Dokument 1.pdf - OPUS - Friedrich-Alexander-Universität Erlangen ...
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I. 1. Einleitung<br />
und Wharton, 1999). Dadurch ist die Expression posteriorer gap-Domänen und die<br />
Aktivierung abdominaler Paar-Regel-Gen-Domänen möglich (Enslee und Riddiford,<br />
1981; Frasch und Levine, 1987; Gaul et al., 1987; Struhl, 1989; Hülskamp et al.,<br />
1990; Eldon und Pirrotta, 1991; Kraut und Levine, 1991a; b). nanos und pumilio sind<br />
also für die Ausbildung abdominaler Segmente nötig, so dass die Mutation eines der<br />
beiden Gene zum Verlust des Abdomens in betroffenen Larven führt (Nüsslein-<br />
Volhard et al., 1987; Irish et al., 1989a; Barker et al., 1992). Diese Notwendigkeit von<br />
nanos und pumilio für die Embryonalentwicklung erwächst allerdings nur aus dem<br />
Vorhandensein maternaler hb-mRNA. Embryonen, denen sowohl NANOS-Aktivität<br />
als auch maternale hb-mRNA fehlt, können sich zu adulten Tieren entwickeln<br />
(Hülskamp et al., 1989; Irish et al., 1989a; Struhl, 1989). Zusätzlich zu dieser Funkti-<br />
on sind nanos und pumilio in der Lage, die Translation des anterioren Faktors bicoid<br />
zu reprimieren, und in diesem Zusammenhang wahrscheinlich den zeitlichen Verlauf<br />
des bicoid-mRNA-Abbaus zu regulieren (Driever und Nüsslein-Volhard, 1988b;<br />
Wharton und Struhl, 1989; Wang und Lehmann, 1991; Gamberi et al., 2002).<br />
NANOS und PUMILIO sind als Komponenten des Polplasmas nicht nur an der<br />
Ausbildung der embryonalen AP-Achse beteiligt, sondern spielen auch eine Rolle für<br />
die Entwicklung der primordialen Keimzellen (PGCs; Kobayashi et al., 1996; Asaoka-<br />
Taguchi et al., 1999; Parisi und Lin, 1999). In nanos- oder pumilio-Mutanten werden<br />
zwar Polzellen gebildet (Lehmann und Nüsslein-Volhard, 1991), diese sind aber nicht<br />
in der Lage, die Wanderung in die entstehende Gonadenanlage zu durchlaufen<br />
(Kobayashi et al., 1996; Asaoka-Taguchi et al., 1999). NANOS und PUMILIO sind in<br />
diesem Zusammenhang nötig, um die Identität der PGCs zu erhalten (Gilboa und<br />
Lehmann, 2004). Hierbei kontrollieren sie beispielsweise die mitotische Aktivität<br />
durch die Regulation der CyclinB-Expression (Asaoka-Taguchi et al., 1999; Kadyrova<br />
et al., 2007). Außerdem hemmen sie in den primordialen Keimzellen die transkriptio-<br />
nelle Aktivität, sie reprimieren die Expression somatischer Gene und verhindern den<br />
Eintritt in die Apoptose (Asaoka et al., 1998; Deshpande et al., 1999; Schaner et al.,<br />
2003; Sato et al., 2007). Selbst in adulten Tieren spielen NANOS und PUMILIO noch<br />
eine Rolle für die Keimbahn: Sie sorgen für den Erhalt der Keimbahnstammzellen im<br />
Ovar, indem sie ihre Differenzierung in Cystoblasten unterdrücken (Lin und Sprad-<br />
ling, 1997; Forbes und Lehmann, 1998; Bhat, 1999; Gilboa und Lehmann, 2004;<br />
Wang und Lin, 2004; Szakmary et al., 2005; Kim et al., 2010b).<br />
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