Gepulste Neuronale Netze: Detailiertes Modell nach Hodgkin ... - CES

5 Das Hodgkin-Huxley Modell
5.1 Einleitung
Hodgkin und Huxley entdeckten in den frühen 50er Jahren, dass das Verhalten von Neuronen
durch Ströme von Ionen durch die Zellmembranen der Neuronen bestimmt sind. Weiterhin
fiel ihnen auf, dass diese Ströme durch das Spannungspotential der Zellmembran gesteuert
werden. Durch eine Reihe von Experimenten bauten sie aus diesen Erkenntnissen ein mathematisches
Modell, welches das Verhalten der von ihnen beobachteten Riesen-Axone von Tintenfischen
modellieren sollte. Für diese Arbeiten erhielten sie später den Nobel-Preis.
Mit der von ihnen eingesetzten Methode des „Voltage Clamp“ ist es möglich, das Spannungspotential
einer Zellmembran zu steuern. Mit dieser Steuerung war es ihnen möglich, Ionenflüsse
in oder aus der Zelle zu verursachen. Jedoch beschränkten sich ihre Beobachtungsmöglichkeiten
darauf festzustellen, in welche Richtung die ausgelöste Potentialverschiebung
wirkte. Nicht feststellen konnten sie dagegen, ob diese Verschiebung etwa durch positiv geladene
Ionen die zelleinwärts strömten, oder durch negativ geladene Ionen die zellauswärts
strömten, verursacht wurde. Diese Information erhielten sie durch eine Reihe weiterer Ideen,
etwa durch bestimmte Wirkstoffe die Funktionsweise einzelner Ionenkanäle zu blockieren,
oder die das Neuron umgebende Flüssigkeit mit Ionen eines bestimmten Typs anzureichern,
um hiermit den chemischen Gradienten zu beeinflussen.
Bei der Definition des mathematischen Modells einigten Hodgkin und Huxley darauf, primär
den Ionenstrom der Na + -Ionen und den der K + -Ionen zu betrachten. Die restlichen Ionenströme
wurden zusammengefasst und tauchen in ihrem Modell lediglich als Leckstrom auf. Für
den Na + -Ionenfluss stellten sie zunächst folgende grundlegende Gleichung auf:
INa = gNa (u – ENa)
Diese Gleichung drückt aus, dass der Na + -Ionenfluss von der Permeabilität der Zellmembran
für Na + -Ionen (gNa), dem Gleichgewichtspotential für Na + -Ionen (ENa) und dem momentanen
Membranpotential (u) abhängt.
Ebenso stellten sie eine daran angelehnte Gleichung für den K + -Ionenstrom auf:
IK = gK (u – EK)
Von außen konnten Hodgkin und Huxley beobachten, dass sich diese Ionenströme über die
Zeit eines Aktionspotentials änderten. Dadurch jedoch, dass sich mit Hilfe der Voltage
Clamp-Methode das Membranpotential über einen längeren Zeitraum festlegen lässt, und dass
sich die Gleichgewichtspotentiale für die einzelnen Ionentypen nicht änderten, folgerten sie,
dass die Permeabilität der Membran für die verschiedenen Ionentypen eine Funktion sein
müsste, die abhängig von der Zeit sowie vom Membranpotential ist.
Diese Annahme resultiert in dem Ansatz
gNa = f ( V, t )
für die Permeabilität für Na + -Ionen. Hierbei steht V für die Spannungsabhängigkeit und t für
die Zeitabhängigkeit. Der Ansatz für die Permeabilität von K + -Ionen kann analog aufgestellt
werden.