5 Modellvalidierung – Simulation von Tagesverlaufs- messungen

Modellvalidierung
und Cornic, 2002; Grzesiak et al., 2006; Subrahmanyam et al., 2006). Daher wurde eine
Ψ-Abhängigkeit für die Kenngrößen m, Vcmax und Jmax implementierten (siehe Abschnitt
2.2 Modellmodifikationen, Gl. 26). Diese Gleichung hat die Parameter Ψcrit und K. Da
mit dem vorliegenden Wertebereich von Ψ (-0,5 MPa bis -1,4 MPa) der
Kurvenparameter K nicht geschätzt werden konnte, wurde dieser in Anlehnung an die
Literatur auf den Wert 3 gesetzt (Turner et al., 1984; Wong et al., 1985b; Landsberg,
1986; Grzesiak et al., 2006; Subrahmanyam et al., 2006). In einem ersten Schritt wurde
ein Parameter Ψcrit für die Kenngröße m und ein Parameter Ψcrit für Vcmax und Jmax
bestimmt. Mit dieser Modifikation des Modells konnten sowohl die
Nettophotosyntheserate als auch die Transpirationsrate und die stomatäre Leitfähigkeit
in den Nachmittagsstunden deutlich besser reproduziert werden (Simulation nicht
abgebildet). Dennoch zeigte sich, dass bei allen Tagesverläufen die Raten in den
Mittagsstunden unterschätzt und in den Abendstunden überschätzt wurden. Das deutete
darauf hin, dass der Parameter Ψcrit im Verlaufe des Tages nicht konstant blieb, sondern
einer Veränderung unterlag. Gleiches findet sich auch bei Takagi et al. (1998) und
Tuzet et al. (2003). Ein sich änderndes gs-Ψ-Verhältnis kann simuliert werden, wenn der
Parameter Ψcrit im Tagesverlauf ansteigt. Es fehlen jedoch Untersuchungen zu den
physiologischen Hintergründen, die das Verhalten des Parameters Ψcrit erklären. Daher
wurde dieser Parameter mit einer empirischen Funktion:
Ψ = d t + d
(40)
crit
1
2
linear an die Tageszeit gekoppelt, wobei d1 (MPa h -1 ) den Anstieg und d2 (MPa) den
Achsenschnittpunkt der Funktion darstellen. Mit dieser erweiterten
Trockenstressfunktion mit zeitabhängigem Ψcrit wurden zwei Berechnungen
durchgeführt. In einer ersten Berechnung wurden die Parameter d1 und d2 für jeden
Tagesverlauf separat geschätzt (Abb. 38, durchgehende Linien). In einer zweiten
Berechnung wurde ein einheitlicher Parametersatz für alle Tagesgänge geschätzt
(Abb. 38, gestrichelte Linien). Mit der separaten Parameterschätzung für jeden
Tagesgang wurden die Verläufe von An, E und gs im gesamten Tagesverlauf recht gut
widergespiegelt. Für junge, mittlere und auch alte Blätter wichen die
Modellsimulationen und die Messwerte im gesamten Tagesverlauf nur geringfügig
voneinander ab. Das Modell beschrieb das Verhalten der Nettophotosynthese - und
Transpirationsrate sowie der stomatären Leitfähigkeit gut. Bei der Verwendung eines
einheitlichen Parametersatzes für die Kopplung der beiden Ψcrit-Werte an die Tageszeit
wurden die Unterschiede zwischen jungen und alten Blättern vernachlässigt. Da der
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