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I. 1. Einleitung
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Weitere postembryonale Funktionen erfüllen nanos und pumilio in neuronalen
Geweben. So wurde gezeigt, dass pumilio eine Rolle für das Langzeitgedächtnis
spielt (Dubnau et al., 2003), und dass beide Gene in die Entwicklung peripherer
Neuronen bzw. deren Verzweigungen involviert sind (Ye et al., 2004; Brechbiel und
Gavis, 2008). Außerdem sind sie für die Aktivität an larvalen neuro-muskulären
Endplatten und Motoneuronen nötig (Schweers et al., 2002; Mee et al., 2004; Menon
et al., 2004; Muraro et al., 2008; Menon et al., 2009). Man kann davon ausgehen,
dass außer diesen bisher bekannten Funktionen noch etliche weitere Prozesse von
einer regulativen Aktivität zumindest PUMILIOs abhängen. So wurden in einem
genomweiten Screen nach PUMILIO-assoziierten mRNAs mehrere Hundert poten-
tielle Ziel-mRNAs isoliert (Gerber et al., 2006).
1.4.2. nanos und pumilio sind evolutionär alte Gene
Sowohl NANOS als auch PUMILIO zeichnen sich durch klar definierte Protein-
domänen aus, die die Identifizierung von Orthologen vereinfacht. Die funktionelle
Domäne des NANOS-Proteins ist eine spezielle Zink-Finger Struktur am C-Terminus
des Proteins, die sich klar von anderen Zink-Finger-Proteinen unterscheiden lässt
(Curtis et al., 1997). PUMILIO enthält eine spezielle RNA-bindende Domäne, für die
das Drosophila-Protein gemeinsam mit einem C. elegans-Homolog namensgebend
ist: die Puf-Domäne (Wickens et al., 2002). Diverse homologe Gene von nanos und
pumilio wurden in etlichen Arten untersucht, wobei nur in wenigen Studien auch
funktionelle Aspekte untersucht wurden.
Innerhalb der Insekten gibt es, abgesehen von einem Hinweis auf ubiquitäre Ex-
pression in der Heuschrecke Schistocerca americana (Lall et al., 2003), keinerlei mir
bekannte Studien zu pumilio-Orthologen. Die Expression von nanos-Orthologen
wurde aber in mehreren Arten untersucht. In Langkeiminsekten wie den Dipteren
(Curtis et al., 1995) oder auch den Hymenopteren Apis und Nasonia (Dearden, 2006;
Olesnicky und Desplan, 2007) scheint die posteriore Lokalisation maternaler nanos-
mRNA konserviert zu sein. Allerdings ist in den Moskitos Anopheles gambiae und
Culex quinquefasciatus auch eine transiente anteriore Lokalisierung von nanos-
mRNA, und in der Winterschwebfliege Episyrphus balteatus sogar eine zusätzliche
ubiquitäre Komponente nachweisbar (Goltsev et al., 2004; Juhn et al., 2008; Lemke
und Schmidt-Ott, 2009). In Episyrphus wurden auch die einzigen funktionellen Insek-
ten-Studien zu nanos außerhalb Drosophilas durchgeführt, die aber keinen Effekt