Gepulste Neuronale Netze: Detailiertes Modell nach Hodgkin ... - CES

ausgeglichen (also Null) ist, befindet sich ein Neuron im Gleichgewicht. In diesem Zustand ist
die Rate der die Zelle verlassenden K + -Ionen genauso groß, wie die Rate der in die Zelle eintretenden
K + -Ionen. Zu bemerken ist, dass sich dieses Gleichgewicht vollkommen ohne Energieaufwand
einstellt, was impliziert, dass an diesem Gleichgewicht nicht die bereits beschriebenen
Ionenpumpen beteiligt sind. Die Höhe des im Gleichgewicht herrschenden Potentials,
welches nur durch K + -Ionen verursacht wird, lässt sich nach der Nernstschen Gleichung
bestimmen:
Nernstsche Gleichung:
E
k
=
RT
F
⊕
[ K ]
* ln ⊕
[ K ]
a
i
Hierbei stehen [K ⊕ ]a und [K ⊕ ]i für die Innen- bzw. Außenkonzentration der K + -Ionen, R für
die universelle Gaskonstante 1 , F für die Faraday-Konstante 2 und T für die absolute
Temperatur.
Wenn man sich von der Eingangs gewählten Vereinfachung der selektiven Betrachtung der
K + -Ionen löst, kommt man zum sogenannten Mischpotential. Dieses Mischpotential ergibt
sich bei der Einbeziehung weiterer Ionentypen, etwa Na + -Ionen und Cl - -Ionen. Ein wichtiger
Unterschied zu der bisher betrachteten Vereinfachung besteht darin, dass für die Aufrecherhaltung
des im Ruhezustands herrschenden Mischpotentials ständig die Ionenpumpen aktiv
sein müssen. Ansonsten würden bestehende Konzentrationsdifferenzen auf Dauer durch Diffusion
ausgeglichen werden.
Die Stärke des Einflusses der verschiedenen Ionentypen auf das Ruhepotential eines Neurons
hängt im Wesentlichen von der Permeabilität der Zellmembran für diese Ionentypen ab. Die
Goldmann-Gleichung stellt eine Verallgemeinerung der Nernstschen Gleichung dar, und bezieht
die drei erwähnten Ionentypen mit in die Berechnung des Ionenpotentials ein.
Goldmann Gleichung:
E
M
=
RT
F
P [ K
]
+ P
[ Na
+ P [ Cl
⊕
⊕
⊕
K a Na a Cl i
* ln ⊕
⊕
⊕
PK
[ K ] i + PNa[
Na ] i + PCl[
Cl ] a
4.4 Verlauf einer Erregung
Aus dem Ruhezustand heraus kann ein Neuron durch die Dendriten elektrisch gereizt werden.
Ein Neuron reagiert auf diese Reizung mit einer Reaktion in Form eines Potentialanstiegs
(Hyperpolarisation) oder einer Potentialreduktion (Depolarisation), je nach Polung der elektrischen
Reizung. Solange die Reizung unter einem gewissen Schwellwert bleibt, kann die Reaktion
als linear abhängig von der Reizung betrachtet werden. Im Falle einer Reizung, die zu
einer Depolarisation führt und einen Schwellwert überschreitet, gilt diese Linearität jedoch
nicht mehr. In diesem Fall nimmt die Depolarisation zunächst kontinuierlich zu, wonach sich
schließlich die Polarisation der Membran kurzzeitig umkehrt. Dann tritt das Neuron in eine
Phase der Repolarisation ein und nimmt ihre ursprüngliche Polarisation wieder an. Das Ruhepotential
wird jedoch innerhalb der Repolarisationsphase zeitweilig unterschritten, das Neuron
wird also hyperpolarisiert. Nach einem gewissen Zeitraum gleicht sich das Potential des
Neurons wieder dem Ruhepotential an. Den beschriebenen nichtlinearen Vorgang bezeichnet
man als Aktionspotential. Abbildung 5 zeigt den beschriebenen Verlauf des Potentialverlaufs
während eines Aktionspotentials.
1 8,315*10 7 erg.
2 96.490 As/g
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