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Dokument 1.pdf - OPUS - Friedrich-Alexander-Universität Erlangen ...

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I. 2. Ergebnisse<br />

Domäne. Diese bleibt im sich entwickelnden Keimrudiment posterior (Abb. 14, C;<br />

Abb. 15, G), bildet einen stärkeren segmentalen Streifen aus und verschwindet im<br />

Lauf der Keimstreifstreckung, ebenso wie die mandibuläre Expression (Cerny et al.,<br />

2008). Beide Gene entwickeln somit im sich differenzierten Blastoderm eine anteriore<br />

(gnathale) und eine am posterioren Pol liegende Domäne, die auch im Keimrudiment<br />

aktiv bleibt (Abb. 14, A, C; Abb. 15, E, G).<br />

nanos/pumilio-RNAi führt zu deutlichen Veränderungen dieser Expressionsmus-<br />

ter. Die posterioren Expressionsdomänen beider Gene fehlen in nos/pum-RNAi-<br />

Embryonen bzw. sind deutlich reduziert (Abb. 14, Pfeile in B und D; Abb. 15, Pfeile in<br />

F, H). Normalerweise sind giant und knirps am posterioren Ende des Keimrudiments<br />

exprimiert. Dieses liegt in diesem Entwicklungsstadium tief im Dotter des Eis. Dort ist<br />

in nos/pum-RNAi keinerlei Expression nachzuweisen (Abb. 14, B, D). Die gnathalen<br />

Domänen sind vorhanden, allerdings leicht verändert, worauf ich später noch zu<br />

sprechen kommen werde (s. 2.5). Die Expression anderer Gap-Gene in diesen<br />

Stadien (Krüppel, hunchback und mille-pattes (Wolff et al., 1995; Cerny et al., 2005;<br />

Savard et al., 2006a) sind in nos/pum-RNAi-Embryonen nicht nachweisbar verändert<br />

(nicht gezeigt).<br />

Zusätzlich zur Veränderung der giant- und knirps-Expression führt nanos/pumilio-<br />

RNAi zu Defekten der morphogenetischen Bewegungen in Zusammenhang mit der<br />

posterioren Invagination (Abb. 14, A-D). Bei der Bildung des Keimrudiments entsteht<br />

zunächst am posterioren Pol des differenzierten Blastoderms eine Grube, deren<br />

Zentrum im Verlauf der Entwicklung tief in den Dotter einsinkt. Der dorsale Rand der<br />

initialen Grube bewegt sich hierbei als posteriore Amnionfalte nach anterior, wobei<br />

das Gewebe des zukünftigen Amnions stetig über diese Falte, dem Embryo folgend,<br />

ins Innere des Eis in posterior-dorsaler Richtung invaginiert (Handel et al., 2000).<br />

Das Ergebnis dieser Bewegungen ist ein Keimrudiment, dessen anteriorer Teil noch<br />

an der ventralen Oberfläche des Eis liegt, während der posteriore Teil tief in den<br />

Dotter reicht (Abb. 14, A). Diese Bewegungen sind nach nos/pum-RNAi massiv<br />

gestört. Die Invagination findet in deutlich reduziertem Umfang statt, so dass das<br />

posteriore Ende schließlich weniger tief im Dotter zu liegen kommt (Abb. 14, Pfeile in<br />

B und D) und das Keimrudiment kleiner zu sein scheint als im Wildtyp.<br />

nanos und pumilio erfüllen also schon in Keimrudiment-Stadien eine Funktion für<br />

posteriore Bereiche des Embryos. Sie werden sowohl für die Expression der posteri-<br />

oren gt- und kni-Domänen als auch für die korrekte Ausbildung der posterioren<br />

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