Gepulste Neuronale Netze: Detailiertes Modell nach Hodgkin ... - CES

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ausgeglichen (also Null) ist, befindet sich ein Neuron im Gleichgewicht. In diesem Zustand ist die Rate der die Zelle verlassenden K + -Ionen genauso groß, wie die Rate der in die Zelle eintretenden K + -Ionen. Zu bemerken ist, dass sich dieses Gleichgewicht vollkommen ohne Energieaufwand einstellt, was impliziert, dass an diesem Gleichgewicht nicht die bereits beschriebenen Ionenpumpen beteiligt sind. Die Höhe des im Gleichgewicht herrschenden Potentials, welches nur durch K + -Ionen verursacht wird, lässt sich nach der Nernstschen Gleichung bestimmen: Nernstsche Gleichung: E k = RT F ⊕ [ K ] * ln ⊕ [ K ] a i Hierbei stehen [K ⊕ ]a und [K ⊕ ]i für die Innen- bzw. Außenkonzentration der K + -Ionen, R für die universelle Gaskonstante 1 , F für die Faraday-Konstante 2 und T für die absolute Temperatur. Wenn man sich von der Eingangs gewählten Vereinfachung der selektiven Betrachtung der K + -Ionen löst, kommt man zum sogenannten Mischpotential. Dieses Mischpotential ergibt sich bei der Einbeziehung weiterer Ionentypen, etwa Na + -Ionen und Cl - -Ionen. Ein wichtiger Unterschied zu der bisher betrachteten Vereinfachung besteht darin, dass für die Aufrecherhaltung des im Ruhezustands herrschenden Mischpotentials ständig die Ionenpumpen aktiv sein müssen. Ansonsten würden bestehende Konzentrationsdifferenzen auf Dauer durch Diffusion ausgeglichen werden. Die Stärke des Einflusses der verschiedenen Ionentypen auf das Ruhepotential eines Neurons hängt im Wesentlichen von der Permeabilität der Zellmembran für diese Ionentypen ab. Die Goldmann-Gleichung stellt eine Verallgemeinerung der Nernstschen Gleichung dar, und bezieht die drei erwähnten Ionentypen mit in die Berechnung des Ionenpotentials ein. Goldmann Gleichung: E M = RT F P [ K ] + P [ Na + P [ Cl ⊕ ⊕ ⊕ K a Na a Cl i * ln ⊕ ⊕ ⊕ PK [ K ] i + PNa[ Na ] i + PCl[ Cl ] a 4.4 Verlauf einer Erregung Aus dem Ruhezustand heraus kann ein Neuron durch die Dendriten elektrisch gereizt werden. Ein Neuron reagiert auf diese Reizung mit einer Reaktion in Form eines Potentialanstiegs (Hyperpolarisation) oder einer Potentialreduktion (Depolarisation), je nach Polung der elektrischen Reizung. Solange die Reizung unter einem gewissen Schwellwert bleibt, kann die Reaktion als linear abhängig von der Reizung betrachtet werden. Im Falle einer Reizung, die zu einer Depolarisation führt und einen Schwellwert überschreitet, gilt diese Linearität jedoch nicht mehr. In diesem Fall nimmt die Depolarisation zunächst kontinuierlich zu, wonach sich schließlich die Polarisation der Membran kurzzeitig umkehrt. Dann tritt das Neuron in eine Phase der Repolarisation ein und nimmt ihre ursprüngliche Polarisation wieder an. Das Ruhepotential wird jedoch innerhalb der Repolarisationsphase zeitweilig unterschritten, das Neuron wird also hyperpolarisiert. Nach einem gewissen Zeitraum gleicht sich das Potential des Neurons wieder dem Ruhepotential an. Den beschriebenen nichtlinearen Vorgang bezeichnet man als Aktionspotential. Abbildung 5 zeigt den beschriebenen Verlauf des Potentialverlaufs während eines Aktionspotentials. 1 8,315*10 7 erg. 2 96.490 As/g ] ]
Abbildung 5 : Verlauf eines Aktionspotentials 1 Der beschriebene Potentialverlauf lässt sich mit Hilfe von Ionenflüssen erklären. Ein Aktionspotential entwickelt sich in mehreren Phasen. - ein depolarisierender Reiz, der das dargestellte Schwellenpotential überschreitet, erreicht das Neuron - im Neuron vorhandene spannungsgesteuerte Na + -Kanäle öffnen sich, dadurch wird ein starker Na + -Ionenstrom in das Neuron verursacht - das Neuron depolarisiert durch den Na + -Ionenstrom immer weiter, wodurch wiederum neue spannungsgesteuerte Na + -Kanäle geöffnet werden. Spannungsgesteuerte K + - Kanäle bleiben durch einen Verzögerungsmechanismus geschlossen. - Nach Ablauf des Verzögerungsmechanismus der K + -Kanäle öffnen sich auch diese und erzeugen einen K + -Strom in das Neuron. Die Zelle repolarisiert hierdurch. - Die Na + -Kanäle schließen sich und stoppen somit den Na + -Ionenstrom. Die Repolarisation des Neurons wird hierdurch unterstützt. Diese Phase wird als Na + -Inaktivierung bezeichnet. Die Phase der Na + -Inaktivierung bleibt auch einige Zeit 2 nach dem Aktionspotential bestehen. In dieser Phase können durch einen elektrischen Reiz die Na + -Kanäle nicht wieder geöffnet werden. Somit ist ein Neuron in dieser Phase für elektrische Reize weitgehend unempfänglich und kann keine Aktionspotentiale auslösen. Diese Phase wird auch als Refraktärperiode bezeichnet. Eine gute Erklärung des hier dargestellten Vorgangs findet sich auch unter [WEB04]. 1 aus [WEB03] 2 im Bereich von Millisekunden
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