler das <strong>Modell</strong> von n-, m-,<br />
und h-Toren ein, die das Verhalten der Ionenkanäle bestimmen. Das <strong>Modell</strong> berechnet auf<br />
Basis von Differentialgleichungen die Öffnungs- bzw. Schließwahrscheinlichkeit für jedes<br />
dieser Tore und bestimmt damit den Ionenfluss der die Zelle verlässt, bzw. die Zelle betritt.<br />
Die Dynamik des <strong>Modell</strong>s kommt durch die hohe Realitätsnähe gut an das tatsächliche Verhalten<br />
von Neuronen heran. Dennoch ist dieses <strong>Modell</strong> nicht in der Lage, manches beobachtete<br />
Verhalten von Neuronen wiederzugeben. So fehlt dem <strong>Modell</strong> beispielsweise die Fähigkeit,<br />
Folgen von Aktionspotentialen zu generieren, die wieder gefolgt werden von einer gewissen<br />
Ruhephase. Dieses Verhalten wurde bei einigen Neuronen bei einer Dauerreizung beobachtet.<br />
Aufgrund des hohen Aufwandes für die Berechnungen dieses <strong>Modell</strong>s eignet es sich für nur<br />
wenige simulierte Neuronen. Jedoch ergeben sich durch die hohe Realitätsnähe Anwendungen<br />
im Bereich der Simulation von Einflüssen von Medikamenten bzw. Drogen auf das Verhalten<br />
von Neuronen. Für komplexe simulierte neuronale <strong>Netze</strong> mit sehr vielen Neuronen können<br />
jedoch nur weniger realitätsnahe <strong>Modell</strong>e, wie etwa das Spike Response- oder Integrate and<br />
Fire-<strong>Modell</strong> verwendet werden.
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