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I. 1. Einleitung
Außerdem zeigen nanos-Homologe in einigen Arten maternale und im Verlauf
der Entwicklung weitere somatische Expressionsmuster, denen vereinzelt auch
wichtige Funktionen zugeordnet werden konnten (Agee et al., 2006; Rabinowitz et
al., 2008). Insgesamt scheinen diese somatischen Aspekte aber diverser und es
scheint fraglich, ob sie alle auf einen gemeinsamen Ursprung zurückzuführen sind
(Extavour et al., 2005). Die Beteiligung von nanos- und pumilio-Genen an neuronalen
Prozessen in C. elegans und Drosophila (Muraro et al., 2008; Kaye et al., 2009),
sowie die Expression in Gehirngewebe in Maus und Fisch (Haraguchi et al., 2003;
Aoki et al., 2009) lässt hingegen vermuten, dass hier ein konservierter Funktionszu-
sammenhang besteht, der durch weitere Arbeiten an Nicht-Modell-Organismen
untersucht werden sollte.
1.4.3. Der nanos-pumilio-Repressionskomplex
Neben den Arbeiten in Drosophila haben auch viele der Studien in anderen Sys-
temen dazu beigetragen die Funktionsweise von NANOS und PUMILIO zu verste-
hen. Sowohl NANOS als auch PUMILIO sind RNA-bindende Proteine, die zumindest
in Drosophila (Sonoda und Wharton, 1999), Caenorhabditis (Subramaniam und
Seydoux, 1999; Hansen et al., 2004) und Xenopus miteinander in einem Komplex
wirken (Nakahata et al., 2001). Dabei bindet NANOS mit seiner speziellen CCHC-
Zink-Finger-Domäne sequenzunabhängig an RNA und wirkt somit nur als Kofaktor
(Curtis et al., 1995; Curtis et al., 1997), der durch den sequenz-spezifisch bindenden
Partner PUMILIO rekrutiert wird (Sonoda und Wharton, 1999). Die RNA-Binde-
Domäne von PUMILIO besteht aus Puf-Wiederholungseinheiten, die in dieser Form
hoch-konserviert in pumilio-Homologen auftreten (Zamore et al., 1997; Wharton et
al., 1998; Edwards et al., 2001; Wickens et al., 2002). Die Kristalltruktur der Puf-
Domäne des humanen PUMILIO-1-Proteins zeigt, dass die einzelnen Einheiten der
Domäne dabei jeweils ein spezifisches Nukleotid einer „Core-Sequenz“ der Ziel-RNA
binden (Wang et al., 2002). Einige Nukleotide dieser „Core“-Sequenz sind ebenfalls
über Speziesgrenzen hinweg hochkonserviert (White et al., 2001; Bernstein et al.,
2005; Gerber et al., 2006). Die Spezifität einzelner Paraloge innerhalb einer Spezies
wird dabei beispielsweise durch benachbarte wesentliche Nukleotide, oder in die
„Core“-Sequenz eingeschobene Basen vermittelt (Cheong und Hall, 2006; Gupta et
al., 2008; Wang et al., 2009). Die Zielsequenz in den Drosophila hunchback-, bicoid-
oder Cyclin-B-mRNAs, das Nanos-Response-Element, besteht aus zwei sogenann-
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