Ökologische Charakterisierung von Waldstandorten durch Vegetati

Ökologische Charakterisierung
von Waldstandorten durch
Vegetationsaufnahmen
Universität Trier
Fachbereich VI – Geowissenschaften /
Geobotanik
Forschungspraktikum SS 2006
Sonja Stuhrmann

1) Vegetationsaufnahmen
• Vegetationsaufnahmen von Waldflächen sind
Hilfsmittel, um Informationen über den jeweiligen
Standort zu erhalten.
• Die Artenzusammensetzung und deren
Mächtigkeit wird dadurch strukturiert und aufgeklärt.
• Durch das Erstellen einer Artenliste ist die
Abschätzung des Deckungsgrades unnötig.
• Die Baumschicht bleibt i.d.R. unberücksichtigt, da sie
forstlich beeinflusst ist.
• Durch Einsatz von Zeigerwerten kann vergleichend
auf ökologische Faktoren des Standortes
geschlossen werden.

• Zeigerwerte beschreiben NICHT die
physiologischen Ansprüche einer Art (Potenz)
• Sie spiegeln nur das ökologische Verhalten
von Pflanzengesellschaften wider bzw. das
Verhalten von Arten gegenüber dem
Konkurrenzdruck, darauf weist Ellenberg
mehrfach hin (Existenz)
• Mit Zeigerwerten ist eine Einschätzung der
Standortbedingungen möglich.
• Zeigerwerte eröffnen die Möglichkeit zeitliche
Veränderungen eines Standortes aufzudecken
durch Vergleiche von alten und aktuellen
Aufnahmen durchzuführen.

2) Standortansprüche
• Standortansprüche sind die Faktoren, unter denen
eine Pflanze ihr ökologisches Optimum erreichen
kann
• Wie Ellenberg stets drauf hinweist, sagen die
Zeigerwerte nichts über die Ansprüche einer Art aus,
sondern nur über ihr ökologisches Verhalten
• Dennoch kann man Parallelen ziehen, da die
ausgewählten Zeigerwerte die wichtigsten
Standortfaktoren wiederspiegeln
• Unter „optimalen“ Standortbedingungen kann eine Art
ihren ökologisches Ansprüchen gerecht werden
(z.B.Fagus sylvatica)

Das Verhalten von Baumarten mit und ohne
Konkurrenten kann man wie folgt gliedern:
Potenzbereich =
physiologische
Amplitude
Potenzoptimum =
physiologischer
Optimalbereich
Existenzoptimum =
Herrschaftsbereich

Feuchtigkeits- & Säurebereich wichtiger Baumarten

3) Zeigerwerte nach Ellenberg
• Sie spiegeln das ökologische Verhalten von Pflanzen
gegenüber Standortfaktoren wider.
• Zeigerwerte sind Ordinalzahlen (Rangzahlen) und
keine Kardinalzahlen, mit denen ohne weiteres
rechnerisch verfahren werden kann
• Ellenberg differenziert 2 Faktoren - Gruppen:
klimatische Faktoren und Bodenfaktoren
• Die Zeigerwerte sind in eine 9 stufige Skala unterteilt,
die Feuchtezahl ist 12 stufig (Wasserpflanzen).
• Zu den klimatischen Faktoren zählen Licht (L)-,
Temperatur (T)- und Kontinentalitätszahl (K).
• Feuchtezahl (F), Reaktions (R)- und Stickstoff- bzw.
Nährstoffzahl (N) drücken die Bodenfaktoren aus.

1. Lichtzahl (L)
• Kennzeichnet den Bereich des Vorkommens im
Gefälle der relativen Beleuchtungsstärke.
• Einbezogen werden u.a. Waldränder, Lichtungen,
stark beschattete Waldflächen (Buchenhallwälder),
Steilwände (Schattenseite).
• Die Verteilung der Lichtzahlen lassen sich durch
Messungen belegen.
• Alle Gefäßpflanzenarten, auch die sog.
Schattenpflanzen, wachsen am besten bei
Lichtsättigung, wenn die Wasserversorgung
gewährleistet ist.

• Schattenpflanzen bevorzugen keinesfalls den
Schatten, sie tolerieren ihn lediglich und sind daran
angepasst und konkurrenzfähig (Oxalis acetosella).
• Lichtpflanzen (L 8 / 9 – Einstufung) ertragen nur
kurzzeitig eine Lichtminderung.
• Die Mehrzahl gehört jedoch in den mittleren Bereich
der L-Zahl, sie haben eine weitere Amplitude.
• Raschwüchsige Lichtpflanzen schränken diese
Amplitude in dem helleren Bereich für einige Arten
stark ein, so dass einige Arten sich auf schwach
beleuchtete Standorte spezialisiert haben.

• Sauerklee-Oxalis acetosella (L1), Waldmeister-
Galium odoratum (L2), Waldbingelkraut-Mercurialis
perennis (2) sind z.B. solche Arten
• Bäume zählen überwiegend zu den Lichtpflanzen.
Sie differenzieren sich hpts. in der Schattentoleranz
des Jungwuchses.
• Aus diesem Grund sind die L-Zahlen der Bäume in
Klammern gesetzt.

2. Temperaturzahl (T)
• Sie wird als Wärmezahl und als arealgeographischer
Faktor verstanden, da Höhengrenzen von Arten und
die nördlichste Grenze Europas durch sie definiert
wird.
• Im Allgemeinen bezeichnet die T-Zahl vor allem das
Verbreitungsschwergewicht und berücksichtigt die
Ausbreitungsobergrenze in den Alpen.
• T1 – T3 bewerten Arten die +/- kältehart sind, i.d.R.
aber nicht kälteliebend
T1 = nivale Stufe (über 2300m, selten unter 1400m)
T2 = alpin-subalpin
T3 = subalpin
T4 = hochmontan-montan

• Arten der Gruppe T5 haben im westlichen ME die
weiteste Amplitude, sie kommen nahezu überall vor,
von der nördlichen Tiefebene bis in die montane
Stufe.
• In T5 ist die Rotbuche-Fagus sylvatica eingestuft, die
ihr Hauptareal in der submontanen Stufe
Mitteleuropas hat und bis max. 1500 m in den Alpen
vorkommen kann.
• Die Arealbezeichnung ist sm/mo-temp
• T 6 – Gruppen finden sich bevorzugt im norddt.
Tiefland und an den Meeresküsten.
• Ihre Verbreitungsgrenze liegt bei max. 900 m.
• T7 – T9 sind im wärmeren temperaten bis
mediterranen Raum einzustufen und bleiben hier
unberücksichtigt.

Vorkommen im Wärmegefälle von der nivalen
Stufe bis in die wärmsten Tieflagen

Ökogramm der zonalen Vegetation in verschiedenen
Höhenstufen und Ariditätsgraden

3. Kontinentalitätszahl (K)
• Die K-Zahl beschreibt die Nähe zum Meer
(ozeanisch) bzw. das Hineinreichen von
Gesellschaften ins Landesinnere (kontinental).
• Es werden vor allem Temperaturschwankungen mit
einbezogen, da z.B. mit zunehmender Kontinentalität
die winterlichen Stark- und Spätfröste als Streßfaktor
zunehmen.
• Die Skala beginnt mit K1 = euoz, K2 = oz,…und
endet mit K8 = k und K9 = euk (kommt aber im westl.
ME nicht vor).
• Allgemein entsprechen die K-Zahlen einer
arealgeographischen Gliederung Europas (wie die
T-Zahl), daher ist eine lokale Bewertung sehr
gleichmäßig.

4. Feuchtezahl (F)
• Die Skala der F-Zahl reicht von 1 bis 12.
• Sie gibt das durchschnittliche Verhalten gegenüber
der Bodenfeuchte wieder.
• An Hand von Untersuchungen (Messwerte), kann die
Einstufung verschiedener Arten durch die
Feuchtezahl belegt werden
• Starke Schwankungen des Wassers werden
zusätzlich mit = bzw. ~ gekennzeichnet
• ~ bedeutet: Zeiger für starken Wechsel
(z.B. 3~: Wechseltrockenheit)
• = bedeutet: Überschwemmungszeiger, auf + /
-regelmäßig überschwemmten Böden

• Die um 3 Stufen erhöhte Skala bezieht die
Wasserpflanzen mit ein
• Ellenberg betont bei der F-Zahl nochmals eindeutig,
dass die Zeigerwerte nicht den physiologischen
Ansprüche einer Art entsprechen
• Er weist auch darauf hin, dass keine Art wirklich
trockenheitsliebend (xerophil) ist, sondern nur auf
Grund von Konkurrenzdruck trockenheitsertragend
(xerotolerant) ist
• Dies betrifft ebenfalls die anderen Faktoren, so dass
z.B. eine Art nicht als säureliebend sondern lediglich
als acidotolerant einzustufen wäre

5. Reaktionszahl (R)
• Sie gibt die Bodenreaktion in Bezug auf den pH-Wert
und den Kalkgehalt des Bodens wieder
• Da auch hier hohe Konkurrenz herrscht, ist es
möglich mit der R-Zahl das ökologische Verhalten
darzustellen
• R- und F-Zahlen sind durch zahlreiche Messungen
der Bodenfeuchte und des pH-Wertes gut
abgesichert.
• Bei der Interpretation von Reaktionszahlen ist zu
beachten, das die Arten mit ihren Wurzeln
unterschiedlich tiefe Horizonte/Humusauflagen
erschließen.

6. Stickstoff- bzw.Nährstoffzahl (N)
• Die N-Zahl gibt die Versorgung der Pflanzen mit
Mineralstickstoff (NO 3 - und/oder NH 4-Ionen ) an,
dem quantitativ wichtigsten Nährstoff
• Man kann sie auch als Trophiegrad der allgemeinen
Ernährungssituation im Boden ansehen und als
Nährstoffzahl bezeichnen
• Wobei durch N1 nährstoffärmste (Standorte anzeigt
werden und durch N9 an übermäßig nährstoffreichen
Standorten konzentriert (Geilplätze, Lägerfluren,
Verschmutzungszeiger).

Verteilung der Faktorenzahlen
• Die folgende Abbildung zeigt die Verteilung der 7
Faktorenzahlen gegen die Häufigkeit der Arten.
• Die hohen L- und R-Zahlen sind am häufigsten
verteilt, weil im Freiland die Artenvielfalt höher ist als
im Schatten des Waldes.
• Und die Freilandböden oftmals neutralen bis
basischen Charakter haben (R7 und R8).
• Die niedrigen N-Werte lassen sich durch die R-
Zahlen interpretieren, je saurer bzw. kalkreicher der
Boden, desto geringer die Menge des
pflanzenverfügbaren Stickstoffs (NO 3 - und/oder NH 4 -
Ionen ).
• Die Häufigkeit von F5 zeigt, dass die Mehrzahl der
aufgenommenen Landpflanzen auf mittelfeuchten
Böden gedeihen Frischezeiger

Verteilung der Zeigerwerte für L, T, K, F, R, N und S für 2726
Gefäßpflanzen-Sippen über die Skalen 1-9 bzw. 12 (F-Zahl)

Nicht mit Zeigerwerten definierte Faktoren
• Weitere Faktoren, die als Zeigerwerte
unberücksichtigt bleiben, sind Humusgehalt bzw. der
Humuszustand von Waldböden
• Der Humusgehalt eines Bodens wirkt sich auf
Wasser- und Nährstoffhaushalt aus, ist aber i.d.R.
nicht essentiell für Pflanzen (Humus als Indikator für
Umsetzungsgeschwindigkeit)
• Viele sind in Nährlösung oder in humusfreiem
Substrat lange kultivierbar.

• Differenziert werden kann zwischen:
Moor- und Waldpflanzen, die Tendenzen zeigen
humusreiche Standorte zu besiedeln
konkurrenzschwachen Arten mit hoher L- und T-
Zahl, die hpts. auf Rohhumusböden wachsen
• ROGISTER (1978) teilte erstmals den Humuszustand
von Waldböden in Zeigerwerte ein
• Er kombinierte Ellenbergs R- und N-Zahlen
• Das Produkt aus mR x mN korreliert sehr gut mit der
Humusqualität

4) Ökogramme aus mittleren Zeigerwerten
• Berechnung von durchschnittlichen Faktorenzahlen
um das ökologische Verhalten von Arten eines
Pflanzenbestandes zur Standortindikation zu nutzen
• z.B. mittlere Feuchtezahl (mF): alle F-Zahlenwerte
eines Standortes gehen in die Berechnung mit ein
• Bei Waldstandorten bleiben Bäume unberücksichtigt,
sie leben „unter anderen“ Umweltbedingungen als
ihre Krautschicht
• z.B. mF=5 entspricht einem frischen bis
mittelfeuchtem Boden, er wird von den meisten Arten
bevorzugt
• So kann man mit allen Zeigerwerten einer
Vegetationsaufnahme verfahren und die
Standortamplitude andeuten

• Zur Veranschaulichung zweier Faktoren werden
Mittelwert und Amplitude in ein Koordinatensystem
eingesetzt
• Man erhält dann die entsprechenden Ökogramme
von 2 wichtigen Faktorenzahlen
• Oft werden Feuchtezahl und Reaktionszahl
gegeneinander aufgetragen
• Vorteil der Ökogramme ist ein direkter Vergleich der
Zeigerwerte mehrerer Pflanzengesellschaften
• Jedoch geben Ökogramme nicht den tatsächlichen
Artbestand wieder

Ökogramm-Baumschicht

Ökogramm - Verbände

Ökogramm-Krautschicht: Ökologische Gruppen

• Das Ökogramm zeigt, dass die Amplitude der
krautigen Arten enger ist als das der
Baumarten
• Dies ist auf den großen Konkurrenzdruck
zwischen den vielen Krautschichtarten
zurückzuführen
• Die Konkurrenz ist höher ist als in der
Baumschicht
• Ohne Konkurrenz hätten fast alle Pflanzen,
Bäume wie Kräuter, ein identisches
physiologisches Optimum

Vergleich einiger Arten der Krautschicht zur
Bodenreaktion in Fagus-Wäldern und in Reinkultur
• Carex alba - guter
Kalkzeiger = alkaliphil
• Mercurialis perennis -
könnte bei niedrigem
pH leben;
konkurrenzfrei in
ihrem Optimalbereich
• Luzula luzoloides - in
Reinkultur weite
Amplitude, im Wald
oft nur auf saurem
Boden; nicht als
azidophil einzustufen

• Ihre physiologischen Ansprüche erreichen Pflanzen
i.d.R. jedoch meist nur unter Reinkulturbedingungen
• Den wohl wichtigsten Anspruch an den Standort
stellen vor allem Bäume an die Bodeneigenschaften
• Der Boden ist entscheidend für Wachstumskraft und
Leistung der Baumarten
• Insbesondere sind Feuchtigkeit und
Nährstoffreichtum ausschlaggebend für die
Konkurrenzkraft einzelner Arten im Bestand
• Den Kampf ums Dasein gewinnen nur die Bäume, die
sich am betreffenden Standort durchsetzen können

• Sie müssen eine gute Wuchsleistung haben und ein
hohes Alter erreichen.
• Zusätzlich ist eine hohe Schattenverträglichkeit von
Vorteil – Schattholzarten sind wettbewerbsfähiger als
Lichtholzarten, v.a. der Jungwuchs.
• Dies betreffend sind Rotbuche und Tanne anderen
Bäumen überlegen, vorrausgesetzt Boden- und
Klimabedingungen stimmen.
• Zwischen den beiden Konkurrenten ist z.B. die
Wachstumsgeschwindigkeit in der Jugendphase
ausschlaggebend fürs Hochkommen.

• Dennoch hat die Rotbuche unter den milden
Klimaverhältnissen der submontanen Stufe Vorteile.
• Die Rotbuche ist unter den o.g. Bedingungen so
dominant, dass sie fast alle Baumarten aus ihrem
Optimalbereich verdrängen kann.
• Nur Esche, Berg- und Spitzahorn haben Chancen,
sie haben einen noch schnelleren Jungwuchs.
• Limitierender Faktor der Rotbuche ist oft zeitweilige
Bodennässe, wo sich die o.g. Arten durchsetzen
können.
• Ein Vergleich mit der Abb.73 verdeutlicht, dass
lediglich Rotbuche, Esche und Bergahorn im Stande
sind sich in ihrem Potenzoptimum durchzusetzen.

Feuchtigkeits- & Säurebereich wichtiger Baumarten

5) Ökologische Gruppierung der Krautschicht
• Die Artenzusammensetzung einer Pflanzengesellschaft
ist das Ergebnis der Konkurrenz
• Es zeigt das ökologische Verhalten von Arten, das
entscheidenden Einfluss auf das Kleinmosaik am
Waldboden hat
• Die Zeigerwerte drücken dies aus und geben die
Möglichkeit das Verhalten in Ökogrammen darzustellen
• Als Beispiele für die Differenz der Arten wären die
Bergsegge (Carex montana), die Goldnessel
(Lamiastrum galeobdolon) und der Hohle Lerchensporn
(Corydalis cava) zu nennen

1) Bergsegge - Carex montana
• Sie ist am häufigsten in lichten Wäldern vertreten: L5
• Bei mäßiger Wärme, d.h. in der submontanen Stufe
MEs: T5
• Mit subozeanischem Klimacharakter, Schwerpunkt
ME (nach Osten ausgreifend): K4
• Konkurrenzfähig auf rel. trockenen Böden: F4
• Mäßigsäurezeiger, nicht extrem saurer Böden: R5
• Oft stickstoffarm: N3

2) Goldnessel - Lamiastrum galeobdolon
• Wärmebedingt hat sie ein weites Verbreitungsgebiet,
sie ist als indifferent einzustufen: Tx
• Intermediäres verhalten im West-Ost-Gefälle, d.h.
schwach subozeanisch bis schwach subkontinental:
K5
• Sie gilt als Schattenpflanze, oft gedeiht sie bei einer
rel. Beleuchtungsstärke unter 5%: L3
• Frischezeiger mit Verbreitungsschwergewicht auf
mittelfeuchten Böden: F5
• Sie bevorzugt neutrale bis schwach-basische Böden,
niemals auf stark sauren Böden: R7
• Zeigt mäßig stickstoffreiche Standorte an: N5
• Ordnungscharakterart der Fagetalia sylvaticae

Goldnessel - Lamiastrum galeobdolon

3) Hohler Lerchensporn - Corydalis cava
• Ist ein Frühlingsgeophyt, besetzt schattige Standorte
mit wenig Konkurrenz; kommt aber auch an helleren
Plätzen vor: L3 (

Hohler Lerchensporn -
Corydalis cava

Ökoprofil aller Zeigerwerte
• Dem Ökogramm gegenüber gestellt ist das Ökoprofil
• Hier sind alle Zeigerwerte verschiedener Klassen
(3 + Gesamtmittel) gemittelt
• Es wird für jede Einheit ein Ökoprofil eingezeichnet
• Die Ordnungsnummern dieser Einheiten werden auf
allen 6 Zeigerwertskalen durch eine Linie verbunden
• Man erhält einen direkten Vergleich über das
ökologische Verhalten der Klassen inkl. der
Extremwerte in manchen Bereichen

Ökoprofil 3 verschiedener Klassen

Vergleich zweier Buchenwaldstandorte
1) Neutraler – basischer Boden
• Die effizientesten Buchenwälder MEs wachsen auf
tiefgründigen Braunerden oder Parabraunerden
• Deren Bodenreaktion ist relativ neutral
• Er ist auch ein ergiebiger Ackerboden, weswegen die
Mullbuchenwälder (Eu-Fagion) selten geworden sind
• In den Braunerden mittlerer Sättigung ist die
Nährstoffversorgung, der Wasserhaushalt und die
Durchlüftung so gut, dass ein artenreiches Spektrum
vorhanden ist
• Außerdem findet eine rasche Zersetzung der Streu statt
eine dünne Mull-Auflage gibt es, aber keine Moder-
Auflage

• In der Krautschicht der strauch- und moosarmen
Hallenwälder findet man folgende Arten:
• Anemone nemorosa
• Lamiastrum galeobdolon
• Carex sylvatica
• Polygonatum multiflorum
• Galium odoratum
• Athrium filix-femina und viele mehr
• Als negative „Differentialarten“ für die Abgrenzung
ärmerer Eu-Fagion gegen Kalkbuchenwälder sind
z.B. folgende Arten kennzeichnend:
• Mercurialis perennis
• Arum maculatum
• Corydalis cava

Anemone nemorosa - Buschwindröschen

Bodenversauerung durch Stammabfluß
• Messungen habe ergeben, dass in schwach sauren
bis kalkreichen Böden im Stammbereich alter
Rotbuchen eine enorme Bodenversauerung herrscht
• Verdrängung aus dem Stammfußbereich im Umkreis
von 150 cm von Schwachsäure-, Basen- und
Kalkzeigern
• Mäßigsäurezeiger und Moose sind begrenzt zu
finden
• Die Artenverdrängung nimmt mit wachsender
Bodenazidität zu

Kleinräumige Bodenreaktion durch
Stammabfluß von Rotbuchen

2) Buchenwälder auf saurem Boden -
Moderbuchenwälder
• Die Gesellschaften des Luzulo-Fagion wachsen auf
basenarmen Silikatgesteinen wie Granit, Gneis,
Sandstein oder Tonschiefer
• Die Böden sollten über ein Mindestmaß von Schluff
oder Ton verfügen als nährstoff-adsorbierende
Feinbestandteile
• Die Luzulo-Fagion sind artenarme, acidophile
Rotbuchenwälder
• OBERDORFER (1957) bezeichnet sie als
„die wichtigste klimabedingte und oft
landschaftsbeherrschende Waldform der
mitteleuropäischen Tieflagen“.

• Aus diesem Grund entstand das „Sollingprojekt“ zur
Erforschung von Landökosystemen
die sauren Böden wurden zur Aufforstung mit
Fichte und Kiefer als Brenn- und Bauholz und für die
Zelluloseindustrie bevorzugt
• Die Krautschicht der sauren Buchenwälder ist
artenarm, wenige sind säuretolerant, z.B.:
• Luzula luzuloides
• Avenella flexuosa
• Oxalis acetosella
• Pteridium aquilinum
• Veronica officinalis
• Vaccinium myrtillus

6) Tabelle Zeigerwerte & Diagramme
Sauerhumusbuchenwald Zeigerwerte
L T K F R N S
•Luzula luzuloides 4 x 4 5 3 4 0
•Avenella flexuosa 6 x 2 x 2 3 0
•Oxalis acetosella 1 x 3 5 4 6 0
•Pteridium aquilinum 6 5 3 5 3 3 0
•Veronica officinalis 6 x 3 4 3 4 0
•Vaccinium myrtillus 5 x 5 x 2 3 0
Kalkbuchenwald Zeigerwerte
L T K F R N S
•Anemone nemorosa x x 3 5 x x 0
•Lamiastrum galeobdolon 3 5 4 5 7 5 0
•Carex sylvatica 2 5 3 5 6 5 0
•Polygonatum multiflorum 2 x 5 5 6 5 0
•Galium odoratum 2 5 2 5 6 5 0
•Athrium filix-femina 3 x 3 7 x 6 0
•Mercurialis perennis 2 x 3 x 8 7 0
•Arum maculatum 3 6 2 7 7 8 0
•Corydalis cava 3 6 4 6 8 8 0

Diagramm Häufigkeit / R - Zahl
Häufigkeit
4
3
2
1
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Reaktionszahl
Sauerhumusbuchenwald
Kalkbuchenwald

Diagramm Häufigkeit / N - Zahl
Häufigkeit
5
4
3
2
1
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Stickstoffzahl
Sauerhumusbuchenwald
Kalkbuchenwald

Diagramm Häufigkeit / L – Zahl
Häufigkeit
5
4
3
2
1
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Lichtzahl
Sauerhumusbuchenwald
Kalkbuchenwald

• Gemeinsamkeiten der
bodensauren Buchenwälder
und der Kalkbuchenwälder ist
das Vorherrschen der
Rotbuche
• Ihre Physiognomie, Physiologie
und Lichökologie machen sie
flexibel und dominant
• Sie bilden straucharme
Hallenwälder und schirmen
somit den Boden vor
Konkurrenten ab
• Allgemein scheint für ihr gutes
Wachstum der Wasserhaushalt
und die Tiefgründigkeit eines
Bodens wichtiger zu sein als
seine chemischen
Eigenschaften

Buchenwald - Teufelsschlucht
• Die Artenzusammensetzung der
Wälder (Naturzustand) ist kein
einfaches Zusammenspiel der
anorganischen Umwelt
• Sondern ein komplexes System
von Standortbedingungen
(abiotisch und biotisch),
Wettbewerb (inter- &
intraspezifisch)
• Anthropogene Eingriffe geben
lediglich anderen Baumarten die
Möglichkeit ihr Potenzoptimum
zu erreichen

Systematische
Übersicht der
Laubwälder

Tabellarische
Übersicht der
Gefäßpflanzen
(Auszug)

7) Literatur • H.Ellenberg, H.E.Weber, R.Düll,
V.Wirth, W.Werner (2001):
Zeigerwerte von Pflanzen in
Mitteleuropa. Verlag Erich Glotze,
3. Aufl.
• H.Ellenberg (1986):Vegetation
Mitteleuropas mit den Alpen in
ökologischer Sicht. Verlag Eugen
Ulmer
• R.Böcker, I.Kowarik, R.Bornkamm
(1983): Untersuchungen der
Zeigerwerte nach Ellenberg -
Verhandlungen Gesellschaft für
Ökologie Band XI, Festschrift für
H.Ellenberg. Göttingen
• I. Kowarik, W.Seidling (1989):
Zeigerwertberechnung nach
Ellenberg – Zu Problemen &
Einschränkungen einer
sinnvollen Methode. Landschaft +
Stadt 21, (4), 132-143,
Verlag Eugen Ulmer