5 Modellvalidierung – Simulation von Tagesverlaufs- messungen
5 Modellvalidierung – Simulation von Tagesverlaufs- messungen 5 Modellvalidierung – Simulation von Tagesverlaufs- messungen
Modellvalidierung und Cornic, 2002; Grzesiak et al., 2006; Subrahmanyam et al., 2006). Daher wurde eine Ψ-Abhängigkeit für die Kenngrößen m, Vcmax und Jmax implementierten (siehe Abschnitt 2.2 Modellmodifikationen, Gl. 26). Diese Gleichung hat die Parameter Ψcrit und K. Da mit dem vorliegenden Wertebereich von Ψ (-0,5 MPa bis -1,4 MPa) der Kurvenparameter K nicht geschätzt werden konnte, wurde dieser in Anlehnung an die Literatur auf den Wert 3 gesetzt (Turner et al., 1984; Wong et al., 1985b; Landsberg, 1986; Grzesiak et al., 2006; Subrahmanyam et al., 2006). In einem ersten Schritt wurde ein Parameter Ψcrit für die Kenngröße m und ein Parameter Ψcrit für Vcmax und Jmax bestimmt. Mit dieser Modifikation des Modells konnten sowohl die Nettophotosyntheserate als auch die Transpirationsrate und die stomatäre Leitfähigkeit in den Nachmittagsstunden deutlich besser reproduziert werden (Simulation nicht abgebildet). Dennoch zeigte sich, dass bei allen Tagesverläufen die Raten in den Mittagsstunden unterschätzt und in den Abendstunden überschätzt wurden. Das deutete darauf hin, dass der Parameter Ψcrit im Verlaufe des Tages nicht konstant blieb, sondern einer Veränderung unterlag. Gleiches findet sich auch bei Takagi et al. (1998) und Tuzet et al. (2003). Ein sich änderndes gs-Ψ-Verhältnis kann simuliert werden, wenn der Parameter Ψcrit im Tagesverlauf ansteigt. Es fehlen jedoch Untersuchungen zu den physiologischen Hintergründen, die das Verhalten des Parameters Ψcrit erklären. Daher wurde dieser Parameter mit einer empirischen Funktion: Ψ = d t + d (40) crit 1 2 linear an die Tageszeit gekoppelt, wobei d1 (MPa h -1 ) den Anstieg und d2 (MPa) den Achsenschnittpunkt der Funktion darstellen. Mit dieser erweiterten Trockenstressfunktion mit zeitabhängigem Ψcrit wurden zwei Berechnungen durchgeführt. In einer ersten Berechnung wurden die Parameter d1 und d2 für jeden Tagesverlauf separat geschätzt (Abb. 38, durchgehende Linien). In einer zweiten Berechnung wurde ein einheitlicher Parametersatz für alle Tagesgänge geschätzt (Abb. 38, gestrichelte Linien). Mit der separaten Parameterschätzung für jeden Tagesgang wurden die Verläufe von An, E und gs im gesamten Tagesverlauf recht gut widergespiegelt. Für junge, mittlere und auch alte Blätter wichen die Modellsimulationen und die Messwerte im gesamten Tagesverlauf nur geringfügig voneinander ab. Das Modell beschrieb das Verhalten der Nettophotosynthese - und Transpirationsrate sowie der stomatären Leitfähigkeit gut. Bei der Verwendung eines einheitlichen Parametersatzes für die Kopplung der beiden Ψcrit-Werte an die Tageszeit wurden die Unterschiede zwischen jungen und alten Blättern vernachlässigt. Da der 80
Modellvalidierung Effekt der Nachmittagsdepression bei jungen Blättern wesentlich geringer war als bei alten Blättern, wurden hier die Raten von An, E und gs unterschätzt, bei alten Blättern hingegen deutlich überschätzt (Abb. 38). Zur Beurteilung der Vorhersagegenauigkeit des Modells sind in Tab. 15 die statistischen Kriterien für den Vergleich der gemessenen und simulierten Daten aufgeführt. Es wurde die Statistik für An, E und gs zum einen für die drei dargestellten Tagesverläufe und zum anderen für alle 18 gemessenen Tagesverläufe angegeben. Die Regressionsgeraden gemessener vs. simulierter Werte wiesen für An Bestimmtheitsmaße von 0,93, für E von 0,63 und für gs von 0,73 auf. Die Nettophotosyntheseraten wurden mit dem Modell sehr gut wiedergegeben. Der Anstieg war nahe 1, der Achsenschnittpunkt nahe 0 µmol m -2 s -1 , die systematischen und nichtsystematischen Anteile von RMSE waren verhältnismäßig klein. In Abb. 40 wurden die gemessenen Werte von An, E und gs den simulierten gegenüber gestellt. Auch hier wird die gute Übereinstimmung gemessener und simulierter Nettophotosyntheseraten deutlich. Die Transpirationsraten und stomatären Leitfähigkeiten wurden jedoch etwas schlechter wiedergegeben. Ursache hierfür war, dass sich die Nachmittagsdepression stärker auf E und gs auswirkte als auf An. Insbesondere die Höhe der Nachmittagsdepression unterschied sich hier zwischen jungen und alten Blättern. Tab. 10: Anstieg n1, Schnittpunkt mit der y-Achse n2 und Bestimmtheitsmaß R 2 der Regression gemessener vs. simulierter Werte unter Verwendung eines Parametersatzes für die Trockenstressadaption aller 18 Tagesverlaufsmessungen (entspricht der gestrichelten Linie in Abb. 38). RMSEs und RMSEu sind die systematischen und nichtsystematischen Anteile der Wurzel der Summe der Abweichungsquadrate RMSE der gemessenen Werte. Schätzung Größe R² n1 n2 RMSE RMSEs RMSEu Daten der 3 präsentierten (-) (Einheiten wie die jeweilige Größe An, E u. gs) An (µmol m -2 s -1 ) 0,93 1,08 -1,37 2,25 0,68 2,15 E (mmol m -2 s -1 ) 0,63 0,85 0,33 1,18 0,28 1,15 Tagesverläufe gs (mol m -2 s -1 ) 0,73 1,29 -0,07 0,12 0,04 0,11 Daten aller 18 gemessenen An (µmol m -2 s -1 ) 0,95 1,19 -2,02 1,83 1,05 1,49 E (mmol m -2 s -1 ) 0,63 0,82 0,09 1,48 0,68 1,31 Tagesverläufe gs (mol m -2 s -1 ) 0,77 1,13 -0,07 0,09 0,04 0,08 81
- Seite 1 und 2: Modellvalidierung 5 Modellvalidieru
- Seite 3: Modellvalidierung Die gepunkteten L
<strong>Modellvalidierung</strong><br />
Effekt der Nachmittagsdepression bei jungen Blättern wesentlich geringer war als bei<br />
alten Blättern, wurden hier die Raten <strong>von</strong> An, E und gs unterschätzt, bei alten Blättern<br />
hingegen deutlich überschätzt (Abb. 38).<br />
Zur Beurteilung der Vorhersagegenauigkeit des Modells sind in Tab. 15 die<br />
statistischen Kriterien für den Vergleich der gemessenen und simulierten Daten<br />
aufgeführt. Es wurde die Statistik für An, E und gs zum einen für die drei dargestellten<br />
Tagesverläufe und zum anderen für alle 18 gemessenen Tagesverläufe angegeben. Die<br />
Regressionsgeraden gemessener vs. simulierter Werte wiesen für An Bestimmtheitsmaße<br />
<strong>von</strong> 0,93, für E <strong>von</strong> 0,63 und für gs <strong>von</strong> 0,73 auf. Die Nettophotosyntheseraten wurden<br />
mit dem Modell sehr gut wiedergegeben. Der Anstieg war nahe 1, der<br />
Achsenschnittpunkt nahe 0 µmol m -2 s -1 , die systematischen und nichtsystematischen<br />
Anteile <strong>von</strong> RMSE waren verhältnismäßig klein. In Abb. 40 wurden die gemessenen<br />
Werte <strong>von</strong> An, E und gs den simulierten gegenüber gestellt. Auch hier wird die gute<br />
Übereinstimmung gemessener und simulierter Nettophotosyntheseraten deutlich. Die<br />
Transpirationsraten und stomatären Leitfähigkeiten wurden jedoch etwas schlechter<br />
wiedergegeben. Ursache hierfür war, dass sich die Nachmittagsdepression stärker auf E<br />
und gs auswirkte als auf An. Insbesondere die Höhe der Nachmittagsdepression<br />
unterschied sich hier zwischen jungen und alten Blättern.<br />
Tab. 10: Anstieg n1, Schnittpunkt mit der y-Achse n2 und Bestimmtheitsmaß R 2 der<br />
Regression gemessener vs. simulierter Werte unter Verwendung eines Parametersatzes<br />
für die Trockenstressadaption aller 18 <strong>Tagesverlaufs</strong><strong>messungen</strong> (entspricht der<br />
gestrichelten Linie in Abb. 38). RMSEs und RMSEu sind die systematischen und<br />
nichtsystematischen Anteile der Wurzel der Summe der Abweichungsquadrate RMSE<br />
der gemessenen Werte.<br />
Schätzung Größe R² n1 n2 RMSE RMSEs RMSEu<br />
Daten der 3<br />
präsentierten<br />
(-) (Einheiten wie die jeweilige Größe An, E u. gs)<br />
An (µmol m -2 s -1 ) 0,93 1,08 -1,37 2,25 0,68 2,15<br />
E (mmol m -2 s -1 ) 0,63 0,85 0,33 1,18 0,28 1,15<br />
Tagesverläufe gs (mol m -2 s -1 ) 0,73 1,29 -0,07 0,12 0,04 0,11<br />
Daten aller 18<br />
gemessenen<br />
An (µmol m -2 s -1 ) 0,95 1,19 -2,02 1,83 1,05 1,49<br />
E (mmol m -2 s -1 ) 0,63 0,82 0,09 1,48 0,68 1,31<br />
Tagesverläufe gs (mol m -2 s -1 ) 0,77 1,13 -0,07 0,09 0,04 0,08<br />
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