Dokument 1.pdf - OPUS - Friedrich-Alexander-Universität Erlangen ...
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3. Diskussion<br />
I. 3. Diskussion<br />
3.1. Das Zusammenspiel von nanos und pumilio und dem termi-<br />
nalen System ist wesentlich für die posteriore Segmentie-<br />
rung in Tribolium<br />
Im vorangegangen Text habe ich dargelegt, dass nanos und pumilio in Tribolium,<br />
ähnlich wie in Drosophila, eine wichtige Rolle für die Ausbildung posteriorer Segmen-<br />
te spielen (s. 2.3, 2.4; Nüsslein-Volhard et al., 1987). Nach nos/pum-RNAi kommt es<br />
in Tribolium-Embryonen zum vorzeitigen Stop der Segmentbildung aus der posterio-<br />
ren Wachstumszone. Dabei werden zunächst noch abdominale Segmente gebildet,<br />
deren Determination aber bereits gestört ist, wie die veränderte Paar-Regel- und<br />
Segmentpolaritäts-Gen-Expression (Abb. 13) sowie die Morphologie der larvalen<br />
Kutikula (Abb. 9) zeigen. Schließlich kommt es zu einem Segmentierungsabbruch, es<br />
werden keine wg- oder eve-Streifen mehr gebildet und es entwickelt sich in der Folge<br />
eine verkürzte Larve (Abb. 9, Abb. 13). Der Paar-Regel-Gen-Regelkreis innerhalb<br />
der Wachstumszone (Choe et al., 2006) kommt also wohl zum Erliegen, wodurch<br />
keine Segmentpolaritäts-Gen-Domänen mehr aktiviert werden, also keine Segment-<br />
grenzen mehr entstehen und die Segmentbildung ausbleibt. Vermutlich stehen<br />
posteriore Defekte in früheren Stadien mit diesen späteren Auswirkungen in Zusam-<br />
menhang. So ist bereits die posteriore Invagination zu Beginn der Gastrulation<br />
(Handel et al., 2000) gestört, und die Domänen der Gap-Gene giant und knirps im<br />
posterioren Keimrudiment (Bucher und Klingler, 2004; Cerny et al., 2008) fehlen<br />
(Abb. 14). In noch früheren Blastodermstadien ist zudem die Expression von tailless,<br />
einem Zielgen des torso-Signalwegs (Schröder et al., 2000; Furriols und Casanova,<br />
2003), am posterioren Pol des Blastoderms deutlich reduziert (Abb. 14). Es treten<br />
also Effekte auf, die posteriore Bereiche des Blastoderms bzw. des Keimrudiments<br />
sowie die Segmentbildung aus der Wachstumszone betreffen.<br />
Die beobachteten Defekte ähneln im Ergebnis den embryonalen Phänotypen von<br />
nanos- oder pumilio-Mutanten in Drosophila (Lehmann und Nüsslein-Volhard, 1987;<br />
Nüsslein-Volhard et al., 1987; Irish et al., 1989a). Diese zeigen einen vollständigen<br />
Verlust der abdominalen Segmente, verursacht durch die Derepression der materna-<br />
len hb-RNA. Bleibt die vom posterioren Pol ausgehende, NANOS/PUMILIO-<br />
vermittelte Repression aus, so kommt es zu einer nahezu ubiquitären HB-Expression<br />
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