Gepulste Neuronale Netze: Detailiertes Modell nach Hodgkin ... - CES
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Der gesamte Ionenstrom setzt sich nach Hodgkin und Huxley somit zusammen als: Iges = gNa m 3 h ( u – ENa ) + gK n 4 ( u – EK ) + gL (u – EL ) Hierbei ist gL (u – EL ) der bereits erwähnte Leckstrom, der nur von der aktuellen Membranspannung u abhängig ist. 5.3 Modellierung durch Differentialgleichungen Die Variablen n, m und h beschrieben Hodgkin und Huxley in ihrem Modell als folgende Differentialgleichungen: & = α ( u)( 1− m) − β ( u) m m m m n& = α n ( u)( 1− n) − β n ( u) n & = α ( u)( 1− h) − β ( u) h h h h Die hier eingeführten Funktionen αn, βn, αm, βm, αh, βh wurden empirisch bestimmt und an das spezielle Verhalten des untersuchten Riesen-Axons angepasst. Die Funktionen sind definiert als: u 0. 1− 0. 01u 80 α n = 1−0. 1u n 0. 125e e −1 − 2. 5 − 0. 1u β = α m = 2. 5−0. 1u e −1 u 18 m 4e − u 20 β = h 0. 07e − α = 1 h = 3−0. 1u Zur Veranschaulichung werden die Funktionen in der folgenden Abbildungen dargestellt: Abbildung 8 : Alpha und Beta Funktionen β e + 1
Diese oben eingeführten Differentialgleichungen lassen sich mit zwei Substitutionen x0(u) = αx (u) / (αx (u) + βx (u)) und τx(u) = (αx (u) + βx (u)) -1 ,wobei x jeweils durch n, m und h zu ersetzen ist, umschreiben zu der verständlicheren Gleichung 1 x& = − [ x − x0 ( u)] τ ( u) x Differentialgleichungen dieser Art lassen sich mit der Startbedingung x(0) = 0 auflösen zu t − τ x ( u ) x( t) = x0 ( u) − e x0 ( u) Anschaulich bedeutet dies, dass die Funktion x(t) für ein konstantes u für t → ∞ gegen x0(u) konvergiert. Die Geschwindigkeit der Konvergenz hängt dabei von τx(u) ab. Abbildung 9 zeigt ein Beispiel für die Lösung einer solchen Differentialgleichung. Hier wurden als Parameter x0(u) = 5 und τx(u) = 10 gewählt. Abbildung 9 : gelöste Differentialgleichung Der folgende Graph zeigt den Verlauf der Funktion x0 in Abhängigkeit der Membranspannung u. Dieser Graph gibt somit an, mit welcher Wahrscheinlichkeit das zugehörige Tor des Na + -Kanals bzw. des K + -Kanals geöffnet ist.
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Der gesamte Ionenstrom setzt sich <strong>nach</strong> <strong>Hodgkin</strong> und Huxley somit zusammen als:<br />
Iges = gNa m 3 h ( u – ENa ) + gK n 4 ( u – EK ) + gL (u – EL )<br />
Hierbei ist gL (u – EL ) der bereits erwähnte Leckstrom, der nur von der aktuellen Membranspannung<br />
u abhängig ist.<br />
5.3 <strong>Modell</strong>ierung durch Differentialgleichungen<br />
Die Variablen n, m und h beschrieben <strong>Hodgkin</strong> und Huxley in ihrem <strong>Modell</strong> als folgende<br />
Differentialgleichungen:<br />
& = α ( u)(<br />
1−<br />
m)<br />
− β ( u)<br />
m<br />
m m<br />
m<br />
n& = α n ( u)(<br />
1−<br />
n)<br />
− β n (<br />
u)<br />
n<br />
& = α ( u)(<br />
1−<br />
h)<br />
− β ( u)<br />
h<br />
h h<br />
h<br />
Die hier eingeführten Funktionen αn, βn, αm, βm, αh, βh wurden empirisch bestimmt und an<br />
das spezielle Verhalten des untersuchten Riesen-Axons angepasst. Die Funktionen sind<br />
definiert als:<br />
u<br />
0.<br />
1−<br />
0.<br />
01u<br />
80<br />
α n = 1−0.<br />
1u<br />
n 0.<br />
125e<br />
e −1<br />
−<br />
2.<br />
5 − 0.<br />
1u<br />
β =<br />
α m = 2.<br />
5−0.<br />
1u<br />
e −1<br />
u<br />
18<br />
m 4e<br />
−<br />
u<br />
20<br />
β =<br />
h 0.<br />
07e<br />
−<br />
α =<br />
1<br />
h = 3−0.<br />
1u<br />
Zur Veranschaulichung werden die Funktionen in der folgenden Abbildungen dargestellt:<br />
Abbildung 8 : Alpha und Beta Funktionen<br />
β<br />
e<br />
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